Dilong: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Filogeneza)
m
(Nie pokazano 6 wersji utworzonych przez 4 użytkowników)
Linia 7: Linia 7:
 
|[[Eryk Sroka]]  
 
|[[Eryk Sroka]]  
 
[[Kamil Kamiński]]
 
[[Kamil Kamiński]]
|  
+
| [[Maciej Ziegler]]
 +
[[Tomasz Skawiński]]
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 27: Linia 28:
 
| Chiny – zachodnia część prowincji Liaoning
 
| Chiny – zachodnia część prowincji Liaoning
  
<small>([[formacja]] [[Yixian]])</small>
+
<small>([[formacja]] [[Yixian]] - warstwy Lujiatun)</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok 139-130 [[Ma]]
+
| 125-123 [[Ma]]
  
<small>[[wczesna kreda]] ([[walanżyn]]-[[hoteryw]])</small>
+
<small>[[wczesna kreda]] ([[barrem]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
Linia 45: Linia 46:
 
[[Coelurosauria]]
 
[[Coelurosauria]]
  
[[Tyrannosauroidea]]
+
? [[Tyrannosauroidea]]
  
?[[Proceratosauridae]]
+
??? [[Proceratosauridae]]
  
 
|-
 
|-
Linia 57: Linia 58:
 
| colspan=2 |
 
| colspan=2 |
 
<display_points type="terrain" zoom=4>
 
<display_points type="terrain" zoom=4>
41°48′N, 123°26′E| Liaoning, Chiny
+
41°48′N, 123°26′E~Liaoning, Chiny
 
</display_points>
 
</display_points>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Dilong'' był małym, bazalnym [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidem]] zamieszkującym tereny dzisiejszych Chin a dokładniej prowincji Liaoning w okresie [[wczesna kreda|wczesnej kredy]]. Jego ciało pokryte było prymitywnymi piórami. Mimo odkrycia dobrze zachowanych szczątków, dokładna klasyfikacja dilonga budzi pewne kontrowersje.
+
''Dilong'' był małym, bazalnym [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidem]] zamieszkującym tereny dzisiejszych Chin a dokładniej prowincji Liaoning w okresie [[wczesna kreda|wczesnej kredy]] (wiek jest niepewny, w tabeli podano za Rogers i in., 2015). Jego ciało pokryte było prymitywnymi piórami. Mimo odkrycia dobrze zachowanych szczątków, dokładna klasyfikacja dilonga budzi pewne kontrowersje.
  
 
==Odkrycie i opis==
 
==Odkrycie i opis==
Dilong został opisany na podstawie szczątków 4 osobników w 2004 r. przez zespół paleontologów w składzie: [[Xing Xu]], [[Mark A. Norell]], [[Xuewen Kuang]], [[Xiaolin Wang]], [[Qi Zhao]] oraz [[Chengkai Jia]].
+
Dilong został opisany na podstawie szczątków 4 osobników w 2004 r. przez zespół paleontologów w składzie: [[Xu Xing]], [[Mark Norell]], [[Kuang Xuewen]], [[Wang Xiaolin]], [[Zhao Qi]] oraz [[Jia Chengkai]].
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
Linia 83: Linia 84:
  
