Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Fukuisaurus

2021-07-04T16:56:51Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Fukuisaurus''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Fukuisaurus'' (fukuizaur)..."

{{DISPLAYTITLE:''Fukuisaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Fukuisaurus'' (fukuizaur)
|długość = ok. 4,5 m
|wysokość =
|masa = ok. 400 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Japonia]] - Fukui ([[formacja]] [[Kitadini]] - grupa Tetori)
|czas = {{Występowanie|130|113}}
ok. 130-113 [[Ma]] 
wczesna [[kreda]] ([[barrem]] - [[apt]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Styracosterna]]

[[Hadrosauriformes]]?
|grafika = フクイサウルス全身骨格.jpg
|podpis =
Rekonstrukcja szkieletu. Autor: „Titomaurer” [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%E3%83%95%E3%82%AF%E3%82%A4%E3%82%B5%E3%82%A6%E3%83%AB%E3%82%B9%E5%85%A8%E8%BA%AB%E9%AA%A8%E6%A0%BC.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Fukuisaurus'' to [[bazalny]] iguanodont żyjący we wczesnej kredzie na terenie obecnej Japonii. Jego skamieniałości znaleziono w pokładach formacji Kitadini, gdzie odkryto także kilka innych gatunków dinozaurów, w tym innego iguanodonta – ''[[Koshisaurus]]''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] stanowią: prawa kość szczękowa i prawa kość jarzmowa. [[Paratyp]]ami są zaś: kości przedszczękowe (FPDM-V-40-3, FPDM-V40-4), lewa kość szczękowa (FPDM-V-40-5), kości kwadratowe (FPDM-V40-6, FPDM-V-40-7), kość przedzębowa (FPDM-V-40-8), kość zębowa (FPDM-V-40-9, FPDM-V-40-10), kości kątowe górne (FPDM-V-40-11, FPDM-V-40-12), ząb kości szczękowej (FPDM-V-40-13), 2 zęby kości zębowej (FPDM-V-40-14, FPDM-V-40-15) oraz płyta mostkowa (FPDM-V-40-16). Szczątki te są [[artykułowany|dysartykułowane]], w związku z czym nie jest znana dokładna liczba osobników, do których należały holotyp i paratypy. Musiały to być co najmniej 2, dorosłe lub prawie dorosłe osobniki o nieco odmiennym wieku i rozmiarze. W kolejnych latach opisano dalsze szczątki przypisane do tego rodzaju (Carpenter i Ishida, 2010; Shibata, 2017).

==Budowa ==
Był to stosunkowo niewielki iguanodont - Gregory S. Paul oszacował jego długość na 4,5 m, a masę na 400 kg. Kość szczękowa, kość przedzębowa i kość zębowa tego dinozaura nosiły unikalne cechy, a także kombinację cech prymitywnych i zaawansowanych.

U wielu ornitopodów występowała pleurokineza (ruch boczny kości szczękowej względem dachu czaszki), który usprawniał żucie. Ruch ten był możliwy m.in. dzięki słabemu połączeniu kości szczękowej i lemiesza. U ''Fukuisaurus'' połączenie to było mocne, co wskazuje na brak pleurokinezy u tego rodzaju.

==Systematyka==
Kobayashi i Azuma (2003) uznali ''Fukuisaurus'' za [[bazalny|bazalnego]] [[Iguanodontia|iguanodonta]], należącego najprawdopodobniej do [[Styracosterna]] (na co wskazuje obecność tylno-bocznego wyrostka mostka). Według ich analizy filogenetycznej był bardziej zaawansowany od [[iguanodon]]a, ale bardziej bazalny niż ''[[Altirhinus]]''. Według analizy Shibata i Azuma (2015) był to bazalny [[Hadrosauriformes]], blisko spokrewniony z ''[[Proa]]'', ''[[Iguanodon]]'' i ''[[Ouranosaurus]]''. W analizie Shibata (2017) został odzyskany jako Styracosterna nienależący do Hadrosauriformes.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Fukuisaurus'' odnosi się do prefektury Fukui, na terenie której znaleziono jego szczątki, i do greckiego słowa ''sauros'', oznaczającego "jaszczur". Nazwa [[gatunek|gatunkowa]], ''tetoriensis'', odnosi się do odkrycia skamieniałości w skałach grupy Tetori.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Fukuisaurus''}}
| {{Kpt|[[Kobayashi]]}} i {{Kpt|[[Azuma]]}}, [[2003]]
|-
| {{V|''F. tetoriensis''}}
| {{Kpt|[[Kobayashi]]}} i {{Kpt|[[Azuma]]}}, [[2003]]
|}

==Bibliografia==
Kobayashi, Y., & Azuma, Y. (2003). A new iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(1), 166–175. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[166:anidof]2.0.co;2

Carpenter, K., & Ishida, Y. (2010). Early and “Middle” Cretaceous Iguanodonts in Time and Space. Journal of Iberian Geology, 36, 145-164.

Shibata, M. (2017). „Early Cretaceous iguanodontians from East and Southeast Asia: New Phylogeny and Paleobiogeography”. Tohoku University [abstrakt, SUMMARY]

Paul, G.S., (2010). „Princeton Field Guide to Dinosaurs”

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Japonia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Colepiocephale

2021-07-04T15:54:26Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Colepiocephale''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Colepiocephale'' |dłu..."

{{DISPLAYTITLE:''Colepiocephale''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Colepiocephale''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Kanada]] - Alberta ([[formacja]] [[Foremost]])<hr>
[[USA]] - Montana ([[formacja]] [[Judith River]])
|czas = {{Występowanie|79|78}}
ok. 79-78 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Pachycephalosauria]]

[[Pachycephalosauridae]]
|grafika = Colepiocephale updating version.JPG
|podpis =
Rekonstrukcja. Autor: Danny Cicchetti[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Colepiocephale_updating_version.JPG].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Colepiocephale'' był pachycefalozaurem z kopulastą czaszką, którego skamieniałości odkryto na terenie Kanady i Stanów Zjednoczonych. Należy do najstarszych [[diagnoza|diagnostycznych]] pachycefalozaurów z Ameryki Północnej – żył we wczesnym [[kampan]]ie, ok. 79 mln lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]]em jest okaz CMN 8818 – kopuła czołowo-ciemieniowa i niektóre inne elementy czaszki. Znane są również inne skamieniałości czaszek przypisanych temu dinozaurowi. Były to niewielkie osobniki, spośród których holotyp był największy. Pierwsze odkryte skamieniałości pochodziły z formacji Foremost, natomiast Schott i in. (2009) opisali jeden okaz z formacji Judith River.

==Budowa==
Był to pachycefalozaur z wyraźną kopułą na czaszce. Według Sullivana (2003), niektóre cechy czaszki wskazują na jego zaawansowaną pozycję w obrębie pachycefalozaurów, pomimo jego wieku (żył przed większością rzekomo prymitywniejszych pachycefalozaurów, jak ''[[Stegoceras]]'' i ''[[Homalocephale]]'') – przykładowo jego kopuła na czaszce miała być kompletnie wykształcona. Jednak ponowne zbadanie ''Colepiocephale'' przez Schotta i in. (2009) wykazało, że w rzeczywistości była niecałkowicie wykształcona, podobnie jak u ''Stegoceras''.

Podczas dorastania kopuła powiększała się. Jednocześnie jej kształt pozostawał względnie stały, choć płat nadoczodołowy stawał się względnie większy.

==Systematyka==
Gatunek ten został nazwany w 1945 r. przez Sternberga jako nowy gatunek w rodzaju ''Stegoceras'', zaś w 2003 r. Sullivan utworzył dla tego gatunku nowy rodzaj – ''Colepiocephale''. Według analizy filogenetycznej (2003) był to rodzaj blisko spokrewniony z ''[[Hanssuesia]]'', wraz z którą należał do [[klad]]u siostrzanego do [[Pachycephalosaurini]]. Maryańska i in. (2004) oraz Williamson i Carr (2006) uznali ''C. lambei'' za synonim ''Stegoceras validum''. Różnice w badaniach wynikały głównie z różnych interpretacji odnośnie regionu ciemieniowo-łuskowego. Schott i in. (2009) ponownie przeanalizowali morfologię czaszek ''Colepiocephale''. Według ich analizy filogenetycznej rodzaj ten był [[bazalny]]m hełmiastym pachycephalozaurydem, niebędący siostrzany do ''Hanssuesia''. Jednak jego pokrewieństwo z ''S. validum'' pozostaje niejasne. ''C. lambei'' jest pod wieloma aspektami podobny do ''S. validum'', jednak według analizy filogenetycznej nie tworzą razem kladu. Możliwe, że podobieństwa tych dwóch zwierząt stanowiły [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] dla hełmiastych pachycefalozaurydów. Według analizy Longricha i in. (2010) był to bazalny pachycefalozaurydem tworzącym klad wraz z ''Stegoceras'' i ''[[Gravitholus]]'', a według analizy Schotta i Evansa (2017) – bazalny pachycefalozauryd tworzący klad z ''Stegoceras'' i ''Hanssuesia''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiego słowa „colepium” („golonka”) i greckiego "cephale" („głowa”), co jest odniesieniem do kształtu tylnej części kopuły. Nazwa gatunkowa honoruje kanadyjskiego paleontologa - Lawrenca Lambego.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Colepiocephale''}}
| {{Kpt|[[Sullivan]]}}, [[2013]]
|-
| {{V|''C. lambei''}}
| {{Kpt|([[Sternberg]]}}, [[1945]]) {{Kpt|[[Sullivan]]}}, [[2003]]
|-
|= ''Stegoceras lambei''
| {{Kpt|[[Sternberg]]}}, [[1945]]
|}

==Bibliografia==
Sternberg, C.M. (1945). "Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, ''Stegoceras lambei'', n. sp., described". Journal of Paleontology 19(5):534-538

Sullivan, R. M. (2003). "Revision of the dinosaur ''Stegoceras Lambe'' (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 23: 181–207.

Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.

Schott, R. K., Evans, D. C., Williamson, T. E., Carr, T. D., & Goodwin, M. B. (2009). The anatomy and systematics of ''Colepiocephale lambei'' (Dinosauria: Pachycephalosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 771–786. [[doi:10.1671/039.029.0329]]

Longrich, N.R.; Sankey, J. & Tanke, D. (2010). "''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. [[doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002]]

Schott, R.K.; Evans, D.C. (2017). „Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada”. Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 179, Issue 4, 1 April 2017, Pages 865–906, [[doi:10.1111/zoj.12465]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Pachycephalosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Yunmenglong

2020-12-31T16:24:28Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Yunmenglong''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Yunmenglong'' |długość..."

{{DISPLAYTITLE:''Yunmenglong''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Yunmenglong''
|długość = ok. 20-27 m
|wysokość =
|masa = ok. 30 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] – prowincja Henan
([[formacja]] [[Haoling]])
|czas = {{Występowanie|125|100}}
ok. 125-100,5 [[Ma]] 
wczesna [[kreda]] ([[apt]]-[[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Titanosauriformes ]]

[[Somphospondyli]]
|grafika = EuhelopusDB2.jpg
|podpis =
Rekonstrukcja ''Euhelopus''. ''Yunmenglong'' mógł wyglądać podobnie. Autor: „DiBgd”[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:EuhelopusDB2.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
34°06' N, 112°34' E~Liudian, prowincja Henan, Chiny~
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Yunmenglong'' to [[rodzaj]] dużego, długoszyjego zauropoda żyjącego we wczesnej kredzie na terenie obecnych Chin.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to 7 [[artykułowany]]ch przednich kręgów szyjnych, 2 izolowane tylne kręgi szyjne, 1 kręg grzbietowy, 4 przednie kręgi ogonowe i kompletna prawa kość udowa. Kości te znaleziono w jednym kamieniołomie i żadne nie powtarzają się, w związku z czym uznano je za należące do jednego osobnika.

==Budowa i klasyfikacja==
''Yunmenglong'' był dużym, długoszyim zauropodem. Trzon kręgu ogonowego miał 38 cm wysokości i 42 cm szerokości, zaś kość udowa mierzyła 192cm długości i 65 cm szerokości. Wymiary tych kości były zbliżone do innego zauropoda - ''[[Fusuisaurus]]'', więc musiały to być duże, zbliżone do siebie wielkością zauropody. Molina-Pérez i Larramendi (2020) oszacowali długość ''Yunmenglong'' na 27 m, a masę na 29 ton, natomiast Paul (2016) na 20 m i 30 ton.

Na terenie Azji obecne były przynajmniej 2 klady długoszyich zauropodów - żyjący w jurze przedstawiciele [[Mamenchisauridae]] oraz kredowe ''[[Euhelopus]]'', ''[[Erketu]]'' i ''[[Qiaowanlong]]''. ''Yunmenglong'' dzielił niektóre cechy z ''Euhelopus'' (np. rozwinięte [[Epipophysis|przyczepy mięśni na kręgach szyjnych]]) oraz ''Erketu'' i ''Qiaowanlong'' (np. wydłużenie kręgów szyjnych). Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Junchang i współpracowników (2013) te dinozaury były [[bazalny|bazalnymi]] przedstawicielami [[Somphospondyli]], z czego ''Yunmenglong'', ''Erketu'' i ''Qiaowanlong'' tworzyły razem [[klad]], zaś ''Euhelopus'' był od nich nieco bardziej bazalny.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi od miejsca odkrycia holotypu (obszaru Yunmengshan) oraz od słowa „long”, które w języku mandaryńskim oznacza „smok”. Nazwa gatunkowa również odnosi się do miejsca odkrycia holotypu - hrabstwa Ruyang w prowincji Henan.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Yunmenglong''}}
| {{Kpt|[[Rafael Royo-Torres|Royo-Torres]], [[Alberto Cobos|Cobos]], [[Pedro Mocho|Mocho]]}} i {{Kpt|[[Luis Alcalá|Alcalá]]}}, [[2013]]
|-
| {{V|''Y. ruyangensis''}}
| {{Kpt|[[Junchang Lü|Junchang]], [[Li Xu|Li]], [[Hanyong Pu|Pu]], [[Xingliao Zhang|Xingliao]], [[Yiyang Zhang|Yiyang]], [[Songhai Jia|Songhai]], [[Huali Chang|Huali]], [[Jiming Zhang|Jiming]]}} i {{Kpt|[[Xuefang Wei|Xuefang]]}}, [[2013]]
|}

==Bibliografia==
Lü, J., Xu, L., Pu, H., Zhang, X., Zhang, Y., Jia, S., Chang, H., Zhang, J., Wei, X. (2013). "A new sauropod dinosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the late Early Cretaceous of the Ruyang Basin (central China)". Cretaceous Research. 44: 202. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.009]]

Mannion PD, Upchurch P, Jin X, Zheng W. (2019). „New information on the Cretaceous sauropod dinosaurs of Zhejiang Province, China: impact on Laurasian titanosauriform phylogeny and biogeography”. R. Soc. open sci. 6: 191057. [[doi:10.1098/rsos.191057]]

Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Alb]]

Narindasaurus

2020-12-30T15:18:46Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Narindasaurus''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Narindasaurus'' (narindaz..."

{{DISPLAYTITLE:''Narindasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Narindasaurus'' (narindazaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Madagaskar]] – miasto Ankinganivalaka
([[formacja]] [[Isalo III]])
|czas = {{Występowanie|168|166}}
ok. 168,3-166,1 [[Ma]] 
środkowa [[jura]] ([[baton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Eusauropoda]]

[[Turiasauria]]
|grafika = Turia wiki.jpg
|podpis =
Rekonstrukcja ''Turiasaurus''. ''Narindasaurus'' mógł wyglądać podobnie. Autor: Mario Lanzas[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turia_wiki.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
14°37' S, 48°01' E~Ankinganivalaka, Madagaskar~
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Narindasaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda z [[klad]]u [[Turiasauria]], żyjący w środkowej jurze na terenie obecnego Madagaskaru.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to częściowy szkielet należący do jednego osobnika, w skład którego wchodzą: prawy ząb kości szczękowej lub przedszczękowej (MNHN MAJ 423), przedni kręg ogona (MNHN MAJ 424), tylny kręg ogona (MNHN MAJ 426), szewron (MNHN MAJ 425), prawa kość łokciowa (MNHN MAJ 427), prawa kość piszczelowa (MNHN MAJ 428), prawa kość strzałkowa (MNHN MAJ 429) i lewa kość łonowa (MNHN MAJ 430).

Skamieniałości ''Narindasaurus'' zostały opisane po raz pierwszy przez francuskiego paleontologa Armanda Thevenina w 1907 r., który przypisał je do gatunku ''„[[Lapparentosaurus|Bothriospondylus madagascariensis]]”''. W 2020 r. Royo-Torres i in. na ich podstawie utworzyli nowy rodzaj i [[gatunek]] - ''Narindasaurus thevenini''.

==Budowa i klasyfikacja==
Läng (2008) i Mannion (2010) uznali skamieniałości za należące do [[Eusauropoda|euzauropoda]] nienależącego do [[Neosauropoda|neozauropodów]]. Później Mocho i in. (2016) stwierdzili, że ząb należący do holotypu ma typowy dla [[Turiasauria]], sercowaty kształt. Również Royo-Torres i in. (2020) zaklasyfikowali ''Narindasaurus'' do kladu Turiasauria.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa została utworzona od nazwy zatoki znajdującej się w pobliżu miejsca odkrycia (zatoki Narinda) i greckiego słowa „sauros”, czyli „jaszczur”. Nazwa gatunkowa honoruje paleontologa Armanda Thevenina, który jako pierwszy opisał skamieniałości ''Narindasaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Narindasaurus''}}
| {{Kpt|[[Rafael Royo-Torres|Royo-Torres]], [[Alberto Cobos|Cobos]], [[Pedro Mocho|Mocho]]}} i {{Kpt|[[Luis Alcalá|Alcalá]]}}, [[2020]]
|-
| {{V|''N. thevenini''}}
| {{Kpt|[[Rafael Royo-Torres|Royo-Torres]], [[Alberto Cobos|Cobos]], [[Pedro Mocho|Mocho]]}} i {{Kpt|[[Luis Alcalá|Alcalá]]}}, [[2020]]
|}

==Bibliografia==
Royo-Torres, R., Cobos, A., Mocho, P., & Alcalá, L. (2020). Origin and evolution of turiasaur dinosaurs set by means of a new “rosetta” specimen from Spain. Zoological Journal of the Linnean Society. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaa091]]

Mannion, P. D. (2010). A revision of the sauropod dinosaur genus “Bothriospondylus” with a redescription of the type material of the Middle Jurassic form “B. madagascariensis.” Palaeontology, 53(2), 277–296. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00919.x]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Madagaskar]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Baton]]

Kazaklambia

2020-11-08T09:26:34Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Kazaklambia''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Kazaklambia'' |długość..."

{{DISPLAYTITLE:''Kazaklambia''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Kazaklambia''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kazachstan]]
([[formacja]] [[Dabrazhin]])
|czas = {{Występowanie|86|83}}
{{Wiek|santon|santon}} 
późna [[kreda]] ([[santon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]
|grafika = Kazaklambia convincens.jpg
|podpis =
Rekonstrukcja młodego osobnika ''Kazaklambia convincens''. Autor: „Ildarotyrannus”[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kazaklambia_convincens.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
41°42' N, 68°30' E~Formacja Dabrazhin~
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Kazaklambia'' to [[rodzaj]] [[Lambeosaurinae|lambeozauryna]] żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie obecnego [[Kazachstan]]u. Dinozaur ten należy do najstarszych przedstawicieli tego [[klad]]u, wspierając pogląd o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (PIN 2230/1) to dość kompletny szkielet niedojrzałego osobnika – brakuje przedniej części czaszki, dystalnych części przednich kończyn i lewej i kończyny tylnej oraz ostatnich kręgów ogona.

==Etymologia==
Pierwsza część nazwy rodzajowej odnosi się do Kazachstanu, zaś "lambia" do przynależności tego [[rodzaj]]u do Lambeosaurinae. Nazwa gatunkowa - ''convincens'' - pochodzi od słowa "convince" czyli „przekonanie". Odnosi się do przekonania Rozhdestvensky’ego o tym, że gatunek ten udowadnia kredowy wiek formacji Dabrazhin.

==Budowa==
Według Bella i Brink (2013), porównanie czaszki ''Kazaklambia'' z innymi rodzajami wskazuje na lepsze (jak na dinozaura tej wielkości) rozwinięcie grzebienia niż u innych [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]]. Może to wskazywać na podobieństwo do [[Parasaurolophini]], u których grzebień rozwijał się dość wcześnie (choć Farke i in., 2013, stwierdzili, że ''Kazaklambia'' była pod tym względem podobna do dinozaurów należących do Lambeosaurini). Inną cechą wspólną jest kopulasta wypukłość na kości zaoczodołowej (podobnie jak u młodych ''[[Charonosaurus]]''). Za to proporcje kości czołowej różnią się od innych lambeozaurynów oraz Parasaurolophini. Przypominają za to [[bazalny|bazalne]] lambeozauryny ''[[Amurosaurus]]'' i ''[[Tsintaosaurus]]''.

==Historia badań==
Szkielet tego dinozaura został znaleziony w 1961 r. Opisał go w 1968 r. Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky, uznając go za szkielet należący do nowego gatunku ''Procheneosaurus'', którego nazwał ''Procheneosaurus convincens''. Późniejsi badacze uznali jednak północnoamerykańskie gatunki za młodsze synonimy ''[[Corythosaurus]] spp.'', ''[[Lambeosaurus]] spp.'', i ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''. Weishampel i Horner (1990) oraz Horner i in. (2004) uznali ''P. convincens'' za młodszy synonim ''[[Jaxartosaurus]] aralensis'', lecz nie przedstawili żadnego uzasadnienia tej zmiany.

Maryańska i Osmólska (1981) oraz Norman i Sues (2000) zasugerowali, że konieczna może być nowa nazwa rodzajowa dla ''P. convincens''. Nazwa ta – ''Kazaklambia'' – została utworzona w 2013 r. przez Phila Bella i Kirstin Brink.

==Klasyfikacja==
Ze względu na młody wiek odnalezionego osobnika Bell i Brink (2013) nie przeprowadzili analizy filogenetycznej, natomiast na podstawie cech czaszki (głównie na podstawie morfologii kości budujących grzebień oraz proporcji kości czołowej) uznali oni go za [[Lambeosaurinae|lambeozauryna]].

''Kazaklambia'' należy do najstarszych znanych lambeozaurynów. Wraz z innymi dinozaurami z Kazachstanu, ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Jaxartosaurus]]'', wspiera pogląd o azjatyckim pochodzeniu Lambeosaurinae.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Kazaklambia''}}
| ({{Kpt|[[Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]]}}, [[1968]]) {{Kpt|[[Phil Bell|Bell]]}} i {{Kpt|[[Kirstin Brink|Brink]]}}, [[2013]]
|-
| {{V|''K. convincens''}}
| ({{Kpt|[[Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]]}}, [[1968]]) {{Kpt|[[Phil Bell|Bell]]}} i {{Kpt|[[Kirstin Brink|Brink]]}}, [[2013]]
|-
| = ''Procheneosaurus convincens''
| {{Kpt|[[Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]]}}, [[1968]]
|}

==Bibliografia==
Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). Kazaklambia convincens comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003]]

Farke AA, Chok DJ, Herrero A, Scolieri B, Werning S (2013). Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids. PeerJ 1:e182 [[doi:10.7717/peerj.182]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Kazachstan]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]

Blasisaurus

2020-11-02T15:45:45Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Blasisaurus''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Blasisaurus'' (blasizaur)..."

{{DISPLAYTITLE:''Blasisaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Blasisaurus'' (blasizaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Hiszpania]], Aragonia
([[formacja]] [[Arén]])
|czas = {{Występowanie|68|66}}
ok. 68-66 [[Ma]] 
późna [[kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Lambeosaurinae]]

? [[Lambeosaurini]] / ?? [[Parasaurolophini]]
|grafika = Blasisaurus.png
|podpis =
Skamieniałości czaszki ''Blasisaurus''. A - kość zębowa; B – kość łzowa; C – kość jarzmowa. Autorzy: Prieto-Márquez i in., 2013[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069835].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
42°16' N, 0°41' E~Arén, Huesca, Hiszpania~
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Blasisaurus'' to [[rodzaj]] [[Lambeosaurinae|lambeozauryna]] żyjącego pod koniec [[kreda|kredy]] na terenie obecnej [[Hiszpania|Hiszpanii]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa odnosi się do Blasi 1 – stanowiska, w którym odnaleziono skamieniałości tego dinozaura. Nazwa gatunkowa honoruje paleontologa - José Ignacio Canudo.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]]em jest okaz MPZ99/667 – lewa kość jarzmowa. [[Paratyp]]ami są natomiast okazy MPZ99/666a, 666b (2 fragmenty lewej kości szczękowej); MPZ2009/348 (prawa kość łzowa); MPZ 99/665 (lewa kość zębowa); MPZ99/664 (prawa kość kątowa górna). Prawdopodobnie kości te należą do tego samego osobnika. Skamieniałości te znaleziono w Hiszpanii, w pobliżu Arén (prowincja Huesca, Aragonia).

==Budowa==
Skamieniałości ''Blasisaurus'' są stosunkowo nieliczne, jednak zapewne pod względem budowy nie odbiegał zbytnio od pozostałych lambeozaurynów. Różnił się od nich kilkoma cechami kości jarzmowej.

[[Hadrosauridae|Hadrozaury]] posiadały w szczękach ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. U hadrozaurów niewielka długość baterii zębowej była charakterystyczna dla młodocianych osobników, zaś duża ilość zębów była spotykana u osobników dorosłych. W przypadku ''Blasisaurus'', długość baterii zębowej była stosunkowo niewielka, zaś ilości zębów dość duża. Wyjaśnieniem tego może być duża ilość zębów u młodocianych ''Blasisaurus'', lub stosunkowo niewielki rozmiar osobników dorosłych. Cruzado-Caballero i in. (2013) uznali za lepsze drugie wytłumaczenie. Natomiast długość kości zębowej (która wynosi 34 cm) wskazuje, że holotyp ''Blasisaurus'' był osobnikiem niemal dorosłym (ang. ''subadult'').

==Klasyfikacja==
López-Martı́nez i in. (2001) w oparciu o cechy kości jarzmowej i zębowej zaliczyli tego dinozaura (wówczas jeszcze nienazwanego) do [[Euhadrosauria]]. Według analizy Cruzado-Caballero i in. (2010), ''Blasisaurus'' był [[bazalny]]m [[Lambeosaurinae|lambeozaurynem]] bardziej zaawansowanym od ''[[Tsintaosaurus]]'' i ''[[Jaxartosaurus]]''. Za jego najbliższego krewnego uznano ''[[Arenysaurus]]''. Także w analizie z 2013 r. (Cruzado-Caballero i in., 2013) ''Blasisaurus'' i ''Arenysaurus'' okazały się tworzyć [[klad]], jednak zajęły mniej bazalną pozycję – znalazły się w kladzie [[Parasaurolophini]]. Zostało to zakwestionowane przez Prieto-Márqueza i in. (2013) – stwierdzili, że cechy wspierające bliskie pokrewieństwo tych dinozaurów z [[Parasaurolophus|parazaurolofem]] mają wątpliwe znaczenie. W analizie tych badaczy ''Blasisaurus'' i ''Arenysaurus'' okazały się należeć do [[Lambeosaurini]]. Podobny wynik otrzymali Prieto-Márquez i in. (2018). W analizie Takasaki i in. (2016) ''Blasisaurus'' okazał się być bazalnym [[Lambeosaurinae]].

===Młodszy synonim ''Arenysaurus''?===
Prieto-Márquez i in. (2013) stwierdzili, że cechy odróżniające ''Blasisaurus'' i ''[[Arenysaurus]]'' są [[Diagnoza|niediagnostyczne]], więc nie jest wykluczone, że są to [[synonim]]y. Badacze postanowili jednak tymczasowo utrzymać ich podział taksonomiczny, ponieważ cechy diagnostyczne tych dinozaurów występują na elementach, które nie pokrywają się.

==Paleobiogeografia==
Lambeozauryny najprawdopodobniej powstały w Azji. Cruzado-Caballero i in. (2010) sugerują, że ''Blasisaurus'' odłączył się od tych azjatyckich lambeozaurynów i dotarł do Europy nie później niż w [[kampan]]ie. Wówczas tereny Europy stanowiły archipelag, więc prawdopodobnie przodek tego dinozaura dotarł na tereny obecnego Półwyspu Iberyjskiego poprzez mosty lądowe, które zależnie od klimatu i poziomu morza wynurzały lub zanurzały się. Natomiast według badań Prieto-Márquez i in. (2013) możliwe jest zarówno to, że jego przodek żył w Azji, jak i to, że żył w Europie lub w Ameryce Północnej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Blasisaurus''}}
| {{Kpt|[[Penelope Cruzado-Caballero|Cruzado-Caballero]], [[Xabier Pereda-Suberbiola|Pereda-Suberbiola]]}} i {{Kpt|[[Ignacio Ruiz-Omeñaca|Ruiz-Omeñaca]]}}, [[2010]]
|-
| {{V|''B. canudoi''}}
| {{Kpt|[[Penelope Cruzado-Caballero|Cruzado-Caballero]], [[Xabier Pereda-Suberbiola|Pereda-Suberbiola]]}} i {{Kpt|[[Ignacio Ruiz-Omeñaca|Ruiz-Omeñaca]]}}, [[2010]]
|}

==Bibliografia==
Cruzado-Caballero, P., Canudo, J. I., Moreno-Azanza, M., & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2013). „New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)”. „Journal of Vertebrate Paleontology”, 33 (6), Society of Vertebrate Paleontology, 2013, s. 1367-1384, [[DOI:10.1080/02724634.2013.772061]]

Cruzado-Caballero, P., Pereda-Suberbiola, X., & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). „Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the Latest Cretaceous of Arén (Huesca, Spain)”. Canadian Journal of Earth Sciences, 47(12), 1507–1517. doi:10.1139/e10-081 [[DOI:10.1139/E10-081]]

López-Martı́nez, N., Canudo, J. I., Ardèvol, L., Suberbiola, X. P., Orue-Etxebarria, X., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I., Murelaga, X., Feist, M. (2001). „New dinosaur sites correlated with Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: implications for the dinosaur extinction pattern in Europe”. Cretaceous Research, 22(1), 41–61. [[doi:10.1006/cres.2000.0236]]

Prieto-Márquez, A., Fondevilla, V., Sellés, A. G., Wagner, J. R., & Galobart, À. (2018). „Adynomosaurus arcanus, a new lambeosaurine dinosaur from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island of the European Archipelago”. Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.12.002]]

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F. M., Gaete, R., & Galobart, À. (2013). Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis. PLoS ONE, 8(7), e69835. doi:10.1371/journal.pone.0069835 [[DOI: 10.1371/journal.pone.0069835]]

Takasaki, R., Chiba, K., Kobayashi, Y., Currie, P. J., & Fiorillo, A. R. (2017). „Reanalysis of the phylogenetic status of Nipponosaurus sachalinensis (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin”. Historical Biology, 30(5), 694–711. [[doi:10.1080/08912963.2017.1317766]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Hiszpania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Telmatosaurus

2020-10-25T13:28:33Z

Adrian Sztuba: Spis gatunków - Orthomerus transsylvanicus

{{DISPLAYTITLE:''Telmatosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Telmatosaurus'' (telmatozaur)
|długość = ok. 5 m
|wysokość =
|masa = ok. 0,5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Rumunia]], Basen Hateg
(formacje [[Sînpetru]] i [[Densuş-Ciula]])

|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauriformes]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]

[[Hadrosauridae]] ?
|grafika = Telmatosaurus sketch v2.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Telmatosaurus''. Autor: "Debivort". [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Telmatosaurus_sketch_v2.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Hațeg, Romania~Hațeg, Rumunia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Telmatosaurus transylvanicus'' to jeden z niewielu znanych dinozaurów kaczodziobych znalezionych na kontynencie [[Europa|europejskim]]. Jego rozmiary nie były zbyt duże w stosunku do innych znanych nam przedstawicieli tego [[klad]]u, którzy występowali w [[Ameryka Północna|Ameryce Północnej]] czy [[Azja|Azji]]. Mogło mieć to związek ze środowiskiem, w którym żył - był to gatunek występujący na wyspie.

==Etymologia==
Nazwa ''Telmatosaurus'' znaczy "jaszczur z bagien". Epitet gatunkowy zaś pochodzi od miejsca odkrycia skamieniałości - Transylwanii.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Telmatosaurus.jpg|300px|thumb|right|Lektotyp - okaz BMNH R3386. Autor: Franz Nopcsa [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Telmatosaurus.jpg].]]
''Telmatosaurus'' jest najlepiej zbadanym dinozaurem z Transylwanii. Znaleziono liczne izolowane kości osobników w różnym wieku (od embrionów do osobników dorosłych), a także jaja. [[Lektotyp]]em jest okaz BMNH R3386 - kompletna, lecz zgnieciona czaszka dorosłego osobnika.

==Historia i taksonomia==
''Telmatosaurus'' był pierwszym nazwanym [[rodzaj]]em dinozaura z obrębu już nieistniejącej wyspy Hateg. [[Holotyp]] - kompletną czaszkę - odnalazła w 1985 roku Ilona Nopcsa. Kilka lat później, w 1899 roku, jej brat - [[Franz Nopcsa]] - nazwał tego dinozaura "Limnosaurus" transsylvanicus. Jednak ta nazwa była już zajęta - [[Marsh]] w 1871 roku nazwał tak rodzaj krokodyla. Tak więc nazwa "Limnosaurus" transsylvanicus stała się [[nomen occupatum]] i została zmieniona przez [[Nopcsa]] w 1903 roku na ''Telmatosaurus transsylvanicus''. W 1910 roku nazwa "Limnosaurus" transsylvanicus została ponownie zmieniona, tym razem przez Browna (Brown, 1910), który nie wiedział, że [[Nopcsa]] już wcześniej dokonał odpowiedniej korekty. Tak więc nowa nazwa - ''Hecatasaurus'' - stała się młodszym synonimem ''Telmatosaurus''.

Oprócz ''T. transsylvanicus'' do tego rodzaju zaliczano także gatunki, które obecnie zalicza się do innych rodzajów. Są to:

*''Telmatosaurus dolloi'' (obecnie ''[[Orthomerus]] dolloi'')

*''Telmatosaurus cantabrigiensis'' (obecnie ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'')

==Budowa i paleobiologia==
===Budowa ogólnie===
Był to średniej wielkości roślinożerca, który wyglądem zewnętrznym nie odbiegał od innych [[bazalny]]ch hadrozauromorfów. Czaszka ''Telmatosaurus'' była długa w porównaniu do jej wysokości - miała 44 cm długości i 21,5 cm wysokości. Proporcje czaszki były więc podobne do ''[[Camptosaurus]]'' czy ''[[Ouranosaurus]]'', za to różniły się od proporcji czaszek wielu [[Hadrosauridae]]. Kość przedszczękowa była pozbawiona zębów, a zęby kości szczękowej i kości zębowej tworzyły baterie zębowe.

===Karłowatość===
''Telmatosaurus'' miał ok. 5 metrów długości i ważył zaledwie ok. 0,5 tony. Był więc dużo mniejszy, niż jego krewni spoza Europy. Największe znalezione okazy ''Telmatosaurus'' były osobnikami dorosłymi, na co wskazuje zrośnięcie się szwów puszki mózgowej i kręgów (Weishampel i in., 1991). Dodatkowo potwierdziły to badania histologiczne kości (Csiki i in., 2009). U najstarszych osobników na powierzchni kości nie było otwartych kanałów naczyniowych, co jednoznacznie wskazuje na zatrzymanie wzrostu. Widoczne jest także 8 linii wzrostu - wystarczająco dużo, by był to osobnik dorosły.

Skąd taki niewielki rozmiar u tego dinozaura? Podobnie jest także i u innych dinozaurów roślinożernych z Hateg. Mogło to być spowodowane karłowatością wyspową - ''Telmatosaurus'' żył na niewielkiej wyspie, na której było mało pokarmu. Duże zwierzęta potrzebujące pożywienia musiały się dostosować poprzez zmniejszenie rozmiarów ciała.

===Jaja===
[[Plik:Ponte de telmatosaurus.jpg|300px|thumb|right|Skamieniałe jaja należące najpewniej do ''Telmatosaurus''. Autor: N.Cayla[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ponte_de_telmatosaurus.jpg?uselang=fr].]]
W pobliżu wsi Tuştea niedaleko Hateg, znaleziono ponad 100 jaj dinozaurów nazywanych ''Megaloolithus siruguei''. Są to sferyczne jaja o średnicy do 16 cm. Początkowo uznano je za jaja [[Sauropoda|zauropodów]], więc przypisano je do wówczas jedynego znanego zauropoda z tych okolic - ''[[Magyarosaurus]]'' (później opisano innego - ''[[Paludititan]]''). Jednak w pobliżu znaleziono liczne szkielety embrionów oraz piskląt ''Telmatosaurus'', co wskazuje, że były to jaja właśnie tego dinozaura.

===Ontogeneza===
Odkrycie młodych telmatozaurów w pobliżu Tuştea pozwala także na badanie ontogenezy tego dinozaura. Tego typu badania zostały opublikowane w 2006 roku (Grigorescu i Csiki-Sava, 2006). Niestety w tym badaniu było stosunkowo mało osobników, dodatkowo brakuje osobników o pośrednim wieku. Przez to w przyszłych badaniach z większą ilością okazów wyniki mogą być inne.

Najbardziej zauważalne zmiany związane z ontogenezą są widoczne przy kości ramiennej (wzmocnienie grzebienia kości ramiennej) i kości piszczelowej (rozwój większego grzebienia).

Zmiany zapewne występowały także w proporcjach długości kości. U młodych telmatozaurów kość piszczelowa, tak jak u dorosłych [[hadrosauridae|hadrozaurydów]], jest krótsza niż kość udowa - stosunek kości piszczelowej do kości udowej wynosił ok. 0,95. Ten stosunek był nieco wyższy niż dla większość [[hadrosauridae|hadrozaurydów]]. Był jednak porównywalny z tym u młodych okazów ''[[Hypacrosaurus]]'', możliwe jest więc, że podczas ontogenezy stosunek zmniejszył się (przez względne wydłużenie kości udowej, podobnie jak miało to miejsce u ''[[Tenontosaurus]]'') tak, że u dorosłych stał się porównywalny ze znanymi u [[hadrosauridae|hadrozaurydów]]. W niektórych aspektach, jak stosunek kości łokciowej do kości ramiennej, telmatozaur zdaje się bardziej przypominać [[bazalny|bazalne]] [[Iguanodontia|iguanodonty]], niż [[hadrosauridae|hadrozaurydy]]. U młodych telmatozaurów stosunek kości łokciowej do kości ramiennej wynosił ok. 0,96, za to u [[hadrosauridae|hadrozaurydów]] kość łokciowa była dłuższa niż kość ramienna. Tak więc stosunek tych kości u telmatozaura bardziej przypominał ten u [[bazalny|bazalnych]] [[Iguanodontia|iguanodontów]], niż u [[hadrosauridae|hadrozaurydów]]. Nie jest jednak znany stosunek kości łokciowej do kości ramiennej u dorosłych telmatozaurów, więc jest możliwe, że proporcje tych kości zmieniały się wraz z wiekiem.

Najprawdopodobniej młode osobniki tuż po wykluciu szybko rosły, ponieważ w tych samych nagromadzeniach kości obecne są osobniki o różnych stadiach wzrostu.

===Paleopatologie===
[[Plik:Telmatosaurus with pathology.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja młodocianego ''Telmatosaurus'' z nowotworem. Źródło: Dumbravă i in., 2016 [http://www.nature.com/articles/srep29271].]]
U młodocianego okazu LPB (FGGUB) R.1305, w skład którego wchodzi dość kompletna żuchwa z zębami, widoczne są objawy choroby. Na lewej kości zębowej widoczne jest niewielkie wybrzuszenie. Występuje ono tylko z jednej strony, uznano więc, że być może był to objaw nowotworu. Dzięki skanowaniu komputerowemu okazało się, że to najpewniej nowotwór o nazwie szkliwiak (ameloblastoma).

U dzisiejszych zwierząt szkliwiak nie jest śmiertelną chorobą, więc raczej nie był on bezpośrednią przyczyną śmierci tego dinozaura. Za to dzisiejsze drapieżniki często wolą atakować osobniki z deformacjami ciała. Podobnie mogło być także wtedy - być może młody telmatozaur z widocznym guzem mógł mieć większą szansę na zostanie upolowanym, niż osobniki zdrowe.

==Systematyka==
Według części badaczy ''Telmatosaurus'' należy do [[klad]]u [[Hadrosauridae]], według innych jest to bardziej [[bazalny]] [[Hadrosauromorpha|hadrozauromorf]] (zob. [[Iguanodontia|kladogramy]]).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Telmatosaurus''}}
| {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}} [[1903]]
|-
| = ''Hecatasaurus''
| {{Kpt|[[Brown]]}} [[1910]]
|-
| {{V|''Telmatosaurus transylvanicus''}}
| {{Kpt|([[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1899]]) {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1903]]
|-
| = "Limnosaurus" transsylvanicus
| {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1899]]
| [[nomen occupatum]]
|-
| = ''Hecatasaurus transsylvanicus''
| {{Kpt|([[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}} [[1899]]) {{Kpt|[[Brown]]}} [[1910]]
|-
| = ''Orthomerus transsylvanicus''
|{{Kpt|([[Nopcsa]], [[1899]]) [[Nopcsa]], 1915}}
|-
| "Telmatosaurus" cantabrigiensis
| {{Kpt|([[Lydekker]]}}, [[1882]]) {{Kpt|[[Olshevsky]]}}, [[1978]]
| = ''[[Trachodon]] cantabrigiensis''
|-
| "Telmatosaurus" dolloi
| {{Kpt|([[Seeley]]}}, [[1882]]) {{Kpt|[[Mulder]]}}, [[1984]]
| = ''[[Orthomerus]] dolloi''
|}

==Bibliografia==
 F. Nopcsa, 1903, "''Telmatosaurus'', new name for the dinosaur ''Limnosaurus''", Geological Magazine, decade 4 10: 94-95

B. Brown, 1910, "The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus ''Kritosaurus''", Bulletin of the American Museum of Natural History 28(24): 267-274

Dumbravă, M.D., Rothschild, B.M., Weishampel, D.B., Csiki-Sava, Z., Andrei, R.A., Acheson, K.A. and Codrea, V.A., 2016. "A dinosaurian facial deformity and the first occurrence of ameloblastoma in the fossil record". Scientific reports, 6. [[doi:10.1038/srep29271]]

Weishampel, David & Grigorescu, Dan & Norman, David. (1991). "The Dinosaurs of Transylvania". National Geographic Research & Exploration. 7. 196-215.

Grigorescu, Dan. (2016). "The ‘Tuştea puzzle’ revisited: Late Cretaceous (Maastrichtian) ''Megaloolithus'' eggs associated with ''Telmatosaurus'' hatchlings in the Haţeg Basin". Historical Biology. 1-14. 10.1080/08912963.2016.1227327.

Grigorescu, Dan & Csiki-Sava, Zoltan. (2006). "Ontogenetic development of ''Telmatosaurus transsylvanicus'' (Ornitischia: Hadrosauria) from the Maastrichtian of the Hateg Basin, Romania - Evidence from the limb bones". Hantkeniana. 5. 20-26.

Zoltan Csiki, Ragna Redelstorff & Dan Grigorescu. “Bone histology in the Ornithopods from the Maastrichtian of Haţeg Basin – were these dinosaurs really dwarfs?”. Seventh Romanian Symposium on Palaeontology Cluj-Napoca, 22-24 october 2009 [abstrakt]

Grigorescu, Dan. (2010). "The Latest Cretaceous fauna with dinosaurs and mammals from the Haţeg Basin — A historical overview". Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 293. 271-282. 10.1016/j.palaeo.2010.01.030.

Weishampel, Dave & Norman, David & Grigorescu, Dan. (1993). "''Telmatosaurus transsylvanicus'' from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur". Palaeontology. 36. 361-385.

David B. Weishampel, Coralia-Maria Jianu. “Transylvanian Dinosaurs”. JHU Press, 1 wrz 2011 - 328


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Rumunia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Anatoly Riabinin

2020-10-25T10:58:47Z

Adrian Sztuba: Orthomerus weberi - Riabininohadros

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
!width="200px" colspan=2 | Anatoly N. Riabinin
|-
! '''Data urodzenia''':
| [[1875]]
|-
! '''Data śmierci''':
| [[1942]],

Leningrad
|-
! '''Narodowość''':
| [[Rosja]]
|-
! '''Instytucje''':
| Moskiewski Instytut Geologiczny
|-
! '''Opisane gatunki''': (10)
| width="250px"|
* ''Allosaurus sibiricus'' Riabinin, [[1914]]
* "Albertosaurus" ''periculosus'' Riabinin [[1930]]
* ''[[Mandschurosaurus]] amurensis'' Riabinin, 1930
* ?''[[Saurolophus]] kryschtofovici'' Riabinin, 1930
* ''Cionodon kysylkumensis'' Riabidin, [[1931]]
* ''[[Embasaurus]] minax'' Riabinin, 1931
* ''[[Bactrosaurus]] prynadai'' Riabinin, [[1937]]
* ''"[[Antarctosaurus]]" jaxartensis'' Riabinin, [[1939]]
* ''[[Jaxartosaurus]] aralensis'' Riabinin, 1939
* ''[[Riabininohadros|Orthomerus weberi]]'' Riabinin, [[1945]]

|}

==Biografia==
'''Anatol Nikołajewicz Riabinin''' ('''Anatoly Nikolaevich Riabinin''') to żyjący w latach [[1875]]-[[1942]] rosyjski paleontolog. Profesor geologii i mineralogii, a w latach [[1921]]-[[1923]] szef Komitetu Geologicznego. Umarł w Leningradzie na początku [[1942]] roku, podczas trwania oblężenia tego miasta przez hitlerowców.

