Rahonavis: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (linkowanie)
m
 
(Nie pokazano 5 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 +
{{DISPLAYTITLE:''Rahonavis''}}
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
Linia 21: Linia 22:
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
| <1 kg
+
| 0,6 kg
  
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Madagaskar]] (prowincja Mahajanga)
+
| [[Madagaskar]] - Mahajanga
  
<small>([[formacja Maevarano]])</small>
+
<small>([[formacja]] [[Maevarano]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 70-68 Ma
+
| 72-66 [[Ma]]
  
 
<small>późna [[kreda]] ("środkowy" [[mastrycht]])</small>
 
<small>późna [[kreda]] ("środkowy" [[mastrycht]])</small>
Linia 49: Linia 50:
 
[[Eumaniraptora]]
 
[[Eumaniraptora]]
  
? [[Deinonychosauria]] / ? [[Avialae]]
+
?[[Dromaeosauridae]] / [[Avialae]]
  
? [[Dromaeosauridae]] / -
+
? [[Unenlagiinae]] / ? [[Ornithurae]]
 
 
? [[Unenlagiinae]]
 
 
|-
 
|-
| colspan=2 |[[Plik:Rahonavis2.jpg|400px]]
+
| colspan=2 |[[Plik:Rahonavis.JPG|400px]]
<small>Rekonstrukcja. Autor: Asher Elbein [http://ashere.deviantart.com/art/Butcherbird-119090995].</small>
+
<small>Holotyp. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/03/30/southern-raptors-not-what-they-seem/].</small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Rahonavis'' to niewielki, prawdopodobnie latający [[eumaniraptor]] znany z Madagaskaru. Miał zakrzywiony pazur na drugim palcu stopy.
+
''Rahonavis'' to niewielki, prawdopodobnie latający [[eumaniraptor]] znany z Madagaskaru.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 68: Linia 67:
 
[[Holotyp]] (UA 8656) - prawie kompletne kości kończyn dolnych (brakuje lewej stopy), kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe, kość ramienna i kość promieniowa (zob. rys. niżej).  
 
[[Holotyp]] (UA 8656) - prawie kompletne kości kończyn dolnych (brakuje lewej stopy), kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe, kość ramienna i kość promieniowa (zob. rys. niżej).  
  
Do tego [[gatunek|gatunku]] należą być może też dwie kości udowe (O'Connor i Forster, [[2010]]).
+
Do tego [[gatunek|gatunku]] należą być może też dwie kości udowe (O'Connor i Forster, 2010).
  
 
==Pozycja filogenetyczna==
 
==Pozycja filogenetyczna==
Dokładne ustalenie systematyki ''Rahonavis'' jest, jak na razie, utrudnione. Być może rahonawis jest bliskim krewnym sławnego ''[[Archaeopteryx]]'', jak uważali autorzy oryginalnego opisu i ostatnio potwierdziła [[analiza filogenetyczna]] [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009A|Xu i in. (2009)]]. Lecz według wielu nowszych analiz kladystycznych opartych na [[Coelurosauria#TWG|TWG]], (np. [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011]]) - począwszy od tej [[Makovicky]]ego i in. ([[2005]]) - rahonawis to członkek [[Unenlagiinae]], przeważnie w ramach [[Dromaeosauridae]] ([[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2011|Agnolin i Novas, 2011]] wskazują, że Unenlagiinae to jednak [[bazalny|bazalne]] [[Avialae]]). W każdym razie, różnice między dromeozaurydami a prymitywnymi ptakami są bardzo niewielkie.
+
Być może rahonawis jest bazalnym [[Avialae]] (ptakiem), o pozycji zbliżonej do ''[[Archaeopteryx]]'', jak uważali autorzy oryginalnego opisu i potwierdziły liczne wczesne, ubogie w istotne taksony [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetyczne]]
 +
(np. [[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Holtz, 2000]]; [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Senter i in., 2004]]; [[Coelurosauria#Calvo_i_in..2C_2004|Calvo i in., 2004]]; [[Coelurosauria#Xu_i_Zhang.2C_2005|Xu i Zhang, 2005]] [[Coelurosauria#Yuan.2C_2008|Yuan, 2008]]).
 +
Wiele z nowszych i obszerniejszych analiz potwierdza pierwotną interpretację. ''Rahonavis'' jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Archaeopteryx]]'' wg [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014B|Lee i in. (2014)]]. Częściej okazuje się jednak bardziej od niego zaawansowany ([[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009A|Xu i in., 2009A]]; [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009B|Xu i in., 2009B]]
 +
[[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28a.29|Godefroit i in.  2013]] i modyfikacje, gdzie często był taksonem siostrzanym ''Shenzhouraptor'').  
 +
Lecz według większości nowszych analiz kladystycznych, opartych na [[Coelurosauria#TWG|TWG]], (np. [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011]]; [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2012|Senter i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]) - począwszy od tej [[Makovicky]]ego i in. (2005) - rahonawis to członek [[Unenlagiinae]], należących do [[Dromaeosauridae]]. [[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2011|Agnolin i Novas (2011]]; [[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2011|2013)]] wskazują, że Unenlagiinae to jednak [[bazalny|bazalne]] [[Avialae]], lecz wg tej drugiej pracy rahonawis jest bardziej zaawansowany od Unenlagiinae, ''[[Anchiornis]]''+''[[Xiaotingia]]'' i ''Archaeopteryx''. Wg Hartmana i in. (2019) Unenlagiinae (w tym rahonavis) wraz z Halszkaraptorinae tworzyły klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae. Różnice między dromeozaurydami a prymitywnymi ptakami są bardzo niewielkie, więc dokładne ustalenie systematyki ''Rahonavis'' jest, jak na razie, utrudnione.
  