 
==Budowa i rozmiary==
 
==Budowa i rozmiary==
2 najbardziej kompletne szkielety dilonga mierzyły 1,5-1,6 m długości, przy czym należą one do osobników niedojrzałych. [[Holtz]] (2012) podaje dla tego teropoda długość 1,5 m i masę bobra. Czaszka największego okazu miała 16,6 cm długości ([[Mortimer]], 2016 online). W porównaniu z tyranozaurydami była ona stosunkowo niska i lekko zbudowana, a nozdrza zewnętrzne były bardzo duże Kości nosowe były połączone i miały wypukłą powierzchnię grzbietową, formując wraz kośćmi łzowymi grzebień w kształcie litery „Y”. Był on jednak znacznie mniejszy niż u guanlonga. Czaszka cechowała się także rozszerzoną puszką mózgową i pneumatyzacją wielu kości, m.in. łuskowych, jarzmowych i kwadratowych. Tak jak u pozostałych tyranozauroidów, zęby kości przedszczękowej były mniejsze niż dalsze, gęsto upakowane i miały kształt litery „D”. Zęby znajdujące się w kości szczękowej i zębowej były silnie bocznie spłaszczone i przypominały zęby welociraptorynów, ''[[Eotyrannus]]'' i młodych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] (Xu i in., 2004).  
+
2 najbardziej kompletne szkielety dilonga mierzyły 1,5-1,6 m długości, przy czym należą one do osobników niedojrzałych. [[Holtz]] (2012) podaje dla tego teropoda długość 1,5 m. Czaszka największego okazu miała 16,6 cm długości ([[Mortimer]], 2016 online). W porównaniu z tyranozaurydami była ona stosunkowo niska i lekko zbudowana, a nozdrza zewnętrzne były bardzo duże Kości nosowe były połączone i miały wypukłą powierzchnię grzbietową, formując wraz z kośćmi łzowymi grzebień w kształcie litery „Y”. Był on jednak znacznie mniejszy niż u guanlonga. Czaszka cechowała się także rozszerzoną puszką mózgową i pneumatyzacją wielu kości, m.in. łuskowych, jarzmowych i kwadratowych. Tak jak u pozostałych tyranozauroidów, zęby kości przedszczękowej były mniejsze niż dalsze, gęsto upakowane i w przekroju miały kształt litery „D”. Zęby znajdujące się w kości szczękowej i zębowej były silnie bocznie spłaszczone i przypominały zęby [[Velociraptorinae|welociraptorynów]], ''[[Eotyrannus]]'' i młodych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] (Xu i in., 2004).  
 
[[Plik:Dilong__psittacosaurus_by_abelov2014-d8y1ouu.jpg|400px|thumb|right|Dilong polujący na psittakozaury. Autor: ABelov2014. [http://abelov2014.deviantart.com/art/Dilong-Psittacosaurus-540915222].]]
 
[[Plik:Dilong__psittacosaurus_by_abelov2014-d8y1ouu.jpg|400px|thumb|right|Dilong polujący na psittakozaury. Autor: ABelov2014. [http://abelov2014.deviantart.com/art/Dilong-Psittacosaurus-540915222].]]
  
Linia 90: Linia 91:
 
Kończyny przednie były stosunkowo długie i miały 3 palce, co odróżnia je od 2-palczastych, krótkich kończyn tyranozaurydów. Widać jednak podobieństwo do innych tyranozauroidów, np. w budowie kości ramiennej. Jedną z niezwykłych cech dilonga była bardzo duża kość krucza, o długości stanowiącej 70%  długości łopatki. Kość udowa była krótsza od kości piszczelowej, co w połączeniu ze stosunkowo długim śródstopiem prawdopodobnie pozwalało dilongowi szybko biegać. W stosunku do póżnokredowych tyranozauroidów szkielet omawianego teropoda był słabiej spneumatyzowany (Xu i in., 2004).
 
Kończyny przednie były stosunkowo długie i miały 3 palce, co odróżnia je od 2-palczastych, krótkich kończyn tyranozaurydów. Widać jednak podobieństwo do innych tyranozauroidów, np. w budowie kości ramiennej. Jedną z niezwykłych cech dilonga była bardzo duża kość krucza, o długości stanowiącej 70%  długości łopatki. Kość udowa była krótsza od kości piszczelowej, co w połączeniu ze stosunkowo długim śródstopiem prawdopodobnie pozwalało dilongowi szybko biegać. W stosunku do póżnokredowych tyranozauroidów szkielet omawianego teropoda był słabiej spneumatyzowany (Xu i in., 2004).
  