Wg Bentona ([[2008]]) A.N. Riabinin opisał i nazwał 10 [[gatunek|gatunków]] dinozaurów, z czego (stan na [[2005]] rok) 2 są ważne z naukowego punktu widzenia. Wiele z nich zostało przemianowanych do innych [[rodzaj]]ów lub są ''[[nomen dubium]]'' (takson wątpliwy). Jego ostatni nazwany gatunek [[dinozaur]]a - ''[[Riabininohadros|Orthomerus weberi]]'' - został wydany drukiem już po śmierci uczonego.

[[Gatunek]] azjatyckiego hadrozaura – ''[[Amurosaurus]] riabinini'' oraz [[rodzaj]] ''[[Riabininohadros]]'' honorują tego rosyjskiego naukowca.

==Bibliografia==

Bibliografia
Benton, M.J. (2008) How to find a dinosaur, and the role of synonymy in biodiversity studies. Paleobiology, 34(4), pp. 516–533

http://www.g-to-g.com/index.php?version=eng&module=5&id=4432


{{DEFAULTSORT:Riabinin, Anatoly}}
[[Kategoria:Paleontolodzy]]
[[Kategoria:Rosyjscy paleontolodzy]]

Orthomerus

2020-10-25T10:54:39Z

Adrian Sztuba: O. weberae - Riabininohadros

{{DISPLAYTITLE:''Orthomerus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Marcin Szermański]]
| [[Tomasz Skawiński]]
[[Maciej Ziegler]]

[[Dawid Mazurek]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Orthomerus'' (ortomer)
|-
! '''Długość''':
| ? m

|-
! '''Masa''':
| ? t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Holandia]] - prowincja de Limburg
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 69-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Cerapoda]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauridae]] - ''[[incertae sedis]]''
|-
| colspan=2 |[[Plik:Orthomerus dolloi.jpg|400px|]]
Kości kończyny ''Orthomerus dolloi''. Źródło: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/Orthomerus_dolloi.jpg].
|}

==Wstęp==
''Orthomerus'' to niepewny [[rodzaj]] ornitopoda należący do hadrozaurydów. Jego nieliczne skamieniałości znane są z terenów obecnej Holandii i być może Hiszpanii (''Orthomerus'' sp.). Zostały one odnalezione w pokładanych późnokredowych datowanych na [[mastrycht]]. Ze względu na niediagnostyczność dostępnego materiału kopalnego ortomer jest uznawany jako ''[[nomen dubium]]''. Wcześniej do tego rodzaju oprócz gatunku typowego zaliczano jeszcze jeden gatunek - ''O. weberae''. Obecnie jednak uznaje się go za osobny rodzaj - ''[[Riabininohadros]]''.

W przeszłości często wiązany był z ''[[Telmatosaurus]]'', czy ''[[Iguanodon]]'' (np. [[Harry Seeley|Seeley]], [[1883]]).

==Materiał kopalny==
''O. dolloi'' znany jest z kręgu ogonowego oraz kości udowej i piszczelowej.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Orthomerus'' wywodzi się z gr. ''orthos'' (prosty) i gr. ''homeros'' (udo), więc można ją przetłumaczyć jako "proste udo". Epitet gatunkowy gatunku typowego ''dolloi'' honoruje belgijsko-francuskiego paleontologa Louisa Dollo.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Orthomerus''
| {{Kpt|[[Harry Seeley|Seeley]]}}, [[1883]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''O. dolloi''
| {{Kpt|Seeley}}, 1883
| ''nomen dubium''
|-
| = ''Telmatosaurus dolloi''
| {{Kpt|([[Seeley]], [[1883]]) Mulder, [[1984]]}}
|-
| ''O. weberae''
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]]}}, [[1945]] emend. {{Kpt|[[Lev Nessov|Nessov]]}}, [[1995]]
| = ''[[Riabininohadros|Riabininohadros weberae]]''
|-
| = ''O. weberi''
| {{Kpt|Riabinin}}, 1945
|}

==Bibliografia==
Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Lopatin, A. V., & Averianov, A. O. (2020). Riabininohadros, a New Genus for the Ornithischian Dinosaur Orthomerus weberae (Ornithopoda, Iguanodontia) from the Late Cretaceous of Crimea. Paleontological Journal, 54(3), 320–322. [[doi:10.1134/s0031030120030089]]

Nessov, L.A. (1995) Dinosaurs Of Northern Eurasia: New Data About Assemblages, Ecology, And Paleobiogeography. Institute for Scientific Research on the Earth's Crust, St. Petersburg State University, St. Petersburg, 1-156 [http://www.paleoglot.org/files/Nessov%2095.pdf]

Seeley, H.G. (1883) "On the dinosaurs from the Maastricht beds". Quarterly Journal of the Geological Society of London 39: 246–253 [[doi:10.1144/GSL.JGS.1883.039.01-04.19]] [abstrakt]

Ulansky, R.E., (2015.) Riabininohadros, a new genus for hadrosaur from Maastrichtian of Crimea, Russia. Dinologia, 1-10 [http://dinoweb.narod.ru/Ulansky_2015_Riabininohadros_Crimean_hadrosaur.pdf]

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 534–561

http://www.thescelosaurus.com/hadrosauridae.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Holandia]]
[[Kategoria:Ukraina]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Riabininohadros

2020-10-25T10:29:44Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Riabininohadros''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Riabininohadros'' |długość = 6-7 m |wysokość = |masa = |dieta = roś..."

{{DISPLAYTITLE:''Riabininohadros''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Riabininohadros''
|długość = 6-7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Ukraina]] – Krym, góra Besh-Kosh
|czas = {{Występowanie|69|66}}
ok. 69-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht|późny mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]
|grafika = Hypselospinus_NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Hypselospinus''. ''Riabininohadros'' mógł wyglądać podobnie. Autor: Nobu Tamura[http://paleoexhibit.blogspot.com/2011/07/ornithopods-of-british-isles-part-i.html].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
44 44 N, 33 55 E~ góra Besh-Kosh, Krym
</display_points>
}}
== Wstęp ==
''Riabininohadros'' to rodzaj iguanodonta należącego do [[klad]]u [[styracosterna]], który żył pod koniec kredy na terenie Europy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa odnosi się do [[Anatoly Riabinin|Anatola Riabinina]] oraz do zaklasyfikowania tego dinozaura przez Ulanskiego do hadrozaurów. Nazwa gatunkowa upamiętnia G.F. Weber, która odnalazła jego szczątki.

==Materiał kopalny==
Holotyp (ZGTM 1/5751-9/5751) to fragmentaryczne elementy tylnej kończyny.

==Historia badań==
[[Holotyp]] odkryła w 1934 r. G.F. Weber. Skamieniałości badał następnie rosyjski paleontolog - Anatoly Riabinin. Nazwał on tego dinozaura ''Orthomerus weberi''. Jego opis ukazał się pośmiertnie, w 1945 roku. Nesov (1995) poprawił nazwę na ''O. weberae'' (pierwotna nazwa była rodzaju męskiego, a nie tak jak powinno być, żeńskiego). Przez późniejszych badaczy ten gatunek uznawany był za ''[[nomen dubium]]'', a skamieniałości były uznawane za [[hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]''.

W 2015 r. Ulansky zaliczył ''O. weberae'' do nowego rodzaju – "Riabininohadros". Była to jednak nazwa nieważna ze względu na niespełnianie wymagań [[ICZN|Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej]]. Dopiero w 2020 r. ukazał się formalny opis ''Riabininohadros'' (Lopatin i Averianov, 2020).

==Budowa i klasyfikacja==
[[Plik:Riabininohardos NT.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Riabininohadros'' jako hadrozauroida. Autor: Nobu Tamura[http://spinops.blogspot.com/2019/06/riabininohadros-weberi.html].]]
Lopatin i in. (2018) twierdzą, że ''Riabininohadros'' mający długość ok. 6-7 m nie był karłowatym dinozaurem, co może sugerować, że dostał się na tereny obecnego Krymu (które wówczas stanowiły wyspę) dość późno (zob. też [[Telmatosaurus#Karłowatość]]). Morfologia tylnej kończyny ''Riabininohadros'' była dość niezwykła, różniąca się od innych znanych iguanodontów.

Riabinin uznał skamieniałości z Krymu za ornitopoda podobnego do ''Orthomerus transsylvanicus'' (obecnie ''[[Telmatosaurus|Telmatosaurus transsylvanicus]]'') i zaliczył do tego samego rodzaju, nazywając nowo odkryty gatunek ''Orthomerus weberi'' (obecnie ''R. weberae''). Późniejsi badacze uznali tego dinozaura za [[hadrosauridae|hadrozauryda]] o niepewnej pozycji filogenetycznej. Ulansky (2015) uznał go za [[Hadrosauridae|hadrozauryda]], zaś Lopatin i Averianov (2020) za nie-hadrozauroidowego [[styracosterna]].

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Riabininohadros ''
| {{Kpt|[[Lopatin]] i [[Averianov]]}}, [[2020]]
|-
! ''R. weberae''
|({{Kpt|[[Riabinin]]}}, 1945) {{Kpt|[[Lopatin]] i [[Averianov]]}}, [[2020]]
|-
|=''Orthomerus weberi''
|{{Kpt|[[Riabinin]]}}, 1945
|-
|=''Orthomerus weberae''
|({{Kpt|[[Riabinin]]}}, 1945) {{Kpt|[[Nesov]]}}, [[1995]]
|}

== Bibliografia ==

Lopatin, A.V., Averianov, A.O., & Alifanov, V.R. (2018). „New Data on Dinosaurs of the Crimean Peninsula", Dokl. Biol. Sci., 482: 206–209

Lopatin, A. V., & Averianov, A. O. (2020). „Riabininohadros, a New Genus for the Ornithischian Dinosaur Orthomerus weberae (Ornithopoda, Iguanodontia) from the Late Cretaceous of Crimea”. Paleontological Journal, 54(3), 320–322. [[doi:10.1134/s0031030120030089]]

Nessov, L.A. (1995). "Dinozavri severnoi Yevrazii: Novye dannye o sostave kompleksov, ekologii i paleobiogeografii". Institute for Scientific Research on the Earth's Crust, St. Petersburg State University (in Russian): 1–156.

Ulansky, R. E. (2015). „Riabininohadros, a new genus for hadrosaur from Maastrichtian of Crimea, Russia”. Dinologia, 10 pp.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ukraina]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Lourinhanosaurus

2020-07-18T13:38:26Z

Adrian Sztuba: /* Materiał kopalny */ - Malafaia i in. (2020)

{{DISPLAYTITLE:''Lourinhanosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Krzysztof Lichota]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Lourinhanosaurus'' (lourinianozaur)
|-
! '''Długość''':
| >4-5 m
|-
! '''Masa''':
| >100-150 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Portugalia]] - Region Centrum

(jednostka Sobral - [[formacja]] [[Lourinhã]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 151-147 [[Ma]]

[[późna jura]] (wczesny [[tyton]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

? [[Carnosauria]] / ? [[Coelurosauria]]

? [[Sinraptoridae]] (= [[Metriacanthosauridae]]) / -

|-
| colspan=2 |[[Plik:Lourinhanosaurus.jpg|400px]]
Zrekonstruowany szkielet ''Lourinhanosaurus''. [http://www.dinocasts.com/prod_productDetails.asp?ProductId=362]
|}

==Wstęp==
''Lourinhanosaurus'' był średniej wielkości drapieżnym [[tetanur]]em żyjącym w późnej jurze na terenach obecnej środkowo-zachodniej Portugalii. Ciekawym odkryciem są jaja i embriony przypisywane temu dinozaurowi oraz obecność gastrolitów.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa tego dinozaura odnosi się do lokalizacji znalezisk - miasta i formacji Lourinhã. Epitet gatunkowy honoruje prof. [[Miguel Antunes|Miguela Tellesa Antunes]]a - portugalskiego paleontologa.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (ML 370) to szczątki niedorosłego, długiego na około 4 metry osobnika. Składa się on z: kręgów szyjnych, grzbietowych, krzyżowych, ogonowych, szewronów, kości biodrowych, części kości łonowych, części kości kulszowej i udowej, kości piszczelowej i strzałkowej, proksymalnych kości śródstopia, 32 gastrolitów i odciski trzech kolejnych.

Przypisany materiał to zęby dorosłego osobnika (ML 565), ponad 200 elementów embrionów wraz z czaszkami, czterema zębami, kręgami, łopatkami, kośćmi udowymi, piszczelowymi i kośćmi śródstopia, ponad 180 jaj oraz gniazda. Antunes i Mateus (2003) przypisali do ''Lourinhanosaurus'' także kość udową oznaczoną ML 555, jednak Malafaia i współpracownicy (2020) stwierdzili, że kość ta nie ma cech diagnostycznych wspólnych z holotypem tego dinozaura.

[[Octávio Mateus|Mateus]] uważa (prywatna korespondencja do [[Michael Mortimer|Mortimer]]a, 2002), że do tego gatunku należy też dalszy kręg ogonowy zaliczony przedtem do ''[[Megalosaurus]] insignis''.

==Pozycja filogenetyczna==
Jak dotąd klasyfikacja tego [[tetanur]]a jest niepewna. Najnowsza hipoteza [[filogeneza|filogenetyczna]] dotycząca [[bazalny]]ch [[tetanur]]ów ([[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]) wskazuje, że lourinanozaur jest [[sinraptoryd]]em blisko spokrewnionym z ''[[Poekilopleuron]]''.

[[Octávio Mateus|Mateus]] ([[1998]]) i [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in. (2004]]) zaliczyli ''Lourinhanosaurus'' do [[karnozaur]]ów. [[Ronan Allain|Allain]] ([[2001]]/niepublikowane) uznał go za [[megalozauryd]]a. Później Mateus i in. w [[2006]] zaliczyli go, nie podając jednak powodów, do [[Eustreptospondylinae]]. Nieopublikowane analizy Mortimera (online) wskazują, że ''Lourinhanosaurus'' nie należy do [[Avetheropoda]]. Z kolei obszerna analiza [[Matthew T. Carrano|Carrano]] i in. umieszcza go w [[Coelurosauria]] ([[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in. (2012)]]).

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Lourinhanosaurus''
| {{Kpt|[[Octávio Mateus|Mateus]]}}, [[1998]]
|-
! ''L. antunesi''
| {{Kpt|Mateus}}, 1998
|}

== Bibliografia ==
Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Malafaia, E., Mocho, P., Escaso, F., & Ortega, F. (2020). A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology, e1768106. [[doi:10.1080/02724634.2020.1768106]]

Mateus, O. (1998) "Lourinhanosaurus antunesi, a new Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã (Portugal)" Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, 37, 111-124.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Megalosauroidea.htm#Lourinhanosaurusantunesi


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Tyton]]

Lusovenator

2020-07-18T11:04:44Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Lusovenator''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta |nazwa = ''Lusovenator'' |długość..."

{{DISPLAYTITLE:''Lusovenator''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta
|nazwa = ''Lusovenator''
|długość = ok. 7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Portugalia]]
([[formacja|formacje]] [[Novo]] i [[Freixial]])
|czas = {{Występowanie|153|145}}
ok. 153-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] (późny [[kimeryd]] – późny [[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Carcharodontosauria]]
|grafika = Lusovenator santosi skeletal.jpg
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu ''[[Lusovenator]]''. Autor: "Daneovenator"[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lusovenator_santosi_skeletal.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=5>
39°12'35.3" N, 9°20'39.8" W~Okaz SHN.036 (holotyp) - Praia de Valmitão, Portugalia
39°05′11.4′′N, 9°24′39.9"W~Okaz SHN.019 - Praia de Cambelas, Portugalia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Lusovenator'' to [[rodzaj]] wczesnego [[Carcharodontosauria|karcharodontozaura]], który żył w późnej [[jura|jurze]] na terenach dzisiejszej Portugalii.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]]em jest okaz SHN.036 – częściowy szkielet pozaczaszkowy, obejmujący kręgi, szewrony, fragmenty żeber szyjnych i grzbietowych, kość biodrową, obie kości łonowe i kość kulszową. Został odkryty w Praia de Valmitão ([[Portugalia]]), w skałach [[formacja|formacji]] [[Novo]] (późny [[kimeryd]]).

Do Lusovenator przypisano także okaz SHN.019 – częściowy szkielet obejmujący [[Artykułowany|artykułowane]] kręgi ogonowe, prawie kompletną prawą stopę, 2 izolowane trzony kręgów i fragmenty kończyn tylnych. Został odkryty w Praia de Cambelas (Portugalia), w skałach formacji [[Freixial]] (późny [[tyton]]).

==Budowa==
U holotypu trzony większości kręgów nie były w pełni połączone z łukami neuralnymi, co świadczy o tym, że w chwili śmierci był to młodociany osobnik. Jego długość wynosiła ok. 3–3.5 m. Drugi okaz (SHN.019) należał do dużego osobnika, o długości ok. 7 m.

''Lusovenator'' wyróżniał się cechami kości biodrowej oraz kręgów grzbietowych i ogonowych.

==Klasyfikacja==
[[Holotyp]] (SHN.036) był początkowo interpretowany jako nieokreślony [[Allosauroidea|allozauroid]] (Malafaia i in., 2017). W kolejnych badaniach okazy zaliczane do ''Lusovenator'' uznano za przedstawicieli [[Carcharodontosauria]] (Malafaia i in., 2019; Malafaia i in., 2020). Jako najstarszy znany przedstawiciel tego [[klad]]u z Laurazji, ''Lusovenator'' wspiera hipotezę o radiacji Carcharodontosauria jeszcze przed [[kreda|kredą]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa to połączenie słów "Luso" (odnoszące się do Luzytanii - prowincji starożytnego Rzymu, znajdującej się na półwyspie Iberyjskim) i "venator" (z łac. "łowca"). Nazwa [[gatunek|gatunkowa]] honoruje Joséa Joaquima dos Santosa, który odkrył holotyp ''Lusovenator''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Lusovenator''}}
| {{Kpt|[[Elisabete Malafaia|Malafaia]], [[Pedro Mocho|Mocho]], [[ Fernando Escaso|Escaso]] i {{Kpt|[[Francisco Ortega|Ortega]]}}, [[2020]]
|-
| {{V|''L. santosi''}}
| {{Kpt|[[Elisabete Malafaia|Malafaia]], [[Pedro Mocho|Mocho]], [[ Fernando Escaso|Escaso]] i {{Kpt|[[Francisco Ortega|Ortega]]}}, [[2020]]
|}

==Bibliografia==
Malafaia, E., Mocho, P., Escaso, F., & Ortega, F. (2020). A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology, e1768106. [[doi:10.1080/02724634.2020.1768106]]

Malafaia, E., Mocho, P., Escaso, F., Dantas, P., & Ortega, F. (2019). Carcharodontosaurian remains (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassic of Portugal. Journal of Paleontology, 1–16. [[doi:10.1017/jpa.2018.47]]

Malafaia, E., Mocho, P., Escaso, F., & Ortega, F. (2017). A juvenile allosauroid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Jurassic of Portugal. Historical Biology, 29(5), 654–676. [[doi:10.1080/08912963.2016.1231183]] 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:kimeryd]]
[[Kategoria:tyton]]

Plateosaurus

2020-07-17T14:26:48Z

Adrian Sztuba: /* Budowa */

Hasło do poprawy - zajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
ok. 218-202 [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus_engelhardti.png|400px
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autorka: Leandra Walters [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144036.g005]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Pierwszym nazwanym gatunkiem był ''P. engelhardti'', który od momentu opisania w 1937 r., aż do 2019 r. był gatunkiem typowym ''Plateosaurus''. W kolejnych latach wiele kości plateozaurów z Niemiec było przypisywane do 2 innych zwierząt - ''[[Belodon]]'' i ''[[Zanclodon]]''. Dopiero w 1905 r. niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] przypisał te kości do plateozaura. Von Huene prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów, wprowadził jednak spore zamieszanie w taksonomii plateozaura. Na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. (Yates, 2003b) wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]] (Yates, 2003b); potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodał jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

Moser (2003) wydzielił z materiału typowego ''P. engelhardti'' jeden [[lektotyp]] i [[paralektotyp]]y. Lektotypem została kość krzyżowa, która wg. Mosera była diagnostyczna, dzięki czemu ''P. engelhardti'' mógł być uznawany za ważny gatunek. Jednak w wyniku kolejnych badań innych paleontologów sytuacja się zmieniła. Galton (2012) stwierdził, że lektotyp ''P. engelhardti'' jest łatwy do rozróżnienia od ''P. gracilis'' i ''P. ingens'', ale jest nie do rozróżnienia od ''P. longiceps'' i ''P. trossingensis''. Przez to były możliwe 2 różne klasyfikacje gatunków ''Plateosaurus''. Według jednej za ważne mogły być uznane gatunki ''P. gracilis'', ''P. engelhardti'' i ''P. ingens'', a według drugiej ''P. gracilis'', ''P. ingens'', ''P. longiceps'' oraz ''P. trossingensis'' (natomiast ''P. engelhardti'' byłby ''[[nomen dubium]]'').

Galton (2012) zaproponował, by neotypem ''P. engelhardti'' została skamieniałość znacznie bardziej kompletna od dotychczasowego lektotypu, który wg Galtona mógł być niewystarczający. Kandydatem na neotyp został okaz SMNS 13200 - prawie kompletny szkielet. Już wcześniej Yates (2003b) używał ten okaz jako nieoficjalny holotyp. W 2019 r. [[ICZN]] postanowiło jednak wyznaczyć nowy gatunek typowy plateozaura, którym został ''Plateosaurus trossingensis'' (którego holotypem jest okaz SMNS 13200).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Według części badaczy prymitywne zauropodomorfy mogły mieć wąski dziób na końcu szczęk. Jednym z dowodów jest „kostna platforma” dla takiego rogowego dzioba, widoczna u ''[[Riojasaurus]]''. Sereno (1997) twierdził, że podobna (choć nie tak wyraźna) znajdowała się również na czaszce plateozaura. Jednak Yates (2003a) zwrócił uwagę, że u plateozaura taka struktura jest obecna tylko na jednej czaszce i być może została uwydatniona przez ściśnięcie tej czaszki.

Niektórzy naukowcy wysunęli hipotezę, że wczesne zauropodomorfy (w tym plateozaur) mogły mieć policzki analogiczne do tych u ssaków i dinozaurów ptasiomiednicznych. Wskazuje na to obecność grzebienia na żuchwie (do którego mogły być przyczepione policzki) oraz obecność nielicznych, lecz dużych otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) (Galton i Upchurch, 2004).

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Od odkrycia plateozaura zasugerowano niemal każdą możliwą postawę tego zwierzęcia. Jaekel początkowo zrekonstruował plateozaura jako stopochodnego gada, z nogami rozstawionymi na boki (podobnie jak u jaszczurek), później uznał, że jedynym możliwym sposobem poruszania się było podskakiwanie (podobnie do kangurów). Huene uważał plateozaura za zwierzę dwunożne, palcochodne. Późniejsi badacze często ukazywali go jako czworonożne zwierzę, które od czasu do czasu mogło poruszać się na dwóch nogach. Wellnhofer (1994) argumentował za to za obligatoryjnie czworonożnym plateozaurem, co opierał o rekonstrukcję plateozaura z silnie zakrzywionym w dół ogonem, który uniemożliwiał poruszanie się na 2 nogach (Moser dowiódł jednak, że była to błędna rekonstrukcja). Także Christian i Preuschoft (1996) uznawali plateozaura za czworonożnego dinozaura (choć nie wykluczali, że podczas szybkiego biegu mógł on poruszać się na 2 nogach). Moser (2003) twierdził, że plateozaur poruszając się na 2 nogach mógłby robić tylko niewielkie kroki.

Jednak według nowszych badań było to zwierzę wyłącznie dwunożne. Bonnan i Senter (2007) wykazali, że zakres ruchu dłoni uniemożliwiał plateozaurowi efektywne poruszanie się na czterech kończynach. Natomiast badanie Mallisona (Mallison, 2010) ujawniło, że chód czworonożny byłby mniej efektywny od chodu dwunożnego także ze względu na znaczące różnice w długości kończyn oraz ograniczony zakres ruchu kończyn przednich. To samo badanie wykazało, że plateozaur mógł uzyskać stabilną pozycję na 2 kończynach, umożliwiającą zarówno wolniejsze, jak i szybsze przemieszczanie się. Dodatkowo morfologia kości ramiennej jest zgodna z tą u zwierząt dwunożnych (Staunton, 2017).

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u współczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Bonnan, M. & Senter, P. (2007). "Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?". In Barrett, P.M.; Batten, D.J. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs (Special Papers in Palaeontology 77). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 139–155.

Christian, A. & Preuschoft, H. (1996). "Deducing the body posture of extinct large vertebrates from the shape of the vertebral column". Palaeontology, 39:801-812.

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Galton, P. M. (2012). Case 3560 ''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): proposed replacement of unidentifiable name-bearing type by a neotype. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 69(3), 203–212. [[doi:10.21805/bzn.v69i3.a15]]

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

International Commission on Zoological Nomenclature. 2019. Opinion 2435 (Case 3560) – ''Plateosaurus'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new type species designated. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 76(1), str. 144-145. [Abstrakt] [[doi:10.21805/bzn.v76.a042]]

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Mallison, H. (2010). "The digital ''Plateosaurus'' I: body mass, mass distribution, and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton". Palaeontologia Electronica, 13(2), 8A.

Moser, M. (2003). "''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern". Zitteliana, 3-186.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Sereno, P.C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 25(1), 435-489.

Staunton, C. K. (2017). „The evolution of forelimb architecture in early sauropodomorpha”. PhD Thesis

Yates, A.M. (2003a). "A new species of the primitive dinosaur ''Thecodontosaurus'' (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology, 1(1), 1-42.

Yates, A.M. (2003b). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

https://web.archive.org/web/20130401074959/http://www.thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

https://web.archive.org/web/20110501085850/http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

https://web.archive.org/web/20150930195333/http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

https://web.archive.org/web/20150923172222/http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm

https://web.archive.org/web/20070602032800/http://www.uni-bonn.de:80/en/News/69_2005.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Stratigraphische Tabelle von Deutschland 2016. [http://www.stratigraphie.de/std/Bilder/5_2.pdf PDF]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Overosaurus

2020-07-16T19:28:43Z

Adrian Sztuba: Kategorie - poprawka

{{DISPLAYTITLE:''Overosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta
|nazwa = ''Overosaurus'' (owerozaur)
|długość = 8,5-11 m
|wysokość = 2 m
|masa = ok. 1,8 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]]
Neuquan ([[formacja]] [[Bajo de la Carpa]])
|czas = {{Występowanie|86|84}}
ok. 86-84 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[santon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Eusauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Lithostrotia]]

[[Aeolosaurini]]
|grafika = Aeolosaurus copia.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Aeolosaurus]]''. ''Overosaurus'' był zapewne podobny. Autor: Kakremish.
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Overosaurus'' to rodzaj zauropoda z grupy tytanozaurów żyjącego w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie dzisiejszej Argentyny. Został on nazwany i opisany w 2013 r. słynnego argentyńskiego paleontologa [[Rodolfo Coria|Rodolfo Corię]] i współpracowników.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz MAU-Pv-CO-439 to niekompletny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący artykułowaną serię kręgów, poczynając od 10. kręgu szyjnego do 20. ogonowego, ostatnie żebra szyjne, kilka żeber brzusznych, kompletną prawą kość biodrową i część lewej.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Overosaurus'' pochodzi od lokalizacji szczątków – Cerro Overo. Epitet gatunkowy honoruje Carlosa Paradę oraz jego rodzinę za wsparcie udzielone paleontologom podczas prac terenowych.

==Budowa==
''Overosaurus'' był stosunkowo małym tytanozaurem, nieprzekraczającym zapewne 11 m długości. Wyglądem przypominał innych przedstawicieli tego [[klad]]u, takich jak ''[[Gondwanatitan]]'' czy ''[[Aeolosaurus]]''. Odróżniał się od nich szczegółami budowy kręgów, żeber i kości biodrowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Overosaurus''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]], [[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Luis Chiappe|Chiappe]], [[Rodolfo Garcia|Garcia]]}} i {{Kpt|[[Andrea Arcucci|Arcucci]]}}, [[2013]]
|-
| {{V|''O. paradasorum''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]], [[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Luis Chiappe|Chiappe]], [[Rodolfo Garcia|Garcia]]}} i {{Kpt|[[Andrea Arcucci|Arcucci]]}}, [[2013]]
|}

==Bibliografia==
Coria, R.A., Filippi, L.S., Chiappe, L.M., García, R., Arcucci, A.B. (2013). "Overosaurus paradasorum gen. et sp. nov. , a new sauropod dinosaur (Titanosauria: Lithostrotia) from the Late Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina". Zootaxa. 3683 (4): 357–76. [[doi:10.11646/zootaxa.3683.4.2]]

Filippi, L.S., Barrios, F., Garrido, A.C. (2018). "A new peirosaurid from the Bajo de la Carpa Formation (Upper Cretaceous, Santonian) of Cerro Overo, Neuquén, Argentina". Cretaceous Research. 83: 75–83. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.021]]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2020) "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs" wyd. Princeton University Press. 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]

Aratasaurus

2020-07-16T12:34:03Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Aratasaurus''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta |nazwa = ''Aratasaurus'' |długość..."

{{DISPLAYTITLE:''Aratasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta
|nazwa = ''Aratasaurus''
|długość = ok. 3 m (osobnik młodociany)
|wysokość =
|masa = ok. 34 kg (osobnik młodociany)
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Brazylia]]
([[formacja]] [[Romualdo]])
|czas = {{Występowanie|113|100}}
ok. 113-100,5 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]
|grafika = Aratasaurus_museunacionali.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Aratasaurus]]''. Autor: Maurilio Oliveira[https://www.nature.com/articles/s41598-020-67822-9].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Aratasaurus'' to [[bazalny]] [[celurozaur]] z wczesnej [[kreda|kredy]] Brazylii, blisko spokrewniony z ''[[Zuolong]]''.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Aratasaurus.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Aratasaurus'' (przed preparacją). Autor: Sayão i in., 2020 [https://www.nature.com/articles/s41598-020-67822-9].]]
[[Holotyp]]em jest okaz MPSC R 2089 - niekompletna, ale [[artykułowany|artykułowana]] prawa kończyna tylna. Został on odnaleziony w północno-wschodniej Brazylii, w dolnych warstwach formacji Romualdo.

==Budowa==
Odnaleziony okaz był zbliżony wielkością do ''[[Zuolong]]'', którego masę oszacowano na ok. 34 kg, a długość na ok. 3 m. Badania histologiczne wykazały jednak, że był to osobnik młodociany lub młody dorosły, który w chwili śmierci był nadal w fazie aktywnego wzrostu. W przekroju kości widoczne są co najmniej cztery cykle wzrostu, więc osobnik ten w chwili śmierci miał przynajmniej 4 lata.

Kość piszczelowa ''Aratasaurus'' przypomina piszczel ''Zuolong'', natomiast stopa przypomina bardziej ''[[Aorun]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''.

==Paleoekologia==
''Aratasaurus'' znany jest z formacji Romualdo, gdzie najliczniejszymi skamieniałościami czworonogów są skamieniałości pterozaurów. Znane są stamtąd także dinozaury - ''[[Irritator]]'', ''[[Angaturama]]'', ''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Mirischia]]''. Zob. też [[Irritator#Środowisko_życia]]

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa została utworzona ze słów "ara" i "atá" (które w języku Tupi oznaczają odpowienio "urodzony" i "ogień") oraz "saurus" (które w języku greckim oznacza "jaszczur"). Nazwa [[gatunek|gatunkowa]] honoruje Muzeum Narodowe Brazylii w Rio de Janeiro, które jest najstarszą instytucją naukową w Brazylii, a które zostało zniszczone przez pożar w 2018 r.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Aratasaurus''}}
| {{Kpt|[[Juliana Sayão|Sayão]], [[Antônio Saraiva|Saraiva]], [[ Arthur Brum|Brum]], [[Renan Bantim|Bantim]], [[Rafael de Andrade|de Andrade]], [[Xin Cheng|Cheng]], [[Flaviana de Lima|de Lima]], [[Helder de Paula Silva|de Paula Silva]]}} i {{Kpt|[[Alexander Kellner|Kellner]]}}, [[2020]]
|-
| {{V|''A. museunacionali ''}}
| {{Kpt|[[Juliana Sayão|Sayão]], [[Antônio Saraiva|Saraiva]], [[ Arthur Brum|Brum]], [[Renan Bantim|Bantim]], [[Rafael de Andrade|de Andrade]], [[Xin Cheng|Cheng]], [[Flaviana de Lima|de Lima]], [[Helder de Paula Silva|de Paula Silva]]}} i {{Kpt|[[Alexander Kellner|Kellner]]}}, [[2020]]
|}

==Bibliografia==
Sayão, J.M., Saraiva, A.Á.F., Brum, A.S., Bantim, A.M., de Andrade, R.C.L.P, Cheng, X., de Lima, F.J., de Paula Silva, H. & Kellner, A.W.A. (2020). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 1-15. [[doi:10.1038/s41598-020-67822-9]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Coelurosauria bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Brazylia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Plateosaurus

2020-07-14T18:00:16Z

Adrian Sztuba: /* Paleobiologia */ - postawa ciała

Hasło do poprawy - zajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
ok. 218-202 [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus_engelhardti.png|400px
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autorka: Leandra Walters [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144036.g005]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Pierwszym nazwanym gatunkiem był ''P. engelhardti'', który od momentu opisania w 1937 r., aż do 2019 r. był gatunkiem typowym ''Plateosaurus''. W kolejnych latach wiele kości plateozaurów z Niemiec było przypisywane do 2 innych zwierząt - ''[[Belodon]]'' i ''[[Zanclodon]]''. Dopiero w 1905 r. niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] przypisał te kości do plateozaura. Von Huene prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów, wprowadził jednak spore zamieszanie w taksonomii plateozaura. Na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]]; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

Moser (2003) wydzielił z materiału typowego ''P. engelhardti'' jeden [[lektotyp]] i [[paralektotyp]]y. Lektotypem została kość krzyżowa, która wg. Mosera była diagnostyczna, dzięki czemu ''P. engelhardti'' mógł być uznawany za ważny gatunek. Jednak w wyniku kolejnych badań innych paleontologów sytuacja się zmieniła. Galton (2012) stwierdził, że lektotyp ''P. engelhardti'' jest łatwy do rozróżnienia od ''P. gracilis'' i ''P. ingens'', ale jest nie do rozróżnienia od ''P. longiceps'' i ''P. trossingensis''. Przez to były możliwe 2 różne klasyfikacje gatunków ''Plateosaurus''. Według jednej za ważne mogły być uznane gatunki ''P. gracilis'', ''P. engelhardti'' i ''P. ingens'', a według drugiej ''P. gracilis'', ''P. ingens'', ''P. longiceps'' oraz ''P. trossingensis'' (natomiast ''P. engelhardti'' byłby ''[[nomen dubium]]'').

Galton (2012) zaproponował, by neotypem ''P. engelhardti'' została skamieniałość znacznie bardziej kompletna od dotychczasowego lektotypu, który wg Galtona mógł być niewystarczający. Kandydatem na neotyp został okaz SMNS 13200 - prawie kompletny szkielet. Już wcześniej Yates (2003) używał ten okaz jako nieoficjalny holotyp. W 2019 r. [[ICZN]] postanowiło jednak wyznaczyć nowy gatunek typowy plateozaura, którym został ''Plateosaurus trossingensis'' (którego holotypem jest okaz SMNS 13200).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Od odkrycia plateozaura zasugerowano niemal każdą możliwą postawę tego zwierzęcia. Jaekel początkowo zrekonstruował plateozaura jako stopochodnego gada, z nogami rozstawionymi na boki (podobnie jak u jaszczurek), później uznał, że jedynym możliwym sposobem poruszania się było podskakiwanie (podobnie do kangurów). Huene uważał plateozaura za zwierzę dwunożne, palcochodne. Późniejsi badacze często ukazywali go jako czworonożne zwierzę, które od czasu do czasu mogło poruszać się na dwóch nogach. Wellnhofer (1994) argumentował za to za obligatoryjnie czworonożnym plateozaurem, co opierał o rekonstrukcję plateozaura z silnie zakrzywionym w dół ogonem, który uniemożliwiał poruszanie się na 2 nogach (Moser dowiódł jednak, że była to błędna rekonstrukcja). Także Christian i Preuschoft (1996) uznawali plateozaura za czworonożnego dinozaura (choć nie wykluczali, że podczas szybkiego biegu mógł on poruszać się na 2 nogach). Moser (2003) twierdził, że plateozaur poruszając się na 2 nogach mógłby robić tylko niewielkie kroki.

Jednak według nowszych badań było to zwierzę wyłącznie dwunożne. Bonnan i Senter (2007) wykazali, że zakres ruchu dłoni uniemożliwiał plateozaurowi efektywne poruszanie się na czterech kończynach. Natomiast badanie Mallisona (Mallison, 2010) ujawniło, że chód czworonożny byłby mniej efektywny od chodu dwunożnego także ze względu na znaczące różnice w długości kończyn oraz ograniczony zakres ruchu kończyn przednich. To samo badanie wykazało, że plateozaur mógł uzyskać stabilną pozycję na 2 kończynach, umożliwiającą zarówno wolniejsze, jak i szybsze przemieszczanie się. Dodatkowo morfologia kości ramiennej jest zgodna z tą u zwierząt dwunożnych (Staunton, 2017).

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Bonnan, M. & Senter, P. (2007). "Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?". In Barrett, P.M.; Batten, D.J. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs (Special Papers in Palaeontology 77). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 139–155.

Christian, A. & Preuschoft, H. (1996). "Deducing the body posture of extinct large vertebrates from the shape of the vertebral column". Palaeontology, 39:801-812.

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Galton, P. M. (2012). Case 3560 ''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): proposed replacement of unidentifiable name-bearing type by a neotype. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 69(3), 203–212. [[doi:10.21805/bzn.v69i3.a15]]

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

International Commission on Zoological Nomenclature. 2019. Opinion 2435 (Case 3560) – ''Plateosaurus'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new type species designated. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 76(1), str. 144-145. [Abstrakt] [[doi:10.21805/bzn.v76.a042]]

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Mallison, H. (2010). "The digital ''Plateosaurus'' I: body mass, mass distribution, and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton". Palaeontologia Electronica, 13(2), 8A.

Moser, M. (2003). "''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern". Zitteliana, 3-186.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Staunton, C. K. (2017). „The evolution of forelimb architecture in early sauropodomorpha”. PhD Thesis

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

https://web.archive.org/web/20130401074959/http://www.thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

https://web.archive.org/web/20110501085850/http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

https://web.archive.org/web/20150930195333/http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

https://web.archive.org/web/20150923172222/http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm

https://web.archive.org/web/20070602032800/http://www.uni-bonn.de:80/en/News/69_2005.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Stratigraphische Tabelle von Deutschland 2016. [http://www.stratigraphie.de/std/Bilder/5_2.pdf PDF]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Plateosaurus

2020-02-22T08:40:09Z

Adrian Sztuba: Taksonomia - Galton (2012) i ICZN (2019)

Hasło do poprawy - zajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
ok. 218-202 [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus_engelhardti.png|400px
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autorka: Leandra Walters [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144036.g005]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Pierwszym nazwanym gatunkiem był ''P. engelhardti'', który od momentu opisania w 1937 r., aż do 2019 r. był gatunkiem typowym ''Plateosaurus''. W kolejnych latach wiele kości plateozaurów z Niemiec było przypisywane do 2 innych zwierząt - ''[[Belodon]]'' i ''[[Zanclodon]]''. Dopiero w 1905 r. niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] przypisał te kości do plateozaura. Von Huene prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów, wprowadził jednak spore zamieszanie w taksonomii plateozaura. Na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]]; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

Moser (2003) wydzielił z materiału typowego ''P. engelhardti'' jeden [[lektotyp]] i [[paralektotyp]]y. Lektotypem została kość krzyżowa, która wg. Mosera była diagnostyczna, dzięki czemu ''P. engelhardti'' mógł być uznawany za ważny gatunek. Jednak w wyniku kolejnych badań innych paleontologów sytuacja się zmieniła. Galton (2012) stwierdził, że lektotyp ''P. engelhardti'' jest łatwy do rozróżnienia od ''P. gracilis'' i ''P. ingens'', ale jest nie do rozróżnienia od ''P. longiceps'' i ''P. trossingensis''. Przez to były możliwe 2 różne klasyfikacje gatunków ''Plateosaurus''. Według jednej za ważne mogły być uznane gatunki ''P. gracilis'', ''P. engelhardti'' i ''P. ingens'', a według drugiej ''P. gracilis'', ''P. ingens'', ''P. longiceps'' oraz ''P. trossingensis'' (natomiast ''P. engelhardti'' byłby ''[[nomen dubium]]'').

Galton (2012) zaproponował, by neotypem ''P. engelhardti'' została skamieniałość znacznie bardziej kompletna od dotychczasowego lektotypu, który wg Galtona mógł być niewystarczający. Kandydatem na neotyp został okaz SMNS 13200 - prawie kompletny szkielet. Już wcześniej Yates (2003) używał ten okaz jako nieoficjalny holotyp. W 2019 r. [[ICZN]] postanowiło jednak wyznaczyć nowy gatunek typowy plateozaura, którym został ''Plateosaurus trossingensis'' (którego holotypem jest okaz SMNS 13200).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Większość badaczy uważa, że plateozaur przynajmniej czasami poruszał się na dwóch nogach; umożliwiały mu to mocne kończyny tylne, znacznie dłuższe od przednich. Argumentem na rzecz częstego poruszania się tylko na tylnych kończynach mogą też być dobrze rozwinięte kciuki plateozaura z ostrymi szponami, które w pozycji dwunożnej mogły służyć zwierzęciu do obrony przez drapieżnikami, jak krokodylopodobne [[Rauisuchia]] (m.in. ''[[Teratosaurus]]''), czy bazalne teropody (jak ''[[Liliensternus]]''). Z drugiej strony, dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. w oparciu o badania miednicy i kręgów ogona stwierdził, że plateozaury poruszały się głównie na wszystkich czterech kończynach, unosząc ogon równolegle do podłoża. Stwierdził, że być może czasem stawały na tylnych kończynach, ale raczej w wyjątkowych sytuacjach, np. przy szybkim biegu.

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Galton, P. M. (2012). Case 3560 ''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): proposed replacement of unidentifiable name-bearing type by a neotype. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 69(3), 203–212. [[doi:10.21805/bzn.v69i3.a15]]

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

International Commission on Zoological Nomenclature. 2019. Opinion 2435 (Case 3560) – ''Plateosaurus'' Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new type species designated. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 76(1), str. 144-145. [[doi:10.21805/bzn.v76.a042]]

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

https://web.archive.org/web/20130401074959/http://www.thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

https://web.archive.org/web/20110501085850/http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

https://web.archive.org/web/20150930195333/http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

https://web.archive.org/web/20150923172222/http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm

https://web.archive.org/web/20070602032800/http://www.uni-bonn.de:80/en/News/69_2005.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Stratigraphische Tabelle von Deutschland 2016. [http://www.stratigraphie.de/std/Bilder/5_2.pdf PDF]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Nullotitan

2020-01-01T14:34:12Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Nullotitan''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Nullotitan'' (nullotytan)
|długość = ok. 20 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]], Santa Cruz
 [[formacja]] [[Chorillo]] 
|czas = {{Występowanie|77|69}}
ok. 77-69 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]])
|systematyka
= [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

?[[Colossosauria]]
|grafika = Nullotitan.png
|podpis = Sylwetka ''Nullotitan'' z zaznaczeniem znanych kości. Źródło: Novas i in., 2019.

|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Nullotitan'' to [[rodzaj]] dużego zauropoda z grupy tytanozaurów, który żył w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie dzisiejszej Argentyny. Został on opisany w 2019 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Fernando Novas]]a.

==Etymologia==
Nazwa ''Nullotitan'' honoruje geologa nazwiskiem Francisco E. Nullo, który odkrył szczątki tego zwierzęcia. Drugi człon nazwy - ''titan'', po łacinie oznacza „gigant” i stanowi nawiązanie do rozmiarów omawianego dinozaura. Epitet gatunkowy nawiązuje do majestatycznego lodowca Perito Moreno, który można było podziwiać z miejsca wykopalisk.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MACN-PV 18644 oraz MPM 21542) to trzon kręgu szyjnego, fragment żebra szyjnego, kawałek żebra brzusznego, kilka kręgów ogonowych, częściowa lewa łopatka, fragmenty prawej kości udowej, prawie kompletna prawa k. piszczelowa, strzałkowa i skokowa.

Materiał przypisany obejmuje kość ramienną, żebro, kilka kręgów i kość piszczelową.

