Avaceratops: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
m (MOR 692 nie należy do Avaceratops wg Ryana i in. (2017)
Linia 1: Linia 1:
 
{{DISPLAYTITLE:''Avaceratops''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Avaceratops''}}
<small>
+
{{Opis
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
|Autor                  = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
| Autorzy:
+
|Korekta                = [[Paweł Konarzewski]]
|-
+
|nazwa                  = ''Avaceratops'' (awaceratops)
| [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
+
|długość                = 2,3-2,8 m <ref>Długość oszacowana dla osobnika '''ANSP 15800'''</ref>
|}
+
|wysokość              =
</small>
+
|masa                  =
 
+
|dieta                  = roślinożerny
----
+
|miejsce                = [[USA]] - Montana
 
+
<small>([[formacja]] [[Judith River]])</small>
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
|czas                  = {{Występowanie|78|77}}
! colspan=2 | ''Avaceratops'' (awaceratops)
+
ok. 78 [[Ma]] <ref>Rogers, R. R., Kidwell, S. M., Deino, A. L., Mitchell, J. P., Nelson, K., & Thole, J. T. (2016). "Age, correlation, and lithostratigraphic revision of the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation in its type area (north-central Montana), with a comparison of low-and high-accommodation alluvial records". The Journal of Geology, 124(1), 99-135. [[doi:10.1086/684289]]</ref><br>
|-
 
! '''Długość''':
 
| ok. 4-4,2 m
 
 
 
|-
 
! '''Masa''':
 
| ok. 0,5-1 t
 
 
 
|-
 
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[USA]] - Montana
 
 
 
<small>(formacja [[Judith River]])</small>
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
|{{Występowanie|79|76}}
 
77-76 lub 79,5-79<ref>Roberts i in., 2013 - za Sampson i in., 2013, suplement</ref> [[Ma]]<br>
 
 
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small>
 
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small>
|-
+
|systematyka            =
! '''Systematyka'''
+
[[Dinosauria]]
| [[Dinosauria]]
 
  
 
[[Ornithischia]]
 
[[Ornithischia]]
Linia 45: Linia 27:
  
 
[[Nasutoceratopsini]]
 
[[Nasutoceratopsini]]
|-
+
|grafika                = Avaceratops dinosaur.png
| colspan=2 |[[Plik:Avaceratops dinosaur.png|400px|]]
+
|podpis                = Para biegających awaceratopsów. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. Źródło: [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Avaceratops_dinosaur.png]
<small>Para biegających awaceratopsów. Autor: Mariana Ruiz Villarreal.
+
|PorównanieGrupa        =  
Źródło: [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Avaceratops_dinosaur.png]</small>
+
|PorównanieDługość      =
|-
+
|mapa                  =  
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
 
|-
 
| colspan=2 |
 
 
<display_points type="terrain" zoom=4>
 
<display_points type="terrain" zoom=4>
 
46.2° N, 109.9° W~stanowisko Careless Creek Quarry
 
46.2° N, 109.9° W~stanowisko Careless Creek Quarry
 
</display_points>
 
</display_points>
|}
+
}}
 
 
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
 
''Avaceratops'' to przedstawiciel dinozaurów rogatych (ceratopsów) z późnej kredy Ameryki Północnej. Jego skamieniałości znaleziono w centralno-południowej Montanie w skałach datowanych na [[kampan]].
 
''Avaceratops'' to przedstawiciel dinozaurów rogatych (ceratopsów) z późnej kredy Ameryki Północnej. Jego skamieniałości znaleziono w centralno-południowej Montanie w skałach datowanych na [[kampan]].
Linia 70: Linia 48:
  
