Zalmoxes: Różnice pomiędzy wersjami
m (nowa tabelka) |
|||
| (Nie pokazano 10 wersji utworzonych przez 3 użytkowników) | |||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
| − | + | {{DISPLAYTITLE:''Zalmoxes''}} | |
| + | {{Opis | ||
| + | |Autor = [[Marcin Szermański]], [[Tomasz Sokołowski]] | ||
| + | |Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]] | ||
| + | |nazwa = ''Zalmoxes'' (zalmokses) | ||
| + | |długość = 2,5-4,5 m | ||
| + | |wysokość = | ||
| + | |masa = 45-190 kg | ||
| + | |dieta = roślinożerny | ||
| + | |miejsce = [[Rumunia]] - Transylwania | ||
| + | <small>(formacja [[Sanpetru]], formacja [[Densus Ciula]] | ||
| − | + | ?formacja [[Jibou]] i nienazwana formacja - Basen Hateg)</small> | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | </small> | ||
| − | + | <hr> | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | < | ||
| − | |||
| − | |||
?[[Austria]] | ?[[Austria]] | ||
| − | <small>( | + | <small>(grupa Gosau)</small> |
| − | |- | + | |czas = {{Występowanie|70|68}} |
| − | + | ok. 70-68 [[Ma]]<br> | |
| − | + | <small>[[późna kreda]] ([[mastrycht]])</small> | |
| − | + | |systematyka | |
| − | <small> | + | = [[Dinosauria]] |
| − | | | ||
| − | |||
| − | |||
[[Ornithischia]] | [[Ornithischia]] | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
[[Ornithopoda]] | [[Ornithopoda]] | ||
| Linia 57: | Linia 31: | ||
[[Rhabdodontidae]] | [[Rhabdodontidae]] | ||
| − | | | + | |grafika = Zalmoxes_dichotomy.jpg |
| − | | | + | |podpis = Rekonstrukcja obu gatunków zalmoksesa. Autor: Danny Cicchetti. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_dichotomy.jpg] |
| − | <small> | + | |PorównanieGrupa = |
| − | |} | + | |PorównanieDługość = |
| − | + | |mapa = | |
| + | <display_points type="terrain" zoom=7> | ||
| + | Hunedoara, Romania~formacja [[Sanpetru]], hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - [[holotyp]] i materiał przypisany. | ||
| + | Valioara, Tustea, Pui, Hunedoara, Romania~formacja [[Sanpetru]] i [[Densus Ciula]] (późny [[mastrycht]]), Valioara, Tustea, Pui, hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - materiał przypisany i i ''Z. shqiperorum'' - materiał przypisany. | ||
| + | Vurpar, Vintu de Jos, Alba, Romania~nienazwana formacja (późny [[mastrycht]] - [[paleocen]]), Vurpar, Vintu de Jos, hrabstwo Alba, [[Rumunia]]|<small>''Z. robustus'' - materiał przypisany i ''Z. shqiperorum'' - [[holotyp]]. | ||
| + | Sibis el Valley, Hunedoara, Romania~formacja [[Sanpetru]], Sibis el Valley, hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. shqiperorum'' - materiał przypisany. | ||
| + | Valioara, Hunedoara, Romania~formacja [[Densus Ciula]] (późny [[mastrycht]]), Valioara, hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. shqiperorum'' - materiał przypisany. | ||
| + | Tus tea, Hunedoara, Romania~formacja [[Densus Ciula]], Tus tea, hrabstwo Hunedoara, [[Rumunia]]|<small>''Z. shqiperorum'' - materiał przypisany. | ||
| + | </display_points> | ||
| + | }} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Zalmoxes'' to [[rodzaj]] późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny [[mastrycht]]). [[Rodzaj]] ten został utworzony z gatunku ''[[Rhabdodon]] robustus'' (poprzednio ''[[Mochlodon]] robustum''), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego [[ | + | ''Zalmoxes'' to [[rodzaj]] późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny [[mastrycht]]). [[Rodzaj]] ten został utworzony z gatunku ''[[Rhabdodon]] robustus'' (poprzednio ''[[Mochlodon]] robustum''), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego [[David Weishampel|Weishampel]] i jego współpracownicy w [[2003]] roku. Wg współczesnych analiz filogenetycznych ''Zalmoxes'' należał do rodziny [[bazalny]]ch iguanodontów – [[Rhabdodontidae]], a jego bliskimi krewniakami były takie rodzaje jak ''[[Mochlodon]]'' i ''[[Rhabdodon]]'' (zob. [[Iguanodontia#Kladogramy]]). |
