Tetanurae

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler Tomasz Sokołowski


Spis treści

Nomenklatura

  • Tetanurae (Gauthier, 1986)
> Passer domesticus ~ Ceratosaurus nasicornis (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
> Megalosaurus bucklandii & Allosaurus fragilis & Passer domesticus (Hendrickx, Hartman i Mateus, 2015)
Carrano i in. (2012) zdefiniowali Orionides jako <Megalosauroidea & Avetheropoda. W hipotezie obszernego Carnosauria (np. Rauhut, 2003, Rauhut, 2012 to młodszy synonim Avetheropoda.
>pióra (=nitkowate struktury wyrastające z brodawek skórnych) (Vultur gryphus) (Gauthier i de Queiroz, 2001)
Klad o niepewnym zasięgu. Być może należą do niego wszystkie Ornithodira sensu Benton (2004): Pterosauria i Dinosauromorpha albo wszystkie dinozaury. Możliwe też, że to klad w obrębie tetanurów - zob. akapit o Avifilopluma poniżej.
>Megalosaurus bucklandii ~ Allosaurus fragilis v Passer domesticus (Benson, 2010)
Megalozauroidy często nazywa się spinozauroidami, które definiuje się dwojako: jako najszerszy klad zawierający spinozaura, ale nie wróbla (Holtz i in., 2004) lub najwęższy klad zawierający wszystkich potomków najmłodszego wspólnego przodka spinozaura i torwozaura (Sereno, 1998 - lecz wtedy spinozauroidami mogą być niemal wszystkie tetanury - zob. Sadleir i in., 2008). Tradycyjnie uważa się, że zasięgi tak definiowanych kladów niemal pokrywają się (tzn. nie ma spinozauroida w znaczeniu szerszym, który nie byłby też spinozauroidem w znaczeniu węższym). Jednak wg nowszych badań (Smith i in., 2007; Benson, 2010 A; Carrano i in., 2012), wiele taksonów jest spinozauroidami sensu Holtz i in., 2004 (=Megalosauroidea sensu Benson, 2010), ale już nie Sereno, 1998. Dlatego w dalszej części artykułu będziemy używać nazwy Spinosauroidea na określenie kladu o węższym zasięgu (takim, jaki nadał mu najpierw Sereno), pamiętając jednak, że w myśl starej klasyfikacji linneuszowskiej nieprawidłowe jest zaliczenie jednej nadrodziny do drugiej (dla Phylocode nie stanowi to oczywiście problemu). Taksonem kluczowym dla przedstawionej tutaj nomenklatury jest Megalosaurus bucklandii, którego jedyny pewny materiał (fragment żuchwy - zob. jego opis) wykazuje jedną unikalną cechę spinozauroidów (a przynajmniej megalozauroidów bardziej zaawansowanych od Monolophosaurus) - szeroki z przodu rowek przyzębowy na kości zębowej (u pozostałych teropodów jest on wąski na całej długości) - a spośród nich najbardziej przypomina budową Torvosaurus. Ponieważ takson Megalosauroidea (Huxley, 1869 sensu Nopcsa, 1928) został utworzony wcześniej niż Spinosauroidea (Stromer, 1915 sensu Olshevsky, 1991), to jako nadrodzina ma pierwszeństwo - analogicznie rodziny Megalosauridae (Huxley, 1869) i Torvosauridae (Jensen, 1985). Torvosauridae została zdefiniowane wcześniej (Sereno, 1998), więc w myśl Phylocode to ona - jako nazwa kladu - ma pierwszeństwo. Podobnie Torvosaurinae (Jensen 1985 sensu Allain, 2002) i Megalosaurinae (Huxley, 1869 sensu Nopcsa, 1928) - oba klady zostały po raz pierwszy zdefiniowane przez Allaina (2002), lecz ten pierwszy (który zapewne jest szerszy - zob. Benson i in., 2010) akapit (!) wcześniej.
<Piatnitzkysaurus floresi ~ Megalosaurus bucklandii v Spinosaurus aegyptiacus (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
<Spinosaurus aegyptiacus & Torvosaurus tanneri (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
Carrano, Benson i Sampson (2012) przypisali do kladu <Spinosauridae & Megalosauridae nazwę Megalosauria – zob. Megalosauria#Nomenklatura.
<Allosaurus fragilis & Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999; zmodyfikowano z Currie i Padian, 1997)
Dla tego kladu używa się często i być może poprawnie nazwy Neotetanurae (Sereno, Wilson, Larsson, Duthell i Sues, 1994), zdefiniowanej w 1998 r. przez Sereno. Currie i Padian (1997) błędnie uznali, że nazwę Avetheropoda zdefiniował Holtz (1994) i przytoczyli przypisaną jemu definicję. Trudno stwierdzić, czy to, co napisali Currie i Padian należy uznać za ich własną definicję. Jeśli nie, to prawidłową nazwą jest Neotetanurae. W artykule używa się nazwy Avetheropoda, gdyż jest starsza, ma dwie potencjalnie ważne definicje sprzed 1998 r. i jest popularniejsza (na dzień 22.10.2010 r. Google Scholar dają ok. 78 wyników, a dla Neotetanurae - ok. 48; na dzień 26.10.2013 jest to odpowiednio 74 i 61).
>Megaraptor namunhuaiquii ~ Chilantaisaurus tashuikouensis v Neovenator salerii v Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Baryonyx walkeri v Tyrannosaurus rex Passer domesticus (Novas, Agnolín, Ezcurra, Porfiri i Canale, 2013, zmodyfikowano z Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
Trzy ostatnie specyfikatory zostały dodane przez Novasa i in. (2013), ponieważ wg analizy filogenetycznej tych autorów, przy użyciu wcześniejszej definicji zasięg nazwy Megaraptora pokrywałby się z Coelurosauria.
>Megaraptor namunhuaiquii ~ Fukuiraptor kitadaniensis v Chilantaisaurus tashuikouensis v Neovenator salerii v Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Baryonyx walkeri v Tyrannosaurus rex Passer domesticus (Novas, Agnolín, Ezcurra, Porfiri i Canale, 2013).

Charakterystyka

Tetanury to bardzo liczna i zróżnicowana grupa teropodów. Zamieszkiwały i nadal zamieszkują rozmaite środowiska, wcielając się w przeróżne role w ekosystemach.

Ich nazwa - "sztywne ogony" została nadana przez Jacquesa Gauthiera, jednego z pionierów kladystyki w paleontologii kręgowców, który w artykule z 1986 roku wprowadził nową metodę do "dinozaurologii". Nazwa ta odnosi się do tylnych kręgów ogonowych, które zazębiały się - co prawdopodobnie działało jako stabilizator podczas biegu i pozwalało na szybsze zwroty.

Pierwsze tetanury

Rekonstrukcja szkieletu Marshosaurus. Autor: Scott Hartman [1].
Rekonstrukcja Piatnitzkysaurus. Autor: Nobu Tamura [2].

Pierwsze tetanury były średnimi i dużymi, typowo lądowymi, niezbyt wyspecjalizowanymi drapieżnikami. Filogeneza u podstawy Tetanurae jest niepewna. Wg większości badań istnieje kilka tetanurów nie należących do wyróżnianych w ich ramach większych grup (zob. niżej), lecz nie ma takiego, który byłby uniwersalnie akceptowany jako taki - większość z tych najbardziej bazalnych tetanurów może należeć do obszernych grup (zob. kladogramy niżej) a niektóre mogą znajdować się poza Tetanurae (Cryolophosaurus i "Dilophosaurus" sinensis).

Budowa ogólnie

Bazalne tetanury miały raczej mocne czaszki z ostrymi zębami skupionymi z jej przodu (w widoku bocznym nie wyrastały za linię oczodołu) i dobrze rozwiniętymi oknami w kościach szczękowych. Szyje oraz kończyny przednie wczesnych tetanurów były silne, co w połączeniu z uzbrojoną w sztyletowate zęby paszczą czyniło je niebezpiecznymi drapieżnikami.

Na ich tle wyróżnia się bazalny (nieorionidesowy) Chilesaurus. Był niewielki (3,2 m), miał małą czaszkę uzbrojoną w dziób i kołkowate, nieco liściokształtne zęby, długą, smukłą szyję i nieprzystosowane do drapieżnictwa kończyny. Pod wieloma względami przypominał terizinozaury i jak one, był zapewne roślinożerny. Jego pozycja filogenetyczna może być jednak zupełnie inna[1].

Szczegóły budowy

Wśród bazalnych tetanurów doszło do gwałtownej ewolucji budowy kończyn przednich - szczególnie w dłoni (Dececchi i Larsson, 2009), które później zaowocowały pojawieniem się form latających - Avialae. Cechuje je duża dystalna kość nadgarstka, pokrywająca I i część II kości śródręcza, I kość śródręcza przyciśnięta do proksymalnej połowy II i proksymalny koniec III kość śródręcza w kształcie klepsydry - przyśrodkowa i/lub boczna powierzchnia/e grzbietowowewnętrznie wklęsłe. Nadgarstek stał się bardziej mobilny.

Synapomorfie tego kladu to (za Smith i in., 2007; Rauhut, 2003): pneumatyczne otwory powiązane z wewnętrzną tętnicą szyjną, "prętowaty" wyrostek kolczysty obrotnika, masywne wewnętrzne kile na przednich kręgach grzbietowych, skierowana poziomo głowa kości udowej, kłykieć strzałkowy na piszczeli mocno oddalony od strzałkowego grzebienia goleniowego (obecne też u Limusaurus), ulokowany dystalnie grzebień strzałkowy na piszczeli, III kość śródstopia z tylnym konturem w kształcie klepsydry, IV kość śródstopia z dobrze rozwiniętym tylnośrodkowym kołnierzem, redukcja tylnych pleuroceli w kręgach szyjnych (Chilesaurus miał dwie pary), mniejszy krętarz ulokowany proksymalnie - niżej niż większy.