 
==Klasyfikacja==
 
==Klasyfikacja==
Awaceratops początkowo był zaliczany jako członek grupy [[Ceratopsidae]] ([[Peter Dodson|Dodson]], [[1986]]). Następnie przypisywano go do [[Centrosaurinae]] (Dodson, [[1990]]; [[1996]]). W [[1999]] roku [[Paul Penkalski|Penkalski]] i Dodson opisali drugą, większą czaszkę tego dinozaura rogatego, która ma cechy zarówno centrozaurynów, chasmozaurynów, jak i cechy plezjomorficzne. Jest wg nich [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Ceratopsidae]]. Wg późniejszych analiz filogenetycznych (np. Loewen i in., [[2010]]; [[Scott McDonald|McDonald]], [[2011]]; [[Michael Ryan|Ryan]] i in., [[2012]]; [[Nicholas Longrich|Longrich]], [[2013]]) ''Avaceratops'' jest [[bazalny]]m centrozaurynem, a wg [[Scott Samspon|Sampsona]] i in. (2013) ma należeć do osobnej linii ewolucyjnej w obrębie [[Centrosaurinae]], będąc jednocześnie [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] dla osobliwego ''[[Nasutoceratops]]''.
+
Awaceratops początkowo był zaliczany jako członek grupy [[Ceratopsidae]] ([[Peter Dodson|Dodson]], [[1986]]). Następnie przypisywano go do [[Centrosaurinae]] (Dodson, [[1990]]; [[1996]]). W [[1999]] roku [[Paul Penkalski|Penkalski]] i Dodson opisali drugą, większą czaszkę tego dinozaura rogatego, która ma cechy zarówno centrozaurynów, chasmozaurynów, jak i cechy plezjomorficzne. Jest wg nich [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Ceratopsidae]]. Wg późniejszych analiz filogenetycznych (np. Loewen i in., [[2010]]; [[Scott McDonald|McDonald]], [[2011]]; [[Michael Ryan|Ryan]] i in., [[2012]]; [[Nicholas Longrich|Longrich]], [[2013]]) ''Avaceratops'' jest [[bazalny]]m centrozaurynem, a wg [[Scott Samspon|Sampsona]] i in. (2013) ma należeć do osobnej linii ewolucyjnej w obrębie [[Centrosaurinae]], będąc jednocześnie [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] dla osobliwego ''[[Nasutoceratops]]''. Obecnie uważa się, że ''Avaceratops'' należy do [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]], nowsze analizy potwierdzają jego pokrewieństwo z ''[[Nasutoceratops]]'' (Lund i in., 2016; Dalman i in., 2018; Wilson i in., 2020).  
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
 
[[Plik:Avaceratops_Laelaps_nipponensis.JPG|300px|thumb|right|Materiał ''Avaceratops'': [[holotyp]] oraz MOR 692. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33759612.html Autor: "Laelaps nipponensis"].]]
 
[[Plik:Avaceratops_Laelaps_nipponensis.JPG|300px|thumb|right|Materiał ''Avaceratops'': [[holotyp]] oraz MOR 692. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33759612.html Autor: "Laelaps nipponensis"].]]
  
[[Holotyp]] (osobnik młodociany; ANSP 15800) to niekompletna czaszka (m.in. k. ciemieniowa, lewa k. łuskowa, k. policzkowa, k. przedszczękowa, k. płatowa, obie k. kwadratowe, k. kwadratowo-jarzmowe, wyrostki skrzydłowate (ang. ''pterygoid''), k. szczękowe, prawa k. zębowa, częściowa puszka mózgowa) i elementy szkieletu pozaczaszkowego (wiele kręgów i żeber, obie k. ramienne, lewa k. promieniowa i łokciowa, obie k. udowe, piszczelowe i strzałkowe, kilka(naście) (ang. ''several'') k. śródręcza i śródstopia i wiele paliczków).
+
[[Holotyp]] (osobnik młodociany; ANSP 15800) to niekompletna czaszka (m.in. k. ciemieniowa, lewa k. łuskowa, k. policzkowa, k. przedszczękowa, k. płatowa, obie k. kwadratowe, k. kwadratowo-jarzmowe, wyrostki skrzydłowate (ang. ''pterygoid''), k. szczękowe, prawa k. zębowa, częściowa puszka mózgowa) i elementy szkieletu pozaczaszkowego (wiele kręgów i żeber, obie k. ramienne, lewa k. promieniowa i łokciowa, obie k. udowe, piszczelowe i strzałkowe, kilka(naście) (ang. ''several'') k. śródręcza i śródstopia i wiele paliczków). Badanie histologiczne przeprowadzone Hedricka i in. (2020) potwierdziło, że ''Avaceratops'' w chwili śmierci był młodocianym osobnikiem.
 