| − | ''Zalmoxes'', tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - ''[[Magyarosaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'' - mógł być skarłowaciałą formą. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać. | + | ''Zalmoxes'', tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - ''[[Magyarosaurus]]'' i ''[[Telmatosaurus]]'' - mógł być skarłowaciałą formą, choć jest to kwestia dyskusyjna. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać. |
==Gatunki zalmoksesa== | ==Gatunki zalmoksesa== | ||
===''Z. robustus''=== | ===''Z. robustus''=== | ||
| − | [[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right| | + | [[Plik:Zalmoxes robustus.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Z. robustus''. Autor: Scott Hartman. [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/zalmoxes.html].]] |
Długość: 3 m | Długość: 3 m | ||
| Linia 76: | Linia 59: | ||
Masa: 350 kg (?) | Masa: 350 kg (?) | ||
| − | Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]] | + | Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]]) |
| − | Miejsce: [[Rumunia]]; [[ | + | Miejsce: [[Rumunia]] - hrabstwo Hunedoara; formacja [[Sanpetru]], formacja [[Densus Ciula]] i nienazwana formacja |
Materiał kopalny | Materiał kopalny | ||
| Linia 88: | Linia 71: | ||
Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia. | Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia. | ||
| − | ''Z. robustus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Zalmoxes''. | + | ''Z. robustus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Zalmoxes''. Weishampel i in. ([[2003]]) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny [[mastrycht]], lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na [[paleocen]]. Problematyczna wydaje się [[diagnoza]] ''Z. robustus'', gdyż nie odnosi się ona do holotypu ani do okazów, które można bez wątpienia powiązać z holotypem (Magyar i in., 2023). |
| − | |||
| − | |||
| − | [[Plik:Z. shqiperorum.jpg|thumb|right| | + | ===''Z. shqiperorum''=== |
| + | [[Plik:Z. shqiperorum.jpg|thumb|right|300px|Replika szkieletu ''Z. shqiperorum'' wystawiona w Brukseli. [http://www.dinodinosaurs.com/showthread.php?t=363] ]] | ||
Długość: ok. 4-4,5 m | Długość: ok. 4-4,5 m | ||
| Linia 98: | Linia 80: | ||
Masa: ? kg | Masa: ? kg | ||
| − | Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]] | + | Czas: późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]]) |
| − | Miejsce: [[Rumunia]]; nienazwana formacja, [[ | + | Miejsce: [[Rumunia]] - hrabstwo Alba; nienazwana formacja, formacja [[Densus Ciula]], formacja [[Sanpetru]] i ?formacja [[Jibou]] |
| − | [[Holotyp]] ''Z. shqiperorum'' (BMNH R.4900) to | + | [[Holotyp]] ''Z. shqiperorum'' (BMNH R.4900) to prawa kość zębowa, kręg grzbietowy, lewa kość łopatkowa i lewa krucza, częściowa lewa? kość biodrowa, częściowa prawa kość biodrowa, prawa kość kulszowa i dystalna część lewej kości kulszowej oraz lewa kość udowa. (Magyar i in., 2023). |
| − | Uwaga – część lewej kości udowej, skatalogowana do [[holotyp]]u, jest za mała, aby mogła pochodzić od tego samego osobnika ( | + | Uwaga – część lewej kości udowej, skatalogowana do [[holotyp]]u, jest za mała, aby mogła pochodzić od tego samego osobnika (Weishampel i in., [[2003]]). |
Materiał przypisany: | Materiał przypisany: | ||
| Linia 110: | Linia 92: | ||
