Iguanodon

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Wersja z dnia 22:35, 7 lut 2017 autorstwa Dino (dyskusja | edycje) (Zawiłość taksonomiczna gatunków)
Skocz do: nawigacja, szukaj
hasło do rozbudowy, do weryfikacji


Autor: Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler

Mateusz Tałanda

Tomasz Singer


Iguanodon (iguanodont)
Długość: 11-13 m
Masa: > 3 t
Miejsce występowania: Belgia - Bernissart, Hainaut

(formacja Sainte Barbe Clays)

Niemcy - Nadrenia Północna-Westfalia

(Nehden)

Hiszpania - Morella

(formacja "Arcillas de Morella")

Galve

(formacja Camarillas)

?Wielka Brytania - Wyspa Wight

(formacja Wessex)

Czas występowania ok. 128, 3 / 128,3-125 / ok. 125-124 Ma

wczesna kreda ("środkowy" barrem lub późny barrem

lub najwcześniejszy apt)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Genasauria

Neornithischia

Cerapoda

Ornithopoda

Iguanodontia

Hadrosauriformes

Iguanodontidae

Iguanodon bernissartensis by T PEKC.jpg

Współczesna rekonstrukcja przyżyciowa Iguanodon.

Autor: Vladimir Nikolov (T-PEKC). [3]

Mapa znalezisk I. bernissartensis:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Iguanodon to dinozaur roślinożerny z grupy ornitopodów. Jego nazwa oznacza "ząb legwana", ponieważ jego zęby są bardzo podobne do zębów roślinożernych jaszczurek. Iguanodon to jeden z najbardziej znanych dinozaurów - często "występuje" w filmach dokumentalnych o dinozaurach, czy kreskówkach dla najmłodszych.

Paleobiologia

Dinozaury te poruszały się na czterech kończynach, ale w razie konieczności (np. w celu sięgnięcia wyżej rosnącej roślinności) były w stanie stanąć na tylnych kończynach, które były masywniejsze od przednich. Iguanodon był zapewne bardziej czworonożny niż większość jego krewniaków, gdyż kończyny przednie były szczególnie długie i masywne. Pazury na nich być może służyły mu do obrony. W marszu ogon trzymany był w powietrzu poziomo, dla utrzymania równowagi. Iguanodont żył prawdopodobnie w stadach, by lepiej chronić się przed atakami drapieżników. Do zbierania roślinności służył mu duży dziób z przodu pyska. Pokarm rozcierały serie liściowatych zębów.

Pierwsza rekonstrukcja iguanodonta. Autor: Gideon Mantell. [1].
Późniejsza rekonstrukcja iguanodonta w pozycji wyprostowanej. [2].

Historia badań

Iguanodon jest jednym z pierwszych opisanych (1825) - rok po Megalosaurus, który był pierwszym opisanym dinozaurem. Następny był kolejny "brytyjski" dinozaur, mianowicie Hylaeosaurus (1833). Nie jest tu brany pod uwagę zauropod "Rutellum", gdyż został nazwany przed klasyfikacją Linneusza (1758), przez co nie jest nazwą naukową (nomen oblitum). Warto zaznaczyć, iż wszystkie cztery powyższe dinozaury zostały odnalezione na Wyspach Brytyjskich, lecz – co ciekawe – być może jedyny dziś ważny gatunek iguanodonta, a więc I. bernissartensis, żył najprawdopodobniej jedynie w kontynentalnej Europie - mianowicie w Belgii; lokalizacja w Niemczech i Wielkiej Brytanii jest niepewna (Paul, 2008; McDonald, 2012). Na przestrzeni lat (zwłaszcza w latach 2006-2010) dochodziło do rewizji taksonomicznej gatunków iguanodonta, przez co te pewne "brytyjskie" zostały przeniesione do nowo utworzonych rodzajów.

Iguanodonta wyobrażano sobie początkowo jako ociężałe, czworonożne zwierzę, ciągnące swój ogon po ziemi. Uważano, że na czubku jego pyska widniał róg, niczym na wzór nosorożców. Po wielu latach okazało się, że ten "róg" to tak naprawdę pazur występujący na jego przednich kończynach ("kciukach"). Równocześnie zmienił się sposób rekonstruowania postawy tego dinozaura - szkielety w muzeach były ustawiane w pozycji wyprostowanej, niemalże "ludzkiej". Dziś wiemy, że dinozaury te poruszały się na głównie czterech kończynach, ale zapewne były w stanie stanąć na tylnych kończynach.