==Budowa==
''Nullotitan'' znany jest z bardzo niekompletnych szczątków. Zapewne był dużym, czworonożnym roślinożercą o długiej szyi i małej głowie. Długość jego ciała została przez autorów opisu oceniona na ok. 20 m. Od swoich krewniaków ''Nullotitan'' różnił się cechami budowy kręgów ogonowych i kończyn tylnych. Jego kręgi szyjne były wydłużone i niskie, a przednie kręgi ogonowe - wyjątkowo krótkie. Wszystkie znalezione kręgi ogonowe nie wykazują śladów pneumatyzacji (nie zawierają jam powietrznych).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Nullotitan''}}
| {{Kpt|[[Fernando Novas|Novas]], Agnolin, Rozadilla, Aranciaga-Rolando, Brisson-Egli, Motta, Cerroni, Ezcurra, Martinelli, Angelo, Alvarez-Herrera, Gentil, Bogan, Chimento, Garcia-Marsa, Lo Coco, Miquel, Brito, Vera, Perez Loinaze, Fernandez}} i {{Kpt| Salgado}}, [[2019]]
|-
| {{V|''N. glaciaris''}}
| {{Kpt|[[Fernando Novas|Novas]], Agnolin, Rozadilla, Aranciaga-Rolando, Brisson-Egli, Motta, Cerroni, Ezcurra, Martinelli, Angelo, Alvarez-Herrera, Gentil, Bogan, Chimento, Garcia-Marsa, Lo Coco, Miquel, Brito, Vera, Perez Loinaze, Fernandez}} i {{Kpt| Salgado}}, [[2019]]
|-
|}

==Bibliografia==
Novas, F., Agnolin, F., Rozadilla, S., Aranciaga-Rolando, A., Brissón-Eli, F., Motta, M., Cerroni, M., Ezcurra, M., Martinelli, A., D'Angelo, J., Álvarez-Herrera, G., Gentil, A., Bogan, S., Chimento, N., García-Marsà, J., Lo Coco, G., Miquel, S., Brito, F., Vera, E., Loinaze, V., Fernandez, M., & Salgado, L. (2019). Paleontological discoveries in the Chorrillo Formation (upper Campanian-lower Maastrichtian, Upper Cretaceous), Santa Cruz Province, Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 21(2), 217-293

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Plateosaurus

2020-01-01T14:24:55Z

Adrian Sztuba: /* Bibliografia */

Hasło do poprawy - zajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
ok. 218-202 [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus_engelhardti.png|400px
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autorka: Leandra Walters [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144036.g005]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

W tej sprawie spore zamieszanie wprowadził wybitny niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] ([[1875]] – [[1969]]), który prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów. Von Huene na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]]; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Większość badaczy uważa, że plateozaur przynajmniej czasami poruszał się na dwóch nogach; umożliwiały mu to mocne kończyny tylne, znacznie dłuższe od przednich. Argumentem na rzecz częstego poruszania się tylko na tylnych kończynach mogą też być dobrze rozwinięte kciuki plateozaura z ostrymi szponami, które w pozycji dwunożnej mogły służyć zwierzęciu do obrony przez drapieżnikami, jak krokodylopodobne [[Rauisuchia]] (m.in. ''[[Teratosaurus]]''), czy bazalne teropody (jak ''[[Liliensternus]]''). Z drugiej strony, dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. w oparciu o badania miednicy i kręgów ogona stwierdził, że plateozaury poruszały się głównie na wszystkich czterech kończynach, unosząc ogon równolegle do podłoża. Stwierdził, że być może czasem stawały na tylnych kończynach, ale raczej w wyjątkowych sytuacjach, np. przy szybkim biegu.

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

https://web.archive.org/web/20130401074959/http://www.thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

https://web.archive.org/web/20110501085850/http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

https://web.archive.org/web/20150930195333/http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

https://web.archive.org/web/20150923172222/http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm

https://web.archive.org/web/20070602032800/http://www.uni-bonn.de:80/en/News/69_2005.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Stratigraphische Tabelle von Deutschland 2016. [http://www.stratigraphie.de/std/Bilder/5_2.pdf PDF]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Plateosaurus

2019-12-31T17:04:21Z

Adrian Sztuba: wiek

Hasło do poprawy - niezajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
ok. 218-202 [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Raul Martin [http://www.rareresource.com/pho_plateosaurus.htm]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

W tej sprawie spore zamieszanie wprowadził wybitny niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] ([[1875]] – [[1969]]), który prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów. Von Huene na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]]; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Większość badaczy uważa, że plateozaur przynajmniej czasami poruszał się na dwóch nogach; umożliwiały mu to mocne kończyny tylne, znacznie dłuższe od przednich. Argumentem na rzecz częstego poruszania się tylko na tylnych kończynach mogą też być dobrze rozwinięte kciuki plateozaura z ostrymi szponami, które w pozycji dwunożnej mogły służyć zwierzęciu do obrony przez drapieżnikami, jak krokodylopodobne [[Rauisuchia]] (m.in. ''[[Teratosaurus]]''), czy bazalne teropody (jak ''[[Liliensternus]]''). Z drugiej strony, dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. w oparciu o badania miednicy i kręgów ogona stwierdził, że plateozaury poruszały się głównie na wszystkich czterech kończynach, unosząc ogon równolegle do podłoża. Stwierdził, że być może czasem stawały na tylnych kończynach, ale raczej w wyjątkowych sytuacjach, np. przy szybkim biegu.

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Stratigraphische Tabelle von Deutschland 2016. [http://www.stratigraphie.de/std/Bilder/5_2.pdf PDF]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Plateosaurus

2019-12-31T17:02:02Z

Adrian Sztuba: Poprawa, cz. I (głównie historia odkryć i materiał kopalny)

Hasło do poprawy - niezajęte [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&p=45276#p45276]

{{DISPLAYTITLE:''Plateosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]]
|nazwa = ''Plateosaurus'' (plateozaur)
|długość = ok. 4,5-10 m
|wysokość =
|masa = 0,3-4,3 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce =
[[Niemcy]] ([[formacja|formacje]] [[Löwenstein]] i [[Trossingen]])
<hr>
[[Francja]] ([[formacja]] [[Marnes Irisees Superieures]])
<hr>
[[Grenlandia]] ([[formacja]] [[Fleming Fjord]])
<hr>
[[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Obere Bunte Mergel]])
<hr>
[[Norwegia]] ([[formacja]] [[Lunde]])
|czas = {{Występowanie|218|202}}
216,5–203,6 (?199,6) [[Ma]]

późny [[trias]] (środkowy [[noryk]] - [[retyk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Plateosauria]]

[[Plateosauridae]]
|grafika = Plateosaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Raul Martin [http://www.rareresource.com/pho_plateosaurus.htm]
|PorównanieGrupa = Sauropodomorpha bazalne
|PorównanieDługość = 10
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Plateosaurus'' to bodaj najbardziej znany [[rodzaj]] dużego zauropodomorfa z późnego [[trias]]u. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

==Wiek==
Plateozaury żyły w późnym [[trias]]ie, w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości ''P. engelhardti'' i część okazów domniemanego ''P. longiceps'', są datowane na późny noryk- wczesny retyk. ''P. gracilis'' żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

==Historia odkryć i materiał kopalny==
W 1834 r. w skałach z późnego [[trias]]u z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich [[Engelhart]] odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog [[Christian von Meyer|von Meyer]] (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka ''[[Archaeopteryx]] lithographica''), opisał szczątki jako ''Plateosaurus engelhardti''. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym [[bazalny]]m zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. ''[[Thecodontosaurus]]''). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - [[Otto Jaekel]] (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie [[trias]]owym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – [[Pangea|Pangeę]] – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

==Taksonomia==
Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod ''[[Coelophysis]]'' – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

W tej sprawie spore zamieszanie wprowadził wybitny niemiecki paleontolog [[Friedrich von Huene]] ([[1875]] – [[1969]]), który prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów. Von Huene na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'', a razem z innym niemieckim paleontologiem, [[Eberhard Fraas|Eberhardem Fraasem]], opisał jeszcze jeden (''P. integer''). Łącznie po opisaniu ''P. engelhardti'' różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'' (nie licząc „Plateosaurus” ''elisae'', znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze [[synonim]]y innych [[rodzaj]]ów zauropodomorfów (m.in. ''[[Melanorosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'' i ''[[Sellosaurus]]''). Resztę uporządkował w [[1984]] r. paleontolog [[Peter Galton]], stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – ''P. engelhardti''.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat [[2000]] – [[2002]]. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. ''P. engelhardti'' byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku ''P. longiceps'' (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa [[Otto Jaekel|Jaekel]]a w [[1914]] r.). Zdaniem Galtona, ''P. engelhardti'' był masywniej zbudowany niż ''P. longiceps'', więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr [[Adam Yates]] z Uniwersytetu Witwatersrand ([[RPA]]) stwierdził w roku [[2000]] na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: ''P. longiceps'' tak bardzo różni się od ''P. engelhardti'', że nie powinno się go w ogóle zaliczać do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus''.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli ''P. engelhardti'') byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że ''Plateosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr [[Markus Moser]] z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „''Plateosaurus engelhardti'' Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z [[2003]] r. stwierdził, że różnice w anatomii między ''P. engelhardti'' i domniemanym ''P. longiceps'' to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy ''P. longiceps'' to młodszy [[synonim]] ''P. engelhardti'', czy odrębny [[gatunek]] – należy do [[rodzaj]]u ''Plateosaurus'').

Dr Yates w [[2003]] r. wyróżnił jeszcze jeden [[gatunek]] plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w [[2001]] r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z [[rodzaj]]u ''[[Sellosaurus]]'' (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do ''S. gracilis'', większość jednak – do bazalnego ''[[Efraasia]] minor''. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku [[2003]]; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do ''E. minor'', dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” ''S. gracilis'' mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami ''Plateosaurus engelhardti'', że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego [[rodzaj]]u. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę ''Plateosaurus gracilis'' (von Huene [[1907]]-[[1908]]).

==Systematyka==
Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

==Budowa==
===Rozmiary===
Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr [[Martin Sander]] z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr [[Frank Seebacher]] z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany ''P. gracilis'' był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

===Anatomia===
Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak ''[[Anchisaurus]]'', a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

==Paleoekologia==
Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

==Paleobiologia==
Większość badaczy uważa, że plateozaur przynajmniej czasami poruszał się na dwóch nogach; umożliwiały mu to mocne kończyny tylne, znacznie dłuższe od przednich. Argumentem na rzecz częstego poruszania się tylko na tylnych kończynach mogą też być dobrze rozwinięte kciuki plateozaura z ostrymi szponami, które w pozycji dwunożnej mogły służyć zwierzęciu do obrony przez drapieżnikami, jak krokodylopodobne [[Rauisuchia]] (m.in. ''[[Teratosaurus]]''), czy bazalne teropody (jak ''[[Liliensternus]]''). Z drugiej strony, dr Moser w swej pracy z [[2003]] r. w oparciu o badania miednicy i kręgów ogona stwierdził, że plateozaury poruszały się głównie na wszystkich czterech kończynach, unosząc ogon równolegle do podłoża. Stwierdził, że być może czasem stawały na tylnych kończynach, ale raczej w wyjątkowych sytuacjach, np. przy szybkim biegu.

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu [[2005]] r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr [[Nicole Klein]] – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej [[zaawansowany]]ch ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego [[pierścień sklerotyczny|pierścienia twardówkowego]].

==Spis gatunków==
===Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy===
{| class="wikitable"
! ''Plateosaurus''
| {{Kpt|[[Christian von Meyer|von Meyer]]}}, [[1837]]
|-
| = ''Gresslyosaurus''
| {{Kpt|Rütimeyer}}, [[1856]]
|-
| = ''Dimodosaurus''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, [[1862]]
|-
| = ''Pachysaurus''
| {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1907]]–[[1908]]
|-
| = ''Sellosaurus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Pachysauriscus''
| {{Kpt|[[Oskar Kuhn|Kuhn]]}}, [[1959]]
|-
| = ''Pachysaurops''
| {{Kpt|von Huene}}, [[1961]]
|-
! ''P. engelhardti''
| {{Kpt|von Meyer}}, 1837
|-
| ?= ''P. robustus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
| ? ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus robustus''
|
|-
| = ''P. torgeri''
| {{Kpt|([[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]) {{Kpt|[[von Huene]], [[1932]]}}
|-
| = ''Gresslyosaurus torgeri''
| {{Kpt|[[Otto Jaekel|Jaekel]]}}, [[1911]]
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1914]]
|-
! ''P. gracilis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907–1908
|-
| = ''Sellosaurus gracilis''
|
|-
! ?''P. longiceps''
| {{Kpt|Jaekel}}, [[1913]]-1914
|-
| = ''P. trossingensis''
| {{Kpt|Fraas}}, 1913
|-
| = ''P. integer''
| {{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, [[1915]]
|-
| = ''P. intiger''
| ({{Kpt|Fraas}} ''vide'' {{Kpt|von Huene}}, 1915) {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, [[2004]]
|-
| = ''P. fraasianus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki przeniesione do innych rodzajów===
{| class="wikitable"
| ''P. carinatus''
|
| = ''[[Massospondylus]] carinatus''
| {{Kpt|[[Richard Owen|Owen]]}}, [[1854]]
|-
| ''P. cullingworthi''
| {{Kpt|[[Sidney Haughton|Haughton]]}}, [[1924]]
| = ''[[Plateosauravus]] cullingworthi''
| {{Kpt|von Huene}}, 1932
|}

===Gatunki nieważne===
{| class="wikitable"
| ''P. ingens''
|{{Kpt|([[Rütimeyer]], [[1856]]) [[Rütimeyer]], [[1857]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= "Dinosaurus gresllyi"
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|''[[nomen nudum]], [[nomen occupatum]]''
|-
| = ''Gresslyosaurus ingens''
|{{Kpt|Rütimeyer, [[1856]]}}
|-
| ''P. poligniensis''
|
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Dimodosaurus poligniensis''
| {{Kpt|Pidancet}} i {{Kpt|Chopard}}, 1862
|-
| "P. quenstedti"
|
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = "Zanclodon quenstedti"
| {{Kpt|Koken}}, [[1900]]
|-
| "P". ''elisae''
|
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| = ''[[Thecodontosaurus]] elisae''
| {{Kpt|[[Henri Sauvage|Sauvage]]}}, [[1907]]
|-
| "P." ''erlenbergiensis''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ?''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P". ''ornatus''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> niedinozaurowy ?archozaur
|-
| ''P. plieningeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = "Gresslyosaurus" ''plieningeri''
|
|-
| "P." ''reinigeri''
| {{Kpt|von Huene}}, 1907-1908
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|-
| "P." ''stormbergensis''
| {{Kpt|Broom}}, 1915
| ''[[nomen dubium]]'' -> Sauropodomorpha ''[[incertae sedis]]''
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

Klein, N. & Sander, P. (2007). Bone histology and growth of the prosauropod ''Plateosaurus engelhardti'' MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland). Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Sander, P. (1992). The norian ''Plateosaurus'' bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. [[doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j]]

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. [[DOI: 10.1126/science.1200043]]

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. [[doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Szwajcaria]]
[[Kategoria:Norwegia]]
[[Kategoria:Grenlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Retyk]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Takson worek]]
[[Kategoria:do poprawy - niezajęte]]

Ambopteryx

2019-12-27T09:37:58Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Ambopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Ambopteryx'' (ambopteryks)
|długość = ok. 32 cm
|wysokość =
|masa = ok. 0,3 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - prowincja Liaoning
 ([[formacja]] [[Haifanggou]])
|czas = {{Występowanie|164|162}}
ok. 163 [[Ma]]

[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Scansoriopterygidae]]
|grafika = Yi qi by twarda8.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Yi]]''. ''Ambopteryx'' wyglądał podobnie. Autor: Karolina Twardosz[http://twarda8.deviantart.com/art/Yi-qi-530323047].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
41 15 N, 119 24 E~ Lingyuan, prowincja Liaoning, Chiny
</display_points>
}}
== Wstęp ==
Ambopteryks to gatunek niewielkiego teropoda z [[klad]]u [[Scansoriopterygidae]]. Tak jak jego bliski krewny ''[[Yi]]'' miał on skrzydła podobne do tych, które mają nietoperze.

== Materiał kopalny ==
[[Holotyp]]em jest okaz IVPP V24192 - prawie kompletny szkielet z zachowanymi odciskami tkanek miękkich. Wang i in. (2019) stwierdzili, że był to osobnik dorosły lub prawie dorosły, w oparciu o zrośnięcie się pygostylu i brak dołków lub prążków, które mogłyby świadczyć o niepełnym skostnieniu.

==Budowa i paleobiologia==
Był to niewielki dinozaur - Wang i in. (2019) oszacowali długość holotypu na 32 cm, a masę na ok. 0,3 kg. Budową przypominał inne [[Scansoriopterygidae|skansoriopterygidy]], w szczególności ''[[Yi]]'' - czaszka była krótka i wysoka, a trzeci palec kończyny przedniej był dłuższy od pozostałych.

Tak jak ''Yi'' miał krótką kość piszczelową i długi patykowaty element kostny odchodzący od końca kości łokciowej. Jednak ambopteryks wyróżniał się kilkoma cechami, a mianowicie: kość łokciowa była 2 razy szersza od kości promieniowej; ogon był krótki i pozbawiony punktu przejściowego (części ogona w której zanikają wyrostki poprzeczne, a szewrony zmieniają kształt - Persons i in., 2014) oraz był zakończony zrośniętym pygostylem; kończyny przednie były wydłużone (1,3 razy dłuższe od kończyn tylnych); wyrostek zapanewkowy kości biodrowej był prosty i kształtem przypominał pręt; kość piszczelowa była krótsza od kości ramiennej.

Przy szkielecie znajduje się odcisk błony lotnej, a w okolicy głowy, szyi i ramion zachowały się pióra. W odcisku błony lotnej i piór szyi znajdują się mikroskopijne, eliptyczne struktury, interpretowane jako eumelanosomy.

W obrębie brzucha ambopteryksa znajduje się ok. 20 kamieni (interpretowane jako [[gastrolit]]y) oraz fragmenty kości (resztki pokarmu ambopteryksa). Na ich podstawie Wang i in. (2019) sugerują, że ten dinozaur był najpewniej wszystkożercą, choć rośliny raczej nie stanowiły dużej części jego diety (na co wskazuje stosunkowo niewielka ilość gastrolitów). ''Ambopteryx'' jest pierwszym skansoriopterygidem z zachowaną zawartością żołądka. Wcześniej dieta tej grupy dinozaurów nie była znana.

==Etymologia==
Nazwę ''Ambopteryx'' można przetłumaczyć jako “oba skrzydła”, co odnosi się do obecności u tego dinozaura skrzydeł przypominających te występujące u pterozaurów czy nietoperzy. Nazwa gatunkowa - ''longibrachium'' - oznacza “wydłużone ramię".

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Ambopteryx''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|-
! ''A. longibrachium''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|}

== Bibliografia ==

Wang, M.; O’Connor, J. K.; Xu, X.; Zhou, Z. (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259. [[doi:10.1038/s41586-019-1137-z]]

Persons, W. S.; Currie, P. J. & Norell, M. A. (2014) “Oviraptorosaur tail forms and functions”. Acta Palaeontologica Polonica 59 (3), 2014: 553-567 [[doi:10.4202/app.2012.0093]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Ambopteryx

2019-12-27T09:34:48Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Ambopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Ambopteryx'' (ambopteryks)
|długość = ok. 32 cm
|wysokość =
|masa = ok. 0,3 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - prowincja Liaoning
 ([[formacja]] [[Haifanggou]])
|czas = {{Występowanie|164|162}}
ok. 163 [[Ma]]

[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Scansoriopterygidae]]
|grafika = Yi qi by twarda8.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Yi]]''. ''Ambopteryx'' wyglądał podobnie. Autor: Karolina Twardosz[http://twarda8.deviantart.com/art/Yi-qi-530323047].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
41 15 N, 119 24 E~ Lingyuan, prowincja Liaoning, Chiny
</display_points>
}}
== Wstęp ==
Ambopteryks to gatunek niewielkiego nadrzewnego teropoda. Tak jak jego bliski krewny ''[[Yi]]'' miał on skrzydła podobne do tych, które mają nietoperze.

== Materiał kopalny ==
[[Holotyp]]em jest okaz IVPP V24192 - prawie kompletny szkielet z zachowanymi odciskami tkanek miękkich. Wang i in. (2019) stwierdzili, że był to osobnik dorosły lub prawie dorosły, w oparciu o zrośnięcie się pygostylu i brak dołków lub prążków, które mogłyby świadczyć o niepełnym skostnieniu.

==Budowa i paleobiologia==
Był to niewielki dinozaur - Wang i in. (2019) oszacowali długość holotypu na 32 cm, a masę na ok. 0,3 kg. Budową przypominał inne [[Scansoriopterygidae|skansoriopterygidy]], w szczególności ''[[Yi]]'' - czaszka była krótka i wysoka, a trzeci palec kończyny przedniej był dłuższy od pozostałych.

Tak jak ''Yi'' miał krótką kość piszczelową i długi patykowaty element kostny odchodzący od końca kości łokciowej. Jednak ambopteryks wyróżniał się kilkoma cechami, a mianowicie: kość łokciowa była 2 razy szersza od kości promieniowej; ogon był krótki i pozbawiony punktu przejściowego (części ogona w której zanikają wyrostki poprzeczne, a szewrony zmieniają kształt - Persons i in., 2014) oraz był zakończony zrośniętym pygostylem; kończyny przednie były wydłużone (1,3 razy dłuższe od kończyn tylnych); wyrostek zapanewkowy kości biodrowej był prosty i kształtem przypominał pręt; kość piszczelowa była krótsza od kości ramiennej.

Przy szkielecie znajduje się odcisk błony lotnej, a w okolicy głowy, szyi i ramion zachowały się pióra. W odcisku błony lotnej i piór szyi znajdują się mikroskopijne, eliptyczne struktury, interpretowane jako eumelanosomy.

W obrębie brzucha ambopteryksa znajduje się ok. 20 kamieni (interpretowane jako [[gastrolit]]y) oraz fragmenty kości (resztki pokarmu ambopteryksa). Na ich podstawie Wang i in. (2019) sugerują, że ten dinozaur był najpewniej wszystkożercą, choć rośliny raczej nie stanowiły dużej części jego diety (na co wskazuje stosunkowo niewielka ilość gastrolitów). ''Ambopteryx'' jest pierwszym skansoriopterygidem z zachowaną zawartością żołądka. Wcześniej dieta tej grupy dinozaurów nie była znana.

==Etymologia==
Nazwę ''Ambopteryx'' można przetłumaczyć jako “oba skrzydła”, co odnosi się do obecności u tego dinozaura skrzydeł przypominających te występujące u pterozaurów czy nietoperzy. Nazwa gatunkowa - ''longibrachium'' - oznacza “wydłużone ramię".

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Ambopteryx''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|-
! ''A. longibrachium''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|}

== Bibliografia ==

Wang, M.; O’Connor, J. K.; Xu, X.; Zhou, Z. (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259. [[doi:10.1038/s41586-019-1137-z]]

Persons, W. S.; Currie, P. J. & Norell, M. A. (2014) “Oviraptorosaur tail forms and functions”. Acta Palaeontologica Polonica 59 (3), 2014: 553-567 [[doi:10.4202/app.2012.0093]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Ambopteryx

2019-12-27T09:31:53Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Ambopteryx''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Ambopteryx'' (ambopteryks) |długość = ok. 32 cm |wysokość = |masa = ok. 0,..."

{{DISPLAYTITLE:''Ambopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Ambopteryx'' (ambopteryks)
|długość = ok. 32 cm
|wysokość =
|masa = ok. 0,3 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - prowincja Liaoning
 ([[formacja]] [[Haifanggou]])
|czas = {{Występowanie|164|162}}
ok. 163 [[Ma]]

[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Scansoriopterygidae]]
|grafika = Yi qi by twarda8.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Yi]]''. ''Ambopteryx'' wyglądał podobnie. Autor: Karolina Twardosz
[http://twarda8.deviantart.com/art/Yi-qi-530323047].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
41 15 N, 119 24 E~ Lingyuan, prowincja Liaoning, Chiny
</display_points>
}}
== Wstęp ==
Ambopteryks to gatunek niewielkiego nadrzewnego teropoda. Tak jak jego bliski krewny ''[[Yi]]'' miał on skrzydła podobne do tych, które mają nietoperze.

== Materiał kopalny ==
[[Holotyp]]em jest okaz IVPP V24192 - prawie kompletny szkielet z zachowanymi odciskami tkanek miękkich. Wang i in. (2019) stwierdzili, że był to osobnik dorosły lub prawie dorosły, w oparciu o zrośnięcie się pygostylu i brak dołków lub prążków, które mogłyby świadczyć o niepełnym skostnieniu.

==Budowa i paleobiologia==
Był to niewielki dinozaur - Wang i in. (2019) oszacowali długość holotypu na 32 cm, a masę na ok. 0,3 kg. Budową przypominał inne [[Scansoriopterygidae|skansoriopterygidy]], w szczególności ''[[Yi]]'' - czaszka była krótka i wysoka, a trzeci palec kończyny przedniej był dłuższy od pozostałych.

Tak jak ''Yi'' miał krótką kość piszczelową i długi patykowaty element kostny odchodzący od końca kości łokciowej. Jednak ambopteryks wyróżniał się kilkoma cechami, a mianowicie: kość łokciowa była 2 razy szersza od kości promieniowej; ogon był krótki i pozbawiony punktu przejściowego (części ogona w której zanikają wyrostki poprzeczne, a szewrony zmieniają kształt - Persons i in., 2014) oraz był zakończony zrośniętym pygostylem; kończyny przednie były wydłużone (1,3 razy dłuższe od kończyn tylnych); wyrostek zapanewkowy kości biodrowej był prosty i kształtem przypominał pręt; kość piszczelowa była krótsza od kości ramiennej.

Przy szkielecie znajduje się odcisk błony lotnej, a w okolicy głowy, szyi i ramion zachowały się pióra. W odcisku błony lotnej i piór szyi znajdują się mikroskopijne, eliptyczne struktury, interpretowane jako eumelanosomy.

W obrębie brzucha ambopteryksa znajduje się ok. 20 kamieni (interpretowane jako [[gastrolit]]y) oraz fragmenty kości (resztki pokarmu ambopteryksa). Na ich podstawie Wang i in. (2019) sugerują, że ten dinozaur był najpewniej wszystkożercą, choć rośliny raczej nie stanowiły dużej części jego diety (na co wskazuje stosunkowo niewielka ilość gastrolitów). ''Ambopteryx'' jest pierwszym skansoriopterygidem z zachowaną zawartością żołądka. Wcześniej dieta tej grupy dinozaurów nie była znana.

==Etymologia==
Nazwę ''Ambopteryx'' można przetłumaczyć jako “oba skrzydła”, co odnosi się do obecności u tego dinozaura skrzydeł przypominających te występujące u pterozaurów czy nietoperzy. Nazwa gatunkowa - ''longibrachium'' - oznacza “wydłużone ramię".

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Ambopteryx''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|-
! ''A. longibrachium''
| {{Kpt|[[Min Wang|Wang]], [[Jingmai O’Connor|O'Connor]], [[Xu Xing|Xu]] i [[Zhonghe Zhou|Zhou]]}}, [[2019]]
|}

== Bibliografia ==

Wang, M.; O’Connor, J. K.; Xu, X.; Zhou, Z. (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259. [[doi:10.1038/s41586-019-1137-z]]

Persons, W. S.; Currie, P. J. & Norell, M. A. (2014) “Oviraptorosaur tail forms and functions”. Acta Palaeontologica Polonica 59 (3), 2014: 553-567 [[doi:10.4202/app.2012.0093]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Quaesitosaurus

2019-12-24T14:15:45Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Quaesitosaurus''}} {{Opis |Autor = Tomasz Sokołowski |Korekta = Adrian Sztuba |nazwa = ''Quaesitosaurus'' (kwezytozaur) |długość = |wysoko..."

{{DISPLAYTITLE:''Quaesitosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Sokołowski]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Quaesitosaurus'' (kwezytozaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
 ([[formacja]] [[Baruungoyot]])
|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauria]]

[[Nemegtosauridae]]
|grafika = Quaesitosaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Michael B. H.
[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Quaesitosaurus.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
43 34 N, 107 46 E~ Shar Tsav, formacja Nemegt, Mongolia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Quaesitosaurus'' to rodzaj [[Nemegtosauridae|nemegtozauryda]], który żył w późnej kredzie na terenach obecnej Mongolii.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Quaesitosaurus skull.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki - na brązowo zaznaczono odnalezione elementy [[holotyp]]u. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Quaesitosaurus_skull.JPG].]]
Typowy gatunek, ''Q. orientalis'', został opisany przez Kurzanova i Bennikova w 1983 roku. Odkryto jedynie niekompletną czaszkę oraz żuchwę o numerze katalogowym PIN 3906/2, podczas radziecko-mongolskiej ekspedycji w 1971 roku do [[formacja|formacji]] [[Baruungoyot]].

==Etymologia==
Jego nazwa rodzajowa oznacza "nadzwyczajny jaszczur", a nazwa gatunkowa oznacza “wschodni”.

==Budowa oraz ważność==
Ogólnym wyglądem czaszka przypominała czaszki [[Diplodocoidea|diplodokoidów]] - była wysoka, krótka, z wydłużonym pyskiem. Budową była zbliżona do czaszki ''[[Nemegtosaurus]]'' - na tyle, że według niektórych badaczy było między nimi tak niewiele różnic, że uznali je za synonimy. W takim przypadku ''Quaesitosaurus'' byłby [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] ''[[Nemegtosaurus]]''.

Wilson (2005b) stwierdził, że wiele z różnic między nemegtozaurem i kwezytozaurem (jak np. szerszy pysk u kwezytozaura), które wymieniali wcześniejsi badacze, są niewielkie lub spowodowane uszkodzeniem czaszek obu dinozaurów. Wskazał jednak na kilka subtelnych różnic, które mogą rozróżnić kwezytozaura od nemegtozaura. Różnice te są niewielkie, lecz Wilson postanowił uznać oba gatunki za ważne, w oczekiwaniu na bardziej kompletne skamieniałości, które mogłyby rzucić więcej światła na kwestię ewentualnej synonimizacji obu rodzajów dinozaurów.

Zęby (wszystkie o cylindrycznym kształcie, nieco zwężające się ku górze) znajdowały się tylko w przedniej części szczęk. W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, w szczękowej 9, a w zębowej 13. Największymi zębami były te znajdujące się z przodu szczęk, dalej stawały się mniejsze. Zęby szczęki były większe od zębów żuchwy (Kurzanov i Bannikov, 1983).

W kości przedszczękowej oraz w przedniej części kości szczękowej i zębowej znajdowały się liczne otwory, co wskazuje na to, że pysk był dobrze unaczyniony (Wilson, 2005a).

==Systematyka==
Początkowo Kurzanov i Bannikov (1983) zaliczyli go do podrodziny Dicraeosaurininae. Następne analizy umieszczały go wśród różnych grup zauropodów - jako rodzaj siostrzany do [[Diplodocoidea]] lub [[bazalny|bazalnego]] przedstawiciela [[klad]]u obejmującego [[Diplodocoidea]] i [[Titanosauria|tytanozaury]]. Obecnie zaliczany do [[Titanosauridae|tytanozaurydów]], konkretnie do [[Nemegtosauridae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Quaesitosaurus''
| {{Kpt|Kurzanov}} i {{Kpt|Bannikov}}, [[1983]]
|-
! ''Q. orientalis''
| {{Kpt|Kurzanov}} i {{Kpt|Bannikov}}, [[1983]]
|}

==Biblografia==
 Kurzanov, S. & Bannikov, A. (1983). "A new sauropod from the Upper Cretaceous of Mongolia". Paleontologicheskii Zhurnal 2: 90-96.

Wilson, J. A. (2005a). “Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution”. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. [[DOI:10.1525/california/9780520246232.003.0002]].

Wilson, J. A. (2005b). “Redescription of the Mongolian sauropod ''Nemegtosaurus mongoliensis'' Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous sauropod diversity”. Journal of Systematic Palaeontology, 3(3), 283-318.

Wilson, Jeffrey. (2019). “An overview of titanosaur evolution and phylogeny: Una revisión de la evolución y filogenia de los Titanosaurios”.

Benton, M. J., Shishkin, M. A., Unwin, D. M. & Kurochkin, E. N. (2003). “The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia”. Cambridge University Press.

Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Suzuki, S., Saneyoshi, M. (2010). “Geology of dinosaur-fossil-bearing localities (Jurassic and Cretaceous: Mesozoic) in the Gobi Desert: Results of the HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition”. Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. 3. 41-118.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Nemegtosaurus

2019-12-24T13:35:47Z

Adrian Sztuba: /* Budowa i synonimizacja z Opisthocoelicaudia */

{{DISPLAYTITLE:''Nemegtosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Nemegtosaurus'' (nemegtozaur)
|długość = ok. 12 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
 ([[formacja]] [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauria]]

[[Nemegtosauridae]]
|grafika = Nemegtosaurus DB.jpg
|podpis = Rekonstrukcja głowy nemegtozaura. Autor: ДиБгд
[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nemegtosaurus_DB.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
43 30 6.06 N, 101 02 54.26 E~ formacja Nemegt, Mongolia
</display_points>

}}
==Wstęp==
Nemegtozaur to [[zauropod]] z grupy [[tytanozaur]]ów żyjący w późnej kredzie na terenach obecnej Mongolii. Być może jego [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] jest ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Opisano dwa gatunki tego [[rodzaj]]u - ''N. mongoliensis'' i ''N. pachi'' - z czego drugi [[gatunek]] jest ''[[nomen dubium]]''.

==Materiał kopalny i gatunki==
===''N. mongoliensis''===
[[Plik:Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 14.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki ''Nemegtosaurus'' w Muzeum Ewolucji w Warszawie. Autor zdjęcia: Adrian Grycuk. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_Museum_of_Evolution_in_Warsaw_14.JPG].]]
''N. mongoliensis'' jest [[gatunek typowy|gatunkiem typowym]] ''Nemegtosaurus'' i obecnie jedynym [[ważny]]m. [[Holotyp]]em jest czaszka oznaczona numerem katalogowym ZPAL MgD-I/9. Jest ona uszkodzona, lecz dość kompletna. Została odkryta przez polsko-mongolską ekspedycję na pustynię Gobi i opisana przez polskiego paleontologa Aleksandra Nowińskiego i następnie przez amerykanina [[Jeffrey Wilson|Jeffreya Wilsona]] (Nowiński, 1971; Wilson, 2005). Doniesiono też o odkryciu drugiej czaszki (Maryańska, 2000 – za Wilson, 2005, s. 285). Dodatkowo odnaleziono materiał pozaczaszkowy najpewniej należący do ''Nemegtosaurus''. Są to okazy PIN 3837/P821 (pięć kręgów grzbietowych) (Averianov i Lopatin, 2019) i MPC-D100/413 (trzon kręgu ogonowego, kość udowa, kość piszczelowa, kość strzałkowa, kość skokowa i paliczek stopy; prawdopodobnie to ten sam osobnik, co [[holotyp]]) (Currie i in., 2018).

===''N. pachi''===
Nazwę tą nadał w 1977 roku chiński paleontolog Dong zębom pochodzącym z formacji Subashi ([[Chiny]]), datowanej na późną kredę. Jest to drugi opisany gatunek ''Nemegtosaurus'', który obecnie jest uważany za gatunek nieważny, o znikomej wartości naukowej (''[[nomen dubium]]'') (Wilson, 2005), stąd dalsza część hasła skupia się na ''N. mongoliensis''.

==Budowa i synonimizacja z ''Opisthocoelicaudia''==
Nemegtozaur nie był duży jak na zauropoda. Nie mógł więc polegać na wielkości jako najlepszej obronie przed drapieżnikami, których w jego środowisku nie brakowało. Najbardziej niebezpiecznym był z pewnością ''[[Tarbosaurus]]'', dorównujący długością temu niewielkiemu tytanozaurowi. Być może nemegtozaur był opancerzony, co w pewnym stopniu mogło go ochronić. Czaszka jest lekko zbudowana i wydłużona. Zęby są kołkowate i mają kształt „D” w przekroju (Wilson, 2005). Ogólną budową głowa przypominała diplodokoidy, za których przedstawiciela był początkowo uważany.

[[Plik:Opisthocoelicaudia skeleton restoration.jpg|300px|thumb|right|Odnalezione elementy szkieletu ''Opisthocoelicaudia''. Autor: Jaime A. Headden. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_skeleton_restoration.jpg].]]
Z formacji Nemegt znany jest także zauropod nazwany ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Początkowo uznano je za odrębne rodzaje należące do różnych rodzin. Później jednak okazały się być całkiem blisko ze sobą spokrewnione, przez to te dinozaury bywają uznawane za synonimy. Jednak przez długi czas nie znano potencjalnie należących do nich a pokrywających się kości. ''Nemegtosaurus'' był znany tylko z czaszki, a ''[[Opisthocoelicaudia]]'' z dość kompletnego szkieletu, w którym brakowało szyi i czaszki. Dopiero odkrycie kości przypisywanych do ''Nemegtosaurus'' pozwoliło na porównanie obu dinozaurów. W 2018 r. Currie i in. opisali okaz MPC-D100/413 - trzon kręgu, kość udową, kość piszczelową, kość strzałkową, kość skokową i paliczek stopy. Znaleziono go w miejscu odkrycia holotypu ''Nemegtosaurus'' - są to prawdopodobnie kości należące do tego samego osobnika. Drugi okaz (PIN 3837/P821), opisany w 2019 r. przez Averianova i Lopatina to pięć kręgów grzbietowych.

Trzon kręgu MPC-D100/413 przypominał proporcjami 6. kręg krzyżowy ''[[Rapetosaurus]]''. Kręg ten (podobnie jak u ''[[Opisthocoelicaudia]]'') miał boczne otwory pneumatyczne, inaczej niż u ''Rapetosaurus''. Zdaniem Currie i in. (2018) był on także tylnowklęsły, podobnie jak kręg ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Z tego powodu Currie i in. (2018) stwierdzili, że ''Nemegtosaurus'' i ''[[Opisthocoelicaudia]]'' to blisko spokrewnione rodzaje lub synonimy. Jednak zdaniem Averianova i Lopatina (2019) nie ma on cech pozwalających na stwierdzenie, gdzie jest przód a gdzie tył kręgu (zatem mógłby być równie dobrze przedniowklęsły).

Z kolei okaz PIN 3837/P821, uznany przez Averianova i Lopatina za prawdopodobnie należący do ''Nemegtosaurus'', budową przypominał ''[[Opisthocoelicaudia]]'', jednak występowały między nimi różnice, które ich zdaniem świadczą o występowaniu dwóch rodzajów zauropodów w Nemegt. Autorzy wskazali również na odmienną budowę kości udowych zauropodów znanych z tych osadów.

==Systematyka==
Początkowo nemegtozaur został zaliczony do podrodziny Dicraeosaurinae w obrębie rodziny Atlantosauridae (obecnie nazwa nieużywana) (Nowiński, 1971). W 1995 r. Upchurch nazwał [[klad]] Nemegtosauridae, który zaliczył do [[Diplodocoidea]]. Obecne analizy umieszczają go zazwyczaj w obrębie tytanozaurów (choć zdarzają się wyjątki, np. analiza Mateus i in., 2011, w której był on uznany za takson siostrzany do Diplodocoidea).

==Etymologia==
Choć Nowiński (1971) nie wyjaśnił etymologii ''Nemegtosaurus mongoliensis'', nazwa tego dinozaura znaczy zapewne "mongolski jaszczur z Nemegt".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Nemegtosaurus''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
! ''Nemegtosaurus mongoliensis''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
| ''Nemegtosaurus pachi''
| {{Kpt|[[Dong]]}}, [[1977]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Biblografia==
 Averianov, A. O. & Lopatin, A. V. (2019). “Sauropod diversity in the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia—a possible new specimen of Nemegtosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 64 (2), 2019: 313-321 [[doi:10.4202/app.00596.2019]]

Currie, P. J., Wilson, J. A., Fanti, F., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2018). "Rediscovery of the type localities of the Late Cretaceous Mongolian sauropods Nemegtosaurus mongoliensis and Opisthocoelicaudia skarzynskii : Stratigraphic and taxonomic implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 5–13. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.035]]

Mateus, O., Jacobs, L., Schulp, A., Polcyn, M., Tavares, T., Neto, A., Morais, M., & Antunes, M. T. (2011). "Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur and the first record from Angola". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83. 221-33. [[DOI: 10.1590/S0001-37652011000100012]].

Nowiński, A. (1971). "Nemegtosaurus mongoliensis n. gen., n. sp. (Sauropoda) from the uppermost Cretaceous of Mongolia". Palaeontologia Polonica 25: 57-81.

Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.

Wilson, J. A. (2005). "Redescription of the Mongolian sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous sauropod diversity". Journal of Systematic Palaeontology, 3(3), 283-318. 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Nemegtosaurus

2019-12-24T12:14:59Z

Adrian Sztuba: Systematyka (Mateus i in., 2011) i bibliografia

{{DISPLAYTITLE:''Nemegtosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Nemegtosaurus'' (nemegtozaur)
|długość = ok. 12 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
 ([[formacja]] [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauria]]

[[Nemegtosauridae]]
|grafika = Nemegtosaurus DB.jpg
|podpis = Rekonstrukcja głowy nemegtozaura. Autor: ДиБгд
[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nemegtosaurus_DB.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
43 30 6.06 N, 101 02 54.26 E~ formacja Nemegt, Mongolia
</display_points>

}}
==Wstęp==
Nemegtozaur to [[zauropod]] z grupy [[tytanozaur]]ów żyjący w późnej kredzie na terenach obecnej Mongolii. Być może jego [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] jest ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Opisano dwa gatunki tego [[rodzaj]]u - ''N. mongoliensis'' i ''N. pachi'' - z czego drugi [[gatunek]] jest ''[[nomen dubium]]''.

==Materiał kopalny i gatunki==
===''N. mongoliensis''===
[[Plik:Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 14.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki ''Nemegtosaurus'' w Muzeum Ewolucji w Warszawie. Autor zdjęcia: Adrian Grycuk. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_Museum_of_Evolution_in_Warsaw_14.JPG].]]
''N. mongoliensis'' jest [[gatunek typowy|gatunkiem typowym]] ''Nemegtosaurus'' i obecnie jedynym [[ważny]]m. [[Holotyp]]em jest czaszka oznaczona numerem katalogowym ZPAL MgD-I/9. Jest ona uszkodzona, lecz dość kompletna. Została odkryta przez polsko-mongolską ekspedycję na pustynię Gobi i opisana przez polskiego paleontologa Aleksandra Nowińskiego i następnie przez amerykanina [[Jeffrey Wilson|Jeffreya Wilsona]] (Nowiński, 1971; Wilson, 2005). Doniesiono też o odkryciu drugiej czaszki (Maryańska, 2000 – za Wilson, 2005, s. 285). Dodatkowo odnaleziono materiał pozaczaszkowy najpewniej należący do ''Nemegtosaurus''. Są to okazy PIN 3837/P821 (pięć kręgów grzbietowych) (Averianov i Lopatin, 2019) i MPC-D100/413 (trzon kręgu ogonowego, kość udowa, kość piszczelowa, kość strzałkowa, kość skokowa i paliczek stopy; prawdopodobnie to ten sam osobnik, co [[holotyp]]) (Currie i in., 2018).

===''N. pachi''===
Nazwę tą nadał w 1977 roku chiński paleontolog Dong zębom pochodzącym z formacji Subashi ([[Chiny]]), datowanej na późną kredę. Jest to drugi opisany gatunek ''Nemegtosaurus'', który obecnie jest uważany za gatunek nieważny, o znikomej wartości naukowej (''[[nomen dubium]]'') (Wilson, 2005), stąd dalsza część hasła skupia się na ''N. mongoliensis''.

==Budowa i synonimizacja z ''Opisthocoelicaudia''==
Nemegtozaur nie był duży jak na zauropoda. Nie mógł więc polegać na wielkości jako najlepszej obronie przed drapieżnikami, których w jego środowisku nie brakowało. Najbardziej niebezpiecznym był z pewnością ''[[Tarbosaurus]]'', dorównujący długością temu niewielkiemu tytanozaurowi. Być może nemegtozaur był opancerzony, co w pewnym stopniu mogło go ochronić. Czaszka jest lekko zbudowana i wydłużona. Zęby są kołkowate i mają kształt „D” w przekroju (Wilson, 2005). Ogólną budową głowa przypominała diplodokoidy, za których przedstawiciela był początkowo uważany.

[[Plik:Opisthocoelicaudia skeleton restoration.jpg|300px|thumb|right|Odnalezione elementy szkieletu ''Opisthocoelicaudia''. Autor: Jaime A. Headden. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_skeleton_restoration.jpg].]]
Z formacji Nemegt znany jest także zauropod nazwany ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Początkowo uznano je za odrębne rodzaje należące do różnych rodzin. Później jednak okazały się być całkiem blisko ze sobą spokrewnione, przez to te dinozaury bywają uznawane za synonimy. Jednak przez długi czas nie znano potencjalnie należących do nich a pokrywających się kości. ''Nemegtosaurus'' był znany tylko z czaszki, a ''[[Opisthocoelicaudia]]'' z dość kompletnego szkieletu, w którym brakowało szyi i czaszki. Dopiero odkrycie kości przypisywanych do ''Nemegtosaurus'' pozwoliło na porównanie obu dinozaurów. W 2018 r. Currie i in. opisali okaz MPC-D100/413 - trzon kręgu, kość udową, kość piszczelową, kość strzałkową, kość skokową i paliczek stopy. Znaleziono go w miejscu odkrycia holotypu ''Nemegtosaurus'' - są to prawdopodobnie kości należące do tego samego osobnika. Drugi okaz (PIN 3837/P821), opisany w 2019 r. przez Averianova i Lopatina to pięć kręgów grzbietowych.