BMNH R.5491 – lewa k. zębowa; MCDRD 66 – prawa k. udowa; MCDRD 77 – dwie lewe kości kulszowe; MCDRD 208 i 234 – lewa k. udowa; MCDRD 418 – proksymalna część k. ramiennej; FGGUB R.1087-1133 i R.1355-1357 – częściowy pozaczaszkowy szkielet należący do młodocianego osobnika; FGGUB R.1640 – lewa k. zębowa. | BMNH R.5491 – lewa k. zębowa; MCDRD 66 – prawa k. udowa; MCDRD 77 – dwie lewe kości kulszowe; MCDRD 208 i 234 – lewa k. udowa; MCDRD 418 – proksymalna część k. ramiennej; FGGUB R.1087-1133 i R.1355-1357 – częściowy pozaczaszkowy szkielet należący do młodocianego osobnika; FGGUB R.1640 – lewa k. zębowa. | ||
| − | [[Codrea]] i [[Godefroit]] ([[2008]]) wstępnie przypisują do niego także kości z pokładów formacji Jibou. | + | [[Vlad Codrea|Codrea]] i [[Pascal Godefroit|Godefroit]] ([[2008]]) wstępnie przypisują do niego także kości z pokładów formacji [[Jibou]]. |
| + | |||
| + | W kolejnych latach przypisano do ''Z. shqiperorum'' kolejne okazy, w tym UBB NVZ1, obejmujący m.in. większość czaszki oraz elementy szkieeltu pozaczaszkowego, zwłąszcza kręgi grzbietowe i krzyżowe (Godefroit i in., 2009). Brusatte i in. (2017) zwracają jednak uwagę, że część z tych szczątków nie ma żadnych elementów wspólnych z holotypem ani z okazem UBB NVZ1, więc ich przypisanie do ''Z. shqiperorum'', a nawet do rodzaju ''Zalmoxes'' jest wątpliwe. | ||
| + | |||
| + | [[Gatunek]] ten jest prawdopodobnie o połowę większy od typowego. Tak jak w przypadku ''Z. robustus'', niektóre jego osobniki (przynajmniej [[holotyp]]) spoczywał w skałach datowanych na późny [[mastrycht]] – [[paleocen]] (nienazwana formacja), lecz zapewne – tak jak ''Z. robustus'' – nie dożył ery kenozoicznej. ''Z. shqiperorum'' od gaunku typowego różnił się szczegółami budowy czaszki i kończyn tylnych, m.in. miał smuklejszą kość jarzmową i masywniejszą kość zębową (Godefroit i in., 2009). Znaczenie tych różnic pozostaje jednak niejasne (Brusatte i in., 2017). | ||
| − | + | ==''Zalmoxes'' sp.== | |
| + | O tym nienazwanym gatunku donoszą [[Sven Sachs|Sachs]] i [[Jahn Hornung|Hornung]] ([[2006]]). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do [[rodzaj]]u ''Zalmoxes'', lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny [[kampan]] - Grupa Gosau). | ||
| − | + | Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa ([[lektotyp]] ''[[Iguanodon]]'' (= ''[[Mochlodon]]'') ''suessi''), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 [[kręg]]i (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem. | |
| − | |||
| − | + | W 2023 r. opisano nowy materiał z Rumunii, należący bez wątpienia do rabdodontyda, który mocno przypomina ''Z. shqiperorum'', jednak różni się od niego kilkoma cechami. Może on reprezentować kolejny gatunek zalmoksesa lub też należeć do nowego rodzaju (Magyar i in., 2023). | |
==Historia taksonomii== | ==Historia taksonomii== | ||
| − | Historia tego [[takson]]u sięga początku XX wieku. W [[1902]] roku [[Nopcsa]] odnalazł w Transylwanii ([[Rumunia]]) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do ''[[Mochlodon]] suessi'', a dla części utworzył nowy [[gatunek]] – ''[[Mochlodon]] robustum''. Po 13 latach stwierdził, że ten [[gatunek]] reprezentuje tak naprawdę ''[[Rhabdodon]]'', więc przemianował go do tego [[rodzaj]]u. | + | [[Plik:Zalmoxes_skull.jpg|thumb|right|300px|Rekonstrukcja czaszki ''Z. robustus''. Autor: Anky-man. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_skull.jpg].]] |
| + | Historia tego [[takson]]u sięga początku XX wieku. W [[1902]] roku [[Franz Nopcsa|Nopcsa]] odnalazł w Transylwanii ([[Rumunia]]) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do ''[[Mochlodon]] suessi'', a dla części utworzył nowy [[gatunek]] – ''[[Mochlodon]] robustum''. Po 13 latach stwierdził, że ten [[gatunek]] reprezentuje tak naprawdę ''[[Rhabdodon]]'', więc przemianował go do tego [[rodzaj]]u. | ||
