Chasmosaurus

Autor:	Tomasz Sokołowski, Maciej Ziegler, Paweł Konarzewski
Korekta:	Łukasz Czepiński, Dominik Mentalski, Paweł Kryta, Daniel Madzia

---

Chasmosaurus (chasmozaur)
Długość	do 5 m
Masa	do 2 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 77-76 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
Zrekonstruowany szkielet C. belli. Fot. ceasol [8] Zrekonstruowany szkielet C. russelli. Autor zdjęcia: Jonathan Crowe [9].

Wstęp

Pozycja stratygraficzna chasmozaurynów odnalezionych w formacji Dinosaur Park. Źródło: Campbell i in., 2016 [1]

Chasmosaurus jest rodzajem wczesnego i bazalnego chasmozauryna, żyjącego podczas późnej kredy, około 77-76 milionów lat temu, na terenach obecnej zachodniej Ameryki Północnej.

Budowa i paleobiologia

Chasmosaurus, w przeciwieństwie do większości chasmozaurynów, miał krótkie rogi naodczne lub nie miał ich wcale. Ich długość mogła zależeć od płci, różnic międzygatunkowych lub - jak wynika z nowszych badań - wieku osobników. W ontogenezie Chasmosaurus dochodziło prawdopodobnie do resorpcji rogów nadocznych (Holmes i in., 2001) a wg niepublikowanych badań także nosowego (Campbell i in., 2013); zob. szerzej w artykule zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów#Ceratopsidae. Kryza chasmozaura została opisana jako "sercowata", ponieważ składa się z dwóch dużych "pętli" kostnych. Nie do końca wiadomo, do czego mogła służyć ta ozdoba. Istnieje kilka hipotez na ten temat. Zakładano, że kryza służyła do ochrony karku przed drapieżnikami, co raczej mało prawdopodobne ze względu na kruchość kości, lub, że wabiła samice w okresie godowym czy regulowała temperaturę ciała. Jak inne ceratopsydy, Chasmosaurus miał małe różki na krawędziach kryzy zwane epoccipitales. Odcinek kręgosłupa chasmozaura położony nad miednicą składał się z czterech kręgów krzyżowych, do których w miarę rozwoju osobnika przyrastały kolejne; kość krzyżowa ROM 843 składała się z trzech kręgów grzbietowo-krzyżowych, czterech krzyżowych i trzech ogonowo-krzyżowych (Maidment i Barrett, 2011). Taka budowa umożliwiała mu amortyzację podczas biegu. Interesujące jest to, że naukowcy odkryli skamieniałość skóry chasmozaura, która ukazuje zgrubienia skórne podobne do łusek pokrywających cielsko tego ceratopsa.

Jak wszystkie ceratopsy, również chasmozaur był roślinożerny. Żywił się zapewne panującymi pod koniec kredy roślinami takimi jak paprocie i sagowce ale także roślinami kwiatowymi, oraz, być może, i przodkiem współczesnej trawy.

Ogólny materiał kopalny

Okazy, które są przypisane do Chasmosaurus. Ich przydzielenie do danego gatunku jest niemożliwe, ponieważ nie zachowała się najbardziej charakterystyczna cecha Ceratopsidae - górna część kości ciemieniowej (za Campbell i in., 2019):

AMNH 5401 (holotyp Chasmosaurus kaiseni), CMN 1254 (holotyp Eoceratops canadensis), CMN 8801, CMN 8802, CMN 34829, CMN 34832, ROM 839 (holotyp C. brevirostris), TMP 1979.011.0147, TMP 1981.019.0175, TMP 1993.082.0001 i UALVP 40.

Okazy, które mają przejściową kość ciemieniową i rogi ciemieniowe między C. belli a V. irvinensis: AMNH 5402, TMP 2009.034.0009 i YPM 2016.

Do omawianego ceratopsa może również należeć okaz odnaleziony w formacji Judith River. Żył ok. 79,2 Ma (Fowler, 2017).