Trzon kręgu MPC-D100/413 przypominał proporcjami 6. kręg krzyżowy ''[[Rapetosaurus]]''. Kręg ten (podobnie jak u ''[[Opisthocoelicaudia]]'') miał boczne otwory pneumatyczne, inaczej niż u ''Rapetosaurus''. Zdaniem Currie i in. (2018) był on także tylnowklęsły, podobnie jak kręg ''[[Opisthocoelicaudia]]'', lecz zdaniem Averianova i Lopatina (2019) nie ma on cech pozwalających na stwierdzenie, gdzie jest przód a gdzie tył kręgu (zatem mógłby być równie dobrze przeniowklęsły). Z tego powodu Currie i in. (2018) stwierdzili, że ''Nemegtosaurus'' i ''[[Opisthocoelicaudia]]'' to blisko spokrewnione rodzaje lub synonimy.

Z kolei okaz PIN 3837/P821, uznany przez Averianova i Lopatina za prawdopodobnie należący do ''Nemegtosaurus'', budową przypominał ''[[Opisthocoelicaudia]]'', jednak występowały między nimi różnice, które ich zdaniem świadczą o występowaniu dwóch rodzajów zauropodów w Nemegt. Autorzy wskazali również na odmienną budowę kości udowych zauropodów znanych z tych osadów.

==Systematyka==
Początkowo nemegtozaur został zaliczony do podrodziny Dicraeosaurinae w obrębie rodziny Atlantosauridae (obecnie nazwa nieużywana) (Nowiński, 1971). W 1995 r. Upchurch nazwał [[klad]] Nemegtosauridae, który zaliczył do [[Diplodocoidea]]. Obecne analizy umieszczają go zazwyczaj w obrębie tytanozaurów (choć zdarzają się wyjątki, np. analiza Mateus i in., 2011, w której był on uznany za takson siostrzany do Diplodocoidea).

==Etymologia==
Choć Nowiński (1971) nie wyjaśnił etymologii ''Nemegtosaurus mongoliensis'', nazwa tego dinozaura znaczy zapewne "mongolski jaszczur z Nemegt".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Nemegtosaurus''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
! ''Nemegtosaurus mongoliensis''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
| ''Nemegtosaurus pachi''
| {{Kpt|[[Dong]]}}, [[1977]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Biblografia==
 Averianov, A. O. & Lopatin, A. V. (2019). “Sauropod diversity in the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia—a possible new specimen of Nemegtosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 64 (2), 2019: 313-321 [[doi:10.4202/app.00596.2019]]

Currie, P. J., Wilson, J. A., Fanti, F., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2018). "Rediscovery of the type localities of the Late Cretaceous Mongolian sauropods Nemegtosaurus mongoliensis and Opisthocoelicaudia skarzynskii : Stratigraphic and taxonomic implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 5–13. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.035]]

Mateus, O., Jacobs, L., Schulp, A., Polcyn, M., Tavares, T., Neto, A., Morais, M., & Antunes, M. T. (2011). "Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur and the first record from Angola". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83. 221-33. [[DOI: 10.1590/S0001-37652011000100012]].

Nowiński, A. (1971). "Nemegtosaurus mongoliensis n. gen., n. sp. (Sauropoda) from the uppermost Cretaceous of Mongolia". Palaeontologia Polonica 25: 57-81.

Upchurch, P., Barret, P.M., Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.

Wilson, J. A. (2005). "Redescription of the Mongolian sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous sauropod diversity". Journal of Systematic Palaeontology, 3(3), 283-318. 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Opisthocoelicaudia

2019-12-22T20:16:08Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Opisthocoelicaudia''}} {{Opis |Autor = Tomasz Sokołowski |Korekta = Adrian Sztuba |nazwa = ''Ophistocoelicaudia'' (opistocelikaudia) |długoś..."

{{DISPLAYTITLE:''Opisthocoelicaudia''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Sokołowski]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Ophistocoelicaudia'' (opistocelikaudia)
|długość = ok. 12 m (holotyp)
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
 ([[formacja]] [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72-66 [[Ma]]

[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Lithostrotia]]

[[Saltasauridae]]

[[Opisthocoelicaudiinae]]
|grafika = Nemegtosaurus3.jpg
|podpis = Rekonstrukcja nemegtozaura, oparta na szkielecie opistocelikaudii. Autor: Josep Asensi [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nemegtosaurus3.jpg]
|PorównanieGrupa = Titanosauria_phylopic
|PorównanieDługość = 12
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
43 30 N, 101 02 E~ formacja Nemegt, Mongolia
</display_points>

}}
==Wstęp==
''Ophistocoelicaudia'' to rodzaj tytanozaura, który żył podczas podczas późnej kredy na terenach obecnej Mongolii. Część badaczy sugeruje, że może to być [[młodszy synonim]] ''[[Nemegtosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa oznacza "tylnowklęsłe kręgi ogonowe", zaś epitet gatunkowy honoruje Wojciecha Skarżyńskiego, polskiego paleontologa i uczestnika aż sześciu wypraw do Mongolii.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Opisthocoelicaudia skeleton restoration.jpg|300px|thumb|right|Odnalezione elementy szkieletu ''Opisthocoelicaudia''. Autor: Jaime A. Headden. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_skeleton_restoration.jpg].]]
W 1965 roku polsko-mongolska wyprawa na pustynię Gobi odkryła szczątki małego zauropoda. Odkryta skamieniałość była stosunkowo kompletna jak na zauropoda. Nie zachowała się czaszka i większa części kręgów szyjnych, które najprawdopodobniej zostały oderwane od ciała przez padlinożerców (na co wskazują ślady zębów na miednicy i kości udowej). Okaz ten stał się [[holotyp]]em nowego rodzaju i gatunku zauropoda - ''Opisthocoelicaudia skarzynskii''.

[[Borsuk-Białynicka]] (1977) przypisała do tego gatunku także okaz ZPAL MgDI/25c (jest to łopatka i kość krucza młodego osobnika).

Odnaleziono także fragment ogona (okaz MPD 100/406) przypisywany do Opisthocoelicaudia (Currie i in., 2003).

==Systematyka==
W 1977 roku profesor Magdalena Borsuk-Białynicka opisała tego dinozaura jako [[Camarasauridae|kamarazauryda]], lecz w późniejszych badaniach uznano go za tytanozaura z [[klad]]u [[Saltasauridae]]. Dla saltazaurydów bliżej spokrewnionych z ''Opisthocoelicaudia'' niż z ''[[Saltasaurus]]'' utworzono także klad [[Opisthocoelicaudiinae]].

==Synonim Nemegtosaurus?==
Kwestia pokrewieństwa ''Opisthocoelicaudia'' oraz znalezionego w pobliżu ''[[Nemegtosaurus]]'' jest niejasna ze względu na ich niepokrywający się materiał kopalny. Najpewniej były to blisko spokrewnione dinozaury, być może nawet synonimy. Kwestia ta została szerzej opisana w haśle o ''Nemegtosaurus'' - zob. [[Nemegtosaurus#Budowa i synonimizacja z Opisthocoelicaudia]].

==Budowa i paleobiologia==
''Opisthocoelicaudia'' z wyglądu przypominała zapewne inne tytanozaury, jednak posiadała unikalne dla siebie cechy, w tym nietypowe stawy kręgów ogonowych, dzięki którym powstała nazwa. Mianowicie kręgi przedniej połowy ogona były z przodu wypukłe, a z tyłu wklęsłe.

[[Plik:Opisthocoelicaudia posture.svg|200px|thumb|right|Postawy ''Opisthocoelicaudia''. A - postawa oparta o rekonstrukcję Borsuk-Białynickiej (1977). B - postawa oparta o rekonstrukcję Schwarz i in. (2007). Autor: Jens Lallensack. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_posture.svg].]]
Schwarz i in. (2007) zasugerowali, że kręgosłup ''Opisthocoelicaudia'' opadał nieco do tyłu, a to ze względu na ułożenie kości łopatkowo-kruczej. W ich rekonstrukcji była ona umieszczona pod bardziej stromym kątem (ok. 55–65 °), co powodowało uniesienie okolic ramion.

Wg Borsuk-Białynickiej (1977) budowa kręgów ogonowych i miednicy ''Opisthocoelicaudia'' mogła umożliwiać stawanie na dwóch nogach podpierając się ogonem. Taka postawa byłaby przydatna przy sięganiu po wyżej rosnące liście. Interesujące było również ułożenie ogona - inaczej niż u większości zauropodów ogon ''Opisthocoelicaudia'' był skierowany nieznacznie w górę.

[[Plik:Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 21.JPG|200px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej ''Opisthocoelicaudia''. Widoczna jest stopa przedniej kończyny, która jest silnie zredukowana. Autor: Adrian Grycuk. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_Museum_of_Evolution_in_Warsaw_21.JPG].]]
U zauropodów następowała redukcja kości "dłoni" przedniej kończyny. “Dłoń” ''Opisthocoelicaudia'' była już silnie zredukowana - nie posiadała kości nadgarstka ani paliczków. W podobnym stopniu były zredukowane także “dłonie” innych tytanozaurydów, np. ''[[Epachthosaurus]]''. Za to palce kończyny tylnej były dobrze wykształcone.

===Tropy i rozmiar===
[[Plik:Opisthocoelicaudia footprint.JPG|200px|thumb|right|Przykładowy trop zauropoda z Nemegt, pozostawiony najpewniej przez ''Opisthocoelicaudia''. Autor: [[Philip Currie]]. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_footprint.JPG].]]
W Nemegt znaleziono tropy zauropodów. Pasują one do stóp opistocelikaudii - stopa była asymetryczna i miała trzy głębokie, wąskie pazury (Currie i in., 2003).

Niektóre tropy zostały pozostawione przez nieco, lub nawet znacznie większe od holotypu opistocelikaudii osobniki. Długość holotypu wynosiła ok. 12 m, a masa jest szacowana na (w zależności od badań) od ok. 8,4 t (Paul, 2010) do ponad 20 t (np. Anderson i in., 2009). Wg Borsuk-Białynickiej (1977) był to osobnik stary. Możliwe jednak, że ten dinozaur mógł osiągnąć znacznie większe rozmiary. Trop pozostawiony przez holotyp ''Opisthocoelicaudia'' miałby nieco więcej, niż 46 cm szerokości. Natomiast Stettner i in. (2017) opisali trop z Nemegt (być może pozostawiony przez opistocelikaudię) o długości 76 cm i szerokości 62 cm, a Nakajima i in. (2017) jeszcze większy - mający odpowiednio 100 cm i 76 cm.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Opisthocoelicaudia''
| {{Kpt|[[Borsuk-Białynicka|Magdalena Borsuk-Białynicka]]}}, [[1977]]
|?= ''[[Nemegtosaurus]]''
|-
! ''O. skarzynskii''
| {{Kpt|[[Borsuk-Białynicka|Magdalena Borsuk-Białynicka]]}}, [[1977]]
|?= ''Nemegtosaurus mongoliensis''
|}

==Biblografia==
 Borsuk-Białynicka, M.M. (1977). "A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia". Palaeontologia Polonica. 37 (5): 5–64.

Currie, P., Badamgarav, D., & Koppelhus, E. (2003). “The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia”. Ichnos, 10(1), 1–13. [[doi:10.1080/10420940390235071]]

Díez Díaz, V., Garcia, G., Pereda-Suberbiola, X., Jentgen-Ceschino, B., Stein, K., Godefroit, P., & Valentin, X. (2018). “The titanosaurian dinosaur Atsinganosaurus velauciensis (Sauropoda) from the Upper Cretaceous of southern France: New material, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographical implications”. Cretaceous Research, 91, 429–456. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.06.015]]

González Riga, B. J., Previtera, E., & Pirrone, C. A. (2009).” Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina”. Cretaceous Research, 30(1), 135–148. [[doi:10.1016/j.cretres.2008.06.006]]

Sallam, H. M., Gorscak, E., O’Connor, P. M., El-Dawoudi, I. A., El-Sayed, S., Saber, S., Mahmoud A. Kora, Joseph J. W. Sertich, Erik R. Seiffert & Lamanna, M. C. (2018). “New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa”. Nature Ecology & Evolution, 2(3), 445–451. [[doi:10.1038/s41559-017-0455-5]]

Hailu, Y., Qiang, J., Lamanna, M. C., Jinglu, L., & Yinxian, L. (2010). “A Titanosaurian Sauropod Dinosaur with Opisthocoelous Caudal Vertebrae from the Early Late Cretaceous of Liaoning Province, China”. Acta Geologica Sinica - English Edition, 78(4), 907–911. [[doi:10.1111/j.1755-6724.2004.tb00212.x]]

Stettner, B., Persons, W. S., & Currie, P. J. (2018). “A giant sauropod footprint from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 168–172. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.027]]

Nakajima, J., Kobayashi, Y., Chinzorig, T., Tanaka, T., Takasaki, R., Tsogtbaatar, K., Currie, P.J. & Fiorillo, A. R. (2018). “Dinosaur tracks at the Nemegt locality: Paleobiological and paleoenvironmental implications”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 147–159. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.026]]

Schwarz, D., Frey, E., & Meyer, C. A. (2007). “Novel reconstruction of the orientation of the pectoral girdle in sauropods”. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 290(1), 32–47. [[doi:10.1002/ar.20405]]

Milan, J., Christiansen P., & Mateus O. (2005). “A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: Implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics”. Kaupia. 14, 47-52.

Anderson, J. F., Hall-Martin, A., & Russell, D. A. (2009). "Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology, 207(1), 53–61. [[doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x]]

Paul, G.S (2010) http://gspauldino.com/data.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Nemegtosaurus

2019-10-12T09:06:07Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Nemegtosaurus''}} {{Opis |Autor = Maciej Ziegler |Korekta = Adrian Sztuba |nazwa = ''Nemegto..."

{{DISPLAYTITLE:''Nemegtosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Nemegtosaurus'' (nemegtozaur)
|długość = ok. 12 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
([[formacja]] [[Nemegt]])
|czas = {{Występowanie|72|66}}
ok. 72,1-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Neosauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauria]]

[[Nemegtosauridae]]
|grafika = Nemegtosaurus DB.jpg
|podpis = Rekonstrukcja głowy nemegtozaura. Autor: ДиБгд
[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nemegtosaurus_DB.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
43 30 N, 101 02 E~ formacja Nemegt, Mongolia 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Nemegtozaur to zauropod z grupy tytanozaurów żyjący w późnej kredzie na terenach obecnej Mongolii. Być może jego [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] jest ''[[Ophistocoelicaudia]]''. Opisano dwa gatunki tego [[rodzaj]]u - ''N. mongoliensis'' i ''N. pachi'' - z czego drugi [[gatunek]] jest nazwą ''[[nomen dubium]]''.

==Materiał kopalny i gatunki==
===''N. mongoliensis''===
[[Plik:Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 14.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki ''Nemegtosaurus'' w Muzeum Ewolucji w Warszawie. Autor zdjęcia: Adrian Grycuk. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_Museum_of_Evolution_in_Warsaw_14.JPG].]]
''N. mongoliensis'' jest [[gatunek typowy|gatunkiem typowym]] ''Nemegtosaurus'' i obecnie jedynym [[ważny]]m gatunkiem tego [[rodzaj]]u. [[Holotyp]]em tego gatunku jest czaszka oznaczona numerem katalogowym ZPAL MgD-I/9. Jest ona uszkodzona, lecz niemal kompletna. Została odkryta przez polsko-mongolską ekspedycję na pustynię Gobi i opisana przez polskiego paleontologa Aleksandra Nowińskiego. Doniesiono też o odkryciu drugiej czaszki. Dodatkowo odnaleziono materiał pozaczaszkowy najpewniej należący do ''Nemegtosaurus''. Są to okazy PIN 3837/P821 (pięć kręgów grzbietowych) i MPC-D100/413 (trzon kręgu, kość udowa, kość piszczelowa, kość strzałkowa, kość skokowa i paliczek stopy; prawdopodobnie to ten sam osobnik, co [[holotyp]]).

===''Nemegtosaurus pachi''===
Nazwę tą nadał w 1977 roku chiński paleontolog Dong zębom pochodzącym z formacji Subashi ([[Chiny]]), datowanej na późną kredę, prawdopodobnie 71-69 [[Ma]]. Jest to drugi opisany gatunek ''Nemegtosaurus'', który obecnie jest uważany za gatunek nieważny i o znikomej wartości naukowej (''[[nomen dubium]]''), stąd dalsza część hasła skupia się na ''N. mongoliensis''.

==Budowa i synonimizacja z ''Opisthocoelicaudia''==
Nemegtozaur nie był duży jak na zauropoda. Nie mógł więc polegać na wielkości jako najlepszej obronie przed drapieżnikami, których w jego środowisku nie brakowało. Najbardziej niebezpiecznym był z pewnością ''[[Tarbosaurus]]'', dorównujący długością temu niewielkiemu tytanozaurowi. Być może był opancerzony, co w pewnym stopniu mogło go ochronić. Czaszka jest lekko zbudowana i wydłużona. Zęby są lancelowate. Ogólną budową głowa przypominała diplodokoidy, za których przedstawiciela był początkowo uważany.

[[Plik:Opisthocoelicaudia skeleton restoration.jpg|300px|thumb|right|Odnalezione elementy szkieletu ''Opisthocoelicaudia''. Autor: Jaime A. Headden. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocoelicaudia_skeleton_restoration.jpg].]]
Z formacji Nemegt znany jest także zauropod nazwany ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Początkowo uznano je za odrębne rodzaje należące do różnych rodzin. Później jednak okazały się być całkiem blisko ze sobą spokrewnione, przez to te dinozaury bywają uznawane za synonimy. Jednak przez długi czas nie znano ich pokrywających się kości - ''Nemegtosaurus'' był znany tylko z czaszki, a ''[[Opisthocoelicaudia]]'' z dość kompletnego szkieletu, w którym brakowało szyi i czaszki. Dopiero odkrycie kości przypisywanych do ''Nemegtosaurus'' pozwoliło na porównanie obu dinozaurów. W 2018 r. Currie i in. opisali okaz MPC-D100/413 - trzon kręgu, kość udową, kość piszczelową, kość strzałkową, kość skokową i paliczek stopy. Znaleziono go w miejscu odkrycia holotypu ''Nemegtosaurus'' i są to prawdopodobnie kości należące do tego samego osobnika, co [[holotyp]]. Drugi okaz (PIN 3837/P821), opisany w 2019 r. przez Averianova i Lopatina, to pięć kręgów grzbietowych.

Trzon kręgu MPC-D100/413 przypominał proporcjami 6. kręg krzyżowy ''[[Repetosaurus]]''. Kręg ten jednak (podobnie jak ''[[Opisthocoelicaudia]]'') miał boczne otwory pneumatyczne. Był on także tylnowklęsły, podobnie jak kręg ''[[Opisthocoelicaudia]]''. Z tego powodu Currie i in. (2018) stwierdzili, że ''Nemegtosaurus'' i ''[[Opisthocoelicaudia]]'' to blisko spokrewnione rodzaje, lub synonimy.

Z kolei okaz PIN 3837/P821, uznany przez Averianova i in. za prawdopodobnie należący do ''Nemegtosaurus'', budową przypominał ''[[Opisthocoelicaudia]]'', jednak występowały między nimi różnice.

==Systematyka==
Początkowo nemegtozaur został zaliczony do podrodziny Dicraeosaurinae w obrębie rodziny Atlantosauridae (obecnie nazwa nieużywana). W 1995 r. Upchurch utworzył [[klad]] Nemegtosauridae, który zaliczył do Diplodocoidea. Obecne analizy umieszczają go w obrębie tytanozaurów.

==Etymologia==
Nazwa tego dinozaura znaczy "jaszczur z Nemegt".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Nemegtosaurus''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
! ''Nemegtosaurus mongoliensis''
| {{Kpt|[[Nowiński|Aleksander Nowiński]]}}, [[1971]]
|-
| ''Nemegtosaurus pachi''
| {{Kpt|[[Dong]]}}, [[1977]]
| (''[[nomen dubium]]'')
|}

==Biblografia==
Alexander O. Averianov and Alexey V. Lopatin (2019). “Sauropod diversity in the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia—a possible new specimen of Nemegtosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 64 (2), 2019: 313-321 [[doi:10.4202/app.00596.2019]]

Currie, P. J., Wilson, J. A., Fanti, F., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2018). Rediscovery of the type localities of the Late Cretaceous Mongolian sauropods Nemegtosaurus mongoliensis and Opisthocoelicaudia skarzynskii : Stratigraphic and taxonomic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 5–13. [[doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.035]]

Nowinski, A. (1971). Nemegtosaurus mongoliensis n. gen., n. sp. (Sauropoda) from the uppermost Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 25: 57-81.

Upchurch, P.; Barret, P.M.; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Strona główna

2019-08-06T11:12:06Z

Adrian Sztuba: Ngwevu i Itapeuasaurus

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Vespersaurus_cnye_06262019.png|link=Vespersaurus|thumb|200px|''[[Vespersaurus|Vespersaurus paranaensis]]'']]
[[Plik:Convolosaurus_in_Perot_Museum.png|link=Convolosaurus|thumb|200px|''[[Convolosaurus|Convolosaurus marri]]'']]
[[File:Nhandumirim_waldsangae_by_stolpergeist.jpg|link=Nhandumirim|thumb|200px|''[[Nhandumirim|Nhandumirim waldsangae]]'']]

#'''''[[Ngwevu|Ngwevu intloko]]''''' Chapelle, Barrett, Botha & Choiniere, 2019
#'''''[[Itapeuasaurus|Itapeuasaurus cajapioensis]]''''' Lindoso, Medeiros, Carvalho, Pereira, Mendes, Iori, Sousa, Arcanjo & Silva, 2019
#'''''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus amitabha]]''''' Napoli, Hunt, Erickson & Norell, 2019
#'''''[[Aquilarhinus|Aquilarhinus palimentus]]''''' Prieto-Márquez, Wagner & Lehman, 2019
#'''''[[Hesperornithoides|Hesperornithoides miessleri]]''''' Hartman, Mortimer, Wahl, Lomax, Lippincott & Lovelace, 2019
#'''''[[Notatesseraeraptor|Notatesseraeraptor frickensis]]''''' Zahner & Brinkmann, 2019
#'''''[[Vespersaurus|Vespersaurus paranaensis]]''''' Langer, Martins, Manzig, Ferreira, Marsola, Fortes, Lima, Sant’ana, Vidal, Lorençato & Ezcurra, 2019
#'''''[[Fostoria|Fostoria dhimbangunmal]]''''' Bell, Brougham, Herne, Frauenfelder & Smith, 2019
#'''''[[Phuwiangvenator|Phuwiangvenator yaemniyomi]]''''' Samathi, Chanthasit & Sander, 2019
#'''''[[Vayuraptor|Vayuraptor nongbualamphuensis]]''''' Samathi, Chanthasit & Sander, 2019
#'''''[[Oceanotitan|Oceanotitan dantasi]]''''' Mocho, Royo-Torres & Ortega, 2019
#'''''[[Alcmonavis|Alcmonavis poeschli]]''''' Rauhut, Tischlinger & Foth, 2019
#'''''[[Ambopteryx|Ambopteryx longibrachium]]''''' Wang, O’Connor, Xu & Zhou, 2019
#'''''[[Suskityrannus|Suskityrannus hazelae]]''''' Nesbitt, Denton Jr, Loewen, Brusatte, Smith, Turner, Kirkland, McDonald & Wolfe, 2019
#'''''[[Xingtianosaurus|Xingtianosaurus ganqi]]''''' Qiu, Wang, Wang, Li, Zhang & Ma, 2019
#'''''[[Gobihadros|Gobihadros mongoliensis]]''''' Tsogtbaatar, Weishampel, Evans & Watabe, 2019
#'''''[[Imperobator|Imperobator antarcticus]]''''' Ely & Case, 2019
#'''''[[Kaijutitan|Kaijutitan maui]]''''' Filippi, Salgado & Garrido, 2019
#'''''[[Lingyuanosaurus|Lingyuanosaurus sihedangensis]]''''' Yao, Liao, Sullivan & Xu, 2019
#'''''[[Convolosaurus|Convolosaurus marri]]''''' Andrzejewski, Winkler & Jacobs 2019

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | ...[[2009]] [[2010]] [[2011]] [[2012]] [[2013]] [[2014]] [[2015]] [[2016]] [[2017]] [[2018]] '''[[2019]]'''...
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1 700''' [[nazwa|nazw]] [[rodzaj]]owych [[dinozaur]]ów, z czego za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''976''' [[rodzaj]]ów. 
W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Baron ''et al.'', 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>145
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

Psittacosaurus

2019-08-06T07:24:37Z

Adrian Sztuba: drobne

{{DISPLAYTITLE:''Psittacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]]
|nazwa = ''Psittacosaurus'' (psittakozaur)
|długość = ok. 1-2 m (zależnie od gatunku)
|wysokość =
|masa = ok. 10-25 kg (zależne od gatunku)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]], [[Chiny]], [[Rosja]], ?? [[Tajlandia]]
|czas = {{Występowanie|125|105}}
125-105 [[Ma]] (zależnie od gatunku) 
[[wczesna kreda]] (późny [[barrem]]-środkowy [[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Psittacosauridae]]
|grafika = Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Psittacosaurus''. Autor: Nobu Tamura
|PorównanieGrupa = Ceratopsia_bazalne
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}

__TOC__
==Wstęp==
''Psittacosaurus'' to [[rodzaj]] niewielkiego, dwunożnego [[Ceratopsia|ceratopsa]] z wczesnej [[kreda|kredy]], którego skamieniałości odkrywane były w wielu miejscach w [[Azja|Azji]]. Jest to [[rodzaj]] dinozaura z największą liczbą ważnych [[gatunek|gatunków]] (zależnie od kwestii ważności ''P. major'' za ważne uznaje się 9 lub 10 gatunków - zob. [[Psittacosaurus#Gatunki_ważne_i_ich_synonimy|Gatunki]] i [[Psittacosaurus#Spis_gatunków|Spis gatunków]]) a także jeden z najlepiej poznanych dinozaurów, znany z setek skamieniałości.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka greckiego od słów "psittakos" ("papuga") oraz "sauros" ("jaszczur") i oznacza "papuzi jaszczur".

==Budowa, paleobiologia i paleoekologia==
''Psittacosaurus'' był niewielkim, dwunożnym ceratopsem. Największe gatunki - ''P. mongoliensis'', ''P. sibiricus'' i ''P. lujiatunensis'' - osiągały maksymalnie 2 metry długości, a najmniejsze osiągały ok. 1 metra długości. Ogólną budową ciała nie różnił się od innych [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]] - miał stosunkowo małą czaszkę (przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, np. ''[[Triceratops]]''), nie posiadał rogów które były charakterystyczne dla zaawansowanych [[Ceratopsia|ceratopsów]], a jego kryza była niewielka.

===Czaszka ogólnie===
[[Plik:Psittacosaurus skull lateral.png|250px|thumb|right|Czaszka ''Psittacosaurus mongoliensis''. Autor: Henry Fairfield Osborn [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_skull_lateral.png] ]]
Psittakozaur miał stosunkowo małą czaszkę, przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, takimi jak ''[[Triceratops]]''. U ''Psittacosaurus'' długość czaszki wynosiła ok. 30-40% długości tułowia. U ''[[Triceratops]]'' długość czaszki bez kryzy stanowiła 54% długości tułowia, a wraz kryzą 86% (Sereno i in., 2007).

W przeciwieństwie do [[bazalny|bazalnych]] [[neoceratopsia|neoceratopsów]], np. ''[[Mosaiceratops]]'', psittakozaur miał okrągły otwór nosowy. Inaczej niż u [[neoceratopsia|neoceratopsów]] (nie licząc ''[[Mosaiceratops]]''), kość przedszczękowa była większa niż kość szczękowa. Kość zaoczodołowa i jarzmowa mają kształt litery „T”, co jest charakterystyczne dla wielu [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]].

===Postawa ciała===
Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i in. (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''Psittacosaurus'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''Psittacosaurus'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Stadny tryb życia młodych===
[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|250px|thumb|right|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2014) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|250px|thumb|right|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki psittakozaura znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. [[Psittacosaurus#Pokarm_i_gastrolity|Pokarm i gastrolity]]). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''Psittacosaurus'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

===Pokarm i gastrolity===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|250px|thumb|right|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka psittakozaura była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] P. gobiensis zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin.

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in.[https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065] ]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|200px|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
U okazu SMF R 4970 przy lewej stopie i lewej kości ramiennej zachowały się odciski skóry. Skórę pokrywały liczne łuski. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował.

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

==Gatunki ważne i ich synonimy==
===''Psittacosaurus mongoliensis''===
[[Plik:Psittacosaurus holotype.jpg|250px|thumb|right|Holotyp ''P. mongoliensis''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype.jpg] ]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] i [[Chiny]]

'''Czas:''' [[barrem]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u - [[Mongolia|Mongolii]].

[[Gatunek typowy]] dla ''Psittacosaurus''. [[Holotyp]] (AMNH 6254) to okaz odnaleziony w 1922 roku. Jest to dość kompletny szkielet dorosłego zwierzęcia. Był jednym z największych psittakozaurów - osiągał długość ok. 2 metrów.

W artykule zawierającym opis ''Psittacosaurus'', Osborn opisał także dinozaura P''rotiguanodon mongoliense''. Oba uznał za [[iguanodontia|iguanodonty]]. W czasie dalszych badań okazało się, że ''Protiguanodon'' jest bardzo podobny do ''Psittacosaurus'', stąd Young w 1958 zmienił nazwę ''Protiguanodon mongoliense'' na ''Psittacosaurus protiguanodonensis''. Dzisiaj ''Protiguanodon mongoliense'' oraz ''Psittacosaurus protiguanodonensis'' są uznawane za młodsze synonimy ''Psittacosaurus mongoliensis''.

Synonimami ''P. mongoliensis'' są także ''Psittacosaurus osborni'' i ''Psittacosaurus tingi''. Oba zostały opisane przez Younga w 1931 roku w oparciu o bardzo niekompletne szczątki: [[holotyp]]em ''P. osborni'' jest niekompletna, [[artykulacja|nieartykułowana czaszka]], a [[holotyp]] ''P. tingi'' to dwie kości zębowe. Później sam Young uznał ''P. tingi'' za młodszy synonim ''P. osborni''. Kolejni badacze zauważyli, że cechy wymienione jaki charakterystyczne dla ''P. osborni'' - mały rozmiar i silny środkowy grzbiet na zębach - są niewystarczające by traktować go jako osobny gatunek. Niewielki rozmiar może być spowodowany młodym wiekiem tego osobnika, a silny środkowy grzbiet na zębach występuje także u innych ''Psittacosaurus''. W efekcie ''P. osborni'' i ''P. tingi'' stały się synonimami ''P. mongoliensis''. Jednak Sereno (2010) nie uznał ''P. tingi'' za synonim żadnego innego gatunku, a jedynie jako ''[[nomen dubium]]''.

Kolejny synonim ''P. mongoliensis'' to ''Psittacosaurus guyangensis''. Został opisany na podstawie przedniej część czaszki (okaz IG V.330). Cechy [[diagnoza|diagnostyczne]] tego gatunku nie są wystarczające do odróżnienia tego gatunku od ''Psittacosaurus mongoliensis''.

===''Psittacosaurus lujiatunensis''===
[[Plik:Psittacosaurus lujiatunensis BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''P. lujiatunensis''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_lujiatunensis_BW.jpg] ]]
'''Miejsce:''' Lujiatun, prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Yixian]])

'''Czas:''' [[barrem]], ok. 123 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u.

''Psittacosaurus lujiatunensis'' to gatunek psittakozaura nazwany w 2006 roku. Jego [[holotyp]] (ZMNH M8137) to prawie kompletna czaszka z żuchwą. Znaleziono go w Lujiatun ([[formacja]] [[Yixian]]), stąd wzięła się jego nazwa. Synonimami tego gatunku są ''Hongshanosaurus (Psittacosaurus) houi'' oraz ''Psittacosaurus major''. Według Zhou i in. (2006) różni się od pozostałych gatunków ''Psittacosaurus'' dużym rozmiarem ciała, wąską kością przedczołową (mniej niż 50% szerokości kości nosowej); zadartym guzkiem kości szczękowej; płytkim wgłębieniem kości jarzmowej; silnie rozwiniętym tylno-bocznie rogiem kości jarzmowej powstającym bardziej z tyłu; zamknięciem zewnętrznego otworu żuchwy oraz koronami zębów szczękowych, które posiadają 3 płaty.

W 2003 roku opisano ''Hongshanosaurus houi'' - rodzaj psittakozauryda z Chin (odkryto go w tym samym miejscu, co ''Psittacosaurus lujiatunensis''). Nazwa rodzajowa pochodzi od "Hong Shan" (z chińskiego "czerwone wzgórze") - kultury istniejącej na tym obszarze około 6 tys. lat temu. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć profesora Hou Lianhai, który umożliwił badanie holotypu. Holotyp - IVPP V 12704 – to czaszka połączona z żuchwą, która należała do młodocianego osobnika. Według You i Xu (2005) miał różnić się od ''Psittacosaurus'': krótszą, pochylona do tyłu częścią potyliczną; dłuższą niż u ''Psittacosaurus'' częścią przedoczodołową, głównie dzięki kości rostralnej, tworzącej bardziej wydatny dziób; bardziej eliptycznymi nozdrzami, położonymi bliżej oczodołu.

Sereno (2010) uznał go za młodszy synonim ''Psittacosaurus''. Wszystkie różnice między nim, a ''Psittacosaurus'', miały wynikać ze zdeformowania okazu. Ponieważ był synonimem ''Psittacosaurus'', Sereno (2010) utworzył dla niego nową kombinację: ''Psittacosaurus houi''. Sereno twierdził także, że ''Psittacosaurus (Hongshanosaurus) houi'' może być synonimem ''P. lujiatunensis''. Jeśli faktycznie są to synonimy, to nazwa gatunkowa ''P. houi'' została nadana wcześniej, niż ''P. lujiatunensis'', więc kierując się tylko datą opisania to ''P. lujiatunensis'' powinien być młodszym synonimem, a ''P. houi'' powinien być ważnym gatunkiem. Jednak Sereno wskazywał na zachowanie holotypów obu dinozaurów (holotyp ''P. houi'' jest zachowany znacznie gorzej, niż holotyp ''P. lujiatunensis'', dodatkowo jest osobnikiem młodocianym) i uznał ''P. houi'' za ''[[nomen dubium]]'', a ''P. lujiatunensis'' za ważny gatunek. Kolejne badania (Hedrick i Dodson, 2013) potwierdziły, że ''P. houi'' jest synonimem ''P. lujiatunensis''.

To samo badanie Hedricka i Dodsona ujawniło także, że ''Psittacosaurus major'' też jest synonimem ''P. lujiatunensis''. [[Holotyp]]em ''Psittacosaurus major'' jest okaz LH PV1 - [[Artykulacja|artykułowana]] czaszka i dość kompletny szkielet. Odkryto go w tym samym miejscu, co dwa poprzednie psittakozaurydy. Sereno i in. (2007) stwierdzili, że wyróżniał się spośród innych psittakozaurów dużą w porównaniu do rozmiarów reszty ciała czaszką - o ok. 30% większą, niż u ''P. mongoliensis'' i większości innych psittakozaurów (stąd wzięła się jego nazwa gatunkowa - z łaciny “major” to “większy”), a także jednym kręgiem krzyżowym więcej (miał ich 7, pozostałe psittakozaury miały 6). Hedrick i Dodson (2013) nie potwierdzili tego w swoich badaniach - po pierwsze nie ma pewności, czy jeden “dodatkowy” kręg jest kręgiem krzyżowym, więc najpewniej miał tyle samo kręgów krzyżowych, co inne psittakozaury, po drugie w zbiorze danych dotyczących rozmiarów czaszek 43 psittakozaurów znajdują się osobniki o podobnej proporcji czaszki, jak ''P. major''. W końcu w tym samym badaniu Hedrick i Dodson stwierdzili, że różnice między ''P. major'', ''P. houi'' i ''P. lujiatunensis'' są wynikiem tafonomicznej deformacji ich czaszek. Okazy początkowo zaliczone jako ''P. lujiatunensis'' były osobnikami, które zachowały się bez silnych deformacji, ''P. major'' to okazy zgniecione bocznie, a ''P. houi'' były osobnikami zgniecionymi grzbietowo.

Jednak Napoli i in. (2019) uważają argumenty za synonimizacją ''P. lujiatunensis'' i ''P. major'' za nieprzekonywające i uznają oba gatunki za ważne.

===''Psittacosaurus sinensis''===
Miejsce: prowincja Shandong, Chiny (formacja Doushan)

'''Czas:''' apt, ok. 120 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do Chin, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Niewielki gatunek psittakozaura opisany w 1950 r. na podstawie okazu IVPP V738 - artykułowanego szkieletu dorosłego osobnika wraz z czaszką. Znaleziono go we wsi Doushan, 5 km na północny zachód od Laiyang (prowincja Shandong). Znajdują się tam skały [[formacja|formacji]] [[Doushan]] (grupa Qingshan). Rozhdestvensky w 1955 oraz Coombs w 1982 sugerowali, że jest to młodszy synonim ''P. mongoliensis'', obecnie jest jednak uznawany za gatunek ważny.

Jego młodszym synonimem jest ''P. youngi'', którego [[holotyp]] (okaz BNHM BPV.149 - zniekształcona, lecz kompletna czaszka) znaleziono niedaleko miejsca odkrycia holotypu ''P. sinensis''. Być może jego synonimem jest także ''P. ordosensis'' (''[[nomen dubium]]''), znaleziony w skałach [[formacja|formacji]] [[Eijnhoro]]. Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - regionu Ordos ([[Chiny]], Mongolia Wewnętrzna).

===''Psittacosaurus sibiricus''===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus whole BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''P. sibiricus''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_whole_BW.jpg] ]]
''' Miejsce:''' Shestakovo, prowincja Kemerovo, [[Rosja]] ([[formacja]] [[Ilek]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Syberii

Pierwsze informacje o psittakozaurze z zachodniej Syberii pojawiły się w pracy rosyjskiego paleontologa Anatolyego Rozhdestvenskyego w 1955 roku. Został on opisany w 2006 roku jako ''Psittacosaurus sibiricus''. Holotyp - PM TGU 16/4-20 - to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet z czaszką. Został odkryty w Shestakovie (prowincja Kemerovo, [[Rosja]]). Są tam skały [[formacja|formacji]] [[Ilek]] ([[apt]]-[[alb]]). ''Psittacosaurus sibiricus'' jest jednym z największych gatunków ''Psittacosaurus'' - [[holotyp]] ma czaszkę o długości 20,7 cm, a cały szkielet mierzy 185 cm. Jego czaszka miała dość charakterystyczny wygląd - była prostokątna w widoku bocznym, a u dorosłych rogi kości jarzmowej, powieki i kości zaoczodołowej były dobrze rozwinięte. Miał też dość długą jak na psittakozaura kryzę - mierzyła 30-35 mm długości, czyli 15-18% długości całej czaszki (u ''P. meileyingensis'' wynosiła jedynie ok. 11%). Miał 23 kręgi przedkrzyżowe (czyli o jeden lub dwa więcej, niż u innych gatunków), z czego kręgów szyjnych było 9. Kość kulszowa była dość długa (dłuższa niż kość udowa), dodatkowo jej dystalna część nie była rozszerzona.

===''Psittacosaurus neimongoliensis''===
''' Miejsce:''' region Ordos, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Ejinhoro]]).

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Mongolii Wewnętrznej (Nei Mongol Autonomous Region).

[[Holotyp]]em jest okaz IVPP 12-0888-2 - prawie kompletny szkielet (brakuje części mózgoczaszki i niektórych kręgów ogonowych). Russell i Zhao (1996) przedstawili [[diagnoza|diagnozę]] różnicową: kość czołowa była wąska (była szeroka u ''Psittacosaurus meileyingensis'' i ''Psittacosaurus mongoliensis''), kość kulszowa dłuższa niż kość udowa (krótsza niż lub w przybliżeniu równa kości udowej u ''P. mongoliensis''), dystalny koniec kości kulszowej nie był spłaszczony poziomo (w przeciwieństwie do ''P. mongoliensis'').

===''Psittacosaurus xinjiangensis''===
''' Miejsce:''' Delunshan, Sinciang (Xinjiang), [[Chiny]] (grupa Tugulu)

''' Czas:''' [[barrem]]-[[apt]], ok. 129-113 Ma.

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia - regionu autonomicznego Xinjiang.

[[Holotyp]] (IVPP V7698) to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet prawie dorosłego osobnika. Odkryto także częściowy szkielet dorosłego osobnika - UGM XG94Kh201. Rozmiarami przypominał on [[holotyp]] ''P. mongoliensis''. ''P. xinjiangensis'' był psittakozaurem ze spłaszczonymi przednio rogami jarzmowymi i proporcjonalnie wydłużonym wyrostkiem zapanewkowym (''postacetabulary'') kości biodrowej. Okaz UGM XG94Kh201 różni się pod pewnymi względami od [[holotyp]]u. Po pierwsze był to osobnik już dorosły. Ponadto są widoczne różnice w budowie zębów kości zębowej - drugi okaz miał na nich mniej ząbków (maksymalnie 18 zamiast 21). Ta różnica może być spowodowana zmiennością w obrębie całego gatunku lub przez zmiany ontogenetyczne - z wiekiem ząbki zanikałyby (lecz u ''P. mongoliensis'' liczba ząbków wzrastała z wiekiem).

===''Psittacosaurus meileyingensis''===
''' Miejsce:''' prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja|formacje]] [[Jiufotang]] i [[Fuxin]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Meileyingzi (prowincja Liaoning).

[[Holotyp]] - IVPP V7705 - to prawie kompletna czaszka z żuchwą i 3 kręgami szyjnymi. Czaszka tego gatunku była proporcjonalnie wysoka, ale krótka, w przekroju prawie okrągła. Szkielet pozaczaszkowy był podobny do ''P. mongoliensis''. Jiang i Sha (2006) za synonim ''P. meileyingensis'' uznali Psittacosaurus "chaoyoungi". Jest to nazwa ''[[nomen nudum]]''. Jego szczątki pochodzą z formacji Fuxin (wczesna kreda: [[apt]]-[[alb]]).

===''Psittacosaurus gobiensis''===
''' Miejsce:''' Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Bayan Gobi]])

''' Czas:''' [[apt]]

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Pustyni Gobi.

[[Holotyp]] (LH PV2) to prawie kompletny, artykułowany szkielet z czaszką i [[gastrolit|gastrolitami]]. Odkryto go na południowy zachód od Suhongtu (zachodnia część pustyni Gobi, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]]) w 2001 roku. Diagnoza według Sereno i in. (2010): mały psittakozaur charakteryzujący się m.in.: piramidalnym rogiem na łuku zaoczodołowym składającym się prawie wyłącznie z kości zaoczodołowej, zaoczodołowo - jarzmową jamą, minimalną szerokością łuku zaoczodołowego wynoszącą około 50% szerokości podstawy wyrostka.

===''Psittacosaurus amitabha''===
''' Miejsce:''' Ondai Sayr, centralna [[Mongolia]]

''' Czas:''' [[barrem]]

''' Etymologia:''' Epitet gatunkowy pochodzi od Amitabha – Buddy Nieograniczonego Światła, jednego z buddów medytacyjnych, który jest bardzo czczony w Mongolii.

[[Holotyp]] (IGM 100/1132) to niemal kompletna czaszka wraz z niepełną żuchwą oraz fragmenty szkieletu pozaczaszkowego i [[gastrolit]]y. Był to duży, [[bazalny]] [[gatunek]] psittakozaura o wydłużonym pysku z centralnej Mongolii.

==Gatunki nieważne==
===''"Psittacosaurus” sattayaraki''===

'''Występowanie:''' Ban Dong Bang Noi, prowincja Chaiyaphum, [[Tajlandia]] ([[formacja]] [[Khok Kruat]]).

'''Czas:''' [[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa honoruje Naresa Sattayaraka, który odkrył [[holotyp]].

[[Holotyp]] to prawa kość zębowa TF 2449a. Znaleziono tam także kilka innych kości - fragment kości szczękowej oraz odkrytą później kość udową. Obecnie uważany za ceratopsa o niepewnej pozycji systematycznej w tym [[klad]]zie (''[[incertae sedis]]'').

===''Psittacosaurus mazongshanensis''===
'''Występowanie:''' Rejon Mazongshan, prowincja Gansu, [[Chiny]] (grupa Xinminbao).

'''Czas:''' [[barrem]]-[[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia.

Opisany na podstawie okazu IVPP V12165 - czaszki i częściowego szkieletu. Może reprezentować odrębny gatunek, jednak dostępny opis nie zawiera wyraźnych cech diagnostycznych, które nie występują u innych gatunków ''Psittacosaurus''. Z tego powodu Sereno (2000) uważa okaz IVPP V12165 za ''Psittacosaurus'', ''[[incertae sedis]]'', a gatunek P. mazongshanensis za ''[[nomen dubium]]''.