| + | |||
| + | Po niemal 100 latach okazało się, że ''R. robustus'' jest odmienny na poziomie [[rodzaj]]owym od typowego ''R. priscus'', więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego [[rodzaj]]u. Naukowcy doszli do wniosku, że [[takson]] ten to nowy [[rodzaj]], więc utworzyli dla niego nową nazwę ''Zalmoxes''. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu (Weishampel i in., [[2003]]) na materiał kopalny ''R. robustus'' składały się dwa, a nie jeden [[gatunek]]. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego ''Z. robustus'', utworzenie nowego epitetu gatunkowego. | ||
| − | + | Brusatte i in. (2017) uznali istnienie dwóch odrębnych gatunków zalmoksesa, podkreślili jednak konieczność rewizji materiału kopalnego i cech diagnostycznych, zarówno obu gatunków, jak i całego rodzaju. Wiele szczątków, zwłaszcza mniej kompletnych okazów, zostało bowiem przypisanych do konkretnych gatunków bez żadnego uzasadnienia. | |
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| − | Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna [[Rumunia]]). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku ''[[Mochlodon]]'' (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego [[rodzaj]]u), którego autorem jest | + | Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna [[Rumunia]]). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku ''[[Mochlodon]]'' (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego [[rodzaj]]u), którego autorem jest Nopcsa, co nijako ma czynić go nieśmiertelnym. |
Epitet gatunkowy gatunku typowego ''Z. robustus'' znaczy "solidny, mocny". Z kolei drugi człon nazwy drugiego gatunku (''Z. shqiperorum'') wywodzi się z ''Shqiperia'' – nazwy, którą Albańczycy określają swój kraj. Prawdopodobnie pochodzi ze słowa ''shqipe'' ("orzeł"); epitet ten został nadany ze względu na fascynację Nopcsy, jaką darzył kraj albański. | Epitet gatunkowy gatunku typowego ''Z. robustus'' znaczy "solidny, mocny". Z kolei drugi człon nazwy drugiego gatunku (''Z. shqiperorum'') wywodzi się z ''Shqiperia'' – nazwy, którą Albańczycy określają swój kraj. Prawdopodobnie pochodzi ze słowa ''shqipe'' ("orzeł"); epitet ten został nadany ze względu na fascynację Nopcsy, jaką darzył kraj albański. | ||
| + | |||
| + | ==Paleoekologia== | ||
| + | ''Zalmoxes'' żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda ''[[Heptasteornis]]'', swego krewniaka ''[[Rhabdodon]]'', hadrozauroida ''[[Telmatosaurus]]'' oraz tytanozaura ''[[Magyarosaurus]]''. Żyły tam również niewielkie [[Theropoda|teropody]], jak ''[[Bradycneme]]'' i ogromny pterozaur ''Hatzegopteryx''. | ||
| + | |||
| + | Weishampel i in. (2003) uważają, że ''Zalmoxes'' mógł wykorzystywać swój wąski pysk do selektywnego odżywiania się, sięgając po najsmakowitsze kąski. Żywił się prawdpopdobnie paprociami, skrzypami i rośliinami okrytozalążkowymi. | ||
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
| − | + | |{{V| ''Zalmoxes''}} | |
| − | | [[Weishampel]], [[Jianu]], [[Csiki]] i [[Norman]], [[2003]] | + | | {{Kpt|[[David Weishampel|Weishampel]]}}, {{Kpt|[[Coralia-Maria Jianu|Jianu]]}}, {{Kpt|[[Zoltan Csiki|Csiki]]}} i {{Kpt|[[David Norman|Norman]]}}, [[2003]] |
|- | |- | ||
| − | + | |{{V| ''Z. robustus''}} | |
| − | | ([[Nopcsa]], [[1902]]) | + | | ({{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1902]]) {{Kpt|Weishampel, Jianu, Csiki}} i {{Kpt|Norman}}, 2003 |
|- | |- | ||
| − | | = ''[[Mochlodon]] robustum'' | + | | = ''[[Mochlodon]] robustum'' (partim) |
