Supersaurus

Z Encyklopedia Dinozaury.com
(Przekierowano z Dinheirosaurus)
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Marcin Szermański, Maciej Ziegler Łukasz Czepiński, Dawid Mazurek, Mateusz Tałanda, Kamil Kamiński


Supersaurus (superzaur)
Długość: 25->40 m
Masa: ?-45 t
Miejsce występowania: USA - Kolorado, Wyoming;
Portugalia - Dystrykt Lizbona

(formacja Morrison – ogniwo Brushy Basin;
górne warstwy formacji Lourinhã)

Czas występowania 155-148 Ma

późna jura (kimeryd - tyton)

Systematyka Dinosauria

Sauropodomorpha

Sauropoda

Diplodocoidea

Diplodocidae

? Diplodocinae

Supersaurus Scott Hartman.png

Rekonstrukcja szkieletu S. vivianae. Autor: Scott Hartman [7]

Mapa znalezisk S. viviane:
Wczytywanie mapy…
Mapa znalezisk S. lourinhanensis:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Supersaurus to późnojurajski diplodokid z Ameryki Północnej i Europy. Jest jednym z największych dinozaurów z okresu jurajskiego.

Pozycja systematyczna

Supersaurus jest przedstawicielem rodziny Diplodocidae, do której należą też jedne z najsłynniejszych dinozaurów, np. Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus i Diplodocus. Analiza Lovelace i in. (2007) wykazała, że bliżej mu do Apatosaurus niż pozostałych (tj. należy do Apatosaurinae), lecz najnowsze badania (Whitlock, 2011; Tschopp i in., 2015) potwierdzają przynależność do Diplodocinae.

Bliskim krewnym Supersaurus vivianae może być afrykański Australodocus (Tschopp i in., 2015).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Supersaurus to, jak wyjaśnił Jensen (1985, s. 701), „międzynarodowo opublikowana nazwa potoczna [ang. vernacular]”. Odnosi się to prawdopodobnie do faktu, że nazwa ta była w użyciu już wcześniej (Taylor, online 2019E). Można domyślać się, że to połączenie ang. "super" oraz gr. sauros, co odnosi się do wielkich rozmiarów tego zwierzęcia.

S. vivianae

Historia odkryć i lokalizacja

Znaleziska zaliczone do Supersaurus vivianae pochodzą ze Stanów Zjednoczonych - formacji Morrison, gdzie dokonywano odkryć innych zauropodów (m.in. Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus), a także teropodów (m.in. Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus) oraz dinozaurów ptasiomiedniczych (m.in. Camptosaurus, Stegosaurus).

Skamieniałości Supersaurus vivianae zostały odnalezione na terenie stanów Kolorado (holotyp) – stanowisko Dry Mesa oraz Wyoming ("Jimbo") – stanowisko Jimbo.

S. vivianae pochodzi z średnich wiekiem osadów formacji Morrison - zony 4 sensu Forster 2003 (Tschopp i in., 2015).

Typowy okaz superzaura został odnaleziony w 1979 r. Został formalnie nazwany i pokrótce opisany w 1985 r. przez Jensena i zaliczony do Sauropoda (Jensen, 1985). W tej samej publikacji Jensen opisał dwa inne giganty odnalezionego nieopodal holotypu superzaura, które nazwał Ultrasaurus macintoshi. Mogą być one młodszymi synonimami Supersaurus vivianae - zob. Ultrasauros i Dystylosaurus.

Kolejny szkielet superzaura zostały odkryty pod koniec XX wieku w Wyoming (WDC DMJ-021). Został pieszczotliwie ochrzczony "Jimbo" i opisany przez Lovelace i in. (2007).

Materiał kopalny

Odlew prawdopodobnego holotypu Supersaurus. Fot.: Mike Taylor, źródło: [1] i [2].
BYU 13018 - kość krzyżowa i biodrowa z Dry Mesa. Fot.: Etemenanki3 [3].

Holotyp BYU 9025 (?12962; wcześniej 5500) - kość łopatkowo-krucza (Jensen, 1985) o długości 2,44 m, pochodząca ze stanowiska Dry Mesa. Nie jest pewne, która z zachowanych w zbiorach kości jest holotypem – prawdopodobnie to zilustrowana obok (Taylor, online 2019C).