Orionides

Do tego kladu należą niemal wszystkie tetanury. Wśród Orionides wyróżnia się przynajmniej dwie a najprawdopodobniej trzy obszerne grupy: Megalosauroidea, Allosauroidea i Coelurosauria. Najważniejszą grupą są zaawansowane, żyjące do dziś, bardzo zróżnicowane i liczne celurozaury. Dwie wymarłe w kredzie grupy (megalozauroidy i allozauroidy) są bardziej bazalne i mniej liczne. Allozauroidy tworzą takson siostrzany celurozaurów - Carnosauria. Bardziej problematyczne są megalozauroidy - mogą być one blisko spokrewnione z allozauroidami i należeć do Carnosauria, albo mogą być od nich bardziej bazalne (zob. artykuł o Carnosauria. Większość badań wskazuje, że grupa Megalosauroidea jest bardziej bazalna od kladu Carnosauria+Coelurosauria, który nazywany jest Avetheropoda (inaczej Neotetanurae). Jednak hipoteza obszernego Carnosauria (zawierającego Megalosauroidea) jest wciąż prawdopodobna; w tym wypadku Avetheropoda staje się starszym synonimem nazwy Orionides (zob. też artykuł o Carnosauria). Niektóre badania wskazywały, że teropody obecnie zaliczane do Megalosauroidea nie tworzą większego kladu, ale grad bardziej lub mniej bazalnych tetanurów oraz, że do Megalosauroidea należy tylko Megalosaurus (Charig i Milner, 1997; Holtz, 2000). Niektóre analizy filogenetyczne wskazują na istnienie form znajdujących się pomiędzy bazalnymi megalozauroidami a Avetheropoda (np. Smith i in., 2007).

Nazwa Orionides odnosi się do Oriona, olbrzyma-łowcy z greckiej mitologii a także do konstelacji (gwiazdozbioru) Oriona, której inna nazwa (Alektropodion) znaczy "kurza stopa" (co ma związek z ptasią budową stóp teropodów).

Megalosauroidea

Charakterystyczna dla megalozauroidów jest budowa czaszki - są długie i niskie (ok. 3 razy dłuższe niż wysokie, co jest widoczne u Marshosaurus i megalozaurydów i jeszcze bardziej spinozaurydów) a ozdobne grzebienie są niewielkie lub nawet nie występują. Wydaje się, że kończyny przednie megalozauroidów były mocniejsze i często dłuższe niż u innych teropodów. Analiza filogenetyczna Carrano i in. (2012) wyróżniła kilka synapomorfii, m.in. nosowy wyrostek kości przedszczękowej wysunięty za wyrostek podnosowy i wydrążony, w przekroju U-kształtny brzuszny (jarzmowy) wyrostek kości zaoczodołowej (płaski u spinozaurydów).

Megalosauroidea dzieli się na Piatnitzkysauridae i Spinosauroidea, choć mogą też istnieć bardziej od nich bazalne megalozauroidy (Bell i in., 2016):

Piatnitzkysauridae

Według nowych, obszernych badań to niewielka grupa jurajskich bazalnych megalozauroidów z obu Ameryk i być może Azji (Carrano i in., 2012; Rauhut i in. (2016)). Zęby podobne do późnocnoamerykańskiego Marshosaurus znane są także z kimerydu Niemiec (Gerke i Wings, 2016 - morfotyp J). Wcześniejsze badania wskazywały różne pozycje Piatnitzkysauridae wśród Tetanurae, często były to najbardziej (np. Smith i in., 2007) lub prawie najbardziej bazalne z nich (Novas i in., 2015(I)) a czasem Piatnitzkysaurus uważany był za zaawansowanego megalozauroida (Holtz i in., 2004) lub allozauroida (co było rzadko testowane analizami filogenetycznymi, jak u niepublikowanych badaniach Chure, 2000).

Piatnitzkysauridae to tetanury średniej wielkości, cechujące się kilkoma szczegółami budowy, m.in. dwoma rzędami otworów odżywczych na bocznej powierzchni kości szczękowej (obecne także u Eocarcharia i Shaochilong). Mają też kilka cech prymitywnych, jak brak otworów pneumatycznych w kręgu obrotowym (za Carrano i in., 2012).

Spinosauroidea

Analiza filogenetyczna Carrano i in. (2012) wyróżniła kilka synapomorfii, m.in. powiększony prawie kolisty trzeci zębodół żuchwy (u Megalosaurus powiększony jest czwarty), osłonę kości potylicznej dolnej (basioccipital apron) z szerokim (ok. 2/3 szerokości kłykcia potylicznego) obniżeniem, szeroki z przodu rowek przyzębowy (paradental groove) na kości zębowej, płaski, tworzący oddzielny brzeg/krawędź (ang. distinct rim) obwód przedniej powierzchni stawowej kręgów szyjnych, powiększony otwór pneumatyczny w trzonach przednich kręgów grzbietowych i podłużny i wąski grzebień piszczelowo-strzałkowy na kości udowej.

Wśród nich wyróżnia się omówione osobno:

  • Spinosauridae - to grupa dużych, wyspecjalizowanych, wyraźnie odrębnych i niewątpliwie tworzących klad tetanurów, znana z kredy.
  • Megalosauridae (Torvosauridae) - grupa jurajskich, niewyspecjalizowanych, średnich-dużych tetanurów; mogą nie tworzyć kladu.

Avetheropoda/Neotetanurae

Avetheropoda to klad o problematycznej diagnozie (por. #Orionides). Synapomorfie za Smith i in., 2007 i Benson, 2010A to m. in. krótka przednia gałąź kości łzowej i redukcja szerokości wewnętrznej gałęzi tej kości, wyraźny nadkłykieć łokciowy na kości ramiennej oraz klinowaty kształt i ściśnięta powierzchnia podeszwowa III kości śródstopia. Z kolei analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że niedwuznaczne synapomorfie dotyczą głównie obręczy miednicznej i kończyn tylnych, m.in. dużego i owalnego otworu zasłonowego kości łonowej i eliptycznych w przekroju poprzecznym pazurów palca III i IV.

Avetheropoda dzielą się na omówione w osobnych działach:

Problematyczną pozycję w ramach Avetheropoda ma zwłaszcza grupa Megaraptora.

Megaraptora
Szkielet megaraptora Australovenator (niekompletny). Źródło: Hocknull i in., 2009.
Szkielet i wybrane kości megaraptora Aerosteon: (A) odnaleziony materiał (B) lewa kość kwadratowa w widoku przednim (C) kręg grzbietowy (14) wraz z przekrojami (D) kość w widoku przednim wraz z przekrojem (E) przekrój żebra brzusznego (F) lewa kość biodrowa w widoku bocznym wraz z przekrojem Skale: 5 cm w B 10 cm (3 cm dla przekroju) w C 10 cm w D 2 cm w E 20 cm (6 cm dla przekroju) w F. Źródło: Sereno i in., 2009.
Hipotetyczny szkielet megaraptora złożony z Aerosteon, Australovenator, Megaraptor i Orkoraptor oraz elementów spekulatywnych. Autor: PWNZ3R-Dragon.
Rekonstrukcja Australovenator. Autor: "Smokeybjb" [3].

Megaraptora to grupa dość zróżnicowana, wg niektórych badań należąca do karnozaurów z grupy Carcharodontosauria - jako zaawansowane Neovenatoridae (Benson i in, 2010; Carrano i in, 2012) lub jako bazalne Carcharodontosauridae (Cau, online 2013A) a wg innych do celurozaurów - jako jedna z najbardziej bazalnych wśród nich grup (Novas i in., 2015; Mortimer, online 2008-2016) lub jako klad zaawansowanych tyranozauroidów (Novas i in., 2013; Porfiri i in., 2014). Opublikowane badania wskazujące na przynależność do Carnosauria niemal nie zawierały przedstawicieli Coelurosauria, więc nie testowały alternatywnej hipotezy. Jednocześnie analiza Porfiriego i in. (2014) silnie wykluczyła bliskość Megaraptora i Neovenatoridae (37 kroków). Jeśli jest to grupa karnozaurów, to o dość unikalnej budowie, niespotykanej u innych bazalnych tetanurów. W każdym razie grupa ta ma liczne cechy Coelurosauria, jak pneumatyzacja obręczy miednicznej i barkowej (obecne też u Neovenator [Benson i in., 2010] i Piatnitzkysaurus [Sereno i in., 2008]).

Benson i in. (2010) wyróżnili 7 synapomorfii Neovenatoridae a Carrano i in. (2012) 5. Wg analizy Novasa i in. (2013) 13 cech łączy Megaraptora z celurozaurami, dotyczących głównie kończyn tylnych, m.in. zęby z zredukowanym ząbkowaniem i gwałtowne zwężenie strzałki poniżej przyczepu M. iliofibularis, z tyranozauroidami łączą je 3 cechy a z kladem Xiongguanlong+Tyrannosauridae aż 13 (możliwy bazalny megaraptor Siats ma jedną z tych cech, ale nie ma dwóch, w tym zwężenia strzałki; pozostałe są nieznane z powodu fragmentaryczności Siats - Zanno i Makovicky, 2013; z powodu fragmentaryczności materiału, żadnej z tych cech nie można stwierdzić u Aoniraptor, lecz Motta i in. [2016] wskazują na 2 cechy megaraptorów i 5 cech środkowych kręgów ogonowych zbliżających go do Tyrannosauridae). Natomiast analiza Porfiriego i in. (2014), z nowymi danymi o Megaraptor, wykazała 6 cech łączących celurozaury i megaraptory (część pokrywa się z cechami podanymi przez Novasa i in. [2013) i 14 cech łączących megaraptory i tyranozauroidy, w tym czaszki (np. wydłużony otwór nosowy, pierwszy ząb żuchwy mały), jednak część z nich jest problematyczna (Apesteguia i in., 2016). Megaraptory miały wysoki mniejszy krętarz udowy i zmodyfikowany staw skokowy z długim wyrostkiem wstępującym kości skokowej i wyraźną przyporą skokową na piszczeli (synapomorfie za Benson i in., 2010; nieznane u Siats).