Ciało dilonga było pokryte prymitywnymi, prosto zbudowanymi prapiórami. Na skamieniałościach są one widoczne wokół żuchwy i na ogonie jako nitkowate struktury. Nie przypominają one piór współczesnych ptaków, pozbawione były wału centralnego i najprawdopodobniej służyły do termoregulacji. Dorosłe tyranozaurydy odnalezione w Mongolii i Albercie (Kanada) posiadały skórę pozbawioną tych struktur. W 2004 roku Xu i jego współpracownicy wysnuli hipotezę że tyranozauroidy posiadały różne typy pokrycia skóry w różnych częściach ciała, i że posiadanie ich zależało od wieku zwierzęcia czyli, że okrywę w postaci piór posiadały osobniki młode i z wiekiem zatracały je ponieważ nie były im już potrzebne do termoregulacji.
+
Ciało dilonga było pokryte prymitywnymi, prosto zbudowanymi prapiórami. Na skamieniałościach są one widoczne wokół żuchwy i na ogonie jako nitkowate struktury. Różniły się one wyraźnie od piór współczesnych ptaków, pozbawione były stosiny (górnej części pióra o czworokątnym przekroju) i najprawdopodobniej służyły do termoregulacji. Dorosłe tyranozaurydy odnalezione w Mongolii i Albercie (Kanada) posiadały skórę pozbawioną tych struktur. W 2004 roku Xu i jego współpracownicy wysnuli hipotezę, że tyranozauroidy miały różne typy pokrycia skóry w różnych częściach ciała, i że posiadanie ich zależało od wieku zwierzęcia, czyli że okrywę w postaci piór posiadały osobniki młode i z wiekiem zatracały je, ponieważ nie były im już potrzebne do termoregulacji.
  
 
==Filogeneza==
 
==Filogeneza==
Po opisaniu ''Dilong'' był uważany za jednego z najstarszych i najbardziej prymitywnych przedstawicieli Tyrannosauroidea. Jednakże analiza wykonana w roku 2007 przez [[Turner]]a i współpracowników, badająca pokrewieństwo między [[Celurosaurus|celurozaurami]] (w tym dilonga) wykazała że nie należy on do tyranozauroidów. Przeciwnie, umieścili oni rodzaj ''Dilong'' dwie pozycje wyżej nad tyranozauroidami, jako bardziej zaawansowanego od celura ale prymitywniejszego od [[Compsognathidae|kompsognatydów]]. Jednak późniejsze badania przeważnie nadal umieszczały dilonga w Tyrannosauroidea (np. [[Loewen]] i in., 2013), inne z kolei wykazywały, że jest on bliższy ptakom (np. [[Lee]] i [[Worthy]], 2012, [[Han]] i in., 2014). Wg niektórych analiz (np. [[Awerianow]], 2010) ''Dilong'' należał do rodziny [[Proceratosauridae]], wg innych (np. wspomniany Loewen i in., 2013) był on bardziej zaawansowanym tyranozauroidem. Dokładna pozycja tego teropoda jest więc niejasna.
+
Po opisaniu ''Dilong'' był uważany za jednego z najstarszych i najbardziej prymitywnych przedstawicieli Tyrannosauroidea. Jednakże analiza wykonana w roku 2007 przez [[Alan Turner|Turnera]] i współpracowników, badająca pokrewieństwo między [[Coelurosauria|celurozaurami]] (w tym dilonga) wykazała, że nie należy on do tyranozauroidów. Przeciwnie, umieścili oni rodzaj ''Dilong'' dwie pozycje wyżej nad tyranozauroidami, jako bardziej zaawansowany od [[Coelurus|celura]], ale prymitywniejszy od [[Compsognathidae|kompsognatydów]]. Jednak późniejsze badania przeważnie nadal umieszczały dilonga w Tyrannosauroidea (np. [[Mark Loewen|Loewen]] i in., 2013), inne z kolei wykazywały, że jest on bliższy ptakom (np. [[Michael Lee|Lee]] i [[Trevor Worthy|Worthy]], 2012, [[Han Fenglu|Han]] i in., 2014). Wg niektórych analiz (np. [[Coelurosauria#Evans_i_in..2C_2013|Evans i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) ''Dilong'' należał do rodziny [[Proceratosauridae]]. Wg większości (np. wspomniany Loewen i in., 2013) dilong był bardziej zaawansowanym tyranozauroidem. Dokładna pozycja tego teropoda jest więc nadal niejasna.
 
[[Plik:Dilong and eomaia by alexanderlovegrove-d900332.jpg|400px|thumb|right|Dilong polujący na ssaki. Autor: Alexander Lovegrove. [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Dilong-and-Eomaia-544199582].]]
 
[[Plik:Dilong and eomaia by alexanderlovegrove-d900332.jpg|400px|thumb|right|Dilong polujący na ssaki. Autor: Alexander Lovegrove. [http://alexanderlovegrove.deviantart.com/art/Dilong-and-Eomaia-544199582].]]
  