| − | | | + | | {{Kpt|Nopcsa}}, 1902 |
|- | |- | ||
| − | | = ''[[Rhabdodon]] robustus'' | + | | = ''[[Rhabdodon]] robustus'' (partim) |
| − | | ( | + | | ({{Kpt|Nopcsa}}, 1902) {{Kpt|Nopcsa}}, [[1915]] |
|- | |- | ||
| − | + | |{{V| ''Z. shqiperorum''}} | |
| − | | | + | | {{Kpt|Weishampel, Jianu, Csiki}} i {{Kpt|Norman}}, 2003 |
|- | |- | ||
| − | | = ''[[Mochlodon]] robustum'' | + | | = ''[[Mochlodon]] robustum'' (partim) |
| − | | | + | | {{Kpt|Nopcsa}}, 1902 |
|- | |- | ||
| − | | = ''[[Rhabdodon]] robustus'' | + | | = ''[[Rhabdodon]] robustus'' (partim) |
| − | | ( | + | | ({{Kpt|Nopcsa}}, 1902) {{Kpt|Nopcsa}}, 1915 |
|} | |} | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
<small> | <small> | ||
| + | Źródła naukowe: | ||
| + | |||
| + | Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]] | ||
| + | |||
Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454 | Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454 | ||
| + | |||
| + | Brusatte, S.L., Dumbravă, M., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Totoianu, R. & Norell, M.A. (2017) A Catalog of Zalmoxes (Dinosauria: Ornithopoda) Specimens from the Upper Cretaceous Nălaţ-Vad Locality, Haţeg Basin, Romania. American Museum Novitates 2017(3884), 1-36. [[https://doi.org/10.1206/3884.1]] | ||
Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295 | Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295 | ||
| Linia 162: | Linia 162: | ||
Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553 | Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553 | ||
| + | |||
| + | Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105810]]. | ||
Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press | Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press | ||
| + | |||
| + | Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318 | ||
Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003 | Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003 | ||
Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123 | Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123 | ||
| + | |||
| + | Inne: | ||
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford | ||
| Linia 183: | Linia 189: | ||
[[Kategoria:Mastrycht]] | [[Kategoria:Mastrycht]] | ||
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]] | [[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]] | ||
| − | |||
Aktualna wersja na dzień 13:46, 27 gru 2023
| Autor: | Marcin Szermański, Tomasz Sokołowski |
| Korekta: | Maciej Ziegler, Kamil Kamiński |
| Zalmoxes (zalmokses) | |
|---|---|
| Długość | 2,5-4,5 m |
| Masa | 45-190 kg |
| Dieta | roślinożerny |
| Miejsce | Rumunia - Transylwania
(formacja Sanpetru, formacja Densus Ciula ?formacja Jibou i nienazwana formacja - Basen Hateg) (grupa Gosau) |
| Czas |
ok. 70-68 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
 Rekonstrukcja obu gatunków zalmoksesa. Autor: Danny Cicchetti. [4] | |
| Mapa znalezisk | |
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Zalmoxes to rodzaj późnokredowego ornitopoda z terenów obecnej Europy. Znany jest z ponad 24 stanowisk badawczych zlokalizowanych w pokładach Basenu Hateg (późny mastrycht). Rodzaj ten został utworzony z gatunku Rhabdodon robustus (poprzednio Mochlodon robustum), który został podzielony na dwa gatunki zalmoksesa. Formalnie dokonali tego Weishampel i jego współpracownicy w 2003 roku. Wg współczesnych analiz filogenetycznych Zalmoxes należał do rodziny bazalnych iguanodontów – Rhabdodontidae, a jego bliskimi krewniakami były takie rodzaje jak Mochlodon i Rhabdodon (zob. Iguanodontia#Kladogramy).