Młody osobnik Megaraptor miał długą i niską czaszkę (jak u celurozaurów), z dużymi otworami nosowymi (jak u m.in. tyranozauroidów z grupy Proceratosauridae) i heterodontycznym uzębieniem. Żuchwa była delikatna. Zęby były dość małe, zwłaszcza na przedzie pyska. Generalnie czaszka różni się znacząco od Neovenator. Szyja była smukła, zaś klatka piersiowa szeroka i wysoka, gastralia były zbliżone rozmiarami do żeber. Megaraptory miały wydłużone, potężne przednie kończyny, z szerokim zakresem ruchu (White i in., 2015) a na nich wielkie i wąskie pazury (budowa jest nieznana u Neovenator i Siats) (Porfiri i in., 2014). Sugeruje to, że w zdobywaniu pożywienia większa była rola kończyn niż pyska. Jeśli do tego kladu należy Gualicho, jak sugerują Motta i in. (2016), to u niektórych megaraptorów doszło jednak do znacznej redukcji kończym przednich, w proporcjach zbliżony do ceratozaurów, choć budowa dwupalczastej dłoni jest podobna do tetanurów (Apesteguia i in., 2016). U Megaraptor występowała szczątkowa IV kość śródręcza, jak u sinraptora - plezjomorfia lub rewersja do stanu pierwotnego. Przedstawiciele tego kladu potrafili szybko biegać, na co wskazują wydłużone dolne partie kończyn - kości śródstopia były długie i smukłe (nieznane u Siats) (Benson i in., 2010). Prócz Spinosaurus (zob. jego opis), pod względem proporcji Australovenator jest najlepiej przystosowany do szybkiej lokomocji wśród bazalnych tetanurów (współczynnik obliczony metodą Personsa i Curriego [2016] na podstawie wymiarów podanych przez Hocknulla i in. [2009] to 3,7%). Wśród niecelurozaurowych teropodów jedynie niektóre ceratozaury go przewyższają (zob. Ceratosauria#Lokomocja), lecz wśród celurozaurów nie wyróżnia się pod tym względem. Megaraptora cechuje też znaczny stopień pneumatyzacji szkieletu, w tym kości kończyn (znów nieznane u Siats); są to jedne z najbardziej spneumatyzowanych nieptasich teropodów (Benson i in., 2012; Coria i Currie, 2016). Mózgoczaszka Murusrupator wykazuje cechy unikalne, cechy bazalnych tetanurów oraz celurozaurów, lecz więcej łączy ją z tymi drugimi, zwłaszcza tyranozaurydami (Paulina-Carabajal i Currie, 2017).

Analizy oparte na badaniu Zanno i Makovicky’ego (2013) wykazały, że Siats jest megaraptorem (Bell i in., 2016 (Ia)) lub co najmniej neowenatorydem (Coria i Currie, 2016; Bell i in., 2016 (Ib)). Cecha łącząca go z megaraptorami to wyraźne trzonodiapofyzalne płytki (centrodiapophyseal laminae) przedzielone głęboką wewnątrzdiapofyzalnym (infradiapophyseal) dołem na łukach kręgowych kręgów ogonowych (Zanno i Makovicky, 2013), jednak u Megaraptor są one inaczej zbudowane (Porfiri i in., 2014). Ci ostatni autorzy wskazują na brak u Siats cech megaraptorów, a nawet celurozaurów. Jedna z analiz Bella i in. (2016) wykazała jednak różne pozycje tego taksonu w Coelurosauria (bazalnego megaraptora, zaawansowanego tyranozauroida, ornitomimozaura i bardziej zaawansowanego od tyranozauroidów celurozaura), natomiast analiza inną metodą, że to ornitomimozaur.

Coria i Currie (2016) spekulują, że proporcje ciała Megaraptor i Murusraptor sugerują podobny do spinozaurydów, ziemno-wodny tryb życia. Podane przez nich cechy potwierdzające hipotezę to długie, wąskie czaszki, długie i silne kończyny przednie z dużymi pazurami - także w porównaniu z dość krótkimi kończynami tylnymi. Cechy te są rozpowszechnione u teropodów, okazy są niekompletne, więc nie można stwierdzić z pewnością takich proporcji, a samo powiązanie takiej budowy z ziemnowodnym trybem życia budzi wątpliwości.

Motta i in. (2016) sugerują na podstawie podobieństw w budowie kręgów, że Deltadromeus tworzy wraz z Bahariasaurus, Aoniraptor oraz Gualicho (wówczas nienazwanym) klad niemegaraptorydowych megaraptorów w ramach Tyrannosauroidea.

Bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele Megaraptora osiągali średnie rozmiary: Fukuiraptor – 4,2 m – lecz okazy są niedorosłe (Currie i Azuma, 2006) i Australovenator - 5-6 m. Mniejsza od Australovenator jest kość łokciowa NMV P186076 z Australii (Bell i in., 2016). Późniejsze megaraptory często były większe: Megaraptor miał 8-10 m (Novas, 2009, s. 291; Porfiri i in., 2014) a znany z niedorosłego okazu Aerosteon 9-10 m (Sereno i in., 2009). Oba mogły być jednak mniejsze: kręgi Aerosteon są większe od Murusraptor (niedorosły okaz), ocenionego na 6,2-6,4 m nie więcej niż o 10% a kość biodrowa ma zbliżone rozmiary, choć różni się proporcjami (Coria i Currie, 2016). Oszacowanie rozmiarów Murusraptor wydaje się problematyczne, ponieważ wartości te uzyskano na podstawie długości piszczeli i kręgu krzyżowego w porównaniu do całej gamy różnych teropodów; wg rekonstrukcji przedstawionej w publikacji Murusraptor osiąga ok. 8 m (Coria i Currie, 2016). Większy był być może należący do tej grupy Siats.

Występowanie

Początki grupy Megaraptora sięgają jury, jeśli należą one do Carcharodontosauria (zob. Carnosauria#Kiedy) albo są bazalnymi celurozaurami. Najwcześniejszym megaraptorem jest pochodzący z wczesnej kredy - prawdopodobnie barremu (130-125) Azji Fukuiraptor; z tego samego okresu znany jest także prawdopodobnie nienależący do tej grupy Eotyrannus (zob. niżej. Najmłodszy nazwany megaraptor to prawdopodobnie Aerosteon, pochodzący z formacji Anacleto, datowanej na santon, ok. 84 Ma (Sereno i in., 2009) lub wczesny kampan (ok. 83-76 Ma) (Leanza i in., 2004) albo z wcześniejszej formacji Plottier (González-Riga w Novas i in., 2013, suplement, s. 74), datowanej na późny koniak (ok. 87-85 Ma) (Leanza i in., 2004). Z tych samej lokalizacji pochodzą szczątki drugiego megaraptodyda, podobnego do Megaraptor (Novas i in., 2013). Orkoraptor został opisany jako pochodzący z wczesnego mastrychtu, lecz później stwierdzono, że jest prawdopodobnie starszy - ?cenoman-?santon (100-83 Ma) (Novas i in., 2013; O’Gorman i Varela, 2010). Zęby podobne do Orkoraptor znane są z najwyższych warstw datowanej na santon (Leanza i in., 2004) formacji Bajo de La Carpa (Gianechini i in., 2011). Z mastrychtu (72-66 Ma) Brazylii znany jest kręg ogonowy, zidentyfikowany jako pochodzący od przedstawiciela Megaraptora (Méndez i in., 2012; kolejny taki kręg znany jest z ?kampanu Brazylii - Martinelli i in., 2013). Identyfikacja opiera się na obserwacji, że z południowoamerykańskich teropodów jedynie megaraptory miały otwory pneumatyczne w tylnych kręgach ogonowych (pneumatyzacja środkowych i tylnych kręgów ogonowych występuje także u Oviraptorosauria [Benson i in, 2012], ale ich kręgi mają inne proporcje [są krótsze i szersze - Osmólska i in., 2004; Persons i in., 2013] i nie są one znane z kontynentów południowych); w przypadku drugiego kręgu autorzy wskazali także inne cechy różniące go od owiraptorozaurów. Motta i in. (2016), choć zinterpretowali kręgi jako krzyżowe, nie podważyli megaraptorowej identyfikacji, uznając, że są one bliższe Aoniraptor niż Megaraptor. Aoniraptor może być jednak synonimem Gualicho (zob. opis), który prawdopodobnie nie należy do Megaraptora (Apesteguía i in., 2016, o alternatywnej filogenezie zob. opis Gualicho).

Wiele megaraptorów znaleziono w Ameryce Południowej - zwłaszcza w południowej Argentynie (Patagonia) we wczesnej późnej kredzie (ok. 100-85 Ma) i w Australii (Novas i in., 2013; Bell i in., 2016). Zdaniem Novasa i in. (2013) to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej Ameryki Południowej i Afryki. Jednak z Brazylii mogą być znane megaraptory (Méndez i in., 2012; Motta i in., 2016) a dwa ostatnie obszary są słabo poznane. Megaraptory znane są również z Azji (wczesny Fukiraptor). Przedstawiciele tej grupy zamieszkiwali też być może inne kontynenty: Afrykę, Amerykę Północną oraz Europę. Motta i in. (2016) sugerują, że północnoafrykańskie Deltadromeus i Bahariasaurus są megaraptorami, lecz są to formy o kontrowersyjnej filogenezie (zob. ich opisy). Także pazury "Spinosaurus B" wykazują podobieństwo do Australovenator (Novas i in., 2013), lecz zapewne należą do Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014). Z Ameryki Północnej pochodzi możliwy megaraptor Siats (Zanno i Makovicky, 2013). Trzon kręgu grzbietowego z Idaho (formacja Wayan - najpóźniejszy alb-cenoman) jest podobny do Neovenator, Aerosteon i Siats. Z Europy pochodzi uznany za megaraptoryda Eotyrannus - zob. niżej.