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
 
==Paleoekologia i paleobiologia==
Formacja Yixian, gdzie znaleziono szczątki dilonga została stosunkowo dobrze poznana. Reprezentuje ona zróżnicowane środowiska leśne, zamieszkiwane przez liczne dinozaury, ssaki, ptaki, pterozaury i inne zwierzęta ([[Zhou]], 2006). Panował tam wówczas klimat umiarkowany chłodny, średnia roczna temperatura wynosiła ok. 10° C ([[Amiot]] i in., 2011). Wyjaśnia to powód często spotykanego pokrycia ciała w postaci piór u dinozaurów z tej formacji.  
+
Formacja Yixian, gdzie znaleziono szczątki dilonga, została stosunkowo dobrze poznana. Reprezentuje ona zróżnicowane środowiska leśne, zamieszkiwane przez liczne dinozaury, ssaki, ptaki, pterozaury i inne zwierzęta ([[Zhou Zhonghe|Zhou]], 2006). Panował tam wówczas klimat umiarkowany chłodny, średnia roczna temperatura wynosiła ok. 10° C ([[Romain Amiot|Amiot]] i in., 2011).  
 +
 
 +
Ofiarami dilonga mogły padać niewielkie prymitywne ceratopsy ''[[Liaoceratops]]'' i ''[[Psittacosaurus]]'' oraz ornitopody ''[[Jeholosaurus]]''.  Mógł też polować na liczne w jego środowisku ssaki, ptaki, jaszczurki i inne mniejsze zwierzęta. Oprócz zwierząt roślinożernych dilong koegzystował z wieloma innymi teropodami, najczęściej niewielkimi, jak ''[[Caudipteryx]]'' czy kompsognatyd ''[[Huaxiagnathus]]'', oraz być może z dużym, także opierzonym tyranozauroidem ''[[Yutyrannus]]''.
  
Ofiarami dilonga mogły padać niewielkie prymitywne ceratopsy ''[[Liaoceratops]]'' i ''[[Psittacosaurus]]'' oraz ornitopody ''[[Jeholosaurus]]''.  Mógł też polować na liczne w jego środowisku ssaki, ptaki, jaszczurki i inne mniejsze zwierzęta. Oprócz zwierząt roślinożernych dilong koegzystował z wieloma innymi teropodami, najczęściej niewielkimi, jak ''[[Caudipteryx]]'' czy kompsognatyd ''[[Huaxiagnathus]]'', oraz być może z dużym tyranozauroidem ''[[Yutyrannus]]''.
 
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
| {{V|''Dilong''}}
 
| {{V|''Dilong''}}
| {{Kpt|[[Xing Xu,|Xu]], [[Mark A. Norell|Norell]], [[Xuewen Kuang|Kuang]], [[Xiaolin Wang|Wang]], [[Chengkai Jia|Jia]]}} i {{Kpt|[[Qi Zhao|Zhao]]}}, [[2004]]
+
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Mark Norell|Norell]], [[Kuang Xuewen|Kuang]], [[Wang Xiaolin|Wang]], [[Zhao Qi|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Jia Chengkai|Jia]]}}, [[2004]]
 
|-
 
|-
 
| {{V|''Dilong paradoxus''}}
 
| {{V|''Dilong paradoxus''}}
| {{Kpt|[[Xing Xu,|Xu]], [[Mark A. Norell|Norell]], [[Xuewen Kuang|Kuang]], [[Xiaolin Wang|Wang]], [[Chengkai Jia|Jia]]}} i {{Kpt|[[Qi Zhao|Zhao]]}}, [[2004]]
+
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Mark Norell|Norell]], [[Kuang Xuewen|Kuang]], [[Wang Xiaolin|Wang]], [[Zhao Qi|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Jia Chengkai|Jia]]}}, [[2004]]
 
|}
 
|}
 
   
 
   
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>
 
<small>
Amiot, R.; Wang, X.; Zhou, Z.; Xiaolin Wang, X.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Hibino, T.; Kusuhashi, N.; Mo, J.; Suteethorn, V.; Yuanqing Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2011). ''"Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates''". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (13): 5179–5183. [[doi:10.1073/pnas.1011369108]]
+
Amiot, R.; Wang, X.; Zhou, Z.; Xiaolin Wang, X.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Hibino, T.; Kusuhashi, N.; Mo, J.; Suteethorn, V.; Yuanqing Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2011). ''"Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates''". Proceedings of the National Academy of Sciences 108(13): 5179–5183. [[doi:10.1073/pnas.1011369108]]
  
Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) ''"A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia"'' Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57. [http://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_314_1/tz_314_1_averianov.pdf]
+
Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) ''"A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia"'' Proceedings of the Zoological Institute RAS 314: 42-57. [http://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_314_1/tz_314_1_averianov.pdf]
  
 
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement).
 