 
==Rahonawis chimerą?==
 
==Rahonawis chimerą?==
[[Plik:Rahonavis.JPG|300px|thumb|right|Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/03/30/southern-raptors-not-what-they-seem/].]]
+
[[Plik:Rahonavis_NT.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rahonavis_NT.jpg].]]
  
Wiele rekonstrukcji przedstawia ''Rahonavis'' w locie, jednak nie ma pewności czy rzeczywiście był do niego zdolny. Kontrowersje dotyczą przynależności znalezionych kości przedramienia do reszty szkieletu. Zawierały one wzgórki lotkowe, których obecność wskazuje jednoznacznie na istnienie piór. W pobliżu rahonawisa znaleziono także ptaka - ''Vorona berivotrensis'' i możliwość zmieszania szczątków nie może być wykluczona. Jednak z drygiej strony znalezieno kontrowersyjne kości bardzo blisko reszty szkieletu. Wszystkie je znaleziono na obszarze "mniejszym od strony listu", jak zauważa Luis M. [[Chiappe]] - współautor opisu. Dodatkowo Chiappe odpowiada na sugestie paleornitologa Larry'ego Martina o chimeryczności szczątków argumentem, że Martin uznał kości przedramienia za bardziej zaawansowane w budowie, niż rzeczywiście są. Utrzymuje on, że ''Rahonavis'' mógł latać - jego kość łokciowa była duża i mocna w porównaniu do ''[[Archaeopteryx]]'', co świadczy o większych i mocniejszych skrzydłach w porównaniu do praptaka. Budowa kości barkowych wskazuje na to, że były do nich przyczepione więzadła, a co za tym idzie mięśnie, które umożliwiały trzepotanie skrzydłami. Także budowa miednicy, która jest podobna do tej u ''Archaeopteryx'', wskazuje na możliwość aktywnego lotu. Chiappe podsumowuje: ''Rahonavis'' był zdolny do lotu, ale jego lot "był bardziej niezdarny w porównaniu do dzisiejszych ptaków".
+
Wiele rekonstrukcji przedstawia ''Rahonavis'' w locie, jednak nie ma pewności czy rzeczywiście był do niego zdolny. Kontrowersje dotyczą przynależności znalezionych kości przedramienia do reszty szkieletu. Zawierały one wzgórki lotkowe, których obecność wskazuje jednoznacznie na istnienie piór. W pobliżu rahonawisa znaleziono także ptaka - ''Vorona berivotrensis'' i możliwość zmieszania szczątków nie może być wykluczona. Jednak z drugiej strony znaleziono te kontrowersyjne kości bardzo blisko reszty szkieletu. Wszystkie je znaleziono na obszarze "mniejszym od strony listu", jak zauważa [[Luis Chiappe]] - współautor opisu. Dodatkowo Chiappe odpowiada na sugestie paleornitologa Larry'ego Martina o chimeryczności szczątków argumentem, że Martin uznał kości przedramienia za bardziej zaawansowane w budowie, niż rzeczywiście są. Utrzymuje on, że ''Rahonavis'' mógł latać - jego kość łokciowa była duża i mocna w porównaniu do ''[[Archaeopteryx]]'', co świadczy o większych i mocniejszych skrzydłach w porównaniu do praptaka. Budowa kości barkowych wskazuje na to, że były do nich przyczepione więzadła, a co za tym idzie mięśnie, które umożliwiały trzepotanie skrzydłami. Także budowa miednicy, która jest podobna do tej u ''Archaeopteryx'', wskazuje na możliwość aktywnego lotu. Chiappe podsumowuje: ''Rahonavis'' był zdolny do lotu, ale jego lot "był bardziej niezdarny w porównaniu do dzisiejszych ptaków".
  