===''Luanpingosaurus''===

'''Miejsce:''' prowincja Hebei, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Huajiying]])

'''Czas:''' [[wczesna kreda]]

''Luanpingosaurus jingshanensis'' został opisany przez Chenga (vide Chen) w roku 1996, jako niezaklasyfikowany dinozaur. Badacz wskazywał na przynależność do trzech różnych grup - [[Sauropodomorpha|zauropodomorfów]], [[Theropoda|teropodów]] lub [[cerapoda|cerapodów]]. W roku 2000 Wang i in. zaklasyfikowali ''Luanpingosaurus'' jako synonim ''Psittacosaurus''. Jest to rodzaj ''[[nomen nudum]]''.

==Systematyka==
Osborn uznał początkowo ''Psittacosaurus'' za [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Obecnie wiadomo jednak, że jest to [[bazalny]] [[Ceratopsia|ceratops]] z [[klad]]u [[Psittacosauridae]] (aktualnie jest to jedyny znany przedstawiciel tego [[klad]]u).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Psittacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Luanpingosaurus''
| {{Kpt|Cheng}} ''vide'' {{Kpt|Chen, [[1996]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Hongshanosaurus''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus mongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon mongoliense''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus protiguanodonensis''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus osborni''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus tingi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus guyangensis''
| {{Kpt|Cheng, [[1983]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| {{V|''Psittacosaurus sinensis''}}
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus youngi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1963]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus ordosensis''
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus xinjiangensis''}}
| {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[1988]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus neimongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus meileyingensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Chao Shichin|Chao]], [[Cheng Zhengwu|Cheng]]}} i {{Kpt|[[Rao Chenggang|Rao]], [[1988]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus “chaoyoungi”''
| {{Kpt|Wang, [[1989]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|{{V|''Psittacosaurus lujiatunensis''}}
| {{Kpt|[[Chang-Fu Zhoua|Zhoua]], [[Ke-Qin Gao|Gao]], [[Richard Fox|Fox]]}} i {{Kpt|[[Shui-Hua Chen|Chen]], [[2006]]}}
|-
| = ''Hongshanosaurus houi''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus houi''
| {{Kpt|([[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]])}} {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[2010]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus major''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]], [[Lorin Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2007]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus sibiricus''}}
| {{Kpt|[[Alexei Voronkevich|Voronkevich]]}} i {{Kpt|[[ Alexander Averianov|Averianov]], [[2000]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus gobiensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2010]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus amitabha''}}
| {{Kpt|[[James Napoli|Napoli]], [[Tyler Hunt|Hunt]], [[Gregory Erickson|Erickson]]}} i {{Kpt|[[Mark Norell| Norell]], [[2019]]}}
|-
| ''"Psittacosaurus” sattayaraki''
| {{Kpt|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}} i {{Kpt|[[Varavudh Suteethorn|Suteethorn]], [[1992]]}}
|-
| ''Psittacosaurus mazongshanensis''
| {{Kpt|[[Xing Xu|Xu]], [[1997]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==
 Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Sereno P. C. (2000). “The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia”. 480-516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

Sereno, P. C. (1990). “New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus)”. In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 203-210). Cambridge: Cambridge University Press. [[doi:10.1017/CBO9780511608377.018]]

Sereno P. C. (2010). “Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)”. W: New Perspecives on Horned Dinosaurus. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsians Symposium (red.) Ryan M. J., Chinnery-Allgier R. J., Ebert D. A., Indiana University Press Part Two, 21-58.

Sereno, P. C., Zhao, X. Tan, L. (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 199–209. [[doi:10.1098/rspb.2009.0691]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). ”A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid”. Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). “The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China”. Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Zheng, Jin i Xu (2015). “A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution”. Scientific reports, 5. article number 14190: 1-9; [[doi:10.1038/srep14190]]

Lucas, S. G. (2006). “The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia”. Cretaceous Research, 27(2), 189–198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Osborn H. F., 1923. “Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia”. American Museum Novitates 127:1-16.

Sereno, P. C., & Shichin, C. (1988). “Psittacosaurus xinjiangensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 353–365. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011724]]

Brinkman, D. B., Eberth, D. A., Ryan, M. J., & Chen, P. (2001). “The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China”. Canadian Journal of Earth Sciences, 38(12), 1781–1786. [[doi:10.1139/e01-049]]

Russell, D. A., & Zhao, X.-J. (1996). “New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia”. Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 637–648. [[doi:10.1139/e96-047]]

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. (2006). “A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China”. Palaeoworld, 15(1), 100–114. [[doi:10.1016/j.palwor.2005.11.001]]

Hedrick, B. P., Dodson, P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE, 8(8), e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

Sereno P. C., Zhao X., Brown L., Tan L. (2007). “New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs”. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2), s. 275-284

Jiang, B., Sha, J. (2006). Late Mesozoic stratigraphy in western Liaoning, China: A review. Journal of Asian Earth Sciences, 28(4-6), 205–217. [[doi:10.1016/j.jseaes.2005.07.006]]

Sereno, P. C., Shichin, C., Zhengwu, C., & Chenggang, R. (1988). “Psittacosaurus meileyingensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 366–377. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011725]]

Averianov, A. O., Voronkevich, A. V., Leshchinskiy, S. V., & Fayngertz, A. V. (2006). “A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships”. Journal of Systematic Palaeontology, 4(4), 359–395. [[doi:10.1017/s1477201906001933]]

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., & Li, C. (2005). “Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs”. Nature, 433(7022), 149–152. [[doi:10.1038/nature03102]]

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). “3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur”. Current Biology, 26(18), 2456–2462. [[doi:10.1016/j.cub.2016.06.065]]

Zhou C. F., Gao K. Q., Fox R. (2010) “Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)”, Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[DOI:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]

Mayr G., Peters D. F., Plodowski G., Vogel O. (2002) “Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus”. Naturwissenschaften, Volume 89, Issue 8, pp 361–365. [[DOI:10.1007/s00114-002-0339-6]]

Zhang Wentang, Chen Pei-ji, A. R. Palmer (2003) “Biostratigraphy of China”. Strona 452.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). “Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis”. Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao Q., Benton M.J., Xu X., Sander M. J. (2012). “Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Hedrick B.P., Dodson P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE 8(8): e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

You H.-L., Xu X., Wang X. (2003). “A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria : Ornithopoda) and the origin, and the early evolution of marginocephalian dinosaurs”. Acta Geologica Sinica '''77''' : 15-20.

You H.-L., Xu X. (2005). “An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria : Psittacosauridae)from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China”. Acta Geologica Sinica '''79''' : 168-173.

Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A. (2019). "''Psittacosaurus amitabha'', a New Species of Ceratopsian Dinosaur from the Ondai Sayr Locality, Central Mongolia". American Museum Novitates 3932 :1-36 [[doi: https://doi.org/10.1206/3932.1]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Rosja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Alb]]

Psittacosaurus

2019-08-05T19:59:39Z

Adrian Sztuba: Napoli i in. (2019) - P. major

{{DISPLAYTITLE:''Psittacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]]
|nazwa = ''Psittacosaurus'' (psittakozaur)
|długość = ok. 1-2 m (zależnie od gatunku)
|wysokość =
|masa = ok. 10-25 kg (zależne od gatunku)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]], [[Chiny]], [[Rosja]], ?? [[Tajlandia]]
|czas = {{Występowanie|125|105}}
125-105 [[Ma]] (zależnie od gatunku) 
[[wczesna kreda]] (późny [[barrem]]-środkowy [[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Psittacosauridae]]
|grafika = Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Psittacosaurus''. Autor: Nobu Tamura
|PorównanieGrupa = Ceratopsia_bazalne
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}

__TOC__
==Wstęp==
''Psittacosaurus'' to [[rodzaj]] niewielkiego, dwunożnego [[Ceratopsia|ceratopsa]] z wczesnej [[kreda|kredy]], którego skamieniałości odkrywane były w wielu miejscach w [[Azja|Azji]]. Jest to [[rodzaj]] dinozaura z największą liczbą ważnych [[gatunek|gatunków]] (zależnie od kwestii ważności ''P. major'' za ważne uznaje się 9 lub 10 gatunków - zob. [[Psittacosaurus#Gatunki_ważne_i_ich_synonimy|Gatunki]] i [[Psittacosaurus#Spis_gatunków|Spis gatunków]]) a także jeden z najlepiej poznanych dinozaurów, znany z setek skamieniałości.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka greckiego od słów "psittakos" ("papuga") oraz "sauros" ("jaszczur") i oznacza "papuzi jaszczur".

==Budowa, paleobiologia i paleoekologia==
''Psittacosaurus'' był niewielkim, dwunożnym ceratopsem. Największe gatunki - ''P. mongoliensis'', ''P. sibiricus'' i ''P. lujiatunensis'' - osiągały maksymalnie 2 metry długości, a najmniejsze osiągały ok. 1 metra długości. Ogólną budową ciała nie różnił się od innych [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]] - miał stosunkowo małą czaszkę (przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, np. ''[[Triceratops]]''), nie posiadał rogów które były charakterystyczne dla zaawansowanych [[Ceratopsia|ceratopsów]], a jego kryza była niewielka.

===Czaszka ogólnie===
[[Plik:Psittacosaurus skull lateral.png|250px|thumb|right|Czaszka ''Psittacosaurus mongoliensis''. Autor: Henry Fairfield Osborn [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_skull_lateral.png] ]]
Psittakozaur miał stosunkowo małą czaszkę, przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, takimi jak ''[[Triceratops]]''. U ''Psittacosaurus'' długość czaszki wynosiła ok. 30-40% długości tułowia. U ''[[Triceratops]]'' długość czaszki bez kryzy stanowiła 54% długości tułowia, a wraz kryzą 86% (Sereno i in., 2007).

W przeciwieństwie do [[bazalny|bazalnych]] [[neoceratopsia|neoceratopsów]], np. ''[[Mosaiceratops]]'', psittakozaur miał okrągły otwór nosowy. Inaczej niż u [[neoceratopsia|neoceratopsów]] (nie licząc ''[[Mosaiceratops]]''), kość przedszczękowa była większa niż kość szczękowa. Kość zaoczodołowa i jarzmowa mają kształt litery „T”, co jest charakterystyczne dla wielu [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]].

===Postawa ciała===
Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i in. (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''Psittacosaurus'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''Psittacosaurus'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Stadny tryb życia młodych===
[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|250px|thumb|right|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2014) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|250px|thumb|right|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki psittakozaura znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. Pokarm i gastrolity). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''Psittacosaurus'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

===Pokarm i gastrolity===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|250px|thumb|right|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka psittakozaura była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] P. gobiensis zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin.

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in.[https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065] ]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|200px|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
U okazu SMF R 4970 przy lewej stopie i lewej kości ramiennej zachowały się odciski skóry. Skórę pokrywały liczne łuski. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował.

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

==Gatunki ważne i ich synonimy==
===''Psittacosaurus mongoliensis''===
[[Plik:Psittacosaurus holotype.jpg|250px|thumb|right|Holotyp ''P. mongoliensis''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype.jpg] ]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] i [[Chiny]]

'''Czas:''' [[barrem]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u - [[Mongolia|Mongolii]].

[[Gatunek typowy]] dla ''Psittacosaurus''. [[Holotyp]] (AMNH 6254) to okaz odnaleziony w 1922 roku. Jest to dość kompletny szkielet dorosłego zwierzęcia. Był jednym z największych psittakozaurów - osiągał długość ok. 2 metrów.

W artykule zawierającym opis ''Psittacosaurus'', Osborn opisał także dinozaura P''rotiguanodon mongoliense''. Oba uznał za [[iguanodontia|iguanodonty]]. W czasie dalszych badań okazało się, że ''Protiguanodon'' jest bardzo podobny do ''Psittacosaurus'', stąd Young w 1958 zmienił nazwę ''Protiguanodon mongoliense'' na ''Psittacosaurus protiguanodonensis''. Dzisiaj ''Protiguanodon mongoliense'' oraz ''Psittacosaurus protiguanodonensis'' są uznawane za młodsze synonimy ''Psittacosaurus mongoliensis''.

Synonimami ''P. mongoliensis'' są także ''Psittacosaurus osborni'' i ''Psittacosaurus tingi''. Oba zostały opisane przez Younga w 1931 roku w oparciu o bardzo niekompletne szczątki: [[holotyp]]em ''P. osborni'' jest niekompletna, [[artykulacja|nieartykułowana czaszka]], a [[holotyp]] ''P. tingi'' to dwie kości zębowe. Później sam Young uznał ''P. tingi'' za młodszy synonim ''P. osborni''. Kolejni badacze zauważyli, że cechy wymienione jaki charakterystyczne dla ''P. osborni'' - mały rozmiar i silny środkowy grzbiet na zębach - są niewystarczające by traktować go jako osobny gatunek. Niewielki rozmiar może być spowodowany młodym wiekiem tego osobnika, a silny środkowy grzbiet na zębach występuje także u innych ''Psittacosaurus''. W efekcie ''P. osborni'' i ''P. tingi'' stały się synonimami ''P. mongoliensis''. Jednak Sereno (2010) nie uznał ''P. tingi'' za synonim żadnego innego gatunku, a jedynie jako ''[[nomen dubium]]''.

Kolejny synonim ''P. mongoliensis'' to ''Psittacosaurus guyangensis''. Został opisany na podstawie przedniej część czaszki (okaz IG V.330). Cechy [[diagnoza|diagnostyczne]] tego gatunku nie są wystarczające do odróżnienia tego gatunku od ''Psittacosaurus mongoliensis''.

===''Psittacosaurus lujiatunensis''===
[[Plik:Psittacosaurus lujiatunensis BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''P. lujiatunensis''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_lujiatunensis_BW.jpg] ]]
'''Miejsce:''' Lujiatun, prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Yixian]])

'''Czas:''' [[barrem]], ok. 123 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u.

''Psittacosaurus lujiatunensis'' to gatunek psittakozaura nazwany w 2006 roku. Jego [[holotyp]] (ZMNH M8137) to prawie kompletna czaszka z żuchwą. Znaleziono go w Lujiatun ([[formacja]] [[Yixian]]), stąd wzięła się jego nazwa. Synonimami tego gatunku są ''Hongshanosaurus (Psittacosaurus) houi'' oraz ''Psittacosaurus major''. Według Zhou i in. (2006) różni się od pozostałych gatunków ''Psittacosaurus'' dużym rozmiarem ciała, wąską kością przedczołową (mniej niż 50% szerokości kości nosowej); zadartym guzkiem kości szczękowej; płytkim wgłębieniem kości jarzmowej; silnie rozwiniętym tylno-bocznie rogiem kości jarzmowej powstającym bardziej z tyłu; zamknięciem zewnętrznego otworu żuchwy oraz koronami zębów szczękowych, które posiadają 3 płaty.

W 2003 roku opisano ''Hongshanosaurus houi'' - rodzaj psittakozauryda z Chin (odkryto go w tym samym miejscu, co ''Psittacosaurus lujiatunensis''). Nazwa rodzajowa pochodzi od "Hong Shan" (z chińskiego "czerwone wzgórze") - kultury istniejącej na tym obszarze około 6 tys. lat temu. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć profesora Hou Lianhai, który umożliwił badanie holotypu. Holotyp - IVPP V 12704 – to czaszka połączona z żuchwą, która należała do młodocianego osobnika. Według You i Xu (2005) miał różnić się od ''Psittacosaurus'': krótszą, pochylona do tyłu częścią potyliczną; dłuższą niż u ''Psittacosaurus'' częścią przedoczodołową, głównie dzięki kości rostralnej, tworzącej bardziej wydatny dziób; bardziej eliptycznymi nozdrzami, położonymi bliżej oczodołu.

Sereno (2010) uznał go za młodszy synonim ''Psittacosaurus''. Wszystkie różnice między nim, a ''Psittacosaurus'', miały wynikać ze zdeformowania okazu. Ponieważ był synonimem ''Psittacosaurus'', Sereno (2010) utworzył dla niego nową kombinację: ''Psittacosaurus houi''. Sereno twierdził także, że ''Psittacosaurus (Hongshanosaurus) houi'' może być synonimem ''P. lujiatunensis''. Jeśli faktycznie są to synonimy, to nazwa gatunkowa ''P. houi'' została nadana wcześniej, niż ''P. lujiatunensis'', więc kierując się tylko datą opisania to ''P. lujiatunensis'' powinien być młodszym synonimem, a ''P. houi'' powinien być ważnym gatunkiem. Jednak Sereno wskazywał na zachowanie holotypów obu dinozaurów (holotyp ''P. houi'' jest zachowany znacznie gorzej, niż holotyp ''P. lujiatunensis'', dodatkowo jest osobnikiem młodocianym) i uznał ''P. houi'' za ''[[nomen dubium]]'', a ''P. lujiatunensis'' za ważny gatunek. Kolejne badania (Hedrick i Dodson, 2013) potwierdziły, że ''P. houi'' jest synonimem ''P. lujiatunensis''.

To samo badanie Hedricka i Dodsona ujawniło także, że ''Psittacosaurus major'' też jest synonimem ''P. lujiatunensis''. [[Holotyp]]em ''Psittacosaurus major'' jest okaz LH PV1 - [[Artykulacja|artykułowana]] czaszka i dość kompletny szkielet. Odkryto go w tym samym miejscu, co dwa poprzednie psittakozaurydy. Sereno i in. (2007) stwierdzili, że wyróżniał się spośród innych psittakozaurów dużą w porównaniu do rozmiarów reszty ciała czaszką - o ok. 30% większą, niż u ''P. mongoliensis'' i większości innych psittakozaurów (stąd wzięła się jego nazwa gatunkowa - z łaciny “major” to “większy”), a także jednym kręgiem krzyżowym więcej (miał ich 7, pozostałe psittakozaury miały 6). Hedrick i Dodson (2013) nie potwierdzili tego w swoich badaniach - po pierwsze nie ma pewności, czy jeden “dodatkowy” kręg jest kręgiem krzyżowym, więc najpewniej miał tyle samo kręgów krzyżowych, co inne psittakozaury, po drugie w zbiorze danych dotyczących rozmiarów czaszek 43 psittakozaurów znajdują się osobniki o podobnej proporcji czaszki, jak ''P. major''. W końcu w tym samym badaniu Hedrick i Dodson stwierdzili, że różnice między ''P. major'', ''P. houi'' i ''P. lujiatunensis'' są wynikiem tafonomicznej deformacji ich czaszek. Okazy początkowo zaliczone jako ''P. lujiatunensis'' były osobnikami, które zachowały się bez silnych deformacji, ''P. major'' to okazy zgniecione bocznie, a ''P. houi'' były osobnikami zgniecionymi grzbietowo.

Jednak Napoli i in. (2019) uważają argumenty za synonimizacją ''P. lujiatunensis'' i ''P. major'' za nieprzekonywające i uznają oba gatunki za ważne.

===''Psittacosaurus sinensis''===
Miejsce: prowincja Shandong, Chiny (formacja Doushan)

'''Czas:''' apt, ok. 120 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do Chin, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Niewielki gatunek psittakozaura opisany w 1950 r. na podstawie okazu IVPP V738 - artykułowanego szkieletu dorosłego osobnika wraz z czaszką. Znaleziono go we wsi Doushan, 5 km na północny zachód od Laiyang (prowincja Shandong). Znajdują się tam skały [[formacja|formacji]] [[Doushan]] (grupa Qingshan). Rozhdestvensky w 1955 oraz Coombs w 1982 sugerowali, że jest to młodszy synonim ''P. mongoliensis'', obecnie jest jednak uznawany za gatunek ważny.

Jego młodszym synonimem jest ''P. youngi'', którego [[holotyp]] (okaz BNHM BPV.149 - zniekształcona, lecz kompletna czaszka) znaleziono niedaleko miejsca odkrycia holotypu ''P. sinensis''. Być może jego synonimem jest także ''P. ordosensis'' (''[[nomen dubium]]''), znaleziony w skałach [[formacja|formacji]] [[Eijnhoro]]. Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - regionu Ordos ([[Chiny]], Mongolia Wewnętrzna).

===''Psittacosaurus sibiricus''===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus whole BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''P. sibiricus''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_whole_BW.jpg] ]]
''' Miejsce:''' Shestakovo, prowincja Kemerovo, [[Rosja]] ([[formacja]] [[Ilek]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Syberii

Pierwsze informacje o psittakozaurze z zachodniej Syberii pojawiły się w pracy rosyjskiego paleontologa Anatolyego Rozhdestvenskyego w 1955 roku. Został on opisany w 2006 roku jako ''Psittacosaurus sibiricus''. Holotyp - PM TGU 16/4-20 - to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet z czaszką. Został odkryty w Shestakovie (prowincja Kemerovo, [[Rosja]]). Są tam skały [[formacja|formacji]] [[Ilek]] ([[apt]]-[[alb]]). ''Psittacosaurus sibiricus'' jest jednym z największych gatunków ''Psittacosaurus'' - [[holotyp]] ma czaszkę o długości 20,7 cm, a cały szkielet mierzy 185 cm. Jego czaszka miała dość charakterystyczny wygląd - była prostokątna w widoku bocznym, a u dorosłych rogi kości jarzmowej, powieki i kości zaoczodołowej były dobrze rozwinięte. Miał też dość długą jak na psittakozaura kryzę - mierzyła 30-35 mm długości, czyli 15-18% długości całej czaszki (u ''P. meileyingensis'' wynosiła jedynie ok. 11%). Miał 23 kręgi przedkrzyżowe (czyli o jeden lub dwa więcej, niż u innych gatunków), z czego kręgów szyjnych było 9. Kość kulszowa była dość długa (dłuższa niż kość udowa), dodatkowo jej dystalna część nie była rozszerzona.

===''Psittacosaurus neimongoliensis''===
''' Miejsce:''' region Ordos, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Ejinhoro]]).

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Mongolii Wewnętrznej (Nei Mongol Autonomous Region).

[[Holotyp]]em jest okaz IVPP 12-0888-2 - prawie kompletny szkielet (brakuje części mózgoczaszki i niektórych kręgów ogonowych). Russell i Zhao (1996) przedstawili [[diagnoza|diagnozę]] różnicową: kość czołowa była wąska (była szeroka u ''Psittacosaurus meileyingensis'' i ''Psittacosaurus mongoliensis''), kość kulszowa dłuższa niż kość udowa (krótsza niż lub w przybliżeniu równa kości udowej u ''P. mongoliensis''), dystalny koniec kości kulszowej nie był spłaszczony poziomo (w przeciwieństwie do ''P. mongoliensis'').

===''Psittacosaurus xinjiangensis''===
''' Miejsce:''' Delunshan, Sinciang (Xinjiang), [[Chiny]] (grupa Tugulu)

''' Czas:''' [[barrem]]-[[apt]], ok. 129-113 Ma.

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia - regionu autonomicznego Xinjiang.

[[Holotyp]] (IVPP V7698) to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet prawie dorosłego osobnika. Odkryto także częściowy szkielet dorosłego osobnika - UGM XG94Kh201. Rozmiarami przypominał on [[holotyp]] ''P. mongoliensis''. ''P. xinjiangensis'' był psittakozaurem ze spłaszczonymi przednio rogami jarzmowymi i proporcjonalnie wydłużonym wyrostkiem zapanewkowym (''postacetabulary'') kości biodrowej. Okaz UGM XG94Kh201 różni się pod pewnymi względami od [[holotyp]]u. Po pierwsze był to osobnik już dorosły. Ponadto są widoczne różnice w budowie zębów kości zębowej - drugi okaz miał na nich mniej ząbków (maksymalnie 18 zamiast 21). Ta różnica może być spowodowana zmiennością w obrębie całego gatunku lub przez zmiany ontogenetyczne - z wiekiem ząbki zanikałyby (lecz u ''P. mongoliensis'' liczba ząbków wzrastała z wiekiem).

===''Psittacosaurus meileyingensis''===
''' Miejsce:''' prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja|formacje]] [[Jiufotang]] i [[Fuxin]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Meileyingzi (prowincja Liaoning).

[[Holotyp]] - IVPP V7705 - to prawie kompletna czaszka z żuchwą i 3 kręgami szyjnymi. Czaszka tego gatunku była proporcjonalnie wysoka, ale krótka, w przekroju prawie okrągła. Szkielet pozaczaszkowy był podobny do ''P. mongoliensis''. Jiang i Sha (2006) za synonim ''P. meileyingensis'' uznali Psittacosaurus "chaoyoungi". Jest to nazwa ''[[nomen nudum]]''. Jego szczątki pochodzą z formacji Fuxin (wczesna kreda: [[apt]]-[[alb]]).

===''Psittacosaurus gobiensis''===
''' Miejsce:''' Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Bayan Gobi]])

''' Czas:''' [[apt]]

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Pustyni Gobi.

[[Holotyp]] (LH PV2) to prawie kompletny, artykułowany szkielet z czaszką i [[gastrolit|gastrolitami]]. Odkryto go na południowy zachód od Suhongtu (zachodnia część pustyni Gobi, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]]) w 2001 roku. Diagnoza według Sereno i in. (2010): mały psittakozaur charakteryzujący się m.in.: piramidalnym rogiem na łuku zaoczodołowym składającym się prawie wyłącznie z kości zaoczodołowej, zaoczodołowo - jarzmową jamą, minimalną szerokością łuku zaoczodołowego wynoszącą około 50% szerokości podstawy wyrostka.

===''Psittacosaurus amitabha''===
''' Miejsce:''' Ondai Sayr, centralna [[Mongolia]]

''' Czas:''' [[barrem]]

''' Etymologia:''' Epitet gatunkowy pochodzi od Amitabha – Buddy Nieograniczonego Światła, jednego z buddów medytacyjnych, który jest bardzo czczony w Mongolii.

[[Holotyp]] (IGM 100/1132) to niemal kompletna czaszka wraz z niepełną żuchwą i fragmentami szkieletu pozaczaszkowego. Był to duży, [[bazalny]] [[gatunek]] psittakozaura o wydłużonym pysku z centralnej Mongolii.

==Gatunki nieważne==
===''"Psittacosaurus” sattayaraki''===

'''Występowanie:''' Ban Dong Bang Noi, prowincja Chaiyaphum, [[Tajlandia]] ([[formacja]] [[Khok Kruat]]).

'''Czas:''' [[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa honoruje Naresa Sattayaraka, który odkrył [[holotyp]].

[[Holotyp]] to prawa kość zębowa TF 2449a. Znaleziono tam także kilka innych kości - fragment kości szczękowej oraz odkrytą później kość udową. Obecnie uważany za ceratopsa o niepewnej pozycji systematycznej w tym [[klad]]zie (''[[incertae sedis]]'').

===''Psittacosaurus mazongshanensis''===
'''Występowanie:''' Rejon Mazongshan, prowincja Gansu, [[Chiny]] (grupa Xinminbao).

'''Czas:''' [[barrem]]-[[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia.

Opisany na podstawie okazu IVPP V12165 - czaszki i częściowego szkieletu. Może reprezentować odrębny gatunek, jednak dostępny opis nie zawiera wyraźnych cech diagnostycznych, które nie występują u innych gatunków ''Psittacosaurus''. Z tego powodu Sereno (2000) uważa okaz IVPP V12165 za ''Psittacosaurus'', ''[[incertae sedis]]'', a gatunek P. mazongshanensis za ''[[nomen dubium]]''.

===''Luanpingosaurus''===

'''Miejsce:''' prowincja Hebei, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Huajiying]])

'''Czas:''' [[wczesna kreda]]

''Luanpingosaurus jingshanensis'' został opisany przez Chenga (vide Chen) w roku 1996, jako niezaklasyfikowany dinozaur. Badacz wskazywał na przynależność do trzech różnych grup - [[Sauropodomorpha|zauropodomorfów]], [[Theropoda|teropodów]] lub [[cerapoda|cerapodów]]. W roku 2000 Wang i in. zaklasyfikowali ''Luanpingosaurus'' jako synonim ''Psittacosaurus''. Jest to rodzaj ''[[nomen nudum]]''.

==Systematyka==
Osborn uznał początkowo ''Psittacosaurus'' za [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Obecnie wiadomo jednak, że jest to [[bazalny]] [[Ceratopsia|ceratops]] z [[klad]]u [[Psittacosauridae]] (aktualnie jest to jedyny znany przedstawiciel tego [[klad]]u).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Psittacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Luanpingosaurus''
| {{Kpt|Cheng}} ''vide'' {{Kpt|Chen, [[1996]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Hongshanosaurus''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus mongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon mongoliense''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus protiguanodonensis''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus osborni''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus tingi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus guyangensis''
| {{Kpt|Cheng, [[1983]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| {{V|''Psittacosaurus sinensis''}}
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus youngi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1963]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus ordosensis''
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus xinjiangensis''}}
| {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[1988]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus neimongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus meileyingensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Chao Shichin|Chao]], [[Cheng Zhengwu|Cheng]]}} i {{Kpt|[[Rao Chenggang|Rao]], [[1988]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus “chaoyoungi”''
| {{Kpt|Wang, [[1989]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|{{V|''Psittacosaurus lujiatunensis''}}
| {{Kpt|[[Chang-Fu Zhoua|Zhoua]], [[Ke-Qin Gao|Gao]], [[Richard Fox|Fox]]}} i {{Kpt|[[Shui-Hua Chen|Chen]], [[2006]]}}
|-
| = ''Hongshanosaurus houi''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus houi''
| {{Kpt|([[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]])}} {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[2010]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus major''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]], [[Lorin Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2007]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus sibiricus''}}
| {{Kpt|[[Alexei Voronkevich|Voronkevich]]}} i {{Kpt|[[ Alexander Averianov|Averianov]], [[2000]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus gobiensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2010]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus amitabha''}}
| {{Kpt|[[James Napoli|Napoli]], [[Tyler Hunt|Hunt]], [[Gregory Erickson|Erickson]]}} i {{Kpt|[[Mark Norell| Norell]], [[2019]]}}
|-
| ''"Psittacosaurus” sattayaraki''
| {{Kpt|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}} i {{Kpt|[[Varavudh Suteethorn|Suteethorn]], [[1992]]}}
|-
| ''Psittacosaurus mazongshanensis''
| {{Kpt|[[Xing Xu|Xu]], [[1997]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==
 Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Sereno P. C. (2000). “The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia”. 480-516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

Sereno, P. C. (1990). “New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus)”. In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 203-210). Cambridge: Cambridge University Press. [[doi:10.1017/CBO9780511608377.018]]

Sereno P. C. (2010). “Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)”. W: New Perspecives on Horned Dinosaurus. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsians Symposium (red.) Ryan M. J., Chinnery-Allgier R. J., Ebert D. A., Indiana University Press Part Two, 21-58.

Sereno, P. C., Zhao, X. Tan, L. (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 199–209. [[doi:10.1098/rspb.2009.0691]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). ”A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid”. Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). “The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China”. Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Zheng, Jin i Xu (2015). “A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution”. Scientific reports, 5. article number 14190: 1-9; [[doi:10.1038/srep14190]]

Lucas, S. G. (2006). “The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia”. Cretaceous Research, 27(2), 189–198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Osborn H. F., 1923. “Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia”. American Museum Novitates 127:1-16.

Sereno, P. C., & Shichin, C. (1988). “Psittacosaurus xinjiangensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 353–365. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011724]]

Brinkman, D. B., Eberth, D. A., Ryan, M. J., & Chen, P. (2001). “The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China”. Canadian Journal of Earth Sciences, 38(12), 1781–1786. [[doi:10.1139/e01-049]]

Russell, D. A., & Zhao, X.-J. (1996). “New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia”. Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 637–648. [[doi:10.1139/e96-047]]

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. (2006). “A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China”. Palaeoworld, 15(1), 100–114. [[doi:10.1016/j.palwor.2005.11.001]]

Hedrick, B. P., Dodson, P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE, 8(8), e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

Sereno P. C., Zhao X., Brown L., Tan L. (2007). “New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs”. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2), s. 275-284

Jiang, B., Sha, J. (2006). Late Mesozoic stratigraphy in western Liaoning, China: A review. Journal of Asian Earth Sciences, 28(4-6), 205–217. [[doi:10.1016/j.jseaes.2005.07.006]]

Sereno, P. C., Shichin, C., Zhengwu, C., & Chenggang, R. (1988). “Psittacosaurus meileyingensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 366–377. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011725]]

Averianov, A. O., Voronkevich, A. V., Leshchinskiy, S. V., & Fayngertz, A. V. (2006). “A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships”. Journal of Systematic Palaeontology, 4(4), 359–395. [[doi:10.1017/s1477201906001933]]

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., & Li, C. (2005). “Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs”. Nature, 433(7022), 149–152. [[doi:10.1038/nature03102]]

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). “3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur”. Current Biology, 26(18), 2456–2462. [[doi:10.1016/j.cub.2016.06.065]]

Zhou C. F., Gao K. Q., Fox R. (2010) “Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)”, Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[DOI:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]

Mayr G., Peters D. F., Plodowski G., Vogel O. (2002) “Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus”. Naturwissenschaften, Volume 89, Issue 8, pp 361–365. [[DOI:10.1007/s00114-002-0339-6]]

Zhang Wentang, Chen Pei-ji, A. R. Palmer (2003) “Biostratigraphy of China”. Strona 452.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). “Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis”. Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao Q., Benton M.J., Xu X., Sander M. J. (2012). “Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Hedrick B.P., Dodson P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE 8(8): e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

You H.-L., Xu X., Wang X. (2003). “A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria : Ornithopoda) and the origin, and the early evolution of marginocephalian dinosaurs”. Acta Geologica Sinica '''77''' : 15-20.

You H.-L., Xu X. (2005). “An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria : Psittacosauridae)from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China”. Acta Geologica Sinica '''79''' : 168-173.

Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A. (2019). "''Psittacosaurus amitabha'', a New Species of Ceratopsian Dinosaur from the Ondai Sayr Locality, Central Mongolia". American Museum Novitates 3932 :1-36 [[doi: https://doi.org/10.1206/3932.1]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Rosja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Alb]]

Notatesseraeraptor

2019-07-30T09:41:23Z

Adrian Sztuba: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Notatesseraeraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Notatesseraeraptor''
|długość = >2,6-3 m (osobnik młodociany)
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = mięsożerny
|miejsce = Argowia, [[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Klettgau]], ogniwo Gruhalde)

|czas = {{Występowanie|210|208}}
późny [[trias]] (późny [[noryk]]) ok. 208,5 [[Ma]]
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

? [[Dilophosauridae]]
|grafika = Zupaysaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Zupaysaurus]]''. ''Notatesseraeraptor'' mógł wyglądać podobnie. Autor: "FunkMonk" (Michael B. H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zupaysaurus.jpg]
|PorównanieGrupa = Neotheropoda
|PorównanieDługość = 3
|mapa =
}}
== Wstęp ==
''Notatesseraeraptor'' to [[gatunek]] [[późny trias|późnotriasowego]] [[Theropoda|teropoda]], którego szczątki znaleziono na terenach obecnej [[Szwajcaria|Szwajcarii]].

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to czaszka (okaz SMF 09-2) i częściowy szkielet pozaczaszkowy (okaz SMF 06-1) zawierający 2 kończyny przednie, łopatkę, miednicę, kręgi, żebra, gastralia i szewrony. Osobnik ten w chwili śmierci był osobnikiem młodym lub młodocianym. Zachował się także ostatni posiłek tego dinozaura - w miejscu, gdzie ''Notatesseraeraptor'' miał za życia żołądek, widoczna jest szczęka gada ''Clevosaurus''.

==Budowa ciała==
''Notatesseraeraptor'' przypominał ogólną budową ciała inne wczesne teropody - był dość lekko zbudowany, miał stosunkowo długie kończyny przednie, a na każdej z nich znajdowały się 4 palce (czwarty palec był zredukowany).

Dinozaur ten miał liczne cechy [[Plezjomorfia|plezjomorficzne]] i [[Apomorfia|apomorficzne]] dla teropodów. Czaszka była stosunkowo długa i niska (podobnie jak miało to miejsce u [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]), z czego część przedoczodołowa czaszki stanowiła 2/3 długości całej czaszki. Tak samo jak ''[[Dilophosaurus]]'', [[Coelophysoidea|celofyzoidy]] i ''[[Tawa]]'' miał w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej wcięcie (''subnarial gap'') i diastemę (zwiększony odstęp między zębami). Środkowe zęby przedszczękowe były silnie zakrzywione, bocznie ściśnięte i miały drobne ząbkowanie (inaczej niż [[Coelophysoidea|celofyzoidy]], u których środkowe zęby przedszczękowe były tylko lekko zakrzywione, miały prawie kołowy przekrój poprzeczny i prawie nie miały ząbkowania).

U wielu dinozaurów blisko spokrewnionych z ''Notatesseraeraptor'', np. ''[[Dilophosaurus]]'', występowały grzebienie na czaszce. Jednak na czaszce ''Notatesseraeraptor'' nie są widoczne ślady po takim grzebieniu.

==Systematyka==
Według analiz Zahnera i Brinkmanna (2019), ''Notatesseraeraptor'' był [[Neotheropoda|neoteropodem]] nieco bardziej zaawansowanym od [[Coelophysoidea|celofyzoidów]] i ''[[Zupaysaurus]]'', za to bardziej [[bazalny]]m od ''[[Dilophosaurus]]'', ''[[Cryolophosaurus]]'' i [[Averostra]], lub był członkiem [[klad]]u [[Dilophosauridae]] wraz z ''[[Dilophosaurus]]'' i ''[[Cryolophosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa została utworzona ze słów: “nota” (“cecha”), “tesserae” (“tessery” - płytki używane do tworzenia mozaik) oraz “raptor” (“rabuś”/”drapieżnik”). Odnosi się ona do tego, że ten dinozaur posiadał cechy typowe dla różnych grup teropodów - zarówno [[Dilophosauridae|dilofozaurydów]], jak i [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]. Nazwa gatunkowa - ''frickensis'' - odnosi się do miejsca znalezienia holotypu, czyli do wioski Frick.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Notatesseraeraptor''
| {{Kpt|[[Marion Zahner|Zahner]]}} i {{Kpt|[[Winand Brinkmann|Brinkmann]]}}, [[2019]]
|-
! ''N. frickensis''
| {{Kpt|[[Marion Zahner|Zahner]]}} i {{Kpt|[[Winand Brinkmann|Brinkmann]]}}, [[2019]]
|}

== Bibliografia ==
Zahner, M., Brinkmann, W. (2019). "A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs". Nature Ecology & Evolution. [[doi:10.1038/s41559-019-0941-z]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Notatesseraeraptor

2019-07-30T08:44:50Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Notatesseraeraptor''}} {{Opis |Autor = Adrian Sztuba |Korekta = |nazwa = ''Notatesseraeraptor''..."

{{DISPLAYTITLE:''Notatesseraeraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta =
|nazwa = ''Notatesseraeraptor''
|długość = >2,6-3 m (osobnik młodociany)
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = mięsożerny
|miejsce = Argowia, [[Szwajcaria]] ([[formacja]] [[Klettgau]], ogniwo Gruhalde)

|czas = {{Występowanie|210|208}}
późny [[trias]] (późny [[noryk]]) ok. 208,5 [[Ma]]
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

? [[Dilophosauridae]]
|grafika = Zupaysaurus.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Zupaysaurus]]''. ''Notatesseraeraptor'' mógł wyglądać podobnie. Autor: "FunkMonk" (Michael B. H.) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zupaysaurus.jpg]
|PorównanieGrupa = Neotheropoda
|PorównanieDługość = 3
|mapa =
}}
== Wstęp ==
''Notatesseraeraptor'' to [[gatunek]] [[późny trias|późnotriasowego]] [[Theropoda|teropoda]], którego szczątki znaleziono na terenach obecnej [[Szwajcaria|Szwajcarii]].

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to czaszka (okaz SMF 09-2) i częściowy szkielet pozaczaszkowy (okaz SMF 06-1) zawierający 2 kończyny przednie, łopatkę, miednicę, kręgi, żebra, gastralia i szewrony. Osobnik ten w chwili śmierci był osobnikiem młodym lub młodocianym. Zachował się także ostatni posiłek tego dinozaura - w miejscu, gdzie ''Notatesseraeraptor'' miał za życia żołądek, widoczna jest szczęka gada ''Clevosaurus''.

==Budowa ciała==
''Notatesseraeraptor'' przypominał ogólną budową ciała inne wczesne teropody - był dość lekko zbudowany, miał stosunkowo długie kończyny przednie, a na każdej z nich znajdowały się 4 palce (czwarty palec był zredukowany).

Dinozaur ten miał liczne cechy [[Plezjomorfia|plezjomorficzne]] i [[Apomorfia|apomorficzne]] dla teropodów. Czaszka była stosunkowo długa i niska (podobnie jak miało to miejsce u [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]), z czego część przedoczodołowa czaszki stanowiła 2/3 długości całej czaszki. Tak samo jak ''[[Dilophosaurus]]'', [[Coelophysoidea|celofyzoidy]] i ''[[Tawa]]'' miał w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej wcięcie (''subnarial gap'') i diastemę (zwiększony odstęp między zębami). Środkowe zęby przedszczękowe były silnie zakrzywione, bocznie ściśnięte i miały drobne ząbkowanie (inaczej niż [[Coelophysoidea|celofyzoidy]], u których środkowe zęby przedszczękowe były tylko lekko zakrzywione, miały prawie kołowy przekrój poprzeczny i prawie nie miały ząbkowania).

U wielu dinozaurów blisko spokrewnionych z ''Notatesseraeraptor'', np. ''[[Dilophosaurus]]'', występowały grzebienie na czaszce. Jednak na czaszce ''Notatesseraeraptor'' nie są widoczne ślady po takim grzebieniu.

==Systematyka==
Według analiz Zahnera i Brinkmanna (2019), ''Notatesseraeraptor'' był [[Neotheropoda|neoteropodem]] nieco bardziej zaawansowanym od [[Coelophysoidea|celofyzoidów]] i ''[[Zupaysaurus]]'', za to bardziej [[bazalny]]m od ''[[Dilophosaurus]]'', ''[[Cryolophosaurus]]'' i [[Averostra]], lub był członkiem [[klad]]u [[Dilophosauridae]] wraz z ''[[Dilophosaurus]]'' i ''[[Cryolophosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwę rodzajową można przetłumaczyć jako “tesserowy rabuś” (tessera to płytka używana do tworzenia mozaik). Odnosi się ona do tego, że ten dinozaur posiadał cechy typowe dla [[Dilophosauridae|dilofozaurydów]], jak i [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]. Nazwa gatunkowa - frickensis - odnosi się do miejsca znalezienia holotypu, czyli do wioski Frick.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Notatesseraeraptor''
| {{Kpt|[[Marion Zahner|Zahner]]}} i {{Kpt|[[Winand Brinkmann|Brinkmann]]}}, [[2019]]
|-
! ''N. frickensis''
| {{Kpt|[[Marion Zahner|Zahner]]}} i {{Kpt|[[Winand Brinkmann|Brinkmann]]}}, [[2019]]
|}

== Bibliografia ==
Zahner, M., Brinkmann, W. (2019). "A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs". Nature Ecology & Evolution. [[doi:10.1038/s41559-019-0941-z]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Dilophosaurus

2019-07-29T18:29:06Z

Adrian Sztuba: tabelka - drobne poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Dilophosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Szewczak]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Karol Sabath]], [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|długość = 6-7 m
|wysokość =
|masa = 300-450 kg
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[USA]]
Arizona 
[[formacja]] [[Kayenta]] - ogniwo Silty Facies
|czas = {{Występowanie|187|181}}
186,4-181 [[Ma]] 
wczesna [[jura]] ([[pliensbach]]-[[toark]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|grafika = Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].
|PorównanieGrupa = Neotheropoda
|PorównanieDługość = 7
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse Williams z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, Williams doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.
[[Plik:Dilophosaurus skull cast.jpg|300px|thumb|rigt|Czaszka dilofozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dilophosaurus_skull_cast.jpg].]]

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).
[[Plik:Dilophosaurus scutellosaurus by abelov2014-d8ijf5a.jpg|300px|thumb|rigt|Dwa dilofozaury w pogoni za roślinożernymi [[Scutellosaurus|skutelozaurami]]. Autor: ABelov2014. [http://abelov2014.deviantart.com/art/Dilophosaurus-Scutellosaurus-514868590h].]]

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim. W 2019 r. Weems stwierdził, że tropy, przypisywane do ichnorodzaju ''Eubrontes'' zostały pozostawione przez dwunożne prozauropody, a nie teropody.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
[[Plik:Dilophosaurus wetherilli 2.jpg|300px|thumb|rigt|Rekonstrukcja opierzonego dilofozaura w Muzeum Geologicznym Polskiego Instytutu Geologicznego w Warszawie. Autor zdjęcia: Wikipek. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dilophosaurus_wetherilli_2.jpg].]]
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

Jednak publikacja [[Christophe Hendrickx|Hendrickxa]] i [[Octávio Mateus|Mateusa]] (2014) dostarczyła nowych argumentów na rzecz występowania dwóch gatunków dilofozaura. Wg autorów można wyróżnić dwa morfotypy płytek międzyzębowych wśród osobników zaliczanych do ''D. wetherilli''. Okazy UCMP 37302 (holotyp) oraz UCMP 37302 (oba młodociane) mają całkowicie zrośniete płytki międzyzębowe, podczas gdy osobniki TMM 43646-1 i UCMP 77270 (odpowiednio młody i dorosły) mają je wyraźnie oddzielone. Takie różnice trudno wytłumaczyć zmiennością osobniczą. Może to świadczyć o tym, że w formacji Kayenta rzeczywiście żyły dwa gatunki dilofozaurów. Autorzy podkreślają jednak, że aby w pełni rozstrzygnąć tę sprawę, konieczny jest dokładniejszy opis szczątków TMM 43646-1 i UCMP 77270.