Megaraptoridae

Megaraptoridae grupuje megaraptory pochodzące ze „środkowej” kredy z kontynentów południowych: wyłącznie z Ameryki Południowej (np. Benson i in., 2010; Coria i Currie, 2016) lub także Australii - Australovenator (Novas i in., 2013; Bell i in., 2016 (IIa)). Wg Novasa i in. (2013) te trzy łączą m.in. wydłużony pierwszy pazur dłoni i budowa III kości śródstopia (nieznane u Siats).

Do tej grupy może należeć uważany przeważnie za bazalnego tyranozauroida, wczesnokredowy (wczesny barrem, ok. 130-127 Ma), pochodzący z Europy Eotyrannus (Porfiri i in. (2014)), lecz jak donosi Cau (online 2014), powołując się na przygotowaną publikację o osteologii eotyrana (Naish i Cau), dwie cechy, które przesądziły o takim wyniku analizy, nie są obecne u tego taksonu. Ponadto oparta na niej analiza Apestegui i in. (2016) wykazała, że Eotyrannus nie należy do megaraptorów.

Rozpoznanie kladu

Megaraptora to późno rozpoznana grupa - artykuł ją opisujący (Benson i in., 2010) ukazał się w wersji elektronicznej w październiku 2009 r., jednak już wcześniej pojawiały się niepublikowane sugestie co do istnienia takiego kladu. Novas (2009, s. 284) wskazał na podobieństwo elementów z różnych części szkieletu Megaraptor, Aerosteon i nieopisanego teropoda pochodzącego z tych samych osadów co ten pierwszy. Mortimer (online 2008) zauważył podobieństwo Aerosteon i Orkoraptor. Mniej więcej w tym samym czasie kość łokciowa (NMV P186076) z wczesnej kredy Australii została opublikowana jako cf. Megaraptor (Smith i in., 2008). Yates (online 2009) zauważył jej duże podobieństwo do Australovenator oraz wskazał, że także Fukuiraptor i Chilantaisaurus są prawdopodobnie przedstawicielami tego kladu, należącego do Allosauroidea i bliskiego Carcharodontosauridae. Mortimer (online 2009) odpowiedział, że wg jego analiz, Australovenator, Fukuiraptor, Aerosteon i Orkoraptor tworzą klad bazalnych celurozaurów, do którego może należeć Chilantaisaurus, lecz nie Megaraptor, który był bliski Spinosauridae. W międzyczasie Cau (online 2008) wskazał na podobieństwo Rapator do Megaraptor (użył też nazwy "megraptoryd") i na pokrewieństwo Australovenator i Fukuiraptor (online 2009B]); zasugerował też, że uważany za bazalnego celurozaura Aniksosaurus może być megaraptorem (online 2009C). Od czasu analizy Bensona i in. (2010) nie zanegowano monofiletyczności grupy tworzonej przez Aerosteon, Australovenator, Fukuiraptor, Megaraptor i Orkoraptor (choć skupiona na celurozaurach analiza Dal Sasso i Maganuco z 2011 r. wykazała, że ten ostatni to kompsognatyd, to zawierała z niecelurozaurowych teropodów tylko Allosaurus i Sinraptor i nie mogła ona testować hipotezy Megaraptora).

Prapióra i Avifilopluma

Rekonstrukcja być może pierzastego karnozaura Concavenator. Autorka: Edyta Felcyn.

Avifilopluma to klad pierzastych zwierząt, obejmujący być może wszystkie dinozaury (zob. opis Tianyulong). Niewątpliwie jest to cecha niemal wszystkich celurozaurów (na pewno kladu Tyrannoraptora+Compsognathidae - niektóre celurozaury, jak Bicentenaria, znajdują się prawdopodobnie poza tym kladem).

Barrett i in. (2015) dokonali próby określenia, dla jakich kladów pióra (tj. włókna i pióra złożone) są synapomorfią, lecz wyniki nie są jednoznaczne. Według wielu ich analiz pióra mogą być cechą pierwotną dla Tetanurae albo nawet Theropoda i Dinosauria, lecz wpływ na to miała w pewnym stopniu przyjęta hipoteza szerokiego Carnosauria – zawierającego także Sciurumimus; zauważyć też należy, że wszystkie analizy, gdzie zakodowano pterozaury jako mające łuski – podczas gdy nieznane są takie – są z tego względu niewiarygodne (szczegółowe wyniki analiz przeprowadzonych różnymi metodami są następujące [podano bardziej prawdopodobne pokrycie ciała dla kladów: Dinosauria, Theropoda i Tetanurae; Ł – łuski, P- pióra]: ryc. S4: ŁŁŁ, ryc. S5: ŁPP, ryc. S6: ?PP, ryc. S10: PPP, ryc. S11: PPP, ryc. S12: PPP, ryc. S16: ŁŁŁ, ryc. S17: PŁ?, ryc. S18: PŁP).

Karnozaur Concavenator mógł być częściowo pokryty pra-piórami (miał też na pewno łuski), co wskazywałoby na to, że to cecha przynajmniej Avetheropoda - jednak jest to wątpliwe (zob. opis). Nieopublikowane badania Longricha z 2002 roku wskazują, że pierzasty Sinosauropteryx (uważany raczej za kompsognatyda) jest najbardziej bazalnym celurozaurem albo allozaurydem, co wskazywałoby na to, że upierzenie jest cechą aweteropodów, do których jednak nie należały sinraptorydy.

Odkrycie pierzastego Sciurumimus może rozciągać minimalny zasięg piór bardzo blisko podstawy Tetanurae - prawdopodobnie aż do Orionides. Po umieszczeniu Sciurumimus w macierzy Bensona i in. (2010) takson ten okazuje się megalozauroidem (konkretnie bazalnym megalozaurydem; Megalosauroidea jest wtedy taksonem siostrzanym Allosauroidea, zatem należy do obszernego Carnosauria; Orionides są przez to młodszym synonimem Avetheropoda). Podobny wynik ma umieszczenie Sciurumimus w macierzy Choiniere i in. (2010), gdzie Sciurumimus znajduje się w politomii u podstawy Orionides, z kolei w macierzy Smitha i in. (2008) Sciurumimus jest taksonem siostrzanym kladu Monolophosaurus+Avetheropoda a Spinosauroidea i Piatnitzkysauridae są bardziej bazalne i nie należą do pierzastego kladu (zob. kladogramy z Rauhut i in., 2012). Jednak analiza Godefroita i in. (2013), skupiona na celurozaurach (zwłaszcza Paraves), zawierająca z niecelurozaurowych teropodów tylko Dilophosaurus i tetanury Dubreuillosaurus, Sinraptor i Monolophosaurus, wskazuje, że Sciurumimus jest bazalnym celurozaurem, tak jak niepublikowana analiza Cau (online 2012C). Wg tych badań, w przeciwieństwie do analiz Rauhuta i in. (2012), Sciurumimus nie jest blisko spokrewniony z również pierzastym Juravenator.

Redukcja liczby palców u tetanurów

Palce i kości śródręcza kręgowców oznacza się rzymskimi liczbami I od V, gdzie I to kciuk, a V nasz mały palec. Dłonie teropodów miały utracony lub znacznie zredukowany palec V. Wśród tetanurów doszło do zmniejszenia liczby palców, co uczyniło ich kończyny trójpalczastymi. Znanych jest jednak kilka wyjątków z zachowaną IV kością śródręcza - bazalnych celurozaurów (Coelurus, Guanlong, Tanycolagreus), karnozaurów (Sinraptor i wg Mortimera (online 2016B) także Erectopus, mogący być ceratozaurem [Hendrickx i Mateus, 2014B; Csiki-Sava i in., 2016]) i problematycznych tetanurów (Szechuanosaurus? zigongensis, Xuanhanosaurus, Megaraptor). Kości dłoni tetanurów tradycyjnie brano za I-II-III (i czasem IV), co stoi w sprzeczności z badaniami embrionów ptaków, które - choć zostało to podważone - mają palce II-III-IV. Xu i współpracownicy (2009) uznali ceratozaura Limusaurus za dowód kopalny hipotezy traktującej o tym, że palce tetanurów to w rzeczywistości II-III-IV, co jest jednak nieprzekonujące (m.in. Cau, online 2009; Mortimer, online 2009-2016; Vargas i in., 2009; Bever i in., 2011; Seki i in., 2012). Przynajmniej niektórzy autorzy publikacji Xu in. (2009) (Xu, Clark, Choiniere) zmienili prawdopodobnie później zdanie (Carrano i Choiniere, 2016; Stiegler, Wang, Xu i Clark, 2014/niepublikowane).


Wymiary

[5 cm (Mellisuga helenae)], ?~30 cm (Eosinopteryx), ~43 cm (Parvicursor) <<< 12,3-12,8 m (Tyrannosaurus)

Tetanury to najbardziej zróżnicowana grupa teropodów - także pod względem rozmiarów. Należą do nich zarówno najmniejsze (nawet nie licząc ptaków), jak i największe teropody. Bazalne (niecelurozaurowe) tetanury były przeważnie dość duże - miały ok. 4-8 m długości, a wiele z nich osiągnęło w toku ewolucji znacznie większe rozmiary - wiele spinozaurydów, megalozaurydów i karnozaurów miało po kilkanaście metrów długości oraz kilka ton masy. Z tytonu (151-146 Ma) Tanzanii pochodzą kości kończyn megalozauroida większego niż Torvosaurus (Rauhut, 2011). Największy bazalny tetanur - karnozaur Giganotosaurus - był prawdopodobnie nieznacznie dłuższy, lecz lżejszy niż najcięższy celurozaur (Tyrannosaurus) (ok. 8,2 do 8,4 t - Hartman, online 2013) (masa największego spinozauryda - Spinosaurus była zapewne znacznie mniejsza niż Tyrannosaurus - Cau, online 2013B). 3,2 m osiągał Chilesaurus - jeden z najbardziej bazalnych tetanurów (choć jego pozycja filogenetyczna może być zupełnie inna[1]). Niewielkim bazalnym tetanurem mógł być Chuandongocoelurus mierzący ok. 2 m i ważący 13-14 kg, lecz może chodzić o młodego osobnika i niekoniecznie tetanura (Rauhut i in., 2016). Znaczna redukcja rozmiarów nastąpiła u celurozaurów - ale o tym w artykule im poświęconym.