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement).
  
Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) ''"Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird"'' Biology Letters 8(2), 299-303. [[doi: 10.1098/rsbl.2011.0884]]
+
Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) ''"Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird"'' Biology Letters 8(2): 299-303. [[doi: 10.1098/rsbl.2011.0884]]
  
Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) ''"Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans"'' PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]
+
Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) ''"Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans"'' PLoS ONE 8(11): e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]
  
 
Mortimer, M. (2016) online. [http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Dilongparadoxus]
 
Mortimer, M. (2016) online. [http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Dilongparadoxus]
  
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) ''"A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight"'' Science 317, 1378-1381 [http://science.sciencemag.org/content/317/5843/1378]
+
Rogers, C. S., Hone, D. W., McNamara, M. E., Zhao, Q., Orr, P. J., Kearns, S. L., & Benton, M. J. (2015) ''"The Chinese Pompeii? Death and destruction of dinosaurs in the Early Cretaceous of Lujiatun, NE China"'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 427: 89-99. [[doi:10.1016/j.palaeo.2015.03.037]]
 +
 
 +
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) ''"A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight"'' Science 317: 1378-1381 [http://science.sciencemag.org/content/317/5843/1378]
  
Xu, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (2004). ''"Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids"''. Nature 431 (7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]
+
Xu, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (2004). ''"Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids"''. Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]
  
 
Zhou, Z (2006). ''"Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives"''. Geological Journal 41: 377–393. [[doi:10.1002/gj.1045]]
 
Zhou, Z (2006). ''"Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives"''. Geological Journal 41: 377–393. [[doi:10.1002/gj.1045]]
Linia 139: Linia 143:
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Kreda]]
 
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Walanżyn]]
+
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Hoteryw]]
 

Wersja z 21:06, 15 sty 2019

Autor: Korekta:
Eryk Sroka

Kamil Kamiński

Maciej Ziegler

Tomasz Skawiński


Dilong (dilong)
Długość: ok. 1,5-1,6 m (osobnik dojrzewający)
Masa: 20-30 kg
Miejsce występowania: Chiny – zachodnia część prowincji Liaoning

(formacja Yixian - warstwy Lujiatun)

Czas występowania 125-123 Ma

wczesna kreda (barrem)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

? Tyrannosauroidea

??? Proceratosauridae

Dilong paradoxus VQER 35.JPG

Rekonstrukcja dilonga. Autor: Conty [3].

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Dilong był małym, bazalnym tyranozauroidem zamieszkującym tereny dzisiejszych Chin a dokładniej prowincji Liaoning w okresie wczesnej kredy (wiek jest niepewny, w tabeli podano za Rogers i in., 2015). Jego ciało pokryte było prymitywnymi piórami. Mimo odkrycia dobrze zachowanych szczątków, dokładna klasyfikacja dilonga budzi pewne kontrowersje.

Odkrycie i opis

Dilong został opisany na podstawie szczątków 4 osobników w 2004 r. przez zespół paleontologów w składzie: Xu Xing, Mark Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi oraz Jia Chengkai.

Materiał kopalny

Holotyp (IVPP V14243, osobnik dojrzewający): niekompletna czaszka z żuchwą, środkowy kręg szyjny, tylny kręg grzbietowy, żebra, gastralia, 12 tylnych kręgów ogonowych, łopatka, kość krucza, ramienna, promieniowa, kość biodrowa, łonowa, kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości śródstopia II-IV oraz paliczki tylnych kończyn.

Paratypy: (IVPP V14242, osobnik dojrzewający): niekompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe, w tym środkowe kręgi szyjne, kości śródstopia III-IV, część paliczków i pazur tylnej kończyny.

