Troodon: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Dinozauroid)
(poprawki - część)
Linia 5: Linia 5:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
| [[Adrian Sztuba]]
+
| [[Adrian Sztuba]], [[Kamil Kamiński]]
 
| [[Maciej Ziegler]]
 
| [[Maciej Ziegler]]
[[Kamil Kamiński]]
 
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 32: Linia 31:
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok 77,5 – 74,5 [[Ma]]
+
| ok. 77,5 – 74,5 [[Ma]]
  
<small>[[późna kreda]], ([[kampan]])</small>
+
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
Linia 53: Linia 52:
 
[[Troodontinae]]
 
[[Troodontinae]]
 
|-
 
|-
| colspan=2 |[[Plik:Troodon skeletal.jpg|400px|]]  
+
| colspan=2 |[[Plik:Troodon skeletal.jpg|400px]]  
<small>Szkielet ''Troodon''. Autor: Scott Hartman[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Troodon_skeletal.jpg].</small>
+
<small>Szkielet ''Troodon''. Autor: Scott Hartman [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Troodon_skeletal.jpg].</small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Troodon'' to rodzaj niewielkiego ptakopodobnego dinozaura z rodziny troodonów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ holotyp opiera się na pojedynczym zębie, gatunek może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011).
+
''Troodon'' to [[rodzaj]] blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne [[gatunek|gatunki]], a może i [[rodzaj]]e. Ponieważ gatunek [[holotyp|opiera się]] na pojedynczym zębie, może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011).
  
==Historia odkryć==
+
==Historia badań==
Troodon został opisany w 1856 r. przez [[Joseph Leidy|Josepha Leidy]] na podstawie pojedynczego zęba jako [[rodzaj]] jaszczurki. W 1877 r. [[Cope]] zaklasyfikował ''Troodon'' do [[teropody|teropodów]]. W 1901 r. [[Nopcsa]] uznał go za przedstawiciela rodziny [[Megalosauridae]]. Podobnie postąpił [[Hay]] (1902). Natomiast [[Brown]] w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych ([[Ornithischia]]), a konkretnie do rodziny ankylozaurów ([[Ankylosauridae]]). Gilmore (1924) umieścił go wśród rodziny [[Pachycephalosauridae]]. Uznał go również za starszy synonim ''[[Stegoceras]]''.  
+
Troodon został opisany w 1856 r. przez [[Joseph Leidy|Josepha Leidy]] na podstawie pojedynczego zęba - jako [[rodzaj]] jaszczurki. W 1877 r. [[Cope]] zaklasyfikował ''Troodon'' do [[teropod]]ów. W 1901 r. [[Nopcsa]] uznał go za przedstawiciela rodziny [[Megalosauridae]]. Podobnie postąpił [[Hay]] (1902). Natomiast [[Brown]] w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych ([[Ornithischia]]), a konkretnie do rodziny ankylozaurów ([[Ankylosauridae]]). Gilmore (1924) umieścił go wśród [[Pachycephalosauridae]]. Uznał go również za [[starszy synonim]] ''[[Stegoceras]]'' (Mortimer, 2016 online).  
  
W 1932 r. [[Sternberg]] na podstawie szczątków stopy i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus ineąualis'' jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku, [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus grandis'' za młodszy [[synonim]] ''Troodon'', a rodzaj ''Stenonychosaurus'' za jego bliskiego krewnego. [[Phil Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach.
+
W 1932 r. [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus inequalis'' - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał kość zębową jako ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Loris Russell|Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' za możliwe [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''Troodon''. [[Philip Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (dwa niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne pojedyncze kości i zęby) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości).
+
[[Holotyp]]em jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji [[Judith River]] w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z [[kampan]]u Ameryki Północnej: z formacji [[Oldman]] (zęby, skorupki jaj) i [[Dinosaur Park]] (niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne zęby i kości – w tym żuchwa ''Polyodontosaurus grandis'') w Albercie oraz [[Two Medicine]] w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online).
  
Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponują, by do tego czasu nazwy ''T. formosus'' używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011; Holtz, 2012).
+
Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji [[Horseshoe Canzon]] w Albercie, [[Prince Creek]] na Alasce czy [[Aguja]] w Meksyku, a nawet z formacji [[Hell Creek]], pochodzącej z samego końca kredy (późny [[mastrycht]]). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej.  
 +
Zanno i in. (2011) proponują, by do tego czasu nazwy ''T. formosus'' używać dla wspomnianych szczątków z formacji [[Judith River]], [[Oldman]], [[Two Medicine]] oraz [[Dinosaur Park]]. Ponieważ jednak [[holotyp]]em tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011).
  