Kiedy

~ 176-167 Ma (?200-190, ?190-175, ?200, ?220) Ma -> dziś

najstarsze:

Magnosaurus 170-169 Ma
Shidaisaurus 174-168 Ma
Condorraptor 174-?168 Ma
Piatnitzkysaurus 174-?168 Ma
 ??Kayentavenator 193-187 Ma
 ??Cryolophosaurus 203-177 Ma (bliżej 203)
 ??"Dilophosaurus" sinensis 200-183 Ma

najmłodsze:

dzisiejsze ptaki

najmłodsze bazalne:

Marshosaurus 153-150 Ma


Najstarszymi niewątpliwymi tetanurami są środkowojurajskie Magnosaurus (wczesny bajos - 170-169 Ma; Benson, 2010B), Shidaisaurus (aalen-bajos - 174-168 Ma, Wu i in., 2009; datowanie wysoce niepewne), Condorraptor i Piatnitzkysaurus (aalen-?bajos - 174-?168 Ma; dolna część formacji Cañadón Asfalto została wydatowana na 179-176 Ma a pochodzą one ze środkowej-górnej część formacji - Cúneo i in., 2013). Te teropody są już znacznie oddalone filogenetycznie od podstawy Tetanurae, zatem grupa ta musiała zróżnicować się już znacznie wcześniej. Obecność celurozaurów (tyranozauroidów) w niewiele później, w batonie potwierdza ten wniosek. Najstarszy przedstawiciel siostrzanego kladu (ceratozaur Eoabelisaurus) to także zaawansowany przedstawiciel swojego rodu; mogą też istnieć starsze ceratozaury – zob. Ceratosauria#Kiedy. Cryolophosaurus, długo uważany za tetanura, może być bardziej bazalnym teropodem (Smith i in., 2007; Xu i in., 2009; Nesbitt i in., 2009; Rauhut i in., 2016), lecz wiele z nowszych analiz - wykonana przez Choiniere i in. (2010) i na niej oparte (np. Rauhut i in., 2012 (II); Lee i in., 2014), druga z analiz Xu i in. (2009) a przede wszystkim Carrano i in. (2012) - wykazała znów tetanurową naturę kriolofozaura. Podobnie sprawa się ma z "Dilophosaurus" sinensis z hettangu-pliensbachu (200-183 Ma) Chin. Tetanurem może być także "Merosaurus" z hettangu-synemuru (200-190 Ma, prawdopodobnie późny synemur) Anglii (Carrano i in., 2012; Cau, online 2010A). Wczesnojurajskie (najwcześniejszy hettang, ok. 200 Ma) tropy z Polski należą do dużych (8-10 m) teropodów, prawdopodobnie tetanurów (Niedźwiedzki, 2011).

Wcześniej za tetanury uważano m.in. Zupaysaurus z noryku-?retyku (228-204, -?201 Ma) Argentyny, "Zanclodon" cambrensis z retyku (204-199 Ma) Anglii, teropoda z toarku (183-175 Ma) Maroko (który według nieopublikowanych analiz - Allain i Bailleul, 2009 - jest najbardziej bazalnym tetanurem), kręgu "Streptospondylus" cuvieri z toarku (183-175 Ma) Anglii (może być tetanurem albo zauropodem) i "Saltriosaurus" z synemuru (196-190 Ma) Włoch. Wczesnojurajski Kayentavenator (późny synemur-wczesny pliensbach, USA) miałby być najwcześniejszym z nich, lecz w środowisku naukowym trwają spory o ważność tego taksonu i przynależność do omawianego kladu (zob. Cau, online 2010). Nieoficjalnie podawano, że Smok (205-200 Ma) także jest tetanurem (Dzik i in., 2008), lecz obecnie uważa się, że chodzi na pewno o archozaura, lecz nie jest pewne, czy o rauizucha (z "krokodylej" linii archozaurów), czy teropoda (Niedźwiedzki i in., 2012), choć to drugie wydaje się mało prawdopodobne - zob. opis.

Jeśli celofyzoidyceratozaurami, to tetanury musiały już istnieć wtedy, kiedy najstarsze celofyzoidy, czyli ok. 220 Ma.

Okresem świetlności nieaweteropodowych tetanurów była środkowa jura - były wtedy czołowymi dużymi drapieżnikami. W późnej jurze zostały w większości wyparte przez karnozaury, a te, które przetrwały, były rzadkie. Jeden z najbardziej bazalnych tetanurów (o ile nie ma zupełnie innej pozycji w filogenezie dinozaurów[1]) - Chilesaurus - pochodzi sprzed maksymalnie ok. 147 Ma.

Do niedawna sądzono, że do końca mezozoiku nie dotrwały żadne niecelurozaurowe tetanury. Prawdopodobnie najwcześniej, bo zapewne jeszcze w jurze, wyginęły formy najprymitywniejsze oraz megalozaurydy. Ostatni z nich - Torvosaurus - dotrwał do późnego tytonu (151-145 Ma, zob jednak Megalosauridae#Kiedy), natomiast z nieco wcześniejszego okresu (późny kimeryd, 153-150 Ma) znany jest ostatni z bardziej bazalnych megalozauroidów - Marshosaurus (choć jego pozycja filogenetyczna jest bardzo niepewna - może być przedstawicielem innej grupy albo nawet chimerą). Z osadów górnokredowych znane są jednak fragmentaryczne szczątki pochodzące - jak się wydaje - od megalozaurydów (zob. artykuł o nich). Dystalny fragment piszczeli pochodzący od małego (ok. 3 m) teropoda z santonu (86-83 Ma; Case i in., 2007) Antarktydy wykazuje podobieństwo do Piatnitzkysaurus (Molnar i in., 1996). Carrano i in. (2012) uważają, że cechy wyliczone przez Molnara i in. są szerzej rozpowszechnione wśród megalozauroidów. Sądzą też, że może być to reliktowy megalozauroid; na rycinach umieszczają go wśród Megalosauridae. Spinozaurydy radziły sobie nieźle - na nie kolej przyszła dopiero w późnej kredzie (zob. artykuł o nich). Zob. też Carnosauria#Kiedy.

Gdzie

Cały świat

Nie wiemy, gdzie pojawiły się tetanury. Prawdopodobnie powstały dość wcześnie a ich zasięg geograficzny obejmował całą Pangeę. W większości nieopisane taksony, które mogą być najstarszymi lub najbardziej bazalnymi tetanurami znane są z Afryki, Azji i szczególnie z Europy. W środkowej jurze tetanury prawdopodobnie cechowały się przynajmniej częściowym endemizmem, choć może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego i nieznanej lub niepewnej pozycji filogenetycznej wielu taksonów, głównie azjatyckich. Siostrzane taksony Condorraptor i Piatnitzkysaurus znane są z Ameryki Południowej. Szczególnie wiele tetanurów z tego okresu znanych jest z Europy – prawdopodobnie wszystkie środkowojurajskie megalozaurydy pochodzą właśnie stamtąd.

Późniejsze tetanury żyły niemal wszędzie. Stan ten trwa do dziś.

Kladogramy

Charig i Milner, 1997

Charig i Milner, 1997.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Charig i Milner, 1997 (na podstawie Holtz, 1994 ze zmianami i dodanym Baryonyx). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Holtz, 2000

Holtz, 2000.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2000. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Sadleir i in., 2008

Sadleir i in., 2008.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie Holtz, 2000, ze zmienionym Eustreptospondylus). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Allain, 2002

Allain, 2002.jpg

Kladogram z Allain, 2002 (tylko cechy czaszki). Zasięg czasowy spinozaurydów rozszerzono o nieanalizowanego Spinosaurus (gdyż Allain używa nazw Spinosauridae i Spinosauroidea) a celurozaurów o nieanalizowanego Proceratosaurus (gdyż wszystkie badania wskazują, że to celurozaur).

Rauhut, 2003

Rauhut, 2003 tet.jpg

Kladogram z Rauhut, 2003. Z analizy usunięto ostatecznie Poekilopleuron (Carnosauria incertae sedis, w macierzy zawierającej wszystkie taksony Tetanurae incertae sedis), Shaochilong (Coelurosauria incertae sedis, w macierzy zawierającej wszystkie taksony Tetanurae incertae sedis), Siamotyrannus (Allosauroidea incertae sedis) i Xuanhanosaurus (Tetanurae incertae sedis). Wiele taksonów zakodowano tak, aby zawierały kilka rodzajów: - Magnosaurus zawiera Eustreptospondylus - Baryonychidae (synonim Spinosauridae): Angaturama, Baryonyx, Irritator, Spinosaurus, Suchomimus - Carcharodontosauridae: Acrocanthosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus). - Sinraptoridae: Yangchuanosaurus magnus, Y. shangyouensis, Sinraptor dongi, S. hepingensis W ścisłym konsensusie wśród Tetanurae wyróżniono jedynie następujące klady, tworzące politomię z pozostałymi taksonami: Maniraptoriformes, Allosauroidea (zawierający Siamotyrannus) i Spinosauroidea.

