Megalosauridae

Autor:

Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Megalosauridae (Huxley, 1869)

>Megalosaurus bucklandii ~ Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis v Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

Pierwsza z definicji Megalosauridae (Torvosaurus tanneri & Afrovenator abakensis & Dubreuillosaurus valesdunensis; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie tetanury (Yates, 2005).

• Torvosauridae (Jensen, 1985)

>Torvosaurus tanneri ~ Spinosaurus aegyptiacus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Prawdopodobnie jest to nazwa z zasięgiem tożsamym z Megalosauridae (choć nie jest to pewne - Holtz, 2000). Jako rodzina pierwszeństwo ma Megalosauridae, natomiast wg PhyloCode - Torvosauridae (ponieważ została wcześniej zdefiniowana). PhyloCode nie wszedł jednak jeszcze w życie, więc w takich przypadkach należy stosować normy obowiązujące, dające pierwszeństwo Megalosauridae (kwestia ta jest jednak dyskusyjna - wnioskuję tak na podstawie ogólnych zasad dotyczących systemów prawnych; dla osób zajmujących się nomenklaturą filogenetyczną sprawa może wyglądać inaczej).

• Eustreptospondylinae (Paul, 1988)

>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Torvosaurus tanneri v Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis (Sereno, 2005/w druku)

Wcześniejsza definicja (>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Megalosaurus bucklandii; Holtz, Molnar i Currie, 2004) czyni zasięg nazwy kladu mniej stabilnym.

• Megalosaurinae (Huxley, 1869 sensu Nopcsa, 1928)

>Megalosaurus bucklandii ~ Eustreptospondylus oxoniensis (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

Wcześniejsza definicja (Poekilopleuron bucklandii ~ Torvosaurus tanneri; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie tetanury (Benson, 2010). Carrano i in. (2012) definiują Megalosaurinae jako <Megalosaurus ~ Afrovenator.

• Afrovenatorinae (Carrano, Benson i Sampson, 2012)

>Afrovenator abakensis ~ Megalosaurus bucklandii (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)

Według analizy Carrano i in. (2012)) to grupa w obrębie Megalosaurinae sensu Holtz i in., 2004 (lub takson siostrzany Megalosaurinae sensu Carrano i in., 2012) i takson siostrzany Torvosaurinae (podobnie Benson, 2010). Według analizy Holtza i in., 2004 jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae. Jako podrodzina to prawdopodobnie młodszy synonim Megalosaurinae.

• Torvosaurinae (Jensen, 1985 sensu Allain, 2002)

>Torvosaurus tanneri ~ Dubreuillosaurus valesdunensis v Afrovenator abakensis (zmodyfikowano z Allain, 2002)

Jako podrodzina to prawdopodobnie młodszy synonim Megalosaurinae.

• Megalosauria (Bonaparte, 1850)

>Dubreuillosaurus valesdunensis & Eustreptospondylus oxoniensis ~ Allosaurus fragilis v Spinosaurus aegyptiacus v Passer domesticus (Allain, Xaisanavong, Richir i Khentavong, 2012)

Według wszystkich hipotez filogenetycznych to synonim innej nazwy: Megalosauridae lub Torvosauridae (Allain, 2002, Holtz i in., 2004, Benson, 2010 i modyfikacje, Carrano i in., 2012, Allain i in., 2012) albo Eustreptospondylinae (Yates, 2005, Xu i in., 2009). Carrano i in. (2012) przypisali nazwę Megalosauria do kladu Spinosauridae+Megalosauridae, nie zdefiniowali jej jednak.

Charakterystyka

Plik:Rekonstrukcje czaszek megalozaurydów.jpg

Rekonstrukcje czaszek. U góry Dubreuillosaurus, na dole Torvosaurus (autor: Andrey Atuchin [1]).

Plik:Szkielety megalozaurydów.jpg

Szkielety megalozaurydów i ich rekonstrukcje. Od góry: eustreptospondylin Eustreptospondylus (źródło: Sadleir i in., 2008), ?megalozauryn Afrovenator (autor: Jaime A. Headden [2]), ?megalozauryn (torwozauryn) Torvosaurus - zrekonstruowany szkielet (autor: Scott Hartman [3]).