+
 
Materiał przypisany:
 
Materiał przypisany:
  
Linia 83: Linia 61:
 
USNM 2415 to lewa k. łuskowa.
 
USNM 2415 to lewa k. łuskowa.
  
MOR 692 to niekompletna czaszka (m.in. k. czołowa, k. przedczołowa, dorsalna połowa k. policzkowej, częściowa k. nosowa, bardzo uszkodzona kryza). Nie jest do końca wiadome, czy MOR 692 jest osobnikiem dorosłym ([[Peter Dodson|Dodson]], [[2004]]), ani także czy na pewno należy do ''A. lammersi'' - [[Michael Ryan|Ryan]] i [[Anthony Russell|Russell]] ([[2005]]) poddają w wątpliwość przypisanie MOR 692, gdyż wg nich cechy za tym stojące mogą się zmieniać w czasie ontogenezy. Co więcej, sami [[Paul Penkalski|Penkalski]] i Dodson nie byli pewni czy to ten sam [[takson]] i przypisali go tymczasowo.
+
MOR 692 to niekompletna czaszka (m.in. k. czołowa, k. przedczołowa, dorsalna połowa k. policzkowej, częściowa k. nosowa, bardzo uszkodzona kryza). Nie jest do końca wiadome, czy MOR 692 jest osobnikiem dorosłym ([[Peter Dodson|Dodson]], [[2004]]), ani także czy na pewno należy do ''A. lammersi'' - [[Michael Ryan|Ryan]] i [[Anthony Russell|Russell]] ([[2005]]) poddają w wątpliwość przypisanie MOR 692, gdyż wg nich cechy za tym stojące mogą się zmieniać w czasie ontogenezy. Co więcej, sami [[Paul Penkalski|Penkalski]] i Dodson nie byli pewni czy to ten sam [[takson]] i przypisali go tymczasowo. Zdaniem Ryana i in. (2017) okaz MOR 692 nie należy do ''Avaceratops'' ze względu na różnice w budowie czaszki, braku form pośrednich oraz różnym czasem występowania (czas występowania MOR 692 ok. 75,2 [[Ma]], [Rogers i in., 2016]).
  
 
==Budowa i wymiary==
 
==Budowa i wymiary==
''Avaceratops'' charakteryzuje się krótką kością łuskową, budującą jego kryzę. Różni się znacząco od innych krótkokryzowych ceratopsydów z formacji [[Judith River]] (''[[Centrosaurus]]'', ''[[Monoclonius]]'' i ''[[Styracosaurus]]'') morfologią jego kości ciemieniowej i łuskowej (Dodson, [[1986]]). Jego kryza nie ma okien w kościach ciemieniowych, która jest solidnej budowy, z kolei budowa kości łuskowej jest prymitywna, a nad oczami rosły rogi średniej wielkości (Penkalski i Dodson, [[1999]]; Ryan i in., [[2010]]). Pierwszy, niedorosły osobnik (ANSP 15800) wg wyliczeń Dodsona miał mieć za życia 2,3 metra długości lub 2,8 m (Penkalski i Dodson, 1999). W 1999 roku Penkalski wspólnie z Dodsonem opisali drugi okaz awaceratopsa – niekompletną czaszkę. Mimo niepewnej dojrzałości tego okazu, nie przekraczał on 4,2 metrów, przez co jest jednym z najmniejszych znanych nauce zaawansowanych ceratopsów (ceratopsoidów). Inne szacunki ([[Gregory Paul|Paul]], 2010) oscylują wokół 4 metrów długości i 1 tony.
+
''Avaceratops'' charakteryzuje się krótką kością łuskową, budującą jego kryzę. Różni się znacząco od innych krótkokryzowych ceratopsydów z formacji [[Judith River]] (''[[Centrosaurus]]'', ''[[Monoclonius]]'' i ''[[Styracosaurus]]'') morfologią jego kości ciemieniowej i łuskowej (Dodson, [[1986]]). Jego kryza nie ma okien w kościach ciemieniowych, która jest solidnej budowy, z kolei budowa kości łuskowej jest prymitywna, a nad oczami rosły rogi średniej wielkości (Penkalski i Dodson, [[1999]]; Ryan i in., [[2010]]). Osobnik (ANSP 15800) wg wyliczeń Dodsona miał mieć za życia 2,3 metra długości lub 2,8 m (Penkalski i Dodson, 1999).
 +
 