Zalmoxes, tak jak inne dinozaury z Basenu Hateg - Magyarosaurus i Telmatosaurus - mógł być skarłowaciałą formą, choć jest to kwestia dyskusyjna. Cały teren Basenu Hateg miał być izolowaną wyspą (tzw. "Wyspą Hateg"), przez co gatunki tam zamieszkujące musiały zmniejszyć swe rozmiary, aby przetrwać.
Gatunki zalmoksesa
Z. robustus
Długość: 3 m
Masa: 350 kg (?)
Czas: późna kreda (późny mastrycht)
Miejsce: Rumunia - hrabstwo Hunedoara; formacja Sanpetru, formacja Densus Ciula i nienazwana formacja
Materiał kopalny
Holotyp Z. robustus (BMNH R.3392) to prawa kość zębowa.
Materiał przypisany:
Składa się na niego wiele osobników, z których można utworzyć niemal kompletny szkielet. Brakuje jedynie kości śródręcza i paliczków dłoni(?). Słabiej od reszty szkieletu zachowane są również kości stopy, jak np. skoku i śródstopia.
Z. robustus to gatunek typowy rodzaju Zalmoxes. Weishampel i in. (2003) zachowali (po poprzedniej małej korekcie) pierwotny epitet gatunkowy. Jest datowany na późny mastrycht, lecz co ciekawe, niektóre pokłady skalne, z których go wydobyto są datowane na paleocen. Problematyczna wydaje się diagnoza Z. robustus, gdyż nie odnosi się ona do holotypu ani do okazów, które można bez wątpienia powiązać z holotypem (Magyar i in., 2023).
Z. shqiperorum
Długość: ok. 4-4,5 m
Masa: ? kg
Czas: późna kreda (późny mastrycht)
Miejsce: Rumunia - hrabstwo Alba; nienazwana formacja, formacja Densus Ciula, formacja Sanpetru i ?formacja Jibou
Holotyp Z. shqiperorum (BMNH R.4900) to prawa kość zębowa, kręg grzbietowy, lewa kość łopatkowa i lewa krucza, częściowa lewa? kość biodrowa, częściowa prawa kość biodrowa, prawa kość kulszowa i dystalna część lewej kości kulszowej oraz lewa kość udowa. (Magyar i in., 2023).
Uwaga – część lewej kości udowej, skatalogowana do holotypu, jest za mała, aby mogła pochodzić od tego samego osobnika (Weishampel i in., 2003).
Materiał przypisany:
BMNH R.5491 – lewa k. zębowa; MCDRD 66 – prawa k. udowa; MCDRD 77 – dwie lewe kości kulszowe; MCDRD 208 i 234 – lewa k. udowa; MCDRD 418 – proksymalna część k. ramiennej; FGGUB R.1087-1133 i R.1355-1357 – częściowy pozaczaszkowy szkielet należący do młodocianego osobnika; FGGUB R.1640 – lewa k. zębowa.
Codrea i Godefroit (2008) wstępnie przypisują do niego także kości z pokładów formacji Jibou.