==''D. sinensis''==

[[Plik:Dilophosaurus_sinensis_mounts.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu "''D''." ''sinensis''. Autor zdjęcia: Claire H. [http://www.flickr.com/photos/8435962@N06/2025398133/].]]

W [[1993]] r. [[Hu]] Shaojin opisał jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczątkami [[zauropodomorf]]a z [[rodzaj]]u ''[[Yunnanosaurus]]'') ''Dilophosaurus sinensis'' („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Na podstawie rekonstrukcji szkieletu G. S. [[Paul]]a z jego wydanej w [[2010]] r. książki należy uznać, że był masywniejszy niż ''D. wetherilli''. Podobnie jak dilofozaury z Arizony, "''D''." ''sinensis'' miał podwójny kostny grzebień – dłuższy i wyższy (31 cm długości, 11 cm wysokości), ale i cieńszy niż u ''D. wetherilli''. To właśnie ta cecha przesądziła o zaliczeniu chińskiego teropoda do rodzaju ''Dilophosaurus'' – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozdób u innych teropodów. Dzisiaj wiemy, że podwójne grzebienie występowały także u innych bazalnych neoteropodów. Co więcej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu bardziej [[zaawansowany]]ch teropodów, takich jak ''[[Guanlong]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' z Chin. Wg [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|analizy Smitha i in. (2007)]] ''[[Cryolophosaurus]]'' i ''[[Dracovenator]]'' są bliżej spokrewnione z właściwym dilofozaurem niż z tym chińskim. Analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że oba gatunki dilofozaura należą do innych linii rozwojowych - ''D. wetherilli'' to [[celofyzoid]] a ''"D." sinensis'' - [[bazalny]] [[tetanur]]. Niezależnie od tego, chiński teropod różni się od ''D. wetherilli'' m.in. kształtem kości przedszczękowej, liczbą zębów, kształtem okna podskroniowego i kości łuskowej oraz wielkością i kształtem zewnętrznego okna w żuchwie ([[Matthew Lamanna|Lamanna]] i in., 1998). Ponadto oba gatunki dzieli różnica stratygraficzna (''D. wetherilli'' jest późniejszy). Obecnie nie ulega wątpliwości, że ''"D." sinensis'' należy do odrębnego rodzaju. Może on być synonimem ''[[Sinosaurus]] triassicus'' lub drugim gatunkiem sinozaura (zob. też. [[Sinosaurus#Historia i ważność taksonu]]).

==Pozycja filogenetyczna==
Pokrewieństwa dilofozaura jest kwestią kontwowersyjną - może być on bazalnym celofyzoidem (np. [[Coelophysoidea#Tykoski_i_Rowe.2C_2004|Tykoski i Rowe, 2004]]) albo - na co wskazują nowsze analizy - bardziej zaawansowanym neoteropodem (np. [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - zob. artykuł o bazalnych [[teropod]]ach.

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność.

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
[[Plik:Dilophosaurus skull.jpg|300px|thumb|rigt|Czaszka i szyja dilofozaura w Royal Tyrrell Museum. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dilophosaurus_skull.jpg].]]
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
[[Plik:DilophosaurusROM2.JPG|300px|thumb|rigt|Holotyp dilofozaura. Autor zdjęcia: Eduard Solà. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DilophosaurusROM2.JPG].]]
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.
[[Plik:Dilophosaurus fishing by stuff by tyto.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja dilofozaura łowiącego ryby. Autor: Stuff-by-Tyto [http://stuff-by-tyto.deviantart.com/art/Dilophosaurus-fishing-612642668].]]

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.
[[Plik:Dilophosaurus color by christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy dilofozaura. Autor: Christopherson [http://christoferson.deviantart.com/art/Dilophosaurus-color-165594806].]]

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co do śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Patologie==
Dokładne przebadanie holotypu ujawniło szereg patologii. Okaz ten nosi ślady ośmiu różnych uszkodzeń obręczy barkowej i przednich kończyn. Są to kolejno: złamanie lewej łopatki, złamanie lewej kości promieniowej, ślady infekcji na skutek punktowej rany w lewej kości łokciowej i paliczku lewego kciuka, anormalne skręcenie trzonu prawej kości ramieniowej, guz na prawej kości promieniowej, ścięcie dalszej powierzchni stawowej III kości prawego śródręcza i kanciaste deformacje pierwszego paliczka trzeciego palca prawej dłoni, powodujące jego trwałe odkształcenie i brak zdolności zginania. Dokładne ustalenie przyczyn tych patologii jest niemożliwe, ale autorzy sugerują, że mogły one być efektem walki z przedstawicielem własnego gatunku lub zdobyczą. Niektóre z uszkodzeń mogły być spowodowane pazurami przednich lub tylnych kończyn, inne mogły wynikać z uderzenia o drzewo lub skałę. Niezależnie od przyczyn ich powstania, uszkodzenia te są dowodem wytrzymałości dilofozaura. Ślady gojenia się kości dowodzą, że zwierzę żyło jeszcze co najmniej kilka miesięcy po powstaniu poważnych ran ([[Phil Senter|Senter]] i [[Sara Juengst|Juengst]], 2016).

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).
[[Plik:Dilophosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja dilofozaura. Autor: Arthur Weasley [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dilophosaurus.jpg].]]

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| {{Kpt|[[Welles]], [[1970]]}}
|-
! ''D. wetherilli''
| {{Kpt|([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]}}
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| {{Kpt|[[Welles]], [[1954]]}}
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| {{Kpt|[[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| ''"D." sinensis''
| {{Kpt|[[Hu]], [[1993]]}}
| = ''[[Dilophosaurus#D. sinensis|Sinosaurus sinensis]]''
| {{Kpt|([[Hu]], [[1993]]) Wang, [[You]], Pan i Wang, [[2017]]}}
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) ''Torvosaurus gurneyi'' n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. Supplementary Information S1: Morphological variations in the interdental plates of ''Dilophosaurus wetherilli'' [[doi:10.1371/journal.pone.0088905.s001]]

Lamanna, M. C., Holtz, T. R. Jr, Dodson, P. (1998) "A reassessment of the Chinese Theropod Dinosaur Dilophosaurus sinensis." Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 18, Supplement to Number 3. Abstracts of papers. Fifty-eighth annual meeting, Society of Vertebrate Paleontology, Snowbird Ski and Summer Resort, Snowbird, Utah, September 30 – October 3, 1998, 57a.

Marsh, A.; Rowe, T.; Simonetti, A.; Stockli, D; Stockli, L. (2014). "The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone". Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 2014: 178.

Senter P, Juengst SL (2016) Record-Breaking Pain: The Largest Number and Variety of Forelimb Bone Maladies in a Theropod Dinosaur. PLoS ONE 11(2): e0149140. [[doi:10.1371/journal.pone.0149140]]

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of ''Cryolophosaurus ellioti'' (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Weems R.E. (2019) "Evidence for Bipedal Prosauropods as the Likely ''Eubrontes'' Track-Makers." Ichnos (advance online publication) [https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10420940.2018.1532902?journalCode=gich20].

Xing, L., Bell, P. R., Rothschild, B. M., Ran, H., Zhang, J., Dong, Z., Zhang, W.; Currie, P. J. (2013). "Tooth loss and alveolar remodeling in ''Sinosaurus triassicus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin, China". Chinese Science Bulletin. [[doi:10.1007/s11434-013-5765-7]]

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:toark]]
[[Kategoria:Takson_worek]]
[[Kategoria:Do poprawy - niezajęte]]

Hadrosaurus

2019-07-29T10:29:45Z

Adrian Sztuba: /* Gatunki */

{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Hadrosaurus'' (hadrozaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Haddorfield, New Jersey, [[USA]]
([[formacja]] [[Woodbury]])
|czas = {{Występowanie|84|78}}
ok. 83,6-77,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny-środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Hadrosauridae]]

[[Hadrosaurinae]]
|grafika = Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png
|podpis = Rekonstrukcja hadrozaura. Autor: "CamusAltamirano" [https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
39 54 N, 75 01 W~Haddorfield, New Jersey, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Hadrozaur (''Hadrosaurus'') to rodzaj późnokredowego ornitopoda, który żył pod koniec kredy na terenach Ameryki Północnej. Był on pierwszym dinozaurem z tego kontynentu opisanym na podstawie dość kompletnego szkieletu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Hadrosaurus remains.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Jim, the Photographer”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_remains.jpg].]]
Hadrozaur żył na terenach dzisiejszego wybrzeża New Jersey (USA) w późnej kredzie. Najprawdopodobniej tak jak inne hadrozaurydy biegał na dwóch nogach, tymczasem żerował na czterech.

==Historia odkryć==
W 1838 John Hopkins kopiąc margle przy rzece Coopera w Haddonfield (New Jersey, USA) natknął się na gigantyczne kości (głównie kręgi). Po odkopaniu ich części zaczął je pokazywać odwiedzającym go gościom. Ponieważ nie był zbyt zainteresowany swoim znaleziskiem, pozwalał zwiedzającym zabierać skamieniałości, stąd żadna z tych kości nie pozostała w posiadaniu Hopkinsa, a miejsca gdzie obecnie się znajdują są nieznane. W 1858 odkrycie Hopkinsa wzbudziło zainteresowanie jego sąsiada, Williama Parkera Foulke, który odkopał resztę szkieletu. W sumie znaleziono dość kompletny szkielet zawierający fragmenty obu kości zębowych, zęby, kręgi, część kości kruczej, kość ramienną, kość promieniową, kość łokciową, miednicę i kości kończyny tylnej. W tym samym roku paleontolog Joseph Leidy na podstawie wymienionych wyżej skamielin opisał nowy gatunek zwierzęcia, które nazwał ''Hadrosaurus foulkii'' czyli "ciężki jaszczur Foulka". Na podstawie podobieństwa ze znanym wtedy z bardziej fragmentarycznych skamielin iguanodonem wymieniony wyżej badacz uznał opisane przez siebie zwierzę za dinozaura.

[[Plik:Hadrosaurus mount.jpg|300px|thumb|right|Zmontowany w XIX w. szkielet ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: Lucas, Frederic Augustus. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_mount.jpg].]]
Monografia Leidy'ego pt. "Cretaceous Reptiles of the United States" opisująca bardziej szczegółowo hadrozaura została ukończona w 1860 r, choć z powodu wojny do jej wydania doszło pięć lat później. Hadrozaur w publikacjach tego badacza został przedstawiony jako zwierzę dwunożne, wbrew ówczesnemu mniemaniu o czworonożności dinozaurów. Wg Leidy'ego hadrozaur (określony jako "roślinożerna jaszczurka") poruszał się w pozycji wyprostowanej, podpierają się długim kangurzym ogonem. Uważał także, że najpewniej było to zwierzę ziemnowodne.

Szkielet tego zwierzęcia został zrekonstruowany przez zespół specjalistów w tym angielskiego rzeźbiarza i naturalistę Beniamina Waterhouse'a Hawkinsa i wystawiony w Filadejfickiej Akademii Nauk Przyrodniczych. Od tej pory znajdował się on głównie za scenami. Jednak od 22 listopada 2008 do 19 kwietnia 2009 był on wystawiony dla zwiedzających.

[[Plik:Hadrosaurus Foulkii.JPG|300px|thumb|right|Miejsce odkrycia holotypu ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Smallbones”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_Foulkii.JPG].]]
Przez długi czas dokładne miejsce odkrycia hadrozaura było zapomniane. W 1984 lokalny skaut, Christopher Brees, postanowił je odnaleźć. Obecnie w miejscu odkrycia - Hadrosaurus Foulkii Leidy Site - znajdują się tablice upamiętniające odkrycie tego dinozaura. Działania Christophera Breesa osiągnęły duży rozgłos, w wyniku czego w 1991 roku ''Hadrosaurus'' został stanową skamieniałością New Jersey. W nieco innym miejscu w Haddonfield umieszczono posąg hadrozaura autorstwa Johna Giannottiego.

==Klasyfikacja==
Hadrozaur przez wiele lat był traktowany jako "takson worek", do którego gatunków wliczano różne fragmentaryczne skamieliny dinozaurów, a nawet innych zwierząt. Ponadto sam gatunek typowy - ''H. foulkii'' - jest znany z dość niekompletnego szkieletu, co utrudnia ustalenie jego relacji z innymi hadrozaurydami. Nie posiada on między innymi czaszki - w pierwotnej rekonstrukcji jego szkieletu użyto gipsowego modelu wykonanego przez Hawkinsa. Obecnie artyści rekonstruując hadrozaura przedstawiając go z głową spokrewnionym z nim dinozaurów jak ''[[Gryposaurus]]'' czy ''[[Brachylophosaurus]]''.

Mimo niekompletności pozycja systematyczna hadrozaura jest istotna, gdyż to właśnie na ''Hadrosaurus'' opierają się definicje części [[klad]]ów w obrębie [[Hadrosauridae]] oraz sam [[klad]] [[Hadrosauridae]]. Niestety przez długi czas był rzadko umieszczany w analizach, a jego pozycję w obrębie [[Hadrosauridae]] przyjmowano z góry. Nowsze badania, jak Prieto-Marqueza (2010), uwzględniające ''Hadrosaurus'' wskazują, że ''Hadrosaurus'' był [[bazalny]]m przedstawicielem tego kladu. Zob. [[Iguanodontia]] i [[Hadrosauridae]].

==Gatunki==
===''Hadrosaurus foulkii''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Woodbuury, Haddorfield, New Jersey ([[USA]]).

'''Czas występowania:''' [[kampan]] (późna [[kreda]]).

'''Materiał kopalny:''' niekompletny szkielet.

'''Status:''' [[gatunek typowy]] hadrozaura. Prieto-Marquez i in. (2006) uznali ''H. foulkii'' (a zarazem cały [[rodzaj]]) za nieważny, ze względu na brak cech diagnostycznych. Jednak w 2011 roku opublikowano badania Prieto-Marqueza, w których jednak odnalazł on cechy diagnostyczne, dzięki czemu ''Hadrosaurus'' jest obecnie ważnym rodzajem.

===''Hadrosaurus breviceps''===
'''Miejsce występowania:''' Bearpaw Mountain, Yellowstone, Wyoming (formacja Judith River).

'''Czas występowania:''' [[kampan]], późna [[kreda]].

'''Materiał kopalny:''' niekompletna kość zębowa.

'''Status:''' ''[[Nomen dubium]]'', nieokreślony [[Hadrosauridae]]. Początkowo jego szczątki zostały przypisane kritozaurowi. W 1890 [[Cope]] przypisał skamielinę tego dinozaura do gatunku ''[[Diclonius]] pentagonus'' (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus cantabrigiensis''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Cambridge Greensand, Cambridgeshire, Anglia.

'''Czas występowania:''' cenoman, kreda.

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'' (Lydekker, 1888) - wątpliwego (''[[nomen dubium]]'') wczesnego hadrozauryda. Gatunek opisany na podstawie jednego zęba.

===''Hadrosaurus cavatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' 71-66 milionów lat temu (mastrycht, późna kreda).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Gatunek niepewny (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus minor''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' mastrycht, ok. 71-66 Ma.

'''Materiał kopalny:''' Marsh opisał ten gatunek na podstawie okazu YPM 1600 - kręgów. Colbert (1948) przypisał do tego rodzaju także kości udowe, piszczel, kość kruczą, kość łonową, kość strzałkową, szewrony, żebra, kręgi i fragment czaszki.

'''Status:''' ''[[nomen dubium]]''. Materiał przypisany przez Colberta to skamieniałości jakiegoś niemożliwego do określenia [[Hadrosauridae|hadrozauryda]].

===''Hadrosaurus mirabilis''===
'''Status:''' [[młodszy synonim]] ''[[Trachodon]] mirabilis''.

===''Hadrosaurus paucidens''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' kampan, późna kreda.

'''Materiał kopalny:''' kość szczękowa i łuskowa oznaczone jako USNM 5457, a początkowo przypisane do [[Ceratops (rodzaj)|ceratopsa]]. Później Ostrom (1964) uznał okaz USNM 5457 za szczątki ''[[Lambeosaurus]]''.

'''Status:''' nieokreślony lambeozauryn.

===''Hadrosaurus perangulatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' 76.2 - 73.6 (środkowy kampan, późna kreda).

'''Status:''' Synonim ''[[Diclonius]] perangulatus'', uważany obecnie za wątpliwego hadrozauryda.

===''Hadrosaurus tripos''===
'''Miejsce występowania:''' Sampson County, Północna Karolina (USA).

'''Czas występowania:''' 5,332-1,806 [[Ma]] (pliocen).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Jego synonimem jest ''[[Trachodon]] tripos'' ([[Cope]], 1869). Szczątki na których podstawie opisano to zwierzę naprawdę nie należą do dinozaura, lecz wieloryba fiszbinowego z rodziny fałdowców (Balaenopteridae). Uważany za gatunek wątpliwy czyli ''[[nomen dubium]]''.

==Hadrozaur w kulturze masowej==
Hadrozaur mimo swojej fragmentaryczności i często pojawia się w wielu książkach popularnonaukowych adresowanych dla dzieci i znany jest najmłodszym miłośnikom dinozaurów. W książce "Park Jurajski" Michaela Crichtona jest on jednym z dinozaurów sklonowanych przez InGen.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Hadrosaurus''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
! ''Hadrosaurus foulkii''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
| ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
| = ''[[Claosaurus]] agilis''
|-
| ''Hadrosaurus breviceps''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Hadrosauridae ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ?= ''[[Diclonius]] pentagonus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cantabrigiensis''
| ({{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|[[Newton]]}}, [[1892]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Trachodon cantabrigiensis''
| {{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cavatus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1871]]
|-
| ''Hadrosaurus longiceps''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1900]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|-
|= ''Trachodon longiceps''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
|= ''Hadrosaurus annectens''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1892]])
|-
| ''Hadrosaurus minor''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1870]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ''Hadrosaurus mirabilis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1868]]
|-
|= ''Trachodon mirabilis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
| ''Hadrosaurus navajovius''
| ({{Kpt|[[Brown]]}}, [[1910]])
| = ''[[Kritosaurus]] navajovius''
|-
| ''Hadrosaurus notabilis''
| ({{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Horner]]}}, [[1979]]
| = ''[[Gryposaurus]] notabillis''
|-
| ''Hadrosaurus occidentalis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= ''[[Thespesius]] occidentalis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
|= ''Hadrosaurus milo''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1874]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus paucidens''
| {{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Lambeosaurinae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| = ''Ceratops paucidens''
| ({{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus perangulatus''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Diclonius perangulatus''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus tripos''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Balaenopteridae ''[[incertae sedis]]'')
|}

==Biblografia==
Leidy, J. (1865). "Cretaceous reptiles of the United States". Waszyngton: Smithsonian Institution.

Nopcsa, F. (1900). "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591

Prieto-Márquez, A. (2011). "Revised diagnoses of ''Hadrosaurus foulkii'' Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and ''Claosaurus agilis'' Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa. 2765: 61–68 [abstrakt]

Prieto-Márquez, A. (2013). Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133–175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Marquez, A., Weishampel, D.B., and Horner, J.R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus." Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 77–98.

http://hadrosaurus.com/hadropark.shtml

http://historiccamdencounty.com/ccnews40.shtml

https://www.fossilera.com/pages/state-fossils


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Claosaurus

2019-07-29T10:23:59Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Claosaurus''}} {{Opis |Autor = Tomasz Sokołowski |Korekta = Łukasz Czepiński, Adrian Sztuba |nazwa..."

{{DISPLAYTITLE:''Claosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Sokołowski]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]], [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Claosaurus'' (klaozaur)
|długość = ok. 3,7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Hrabstwo Logan, Kansas, [[USA]]
([[formacja]] [[Niobrara]], ogniwo Smoky Hill Chalk)
|czas = {{Występowanie|87|86}}
ok. 87-86,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[koniak]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Hadrosauromorpha]]
|grafika = Kansas sea2DB.jpg
|podpis = Rekonstrukcja martwego ''Claosaurus'' otoczonego przez rekiny Autor: Dmitry Bogdanov [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kansas_sea2DB.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
38.9 N, 101.0 W~Hrabstwo Logan, Kansas, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Claosaurus'' był [[Hadrosauromorpha|hadrozauromorfem]] żyjącym około 87 milionów lat temu ([[późna kreda]]) na terenach obecnych Stanów Zjednoczonych.

==Materiał kopalny i historia badań==
[[Plik:Claosaurus.png|300px|thumb|right|Szkielet ''Claosaurus''. Autorzy: Prieto-Márquez i in., 2016. [https://peerj.com/articles/1872/].]]
[[Holotyp]] tego gada (okaz YPM 1190 składający się z kilku fragmentów czaszki i częściowego szkieletu pozaczaszkowego) został znaleziony w lipcu 1971 r. blisko rzeki Smoky Hill w stanie Kansas. Pierwotnie w 1872 roku [[Othniel Marsh]] nazwał go ''[[Hadrosaurus]] agilis''. Dopiero po dokładnym zbadaniu kości w 1890 roku, klaozaur otrzymał swoją obecną nazwę, która oznacza "złamana jaszczurka".

Później do tego rodzaju były przypisane 2 inne gatunki - ''C. affinis'' i ''C. annectens''. Jednak ''C. annectens'' został przeniesiony do rodzaju ''[[Edmontosaurus]]'', a ''C. affinis'' to nieokreślony [[Hadrosauridae|hadrozauryd]].

==Budowa i systematyka==
''Claosaurus'' był pierwotnie zaliczony do odrębnej rodziny - Claosauridae (obecnie jest ona nieużywana), następnie był uważany za [[Hadrosauridae|hadrozauryda]] (Everhart i Ewell, 2006), obecnie jest jednak uznawany za [[bazalny|bazalnego]] [[hadrosauromorpha|hadrozauromofa]] (Prieto-Marquez i in., 2016). Nie odbiegał wyglądem zewnętrznym od swoich najbliższych krewnych - tak samo jak one, klaozaur mógł poruszać się zarówno na 4, jak i na 2 kończynach, a żywił się roślinami, np. panującymi w tamtych czasach sagowcami i paprociami. Holtz (2012) oszacował jego długość na 3,7 m.

Spośród innych [[Hadrosauromorpha|hadrozauromorfów]] wyróżniał się cechami grzebienia naramienno-piersiowego (''deltopectoral crest'') znajdującego się na kości ramiennej i grzebienia nadpanewkowego (''supraacetabular crest'') znajdującego się na kości biodrowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Claosaurus''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
! ''Claosaurus agilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]) {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
|= ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
|-
|= ''Thespesius agilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]])
|-
|= ''Trachodon agilis''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]])
|-
| ''C. affinis''
| {{Kpt|[[Wieland]]}}, [[1903]]
| nieokreślony [[Hadrosauridae]]
|-
| ''C. annectens''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1892]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|}

==Biblografia==
Everhart, M. J., Ewell, K. (2006). Shark-bitten dinosaur (Hadrosauridae) caudal vertebrae from the Niobrara Chalk (Upper Coniacian) of western Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science, 109(1 & 2), 27–35.

Prieto-Marquez, A., Erickson, G. M., Ebersole, J. A. (2016). "A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of “duck-billed” dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054495. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054495]]

Prieto-Marquez, A., Erickson, G. M., Ebersole, J. A. (2016). “Anatomy and osteohistology of the basal hadrosaurid dinosaur Eotrachodon from the uppermost Santonian (Cretaceous) of southern Appalachia”. PeerJ 4:e1872 [[doi:10.7717/peerj.1872]]

Hay, O. P. (1902). “Bibliography and catalogue of the fossil vertebrata of North America”. Washington :Govt. Print. Off. [[doi:10.5962/bhl.title.20094]]

Holtz, T. (2012). "Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs:The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages"


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Koniak]]

Hadrosaurus

2019-07-26T16:23:01Z

Adrian Sztuba: gatunki i spis gatunków

{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Hadrosaurus'' (hadrozaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Haddorfield, New Jersey, [[USA]]
([[formacja]] [[Woodbury]])
|czas = {{Występowanie|84|78}}
ok. 83,6-77,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny-środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Hadrosauridae]]

[[Hadrosaurinae]]
|grafika = Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png
|podpis = Rekonstrukcja hadrozaura. Autor: "CamusAltamirano" [https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
39 54 N, 75 01 W~Haddorfield, New Jersey, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Hadrozaur (''Hadrosaurus'') to rodzaj późnokredowego ornitopoda, który żył pod koniec kredy na terenach Ameryki Północnej. Był on pierwszym dinozaurem z tego kontynentu opisanym na podstawie dość kompletnego szkieletu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Hadrosaurus remains.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Jim, the Photographer”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_remains.jpg].]]
Hadrozaur żył na terenach dzisiejszego wybrzeża New Jersey (USA) w późnej kredzie. Najprawdopodobniej tak jak inne hadrozaurydy biegał na dwóch nogach, tymczasem żerował na czterech.

==Historia odkryć==
W 1838 John Hopkins kopiąc margle przy rzece Coopera w Haddonfield (New Jersey, USA) natknął się na gigantyczne kości (głównie kręgi). Po odkopaniu ich części zaczął je pokazywać odwiedzającym go gościom. Ponieważ nie był zbyt zainteresowany swoim znaleziskiem, pozwalał zwiedzającym zabierać skamieniałości, stąd żadna z tych kości nie pozostała w posiadaniu Hopkinsa, a miejsca gdzie obecnie się znajdują są nieznane. W 1858 odkrycie Hopkinsa wzbudziło zainteresowanie jego sąsiada, Williama Parkera Foulke, który odkopał resztę szkieletu. W sumie znaleziono dość kompletny szkielet zawierający fragmenty obu kości zębowych, zęby, kręgi, część kości kruczej, kość ramienną, kość promieniową, kość łokciową, miednicę i kości kończyny tylnej. W tym samym roku paleontolog Joseph Leidy na podstawie wymienionych wyżej skamielin opisał nowy gatunek zwierzęcia, które nazwał ''Hadrosaurus foulkii'' czyli "ciężki jaszczur Foulka". Na podstawie podobieństwa ze znanym wtedy z bardziej fragmentarycznych skamielin iguanodonem wymieniony wyżej badacz uznał opisane przez siebie zwierzę za dinozaura.

[[Plik:Hadrosaurus mount.jpg|300px|thumb|right|Zmontowany w XIX w. szkielet ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: Lucas, Frederic Augustus. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_mount.jpg].]]
Monografia Leidy'ego pt. "Cretaceous Reptiles of the United States" opisująca bardziej szczegółowo hadrozaura została ukończona w 1860 r, choć z powodu wojny do jej wydania doszło pięć lat później. Hadrozaur w publikacjach tego badacza został przedstawiony jako zwierzę dwunożne, wbrew ówczesnemu mniemaniu o czworonożności dinozaurów. Wg Leidy'ego hadrozaur (określony jako "roślinożerna jaszczurka") poruszał się w pozycji wyprostowanej, podpierają się długim kangurzym ogonem. Uważał także, że najpewniej było to zwierzę ziemnowodne.

Szkielet tego zwierzęcia został zrekonstruowany przez zespół specjalistów w tym angielskiego rzeźbiarza i naturalistę Beniamina Waterhouse'a Hawkinsa i wystawiony w Filadejfickiej Akademii Nauk Przyrodniczych. Od tej pory znajdował się on głównie za scenami. Jednak od 22 listopada 2008 do 19 kwietnia 2009 był on wystawiony dla zwiedzających.

[[Plik:Hadrosaurus Foulkii.JPG|300px|thumb|right|Miejsce odkrycia holotypu ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Smallbones”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_Foulkii.JPG].]]
Przez długi czas dokładne miejsce odkrycia hadrozaura było zapomniane. W 1984 lokalny skaut, Christopher Brees, postanowił je odnaleźć. Obecnie w miejscu odkrycia - Hadrosaurus Foulkii Leidy Site - znajdują się tablice upamiętniające odkrycie tego dinozaura. Działania Christophera Breesa osiągnęły duży rozgłos, w wyniku czego w 1991 roku ''Hadrosaurus'' został stanową skamieniałością New Jersey. W nieco innym miejscu w Haddonfield umieszczono posąg hadrozaura autorstwa Johna Giannottiego.

==Klasyfikacja==
Hadrozaur przez wiele lat był traktowany jako "takson worek", do którego gatunków wliczano różne fragmentaryczne skamieliny dinozaurów, a nawet innych zwierząt. Ponadto sam gatunek typowy - ''H. foulkii'' - jest znany z dość niekompletnego szkieletu, co utrudnia ustalenie jego relacji z innymi hadrozaurydami. Nie posiada on między innymi czaszki - w pierwotnej rekonstrukcji jego szkieletu użyto gipsowego modelu wykonanego przez Hawkinsa. Obecnie artyści rekonstruując hadrozaura przedstawiając go z głową spokrewnionym z nim dinozaurów jak ''[[Gryposaurus]]'' czy ''[[Brachylophosaurus]]''.

Mimo niekompletności pozycja systematyczna hadrozaura jest istotna, gdyż to właśnie na ''Hadrosaurus'' opierają się definicje części [[klad]]ów w obrębie [[Hadrosauridae]] oraz sam [[klad]] [[Hadrosauridae]]. Niestety przez długi czas był rzadko umieszczany w analizach, a jego pozycję w obrębie [[Hadrosauridae]] przyjmowano z góry. Nowsze badania, jak Prieto-Marqueza (2010), uwzględniające ''Hadrosaurus'' wskazują, że ''Hadrosaurus'' był [[bazalny]]m przedstawicielem tego kladu. Zob. [[Iguanodontia]] i [[Hadrosauridae]].

==Gatunki==
===''Hadrosaurus foulkii''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Woodbuury, Haddorfield, New Jersey ([[USA]]).

'''Czas występowania:''' [[kampan]] (późna [[kreda]]).

'''Materiał kopalny:''' niekompletny szkielet.

'''Status:''' [[gatunek typowy]] hadrozaura. Prieto-Marquez i in. (2006) uznali ''H. foulkii'' (a zarazem cały [[rodzaj]]) za nieważny, ze względu na brak cech diagnostycznych. Jednak w 2011 roku opublikowano badania Prieto-Marqueza, w których jednak odnalazł on cechy diagnostyczne, dzięki czemu ''Hadrosaurus'' jest obecnie ważnym rodzajem.

===''Hadrosaurus agillis''===
'''Status:''' [[Marsh]] pierwotnie przypisał kości do ''Hadrosaurus''. Później utworzono dla niego osobny rodzaj - ''[[Claosaurus]]''.

===''Hadrosaurus breviceps''===
'''Miejsce występowania:''' Bearpaw Mountain, Yellowstone, Wyoming (formacja Judith River).

'''Czas występowania:''' [[kampan]], późna [[kreda]].

'''Materiał kopalny:''' niekompletna kość zębowa.

'''Status:''' ''[[Nomen dubium]]'', nieokreślony [[Hadrosauridae]]. Początkowo jego szczątki zostały przypisane kritozaurowi. W 1890 [[Cope]] przypisał skamielinę tego dinozaura do gatunku ''[[Diclonius]] pentagonus'' (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus cantabrigiensis''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Cambridge Greensand, Cambridgeshire, Anglia.

'''Czas występowania:''' cenoman, kreda.

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'' (Lydekker, 1888) - wątpliwego (''[[nomen dubium]]'') wczesnego hadrozauryda. Gatunek opisany na podstawie jednego zęba.

===''Hadrosaurus cavatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' 71-66 milionów lat temu (mastrycht, późna kreda).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Gatunek niepewny (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus minor''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' mastrycht, ok. 71-66 Ma.

'''Materiał kopalny:''' Marsh opisał ten gatunek na podstawie okazu YPM 1600 - kręgów. Colbert (1948) przypisał do tego rodzaju także kości udowe, piszczel, kość kruczą, kość łonową, kość strzałkową, szewrony, żebra, kręgi i fragment czaszki.

'''Status:''' ''[[nomen dubium]]''. Materiał przypisany przez Colberta to skamieniałości jakiegoś niemożliwego do określenia [[Hadrosauridae|hadrozauryda]].

===''Hadrosaurus mirabilis''===
'''Status:''' [[młodszy synonim]] ''[[Trachodon]] mirabilis''.

===''Hadrosaurus paucidens''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' kampan, późna kreda.

'''Materiał kopalny:''' kość szczękowa i łuskowa oznaczone jako USNM 5457, a początkowo przypisane do [[Ceratops (rodzaj)|ceratopsa]]. Później Ostrom (1964) uznał okaz USNM 5457 za szczątki ''[[Lambeosaurus]]''.

'''Status:''' nieokreślony lambeozauryn.

===''Hadrosaurus perangulatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' 76.2 - 73.6 (środkowy kampan, późna kreda).

'''Status:''' Synonim ''[[Diclonius]] perangulatus'', uważany obecnie za wątpliwego hadrozauryda.

===''Hadrosaurus tripos''===
'''Miejsce występowania:''' Sampson County, Północna Karolina (USA).

'''Czas występowania:''' 5,332-1,806 [[Ma]] (pliocen).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Jego synonimem jest ''[[Trachodon]] tripos'' ([[Cope]], 1869). Szczątki na których podstawie opisano to zwierzę naprawdę nie należą do dinozaura, lecz wieloryba fiszbinowego z rodziny fałdowców (Balaenopteridae). Uważany za gatunek wątpliwy czyli ''[[nomen dubium]]''.

==Hadrozaur w kulturze masowej==
Hadrozaur mimo swojej fragmentaryczności i często pojawia się w wielu książkach popularnonaukowych adresowanych dla dzieci i znany jest najmłodszym miłośnikom dinozaurów. W książce "Park Jurajski" Michaela Crichtona jest on jednym z dinozaurów sklonowanych przez InGen.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Hadrosaurus''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
! ''Hadrosaurus foulkii''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
| ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
| = ''[[Claosaurus]] agilis''
|-
| ''Hadrosaurus breviceps''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Hadrosauridae ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ?= ''[[Diclonius]] pentagonus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cantabrigiensis''
| ({{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|[[Newton]]}}, [[1892]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Trachodon cantabrigiensis''
| {{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cavatus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1871]]
|-
| ''Hadrosaurus longiceps''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1900]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|-
|= ''Trachodon longiceps''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
|= ''Hadrosaurus annectens''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1892]])
|-
| ''Hadrosaurus minor''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1870]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ''Hadrosaurus mirabilis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1868]]
|-
|= ''Trachodon mirabilis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
| ''Hadrosaurus navajovius''
| ({{Kpt|[[Brown]]}}, [[1910]])
| = ''[[Kritosaurus]] navajovius''
|-
| ''Hadrosaurus notabilis''
| ({{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Horner]]}}, [[1979]]
| = ''[[Gryposaurus]] notabillis''
|-
| ''Hadrosaurus occidentalis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= ''[[Thespesius]] occidentalis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
|= ''Hadrosaurus milo''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1874]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus paucidens''
| {{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Lambeosaurinae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| = ''Ceratops paucidens''
| ({{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus perangulatus''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Diclonius perangulatus''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus tripos''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Balaenopteridae ''[[incertae sedis]]'')
|}

==Biblografia==
Leidy, J. (1865). "Cretaceous reptiles of the United States". Waszyngton: Smithsonian Institution.

Nopcsa, F. (1900). "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591

Prieto-Márquez, A. (2011). "Revised diagnoses of ''Hadrosaurus foulkii'' Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and ''Claosaurus agilis'' Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa. 2765: 61–68 [abstrakt]

Prieto-Márquez, A. (2013). Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133–175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Marquez, A., Weishampel, D.B., and Horner, J.R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus." Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 77–98.

http://hadrosaurus.com/hadropark.shtml

http://historiccamdencounty.com/ccnews40.shtml

https://www.fossilera.com/pages/state-fossils


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Strona główna

2019-07-26T16:11:22Z

Adrian Sztuba:

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Vespersaurus_cnye_06262019.png|link=Vespersaurus|thumb|200px|''[[Vespersaurus|Vespersaurus paranaensis]]'']]
[[Plik:Convolosaurus_in_Perot_Museum.png|link=Convolosaurus|thumb|200px|''[[Convolosaurus|Convolosaurus marri]]'']]
[[File:Nhandumirim_waldsangae_by_stolpergeist.jpg|link=Nhandumirim|thumb|200px|''[[Nhandumirim|Nhandumirim waldsangae]]'']]

#'''''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus amitabha]]''''' Napoli, Hunt, Erickson & Norell, 2019
#'''''[[Aquilarhinus|Aquilarhinus palimentus]]''''' Prieto-Márquez, Wagner & Lehman, 2019
#'''''[[Hesperornithoides|Hesperornithoides miessleri]]''''' Hartman, Mortimer, Wahl, Lomax, Lippincott & Lovelace, 2019
#'''''[[Notatesseraeraptor|Notatesseraeraptor frickensis]]''''' Zahner & Brinkmann, 2019
#'''''[[Vespersaurus|Vespersaurus paranaensis]]''''' Langer, Martins, Manzig, Ferreira, Marsola, Fortes, Lima, Sant’ana, Vidal, Lorençato & Ezcurra, 2019
#'''''[[Fostoria|Fostoria dhimbangunmal]]''''' Bell, Brougham, Herne, Frauenfelder & Smith, 2019
#'''''[[Phuwiangvenator|Phuwiangvenator yaemniyomi]]''''' Samathi, Chanthasit & Sander, 2019
#'''''[[Vayuraptor|Vayuraptor nongbualamphuensis]]''''' Samathi, Chanthasit & Sander, 2019
#'''''[[Oceanotitan|Oceanotitan dantasi]]''''' Mocho, Royo-Torres & Ortega, 2019
#'''''[[Alcmonavis|Alcmonavis poeschli]]''''' Rauhut, Tischlinger & Foth, 2019
#'''''[[Ambopteryx|Ambopteryx longibrachium]]''''' Wang, O’Connor, Xu & Zhou, 2019
#'''''[[Suskityrannus|Suskityrannus hazelae]]''''' Nesbitt, Denton Jr, Loewen, Brusatte, Smith, Turner, Kirkland, McDonald & Wolfe, 2019
#'''''[[Xingtianosaurus|Xingtianosaurus ganqi]]''''' Qiu, Wang, Wang, Li, Zhang & Ma, 2019
#'''''[[Gobihadros|Gobihadros mongoliensis]]''''' Tsogtbaatar, Weishampel, Evans & Watabe, 2019
#'''''[[Imperobator|Imperobator antarcticus]]''''' Ely & Case, 2019
#'''''[[Kaijutitan|Kaijutitan maui]]''''' Filippi, Salgado & Garrido, 2019
#'''''[[Lingyuanosaurus|Lingyuanosaurus sihedangensis]]''''' Yao, Liao, Sullivan & Xu, 2019
#'''''[[Convolosaurus|Convolosaurus marri]]''''' Andrzejewski, Winkler & Jacobs 2019
#'''''[[Galleonosaurus|Galleonosaurus dorisae]]''''' Herne, Nair, Evans & Tait 2019
#'''''[[Moros|Moros intrepidus]]''''' Zanno, Tucker, Canoville, Avrahami, Gates, Makovicky, 2019

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | ...[[2009]] [[2010]] [[2011]] [[2012]] [[2013]] [[2014]] [[2015]] [[2016]] [[2017]] [[2018]] '''[[2019]]'''...
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1 700''' [[nazwa|nazw]] [[rodzaj]]owych [[dinozaur]]ów, z czego za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''976''' [[rodzaj]]ów. 
W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Baron ''et al.'', 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>145
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

2019

2019-07-26T15:54:11Z

Adrian Sztuba:

{{Szablon:201X}}

== Dinosauria ==
{{Szablon:Pomoc_spis}}

W 2019 roku opisano '''28''' nowych [[nazwa|nazw]] [[dinozaur]]ów ('''27''' nowych [[rodzaj]]ów, '''28''' nowych [[gatunek|gatunków]]).

Obecnie wszystkie uznawane są za [[Takson ważny|ważne]] [[takson]]y nieptasich dinozaurów.

{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="170px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="70px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Alcmonavis|{{U|Alcmonavis poeschli}}]]'''''
|{{Kpt|[[Rauhut]], Tischlinger & Foth, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Avialae]]
| [[Niemcy]]
| {{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Ambopteryx|{{U|Ambopteryx longibrachium}}]]'''''
|{{Kpt|Wang, [[O’Connor]], [[Xu]] & Zhou, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Scansoriopterygidae]]
| [[Chiny]]
| {{sJura}} - [[późna jura]]
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Aquilarhinus|{{U|Aquilarhinus palimentus}}]]'''''
|{{Kpt|[[Prieto-Márquez]], Wagner & Lehman, 2019}}
| [[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
| [[USA]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Bajadasaurus|{{U|Bajadasaurus pronuspinax}}]]'''''
|{{Kpt|Gallina, Apesteguía, Canale & Haluza, 2019}}
| [[Sauropoda]]: [[Dicraeosauridae]]
| [[Argentyna]]
|{{wKreda}}
|[[Dikreozauryd]] z długimi, skierowanymi ku przodowi wyrostkami kolczystymi kręgów szyjnych.
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Convolosaurus|{{U|Convolosaurus marri}}]]'''''
|{{Kpt|Andrzejewski, Winkler & Jacobs 2019}}
| [[Ornithopoda]]
| [[USA]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Fostoria|{{U|Fostoria dhimbangunmal}}]]'''''
|{{Kpt|Bell, Brougham, Herne, Frauenfelder & Smith, 2019}}
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Australia]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Galleonosaurus|{{U|Galleonosaurus dorisae}}]]'''''
|{{Kpt|Herne, Nair, Evans & Tait 2019}}
| [[Ornithopoda]]
| [[Australia]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Gobihadros|{{U|Gobihadros mongoliensis}}]]'''''
|{{Kpt|Tsogtbaatar, Weishampel, Evans & Watabe, 2019}}
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauroidea]]
|[[Mongolia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Gobiraptor|{{U|Gobiraptor minutus}}]]'''''
|{{Kpt| Lee, Lee, Chinsamy, Lü, Barsbold & Tsogtbaatar, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Oviraptorosauria]]
| [[Mongolia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Hesperornithoides |{{U|Hesperornithoides miessleri}}]]'''''
|{{Kpt|Hartman, Mortimer, Wahl, Lomax, Lippincott & Lovelace, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
| [[USA]]
| {{pJura}}
|Najwcześniejszy znany rodzaj [[troodontyd]]a
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Imperobator|{{U|Imperobator antarcticus}}]]'''''
|{{Kpt|Ely & Case, 2019}}
|[[Theropoda]]: [[Maniraptora]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Kaijutitan|{{U|Kaijutitan maui}}]]'''''
|{{Kpt|Filippi, [[Salgado]] & Garrido, 2019}}
| [[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Lingyuanosaurus|{{U|Lingyuanosaurus sihedangensis}}]]'''''
|{{Kpt|Yao, Liao, Sullivan & Xu, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Therizinosauria]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Mahuidacursor|{{U|Mahuidacursor lipanglef}}]]'''''
|{{Kpt|Cruzado-Caballero, Gasca, Filippi, Cerda & Garrido, 2019}}
|[[Ornithopoda]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Mnyamawamtuka|{{U|Mnyamawamtuka moyowamkia}}]]'''''
|{{Kpt|Gorscak & O'Connor, 2019}}
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Tanzania]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Moros|{{U|Moros intrepidus}}]]'''''
|{{Kpt|[[Zanno]], Tucker, Canoville, Avrahami, Gates, [[Makovicky]], 2019}}
|[[Theropoda]]: [[Tyrannosauroidea]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Nhandumirim |{{U|Nhandumirim waldsangae}}]]'''''
|{{Kpt|Marsola, Bittencourt, [[Butler]], Da Rosa, Sayão & [[Langer]], 2019}}
|[[Theropoda]]?
|[[Brazylia]]
|{{pTrias}}
|Wczesny [[dinozaur]] przypominający [[Theropoda|teropody]]
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Notatesseraeraptor|{{U|Notatesseraeraptor frickensis}}]]'''''
|{{Kpt|Zahner & Brinkmann, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Neotheropoda]]
| [[Szwajcaria]]
| {{pTrias}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Oceanotitan|{{U|Oceanotitan dantasi}}]]'''''
|{{Kpt|Mocho, Royo-Torres & Ortega, 2019}}
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Portugalia]]
|{{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pareisactus|{{U|Pareisactus evrostos}}]]'''''
|{{Kpt|Párraga & [[Prieto-Márquez]], 2019}}
|[[Ornithopoda]]: [[Rhabdodontidae]]
|[[Hiszpania]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Phuwiangvenator|{{U|Phuwiangvenator yaemniyomi}}]]'''''
|{{Kpt|Samathi, Chanthasit & [[Sander]], 2019}}
| [[Theropoda]]: ?[[Megaraptora]]
| [[Tajlandia]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus {{U|amitabha}}]]'''''
|{{Kpt|Napoli, Hunt, Erickson & Norell, 2019}}
| [[Ceratopsia]]: [[Psittacosauridae]]
| [[Mongolia]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Sektensaurus|{{U|Sektensaurus sanjuanboscoi}}]]'''''
|{{Kpt|Ibiricu, Casal, Martínez, Luna, Canale, Álvarez & González Riga, 2019}}
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Suskityrannus|{{U|Suskityrannus hazelae}}]]'''''
|{{Kpt|[[Nesbitt]], Denton Jr, [[Loewen]], [[Brusatte]], Smith, Turner, [[Kirkland]], [[McDonald]] & Wolfe, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Tyrannosauroidea]]
| [[Chiny]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Vayuraptor|{{U|Vayuraptor nongbualamphuensis}}]]'''''
|{{Kpt|Samathi, Chanthasit & [[Sander]], 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Coelurosauria]]
| [[Tajlandia]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Vespersaurus|{{U|Vespersaurus paranaensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Langer]], Martins, Manzig, Ferreira, Marsola, Fortes, Lima, Sant’ana, Vidal, Lorençato & [[Ezcurra]], 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Noasauridae]]
| [[Brazylia]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Wamweracaudia|{{U|Wamweracaudia keranjei}}]]'''''
|{{Kpt|Mannion, Upchurch, Schwarz & Wings, 2019}}
| [[Sauropoda]]: [[Mamenchisauridae]]
| [[Tanzania]]
|{{pJura}}
|Pierwszy [[Mamenchisauridae|mamenchizauryd]] spoza [[Azja|Azji]]
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Xingtianosaurus|{{U|Xingtianosaurus ganqi}}]]'''''
|{{Kpt|Qiu, Wang, Wang, Li, Zhang & Ma, 2019}}
| [[Theropoda]]: [[Oviraptorosauria]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|}

Psittacosaurus

2019-07-26T15:27:44Z

Adrian Sztuba: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Psittacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]]
|nazwa = ''Psittacosaurus'' (psittakozaur)
|długość = ok. 1-2 m (zależnie od gatunku)
|wysokość =
|masa = ok. 10-25 kg (zależne od gatunku)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]], [[Chiny]], [[Rosja]], ?? [[Tajlandia]]
|czas = {{Występowanie|125|105}}
125-105 [[Ma]] (zależnie od gatunku) 
[[wczesna kreda]] (późny [[barrem]]-środkowy [[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Psittacosauridae]]
|grafika = Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Psittacosaurus''. Autor: Nobu Tamura
|PorównanieGrupa = Ceratopsia_bazalne
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Psittacosaurus'' to [[rodzaj]] niewielkiego, dwunożnego [[Ceratopsia|ceratopsa]] z wczesnej [[kreda|kredy]], którego skamieniałości odkrywane były w wielu miejscach w [[Azja|Azji]]. Jest to [[rodzaj]] dinozaura z największą liczbą ważnych [[gatunek|gatunków]] (jest ich 9 - zob. [[Psittacosaurus#Gatunki_ważne_i_ich_synonimy|Gatunki]] i [[Psittacosaurus#Spis_gatunków|Spis gatunków]]) a także jeden z najlepiej poznanych dinozaurów, znany z setek skamieniałości.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka greckiego od słów "psittakos" ("papuga") oraz "sauros" ("jaszczur") i oznacza "papuzi jaszczur".