 +
W 1999 roku Penkalski wspólnie z Dodsonem opisali MOR 692 – niekompletną czaszkę. Mimo niepewnej dojrzałości tego okazu, nie przekraczał on 4,2 metrów, przez co jest jednym z najmniejszych znanych nauce zaawansowanych ceratopsów (ceratopsoidów). Inne szacunki ([[Gregory Paul|Paul]], 2010) oscylują wokół 4 metrów długości i 1 tony.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 104: Linia 84:
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
<small>Dodson, P. (1986) "Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana.". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [http://books.google.pl/books?id=tqCycESs6McC&lpg=PA305&dq=Avaceratops+lammersi&lr=&as_brr=1&client=firefox-a&pg=PA305&redir_esc=y#v=onepage&q=Avaceratops%20lammersi&f=false]
+
<small> Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164
 +
 
 +
Dodson, P. (1986) "Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana.". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [http://books.google.pl/books?id=tqCycESs6McC&lpg=PA305&dq=Avaceratops+lammersi&lr=&as_brr=1&client=firefox-a&pg=PA305&redir_esc=y#v=onepage&q=Avaceratops%20lammersi&f=false]
  
 
Dodson, P. (1990) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press
 
Dodson, P. (1990) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press
Linia 111: Linia 93:
  
 
Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513
 
Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513
 +
 +
Hedrick, B. P., Goldsmith, E., Rivera‐Sylva, H., Fiorillo, A. R., Tumarkin‐Deratzian, A. R., & Dodson, P. (2020). "Filling in gaps in the ceratopsid histologic database: histology of two basal centrosaurines and an assessment of the utility of rib histology in the Ceratopsidae". The Anatomical Record, 303(4), 935-948 [[doi:10.1002/ar.24099]]
  
 
Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229
 
Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229
Linia 116: Linia 100:
 
Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
 
Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
  
Longrich, N.R. (2013) "Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54(1): 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]]
+
Longrich, N.R. (2013) "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54(1): 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]]
 +
 
 +
Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]  
  
 
McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]
 
McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]
Linia 129: Linia 115:
  
 
Ryan, M.J., Evans, D.C. & Shepherd, K.M. (2012) "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences 49 (11): 1251–1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]
 
Ryan, M.J., Evans, D.C. & Shepherd, K.M. (2012) "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences 49 (11): 1251–1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]
 +
 +
Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]
  
 
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]
 
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]
 +
 +
Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
  
 
<References/></small>
 
<References/></small>

Wersja z 20:33, 6 paź 2022

Autor: Marcin Szermański, Maciej Ziegler
Korekta: Paweł Konarzewski


Avaceratops (awaceratops)
Długość 2,3-2,8 m [1]
Dieta roślinożerny
Miejsce USA - Montana

(formacja Judith River)

Czas
252 201 145
66

ok. 78 Ma [2]
późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ceratopsia

Ceratopsoidea

Ceratopsidae

Centrosaurinae

Nasutoceratopsini

Avaceratops dinosaur.png
Para biegających awaceratopsów. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. Źródło: [1]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Avaceratops to przedstawiciel dinozaurów rogatych (ceratopsów) z późnej kredy Ameryki Północnej. Jego skamieniałości znaleziono w centralno-południowej Montanie w skałach datowanych na kampan.