W kolejnych latach przypisano do Z. shqiperorum kolejne okazy, w tym UBB NVZ1, obejmujący m.in. większość czaszki oraz elementy szkieeltu pozaczaszkowego, zwłąszcza kręgi grzbietowe i krzyżowe (Godefroit i in., 2009). Brusatte i in. (2017) zwracają jednak uwagę, że część z tych szczątków nie ma żadnych elementów wspólnych z holotypem ani z okazem UBB NVZ1, więc ich przypisanie do Z. shqiperorum, a nawet do rodzaju Zalmoxes jest wątpliwe.
Gatunek ten jest prawdopodobnie o połowę większy od typowego. Tak jak w przypadku Z. robustus, niektóre jego osobniki (przynajmniej holotyp) spoczywał w skałach datowanych na późny mastrycht – paleocen (nienazwana formacja), lecz zapewne – tak jak Z. robustus – nie dożył ery kenozoicznej. Z. shqiperorum od gaunku typowego różnił się szczegółami budowy czaszki i kończyn tylnych, m.in. miał smuklejszą kość jarzmową i masywniejszą kość zębową (Godefroit i in., 2009). Znaczenie tych różnic pozostaje jednak niejasne (Brusatte i in., 2017).
Zalmoxes sp.
O tym nienazwanym gatunku donoszą Sachs i Hornung (2006). Wg nich jest to dinozaur, który prawdopodobnie należy do rodzaju Zalmoxes, lecz nie wykazuje cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym (stąd zapis sp.). Znany tylko z jednego szkieletu prawdopodobnie należącego do jednego, młodocianego osobnika. W przeciwieństwie do pozostałych gatunków pochodzi on z Austrii i jest datowany na wczesny kampan - Grupa Gosau).
Problematycznym jest fakt, iż na jego materiał kopalny składa się prawa kość zębowa (lektotyp Iguanodon (= Mochlodon) suessi), zęby, fragmenty kości ciemieniowej i łopatkowej(?), kości kończyn: promieniowa, udowa, piszczelowa, 2 kręgi (zagubione) i pazur kończyny przedniej, co może komplikować kwestię formalną związaną z mochlodontem.
W 2023 r. opisano nowy materiał z Rumunii, należący bez wątpienia do rabdodontyda, który mocno przypomina Z. shqiperorum, jednak różni się od niego kilkoma cechami. Może on reprezentować kolejny gatunek zalmoksesa lub też należeć do nowego rodzaju (Magyar i in., 2023).
Historia taksonomii
Historia tego taksonu sięga początku XX wieku. W 1902 roku Nopcsa odnalazł w Transylwanii (Rumunia) szczątki ornitopodów. Niektóre przypisał do Mochlodon suessi, a dla części utworzył nowy gatunek – Mochlodon robustum. Po 13 latach stwierdził, że ten gatunek reprezentuje tak naprawdę Rhabdodon, więc przemianował go do tego rodzaju.
Po niemal 100 latach okazało się, że R. robustus jest odmienny na poziomie rodzajowym od typowego R. priscus, więc konieczne było kolejne przeniesienie do innego rodzaju. Naukowcy doszli do wniosku, że takson ten to nowy rodzaj, więc utworzyli dla niego nową nazwę Zalmoxes. Jakby tego było mało, wg autorów jego opisu (Weishampel i in., 2003) na materiał kopalny R. robustus składały się dwa, a nie jeden gatunek. Dla tego drugiego konieczne więc było, dla jego odróżnienia od typowego Z. robustus, utworzenie nowego epitetu gatunkowego.
Brusatte i in. (2017) uznali istnienie dwóch odrębnych gatunków zalmoksesa, podkreślili jednak konieczność rewizji materiału kopalnego i cech diagnostycznych, zarówno obu gatunków, jak i całego rodzaju. Wiele szczątków, zwłaszcza mniej kompletnych okazów, zostało bowiem przypisanych do konkretnych gatunków bez żadnego uzasadnienia.