Plik:Dubreuillosaurus.jpg

Rekonstrukcja Dubreuillosaurus. Autor: Andrey Atuchin [4].

Megalozaurydy to grupa sporych tetanurów o wyglądzie "klasycznych" teropodów z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Z uwagi na skąpy materiał kopalny pozostają one wciąż słabo poznane.

Budowa i filogeneza

Nowe, obszerne badania filogenezy bazalnych tetanurów wskazują, że do Megalosauridae zalicza się wiele rodzajów (Benson, 2010; Carrano i in., 2012). Niektóre wcześniejsze analizy filogenetyczne także to wskazują (np. Holtz i in., 2004), jednak według wielu innych tetanury ostatnio zaliczane do Megalosauridae nie tworzą kladu, lecz parafiletyczną grupę u podstawy Tetanurae (np. Holtz, 2000) albo grad teropodów bliżej lub dalej spokrewnionych ze Spinosauridae (np. Smith i in., 2007).

Taksony zaliczone do Megalosauridae w analizie filogenetycznej Carrano i in. (2012) charakteryzują się przednią (przednosową) częścią kości przedszczękowej dłuższą niż część wentralna do otworów nosowych, kątem jej przedniej krawędzi do dolnej poniżej 70° i nachodzeniem nozdrza zewnętrznego na jej główną część (obecne też u Neovanator), obecnością przyśrodkowych otworów stycznych z kłykciami na kości kwadratowej, dołami pneumatycznymi w kręgach krzyżowych (obecne też u wielu przedstawicieli Allosauroidea i Piatnitzkysauridae) oraz płaskim skośnym rowkiem wiązadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.

Najbardziej bazalnymi i najbardziej kompletnie znanymi megalozaurydami mogą być późnojurajskie pierzaste teropody, wykazujące podobieństwo do celurozaurów: Sciurumimus i Juravenator, znane z praktycznie kompletnych szkieletów młodych osobników (por. kladogramy z Rauhut i in., 2012)). Pozostałe(?) megalozaurydy dzielą się na:

Eustreptospondylinae

Przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012), jednak mogą być bazalnymi spinozaurydami (np. Smith i in., 2007) albo leżeć na zewnątrz kladu tworzonego przez aweteropody i spinozauroidy (Yates, 2005). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy Torvosaurus a pozostałe z omówionych tu teropodów włączonych do analizy (Afrovenator, Duriavenator i Magnosaurus) to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele rodzajów (np. Holtz i in., 2004), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam eustreptospondyl (Benson, 2010; Carrano i in., 2012).

Megalosaurinae

Należy tu większość megalozaurydów (albo sam Megalosaurus - Mortimer (online [5])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.

Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze kolejne klady:

Afrovenatorinae

Według analizy Carrano i in. (2012)) to liczna grupa megalozaurydów; podobnie analiza Bensona (2010), gdzie to grupa nieliczna. Według analizy Holtza i in., 2004 jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae. Natomiast według Holtza (2000) należą tu niemal wszystkie tetanury.

Synapomorfiami Afrovenatorinae wg Carrano i in. (2012) są dwie cechy obecne też u wielu innych teropodów: bardziej kwadratowy przedni brzeg dołu przedoczodołowego (także u Coelophysoidea, Irritator, Concavenator i Eocarcharia) oraz płyta łonowo-kulszowa (puboischiadic plate) szeroko otwarta wzdłuż linii pośrodkowej (także u Avetheropoda).

Torvosaurinae

To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie Torvosaurus (np. Sadleir i in., 2008, staje się wtedy synonimem Torvosauridae), wszystkie spinozauroidy (np. Smith i in., 2007) - nawet większość tetanurów (Yates, 2005, co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazują najobszerniejsze opublikowana analizy - Torvosaurus i Megalosaurus (Benson i in., 2010) i prawdopodobnie także Duriavenator (Carrano i in., 2012).

Megalosaurus i Torvosaurus łączą dość wysokie płyty międzyzębowe (obecne także u Carcharodontosauridae), które nie dorastają do najbardziej wewnętrznej rozpiętości przedniej ściany kości szczękowej (obecne także u Neovenator), słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) (Benson, 2010; Carrano i in., 2012). Były one duże i masywne. Oba rodzaje z Duriavenator łączy skrócona w porównaniu do innych megalozauroidów kość przedszczękowa.