Materiał przypisany (za Lovelace i in., 2007) z typowej lokalizacji znajdujący się w BYU (Brigham Young University): BYU 9024 - środkowy kręg szyjny, mający 137-138 cm długości - jest to więc największy znany kręg szyjny (Wedel, 2011; Lovelace i in., 2007; Wedel i Taylor, 2013), może należeć do Barosaurus - zob. opis Barosaurus: Rozmiary). BYU 4503 – przedni kręg grzbietowy (holotyp Dystylosaurus edwini). BYU 9044 - tylny kręg grzbietowy (holotyp Ultrasauros macintoshi). BYU 13018 – kość krzyżowa (brak 1. kręgu) i prawa biodrowa. BYU 9045, BYU 17462 - przednie kręgi ogonowe. BYU 9085, BYU 10612, BYU 12861, BYU 13016, BYU 13981 - środkowe kręgi ogonowe. BYU 4839, BYU 12639, BYU 12819, BYU 16679 - kręgi ogonowe. BYU 12962 (?9025, wcześniej 5501) - kość łopatkowo-krucza o długości 2,7 m. BYU 12946 - prawa kość kulszowa. BYU 12424 - prawa kość łonowa. BYU 12555 - lewa kość kulszowa.

Lovelace i in. (2007) nie wspominają o następującym materiale (za Tschopp i in., online 2019): BYU 725-11136 – tylny kręg szyjny (w spisie Tschoppa i in. [online 2019] wiele okazów znanych wcześniej ma również drugi wpis z dodanym „725-”, lecz nie dotyczy to 725-11136). BYU 13039 - środkowy kręg ogonowy, opisany przez Curtice'a w 1996 r. TMP 1982.003.0001 – łopatka. TM 0021 – piszczel wzmiankowana przez Wilhite w 2003 r.

Okaz o numerze WDC DMJ-021 ("Jimbo"), opisany przez Lovelace i in. (2007) to w około 30% kompletny szkielet, na którego składa się: 10 niekompletnych kręgów szyjnych, 5 kręgów grzbietowych, fragmenty kręgów krzyżowych i niekompletne kręgi ogonowe, elementy żeber, fragmentaryczna miednica i kość udowa oraz kompletne kości piszczelowe i strzałkowe (Lovelace i in., 2007).

Komentarz

Nie jest pewne, na ile diagnostyczna jest holotypowa kość łopatkowo-krucza S. vivianae. W stanowisku, z którego pochodzi (Dry Mesa), odnaleziono – co jest typowe dla formacji Morrison – dysartykułowane szczątki co najmniej dwóch – prawdopodobnie trzech – gatunków zauropodów (w tym Brachiosaurus), przez co identyfikacja jest niepewna (np. Taylor, 2009; Lovelace i in., 2007).

Podobieństwo części diplodokidowego materiału z typowej lokalizacji do WDC DMJ-021 sugeruje, że to ten sam gatunek (Lovelace i in., 2007). W opartej na okazach analizie kladystycznej (Tschopp i in., 2015) materiał ten (całość materiału zaliczonego przez Lovelace i in., 2007) był najbliższy WDC DMJ-021. Analiza ta wykazała, że żadne istotne cechy nie różnią okazu zakodowanego na podstawie materiału z BYU od WDC DMJ-021, wobec czego uznać należy, że pochodzą od tego samego gatunku (Tschopp i in., 2015).

Część szczątków z Dry Mesa zidentyfikowanych jako Diplodocidae może nie pochodzić od tego samego osobnika. Kości są przeciętnie ok. 1,6 (od 1,41 do 1,69) razy większe od Barosaurus AMNH 6341, z wyjątkiem kręgu szyjnego BYU 9024, dwukrotnie większego (Taylor, online 2019F); wykazuje on budowę Barosaurus (Taylor i Wedel, 2016a; Taylor, online 2019A) - zob. opis Barosaurus: Rozmiary. Kość łokciowa BYU 13744 jest większa o 20-25% od wielkości spodziewanej przez porównanie z piszczelą WDC DMJ-021 (Lovelace i in., 2007). Zdaniem Paula (1988), kręgi ogonowe (BYU 9084, wcześniej 5502), wykluczone później z S. vivianae (Lovelace i in., 2007) mają rozmiary takie jak Diplodocus CM 84, zatem nie mogą pochodzić od tego samego osobnika co kości łopatkowo-krucze. Szczątki mogą nie pochodzić nawet tego samego gatunku, o czym świadczy bliżej niesprecyzowana odmienność budowy części kręgów ogonowych w porównaniu do WDC DMJ-021 (Lovelace i in., 2007). Obie kości łopatkowo-krucze różnią się znacząco kształtem (Taylor, online 2019D) (Curtice i Stadtman [2001 – cytat w Taylor, online 2019B] wskazali, że różnica w długości kości łopatkowo-kruczych została zawyżona w wyniku preparacji i wynosi w rzeczywistości ok. 5 cm, co nie stoi na przeszkodzie uznaniu jej za jeden okaz).