==Budowa, paleobiologia i paleoekologia==
''Psittacosaurus'' był niewielkim, dwunożnym ceratopsem. Największe gatunki - ''P. mongoliensis'', ''P. sibiricus'' i ''P. lujiatunensis'' - osiągały maksymalnie 2 metry długości, a najmniejsze osiągały ok. 1 metra długości. Ogólną budową ciała nie różnił się od innych [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]] - miał stosunkowo małą czaszkę (przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, np. ''[[Triceratops]]''), nie posiadał rogów które były charakterystyczne dla zaawansowanych [[Ceratopsia|ceratopsów]], a jego kryza była niewielka.

===Czaszka ogólnie===
[[Plik:Psittacosaurus skull lateral.png|250px|thumb|right|Czaszka ''Psittacosaurus mongoliensis''. Autor: Henry Fairfield Osborn [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_skull_lateral.png] ]]
Psittakozaur miał stosunkowo małą czaszkę, przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, takimi jak ''[[Triceratops]]''. U ''Psittacosaurus'' długość czaszki wynosiła ok. 30-40% długości tułowia. U ''[[Triceratops]]'' długość czaszki bez kryzy stanowiła 54% długości tułowia, a wraz kryzą 86% (Sereno i in., 2007).

W przeciwieństwie do [[bazalny|bazalnych]] [[neoceratopsia|neoceratopsów]], np. ''[[Mosaiceratops]]'', psittakozaur miał okrągły otwór nosowy. Inaczej niż u [[neoceratopsia|neoceratopsów]] (nie licząc ''[[Mosaiceratops]]''), kość przedszczękowa była większa niż kość szczękowa. Kość zaoczodołowa i jarzmowa mają kształt litery „T”, co jest charakterystyczne dla wielu [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]].

===Postawa ciała===
Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i in. (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''Psittacosaurus'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''Psittacosaurus'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Stadny tryb życia młodych===
[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|250px|thumb|right|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2014) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|250px|thumb|right|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki psittakozaura znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. Pokarm i gastrolity). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''Psittacosaurus'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

===Pokarm i gastrolity===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|250px|thumb|right|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka psittakozaura była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] P. gobiensis zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin.

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in.[https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065] ]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|200px|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
U okazu SMF R 4970 przy lewej stopie i lewej kości ramiennej zachowały się odciski skóry. Skórę pokrywały liczne łuski. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował.

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

==Gatunki ważne i ich synonimy==
===''Psittacosaurus mongoliensis''===
[[Plik:Psittacosaurus holotype.jpg|250px|thumb|right|Holotyp ''P. mongoliensis''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype.jpg] ]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] i [[Chiny]]

'''Czas:''' [[barrem]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u - [[Mongolia|Mongolii]].

[[Gatunek typowy]] dla ''Psittacosaurus''. [[Holotyp]] (AMNH 6254) to okaz odnaleziony w 1922 roku. Jest to dość kompletny szkielet dorosłego zwierzęcia. Był jednym z największych psittakozaurów - osiągał długość ok. 2 metrów.

W artykule zawierającym opis ''Psittacosaurus'', Osborn opisał także dinozaura P''rotiguanodon mongoliense''. Oba uznał za [[iguanodontia|iguanodonty]]. W czasie dalszych badań okazało się, że ''Protiguanodon'' jest bardzo podobny do ''Psittacosaurus'', stąd Young w 1958 zmienił nazwę ''Protiguanodon mongoliense'' na ''Psittacosaurus protiguanodonensis''. Dzisiaj ''Protiguanodon mongoliense'' oraz ''Psittacosaurus protiguanodonensis'' są uznawane za młodsze synonimy ''Psittacosaurus mongoliensis''.

Synonimami ''P. mongoliensis'' są także ''Psittacosaurus osborni'' i ''Psittacosaurus tingi''. Oba zostały opisane przez Younga w 1931 roku w oparciu o bardzo niekompletne szczątki: [[holotyp]]em ''P. osborni'' jest niekompletna, [[artykulacja|nieartykułowana czaszka]], a [[holotyp]] ''P. tingi'' to dwie kości zębowe. Później sam Young uznał ''P. tingi'' za młodszy synonim ''P. osborni''. Kolejni badacze zauważyli, że cechy wymienione jaki charakterystyczne dla ''P. osborni'' - mały rozmiar i silny środkowy grzbiet na zębach - są niewystarczające by traktować go jako osobny gatunek. Niewielki rozmiar może być spowodowany młodym wiekiem tego osobnika, a silny środkowy grzbiet na zębach występuje także u innych ''Psittacosaurus''. W efekcie ''P. osborni'' i ''P. tingi'' stały się synonimami ''P. mongoliensis''. Jednak Sereno (2010) nie uznał ''P. tingi'' za synonim żadnego innego gatunku, a jedynie jako ''[[nomen dubium]]''.

Kolejny synonim ''P. mongoliensis'' to ''Psittacosaurus guyangensis''. Został opisany na podstawie przedniej część czaszki (okaz IG V.330). Cechy [[diagnoza|diagnostyczne]] tego gatunku nie są wystarczające do odróżnienia tego gatunku od ''Psittacosaurus mongoliensis''.

===''Psittacosaurus lujiatunensis''===
[[Plik:Psittacosaurus lujiatunensis BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''P. lujiatunensis''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_lujiatunensis_BW.jpg] ]]
'''Miejsce:''' Lujiatun, prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Yixian]])

'''Czas:''' [[barrem]], ok. 123 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u.

''Psittacosaurus lujiatunensis'' to gatunek psittakozaura nazwany w 2006 roku. Jego [[holotyp]] (ZMNH M8137) to prawie kompletna czaszka z żuchwą. Znaleziono go w Lujiatun ([[formacja]] [[Yixian]]), stąd wzięła się jego nazwa. Synonimami tego gatunku są ''Hongshanosaurus (Psittacosaurus) houi'' oraz ''Psittacosaurus major''. Według Zhou i in. (2006) różni się od pozostałych gatunków ''Psittacosaurus'' dużym rozmiarem ciała, wąską kością przedczołową (mniej niż 50% szerokości kości nosowej); zadartym guzkiem kości szczękowej; płytkim wgłębieniem kości jarzmowej; silnie rozwiniętym tylno-bocznie rogiem kości jarzmowej powstającym bardziej z tyłu; zamknięciem zewnętrznego otworu żuchwy oraz koronami zębów szczękowych, które posiadają 3 płaty.

W 2003 roku opisano ''Hongshanosaurus houi'' - rodzaj psittakozauryda z Chin (odkryto go w tym samym miejscu, co ''Psittacosaurus lujiatunensis''). Nazwa rodzajowa pochodzi od "Hong Shan" (z chińskiego "czerwone wzgórze") - kultury istniejącej na tym obszarze około 6 tys. lat temu. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć profesora Hou Lianhai, który umożliwił badanie holotypu. Holotyp - IVPP V 12704 – to czaszka połączona z żuchwą, która należała do młodocianego osobnika. Według You i Xu (2005) miał różnić się od ''Psittacosaurus'': krótszą, pochylona do tyłu częścią potyliczną; dłuższą niż u ''Psittacosaurus'' częścią przedoczodołową, głównie dzięki kości rostralnej, tworzącej bardziej wydatny dziób; bardziej eliptycznymi nozdrzami, położonymi bliżej oczodołu.

Sereno (2010) uznał go za młodszy synonim ''Psittacosaurus''. Wszystkie różnice między nim, a ''Psittacosaurus'', miały wynikać ze zdeformowania okazu. Ponieważ był synonimem ''Psittacosaurus'', Sereno (2010) utworzył dla niego nową kombinację: ''Psittacosaurus houi''. Sereno twierdził także, że ''Psittacosaurus (Hongshanosaurus) houi'' może być synonimem ''P. lujiatunensis''. Jeśli faktycznie są to synonimy, to nazwa gatunkowa ''P. houi'' została nadana wcześniej, niż ''P. lujiatunensis'', więc kierując się tylko datą opisania to ''P. lujiatunensis'' powinien być młodszym synonimem, a ''P. houi'' powinien być ważnym gatunkiem. Jednak Sereno wskazywał na zachowanie holotypów obu dinozaurów (holotyp ''P. houi'' jest zachowany znacznie gorzej, niż holotyp ''P. lujiatunensis'', dodatkowo jest osobnikiem młodocianym) i uznał ''P. houi'' za ''[[nomen dubium]]'', a ''P. lujiatunensis'' za ważny gatunek. Kolejne badania (Hedrick i Dodson, 2013) potwierdziły, że ''P. houi'' jest synonimem ''P. lujiatunensis''.

To samo badanie Hedricka i Dodsona ujawniło także, że ''Psittacosaurus major'' też jest synonimem ''P. lujiatunensis''. [[Holotyp]]em ''Psittacosaurus major'' jest okaz LH PV1 - [[Artykulacja|artykułowana]] czaszka i dość kompletny szkielet. Odkryto go w tym samym miejscu, co dwa poprzednie psittakozaurydy. Sereno i in. (2007) stwierdzili, że wyróżniał się spośród innych psittakozaurów dużą w porównaniu do rozmiarów reszty ciała czaszką - o ok. 30% większą, niż u ''P. mongoliensis'' i większości innych psittakozaurów (stąd wzięła się jego nazwa gatunkowa - z łaciny “major” to “większy”), a także jednym kręgiem krzyżowym więcej (miał ich 7, pozostałe psittakozaury miały 6). Hedrick i Dodson (2013) nie potwierdzili tego w swoich badaniach - po pierwsze nie ma pewności, czy jeden “dodatkowy” kręg jest kręgiem krzyżowym, więc najpewniej miał tyle samo kręgów krzyżowych, co inne psittakozaury, po drugie w zbiorze danych dotyczących rozmiarów czaszek 43 psittakozaurów znajdują się osobniki o podobnej proporcji czaszki, jak ''P. major''. W końcu w tym samym badaniu Hedrick i Dodson stwierdzili, że różnice między ''P. major'', ''P. houi'' i ''P. lujiatunensis'' są wynikiem tafonomicznej deformacji ich czaszek. Okazy początkowo zaliczone jako ''P. lujiatunensis'' były osobnikami, które zachowały się bez silnych deformacji, ''P. major'' to okazy zgniecione bocznie, a ''P. houi'' były osobnikami zgniecionymi grzbietowo.

===''Psittacosaurus sinensis''===
Miejsce: prowincja Shandong, Chiny (formacja Doushan)

'''Czas:''' apt, ok. 120 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do Chin, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Niewielki gatunek psittakozaura opisany w 1950 r. na podstawie okazu IVPP V738 - artykułowanego szkieletu dorosłego osobnika wraz z czaszką. Znaleziono go we wsi Doushan, 5 km na północny zachód od Laiyang (prowincja Shandong). Znajdują się tam skały [[formacja|formacji]] [[Doushan]] (grupa Qingshan). Rozhdestvensky w 1955 oraz Coombs w 1982 sugerowali, że jest to młodszy synonim ''P. mongoliensis'', obecnie jest jednak uznawany za gatunek ważny.

Jego młodszym synonimem jest ''P. youngi'', którego [[holotyp]] (okaz BNHM BPV.149 - zniekształcona, lecz kompletna czaszka) znaleziono niedaleko miejsca odkrycia holotypu ''P. sinensis''. Być może jego synonimem jest także ''P. ordosensis'' (''[[nomen dubium]]''), znaleziony w skałach [[formacja|formacji]] [[Eijnhoro]]. Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - regionu Ordos ([[Chiny]], Mongolia Wewnętrzna).

===''Psittacosaurus sibiricus''===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus whole BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''P. sibiricus''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_whole_BW.jpg] ]]
''' Miejsce:''' Shestakovo, prowincja Kemerovo, [[Rosja]] ([[formacja]] [[Ilek]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Syberii

Pierwsze informacje o psittakozaurze z zachodniej Syberii pojawiły się w pracy rosyjskiego paleontologa Anatolyego Rozhdestvenskyego w 1955 roku. Został on opisany w 2006 roku jako ''Psittacosaurus sibiricus''. Holotyp - PM TGU 16/4-20 - to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet z czaszką. Został odkryty w Shestakovie (prowincja Kemerovo, [[Rosja]]). Są tam skały [[formacja|formacji]] [[Ilek]] ([[apt]]-[[alb]]). ''Psittacosaurus sibiricus'' jest jednym z największych gatunków ''Psittacosaurus'' - [[holotyp]] ma czaszkę o długości 20,7 cm, a cały szkielet mierzy 185 cm. Jego czaszka miała dość charakterystyczny wygląd - była prostokątna w widoku bocznym, a u dorosłych rogi kości jarzmowej, powieki i kości zaoczodołowej były dobrze rozwinięte. Miał też dość długą jak na psittakozaura kryzę - mierzyła 30-35 mm długości, czyli 15-18% długości całej czaszki (u ''P. meileyingensis'' wynosiła jedynie ok. 11%). Miał 23 kręgi przedkrzyżowe (czyli o jeden lub dwa więcej, niż u innych gatunków), z czego kręgów szyjnych było 9. Kość kulszowa była dość długa (dłuższa niż kość udowa), dodatkowo jej dystalna część nie była rozszerzona.

===''Psittacosaurus neimongoliensis''===
''' Miejsce:''' region Ordos, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Ejinhoro]]).

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Mongolii Wewnętrznej (Nei Mongol Autonomous Region).

[[Holotyp]]em jest okaz IVPP 12-0888-2 - prawie kompletny szkielet (brakuje części mózgoczaszki i niektórych kręgów ogonowych). Russell i Zhao (1996) przedstawili [[diagnoza|diagnozę]] różnicową: kość czołowa była wąska (była szeroka u ''Psittacosaurus meileyingensis'' i ''Psittacosaurus mongoliensis''), kość kulszowa dłuższa niż kość udowa (krótsza niż lub w przybliżeniu równa kości udowej u ''P. mongoliensis''), dystalny koniec kości kulszowej nie był spłaszczony poziomo (w przeciwieństwie do ''P. mongoliensis'').

===''Psittacosaurus xinjiangensis''===
''' Miejsce:''' Delunshan, Sinciang (Xinjiang), [[Chiny]] (grupa Tugulu)

''' Czas:''' [[barrem]]-[[apt]], ok. 129-113 Ma.

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia - regionu autonomicznego Xinjiang.

[[Holotyp]] (IVPP V7698) to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet prawie dorosłego osobnika. Odkryto także częściowy szkielet dorosłego osobnika - UGM XG94Kh201. Rozmiarami przypominał on [[holotyp]] ''P. mongoliensis''. ''P. xinjiangensis'' był psittakozaurem ze spłaszczonymi przednio rogami jarzmowymi i proporcjonalnie wydłużonym wyrostkiem zapanewkowym (''postacetabulary'') kości biodrowej. Okaz UGM XG94Kh201 różni się pod pewnymi względami od [[holotyp]]u. Po pierwsze był to osobnik już dorosły. Ponadto są widoczne różnice w budowie zębów kości zębowej - drugi okaz miał na nich mniej ząbków (maksymalnie 18 zamiast 21). Ta różnica może być spowodowana zmiennością w obrębie całego gatunku lub przez zmiany ontogenetyczne - z wiekiem ząbki zanikałyby (lecz u ''P. mongoliensis'' liczba ząbków wzrastała z wiekiem).

===''Psittacosaurus meileyingensis''===
''' Miejsce:''' prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja|formacje]] [[Jiufotang]] i [[Fuxin]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Meileyingzi (prowincja Liaoning).

[[Holotyp]] - IVPP V7705 - to prawie kompletna czaszka z żuchwą i 3 kręgami szyjnymi. Czaszka tego gatunku była proporcjonalnie wysoka, ale krótka, w przekroju prawie okrągła. Szkielet pozaczaszkowy był podobny do ''P. mongoliensis''. Jiang i Sha (2006) za synonim ''P. meileyingensis'' uznali Psittacosaurus "chaoyoungi". Jest to nazwa ''[[nomen nudum]]''. Jego szczątki pochodzą z formacji Fuxin (wczesna kreda: [[apt]]-[[alb]]).

===''Psittacosaurus gobiensis''===
''' Miejsce:''' Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Bayan Gobi]])

''' Czas:''' [[apt]]

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Pustyni Gobi.

[[Holotyp]] (LH PV2) to prawie kompletny, artykułowany szkielet z czaszką i [[gastrolit|gastrolitami]]. Odkryto go na południowy zachód od Suhongtu (zachodnia część pustyni Gobi, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]]) w 2001 roku. Diagnoza według Sereno i in. (2010): mały psittakozaur charakteryzujący się m.in.: piramidalnym rogiem na łuku zaoczodołowym składającym się prawie wyłącznie z kości zaoczodołowej, zaoczodołowo - jarzmową jamą, minimalną szerokością łuku zaoczodołowego wynoszącą około 50% szerokości podstawy wyrostka.

===''Psittacosaurus amitabha===
''' Miejsce:''' Ondai Sayr, centralna [[Mongolia]]

Duży, [[bazalny]] [[gatunek]] psittakozaura z centralnej Mongolii.

==Gatunki nieważne==
===''"Psittacosaurus” sattayaraki''===

'''Występowanie:''' Ban Dong Bang Noi, prowincja Chaiyaphum, [[Tajlandia]] ([[formacja]] [[Khok Kruat]]).

'''Czas:''' [[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa honoruje Naresa Sattayaraka, który odkrył [[holotyp]].

[[Holotyp]] to prawa kość zębowa TF 2449a. Znaleziono tam także kilka innych kości - fragment kości szczękowej oraz odkrytą później kość udową. Obecnie uważany za ceratopsa o niepewnej pozycji systematycznej w tym [[klad]]zie (''[[incertae sedis]]'').

===''Psittacosaurus mazongshanensis''===
'''Występowanie:''' Rejon Mazongshan, prowincja Gansu, [[Chiny]] (grupa Xinminbao).

'''Czas:''' [[barrem]]-[[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia.

Opisany na podstawie okazu IVPP V12165 - czaszki i częściowego szkieletu. Może reprezentować odrębny gatunek, jednak dostępny opis nie zawiera wyraźnych cech diagnostycznych, które nie występują u innych gatunków ''Psittacosaurus''. Z tego powodu Sereno (2000) uważa okaz IVPP V12165 za ''Psittacosaurus'', ''[[incertae sedis]]'', a gatunek P. mazongshanensis za ''[[nomen dubium]]''.

===''Luanpingosaurus''===

'''Miejsce:''' prowincja Hebei, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Huajiying]])

'''Czas:''' [[wczesna kreda]]

''Luanpingosaurus jingshanensis'' został opisany przez Chenga (vide Chen) w roku 1996, jako niezaklasyfikowany dinozaur. Badacz wskazywał na przynależność do trzech różnych grup - [[Sauropodomorpha|zauropodomorfów]], [[Theropoda|teropodów]] lub [[cerapoda|cerapodów]]. W roku 2000 Wang i in. zaklasyfikowali ''Luanpingosaurus'' jako synonim ''Psittacosaurus''. Jest to rodzaj ''[[nomen nudum]]''.

==Systematyka==
Osborn uznał początkowo ''Psittacosaurus'' za [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Obecnie wiadomo jednak, że jest to [[bazalny]] [[Ceratopsia|ceratops]] z [[klad]]u [[Psittacosauridae]] (aktualnie jest to jedyny znany przedstawiciel tego [[klad]]u).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Psittacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Luanpingosaurus''
| {{Kpt|Cheng}} ''vide'' {{Kpt|Chen, [[1996]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Hongshanosaurus''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus mongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon mongoliense''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus protiguanodonensis''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus osborni''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus tingi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus guyangensis''
| {{Kpt|Cheng, [[1983]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| {{V|''Psittacosaurus sinensis''}}
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus youngi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1963]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus ordosensis''
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus xinjiangensis''}}
| {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[1988]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus neimongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus meileyingensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Chao Shichin|Chao]], [[Cheng Zhengwu|Cheng]]}} i {{Kpt|[[Rao Chenggang|Rao]], [[1988]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus “chaoyoungi”''
| {{Kpt|Wang, [[1989]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|{{V|''Psittacosaurus lujiatunensis''}}
| {{Kpt|[[Chang-Fu Zhoua|Zhoua]], [[Ke-Qin Gao|Gao]], [[Richard Fox|Fox]]}} i {{Kpt|[[Shui-Hua Chen|Chen]], [[2006]]}}
|-
| = ''Hongshanosaurus houi''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus houi''
| {{Kpt|([[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]])}} {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[2010]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus major''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]], [[Lorin Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2007]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus sibiricus''}}
| {{Kpt|[[Alexei Voronkevich|Voronkevich]]}} i {{Kpt|[[ Alexander Averianov|Averianov]], [[2000]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus gobiensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2010]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus amitabha''}}
| {{Kpt|[[James Napoli|Napoli]], [[Tyler Hunt|Hunt]], [[Gregory Erickson|Erickson]]}} i {{Kpt|[[Mark Norell| Norell]], [[2019]]}}
|-
| ''"Psittacosaurus” sattayaraki''
| {{Kpt|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}} i {{Kpt|[[Varavudh Suteethorn|Suteethorn]], [[1992]]}}
|-
| ''Psittacosaurus mazongshanensis''
| {{Kpt|[[Xing Xu|Xu]], [[1997]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==
 Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Sereno P. C. (2000). “The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia”. 480-516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

Sereno, P. C. (1990). “New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus)”. In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 203-210). Cambridge: Cambridge University Press. [[doi:10.1017/CBO9780511608377.018]]

Sereno P. C. (2010). “Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)”. W: New Perspecives on Horned Dinosaurus. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsians Symposium (red.) Ryan M. J., Chinnery-Allgier R. J., Ebert D. A., Indiana University Press Part Two, 21-58.

Sereno, P. C., Zhao, X. Tan, L. (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 199–209. [[doi:10.1098/rspb.2009.0691]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). ”A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid”. Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). “The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China”. Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Zheng, Jin i Xu (2015). “A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution”. Scientific reports, 5. article number 14190: 1-9; [[doi:10.1038/srep14190]]

Lucas, S. G. (2006). “The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia”. Cretaceous Research, 27(2), 189–198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Osborn H. F., 1923. “Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia”. American Museum Novitates 127:1-16.

Sereno, P. C., & Shichin, C. (1988). “Psittacosaurus xinjiangensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 353–365. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011724]]

Brinkman, D. B., Eberth, D. A., Ryan, M. J., & Chen, P. (2001). “The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China”. Canadian Journal of Earth Sciences, 38(12), 1781–1786. [[doi:10.1139/e01-049]]

Russell, D. A., & Zhao, X.-J. (1996). “New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia”. Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 637–648. [[doi:10.1139/e96-047]]

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. (2006). “A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China”. Palaeoworld, 15(1), 100–114. [[doi:10.1016/j.palwor.2005.11.001]]

Hedrick, B. P., Dodson, P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE, 8(8), e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

Sereno P. C., Zhao X., Brown L., Tan L. (2007). “New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs”. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2), s. 275-284

Jiang, B., Sha, J. (2006). Late Mesozoic stratigraphy in western Liaoning, China: A review. Journal of Asian Earth Sciences, 28(4-6), 205–217. [[doi:10.1016/j.jseaes.2005.07.006]]

Sereno, P. C., Shichin, C., Zhengwu, C., & Chenggang, R. (1988). “Psittacosaurus meileyingensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 366–377. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011725]]

Averianov, A. O., Voronkevich, A. V., Leshchinskiy, S. V., & Fayngertz, A. V. (2006). “A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships”. Journal of Systematic Palaeontology, 4(4), 359–395. [[doi:10.1017/s1477201906001933]]

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., & Li, C. (2005). “Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs”. Nature, 433(7022), 149–152. [[doi:10.1038/nature03102]]

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). “3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur”. Current Biology, 26(18), 2456–2462. [[doi:10.1016/j.cub.2016.06.065]]

Zhou C. F., Gao K. Q., Fox R. (2010) “Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)”, Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[DOI:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]

Mayr G., Peters D. F., Plodowski G., Vogel O. (2002) “Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus”. Naturwissenschaften, Volume 89, Issue 8, pp 361–365. [[DOI:10.1007/s00114-002-0339-6]]

Zhang Wentang, Chen Pei-ji, A. R. Palmer (2003) “Biostratigraphy of China”. Strona 452.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). “Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis”. Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao Q., Benton M.J., Xu X., Sander M. J. (2012). “Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Hedrick B.P., Dodson P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE 8(8): e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

You H.-L., Xu X., Wang X. (2003). “A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria : Ornithopoda) and the origin, and the early evolution of marginocephalian dinosaurs”. Acta Geologica Sinica '''77''' : 15-20.

You H.-L., Xu X. (2005). “An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria : Psittacosauridae)from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China”. Acta Geologica Sinica '''79''' : 168-173.

Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A. (2019). "''Psittacosaurus amitabha'', a New Species of Ceratopsian Dinosaur from the Ondai Sayr Locality, Central Mongolia". American Museum Novitates 3932 :1-36 [[doi: https://doi.org/10.1206/3932.1]] [abstrakt]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Rosja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Alb]]

Psittacosaurus

2019-07-26T15:26:26Z

Adrian Sztuba: Psittacosaurus amitabha

{{DISPLAYTITLE:''Psittacosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]]
|nazwa = ''Psittacosaurus'' (psittakozaur)
|długość = ok. 1-2 m (zależnie od gatunku)
|wysokość =
|masa = ok. 10-25 kg (zależne od gatunku)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Mongolia]], [[Chiny]], [[Rosja]], ?? [[Tajlandia]]
|czas = {{Występowanie|125|105}}
125-105 [[Ma]] (zależnie od gatunku) 
[[wczesna kreda]] (późny [[barrem]]-środkowy [[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Psittacosauridae]]
|grafika = Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Psittacosaurus''. Autor: Nobu Tamura
|PorównanieGrupa = Ceratopsia_bazalne
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Psittacosaurus'' to [[rodzaj]] niewielkiego, dwunożnego [[Ceratopsia|ceratopsa]] z wczesnej [[kreda|kredy]], którego skamieniałości odkrywane były w wielu miejscach w [[Azja|Azji]]. Jest to [[rodzaj]] dinozaura z największą liczbą ważnych [[gatunek|gatunków]] (jest ich 9 - zob. [[Psittacosaurus#Gatunki_ważne_i_ich_synonimy|Gatunki]] i [[Psittacosaurus#Spis_gatunków|Spis gatunków]]) a także jeden z najlepiej poznanych dinozaurów, znany z setek skamieniałości.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z języka greckiego od słów "psittakos" ("papuga") oraz "sauros" ("jaszczur") i oznacza "papuzi jaszczur".

==Budowa, paleobiologia i paleoekologia==
''Psittacosaurus'' był niewielkim, dwunożnym ceratopsem. Największe gatunki - ''P. mongoliensis'', ''P. sibiricus'' i ''P. lujiatunensis'' - osiągały maksymalnie 2 metry długości, a najmniejsze osiągały ok. 1 metra długości. Ogólną budową ciała nie różnił się od innych [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]] - miał stosunkowo małą czaszkę (przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, np. ''[[Triceratops]]''), nie posiadał rogów które były charakterystyczne dla zaawansowanych [[Ceratopsia|ceratopsów]], a jego kryza była niewielka.

===Czaszka ogólnie===
[[Plik:Psittacosaurus skull lateral.png|250px|thumb|right|Czaszka ''Psittacosaurus mongoliensis''. Autor: Henry Fairfield Osborn [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_skull_lateral.png] ]]
Psittakozaur miał stosunkowo małą czaszkę, przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, takimi jak ''[[Triceratops]]''. U ''Psittacosaurus'' długość czaszki wynosiła ok. 30-40% długości tułowia. U ''[[Triceratops]]'' długość czaszki bez kryzy stanowiła 54% długości tułowia, a wraz kryzą 86% (Sereno i in., 2007).

W przeciwieństwie do [[bazalny|bazalnych]] [[neoceratopsia|neoceratopsów]], np. ''[[Mosaiceratops]]'', psittakozaur miał okrągły otwór nosowy. Inaczej niż u [[neoceratopsia|neoceratopsów]] (nie licząc ''[[Mosaiceratops]]''), kość przedszczękowa była większa niż kość szczękowa. Kość zaoczodołowa i jarzmowa mają kształt litery „T”, co jest charakterystyczne dla wielu [[bazalny|bazalnych]] [[Ceratopsia|ceratopsów]].

===Postawa ciała===
Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i in. (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''Psittacosaurus'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''Psittacosaurus'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Stadny tryb życia młodych===
[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|250px|thumb|right|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2014) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|250px|thumb|right|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki psittakozaura znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. Pokarm i gastrolity). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''Psittacosaurus'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

===Pokarm i gastrolity===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|250px|thumb|right|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka psittakozaura była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] P. gobiensis zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin.

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in.[https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065] ]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|200px|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
U okazu SMF R 4970 przy lewej stopie i lewej kości ramiennej zachowały się odciski skóry. Skórę pokrywały liczne łuski. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował.

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

==Gatunki ważne i ich synonimy==
===''Psittacosaurus mongoliensis''===
[[Plik:Psittacosaurus holotype.jpg|250px|thumb|right|Holotyp ''P. mongoliensis''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype.jpg] ]]
'''Miejsce:''' [[Mongolia]] i [[Chiny]]

'''Czas:''' [[barrem]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u - [[Mongolia|Mongolii]].

[[Gatunek typowy]] dla ''Psittacosaurus''. [[Holotyp]] (AMNH 6254) to okaz odnaleziony w 1922 roku. Jest to dość kompletny szkielet dorosłego zwierzęcia. Był jednym z największych psittakozaurów - osiągał długość ok. 2 metrów.

W artykule zawierającym opis ''Psittacosaurus'', Osborn opisał także dinozaura P''rotiguanodon mongoliense''. Oba uznał za [[iguanodontia|iguanodonty]]. W czasie dalszych badań okazało się, że ''Protiguanodon'' jest bardzo podobny do ''Psittacosaurus'', stąd Young w 1958 zmienił nazwę ''Protiguanodon mongoliense'' na ''Psittacosaurus protiguanodonensis''. Dzisiaj ''Protiguanodon mongoliense'' oraz ''Psittacosaurus protiguanodonensis'' są uznawane za młodsze synonimy ''Psittacosaurus mongoliensis''.

Synonimami ''P. mongoliensis'' są także ''Psittacosaurus osborni'' i ''Psittacosaurus tingi''. Oba zostały opisane przez Younga w 1931 roku w oparciu o bardzo niekompletne szczątki: [[holotyp]]em ''P. osborni'' jest niekompletna, [[artykulacja|nieartykułowana czaszka]], a [[holotyp]] ''P. tingi'' to dwie kości zębowe. Później sam Young uznał ''P. tingi'' za młodszy synonim ''P. osborni''. Kolejni badacze zauważyli, że cechy wymienione jaki charakterystyczne dla ''P. osborni'' - mały rozmiar i silny środkowy grzbiet na zębach - są niewystarczające by traktować go jako osobny gatunek. Niewielki rozmiar może być spowodowany młodym wiekiem tego osobnika, a silny środkowy grzbiet na zębach występuje także u innych ''Psittacosaurus''. W efekcie ''P. osborni'' i ''P. tingi'' stały się synonimami ''P. mongoliensis''. Jednak Sereno (2010) nie uznał ''P. tingi'' za synonim żadnego innego gatunku, a jedynie jako ''[[nomen dubium]]''.

Kolejny synonim ''P. mongoliensis'' to ''Psittacosaurus guyangensis''. Został opisany na podstawie przedniej część czaszki (okaz IG V.330). Cechy [[diagnoza|diagnostyczne]] tego gatunku nie są wystarczające do odróżnienia tego gatunku od ''Psittacosaurus mongoliensis''.

===''Psittacosaurus lujiatunensis''===
[[Plik:Psittacosaurus lujiatunensis BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''P. lujiatunensis''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_lujiatunensis_BW.jpg] ]]
'''Miejsce:''' Lujiatun, prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Yixian]])

'''Czas:''' [[barrem]], ok. 123 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa pochodzi od miejsca odkrycia [[holotyp]]u.

''Psittacosaurus lujiatunensis'' to gatunek psittakozaura nazwany w 2006 roku. Jego [[holotyp]] (ZMNH M8137) to prawie kompletna czaszka z żuchwą. Znaleziono go w Lujiatun ([[formacja]] [[Yixian]]), stąd wzięła się jego nazwa. Synonimami tego gatunku są ''Hongshanosaurus (Psittacosaurus) houi'' oraz ''Psittacosaurus major''. Według Zhou i in. (2006) różni się od pozostałych gatunków ''Psittacosaurus'' dużym rozmiarem ciała, wąską kością przedczołową (mniej niż 50% szerokości kości nosowej); zadartym guzkiem kości szczękowej; płytkim wgłębieniem kości jarzmowej; silnie rozwiniętym tylno-bocznie rogiem kości jarzmowej powstającym bardziej z tyłu; zamknięciem zewnętrznego otworu żuchwy oraz koronami zębów szczękowych, które posiadają 3 płaty.

W 2003 roku opisano ''Hongshanosaurus houi'' - rodzaj psittakozauryda z Chin (odkryto go w tym samym miejscu, co ''Psittacosaurus lujiatunensis''). Nazwa rodzajowa pochodzi od "Hong Shan" (z chińskiego "czerwone wzgórze") - kultury istniejącej na tym obszarze około 6 tys. lat temu. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć profesora Hou Lianhai, który umożliwił badanie holotypu. Holotyp - IVPP V 12704 – to czaszka połączona z żuchwą, która należała do młodocianego osobnika. Według You i Xu (2005) miał różnić się od ''Psittacosaurus'': krótszą, pochylona do tyłu częścią potyliczną; dłuższą niż u ''Psittacosaurus'' częścią przedoczodołową, głównie dzięki kości rostralnej, tworzącej bardziej wydatny dziób; bardziej eliptycznymi nozdrzami, położonymi bliżej oczodołu.

Sereno (2010) uznał go za młodszy synonim ''Psittacosaurus''. Wszystkie różnice między nim, a ''Psittacosaurus'', miały wynikać ze zdeformowania okazu. Ponieważ był synonimem ''Psittacosaurus'', Sereno (2010) utworzył dla niego nową kombinację: ''Psittacosaurus houi''. Sereno twierdził także, że ''Psittacosaurus (Hongshanosaurus) houi'' może być synonimem ''P. lujiatunensis''. Jeśli faktycznie są to synonimy, to nazwa gatunkowa ''P. houi'' została nadana wcześniej, niż ''P. lujiatunensis'', więc kierując się tylko datą opisania to ''P. lujiatunensis'' powinien być młodszym synonimem, a ''P. houi'' powinien być ważnym gatunkiem. Jednak Sereno wskazywał na zachowanie holotypów obu dinozaurów (holotyp ''P. houi'' jest zachowany znacznie gorzej, niż holotyp ''P. lujiatunensis'', dodatkowo jest osobnikiem młodocianym) i uznał ''P. houi'' za ''[[nomen dubium]]'', a ''P. lujiatunensis'' za ważny gatunek. Kolejne badania (Hedrick i Dodson, 2013) potwierdziły, że ''P. houi'' jest synonimem ''P. lujiatunensis''.

To samo badanie Hedricka i Dodsona ujawniło także, że ''Psittacosaurus major'' też jest synonimem ''P. lujiatunensis''. [[Holotyp]]em ''Psittacosaurus major'' jest okaz LH PV1 - [[Artykulacja|artykułowana]] czaszka i dość kompletny szkielet. Odkryto go w tym samym miejscu, co dwa poprzednie psittakozaurydy. Sereno i in. (2007) stwierdzili, że wyróżniał się spośród innych psittakozaurów dużą w porównaniu do rozmiarów reszty ciała czaszką - o ok. 30% większą, niż u ''P. mongoliensis'' i większości innych psittakozaurów (stąd wzięła się jego nazwa gatunkowa - z łaciny “major” to “większy”), a także jednym kręgiem krzyżowym więcej (miał ich 7, pozostałe psittakozaury miały 6). Hedrick i Dodson (2013) nie potwierdzili tego w swoich badaniach - po pierwsze nie ma pewności, czy jeden “dodatkowy” kręg jest kręgiem krzyżowym, więc najpewniej miał tyle samo kręgów krzyżowych, co inne psittakozaury, po drugie w zbiorze danych dotyczących rozmiarów czaszek 43 psittakozaurów znajdują się osobniki o podobnej proporcji czaszki, jak ''P. major''. W końcu w tym samym badaniu Hedrick i Dodson stwierdzili, że różnice między ''P. major'', ''P. houi'' i ''P. lujiatunensis'' są wynikiem tafonomicznej deformacji ich czaszek. Okazy początkowo zaliczone jako ''P. lujiatunensis'' były osobnikami, które zachowały się bez silnych deformacji, ''P. major'' to okazy zgniecione bocznie, a ''P. houi'' były osobnikami zgniecionymi grzbietowo.

===''Psittacosaurus sinensis''===
Miejsce: prowincja Shandong, Chiny (formacja Doushan)

'''Czas:''' apt, ok. 120 Ma

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do Chin, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Niewielki gatunek psittakozaura opisany w 1950 r. na podstawie okazu IVPP V738 - artykułowanego szkieletu dorosłego osobnika wraz z czaszką. Znaleziono go we wsi Doushan, 5 km na północny zachód od Laiyang (prowincja Shandong). Znajdują się tam skały [[formacja|formacji]] [[Doushan]] (grupa Qingshan). Rozhdestvensky w 1955 oraz Coombs w 1982 sugerowali, że jest to młodszy synonim ''P. mongoliensis'', obecnie jest jednak uznawany za gatunek ważny.

Jego młodszym synonimem jest ''P. youngi'', którego [[holotyp]] (okaz BNHM BPV.149 - zniekształcona, lecz kompletna czaszka) znaleziono niedaleko miejsca odkrycia holotypu ''P. sinensis''. Być może jego synonimem jest także ''P. ordosensis'' (''[[nomen dubium]]''), znaleziony w skałach [[formacja|formacji]] [[Eijnhoro]]. Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - regionu Ordos ([[Chiny]], Mongolia Wewnętrzna).

===''Psittacosaurus sibiricus''===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus whole BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''P. sibiricus''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_whole_BW.jpg] ]]
''' Miejsce:''' Shestakovo, prowincja Kemerovo, [[Rosja]] ([[formacja]] [[Ilek]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Syberii

Pierwsze informacje o psittakozaurze z zachodniej Syberii pojawiły się w pracy rosyjskiego paleontologa Anatolyego Rozhdestvenskyego w 1955 roku. Został on opisany w 2006 roku jako ''Psittacosaurus sibiricus''. Holotyp - PM TGU 16/4-20 - to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet z czaszką. Został odkryty w Shestakovie (prowincja Kemerovo, [[Rosja]]). Są tam skały [[formacja|formacji]] [[Ilek]] ([[apt]]-[[alb]]). ''Psittacosaurus sibiricus'' jest jednym z największych gatunków ''Psittacosaurus'' - [[holotyp]] ma czaszkę o długości 20,7 cm, a cały szkielet mierzy 185 cm. Jego czaszka miała dość charakterystyczny wygląd - była prostokątna w widoku bocznym, a u dorosłych rogi kości jarzmowej, powieki i kości zaoczodołowej były dobrze rozwinięte. Miał też dość długą jak na psittakozaura kryzę - mierzyła 30-35 mm długości, czyli 15-18% długości całej czaszki (u ''P. meileyingensis'' wynosiła jedynie ok. 11%). Miał 23 kręgi przedkrzyżowe (czyli o jeden lub dwa więcej, niż u innych gatunków), z czego kręgów szyjnych było 9. Kość kulszowa była dość długa (dłuższa niż kość udowa), dodatkowo jej dystalna część nie była rozszerzona.

===''Psittacosaurus neimongoliensis''===
''' Miejsce:''' region Ordos, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Ejinhoro]]).

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]]

''' Etymologia:''' Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Mongolii Wewnętrznej (Nei Mongol Autonomous Region).

[[Holotyp]]em jest okaz IVPP 12-0888-2 - prawie kompletny szkielet (brakuje części mózgoczaszki i niektórych kręgów ogonowych). Russell i Zhao (1996) przedstawili [[diagnoza|diagnozę]] różnicową: kość czołowa była wąska (była szeroka u ''Psittacosaurus meileyingensis'' i ''Psittacosaurus mongoliensis''), kość kulszowa dłuższa niż kość udowa (krótsza niż lub w przybliżeniu równa kości udowej u ''P. mongoliensis''), dystalny koniec kości kulszowej nie był spłaszczony poziomo (w przeciwieństwie do ''P. mongoliensis'').

===''Psittacosaurus xinjiangensis''===
''' Miejsce:''' Delunshan, Sinciang (Xinjiang), [[Chiny]] (grupa Tugulu)

''' Czas:''' [[barrem]]-[[apt]], ok. 129-113 Ma.

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia - regionu autonomicznego Xinjiang.

[[Holotyp]] (IVPP V7698) to [[Artykulacja|artykułowany]] szkielet prawie dorosłego osobnika. Odkryto także częściowy szkielet dorosłego osobnika - UGM XG94Kh201. Rozmiarami przypominał on [[holotyp]] ''P. mongoliensis''. ''P. xinjiangensis'' był psittakozaurem ze spłaszczonymi przednio rogami jarzmowymi i proporcjonalnie wydłużonym wyrostkiem zapanewkowym (''postacetabulary'') kości biodrowej. Okaz UGM XG94Kh201 różni się pod pewnymi względami od [[holotyp]]u. Po pierwsze był to osobnik już dorosły. Ponadto są widoczne różnice w budowie zębów kości zębowej - drugi okaz miał na nich mniej ząbków (maksymalnie 18 zamiast 21). Ta różnica może być spowodowana zmiennością w obrębie całego gatunku lub przez zmiany ontogenetyczne - z wiekiem ząbki zanikałyby (lecz u ''P. mongoliensis'' liczba ząbków wzrastała z wiekiem).

===''Psittacosaurus meileyingensis''===
''' Miejsce:''' prowincja Liaoning, [[Chiny]] ([[formacja|formacje]] [[Jiufotang]] i [[Fuxin]])

''' Czas:''' [[apt]]-[[alb]], ok. 125-105 Ma

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Meileyingzi (prowincja Liaoning).

[[Holotyp]] - IVPP V7705 - to prawie kompletna czaszka z żuchwą i 3 kręgami szyjnymi. Czaszka tego gatunku była proporcjonalnie wysoka, ale krótka, w przekroju prawie okrągła. Szkielet pozaczaszkowy był podobny do ''P. mongoliensis''. Jiang i Sha (2006) za synonim ''P. meileyingensis'' uznali Psittacosaurus "chaoyoungi". Jest to nazwa ''[[nomen nudum]]''. Jego szczątki pochodzą z formacji Fuxin (wczesna kreda: [[apt]]-[[alb]]).