==Paleoekologia==
+
==Paleobiologia i paleoekologia==
Był niewielkim drapieżnikiem polującym na małe zwierzęta na terenach dzisiejszego Madagaskaru. Żył na równinie aluwialnej ukształtowanej w wyniku działalności rzecznej i zbudowanej z osadów naniesionych przez wiele rzek. Czołowym drapieżnikiem tych terenów był [[abelizauryd]] ''[[Majungasaurus]]'', który polował zapewne na tytanozaury z [[rodzaj]]u ''[[Rapetosaurus]]'', poza tym występowały prymitywne ptaki – ''Vorona'' i gigantyczne żaby ''Beelzebufo''. Fauna krokodyli była bardzo zróżnicowana i liczna.
+
''Rahonavis'' jest przedstawiany jako niewielki drapieżnik, żywiący się zapewne małymi zwierzętami. Wskazuje się, że miał zakrzywiony pazur na drugim palcu stopy, zapewne pomocny przy polowaniu. Nie znaleziono jednak czaszki a sam duży pazur niekoniecznie był używany do zabijania (zob. opis ''[[Balaur]]''). Niektóre badania pokrewieństwa (np. [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28a.29|Godefroit i in.  2013]]) umieszczają rahonawisa wśród roślinożernych (Zhou i Zhang, 2002; 2003, Zhang i in., 2008) ptaków ''[[Epidexipteryx]]'', ''Sapeornis'' i ''Shenzhouraptor''.
 +
 
 +
''Rahonavis'' żył na równinie aluwialnej ukształtowanej w wyniku działalności rzecznej i zbudowanej z osadów naniesionych przez wiele rzek. Czołowym drapieżnikiem tych terenów był [[abelizauryd]] ''[[Majungasaurus]]'', który polował zapewne na [[tytanozaury]] z [[rodzaj]]u ''[[Rapetosaurus]]'', poza tym występowały m.in. prymitywne ptaki – ''Vorona'' i gigantyczne żaby ''Beelzebufo''. Fauna krokodyli była bardzo zróżnicowana i liczna.
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 87: Linia 92:
 
|-
 
|-
 
| ="''Rahona''"
 
| ="''Rahona''"
| Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
+
| Forster, Sampson, Chiappe i Krause, [[1998]]
 
| (zajęta Griveaud, 1975)
 
| (zajęta Griveaud, 1975)
 
|-
 
|-
 
! ''R. ostromi''
 
! ''R. ostromi''
| (Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998) Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
+
| (Forster, Sampson, Chiappe i Krause, [[1998]]) Forster, Sampson, Chiappe i Krause, [[1998]]
 
|-
 
|-
 
| ="''Rahona''" ''ostromi''
 
| ="''Rahona''" ''ostromi''
| Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
+
| Forster, Sampson, Chiappe i Krause, [[1998]]
 
|}
 
|}
  
 
==Wybrana bibliografia==
 
==Wybrana bibliografia==
<small>Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 83(1), 117-162.
+
<small>Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011A) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.
 +
 
 +
Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]
 +
 
 +
Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
 +
 
 +
Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]
 +
 
 +
Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of ''Megaraptor namunhuaiquii'' Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.
  
 
Forster, CA., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279 (5358), 1915–1919.
 