Podsumowując, w materiale z Dry Mesa znajdują się skamieniałości dwóch okazów i prawdopodobnie nawet gatunków niebrachiozaurydowych zauropodów (prawdopodobnie diplodokidów), lecz ich identyfikacja oraz status taksonomiczny Supersaurus vivianae, Ultrasaurus macintoshi, Dystylosaurus edwini i gatunku reprezentowanego przez WDC DMJ-021 wymagają jeszcze drobiazgowych badań.

Etymologia

Epitet gatunkowy vivianae wywodzi się z imienia Vivian Jones, która wraz z Eddiem Jonesem odkryła około 1943 roku lokalizacje Uncompahgre Upwarp, m.in. Dry Mesa, gdzie zostały odkryte szczątki Supersaurus.

Budowa i rozmiary

Rekonstrukcja S. vivianae. Autorzy: Mariana Ruiz Villarreal (LadyofHats), Stephen O'Connor (Steveoc 86) [4].
Rekonstrukcja S. vivianae. Autor: Nobu Tamura [5].

W porównaniu do Diplodocus i Barosaurus, Supersaurus vivianae (a przynajmniej niektóre okazy mu przypisywane, jak WDC DMJ-021) jest masywniej zbudowany (Lovelace i in., 2007).

S. vivianae (a przynajmniej część materiału mu przypisywanego) reprezentuje jednego z nielicznych nietytanozaurokształtnych zauropodów, który mógł konkurować z Titanosauriformes pod względem wielkości. Gdyby przyjąć proporcje ogona Apatosaurus do uzupełnienia rekonstrukcji szkieletu, to uzyskuje się długość S. vivianae wynoszącą 33-34 m dla obu okazów (przy czym ten z BYU miał być marginalnie większy) i masę 35-40 ton (Lovelace i in., 2007). Paul (online 2010; 2010) podał dla BYU 9025 37 ton, choć dla S. vivianae 35 m i 35 ton. Hartman (online 2013) podał dla okazu z WDC 32 m (w tym 12 m szyi) i 30-35 ton a dla okazu z BYU aż ponad 40 m i 40-50 ton.

S. lourinhanensis

Rozmiary

Ok. 25 m długości (oszacowano na podstawie ryc. 1 z Mannion i in., 2012).

Historia odkryć i lokalizacja

Kręgi grzbietowe S. lourinhanensis. Autor: I. Reid [6].

Po raz pierwszy na szczątki S. lourinhanensis natrafił już w 1987 roku Carlos Anunciação, asystent w Muzeum w Lourinhã. Szkielet wydobywano ze skał w latach 1987-1992 przez zespół naukowców w składzie: C. Aunciação, H. Mateus, I. Mateus, O. Mateus i V. Ribeiro z Muzeum w Lourinhã, P. Dantas, C. Marquez da Silva, M. Cachão i V. Santos z Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu w Lizbonie oraz F. Ortega i S. Tudanca z Uniwersytetu w Salamance. Opisany został 7 lat po wydobyciu ostatnich szczątków, mianowicie w 1999 roku przez paleontologów Bonapartego i Mateusa.

Okaz znaleziono w Praia de Porto Dinheiro, niedaleko miejscowości Lourinhã (górne warstwy formacji Camadas de Alcobaça [="formacja Lourinhã": ogniwo Amoreira-Porto Novo, = formacja Praia da Amoreira-Porto Novo – górna część [Mocho, i in., 2017]). Pochodzą sprzed 153-151 Ma (późny kimeryd).

Materiał kopalny

Holotyp ML 414 to następujące skamieniałości: artykułowane tylne kręgi szyjne (2 dość kompletne i fragment 3), artykułowane kręgi grzbietowe (9 i fragment 10), fragmenty trzonów kręgów ogonowych, żebra, nieinformatywny fragment kości łonowej oraz >100 gastrolitów (Mannion i in., 2012). Szczątki te znajdują się w Muzeum Paleontologii w Lourinhã.

Pozycja systematyczna i taksonomia

Wcześniej znano 2 zauropody z późnej jury Portugalii: Lusotitan atalaiensis (pierwotnie znany jako Brachiosaurus atalaiensis) z tytonu oraz Lourinhasaurus alenquerensis (pierwotnie Apatosaurus alenquerensis) z tej samej formacji, co S. lourinhanensis. Początkowo S. lourinhanensis był łączony z tym drugim, jednak dokładne badania pomogły stwierdzić słuszność hipotezy odmienności tych dinozaurów. S. lourinhanensis jest trudny do odróżnienia od afrykańskiego rodzaju Tornieria ze względu na ich niepokrywający się materiał kopalny (Whitlock, 2011).