Historia taksonu

Na pierwsze skamieniałości awaceratopsa natknięto się we wrześniu 1981 roku. Odkrywcą był Eddie Cole, kolekcjoner skamieniałości z Wall w Południowej Dakocie, który odnalazł wtedy główne złoże kościonośne niedaleko Shawmut (Careless Creek Ranch, Montana) w pokładach formacji Judith River. Cole systematycznie wydobywał i zabezpieczył około 700 skamieniałości, których położenie zaznaczał na mapie.

Peter Dodson przybył na miejsce znaleziska miesiąc później, w październiku tego samego roku. Wśród szczątków był interesujący szkielet małego ceratopsoida, który został przejęty przez Akademię Nauk Przyrodniczych w Filadelfii (Academy of Natural Science of Philadelphia). Rok później, w lipcu 1982 roku mała wyprawa przeprowadzona przez ten instytut zaowocowała znalezieniem kolejnych kości tego małego ceratopsyda, które zostały przekazane akademii 19 kwietnia 1983 roku.

Przez 2 lata szkielet tego ceratopsa był badany przez Petera Dodsona – amerykańskiego paleontologa, specjalisty od dinozaurów rogatych. W 1986 roku ukazał się drukiem artykuł naukowy jego autorstwa, w którym opisuje ten nowy takson ceratopsa, nazywając go Avaceratops lammersi.

Klasyfikacja

Awaceratops początkowo był zaliczany jako członek grupy Ceratopsidae (Dodson, 1986). Następnie przypisywano go do Centrosaurinae (Dodson, 1990; 1996). W 1999 roku Penkalski i Dodson opisali drugą, większą czaszkę tego dinozaura rogatego, która ma cechy zarówno centrozaurynów, chasmozaurynów, jak i cechy plezjomorficzne. Jest wg nich taksonem siostrzanym Ceratopsidae. Wg późniejszych analiz filogenetycznych (np. Loewen i in., 2010; McDonald, 2011; Ryan i in., 2012; Longrich, 2013) Avaceratops jest bazalnym centrozaurynem, a wg Sampsona i in. (2013) ma należeć do osobnej linii ewolucyjnej w obrębie Centrosaurinae, będąc jednocześnie taksonem siostrzanym dla osobliwego Nasutoceratops. Obecnie uważa się, że Avaceratops należy do kladu Nasutoceratopsini, nowsze analizy potwierdzają jego pokrewieństwo z Nasutoceratops (Lund i in., 2016; Dalman i in., 2018; Wilson i in., 2020).

Materiał kopalny

Materiał Avaceratops: holotyp oraz MOR 692. Autor: "Laelaps nipponensis".

Holotyp (osobnik młodociany; ANSP 15800) to niekompletna czaszka (m.in. k. ciemieniowa, lewa k. łuskowa, k. policzkowa, k. przedszczękowa, k. płatowa, obie k. kwadratowe, k. kwadratowo-jarzmowe, wyrostki skrzydłowate (ang. pterygoid), k. szczękowe, prawa k. zębowa, częściowa puszka mózgowa) i elementy szkieletu pozaczaszkowego (wiele kręgów i żeber, obie k. ramienne, lewa k. promieniowa i łokciowa, obie k. udowe, piszczelowe i strzałkowe, kilka(naście) (ang. several) k. śródręcza i śródstopia i wiele paliczków). Badanie histologiczne przeprowadzone Hedricka i in. (2020) potwierdziło, że Avaceratops w chwili śmierci był młodocianym osobnikiem.

Materiał przypisany:

USNM 4802 to izolowana k. łuskowa.

USNM 2415 to lewa k. łuskowa.