Gatunki ważne

Obecnie za ważne uważa się dwa gatunki chasmozaura: C. belli i C. russelli oraz być może C. irvinensis (C. kaiseni - jest wątpliwy). Lehman (1997) uznał, że różnice między nimi wynikają z różnorodności w ramach gatunku, lecz za uznaniem ich za odrębne przemawia fakt separacji czasowej obu form - C. russelli pochodzi ze starszych osadów. C. belli i C. russelli różnią się głównie ornamentacją kryzy (C. belli miał duże i trójkątne boczne epiparietales a C. russelli trzy podobnej wielkości), a także kształtem jej tylnej krawędzi (ten pierwszy miał bardziej prostą). Niepublikowane badania (Campbell i in., 2013) wskazują, że C. belli, C. russelli (a także C. kaiseni, Eoceratops canadensis, Mojoceratops perifania) nie są rozdzielone stratygraficznie i reprezentują jeden gatunek (autorzy wskazują, że istnieją dwa okazy reprezentujące nowy, nienazwany gatunek, różniący się dwukrotnie większą liczbą epiparietales). Campbell i in. (2016; 2019) podtrzymują ważność C. belli i C. russelli.

C. belli

C. belli. Źródło: Sampson i in., 2010 [2], bespośrednio z [3].

Długość: 4,8 m

Masa: 2 t

Czas: ok. 76,5-76,3 Ma

Rekonstrukcja szkieletu młodocianego C.belli. Autor: Crizz30. [4]

Materiał kopalny i odkrycia: Pierwsze skamieniałości tego gatunku - kość ciemieniową oznaczoną NMC 0491 (=CMN 491) - opisano w 1902 roku pod nazwą Monoclonius belli. Jednakże w 1913 roku Charles H. Sternberg i jego synowie znaleźli kilka czaszek na terenie prowincji Alberta w Kanadzie, dzięki którym zostały zauważone różnice pomiędzy właścicielem szczątków a Monoclonius. Ostatecznie chasmozaura nazwał w 1914 roku Lawrence Lambe. Stwierdził, że jest to przodek rodzaju Torosaurus. W 1997 roku został opisany szkielet pewnego chasmozauryna, prawdopodobnie młodocianego osobnika tego gatunku. Dzięki niemu naukowcy stwierdzili że młode chasmozauryny były bardzo podobne do młodych centrozaurynów. Szczątki tego zwierzęcia pochodzą ze środkowej i górnej części formacji Dinosaur Park. Dziś znanych jest kilka osobników (prócz holotypu także NHMUK R4948, CMN 2245, oraz ROM 843; za Campbell i in., 2019) Do C.belli należy również prawie kompletny szkielet (UALVP 52613) młodocianego osobnika o długości 1,5 m (Currie i in., 2016). U osobników CMN 2245 i UALVP 52613 zachowały się odciski skóry (Bell i in., 2022).

Etymologia: Epitet gatunkowy został nadany na cześć dr Roberta Bella - kierownika administracyjnego Geological Survey.

Opis: Gatunek typowy rodzaju Chasmosaurus. Charakteryzował się obecnością rogu nosowego oraz niewielkich rogów nadocznych, również mogły one ulec redukcji w wyniku ontogenezy. Był większy od C. russelli.

C. russelli

C. russelli. Źródło: Sampson i in., 2010 [5], bespośrednio z [6].

Długość: 4,3 m

Masa: 1,5 t

Czas: ok. 76,8-76,2 Ma

Materiał kopalny i odkrycia: Został opisany przez Sternberga w 1940 na podstawie prawie kompletnej czaszki, której brakło części dzioba, kości jarzmowych, częsci prawej kości kwadratowej, łuskowej i ciemieniowej (NMC 0491 = CMN 8800). Campbell i in. (2019) do tego gatunku przypisują następujące okazy: AMNH 5656, CMN 2280, CMN 8803, CMN 41933, TMP 1983.025.0001, TMP 1997.132.0002, i TMP 1999.055.0292.

W 2010 roku Longricha (2010) opisał Mojoceratops. Według niego wyróżniał się wśród innych chasmozaurynów budową górnej części kryzy - autapomorfie to: (1) boczna rama tylnej krawędzi kości ciemieniowej z wyraźną bruzdą na jej przedniej powierzchni i (2) ze zgrubiałą krawędzią przednio-grzbietową, zawierającą guzkowate zgrubienia oraz (3) pierwszy epoccipital ("rożek") kości ciemieniowej z dodatkowym wyrostkiem. Kryza miała kształt przypominający serce - przynajmniej u dorosłych osobników a jej okna są wyjątkowo duże (większe mógł mieć Agujaceratops).