Diagnoza S. lourinhanensis została oparta na budowie tylnych kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych (Tschopp i in., 2015). Naukowcy umieścili tego dinozaura długoszyjego w grupie Diplodocidae – późnojurajskich zauropodów, z reguły dość lekko zbudowanych i stosunkowo bardzo długich i biczowatych ogonach. Wg analizy Whitlocka (2011), Rauhuta i in. (2005), Manniona i in. (2012) i Tschoppa i in. (2015) należy nawet do Diplodocinae a wg Tschopp i Mateusa (2013) jest bardziej bazalny od Apatosaurinae+Diplodocinae. Autorzy drugiej edycji "The Dinosauria" byli jednak sceptyczni i zaliczyli go tylko do Diplodocoidea.

W 2015 roku Tschopp i in. (w tym Octávio Mateus, współautor opisu S. lourinhanensis z 1999 roku) uznali Dinheirosaurus za młodszy synonim Supersaurus. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie apomorfii w kladogramie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach Apatosaurus - A. ajax i A. louisae i Diplodocus - D. carnegii i D. hallorum, autorzy uznali, że do wyodrębnienia rodzajowego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do gatunkowego - 6 zmian). S. vivianae i S. lourinhanensis dzieliło 11 zmian.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Dinheirosaurus znaczy "jaszczur z Porto Dinheiro" – miejsca, gdzie odnaleziono holotyp. Epitet gatunkowy lourinhanensis również został zaczerpnięty z lokalizacji znaleziska – miejscowości Lourinhã, nieopodal którego znaleziono skamieniałości tego dinozaura.

Spis gatunków

Supersaurus Jensen, 1985 nomen dubium?
?= Dystylosaurus Jensen, 1985
? = Ultrasauros Olshevsky, 1991
S. vivianae Jensen, 1985 nomen dubium?
?= Dystylosaurus edwini Jensen, 1985
?= Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985) Olshevsky, 1991
?S. lourinhanensis (Bonaparte i Mateus, 1999) Tschopp, Mateus i Benson, 2015
= Dinheirosaurus lourinhanensis Bonaparte i Mateus, 1999

Bibliografia

Bonaparte, J.F., & Mateus, O. (1999) "A new diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5(2), 13-29.

Hartman, S. (online 2013) https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Something-Super-this-way-comes-359738534

Jensen, J.A. (1985) "Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado" Western North American Naturalist, 45, 697-709.

Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of Diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65 (4), 527-544.

Mannion, P.D., Upchurch, P., Mateus, O., Barnes, R.N. & Jones, M.E. (2012) "New information on the anatomy and systematic position of Dinheirosaurus lourinhanensis (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of Portugal, with a review of European diplodocoids" Journal of Systematic Palaeontology, 10(3), 521-551. doi:10.1080/14772019.2011.595432

Mocho, P., Royo-Torres, R., Escaso, F., Malafaia, E., de Miguel Chaves, C., Narváez, I., Pérez-García, A,, Pimentel, N., Silva, B.C. & Ortega, F. (2017) "Upper Jurassic sauropod record in the Lusitanian Basin (Portugal): Geographical and lithostratigraphical distribution" Palaeontologia Electronica, 20.2.27A, 1-50. doi:10.26879/662

Paul, G.S. (1988) "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs" Hunteria, 2(3).

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [8] ]

Taylor, M.P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 787-806. doi:10.1080/02724634.2011.557115

Taylor, M. (online 2019A) https://svpow.com/2019/06/15/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-2-what-we-found-in-utah/

Taylor, M. (online 2019B) https://svpow.com/2019/06/17/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-3-so-what-actually-is-supersaurus/

Taylor, M. (online 2019C) https://svpow.com/2019/06/22/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-4-what-is-the-holotype-of-supersaurus/

Taylor, M. (online 2019D) https://svpow.com/2019/06/25/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-5-what-actually-is-supersaurus/

Taylor, M. (online 2019E) https://svpow.com/2019/07/17/supersaurus-timeline/

Taylor, M. (online 2019F) https://svpow.com/2019/08/19/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-12-how-big-are-the-giant-diplodocid-bones-in-the-dry-mesa-quarry/

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857

Tschopp, E., Whitlock, J.A., Woodruff, D.C., Foster, J.R., Lei, R. & Giovanardi, S. (online 2019) "The Morrison Formation sauropod consensus: A freely accessible online spreadsheet of collected sauropod specimens, their housing institutions, contents, references, localities, and other potentially useful information" PaleorXiv. doi:10.31233/osf.io/fy43t

Wedel, M.J. & Taylor, M. (2013) "Neural spine bifurcation in sauropod dinosaurs of the Morrison Formation: ontogenetic and phylogenetic implications" PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.