==Klasyfikacja==
+
==Filogeneza==
''Troodon'' należał do rodziny troodonów (Troodontidae). Według badań z 2010 r. ([[Senter]] i in., 2010) ''Troodon'' stanowi takson siostrzany do kladu obejmującego rodzaje ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]'', podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011). Ponowne badania Sentera (2011) wykazały, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Według [[Xu]] i in., (2012) taksonami siostrzanymi troodona były: ''[[Philovenator]]'', ''[[Linhevenator]]'', ''Zanabazar'' i ''Saurornithoides''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów ''Troodon'' był taksonem siostrzanym do kladu ''[[Sinornithoides]] + Saurornithoides + Zanabazar''.
+
''Troodon'' należał do rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Według badań z 2010 r. ([[Senter]] i in., 2010) ''Troodon'' stanowi [[takson siostrzany]] [[klad]]u obejmującego [[rodzaj]]e ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]'', podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011). Ponowne badania Sentera (2011) wykazały, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Według [[Xu]] i in. (2012) taksonami siostrzanymi troodona były: ''[[Philovenator]]'', ''[[Linhevenator]]'', ''Zanabazar'' i ''Saurornithoides''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów ''Troodon'' był taksonem siostrzanym do kladu ''[[Sinornithoides]] + Saurornithoides + Zanabazar''.
[[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker[http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]]
+
[[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]]
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 81: Linia 81:
  
 
Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]]. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online). ''Troodon'' miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też [[Troodontidae#Dieta|Troodontidae - dieta]]).
 
Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]]. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online). ''Troodon'' miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też [[Troodontidae#Dieta|Troodontidae - dieta]]).
[[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum. [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]]
+
[[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]]
  
 
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet 4 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.
 
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet 4 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.
  
W 1983 r. [[Jack Horner]] odkrył skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda z rodzaju ''[[Orodromeus]]'' (Horner, 1984). Później, wraz z [[Weishampel]] przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda.
+
W 1983 r. [[John Horner]] odkrył skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda z rodzaju ''[[Orodromeus]]'' (Horner, 1984). Później, wraz z [[Weishampel]]em przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda.
  
 
==Dinozauroid==
 
==Dinozauroid==
W 1982 r. Dale Russell przeprowadził eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat temu, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas R. Holtz Jr.]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów, których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju.  
+
W 1982 r. [[Dale Russell]] przeprowadził eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów, których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju.  
[[Plik:Troodon - JuraPark Baltow (2).JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja troodona w JuraParku w Bałtowie. Autor: Alina Zienowicz[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Troodon_-_JuraPark_Baltow_%282%29.JPG].]]
 
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 99: Linia 98:
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Laelaps]] cristatus ''
+
| = ''[[Laelaps]] cristatus ''
 
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
 
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Dryptosaurus]] cristatus ''
+
| = ''[[Dryptosaurus]] cristatus ''
 
| {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1902]]
 
| {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1902]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Deinodon]] cristatus ''
+
| = ''[[Deinodon]] cristatus ''
 
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1902]]
 
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1902]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Draomeosaurus]] cristatus ''
+
| = ''[[Draomeosaurus]] cristatus ''
 
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]], [[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
 
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]], [[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Polyodontosaurus]] grandis''
+
| = ''[[Polyodontosaurus]] grandis''
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Stenonychosaurus]] inequalis''
+
| = ''[[Stenonychosaurus]] inequalis''
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
| = ''[[Saurornithoides]] inequalis''
+
| = ''[[Saurornithoides]] inequalis''
 +
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 +
|-
 +
| = ''Troodon inequalis''
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
Linia 126: Linia 128:
 
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
 
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
 
|-
 
|-
| = ''Troodon inequalis''
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
 
|}
 
|}
  
Linia 154: Linia 154:
 
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight - Supporting online materials" Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/s ... er.SOM.pdf]
 
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight - Supporting online materials" Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/s ... er.SOM.pdf]
  
Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150.[https://www.researchgate.net/publication/271453111_The_taxonomy_of_the_troodontid_IVPP_V_10597_reconsidered]
+
Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150. [https://www.researchgate.net/publication/271453111_The_taxonomy_of_the_troodontid_IVPP_V_10597_reconsidered]
  
 
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]]
 
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]]

Wersja z 21:19, 24 lip 2016

Autor: Korekta:
Adrian Sztuba, Kamil Kamiński Maciej Ziegler


Troodon (troodon)
Długość: 2,4-2,6 m
Masa: 35-57 kg
Miejsce występowania: USA - Montana

Kanada - Alberta

(formacje Judith River, ?Oldman, ?Dinosaur Park,?Two Medicine

Czas występowania ok. 77,5 – 74,5 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Troodontidae

Troodontinae

Stenonychosaurus skeleton.jpg

Szkielet Troodon. Autor: Scott Hartman [3].