Zawiłość taksonomiczna gatunków

Od momentu nazwania pierwszych skamieniałości przez Mantella (1825) pod nazwą rodzajową Iguanodon, opisano wiele jego gatunków. Niektóre już w XIX w. przeniesiono do innych rodzajów. Obszerna rewizja taksonomiczna, szczególnie Paula (2006, 2008) i Normana (2010) rewiduje ważność poszczególnych gatunków, a dla niektórych tworzy nowe nazwy rodzajowe.

Gregory S. Paul (2008) określił wiele gatunków jako niediagnostyczne (nomen dubium) oraz incertae sedis, gdyż nie jest pewna ich przynależność do rodzaju Iguanodon i Iguanodontia w ogóle. Ponadto utworzył rodzaj Dakotadon dla I. lakotaensis) i Mantellisaurus dla I. atherfieldensis (ten drugi już w 2006 lub 2007 roku).

Galton (2009) utworzył nowy rodzaj dla I. hoggii (Owenodon).

Z materiału kopalnego zaliczanego do Iguanodon wyróżniono nowe rodzaje i gatunki - Delapparentia turolensis (w 2017 uznany za Iguanodon sp.), Dollodon bampingi (lub D. seelyi) i Altirhinus kurzanovi.

Z kolei Norman (2010) dla gatunków I. dawsoni oraz I. fittoni (którego zsynonimizował z I. hollingtonensis) utworzył odpowiednio Barilium i Hypselospinus.

W rodzaju Iguanodon ostało się kilka wątpliwych gatunków (nomen dubium), zob. #Wybrane gatunki nieważne.

Gatunki

Poniżej zestawienie niektórych (ważnych i nieważnych) gatunków iguanodonta.

Gatunki ważne

I. bernissartensis

Długość: 11-13 m

Masa: > 3 t

Czas: wczesna kreda (hoteryw - "środkowy" / późny barrem lub/i najwcześniejszy apt; ?ok. 128,3/ 128,3-125/ok. 122-121 Ma)

Miejsce: Belgia - Hainaut (formacja Sainte Barbe Clays), Niemcy - Nadrenia Północna-Westfalia (stanowisko Nehden), Hiszpania - Morella (formacja "Arcillas de Morella"), ?Wielka Brytania - Wyspa Wight (formacja Wessex)

Materiał kopalny: Lektotyp (czasami uważany za holotyp): IRSNB 1534 - praktycznie kompletny szkielet. Materiał przypisany: wszystkie masywne osobniki z lokalizacji osobnika IRSNB 1534 (Bernissart), w tym m.in. osobnik IRSNB 1561, IRSNB 1536 oraz "osobnik S", a także materiał z Nadrenii Północnej-Westfalii, Morelli (CMP-11-1 - kompletna prawa k. szczękowa i CMP-11-2 - częściowa prawa k. szczękowa) oraz niepewny materiał z Wyspy Wight.

Gatunek typowy iguanodonta. Stał się nim po decyzji ICZN w 2000 roku, kiedy dotychczasowy gatunek typowyI. anglicus – okazał się nie być diagnostyczny. Konieczne było ustalenie nowego gatunku typowego, który miał zastąpić dotychczasowy.

Ocenia się go na 11 (Norman, 1987) a nawet 13 metrów długości (Tweet, online) i ponad 3 tony, przy długości 8 m (Paul, 2008; 2010). Był to bardzo duży i masywny iguanodont, wyraźnie czworonożny - o czym świadczą długie i masywne kończyny przednie. Wg Normana (1980) zasięg występowania tego gatunku może rozciągać się również po Hiszpanię i - co jeszcze mniej pewne - Portugalię, północną Afrykę, Amerykę Północną oraz Amerykę Południową, skąd znany jest wyłącznie z tropów. Jednak najprawdopodobniej okazy te należą do innego taksonu.

Epitet gatunkowy bernissartensis został zaczerpnięty z nazwy kopalni i miejscowości, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki - Bernissart w Belgii.

I. galvensis

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda (wczesny barrem)

Miejsce: Hiszpania - Galve, okolice miasta Teruel (formacja Camarillas)

Materiał kopalny: Holotyp (MAP-4787) to dorosły osobnik z dysartykulowanymi elementami szkieletu czaszkowego i pozaczaszkowego ze stanowiska SC-1. Są to: k. przedszczękowa, zębowa, zaoczodołowa, kwadratowa, zęby k. szczękowej, łuk atlasu i pozostałości kręgów szyjnych, krąg krzyżowy, żebra, k. krucza, łopatkowa, części obu k. łonowych i obu kulszowych, prawa k. udowa.

Paratyp (SCH-10) to k. zębowa należąca do młodocianego osobnika ze stanowiska SC-1.