Cechy te zostały uznane przez Maidment i Barretta (2011) za "ekstremalnie subtelne" i zależne od zmienności osobniczej. Pierwsza i trzecia z nich są zmienne u osobników Chasmosaurus a obecność drugiej nie została przez nich potwierdzona. Mojoceratops wg Longricha wyróżnia się także unikalną kombinacją dziesięciu kolejnych cech, które zostały podważone przez Maidment i Barretta.

Longrich (2013) bronił ważności ustanowionego przez siebie taksonu, wskazując, że istotne jest to, że takie same różnice są obecne u wielu osobników, natomiast mniej istotne jest, jak różnice są znaczne. Longrich twierdził też że różnią się długością rogów nadocznych, lecz inne badania sugerują, że w ontogenezie Chasmosaurus dochodziło do resorpcji tych rogów (Holmes i in., 2001; Campbell i in., 2013; Campbell i in., 2016); zob. szerzej w artykule zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów#Ceratopsidae. Longrich zarzucił też Maidment i Barrettowi, że zbadali tylko jeden okaz M. perifania. Po dokładnym badaniu wielu okazów Chasmosaurus przez Campbella i in. (2016) Mojoceratops został uznany za młodszy synomim C. russelli.

Etymologia: Epitet gatunkowy (russelli) nadano na cześć Lorisa S. Russella, który wydobył holotyp w 1938 roku.

Opis: Drugi ważny gatunek Chasmosaurus. W odróżnieniu od C. belli posiadał dłuższe rogi nadoczne.

Gatunki wątpliwe i nieważne

C. irvinensis

Może to być kolejny ważny gatunek chasmozaura. W 2010 r. uznano go za osobny rodzaj - Vagaceratops, jednak w 2019 r. Campbell i in. stwierdzili, że właściwsze będzie przypisanie go do Chasmosaurus. Zob. więcej w opisie Vagaceratops.

C. kaiseni

Czaszka C. kaiseni. Znaczny obszar w tylnej części kryzy został zrekonstruowany. Autor zdjęcia: Ryan Somma [7].

Uważa się go za nomen dubium. Według Longricha (2010), należy go uznać za starszy synonim Mojoceratops perifania (jako Mojoceratops kaiseni) albo ewentualnie za młodszy synonim Eoceratops canadensis. Nieraz uważa się go za synonim C. belli (np. Maidment i Barrett, 2011), co było powodem uznania wyraźnego dymorfizmu płciowego tego gatunku - C. kaiseni ma bowiem znacznie dłuższe rogi zaoczodołowe. Campbell i wspólnicy w 2016 roku uznali, że jest nieokreślonym gatunkiem chasmozaura. Opisał go Barnum Brown w 1933 roku na podstawie skamieniałości odkrytych w formacji Dinosaur Park (Alberta). Holotyp (AMNH 5401) to czaszka, której brakuje kluczowego elementu - tylnej części kryzy. Epitet gatunkowy został nadany na cześć amerykańskiego paleontologa, Petera Kaisena.

C. mariscalensis

Lehman w 1989 roku opisał z terenów Nowego Meksyku chamozauryna, którego nazwał C. mariscalensis. Lucas i in. (2006) ustalili, że jest to odrębny takson i otrzymał nazwę Agujaceratops.

C. canadensis

Holotyp Eoceratops NMC 1254. Źródło: Lambe, 1902

Gatunek ten został pierwotnie opisany przez Lambe'a w 1902 roku jako Monoclonius canadensis. Holotyp (NMC 1254) to niekompletna czaszka - kość łuskowa, fragment ciemieniowej, nosowa (wcześniej interpretowana jako jarzmowa), podstawa rogu zaoczodołowego i niekompletna dolna szczęka - oraz kręg grzbietowy młodego osobnika. W 1923 roku Gilmore do tego gatunku przypisał również prawie kompletną czaszkę UALVP 40 należącą do młodocianego osobnika. Konishi (2015) ponownie opisał tą czaszkę. Charakteryzowała się ona wydłużonymi, zakrzywionymi do tyłu rogami nadocznymi. Czaszka znaczne różniła się między prawą a lewą stroną. Prawy róg wykazywał większy kąt nachylenia 60° od poziomu, czyli około 15° większy niż lewy. Po prawej stronie widać również wiele niezrośniętych szwów czaszkowych, które są zatarte po stronie lewej. Według niego C. canadensis może być ważnym gatunkiem, ale wymaga jeszcze dalszych badań.