Etymologia
Zalmoxes (alternatywna pisownia: Zalmoxis) był wg tradycji starożytnej Grecji niewolnikiem Pitagorasa, który po uwolnieniu udał się do Dacji (starożytna Rumunia). Tam został nauczycielem, uzdrowicielem i najwyższym kapłanem. Mieszkańcy Dacji uważali go za boga m.in. nieśmiertelności i świata podziemnego. Nazwa ta odnosi się do kraju, gdzie go odnaleziono oraz – w pewnym sensie – uratowanie ważności jednego gatunku Mochlodon (rozbitego na dwa nowe należące do jednego nowego rodzaju), którego autorem jest Nopcsa, co nijako ma czynić go nieśmiertelnym.
Epitet gatunkowy gatunku typowego Z. robustus znaczy "solidny, mocny". Z kolei drugi człon nazwy drugiego gatunku (Z. shqiperorum) wywodzi się z Shqiperia – nazwy, którą Albańczycy określają swój kraj. Prawdopodobnie pochodzi ze słowa shqipe ("orzeł"); epitet ten został nadany ze względu na fascynację Nopcsy, jaką darzył kraj albański.
Paleoekologia
Zalmoxes żył na wyspie Hateg wśród wielu innych dinozaurów, np. prawdopodobnego alwarezzauryda Heptasteornis, swego krewniaka Rhabdodon, hadrozauroida Telmatosaurus oraz tytanozaura Magyarosaurus. Żyły tam również niewielkie teropody, jak Bradycneme i ogromny pterozaur Hatzegopteryx.
Weishampel i in. (2003) uważają, że Zalmoxes mógł wykorzystywać swój wąski pysk do selektywnego odżywiania się, sięgając po najsmakowitsze kąski. Żywił się prawdpopdobnie paprociami, skrzypami i rośliinami okrytozalążkowymi.
Spis gatunków
| Zalmoxes | Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003 |
| Z. robustus | (Nopcsa, 1902) Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003 |
| = Mochlodon robustum (partim) | Nopcsa, 1902 |
| = Rhabdodon robustus (partim) | (Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915 |
| Z. shqiperorum | Weishampel, Jianu, Csiki i Norman, 2003 |
| = Mochlodon robustum (partim) | Nopcsa, 1902 |
| = Rhabdodon robustus (partim) | (Nopcsa, 1902) Nopcsa, 1915 |
Bibliografia
Źródła naukowe:
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Benton, M.A., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K. & Weishampel, D.B. (2010) Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 438–454
Brusatte, S.L., Dumbravă, M., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Totoianu, R. & Norell, M.A. (2017) A Catalog of Zalmoxes (Dinosauria: Ornithopoda) Specimens from the Upper Cretaceous Nălaţ-Vad Locality, Haţeg Basin, Romania. American Museum Novitates 2017(3884), 1-36. [[5]]
Codrea, V.A. & Godefroit, P. (2008) New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern Transylvania (Romania). Comptes Rendus Palevol, Volume 7, Issue 5, Pages 289-295
Codrea, V.A, Vremir, M., Jipa, C., Godefroit, P., Csiki, Z., Smith, T. & Fărcaş C. (2010) More than just Nopcsa's Transylvanian dinosaurs: A look outside the Haţeg Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, 391–405
Godefroit, P., Codrea, V. & Weishampel, D.B. (2009) Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas 31 (3) : 525-553
Magyar, J., Csiki-Sava, Z., Ősi, A., Augustin, F.J. & Botfalvai, G. (2023). "Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Hateg Basin, Romania), Cretaceous Research. [[6]].
Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
Ősi, A., Prondvai, E., Butler, R. & Weishampel, D.B. (2012) Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318. doi:10.1371/journal.pone.0044318
Sachs, S. & Hornung, J. (2006) "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)". Geobios 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003
Weishampel, D.B., Jianu C.-M. , Csiki Z. , & Norman D.B. (2003) "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65–123
Inne:
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
![[4]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_dichotomy.jpg){kind=link}
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zalmoxes_skull.jpg){kind=link}