Materiał dopisany: MAP-4788 (k. szczękowa), MAP-4789 (łuk kręgu grzbietowego), MAP-4790, SCH-3 (element mózgóczaszki), SCH-25 (trzon atlasu). Wszystkie wymienione należą do młodocianych osobników i pochodzą ze stanowiska SC-1. Dodatkowo skamieniałości ze stanowiska SC-2: MAP-4791 do MAP-5488, MAP-5491 do MAP-5813, MAP-5816 do MAP-5964, MAP-5973 do MAP-6004 (co najmniej 13 osobnych szkieletów na które składają się liczne kości) i MAP-5489, MAP-5490, MAP-5814, MAP-5815, MAP-5965 do MAP-5972 (kręgi należące do embrionów).

Gatunek iguanodonta, opisany w 2015 roku przez zespół badaczy pod przewodnictwem Francisco Verdú. Odnaleziono m.in. jego embriony - jest to pierwszy taki przypadek w obrębie całego rodzaju Iguanodon. Jego szczątki odnaleziono nieco na północny-wschód od miasta Teruel (gmina Galve). To właśnie z nazwy gminy został zaczerpnięty drugi człon jego naukowej nazwy - galvensis.

Wybrane gatunki nieważne

I. anglicus

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda

Miejsce: Wielka Brytania

Materiał kopalny: Holotyp to zęby. Materiał przypisany: osobniki nazwane pierwotnie Cetiosaurus brevis i Streptospondylus major.

Gatunek ten był pierwotnym gatunkiem typowym rodzaju Iguanodon. Mantell ustanawiając rodzaj Iguanodon (1825) nie ustanowił gatunku typowego. Zrobił to za niego Holl (1829), dodając epitet gatunkowy anglicum. Został on poprawiony na anglicus przez Normana (1986). Ze względu na brak cech diagnostycznych, obecnie jest uważany za nomen dubium.

I. phillipsi

Nieważny gatunek znany jedynie z żuchwy z kilkoma/kilkunastoma zębami. To samo zwierzę co jego synonim - Priodontognathus phillipsi. Epitet gatunkowy honoruje niejakiego Phillipsa - prawdopodobnie autora m.in. paru gatunków należących do Cetiosaurus.

"I." praecursor

Czasami łączony z Neosodon praecursor, lecz nie pokrywają się one czasowo. Jest to tzw. "takson zębowy", tzn. znany jest jedynie z zębów. Zazwyczaj traktowany jako przedstawiciel Sauropoda - opisany przez Sauvage'a (1876), został przez niego następnie przemianowany na Pelorosaurus praecursor. Jest nomen dubium.

"I." hillii

Gatunek nieważny (nomen dubium). Jest to "takson zębowy" - na jego skromny materiał kopalny składa się jedynie jeden ząb. Epitet gatunkowy prawdopodobnie honoruje kogoś o nazwisku Hill (bądź Hilli).

I. orientalis

Gatunek znany z terenów dzisiejszej Mongolii ze skał o niepewnym datowaniu (barrem-mastrycht). Norman w 1996 roku uznał jego holotyp za młodszy synonim I. bernissartensis, a jego materiał przypisany 2 lata później przemianował go na Altirhinus kurzanovi. Znany ze skąpego materiału (holotyp to prawa k. szczękowa, lewa k. łopatkowa, kilka(naście) dużych fragmentów żeber, fragmenty łuków neuralnych kręgów, tylny kawałek prawej gałęzi k. przedszczękowej, dystalny fragment k. śródstopia, częściowa prawa k. nosowa. Nomen dubium.

I. ottingeri

Gatunek ten - w przeciwieństwie do większości gatunków "iguanodonta" - został opisany w drugiej połowie nie XIX, a XX wieku. Kolejny z kolei "takson zębowy", na którego składają się jedynie zęby. Nomen dubium, a więc takson wątpliwy/nieważny.