C. brevirostris

Lull (1933) opisał kolejny gatunek Chasmosaurus. Holotyp ROM 839 to niekompletna czaszka. Był on podobny do C. belli, lecz różnił się krótszym i głębszym pyskiem. Róg nosowy był duży i zakrzywiony nieco do tyłu, pochylony do przodu u podstawy. Obecnie uważa się, że jest to nieokreślony gatunek (Campbell i in., 2019).

C. "priscus"

W 2015 roku Longrich przedstawił odważną hipotezę, w której uznał C. belli i C. russelli za synonimy. Dla części szczątków przypisywanych do C. russelli utworzył nowy gatunek C. "priscus". Jednak jego praca została odrzucona, a nowy takson jest nieważny (nomen nudum).

Etymologia

Nazwa tego ceratopsa znaczy "otwarty jaszczur" ("jaszczur ze szczelinami") i pochodzi od dużych otworów (fenestrae) w jego kryzie (chasma znaczy "otwarty" (otwór) lub "wydrążony" (wydrążenie), saurus znaczy zaś "jaszczur" ("jaszczurka").

Chasmosaurus, miał początkowo otrzymać nazwę zaproponowaną przez Lawrenca Lambe'a w 1914 roku, a mianowicie Protorosaurus ("protorozaur", "przed torozaurem"). Z czasem jednak okazało się że tak nazwano już późnopermskiego archozauromorfa, dlatego gad ten otrzymał obecną nazwę.

Spis gatunków

Chasmosaurus	Lambe, 1914
= "Protorosaurus"	Lambe, 1914 (zajęty Meyer, 1830)
= Eoceratops	(Lambe, 1902) Lambe, 1915
= Mojoceratops	Longrich, 2010
?= Vagaceratops	Samspon, Loewen, Farke, Roberts, Forster, Smith i Titus, 2010
C. belli	(Lambe, 1902) Lambe, 1914
= Monoclonius belli	Lambe, 1902
= Ceratops belli	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
= "Protorosaurus" belli	Lambe, 1914
C. russelli	Sternberg, 1940
= Mojoceratops perifania	Longrich, 2010
E. canadensis	(Lambe, 1902) Lambe, 1915	nomen dubium?
= Monoclonius canadensis	Lambe, 1902
= Chasmosaurus canadensis	(Lambe, 1902) Lehman, 1989
= Ceratops canadensis	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
C. brevirostris	Lull, 1933
C. kaiseni	Brown, 1933	nomen dubium
C. irvinensis	Holmes, Forster, Ryan i Shepherd, 2001	=Vagaceratops irvinensis
C. mariscalensis	Lehman, 1989	=Agujaceratops mariscalensis
C. recurvicornis	(Cope, 1889) Hatcher vide Stanton i Hatcher, 1905	=Monoclonius recurvicornis
C. sternbergi	(Osborn, 1923) Paul, 1987	=Pentaceratops sternbergi
C. "priscus"	Longrich, 2015	nomen nudum

Bibliografia

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022). "The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. doi:10.1038/s42003-022-03749-3

Brown, B., 1933, "A new longhorned Belly River ceratopsian", American Museum Novitates 669: 1–3

Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100 [abstrakt].

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. doi:10.18435/vamp29356.

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Holmes, R. B., & Schröder-Adams, C. J. (2016). "A re-evaluation of the chasmosaurine ceratopsid genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of western Canada". PloS one, 11(1), e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. doi:10.1080/02724634.2015.1048348

Dodson, P., Forster, C.A & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.

Konishi, T. (2015). "Redescription of UALVP 40, an unusual specimen of Chasmosaurus Lambe, 1914 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae) bearing long postorbital horns, and its implications for ontogeny and alpha taxonomy of the genus". Canadian Journal of Earth Sciences, 52(8), 608-619. doi:

Holmes, R.B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423

Lambe, L. M. (1902) "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)" Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology, 3(2), 25-81.

Lambe, L. M. (1914) "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli" The Ottawa Naturalist, 27(11), 145-155.

Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694. doi:10.1666/09-114.1

Longrich, N.R. (2013). "Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103.

Longrich, N. (2015). "Systematics of Chasmosaurus-new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy". F1000Research, 4(1468), 1468. doi:10.12688/f1000research.7573.1

Lucas, S. G., Sullivan, R. M., & Hunt, A. P. (2006). "Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 367-370.

Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 405-427.

Seebacher, F. 2001. "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21:51–60

Sternberg, C. M. (1940) "Ceratopsidae from Alberta" Journal of Paleontology, 14(5), 468-480.