Forster, CA., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279 (5358), 1915–1919.
  
Makovicky, P. J., S. Apesteguia and F. L. Agnolin. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061), 1007-1011.
+
Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature,  511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]
 +
 
 +
Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]
 +
 
 +
Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. [[doi:10.7717/peerj.7247]]
 +
 
 +
Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
 +
 
 +
Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. [[doi:10.1038/nature13874]]
 +
 
 +
Makovicky, P. J., S. Apesteguia & F. L. Agnolin (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature 437(7061), 1007-1011.
  
 
O'connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1178-1201. DOI:10.1080/02724634.2010.483544
 
O'connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1178-1201. DOI:10.1080/02724634.2010.483544
  
Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430–435. doi: 10.1007/s11434-009-0009-6
+
Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.
 +
 
 +
Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. [[doi:10.1371/journal.pone.0036790]]
 +
 
 +
Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]
 +
 
 +
Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 82(1), 48-55.
  
Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288</small>
+
Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. [[doi:10.1007/s11434-009-0009-6]]
 +
 
 +
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
 +
 
 +
Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. [[doi:10.1038/nature10288]]
 +
 
 +
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.
 +
 
 +
Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. [[doi:10.1007/s00114-004-0604-y]]
 +
 
 +
Zhou, Z & Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409.
 +
 
 +
Zhou, Z & Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird ''Sapeornis chaoyangensis'' from the Early Cretaceous of Liaoning, China" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.
 +
</small>
  
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
 
[[Kategoria:Dinosauria]]
Linia 117: Linia 159:
 
[[Kategoria:Paraves]]
 
[[Kategoria:Paraves]]
 
[[Kategoria:Paraves incertae sedis]]
 
[[Kategoria:Paraves incertae sedis]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
 
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Afryka]]
 
[[Kategoria:Madagaskar]]
 
[[Kategoria:Madagaskar]]

Aktualna wersja na dzień 20:58, 15 lip 2019

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler Krzysztof Lichota

Rafał Skrzatek


Rahonavis (rahonawis)
Długość: ok. 60 cm
Masa: 0,6 kg
Miejsce występowania: Madagaskar - Mahajanga

(formacja Maevarano)

Czas występowania 72-66 Ma

późna kreda ("środkowy" mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Eumaniraptora

?Dromaeosauridae / Avialae

? Unenlagiinae / ? Ornithurae

Rahonavis.JPG

Holotyp. Autor: Jaime Headden [2].

Wstęp

Rahonavis to niewielki, prawdopodobnie latający eumaniraptor znany z Madagaskaru.

Etymologia

Nazwa dinozaura znaczy "ptasia groźba z chmur" (od malgaskiego Rahona, do ktorego dodano określenia ptaka - avis). Pierwotna nazwa rodzaju została zmieniona, ponieważ była już zajęta przez ćmę z rodziny brudnicowatych. Epitet gatunkowy honoruje dr Johna H. Ostroma.

Materiał kopalny

Holotyp (UA 8656) - prawie kompletne kości kończyn dolnych (brakuje lewej stopy), kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe, kość ramienna i kość promieniowa (zob. rys. niżej).

Do tego gatunku należą być może też dwie kości udowe (O'Connor i Forster, 2010).

Pozycja filogenetyczna

Być może rahonawis jest bazalnym Avialae (ptakiem), o pozycji zbliżonej do Archaeopteryx, jak uważali autorzy oryginalnego opisu i potwierdziły liczne wczesne, ubogie w istotne taksony analizy filogenetyczne (np. Holtz, 2000; Senter i in., 2004; Calvo i in., 2004; Xu i Zhang, 2005 Yuan, 2008). Wiele z nowszych i obszerniejszych analiz potwierdza pierwotną interpretację. Rahonavis jest taksonem siostrzanym Archaeopteryx wg Lee i in. (2014). Częściej okazuje się jednak bardziej od niego zaawansowany (Xu i in., 2009A; Xu i in., 2009B Godefroit i in. 2013 i modyfikacje, gdzie często był taksonem siostrzanym Shenzhouraptor). Lecz według większości nowszych analiz kladystycznych, opartych na TWG, (np. Xu i in., 2011; Senter i in., 2012; Turner i in., 2012; Brusatte i in., 2014; Foth i in., 2014) - począwszy od tej Makovickyego i in. (2005) - rahonawis to członek Unenlagiinae, należących do Dromaeosauridae. Agnolin i Novas (2011; 2013) wskazują, że Unenlagiinae to jednak bazalne Avialae, lecz wg tej drugiej pracy rahonawis jest bardziej zaawansowany od Unenlagiinae, Anchiornis+Xiaotingia i Archaeopteryx. Wg Hartmana i in. (2019) Unenlagiinae (w tym rahonavis) wraz z Halszkaraptorinae tworzyły klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae. Różnice między dromeozaurydami a prymitywnymi ptakami są bardzo niewielkie, więc dokładne ustalenie systematyki Rahonavis jest, jak na razie, utrudnione.