Yates, 2006

Yates, 2005 tet.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Yates, 2006 (na podstawie Rauhut, 2003 z połączeniem celurozaurów bardziej zaawansowanych od Proceratosaurus w jedną jednostkę, wyłączeniem Acrocanthosaurus z Carcharodontosauridae, rozbiciem Megapnosaurus na gatunki, dodaniem Dracovenator, Masiakasaurus, Dubreuillosaurus, Tugulusaurus i Zupaysaurus oraz 28 nowych cech i rewizją 5). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Xu i in., 2006

Xu i in., 2006 tet.jpg

Kladogram z Xu i in., 2006 - Adams consensus (na podstawie Rauhut, 2003 z dodanymi Guanlong i Dilong oraz odjętym Deltadromeus). W ścisłym konsensusie wszystkie taksony należące do siostrzanego kladu celurozaurów (szerokie Carnosauria), z wyjątkiem kladu (Torvosaurus (Chilantaisaurus + Baryonychidae)) tworzyły politomię. S-zigongensis to Szechuanosaurus zigongensis.

Rauhut i in., 2010

Rauhut et 2010.jpg

Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 (na podstawie Rauhut, 2003, z połączeniem Coelophysoidea, Spinosauroidea i Maniraptora w pojedyncze jednostki [OTU - operational taxonomic unit] i usunięciem z związku z tym nieinformatywnych cech, dodaniem Guanlong, Dilong, Tugulusaurus i Tanycolagreus, dodaniem kilku-kilkunastu cech i zmianami kodowań wielu taksonów).

Holtz i in., 2004

Holtz i in., 2004 tet.jpg

Kladogram z Holtz i in., 2004. Szechuanoraptor to Szechuanosaurus zigongensis, "P." valesdunensis to Dubreuillosaurus valesdunensis, do Sinraptoridae należą Sinraptor i Yangchuanosaurus.

Smith i in., 2007

Smith i in., 2007 tet.jpg

Kladogram ze Smith i in., 2007.

Xu i in., 2009

Xu i in., 2009 tet.jpg

Kladogram z Xu i in., 2009 - I (na podstawie Smith i in., 2007 z dodanymi 59 cechami z Carrano i Sampson, 2008 oraz dodatkowymi taksonami). NMV P186076 to australijski megaraptor opisany przez Smitha i in. (2008).

Smith i in., 2008

Smith i in. 2008 Megaraptor Tetanurae.PNG

Kladogram ze Smith i in., 2007 (na podstawie Smith i in., 2007, z dodanymi Megaraptor i NMV P186076 (australijski megaraptor), Mapusaurus, dodanymi 6 cechami i rewizją kodowań niektóych taksonów).

Rauhut i in., 2012 (I)

Rauhut i in 2012 Smith.PNG

Kladogram z Rauhut i in., 2012 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanym Sciurumimus).

Novas i in., 2015 (I)

Novas i in. 2015 Chilesaurus Smith tetan.PNG

Kladogram z Novas i in., 2015 (na podstawie Smith i in., 2008, z dodanymi Tawa, Chilesaurus, Aerosteon i Falcarius, usunięciem Plateosaurus i NMV P186076 (australijski megaraptor), zmianą m.in. Eoraptor i Megaraptor, dodaniem 59 cech i modyfikacją 5). Zob. też Coelurosauria: Novas i in., 2015.

Xu i in., 2009 (II)

Xu i in., 2009 - II.jpg

Kladogram z Xu i in., 2009 (II).

Benson, 2010 A

Benson, 2010 A.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2010 A. W ścisłym konsensusie uwidoczniły się jedynie cztery klady: Coelurosauria (zawierający Chilantaisaurus, Compsognathus, Guanlong i Tanycolagreus), Spinosauridae, Condorraptor + Piatnitzkysaurus oraz Chuandongocoelurus + Monolophosaurus. Po odjęciu Eocarcharia, Magnosaurus, Megaraptor, Piveteausaurus, Poekilopleuron i Streptospondylus uzyskano widoczny wynik. Przerywanymi liniami zaznaczono niepewne pozycje ww. taksonów. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Benson i in., 2010

Benson i in., 2010.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson i in., 2010; pozycja Kelmayisaurus za Brusatte i in., 2012 (na podstawie Benson, 2010 A - z wieloma zmianami - dodaniem Aerosteon, Australovenator, Orkoraptor i Shaochilong; zmianą Chilantaisaurus, Megaraptor i Neovenator; dodaniem cech różnicujących ww. tetanury oraz wzmacniających monofiletyczność ceratozaurów na podstawie Carrano i Sampsona, 2008). W ścisłym konsensusie wyżej widoczne megalozaurydy (oraz Piveteausaurus) tworzyły politomię ze Spinosauridae, tworząc Spinosauroidea sensu Sereno, 1998 (<Spinosaurus aegyptiacus & Torvosaurus tanneri). Politomię u podstawy Tetanurae tworzyły, prócz Avetheropoda, Megalosauroidea oraz kladu tworzonego przez Condorraptor, Piatnitzkysaurus, Marshosaurus i Xuanhanosaurus także Chuandongocoelurus i Monolophosaurus (tego pierwszego - jako problematycznego - ostatecznie usunięto z analizy). Taksony tworzące klad bardziej zaawansowanych niż Neovenator neowenatorydów tworzyły politomię. Po usunięciu z analizy problematycznego Orkoraptor uzyskano widoczny wynik. Przerywaną linią zaznaczono niepewną pozycję tego taksonu. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Ortega i in., 2010

Ortega i in., 2010.jpg

Kladogram z Ortega i in., 2010 - konsensus z zasadą większości [majority rule] (na podstawie Benson i in, 2010 z dodaniem Concavenator i usunięciem fragmentarycznych Chilantaisaurus, Piveteausaurus, Poekilopleuron, Streptospondylus, Xuanhanosaurus oraz Orkoraptor). W ścisłym konsensusie politomię u podstawy Tetanurae tworzyły Spinosauroidea, Avetheropoda, Chuandongocoelurus, Monolophosaurus i klad Marshosaurus(Condorraptor+Piatnitzkysaurus). Także megalozaurydy tworzyły politomię z jednym wyróżnionym kladem: (Megalosaurus+Torvosaurus). U podstawy Carcharodontosauria politomię tworzyły Neovenatoridae, Carcharodontosauridae, Eocarcharia i Concavenator a jedynym kladem w Carcharodontosauridae był Carcharodontosaurinae (pozostałe tworzyły politomię).

Rauhut i in., 2012 (III)

Rauhut i in 2012 Benson.PNG

Kladogram z Rauhut i in., 2012 - uproszczony (na podstawie Benson i in., 2010 z dodanym Sciurumimus). Oznaczenia kladów: 2, Avetheropoda; 3, Carnosauria; 4, Coelurosauria; 5, Allosauroidea; 6, Megalosauroidea; 7, Spinosauridae; 8, Megalosauridae.

Cau i in., 2012A

Cau i in., 2011.jpg

Kladogram z Cau i in., 2012A. MPM 2594 to Sauroniops.

Cau i in., 2013

Cau i in. 2012 Sauroniops tetanurae.PNG

Kladogram z Cau i in., 2013 [online 2012] (na podstawie Cau i in., 2012A z dodanymi 9 cechami i zmianą 4).

Fanti i in., 2014

Fanti i in., 2014 Theropoda apt-alb Tunezja.PNG

Kladogram z Fanti i in., 2014 (na podstawie Cau i in., 2013, z dodanymi fragmentem kości zębowej abelizauryda [MGGC 21889] i kregiem ogonowym karcharodontozauryda [MGGC 21891] ze ?środkowego albu Tunezji).

Allain i in., 2012

Allain i in., 2012 Ichthyovenator.PNG

Kladogram z Allain i in., 2012 - po usunięciu Chilantaisaurus, który tworzył politomię z kladem Baryonyx+Suchomimus i pozostałymi spinozaurydami.

Carrano i in., 2012

Carrano et al 2012 Tetanurae time.PNG

Carrano et al 2012 Tetanurae pruned.PNG

Kladogramy z Carrano i in., 2012. U góry skalibrowany stratygraficznie - ścisły konsensus. Na dole ścisły konsensus po usunięciu Poekilopleuron, Streptospondylus i Xuanhanosaurus.

Zanno i Makovicky, 2013

Zanno i Makovicky 2013 Siats.PNG

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2013 - combinable component (=semi-strict) consensus (na podstawie Carrano i in., 2012 z dodanym Siats, usuniętą jedną cechą i dodanymi czterema).

Bell i in., 2016 (Ia)

Bell et al. 2016 Australian megaraptorid parsimony Zanno.PNG

Kladogram z Bell i in., 2016 (na podstawie Zanno i Makovicky, 2013, z dodanym LRF 100-106 [nienazwany megaraptor z albu Australii] i uzupełnionym Megaraptor za Porfiri i in., 2014 - analiza metodą maksymalnej parsymonii.

Bell i in., 2016 (Ib)

Bell et al. 2016 Australian megaraptorid Bayesian Zanno.PNG

Kladogram z Bell i in., 2016 (na podstawie Zanno i Makovicky, 2013, z dodanym LRF 100-106 [nienazwany megaraptor z albu Australii] i uzupełnionym Megaraptor za Porfiri i in., 2014 - analiza metodą bayesowską.

Coria i Currie, 2016 (I)

Coria i Currie 2016 Murusraptor Carrano.PNG

Kladogram z Coria i Currie, 2016 (na podstawie Zanno i Makovicky, 2013, z dodanym Murusraptor oraz 3 cechami i zmianą 11 kodowań i 3 cech oraz usunięciem 1 cechy), Metriacanthosaurus, Tyrannotitan, Streptospondylus, Poekilopleuron, Magnosaurus, Chilantaisaurus i Siats (dwa ostatnie: Neovenatoridae incertae sedis).

Hendrickx i Mateus, 2014A

Hendrickx i Mateus, 2014 Torvosaurus gurneyi.png

Kladogram z Hendrickx i Mateus, 2014A (na podstawie Carrano i in., 2012, z dodanym Torvosaurus gurneyi, modyfikacją jednej cechy i dodaniem dwóch, po usunięciu Magnosaurus, Poekilopleuron, Streptospondylus i Xuanhanosaurus).