TNP01109: niekompletna czaszka

Materiał przypisany: (IVPP V11579, także osobnik dojrzewający): kości szczękowe, kość łzowa, fragmenty kości jarzmowej, kość zaoczodołowa, łuskowa, płatowa, kątowa górna, niepełna kość zębowa, zęby, obrotnik (axis), dźwigacz (atlas), 6 kręgów szyjnych, żebra szyjne, 2.-7. i 3 inne kręgi grzbietowe, 5 żeber, gastralia, 1.-10. kręgi ogonowe, 9 szewronów, łopatka, kość krucza, 3 żebra mostkowe, dystalne części kości ramiennej i promieniowej, kości śródręcza I-III, paliczki i pazury kończyn przednich, fragmenty kości biodrowej, kość łonowa, kulszowa, udowa, kości piszczelowe, fragmenty kości strzałkowej, kości śródstopia, paliczki i pazury tylnych kończyn. Wg Mortimera (2016 online) okaz ten może być odrębnym gatunkiem.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Dilong pochodzi od chińskich słów „di” (cesarz) oraz „long” (smok), i oznacza tyle co "cesarski smok". Epitet gatunkowy paradoxus jest przełożonym na łacinę słowem pochodzącym z języka starożytnych greków παράδοξον, i oznacza "sprzeczny z przyjętą wiedzą". Odnosi się to do zaskakujących w momencie odkrycia cech tego zwierzęcia (upierzenie, niewielkie rozmiary i lekka budowa w porównaniu do późniejszych krewniaków).

Budowa i rozmiary

2 najbardziej kompletne szkielety dilonga mierzyły 1,5-1,6 m długości, przy czym należą one do osobników niedojrzałych. Holtz (2012) podaje dla tego teropoda długość 1,5 m. Czaszka największego okazu miała 16,6 cm długości (Mortimer, 2016 online). W porównaniu z tyranozaurydami była ona stosunkowo niska i lekko zbudowana, a nozdrza zewnętrzne były bardzo duże Kości nosowe były połączone i miały wypukłą powierzchnię grzbietową, formując wraz z kośćmi łzowymi grzebień w kształcie litery „Y”. Był on jednak znacznie mniejszy niż u guanlonga. Czaszka cechowała się także rozszerzoną puszką mózgową i pneumatyzacją wielu kości, m.in. łuskowych, jarzmowych i kwadratowych. Tak jak u pozostałych tyranozauroidów, zęby kości przedszczękowej były mniejsze niż dalsze, gęsto upakowane i w przekroju miały kształt litery „D”. Zęby znajdujące się w kości szczękowej i zębowej były silnie bocznie spłaszczone i przypominały zęby welociraptorynów, Eotyrannus i młodych tyranozaurydów (Xu i in., 2004).

Dilong polujący na psittakozaury. Autor: ABelov2014. [1].

Szyja dilonga była proporcjonalnie dłuższa niż u późniejszych krewniaków. Kręgi szyjne były opistoceliczne (tyłowklęsłe) i miały niskie wyrostki kolczyste. Ich stosunkowo niskie trzony mieściły duże otwory pneumatyczne. Tylne kręgi grzbietowe miały znacznie większe, długie, niespneumatyzowane i amficeliczne (dwuwklęsłe) trzony. Wyrostki kolczyste były niskie, a wyrostki poprzeczne – szerokie. Tylne kręgi ogonowe nie miały wyrostków kolczystych ani poprzecznych.

Kończyny przednie były stosunkowo długie i miały 3 palce, co odróżnia je od 2-palczastych, krótkich kończyn tyranozaurydów. Widać jednak podobieństwo do innych tyranozauroidów, np. w budowie kości ramiennej. Jedną z niezwykłych cech dilonga była bardzo duża kość krucza, o długości stanowiącej 70% długości łopatki. Kość udowa była krótsza od kości piszczelowej, co w połączeniu ze stosunkowo długim śródstopiem prawdopodobnie pozwalało dilongowi szybko biegać. W stosunku do póżnokredowych tyranozauroidów szkielet omawianego teropoda był słabiej spneumatyzowany (Xu i in., 2004).