Spis gatunków

Gatunki ważne i ich młodsze (nieważne) synonimy

Iguanodon Mantell, 1825
= "Iguanosaurus" Anonymous, 1824 nomen nudum
= Delapparentia Ruiz-Omeñaca, 2011
I. bernissartensis Boulenger, 1881
?= I. seelyi Hulke, 1882 ?= Dollodon seelyi
??= I. orientalis Rozhdestvensky, 1952
?= I. major (Owen, 1842) Delair, 1966 ?nomen dubium
I. galvensis Verdú, , Royo-Torres, Cobos i Alcalá, 2015

Gatunki nieważne

I. anglicus (Holl, 1829) Norman, 1986 nomen dubium
= I. anglicum Holl, 1829
= I. mantelli von Meyer, 1832
= "I. angelicus" Lessem i Glut, 1993 nomen nudum
= Streptospondylus major Owen, 1842
"I." praecursor Sauvage, 1876 ??= Neosodon praecursor (Moussaye, 1885) nomen dubium
= "I. precursos" nomen nudum
I. gracilis (Lydekker, 1888) Steel, 1969
"I." hillii Newton, 1892 nomen dubium
I. ottingeri Galton i Jensen, 1979 nomen dubium
"I. mongolensis" Whitfield, 1992 nomen nudum = Altirhinus kurzanovi

Gatunki przeniesione do innych rodzajów

I. foxii (Huxley, 1869) Owen, 1873 lub 1874 = Hypsilophodon foxii Huxley, 1869
= "I. foxi" nomen nudum
I. phillipsi Seeley, 1869 = Priodontognathus phillipsi Seeley, 1869) Seeley, 1875
I. hoggii Owen, 1874 = Owenodon hoggii (Owen, 1874) Galton, 2009
= "I. boggii" (Owen, 1874) nomen nudum
= "I. hoggi" (Owen, 1874) nomen nudum
= Camptosaurus hoggii (Owen, 1874) Norman i Barrett, 2002
= "Camptosaurus hoggi" (Owen, 1874) Norman, 2004 nomen nudum
I. prestwichii Hulke, 1880 = Cumnoria prestwichii (Hulke, 1880) Seeley, 1888
= Camptosaurus prestwichii (Hulke, 1880) Lydekker, 1889
= "I. prestwichi" nomen nudum
I. dawsoni Lydekker, 1888 = Barilium dawsoni (Lydekker, 1888) Norman, 2010
= Torilion dawsoni (Lydekker, 1888) Carpenter i Ishida, 2010
I. fittoni Lydekker, 1889 = Hypselospinus fittoni (Lydekker, 1889) Norman, 2010
= Wadhurstia fittoni (Lydekker, 1889) Carpenter i Ishida, 2010
I. hollingtoniensis Lydekker, 1889 = Huxleysaurus hollingtoniensis Paul, 2012
= "I. hollingtonensis" nomen nudum
I. atherfieldensis Hooley, 1925 = Mantellisaurus atherfieldensis Hooley, 1925) Paul, 2006
I. suessi Bunzel, 1871 = Mochlodon suessi (Bunzel, 1871) Seeley, 1881
I. exogirarum Fritsch, 1878 = Ponerosteus exogyrarum Olshevsky, 2000
= Procerosaurus exogirarum (Fritsch, 1878) Fritsch, 1905
= I. exogirarum Fritsch, 1878
= "I. exogirarus" nomen nudum
I. valdensis (Hulke, 1879) van der Broeck, 1900 = Vectisaurus valdensis Hulke, 1879
I. albinus Fritsch, 1893 = Albisaurus albinus
= Albisaurus scutifer
I. lakotaensis Weishampel i Bjork, 1989 = Dakotadon lakotaensis (Weishampel i Bjork, 1989) Paul, 2008

Bibliografia

Carpenter, K. & Ishida, Y. (2010) "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology 36 (2): 145-164. doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.

Galton, P.M. (2009) Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève 28 (1): 211-273. ISSN 0253-6730

Gasulla, J.M., Escaso, F., Ortega, F. & Sanz, J.L. (2014) New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Volume 47 (1): 19–24.

McDonald, A.T. (2012) "The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Cretaceous Research advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

McDonald, A.T., Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (2010A) "A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico" Journal of Vertbrate Paleontology, 30(3), 799-812. doi:10.1080/02724631003763516

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010B) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1–43.

Naish D. & Martill D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154 [Supplementary information]

Norman, D.B. (1980) On the ornithisian dinosaur Iguanodon bernissartensis from the Lower Cretaceous of Bernissart (Belgium). Koninklijk Belgisch Institut Voor Natuurwetenschappen Verhandeling No 178.

Norman, D.B. (1986) "On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291

Norman, D.B. (1987) "A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 230(1259): 215-255. [abstrakt]

Norman, D.B. (1996) On Mongolian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky 1952. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 303–315.

Norman, D.B. (1998) On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society (1998), 122: 291–348.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Norman, D.B. (2010) "A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England". Zootaxa 2489: 47–66.

Paul, G.S. (2008) "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2015) Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). Cretaceous Research 56: 250-264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010

http://dml.cmnh.org/2000May/msg00176.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Iguanodon#Species

Tweet, online http://thescelosaurus.com/iguanodontia.htm