Novas i in., 2015 (II)

Novas i in. 2015 Chilesaurus Carrano.PNG

Kladogram z Novas i in., 2015 (na podstawie Carrano i in., 2012, z dodanym Chilesaurus).

Evers i in., 2015

Evers et al 2015 Sigilmassasaurus.PNG

Kladogram z Evers i in., 2015 (na podstawie Carrano i in., 2012, z dodanym Sigilmassasaurus (i usunięciem kodowań jego z Carcharodontosaurus) oraz Ichthyovenator, wydzieleniem MSNM V4047 ze Spinosaurus, usunięciem jednej i dodaniem jednej cechy oraz rewizją kodowań cech dotyczących kręgów szyjnych i grzbietowych), z usuniętym Xuanhanosaurus.

Apesteguia i in., 2016 (I)

Apesteguia et al. 2016 Gualicho Carrano.PNG

Kladogram z Apesteguía i in., 2016 (na podstawie Carrano i in., 2012, z dodanymi Gualicho i Deltadromeus oraz 9 cechami i zmianą 2 kodowań). Nieuwzględnienie w analizie Gualicho powoduje, że Deltadromeus jest ceratozaurem (Apesteguía i in., 2016) – konkretnie elafrozaurynem, natomiast nieuwzględnienie Deltadromeus skutkuje politomią Gualicho i pozostałych neowenatorydów.

Rauhut i in., 2016

Rauhut i in. 2016 Wiehenvenator tetan.PNG

Kladogram z Rauhut i in., 2016 (na podstawie Carrano i in., 2012, z rewizją kodowań, głównie czaszki, dodaniem Guanlong i Wiehenvenator oraz usunięciem Leshansaurus). Zob. też nietetanurową część drzewa z Rauhut i in., 2016.

Rauhut i in., 2012 (II)

Rauhut i in 2012 Choiniere.PNG

Kladogram z Rauhut i in., 2012 (na podstawie Choiniere i in., 2010 z dodanym Sciurumimus).

Novas i in., 2013

Novas i in. 2013 Tetanurae TNT.PNG

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010 oraz Brusatte i in., 2010C; Eocarcharia zakodowana bez kości szczękowych).

Bell i in., 2016 (IIa)

Bell et al. 2016 Australian megaraptorid parsimony Novas.PNG

Kladogram z Bell i in., 2016 (na podstawie Novas i in., 2013, z dodanym LRF 100-106 [nienazwany megaraptor z albu Australii], Archaeopteryx, Siats i Zuolong, uzupełnionym Megaraptor za Porfiri i in., 2014, dodaniem 26 cech i usunięciem 3) - analiza metodą maksymalnej parsymonii po usunięciu Siats (możliwe pozycje oznaczone gwiazdką).

Bell i in., 2016 (IIb)

Bell et al. 2016 Australian megaraptorid Bayesian Novas.PNG

Kladogram z Bell i in., 2016 (na podstawie Novas i in., 2013, z dodanym LRF 100-106 [nienazwany megaraptor z albu Australii], Archaeopteryx, Siats i Zuolong, uzupełnionym Megaraptor za Porfiri i in., 2014, dodaniem 26 cech i usunięciem 3) - analiza metodą bayesowską.

Apesteguia i in., 2016 (II)

Apesteguia et al. 2016 Gualicho Porfiri.PNG

Apesteguia et al. 2016 Gualicho Porfiri -Gualicho.PNG

Kladogramy z Apesteguía i in., 2016 (na podstawie Porfiri i in., 2014 [tj. Novas i in., 2013 z uzupełnieniem Megaraptor, usunięciem 3 cech i rewizją kodowań], z dodanym Gualicho i 4 cechami, usunięciem 1 cechy oraz zmianą kilkudziesięciu kodowań). U góry oryginalny, na dole po usunięciu Gualicho.

Coria i Currie, 2016 (II)

Coria i Currie 2016 Murusraptor Porfiri.PNG

Kladogram z Coria i Currie, 2016 (na podstawie Porfiri i in., 2014 2014 [tj. Novas i in., 2013 z uzupełnieniem Megaraptor, usunięciem 3 cech i rewizją kodowań], z dodanym Murusraptor), po usunięciu Carcharondontosaurus iguidensis, Eotyrannus, Chilantaisaurus, Kileskus, Eocarcharia i Santanaraptor.

Niepublikowane

Chure, 2000

Chure, 2000.JPG

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Chure, 2000/niepublikowane. Przerywaną linią zaznaczono niepewną pozycję Neovenator. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Cau, online 2012A

Cau, online 2012 Tetanurae 1.PNG

Kladogram z Cau, online 2012A.

Cau, online 2012B

Cau, online 2012 Tetanurae 2.PNG

Kladogram z Cau, online 2012B.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Allain, R. (2002) "Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 548-563.

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Allain, R., Vullo, R., Le Loeuff, J., Tournepiche, J.-F. (2014) "European ornithomimosaurs (Dinosauria, Theropoda): an undetected record" Geologica Acta, 12(2), 127-135. doi:10.1344/105.000002083

Apesteguía, S., Smith, N.D., Juárez Valieri, R. & Makovicky, P.J. (2016) "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" PLoS ONE, 11(7), e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793

Barrett, P.M., Kear, B.P. & Benson, R.B.J. (2010) "Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of South Australia" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 34, 293-301.

Barrett, P.M., Evans, D.C. & Campione, N.E. (2015) "Evolution of dinosaur epidermal structures" Biology Letters, 11, 20150229. doi:10.1098/rsbl.2015.0229

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004

Benson, R.B.J. (2009) "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus" Palaeontology 52, 857-877.

Benson, R.B.J. (2010A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.

Benson, R.B.J. (2010B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology 8, 131-146.

Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.

Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42.

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x

Bever, G.S., Gauthier, J.A. & Wagner, G.P. (2011) "Finding the frame shift: digit loss, developmental variability, and the origin of the avian hand" Evolution & Development, 13(3), 269-279. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00478.x

Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010A) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68-100.

Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010C) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2012) "A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, 57 (1), 65-67. doi:10.4202/app.2010.0125

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Carrano, M.T. & Choiniere, J. (2016) "New information on the forearm and manus of Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), with implications for theropod forelimb evolution. Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2015.1054497

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012A) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2013) [online 2012] "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research, 40, 251-260. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57

Coria, R.A. & Currie, P.J. (2016) "A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" PLoS ONE, 11(7), e0157973. doi:10.1371/journal.pone.0157973

Csiki-Sava, Z., Brusatte, S.L. & Vasile, Ş. (2016) "“Megalosaurus cf. superbus” from southeastern Romania: The oldest known Cretaceous carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for earliest Cretaceous Europe-Gondwana connections" Cretaceous Research, 60, 221-238. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.004

Cúneo, R., Ramezani, J., Scasso, R.A., Pol, D., Escapa, I.H., Zavattieri, A.M. & Bowring, S.A. (2013) "High-precision U–Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic" Gondwana Research, 24, 1267-1275. doi:10.1016/j.gr.2013.01.010

Currie, P.J., & Azuma, Y. (2006) "New specimens, including a growth series, of Fukuiraptor (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Quarry of Japan" Journal Paleontological Society of Korea, 22(1), 173-193.

Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2011) "Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology" Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, XXXVII(I), 1-281.

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2009) "Patristic evolutionary rates suggest a punctuated pattern in forelimb evolution before and after the origin of birds" Paleobiology, 35(1), 1-12. doi:10.1666/07079.1

Escapa, I.H., Sterli, J., Pol, D., & Nicoli, L. (2008) "Jurassic tetrapods and flora of Cañadón Asfalto Formation in Cerro Cóndor area, Chubut Province" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 63(4), 613-624.

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323

Fanti, F., Cau, A., Martinelli, A. & Contessi, M. (2014) "Integrating palaeoecology and morphology in theropod diversity estimation: a case from the Aptian-Albian of Tunisia" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 410, 39-57. doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.033

Gay, R. (2010) "Kayentavenator elysiae, a new tetanuran from the early Jurassic of Arizona" [w:] "Notes on Early Mesozoic Theropods" wyd. Lulu, 27-43.

Gauthier, J.A. (1986) "Saurischian monophyly and the origin of birds" [w:] Padian, K. (red.) "The Origin of Birds and the Evolution of Flight" Memoirs of the California Academy of Sciences, 8, 1-47.

Gianechini, F.A., Lio, G.L., Apesteguía, S. (2011) "Isolated archosaurian teeth from ”La Bonita” locality (Late Cretaceous, Santonian-Campanian), Río Negro province, Argentina" Historia Natural, 1, 5-16.

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hendrickx, C., Hartman, S.A. & Mateus, O. (2015) "An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification" PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1), 1-73.

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014A) "Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods" PLoS ONE 9(3), e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014B) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE, 4 e6190. doi:10.1371/journal.pone.0006190

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345 (6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Krumenacker, L.J., Simon, D.J., Scofield, G. & Varricchio, D.J. (2016) "Theropod dinosaurs from the Albian–Cenomanian Wayan Formation of eastern Idaho" Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2015.1137913

Leanza, H.A., Apesteguia, S., Novas, F.E. & de la Fuente, M.S. (2004) "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages" Cretaceous Research, 25, 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005

Lim, J.-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82,326-328.

Maisch, M.W. (2016) "The nomenclatural status of the carnivorous dinosaur genus Altispinax v. Huene, 1923 (Saurischia, Theropoda) from the Lower Cretaceous of England" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 280(2), 215-219. doi:10.1127/njgpa/2016/0576

Martinelli, A.G., Ribeiro, L.C.B., Neto, F.M., Méndez, A.H., Cavellani, C.L., Felix, E., Ferraz, M.L.F. & Teixeira, V.P.A. (2013) "Insight on the theropod fauna from the Uberaba Formation (Bauru Group), Minas Gerais State: new megaraptoran specimen from the Late Cretaceous of Brazil" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 119(2), 205-214.