MOR 692 to niekompletna czaszka (m.in. k. czołowa, k. przedczołowa, dorsalna połowa k. policzkowej, częściowa k. nosowa, bardzo uszkodzona kryza). Nie jest do końca wiadome, czy MOR 692 jest osobnikiem dorosłym (Dodson, 2004), ani także czy na pewno należy do A. lammersi - Ryan i Russell (2005) poddają w wątpliwość przypisanie MOR 692, gdyż wg nich cechy za tym stojące mogą się zmieniać w czasie ontogenezy. Co więcej, sami Penkalski i Dodson nie byli pewni czy to ten sam takson i przypisali go tymczasowo. Zdaniem Ryana i in. (2017) okaz MOR 692 nie należy do Avaceratops ze względu na różnice w budowie czaszki, braku form pośrednich oraz różnym czasem występowania (czas występowania MOR 692 ok. 75,2 Ma, [Rogers i in., 2016]).

Budowa i wymiary

Avaceratops charakteryzuje się krótką kością łuskową, budującą jego kryzę. Różni się znacząco od innych krótkokryzowych ceratopsydów z formacji Judith River (Centrosaurus, Monoclonius i Styracosaurus) morfologią jego kości ciemieniowej i łuskowej (Dodson, 1986). Jego kryza nie ma okien w kościach ciemieniowych, która jest solidnej budowy, z kolei budowa kości łuskowej jest prymitywna, a nad oczami rosły rogi średniej wielkości (Penkalski i Dodson, 1999; Ryan i in., 2010). Osobnik (ANSP 15800) wg wyliczeń Dodsona miał mieć za życia 2,3 metra długości lub 2,8 m (Penkalski i Dodson, 1999).

W 1999 roku Penkalski wspólnie z Dodsonem opisali MOR 692 – niekompletną czaszkę. Mimo niepewnej dojrzałości tego okazu, nie przekraczał on 4,2 metrów, przez co jest jednym z najmniejszych znanych nauce zaawansowanych ceratopsów (ceratopsoidów). Inne szacunki (Paul, 2010) oscylują wokół 4 metrów długości i 1 tony.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Avaceratops znaczy dosłownie "rogata twarz Avy" i honoruje Avę Cole, kolekcjonerkę skamieniałości i żonę Eddiego Cole’a. Epitet gatunkowy lammersi upamiętnia z kolei rodzinę Lammersów – właścicieli Careless Creek Ranching Company, którzy pomagali w miejscowych wykopaliskach.

Spis gatunków

Avaceratops Dodson, 1986
Avaceratops lammersi Dodson, 1986
= Monoclonius lammersi
= Avaceratops lammersorum
= Centrosaurus lammersi
(Dodson, 1986) Lehman, 1990
Dodson, 1986 emend. Olshevsky, 1991
(Dodson, 1986) Paul, 2010

Bibliografia

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dodson, P. (1986) "Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana.". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [2]

Dodson, P. (1990) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs: A Natural History". Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513

Hedrick, B. P., Goldsmith, E., Rivera‐Sylva, H., Fiorillo, A. R., Tumarkin‐Deratzian, A. R., & Dodson, P. (2020). "Filling in gaps in the ceratopsid histologic database: histology of two basal centrosaurines and an assessment of the utility of rib histology in the Ceratopsidae". The Anatomical Record, 303(4), 935-948 doi:10.1002/ar.24099

Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229

Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.

Longrich, N.R. (2013) "Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54(1): 51–65. doi:10.3374/014.054.0103

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Penkalski, P. & Dodson, P. (1999) "The morphology and systematics of Avaceratops, a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull.". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 692–711. doi:10.1080/02724634.1999.10011182

Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics" Canadian Journal of Earth Sciences 42(7): 1369-1387.

Ryan, M.J., Russell, A.P. & Hartman, S. (2010) A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana. W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, ss. 181-188

Ryan, M.J., Evans, D.C. & Shepherd, K.M. (2012) "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences 49 (11): 1251–1262. doi:10.1139/e2012-056

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110

Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

  1. Długość oszacowana dla osobnika ANSP 15800
  2. Rogers, R. R., Kidwell, S. M., Deino, A. L., Mitchell, J. P., Nelson, K., & Thole, J. T. (2016). "Age, correlation, and lithostratigraphic revision of the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation in its type area (north-central Montana), with a comparison of low-and high-accommodation alluvial records". The Journal of Geology, 124(1), 99-135. doi:10.1086/684289