Wstęp

Troodon to rodzaj blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów (Troodontidae). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. W ciągu wielu lat badań do gatunku T. formosus przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ gatunek opiera się na pojedynczym zębie, może zostać uznany za nomen dubium (Zanno i in., 2011).

Historia badań

Troodon został opisany w 1856 r. przez Josepha Leidy na podstawie pojedynczego zęba - jako rodzaj jaszczurki. W 1877 r. Cope zaklasyfikował Troodon do teropodów. W 1901 r. Nopcsa uznał go za przedstawiciela rodziny Megalosauridae. Podobnie postąpił Hay (1902). Natomiast Brown w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych (Ornithischia), a konkretnie do rodziny ankylozaurów (Ankylosauridae). Gilmore (1924) umieścił go wśród Pachycephalosauridae. Uznał go również za starszy synonim Stegoceras (Mortimer, 2016 online).

W 1932 r. Sternberg na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek Stenonychosaurus inequalis - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku Gilmore opisał kość zębową jako Polyodontosaurus grandis, który został zaliczony przez niego do jaszczurek. Russell (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju Troodon. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku Sternberg uznał Polyodontosaurus i Stenonychosaurus za możliwe młodsze synonimy Troodon. Philip Currie (1987) stwierdził, że Stenonychosaurus i Polyodontosaurus są młodszymi synonimami Troodon, a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).

Materiał kopalny

Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku T. formosus liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (niekompletne okazy, w tym holotyp Stenonychosaurus inequalis i liczne zęby i kości – w tym żuchwa Polyodontosaurus grandis) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online).

Do rodzaju Troodon przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canzon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponują, by do tego czasu nazwy T. formosus używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011).

Filogeneza

Troodon należał do rodziny troodontydów (Troodontidae). Według badań z 2010 r. (Senter i in., 2010) Troodon stanowi takson siostrzany kladu obejmującego rodzaje Saurornithoides i Zanabazar, podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011). Ponowne badania Sentera (2011) wykazały, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była Borogovia. Według Xu i in. (2012) taksonami siostrzanymi troodona były: Philovenator, Linhevenator, Zanabazar i Saurornithoides. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów Troodon był taksonem siostrzanym do kladu Sinornithoides + Saurornithoides + Zanabazar.

Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [1].

Etymologia

Nazwa rodzajowa oznacza ”kaleczący ząb” i odnosi się do mocno piłkowanych krawędzi zębów. Epitet gatunkowy tłumaczyć można jako "piękny", "urodziwy" lub "przyjemny".

Budowa i paleobiologia

Troodon był raczej niewielkim dinozaurem. Turner i in. (2007) szacują rozmiary holotypu Stenonychosaurus inequalis na 2,6 m długości i 49 kg masy. Wg Bensona i in. (2014) ten sam osobnik ważył 57 kg, a okaz MOR 748 (wg Mortimera jest to 12-letni dorosły), pochodzący z formacji Two Medicine - 47 kg. Paul (2010) podaje 2,5 m i 35 kg, a Holtz (2012) 2,4 m i masę wilka.

Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u dromeozaurydów. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online). Troodon miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też Troodontidae - dieta).

Ptakopodobny Troodon. Autor: Fred Wierum [2].

Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do rodzaju Troodon. Bazując na informacjach zawartych w pracy Fiorillo i Tykoskiego (2014) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet 4 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.

W 1983 r. John Horner odkrył skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda z rodzaju Orodromeus (Horner, 1984). Później, wraz z Weishampelem przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj Troodon (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda.

Dinozauroid

W 1982 r. Dale Russell przeprowadził eksperyment myślowy, według którego jeśli Troodon przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. Gregory Paul i Thomas Holtz uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów, których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju.

Spis gatunków

Troodon Leidy, 1856
Troodon formosus Leidy, 1856
= Laelaps cristatus Cope, 1876
= Dryptosaurus cristatus Hay, 1902
= Deinodon cristatus Osborn, 1902
= Draomeosaurus cristatus Matthew, Brown, 1922
= Polyodontosaurus grandis Gilmore, 1932
= Stenonychosaurus inequalis Sternberg, 1932
= Saurornithoides inequalis Sternberg, 1932
= Troodon inequalis Sternberg, 1932
= Stegoceras formosum Leidy, 1856
= Troodon cristatus Cope, 1876

Bibliografia

Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [4]

Mortimer, M. (2016) online [5]

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight - Supporting online materials" Science 317, 1378-1381. ... er.SOM.pdf

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150. [6]

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487