Megalosauridae a Torvosauridae

Ważność i taksonomia Megalosaurus długo była niepewna i rzadko które analizy filogenetyczne go uwzględniały, dlatego takson będący odpowiednikiem Megalosauridae był często nazywany Torvosauridae. Dokładna rewizja szczątków Megalosaurus pozwoliła w końcu na wyklarowanie jego budowy (Benson, 2010). Najobszerniejsze badania filogenezy bazalnych tetanurów wskazują, że do Megalosauridae należy Torvosaurus, przez co często używana nazwa Torvosauridae jest synonimem Megalosauridae (Benson, 2010; Carrano i in., 2012). Niektóre badania wskazały jednak, że Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami a obie grupy są monotypowe (Holtz, 2000). Wg analizy Mortimera (online [6]) Torvosaurus jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.

Wymiary

4-5 m (Magnosaurus) <<< 11-12 m (Torvosaurus)

Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi teropodami. Eustreptospondyliny prawdopodobnie były mniejsze niż megalozauryny, z których to największe były torwozauryny. Największy był ostatni z nich - Torvosaurus. Duży był też Piveteausaurus, którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami Allosaurus fragilis. Dubreuillosaurus i Eustreptospondylus, osiągające podobne rozmiary co Magnosaurus, znane są z młodych osobników.

Kiedy

~170 Ma -> 150-146 Ma

najstarsze:

Magnosaurus 172-168 Ma

najmłodsze:

Torvosaurus 150-146 Ma

Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - Torvosaurus - żył na końcu jury. Znane są zęby z późnej kredy (santon i wczesny kampan, 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - Dubreuillosaurus valesdunesnsis i szczególnie Megalosaurus (Ősi i in., 2010); w środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić rabdodontydy, np. Rhabdodon a z krokodylomorfów atopozauryda Theriosuchus sympiestodon i hileochampsyda Iharkutosuchus). Ősi i in. (2010) zauważają duże podobieństwo tych zębów do "Megalozaurus" pannoniensis i Altispinax, które zostały uznane przez Carrano i in. (2012) za bliżej nieokreślone teropody, co stawia identyfikację poprzednio wymienionych zębów pod znakiem zapytania. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach wczesnokredowych z Azji - zęby (Prodeinodon, ?Prodeinodon kwangshiensis; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone teropody (Carrano i in., 2012).

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka)

Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - spinozaurydy - były półwodne. Być może żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - może przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie. Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów.

Z Europy pochodzi większość środkowojurajskich megalozaurydów. Późnojurajski Torvosaurus występował także w Ameryce Północnej; północnoafrykański Afrovenator pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, podobnie jak Leshansaurus z Azji. Kręgi z późnej jury Chin wykazują pewne podobieństwo do Torvosaurus, ale zostały ostrożnie zaliczone tylko do Tetanurae (Carrano i in., 2012). Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały karnozaurom. Wg niektórych analiz Piatnitzkysaurus ze środkowej jury Ameryki Południowej jest megalozaurydem (([Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]), lecz wg obszerniejszych badań należy on do bardziej bazalnej grupy megalozauroidów (zob. Piatnitzkysauridae).

Bibliografia

Allain, R. (2002) "Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 548-563.

Benson, R.B.J. (2010 A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.

Benson, R.B.J. (2010 B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.

Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.

Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. [doi:10.1073/pnas.1203238109]

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Dowiedz się więcej

• o bazalnych megalozaurydach:

 ??Juravenator, ??Sciurumimus

• eustreptospondylinach:

Eustreptospondylus, ??Streptospondylus

• torwozaurynach

 ?Duriavenator, Megalosaurus, ?"Brontoraptor"/?(Edmarka)/ ?Torvosaurus

• i afrowenatorynach

Afrovenator, ?Dubreuillosaurus, (?)Leshansaurus, ??Magnosaurus, ??Piveteausaurus, ??Poekilopleuron

Zob. też artykuł o Tetanurae i Spinosauridae