Rahonawis chimerą?

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [1].

Wiele rekonstrukcji przedstawia Rahonavis w locie, jednak nie ma pewności czy rzeczywiście był do niego zdolny. Kontrowersje dotyczą przynależności znalezionych kości przedramienia do reszty szkieletu. Zawierały one wzgórki lotkowe, których obecność wskazuje jednoznacznie na istnienie piór. W pobliżu rahonawisa znaleziono także ptaka - Vorona berivotrensis i możliwość zmieszania szczątków nie może być wykluczona. Jednak z drugiej strony znaleziono te kontrowersyjne kości bardzo blisko reszty szkieletu. Wszystkie je znaleziono na obszarze "mniejszym od strony listu", jak zauważa Luis Chiappe - współautor opisu. Dodatkowo Chiappe odpowiada na sugestie paleornitologa Larry'ego Martina o chimeryczności szczątków argumentem, że Martin uznał kości przedramienia za bardziej zaawansowane w budowie, niż rzeczywiście są. Utrzymuje on, że Rahonavis mógł latać - jego kość łokciowa była duża i mocna w porównaniu do Archaeopteryx, co świadczy o większych i mocniejszych skrzydłach w porównaniu do praptaka. Budowa kości barkowych wskazuje na to, że były do nich przyczepione więzadła, a co za tym idzie mięśnie, które umożliwiały trzepotanie skrzydłami. Także budowa miednicy, która jest podobna do tej u Archaeopteryx, wskazuje na możliwość aktywnego lotu. Chiappe podsumowuje: Rahonavis był zdolny do lotu, ale jego lot "był bardziej niezdarny w porównaniu do dzisiejszych ptaków".

Paleobiologia i paleoekologia

Rahonavis jest przedstawiany jako niewielki drapieżnik, żywiący się zapewne małymi zwierzętami. Wskazuje się, że miał zakrzywiony pazur na drugim palcu stopy, zapewne pomocny przy polowaniu. Nie znaleziono jednak czaszki a sam duży pazur niekoniecznie był używany do zabijania (zob. opis Balaur). Niektóre badania pokrewieństwa (np. Godefroit i in. 2013) umieszczają rahonawisa wśród roślinożernych (Zhou i Zhang, 2002; 2003, Zhang i in., 2008) ptaków Epidexipteryx, Sapeornis i Shenzhouraptor.

Rahonavis żył na równinie aluwialnej ukształtowanej w wyniku działalności rzecznej i zbudowanej z osadów naniesionych przez wiele rzek. Czołowym drapieżnikiem tych terenów był abelizauryd Majungasaurus, który polował zapewne na tytanozaury z rodzaju Rapetosaurus, poza tym występowały m.in. prymitywne ptaki – Vorona i gigantyczne żaby Beelzebufo. Fauna krokodyli była bardzo zróżnicowana i liczna.

Spis gatunków

Rahonavis Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
="Rahona" Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998 (zajęta Griveaud, 1975)
R. ostromi (Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998) Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
="Rahona" ostromi Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998

Wybrana bibliografia

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011A) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.

Forster, CA., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279 (5358), 1915–1919.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Makovicky, P. J., S. Apesteguia & F. L. Agnolin (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature 437(7061), 1007-1011.

O'connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1178-1201. DOI:10.1080/02724634.2010.483544

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 82(1), 48-55.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. doi:10.1007/s00114-004-0604-y

Zhou, Z & Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409.

Zhou, Z & Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.