Méndez, A.H., Novas, F.E. & Iori, F. V. (2012) "First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil" Comptes Rendus Palevol, 11, 251-256. doi:10.1016/j.crpv.2011.12.007

Molnar, R.E., Angriman, A.L. & Gasparini, Z. (1996) "An Antarctic Cretaceous theropod" Memoirs of the Queensland Museum, 39(3), 669-674.

Motta, M.J., Aranciaga Rolando, A.M., Rozadilla, S., Agnolín, F.E., Chimento, N.R., Brissón Egli, F. & Novas, F.E. (2016) "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina" [w:] Khosla, A. & Lucas, S.G. (red.) "Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71, 231-253.

Niedźwiedzki, G. (2011) "Tropy dinozaurów z wczesnojurajskiego ekosystemu z Sołtykowa w Górach Świętokrzyskich" Biuletyn PaństwowegoInstytutu Geologicznego, 447, 49-98.

Niedźwiedzki, G., Sulej, T. & Dzik, J. (2012) "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland" Acta Palaeontologica Polonica, 57(2), 267-276. doi:10.4202/app.2010.0045

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. doi:10.1038/nature14307

O’Gorman, J.P. & Varela, A.N. (2010) "The oldest lower Upper Cretaceous plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from southern Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 47 (4), 447-459.

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Osmólska, H., Currie, P.J. & Barsbold, R. (2004) "Oviraptorosauria" [w:] [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 165-183.

Paulina-Carabajal, A. & Currie, P.J. (2017) "The braincase of the theropod dinosaur Murusraptor: osteology, neuroanatomy and comments on the paleobiological implications of certain endocranial features" Ameghiniana. doi:10.5710/AMGH.25.03.2017.3062

Persons, W.S., IV, Currie, P.J. & Norell, M.A. (2013) "Oviraptorosaur tail forms and functions" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. (2007) "A fragmentary theropod skull from the Middle Jurassic of Patagonia" Ameghiniana, 44, 479-483.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1203238109

Rauhut, O.W.M., Hübner, T.R., & Lanser, K.-P. (2016) "A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: Implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic" Palaeontologia Electronica, 19.2.26A, 1-65.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Seki, R., Kamiyama, N. Tadokoro, A., Nomura, N., Tsuihiji, T., Manabe, M. & Tamura, K. (2012) "Evolutionary and Developmental Aspects of Avian-Specific Traits in Limb Skeletal Pattern" Zoological Science, 29(10), 631-644. doi:10.2108/zsj.29.631

Sereno, P.C., Martínez, R.N., Wilson, J.A., Varricchio, D.J., Alcober, O.A., Larsson, H.C.E. (2009) "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina" PLoS One 3(9), e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.

Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Vargas, A.O., Wagner, G.P. & Gauthier, J.A. (2009) "Limusuaurus and bird digit identity" Nature Precedings [4]

White, M.A., Bell, P.R., Cook, A.G., Barnes, D.G., Tischler, T.R., Bassam, B.J. & Elliott, D.A. (2015) "Forearm Range of Motion in Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae)" PLoS ONE, 10(9), e0137709. doi:10.1371/journal.pone.0137709

Wu, X., Currie, P.J., Dong, Z., Pan, S. & Wang, T. (2009) "A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China" Acta Geologica Sinica, 83(1), 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Yates, A. M. (2006) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. doi:10.1038/ncomms3827

Inne:

Allain, R. & Bailleulm, A. (2009) "First revision of the theropod from the Toarcian of Wazzant (High Atlas Mountains, Marocco): the oldest known tetanurae?" 1st International Congress on North African Vertebrate Palaeontology Abstracts, 16-17. [abstrakt]

Apesteguía, S., Makovicky, P. J., Smith, N. & Juárez Valieri, R., (2013) "A new theropod with a didactyl manus and African affinities from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" VIII Congreso Latinoamericano de Paleontología and XIII Congreso Mexicano de Paleontología [abstrakt] Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/e-se-huene-avesse-ragione-ovvero-mega.html

Cau, A. (online 2009A) http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html

Cau, A. (online 2009B) http://theropoda.blogspot.com/2009/07/carnosauri-ai-confini-del-mondo.html

Cau, A. (online 2009C) http://theropoda.blogspot.com/2009/10/neovenatoridae-benson-et-al-2009-cosa.html

Cau, A. (online 2010A) http://theropoda.blogspot.com/2010/03/il-piu-antico-tetanuro-non-e-il-piu.htm

Cau, A. (online 2010B) http://theropoda.blogspot.com/2010/06/kayentavenator-esiste.html

Cau, A. (online 2012A) http://theropoda.blogspot.com/2012/05/tetanurae-update-part-2.html

Cau, A. (online 2012B) http://theropoda.blogspot.com/2012/05/tetanurae-updated-part-3.html

Cau, A. (online 2012C) http://theropoda.blogspot.com/2012/07/sciurumimus-albersdoerferi-rauhut-et-al.html

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/08/la-battaglia-per-megaraptora.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Cau, A. (online 2014) http://theropoda.blogspot.com/2014/06/uno-squisito-giovane-megaraptor.html

Chure, D.J. (2000) "A New Species of Allosaurus From the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a Revision of the Theropod Family Allosauridae" Dysertacja doktorska; Columbia University.

Dzik, J., Niedźwiedzki, G. & Sulej, T. (2008) "Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych" Ewolucja, 3, 2-21.

Hartman, S. (online 2013) http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Longrich, N. (2002) "Systematics of Sinosauropteryx" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 80A. [abstrakt]

Mortimer, M. (online 2008) http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/06/unhappy-with-aerosteon/#comment-7793

Mortimer, M. (online 2009) http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html?showComment=1247368439498#c6843185142870035922

Mortimer, M. (online 2008-2016) http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html

Mortimer, M. (online 2009-2016) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Limusaurusinextricabilis

Mortimer, M. (online 2015) http://theropoddatabase.blogspot.com/2015/06/chilesaurus-brings-out-bandit-in-me.html

Mortimer, M. (online 2016A) http://theropoddatabase.com/Theropoda.htm#Chilesaurusdiegosuarezi

Mortimer, M. (online 2016B) http://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Erectopussuperbus

Stiegler, J., Wang, S., Xu, X. & Clark, J.M. (2014) "New anatomical details of the basal ceratosaur Limusaurus and implications for the Jurassic radiation of Theropoda" Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 235 [abstrakt]

Yates, A. (online 2009) http://dracovenator.blogspot.com/2009/07/three-new-dinosaurs-at-long-last-some.html

Dowiedz się więcej

  • o tetanurach o niejasnej klasyfikacji:
(?)Aoniraptor/(?)Gualicho, Altispinax, Chilantaisaurus, (?)Chilesaurus[1], ?Chuandongocoelurus, Cruxicheiros, ??Dandakosaurus, Gasosaurus, Iliosuchus, Juravenator, ?Kaijiangosaurus, Kakuru, ??"Kayentavenator", Lourinhanosaurus, ?"Merosaurus", "Mifunesaurus", Monolophosaurus, Prodeinodon, Sciurumimus, "Scrotum", Shanyangosaurus
 ?Condorraptor, Marshosaurus, Piatnitzkysaurus
 ?[3]Fukuiraptor, ?Rapator, ??Siats
 ?[4]Aerosteon, ?Australovenator, Megaraptor, Murusraptor, ?[5]Orkoraptor
  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Wg opublikowanych analiz (Novas i in., 2015 (I); 2015 (II)) to tetanur na zewnątrz Orionides, lecz Mortimer (online 2015; online 2016A) wskazuje, że Chilesaurus jest znacznie bardziej zaawansowany (to alwarezzauroid) lub przeciwnie, że jest jednym z najbardziej bazalnych teropodów (to takson siostrzany Daemonosaurus, co wydaje się zdaniem Mortimera najbardziej prawdopodobne); nie można też wykluczyć, że należy do Ornithischia lub Sauropodomorpha.
  2. Avetheropoda incertae sedis: mogą należeć do Carnosauria (Carcharodontosauria) albo Coelurosauria (zwłaszcza Tyrannosauroidea). Nie uwzględnionio hipotez dotyczących filogenezy tych taksonów przed rozpoznaniem grupy Megaraptora (Benson i in., 2010).
  3. Według jednej z analiz Bella i in. (2016) Fukuiraptor znajduje się poza Megaraptora ze względu na bardziej zaawansowaną pozycję będącego specyfikatorem kladu Chilantaisaurus (co zignorowali ww. autorzy, stwierdzając, że „Chilantaisaurus i Siats okazali się megaraptorami bardziej zaawansowanymi niż Fukuiraptor”).
  4. Może być allozaurydem (Allain i in., 2012), w analizie zabrakło jednak Megaraptor i pozostałych megaraptorów.
  5. Przynależność do Megaraptoridae wykazała analiza Porfiriego i in. (2014). natomiast oparta na podobnej macierzy Bella i in. 2016 (IIa) ujawniła jego pozycję jako najbardziej bazalnego megaraptora. Novas i in. (2013) zdają się sugerować, że to megaraptoryd (s. 21 publikacji bez nadanych ostatecznych nr stron), lecz fragmentaryczność materiału nie pozwala na stwierdzenie, czy ma synapomorfie Megaraptoridae wskazane przez tych autorów (Novas i in., 2008; potencjalnie może mieć jedną z nich - otwory w żebrach, jednak Novas i in. [2013] zakodowali stan jako nieznany). W publikacji Novasa i in. (2013) panuje bałagan pojęciowy - choć autorzy zdefiniowali Megaraptoridae jako klad nie zawierający Fukuiraptor, to na s. 20 podają go jako przedstawiciela tej grupy.

Zob. też artykuły o Ceratosauria, Theropoda, Megalosauridae, Spinosauridae, Carnosauria, Coelurosauria i Tyrannosauroidea