Ciało dilonga było pokryte prymitywnymi, prosto zbudowanymi prapiórami. Na skamieniałościach są one widoczne wokół żuchwy i na ogonie jako nitkowate struktury. Różniły się one wyraźnie od piór współczesnych ptaków, pozbawione były stosiny (górnej części pióra o czworokątnym przekroju) i najprawdopodobniej służyły do termoregulacji. Dorosłe tyranozaurydy odnalezione w Mongolii i Albercie (Kanada) posiadały skórę pozbawioną tych struktur. W 2004 roku Xu i jego współpracownicy wysnuli hipotezę, że tyranozauroidy miały różne typy pokrycia skóry w różnych częściach ciała, i że posiadanie ich zależało od wieku zwierzęcia, czyli że okrywę w postaci piór posiadały osobniki młode i z wiekiem zatracały je, ponieważ nie były im już potrzebne do termoregulacji.

Filogeneza

Po opisaniu Dilong był uważany za jednego z najstarszych i najbardziej prymitywnych przedstawicieli Tyrannosauroidea. Jednakże analiza wykonana w roku 2007 przez Turnera i współpracowników, badająca pokrewieństwo między celurozaurami (w tym dilonga) wykazała, że nie należy on do tyranozauroidów. Przeciwnie, umieścili oni rodzaj Dilong dwie pozycje wyżej nad tyranozauroidami, jako bardziej zaawansowany od celura, ale prymitywniejszy od kompsognatydów. Jednak późniejsze badania przeważnie nadal umieszczały dilonga w Tyrannosauroidea (np. Loewen i in., 2013), inne z kolei wykazywały, że jest on bliższy ptakom (np. Lee i Worthy, 2012, Han i in., 2014). Wg niektórych analiz (np. Evans i in., 2013; Porfiri i in., 2014) Dilong należał do rodziny Proceratosauridae. Wg większości (np. wspomniany Loewen i in., 2013) dilong był bardziej zaawansowanym tyranozauroidem. Dokładna pozycja tego teropoda jest więc nadal niejasna.

Dilong polujący na ssaki. Autor: Alexander Lovegrove. [2].

Paleoekologia i paleobiologia

Formacja Yixian, gdzie znaleziono szczątki dilonga, została stosunkowo dobrze poznana. Reprezentuje ona zróżnicowane środowiska leśne, zamieszkiwane przez liczne dinozaury, ssaki, ptaki, pterozaury i inne zwierzęta (Zhou, 2006). Panował tam wówczas klimat umiarkowany chłodny, średnia roczna temperatura wynosiła ok. 10° C (Amiot i in., 2011).

Ofiarami dilonga mogły padać niewielkie prymitywne ceratopsy Liaoceratops i Psittacosaurus oraz ornitopody Jeholosaurus. Mógł też polować na liczne w jego środowisku ssaki, ptaki, jaszczurki i inne mniejsze zwierzęta. Oprócz zwierząt roślinożernych dilong koegzystował z wieloma innymi teropodami, najczęściej niewielkimi, jak Caudipteryx czy kompsognatyd Huaxiagnathus, oraz być może z dużym, także opierzonym tyranozauroidem Yutyrannus.

Spis gatunków

Dilong Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao i Jia, 2004
Dilong paradoxus Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao i Jia, 2004

Bibliografia

Amiot, R.; Wang, X.; Zhou, Z.; Xiaolin Wang, X.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Hibino, T.; Kusuhashi, N.; Mo, J.; Suteethorn, V.; Yuanqing Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2011). "Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates". Proceedings of the National Academy of Sciences 108(13): 5179–5183. doi:10.1073/pnas.1011369108

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314: 42-57. [4]

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement).

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2): 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Mortimer, M. (2016) online. [5]

Rogers, C. S., Hone, D. W., McNamara, M. E., Zhao, Q., Orr, P. J., Kearns, S. L., & Benton, M. J. (2015) "The Chinese Pompeii? Death and destruction of dinosaurs in the Early Cretaceous of Lujiatun, NE China" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 427: 89-99. doi:10.1016/j.palaeo.2015.03.037

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317: 1378-1381 [6]

Xu, X.; Norell, M. A.; Kuang, X.; Wang, X.; Zhao, Q.; Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855

Zhou, Z (2006). "Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives". Geological Journal 41: 377–393. doi:10.1002/gj.1045