===''Psittacosaurus gobiensis''===
''' Miejsce:''' Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Bayan Gobi]])

''' Czas:''' [[apt]]

''' Etymologia:''' Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u - Pustyni Gobi.

[[Holotyp]] (LH PV2) to prawie kompletny, artykułowany szkielet z czaszką i [[gastrolit|gastrolitami]]. Odkryto go na południowy zachód od Suhongtu (zachodnia część pustyni Gobi, Mongolia Wewnętrzna, [[Chiny]]) w 2001 roku. Diagnoza według Sereno i in. (2010): mały psittakozaur charakteryzujący się m.in.: piramidalnym rogiem na łuku zaoczodołowym składającym się prawie wyłącznie z kości zaoczodołowej, zaoczodołowo - jarzmową jamą, minimalną szerokością łuku zaoczodołowego wynoszącą około 50% szerokości podstawy wyrostka.

===''Psittacosaurus amitabha===
''' Miejsce:''' Ondai Sayr, centralna [[Mongolia]]

Duży, [[bazalny]] [[gatunek]] psittakozaura z centralnej Mongolii.

==Gatunki nieważne==
===''"Psittacosaurus” sattayaraki''===

'''Występowanie:''' Ban Dong Bang Noi, prowincja Chaiyaphum, [[Tajlandia]] ([[formacja]] [[Khok Kruat]]).

'''Czas:''' [[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa gatunkowa honoruje Naresa Sattayaraka, który odkrył [[holotyp]].

[[Holotyp]] to prawa kość zębowa TF 2449a. Znaleziono tam także kilka innych kości - fragment kości szczękowej oraz odkrytą później kość udową. Obecnie uważany za ceratopsa o niepewnej pozycji systematycznej w tym [[klad]]zie (''[[incertae sedis]]'').

===''Psittacosaurus mazongshanensis''===
'''Występowanie:''' Rejon Mazongshan, prowincja Gansu, [[Chiny]] (grupa Xinminbao).

'''Czas:''' [[barrem]]-[[apt]]

'''Etymologia:''' Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia.

Opisany na podstawie okazu IVPP V12165 - czaszki i częściowego szkieletu. Może reprezentować odrębny gatunek, jednak dostępny opis nie zawiera wyraźnych cech diagnostycznych, które nie występują u innych gatunków ''Psittacosaurus''. Z tego powodu Sereno (2000) uważa okaz IVPP V12165 za ''Psittacosaurus'', ''[[incertae sedis]]'', a gatunek P. mazongshanensis za ''[[nomen dubium]]''.

===''Luanpingosaurus''===

'''Miejsce:''' prowincja Hebei, [[Chiny]] ([[formacja]] [[Huajiying]])

'''Czas:''' [[wczesna kreda]]

''Luanpingosaurus jingshanensis'' został opisany przez Chenga (vide Chen) w roku 1996, jako niezaklasyfikowany dinozaur. Badacz wskazywał na przynależność do trzech różnych grup - [[Sauropodomorpha|zauropodomorfów]], [[Theropoda|teropodów]] lub [[cerapoda|cerapodów]]. W roku 2000 Wang i in. zaklasyfikowali ''Luanpingosaurus'' jako synonim ''Psittacosaurus''. Jest to rodzaj ''[[nomen nudum]]''.

==Systematyka==
Osborn uznał początkowo ''Psittacosaurus'' za [[Iguanodontia|iguanodonta]]. Obecnie wiadomo jednak, że jest to [[bazalny]] [[Ceratopsia|ceratops]] z [[klad]]u [[Psittacosauridae]] (aktualnie jest to jedyny znany przedstawiciel tego [[klad]]u).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Psittacosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Luanpingosaurus''
| {{Kpt|Cheng}} ''vide'' {{Kpt|Chen, [[1996]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Hongshanosaurus''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus mongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Protiguanodon mongoliense''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1923]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus protiguanodonensis''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus osborni''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus tingi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1931]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus guyangensis''
| {{Kpt|Cheng, [[1983]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| {{V|''Psittacosaurus sinensis''}}
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1958]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus youngi''
| {{Kpt|[[Yang Zhongjian|Yang]], [[1963]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Psittacosaurus ordosensis''
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus xinjiangensis''}}
| {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[1988]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus neimongoliensis''}}
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Zhao Xijin|Zhao]], [[1996]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus meileyingensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Chao Shichin|Chao]], [[Cheng Zhengwu|Cheng]]}} i {{Kpt|[[Rao Chenggang|Rao]], [[1988]]}}
|-
| ?= ''Psittacosaurus “chaoyoungi”''
| {{Kpt|Wang, [[1989]]}}
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|{{V|''Psittacosaurus lujiatunensis''}}
| {{Kpt|[[Chang-Fu Zhoua|Zhoua]], [[Ke-Qin Gao|Gao]], [[Richard Fox|Fox]]}} i {{Kpt|[[Shui-Hua Chen|Chen]], [[2006]]}}
|-
| = ''Hongshanosaurus houi''
| {{Kpt|[[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus houi''
| {{Kpt|([[You Hailu|You]], [[Xu Xing|Xu]]}} i {{Kpt|[[Wang Xiaolin|Wang]], [[2003]])}} {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[2010]]}}
|-
| = ''Psittacosaurus major''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]], [[Lorin Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2007]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus sibiricus''}}
| {{Kpt|[[Alexei Voronkevich|Voronkevich]]}} i {{Kpt|[[ Alexander Averianov|Averianov]], [[2000]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus gobiensis''}}
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Tan Lin|Tan]], [[2010]]}}
|-
| {{V|''Psittacosaurus amitabha''}}
| {{Kpt|[[James Napoli|Napoli]], [[Tyler Hunt|Hunt]], [[Gregory Erickson|Erickson]]}} i {{Kpt|[[Mark Norell| Norell]], [[2019]]}}
|-
| ''"Psittacosaurus” sattayaraki''
| {{Kpt|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}} i {{Kpt|[[Varavudh Suteethorn|Suteethorn]], [[1992]]}}
|-
| ''Psittacosaurus mazongshanensis''
| {{Kpt|[[Xing Xu|Xu]], [[1997]]}}
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==
 Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Sereno P. C. (2000). “The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia”. 480-516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

Sereno, P. C. (1990). “New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus)”. In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 203-210). Cambridge: Cambridge University Press. [[doi:10.1017/CBO9780511608377.018]]

Sereno P. C. (2010). “Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)”. W: New Perspecives on Horned Dinosaurus. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsians Symposium (red.) Ryan M. J., Chinnery-Allgier R. J., Ebert D. A., Indiana University Press Part Two, 21-58.

Sereno, P. C., Zhao, X. Tan, L. (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 199–209. [[doi:10.1098/rspb.2009.0691]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). ”A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid”. Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). “The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China”. Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Zheng, Jin i Xu (2015). “A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution”. Scientific reports, 5. article number 14190: 1-9; [[doi:10.1038/srep14190]]

Lucas, S. G. (2006). “The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia”. Cretaceous Research, 27(2), 189–198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Osborn H. F., 1923. “Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia”. American Museum Novitates 127:1-16.

Sereno, P. C., & Shichin, C. (1988). “Psittacosaurus xinjiangensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 353–365. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011724]]

Brinkman, D. B., Eberth, D. A., Ryan, M. J., & Chen, P. (2001). “The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China”. Canadian Journal of Earth Sciences, 38(12), 1781–1786. [[doi:10.1139/e01-049]]

Russell, D. A., & Zhao, X.-J. (1996). “New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia”. Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 637–648. [[doi:10.1139/e96-047]]

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. (2006). “A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China”. Palaeoworld, 15(1), 100–114. [[doi:10.1016/j.palwor.2005.11.001]]

Hedrick, B. P., Dodson, P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE, 8(8), e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

Sereno P. C., Zhao X., Brown L., Tan L. (2007). “New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs”. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2), s. 275-284

Jiang, B., Sha, J. (2006). Late Mesozoic stratigraphy in western Liaoning, China: A review. Journal of Asian Earth Sciences, 28(4-6), 205–217. [[doi:10.1016/j.jseaes.2005.07.006]]

Sereno, P. C., Shichin, C., Zhengwu, C., & Chenggang, R. (1988). “Psittacosaurus meileyingensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 366–377. [[doi:10.1080/02724634.1988.10011725]]

Averianov, A. O., Voronkevich, A. V., Leshchinskiy, S. V., & Fayngertz, A. V. (2006). “A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships”. Journal of Systematic Palaeontology, 4(4), 359–395. [[doi:10.1017/s1477201906001933]]

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., & Li, C. (2005). “Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs”. Nature, 433(7022), 149–152. [[doi:10.1038/nature03102]]

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). “3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur”. Current Biology, 26(18), 2456–2462. [[doi:10.1016/j.cub.2016.06.065]]

Zhou C. F., Gao K. Q., Fox R. (2010) “Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)”, Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[DOI:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]

Mayr G., Peters D. F., Plodowski G., Vogel O. (2002) “Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus”. Naturwissenschaften, Volume 89, Issue 8, pp 361–365. [[DOI:10.1007/s00114-002-0339-6]]

Zhang Wentang, Chen Pei-ji, A. R. Palmer (2003) “Biostratigraphy of China”. Strona 452.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). “Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis”. Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao Q., Benton M.J., Xu X., Sander M. J. (2012). “Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus”. Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Hedrick B.P., Dodson P. (2013). “Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics”. PLoS ONE 8(8): e69265. [[doi:10.1371/journal.pone.0069265]]

You H.-L., Xu X., Wang X. (2003). “A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria : Ornithopoda) and the origin, and the early evolution of marginocephalian dinosaurs”. Acta Geologica Sinica '''77''' : 15-20.

You H.-L., Xu X. (2005). “An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria : Psittacosauridae)from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China”. Acta Geologica Sinica '''79''' : 168-173.

Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A. (2019). "''Psittacosaurus amitabha'', a New Species of Ceratopsian Dinosaur from the Ondai Sayr Locality, Central Mongolia". American Museum Novitates 3932 :1-36 [[doi: https://doi.org/10.1206/3932.1]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Rosja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]
[[Kategoria:Alb]]

Hadrosaurus

2019-07-15T13:46:37Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Hadrosaurus'' (hadrozaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Haddorfield, New Jersey, [[USA]]
([[formacja]] [[Woodbury]])
|czas = {{Występowanie|84|78}}
ok. 83,6-77,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny-środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Hadrosauridae]]

[[Hadrosaurinae]]
|grafika = Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png
|podpis = Rekonstrukcja hadrozaura. Autor: "CamusAltamirano" [https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
39 54 N, 75 01 W~Haddorfield, New Jersey, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Hadrozaur (''Hadrosaurus'') to rodzaj późnokredowego ornitopoda, który żył pod koniec kredy na terenach Ameryki Północnej. Był on pierwszym dinozaurem z tego kontynentu opisanym na podstawie dość kompletnego szkieletu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Hadrosaurus remains.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Jim, the Photographer”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_remains.jpg].]]
Hadrozaur żył na terenach dzisiejszego wybrzeża New Jersey (USA) w późnej kredzie. Najprawdopodobniej tak jak inne hadrozaurydy biegał na dwóch nogach, tymczasem żerował na czterech.

==Historia odkryć==
W 1838 John Hopkins kopiąc margle przy rzece Coopera w Haddonfield (New Jersey, USA) natknął się na gigantyczne kości (głównie kręgi). Po odkopaniu ich części zaczął je pokazywać odwiedzającym go gościom. Ponieważ nie był zbyt zainteresowany swoim znaleziskiem, pozwalał zwiedzającym zabierać skamieniałości, stąd żadna z tych kości nie pozostała w posiadaniu Hopkinsa, a miejsca gdzie obecnie się znajdują są nieznane. W 1858 odkrycie Hopkinsa wzbudziło zainteresowanie jego sąsiada, Williama Parkera Foulke, który odkopał resztę szkieletu. W sumie znaleziono dość kompletny szkielet zawierający fragmenty obu kości zębowych, zęby, kręgi, część kości kruczej, kość ramienna, kość promieniowa, kość łokciowa, miednicę i kości kończyny tylnej. W tym samym roku paleontolog Joseph Leidy na podstawie wymienionych wyżej skamielin opisał nowy gatunek zwierzęcia, które nazwał ''Hadrosaurus foulkii'' czyli "ciężki jaszczur Foulka". Na podstawie podobieństwa ze znanym wtedy z bardziej fragmentarycznych skamielin iguanodonem wymieniony wyżej badacz uznał opisane przez siebie zwierzę za dinozaura.

[[Plik:Hadrosaurus mount.jpg|300px|thumb|right|Zmontowany w XIX w. szkielet ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: Lucas, Frederic Augustus. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_mount.jpg].]]
Monografia Leidy'ego pt. "Cretaceous Reptiles of the United States" opisująca bardziej szczegółowo hadrozaura została ukończona w 1860 r, choć z powodu wojny do jej wydania doszło pięć lat później. Hadrozaur w publikacjach tego badacza został przedstawiony jako zwierzę dwunożne, wbrew ówczesnemu mniemaniu o czworonożności dinozaurów. Wg Leidy'ego hadrozaur (określony jako "roślinożerna jaszczurka") poruszał się w pozycji wyprostowanej, podpierają się długim kangurzym ogonem. Uważał także, że najpewniej było to zwierzę ziemnowodne.

Szkielet tego zwierzęcia został zrekonstruowany przez zespół specjalistów w tym angielskiego rzeźbiarza i naturalistę Beniamina Waterhouse'a Hawkinsa i wystawiony w Filadejfickiej Akademii Nauk Przyrodniczych. Od tej pory znajdował się on głównie za scenami. Jednak od 22 listopada 2008 do 19 kwietnia 2009 był on wystawiony dla zwiedzających.

[[Plik:Hadrosaurus Foulkii.JPG|300px|thumb|right|Miejsce odkrycia holotypu ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Smallbones”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_Foulkii.JPG].]]
Przez długi czas dokładne miejsce odkrycia hadrozaura było zapomniane. W 1984 lokalny skaut, Christopher Brees, postanowił je odnaleźć. Obecnie w miejscu odkrycia - Hadrosaurus Foulkii Leidy Site - znajdują się tablice upamiętniające odkrycie tego dinozaura. Działania Christophera Breesa osiągnęły duży rozgłos, w wyniku czego w 1991 roku Hadrosaurus został stanową skamieniałością New Jersey. W nieco innym miejscu w Haddonfield umieszczono posąg hadrozaura autorstwa Johna Giannottiego.

==Klasyfikacja==
Hadrozaur przez wiele lat był traktowany jako "takson worek", do którego gatunków wliczano różne fragmentaryczne skamieliny dinozaurów, a nawet innych zwierząt. Ponadto sam gatunek typowy - ''H. foulkii'' - jest znany z dość niekompletnego szkieletu, co utrudnia ustalenie jego relacji z innymi hadrozaurydami. Nie posiada on między innymi czaszki - w pierwotnej rekonstrukcji jego szkieletu użyto gipsowego modelu wykonanego przez Hawkinsa. Obecnie artyści rekonstruując hadrozaura przedstawiając go z głową spokrewnionym z nim dinozaurów jak ''[[Gryposaurus]]'' czy ''[[Brachylophosaurus]]''.

Mimo niekompletności pozycja systematyczna hadrozaura jest istotna, gdyż to właśnie na ''Hadrosaurus'' opierają się definicje części [[klad]]ów w obrębie [[Hadrosauridae]] oraz sam [[klad]] [[Hadrosauridae]]. Niestety przez długi czas był rzadko umieszczany w analizach, a jego pozycję w obrębie [[Hadrosauridae]] przyjmowano z góry. Nowsze badania, jak Prieto-Marqueza (2010), uwzględniające ''Hadrosaurus'' w analizach wskazują, że ''Hadrosaurus'' był [[bazalny]]m przedstawicielem tego kladu. Zob. [[Iguanodontia]] i [[Hadrosauridae]].

==Gatunki==
===''Hadrosaurus foulkii''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Woodbuury, Haddorfield, New Jersey ([[USA]]).

'''Czas występowania:''' [[kampan]] (późna [[kreda]]).

'''Materiał kopalny:''' niekompletny szkielet.

'''Status:''' [[gatunek typowy]] hadrozaura. Prieto-Marquez i in. (2006) uznali ''H. foulkii'' (a zarazem cały [[rodzaj]]) za nieważny, ze względu na brak cech diagnostycznych. Jednak w 2011 roku opublikowano badania Prieto-Marqueza, w której jednak odnalazł on cechy diagnostyczne, dzięki czemu ''Hadrosaurus'' jest obecnie ważnym rodzajem.

===''Hadrosaurus agillis''===
'''Status:''' [[Marsh]] pierwotnie przypisał kości do ''Hadrosaurus''. Później utworzono dla niego osobny rodzaj - ''[[Claosaurus]]''.

===''Hadrosaurus breviceps''===
'''Miejsce występowania:''' Bearpaw Mountain, Yellowstone, Wyoming (formacja Judith River).

'''Czas występowania:''' [[kampan]], późna [[kreda]].

'''Materiał kopalny:''' niekompletna kość zębowa.

'''Status:''' [[Nomen dubium]], nieokreślony [[Hadrosauridae]]. Początkowo jego szczątki zostały przypisane kritozaurowi. W 1890 [[Cope]] przypisał skamielinę tego dinozaura do gatunku ''[[Diclonius]] pentagonus'' (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus cantabrigiensis''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Cambridge Greensand, Cambridgeshire, Anglia.

'''Czas występowania:''' cenoman, kreda.

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'' (Lydekker, 1888) - wątpliwego (''[[nomen dubium]]'') wczesnego hadrozauryda. Gatunek opisany na podstawie jednego zęba.

===''Hadrosaurus cavatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' 71-66 milionów lat temu (mastrycht, późna kreda).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Gatunek niepewny (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus longiceps''===
'''Status:''' Na podstawie żuchwy [[Marsh]] opisał ''[[Trachodon]] longiceps'', później przenoszony do innych rodzajów, np. do ''Hadrosaurus'' (jako ''H. longiceps''). Obecnie uznawany za synonim ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (zob. opis [[Edmontosaurus#E._annectens|Edmontosaurus]]).

===''Hadrosaurus milo''===
'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus minor''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' mastrycht, ok. 71-66 Ma.

'''Materiał kopalny:''' Marsh opisał ten gatunek na podstawie okazu YPM 1600 - kręgów. Colbert (1948) przypisał do tego rodzaju także kości udowe, piszczel, kość kruczą, kość łonową, kość strzałkową, szewrony, żebra, kręgi i fragment czaszki.

'''Status:''' [[''nomen dubium'']]. Materiał przypisany przez Colberta to skamieniałości jakiegoś niemożliwego do określenia [[Hadrosauridae|hadrozauryda]].

===''Hadrosaurus mirabilis''===
'''Status:''' [[młodszy synonim]] ''[[Trachodon]] mirabilis''.

===''Hadrosaurus navajovius''===
'''Status:''' Początkowo opisany jako ''[[Kritosaurus]] navajovius'', później rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' był czasami uznawany za synonim ''Hadrosaurus'', a ''K. navajovius'' za drugi gatunek ''Hadrosaurus'' - ''H. navajovius''. [[Horner]] (1979) uznał ''K. navajovius'' za synonim ''H. foulkii''. Obecnie rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' (a zarazem jego [[gatunek typowy]] - ''K. navajovius'') jest uważany za ważny. Zob. opis ''[[Kritosaurus]]''.

===''Hadrosaurus notabilis''===
'''Status:''' Opisany jako ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (gatunek typowy grypozaura), później [[Horner]] zsynomizował ''[[Gryposaurus]]'' i ''Hadrosaurus'' na poziomie rodzajowym, w wyniku czego powstała kombinacja ''H. notabilis''. Obecnie ''[[Gryposaurus]]'' jest uważany za oddzielny [[rodzaj]], w wyniku czego używana jest nazwa ''G. notabilis'', zamiast ''H. notabilis''.

===Hadrosaurus occidentalis===
'''Miejsce występowania:''' formacja Lance?, Południowa Dakota, USA.

'''Czas występowania:''' 69-65,5 milionów lat temu (późny mastrycht, późna kreda).

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus paucidens''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' kampan, późna kreda.

'''Materiał kopalny:''' kość szczękowa i łuskowa oznaczone jako USNM 5457, a początkowo przypisane do [[Ceratops (rodzaj)|ceratopsa]]. Później Ostrom (1964) uznał okaz USNM 5457 za szczątki ''[[Lambeosaurus]]''.

'''Status:''' nieokreślony lambeozauryn.

===''Hadrosaurus perangulatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' 76.2 - 73.6 (środkowy kampan, późna kreda).

'''Status:''' Synonim ''[[Diclonius]] perangulatus'', uważany obecnie za wątpliwego hadrozauryda.

===''Hadrosaurus tripos''===
'''Miejsce występowania:''' Sampson County, Północna Karolina (USA).

'''Czas występowania:''' 5,332-1,806 [[Ma]] (pliocen).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Jego synonimem jest ''[[Trachodon]] tripos'' ([[Cope]], 1869). Szczątki na których podstawie opisano to zwierzę naprawdę nie należą do dinozaura, lecz wieloryba fiszbinowego z rodziny fałdowców (Balaenopteridae). Uważany za gatunek wątpliwy czyli ''[[nomen dubium]]''.

==Hadrozaur w kulturze masowej==
Hadrozaur mimo swojej fragmentaryczności i często pojawia się w wielu książkach popularnonaukowych adresowanych dla dzieci i znany jest najmłodszym miłośnikom dinozaurów. W książce "Park Jurajski" Michaela Crichtona jest on jednym z dinozaurów sklonowanych przez InGen.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Hadrosaurus''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
! ''Hadrosaurus foulkii''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
| ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
| = ''[[Claosaurus]] agilis''
|-
| ''Hadrosaurus breviceps''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Hadrosauridae ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ?= ''[[Diclonius]] pentagonus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cantabrigiensis''
| ({{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|[[Newton]]}}, [[1892]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Trachodon cantabrigiensis''
| {{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cavatus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1871]]
|-
| ''Hadrosaurus longiceps''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1900]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|-
|= ''Trachodon longiceps''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
| ''Hadrosaurus minor''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1870]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ''Hadrosaurus mirabilis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1868]]
|-
|= ''Trachodon mirabilis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
| ''Hadrosaurus navajovius''
| ({{Kpt|[[Brown]]}}, [[1910]])
| = ''[[Kritosaurus]] navajovius''
|-
| ''Hadrosaurus notabilis''
| ({{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Horner]]}}, [[1979]]
| = ''[[Gryposaurus]] notabillis''
|-
| ''Hadrosaurus occidentalis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= ''[[Thespesius]] occidentalis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
|= ''Hadrosaurus milo''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1874]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus paucidens''
| {{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Lambeosaurinae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| = ''Ceratops paucidens''
| ({{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus perangulatus''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Diclonius perangulatus''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus tripos''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Balaenopteridae ''[[incertae sedis]]'')
|}

==Biblografia==
Leidy, J. (1865). "Cretaceous reptiles of the United States". Waszyngton: Smithsonian Institution.

Nopcsa, F. (1900). "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591

Prieto-Márquez, A. (2011). "Revised diagnoses of ''Hadrosaurus foulkii'' Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and ''Claosaurus agilis'' Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa. 2765: 61–68 [abstrakt]

Prieto-Márquez, A. (2013). Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133–175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Marquez, A., Weishampel, D.B., and Horner, J.R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus." Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 77–98.

http://hadrosaurus.com/hadropark.shtml

http://historiccamdencounty.com/ccnews40.shtml

https://www.fossilera.com/pages/state-fossils


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Hadrosaurus

2019-07-15T13:40:53Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Hadrosaurus'' (hadrozaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Haddorfield, New Jersey, [[USA]]
([[formacja]] [[Woodbury]])
|czas = {{Występowanie|84|78}}
ok. 83,6-77,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny-środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Hadrosauridae]]

[[Hadrosaurinae]]
|grafika = Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png
|podpis = Rekonstrukcja hadrozaura. Autor: "CamusAltamirano" [https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
39 54 N, 75 01 W~Haddorfield, New Jersey, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Hadrozaur (''Hadrosaurus'') to rodzaj późnokredowego ornitopoda, który żył pod koniec kredy na terenach Ameryki Północnej. Był on pierwszym dinozaurem z tego kontynentu opisanym na podstawie dość kompletnego szkieletu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Hadrosaurus remains.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Jim, the Photographer”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_remains.jpg].]]
Hadrozaur żył na terenach dzisiejszego wybrzeża New Jersey (USA) w późnej kredzie. Najprawdopodobniej tak jak inne hadrozaurydy biegał na dwóch nogach, tymczasem żerował na czterech.

==Historia odkryć==
W 1838 John Hopkins kopiąc margle przy rzece Coopera w Haddonfield (New Jersey, USA) natknął się na gigantyczne kości (głównie kręgi). Po odkopaniu ich części zaczął je pokazywać odwiedzającym go gościom. Ponieważ nie był zbyt zainteresowany swoim znaleziskiem, pozwalał zwiedzającym zabierać skamieniałości, stąd żadna z tych kości nie pozostała w posiadaniu Hopkinsa, a miejsca gdzie obecnie się znajdują są nieznane. W 1858 odkrycie Hopkinsa wzbudziło zainteresowanie jego sąsiada, Williama Parkera Foulke, który odkopał resztę szkieletu. W sumie znaleziono dość kompletny szkielet zawierający fragmenty obu kości zębowych, zęby, kręgi, część kości kruczej, kość ramienna, kość promieniowa, kość łokciowa, miednicę i kości kończyny tylnej. W tym samym roku paleontolog Joseph Leidy na podstawie wymienionych wyżej skamielin opisał nowy gatunek zwierzęcia, które nazwał ''Hadrosaurus foulkii'' czyli "ciężki jaszczur Foulka". Na podstawie podobieństwa ze znanym wtedy z bardziej fragmentarycznych skamielin iguanodonem wymieniony wyżej badacz uznał opisane przez siebie zwierzę za dinozaura.

[[Plik:Hadrosaurus mount.jpg|300px|thumb|right|Zmontowany w XIX w. szkielet ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: Lucas, Frederic Augustus. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_mount.jpg].]]
Monografia Leidy'ego pt. "Cretaceous Reptiles of the United States" opisująca bardziej szczegółowo hadrozaura została ukończona w 1860 r, choć z powodu wojny do jej wydania doszło pięć lat później. Hadrozaur w publikacjach tego badacza został przedstawiony jako zwierzę dwunożne, wbrew ówczesnemu mniemaniu o czworonożności dinozaurów. Wg Leidy'ego hadrozaur (określony jako "roślinożerna jaszczurka") poruszał się w pozycji wyprostowanej, podpierają się długim kangurzym ogonem. Uważał także, że najpewniej było to zwierzę ziemnowodne.

Szkielet tego zwierzęcia został zrekonstruowany przez zespół specjalistów w tym angielskiego rzeźbiarza i naturalistę Beniamina Waterhouse'a Hawkinsa i wystawiony w Filadejfickiej Akademii Nauk Przyrodniczych. Od tej pory znajdował się on głównie za scenami. Jednak od 22 listopada 2008 do 19 kwietnia 2009 był on wystawiony dla zwiedzających.

[[Plik:Hadrosaurus Foulkii.JPG|300px|thumb|right|Miejsce odkrycia holotypu ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Smallbones”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_Foulkii.JPG].]]
Przez długi czas dokładne miejsce odkrycia hadrozaura było zapomniane. W 1984 lokalny skaut, Christopher Brees, postanowił je odnaleźć. Obecnie w miejscu odkrycia - Hadrosaurus Foulkii Leidy Site - znajdują się tablice upamiętniające odkrycie tego dinozaura. Działania Christophera Breesa osiągnęły duży rozgłos, w wyniku czego w 1991 roku Hadrosaurus został stanową skamieniałością New Jersey. W nieco innym miejscu w Haddonfield umieszczono posąg hadrozaura autorstwa Johna Giannottiego.

==Klasyfikacja==
Hadrozaur przez wiele lat był traktowany jako "takson worek", do którego gatunków wliczano różne fragmentaryczne skamieliny dinozaurów, a nawet innych zwierząt. Ponadto sam gatunek typowy - ''H. foulkii'' - jest znany z dość niekompletnego szkieletu, co utrudnia ustalenie jego relacji z innymi hadrozaurydami. Nie posiada on między innymi czaszki - w pierwotnej rekonstrukcji jego szkieletu użyto gipsowego modelu wykonanego przez Hawkinsa. Obecnie artyści rekonstruując hadrozaura przedstawiając go z głową spokrewnionym z nim dinozaurów jak ''[[Gryposaurus]]'' czy ''[[Brachylophosaurus]]''.

Mimo niekompletności pozycja systematyczna hadrozaura jest istotna, gdyż to właśnie na ''Hadrosaurus'' opierają się definicje części [[klad]]ów w obrębie [[Hadrosauridae]] oraz sam [[klad]] [[Hadrosauridae]]. Niestety przez długi czas był rzadko umieszczany w analizach, a jego pozycję w obrębie [[Hadrosauridae]] przyjmowano z góry. Nowsze badania, jak Prieto-Marqueza (2010), uwzględniające ''Hadrosaurus'' w analizach wskazują, że ''Hadrosaurus'' był [[bazalny]]m przedstawicielem tego kladu. Zob. [[Iguanodontia]] i [[Hadrosauridae]].

==Gatunki==
===''Hadrosaurus foulkii''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Woodbuury, Haddorfield, New Jersey ([[USA]]).

'''Czas występowania:''' [[kampan]] (późna [[kreda]]).

'''Materiał kopalny:''' niekompletny szkielet.

'''Status:''' [[gatunek typowy]] hadrozaura. Prieto-Marquez i in. (2006) uznali ''H. foulkii'' (a zarazem cały [[rodzaj]]) za nieważny, ze względu na brak cech diagnostycznych. Jednak w 2011 roku opublikowano badania Prieto-Marqueza, w której jednak odnalazł on cechy diagnostyczne, dzięki czemu ''Hadrosaurus'' jest obecnie ważnym rodzajem.

===''Hadrosaurus agillis''===
'''Status:''' [[Marsh]] pierwotnie przypisał kości do ''Hadrosaurus''. Później utworzono dla niego osobny rodzaj - ''[[Claosaurus]]''.

===''Hadrosaurus breviceps''===
'''Miejsce występowania:''' Bearpaw Mountain, Yellowstone, Wyoming (formacja Judith River).

'''Czas występowania:''' [[kampan]], późna [[kreda]].

'''Materiał kopalny:''' niekompletna kość zębowa.

'''Status:''' [[Nomen dubium]], nieokreślony [[Hadrosauridae]]. Początkowo jego szczątki zostały przypisane kritozaurowi. W 1890 [[Cope]] przypisał skamielinę tego dinozaura do gatunku ''[[Diclonius]] pentagonus'' (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus cantabrigiensis''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Cambridge Greensand, Cambridgeshire, Anglia.

'''Czas występowania:''' cenoman, kreda.

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'' (Lydekker, 1888) - wątpliwego (''[[nomen dubium]]'') wczesnego hadrozauryda. Gatunek opisany na podstawie jednego zęba.

===''Hadrosaurus cavatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' 71-66 milionów lat temu (mastrycht, późna kreda).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Gatunek niepewny (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus longiceps''===
'''Status:''' Na podstawie żuchwy [[Marsh]] opisał ''[[Trachodon]] longiceps'', później przenoszony do innych rodzajów, np. do ''Hadrosaurus'' (jako ''H. longiceps''). Obecnie uznawany za synonim ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (zob. opis [[Edmontosaurus#E._annectens|Edmontosaurus]]).

===''Hadrosaurus milo''===
'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus minor''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' mastrycht, ok. 71-66 Ma.

'''Materiał kopalny:''' Marsh opisał ten gatunek na podstawie okazu YPM 1600 - kręgów. Colbert (1948) przypisał do tego rodzaju także kości udowe, piszczel, kość kruczą, kość łonową, kość strzałkową, szewrony, żebra, kręgi i fragment czaszki.

'''Status:''' [[''nomen dubium'']]. Materiał przypisany przez Colberta to skamieniałości jakiegoś niemożliwego do określenia [[Hadrosauridae|hadrozauryda]].

===''Hadrosaurus mirabilis''===
'''Status:''' [[młodszy synonim]] ''[[Trachodon]] mirabilis''.

===''Hadrosaurus navajovius''===
'''Status:''' Początkowo opisany jako ''[[Kritosaurus]] navajovius'', później rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' był czasami uznawany za synonim ''Hadrosaurus'', a ''K. navajovius'' za drugi gatunek ''Hadrosaurus'' - ''H. navajovius''. [[Horner]] (1979) uznał ''K. navajovius'' za synonim ''H. foulkii''. Obecnie rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' (a zarazem jego [[gatunek typowy]] - ''K. navajovius'') jest uważany za ważny. Zob. opis ''[[Kritosaurus]]''.

===''Hadrosaurus notabilis''===
'''Status:''' Opisany jako ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (gatunek typowy grypozaura), później [[Horner]] zsynomizował ''[[Gryposaurus]]'' i ''Hadrosaurus'' na poziomie rodzajowym, w wyniku czego powstała kombinacja ''H. notabilis''. Obecnie ''[[Gryposaurus]]'' jest uważany za oddzielny [[rodzaj]], w wyniku czego używana jest nazwa ''G. notabilis'', zamiast ''H. notabilis''.

===Hadrosaurus occidentalis===
'''Miejsce występowania:''' formacja Lance?, Południowa Dakota, USA.

'''Czas występowania:''' 69-65,5 milionów lat temu (późny mastrycht, późna kreda).

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus paucidens''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' kampan, późna kreda.

'''Materiał kopalny:''' kość szczękowa i łuskowa oznaczone jako USNM 5457, a początkowo przypisane do [[Ceratops (rodzaj)|ceratopsa]]. Później Ostrom (1964) uznał okaz USNM 5457 za szczątki ''[[Lambeosaurus]]''.

'''Status:''' nieokreślony lambeozauryn.

===''Hadrosaurus perangulatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' 76.2 - 73.6 (środkowy kampan, późna kreda).

'''Status:''' Synonim ''[[Diclonius]] perangulatus'', uważany obecnie za wątpliwego hadrozauryda.

===''Hadrosaurus tripos''===
'''Miejsce występowania:''' Sampson County, Północna Karolina (USA).

'''Czas występowania:''' 5,332-1,806 [[Ma]] (pliocen).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Jego synonimem jest ''[[Trachodon]] tripos'' ([[Cope]], 1869). Szczątki na których podstawie opisano to zwierzę naprawdę nie należą do dinozaura, lecz wieloryba fiszbinowego z rodziny fałdowców (Balaenopteridae). Uważany za gatunek wątpliwy czyli ''[[nomen dubium]]''.

==Hadrozaur w kulturze masowej==
Hadrozaur mimo swojej fragmentaryczności i często pojawia się w wielu książkach popularnonaukowych adresowanych dla dzieci i znany jest najmłodszym miłośnikom dinozaurów. W książce "Park Jurajski" Michaela Crichtona jest on jednym z dinozaurów sklonowanych przez InGen.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Hadrosaurus''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
! ''Hadrosaurus foulkii''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
| ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
| = ''[[Claosaurus]] agilis''
|-
| ''Hadrosaurus breviceps''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Hadrosauridae ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ?= ''[[Diclonius]] pentagonus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cantabrigiensis''
| ({{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|[[Newton]]}}, [[1892]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Trachodon cantabrigiensis''
| {{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cavatus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1871]]
|-
| ''Hadrosaurus longiceps''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1900]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|-
|= ''Trachodon longiceps''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
| ''Hadrosaurus minor''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1870]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ''Hadrosaurus mirabilis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1868]]
|-
|= ''Trachodon mirabilis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
| ''Hadrosaurus navajovius''
| ({{Kpt|[[Brown]]}}, [[1910]])
| = ''[[Kritosaurus]] navajovius''
|-
| ''Hadrosaurus notabilis''
| ({{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Horner]]}}, [[1979]]
| = ''[[Gryposaurus]] notabillis''
|-
| ''Hadrosaurus occidentalis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= ''[[Thespesius]] occidentalis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
|= ''Hadrosaurus milo''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1874]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus paucidens''
| {{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Lambeosaurinae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| = ''Ceratops paucidens''
| ({{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus perangulatus''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Diclonius perangulatus''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus tripos''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Balaenopteridae ''[[incertae sedis]]'')
|}

==Biblografia==
Nopcsa, F. (1900). "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591

Prieto-Márquez, A. (2011). "Revised diagnoses of ''Hadrosaurus foulkii'' Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and ''Claosaurus agilis'' Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa. 2765: 61–68 [abstrakt]

Prieto-Márquez, A. (2013). Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133–175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Marquez, A., Weishampel, D.B., and Horner, J.R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus." Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 77–98.

http://hadrosaurus.com/hadropark.shtml

http://historiccamdencounty.com/ccnews40.shtml

https://www.fossilera.com/pages/state-fossils


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Hadrosaurus

2019-07-15T13:35:47Z

Adrian Sztuba: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}} {{Opis |Autor = Dawid Mika |Korekta = Adrian Sztuba |nazwa = ''Hadrosaurus''..."

{{DISPLAYTITLE:''Hadrosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Hadrosaurus'' (hadrozaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa = ?
|dieta = roślinożerny
|miejsce = Haddorfield, New Jersey, [[USA]]
([[formacja]] [[Woodbury]])
|czas = {{Występowanie|84|78}}
ok. 83,6-77,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny-środkowy [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Hadrosauridae]]

[[Hadrosaurinae]]
|grafika = Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png
|podpis = Rekonstrukcja hadrozaura. Autor: "CamusAltamirano" [https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
39 54 N, 75 01 W~Haddorfield, New Jersey, USA 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Hadrozaur (''Hadrosaurus'') to rodzaj późnokredowego ornitopoda, który żył pod koniec kredy na terenach Ameryki Północnej. Był on pierwszym dinozaurem z tego kontynentu opisanym na podstawie dość kompletnego szkieletu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Hadrosaurus remains.jpg|300px|thumb|right|Holotyp ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Jim, the Photographer”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_remains.jpg].]]
Hadrozaur żył na terenach dzisiejszego wybrzeża New Jersey (USA) w późnej kredzie. Najprawdopodobniej tak jak inne hadrozaurydy biegał na dwóch nogach, tymczasem żerował na czterech.

==Historia odkryć==
W 1838 John Hopkins kopiąc margle przy rzece Coopera w Haddonfield (New Jersey, USA) natknął się na gigantyczne kości (głównie kręgi). Po odkopaniu ich części zaczął je pokazywać odwiedzającym go gościom. Ponieważ nie był zbyt zainteresowany swoim znaleziskiem, pozwalał zwiedzającym zabierać skamieniałości, stąd żadna z tych kości nie pozostała w posiadaniu Hopkinsa, a miejsca gdzie się znajdują są nieznane. W 1858 odkrycie Hopkinsa wzbudziło zainteresowanie jego sąsiada, Williama Parkera Foulke, który odkopał resztę szkieletu. W sumie znaleziono dość kompletny szkielet zawierający fragmenty obu kości zębowych, zęby, kręgi, część kości kruczej, kość ramienna, kość promieniowa, kość łokciowa, miednicę i kości kończyny tylnej. W tym samym roku paleontolog Joseph Leidy na podstawie wymienionych wyżej skamielin opisał nowy gatunek zwierzęcia, które nazwał ''Hadrosaurus foulkii'' czyli "ciężki jaszczur Foulka". Na podstawie podobieństwa ze znanym wtedy z bardziej fragmentarycznych skamielin iguanodonem wymieniony wyżej badacz uznał opisane przez siebie zwierzę za dinozaura.

[[Plik:Hadrosaurus mount.jpg|300px|thumb|right|Zmontowany w XIX w. szkielet ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: Lucas, Frederic Augustus. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_mount.jpg].]]
Monografia Leidy'ego pt. "Cretaceous Reptiles of the United States" opisująca bardziej szczegółowo hadrozaura została ukończona w 1860 r, choć z powodu wojny do jej wydania doszło pięć lat później. Hadrozaur w publikacjach tego badacza został przedstawiony jako zwierzę dwunożne, wbrew ówczesnemu mniemaniu o czworonożności dinozaurów. Wg Leidy'ego hadrozaur (określony jako "roślinożerna jaszczurka") poruszał się w pozycji wyprostowanej, podpierają się długim kangurzym ogonem. Uważał także, że najpewniej było to zwierzę ziemnowodne.

Szkielet tego zwierzęcia został zrekonstruowany przez zespół specjalistów w tym angielskiego rzeźbiarza i naturalistę Beniamina Waterhouse'a Hawkinsa i wystawiony w Filadejfickiej Akademii Nauk Przyrodniczych. Od tej pory znajdował się on głównie za scenami. Jednak od 22 listopada 2008 do 19 kwietnia 2009 był on wystawiony dla zwiedzających.

[[Plik:Hadrosaurus Foulkii.JPG|300px|thumb|right|Miejsce odkrycia holotypu ''Hadrosaurus''. Autor zdjęcia: “Smallbones”. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hadrosaurus_Foulkii.JPG].]]
Przez długi czas dokładne miejsce odkrycia hadrozaura było zapomniane. W 1984 lokalny skaut, Christopher Brees, postanowił je odnaleźć. Obecnie w miejscu odkrycia - Hadrosaurus Foulkii Leidy Site - znajdują się tablice upamiętniające odkrycie tego dinozaura. Działania Christophera Breesa osiągnęły duży rozgłos, w wyniku czego w 1991 roku Hadrosaurus został stanową skamieniałością New Jersey. W nieco innym miejscu w Haddonfield umieszczono posąg hadrozaura autorstwa Johna Giannottiego.

==Klasyfikacja==
Hadrozaur przez wiele lat był traktowany jako "takson worek", do którego gatunków wliczano różne fragmentaryczne skamieliny dinozaurów, a nawet innych zwierząt. Ponadto sam gatunek typowy - ''H. foulkii'' - jest znany z dość niekompletnego szkieletu, co utrudnia ustalenie jego relacji z innymi hadrozaurydami. Nie posiada on między innymi czaszki - w pierwotnej rekonstrukcji jego szkieletu użyto gipsowego modelu wykonanego przez Hawkinsa. Obecnie artyści rekonstruując hadrozaura przedstawiając go z głową spokrewnionym z nim dinozaurów jak ''[[Gryposaurus]]'' czy ''[[Brachylophosaurus]]''.

Mimo niekompletności pozycja systematyczna hadrozaura jest istotna, gdyż to właśnie na ''Hadrosaurus'' opierają się definicje części [[klad]]ów w obrębie [[Hadrosauridae]] oraz sam [[klad]] [[Hadrosauridae]]. Niestety przez długi czas był rzadko umieszczany w analizach, a jego pozycję w obrębie [[Hadrosauridae]] przyjmowano z góry. Nowsze badania, jak Prieto-Marqueza (2010), uwzględniające ''Hadrosaurus'' w analizach wskazują, że ''Hadrosaurus'' był [[bazalny]]m przedstawicielem tego kladu. Zob. [[Iguanodontia]] i [[Hadrosauridae]].

==Gatunki==
===''Hadrosaurus foulkii''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Woodbuury, Haddorfield, New Jersey ([[USA]]).

'''Czas występowania:''' [[kampan]] (późna [[kreda]]).

'''Materiał kopalny:''' niekompletny szkielet.

'''Status:''' [[gatunek typowy]] hadrozaura. Prieto-Marquez i in. (2006) uznali ''H. foulkii'' (a zarazem cały [[rodzaj]]) za nieważny, ze względu na brak cech diagnostycznych. Jednak w 2011 roku opublikowano badania Prieto-Marqueza, w której jednak odnalazł on cechy diagnostyczne, dzięki czemu ''Hadrosaurus'' jest obecnie ważnym rodzajem.

===''Hadrosaurus agillis''===
'''Status:''' [[Marsh]] pierwotnie przypisał kości do ''Hadrosaurus''. Później utworzono dla niego osobny rodzaj - ''[[Claosaurus]]''.

===''Hadrosaurus breviceps''===
'''Miejsce występowania:''' Bearpaw Mountain, Yellowstone, Wyoming (formacja Judith River).

'''Czas występowania:''' [[kampan]], późna [[kreda]].

'''Materiał kopalny:''' niekompletna kość zębowa.

'''Status:''' [[Nomen dubium]], nieokreślony [[Hadrosauridae]]. Początkowo jego szczątki zostały przypisane kritozaurowi. W 1890 [[Cope]] przypisał skamielinę tego dinozaura do gatunku ''[[Diclonius]] pentagonus'' (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus cantabrigiensis''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Cambridge Greensand, Cambridgeshire, Anglia.

'''Czas występowania:''' cenoman, kreda.

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Trachodon]] cantabrigiensis'' (Lydekker, 1888) - wątpliwego (''[[nomen dubium]]'') wczesnego hadrozauryda. Gatunek opisany na podstawie jednego zęba.

===''Hadrosaurus cavatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' 71-66 milionów lat temu (mastrycht, późna kreda).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Gatunek niepewny (''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus longiceps''===
'''Status:''' Na podstawie żuchwy [[Marsh]] opisał ''[[Trachodon]] longiceps'', później przenoszony do innych rodzajów, np. do ''Hadrosaurus'' (jako ''H. longiceps''). Obecnie uznawany za synonim ''[[Edmontosaurus]] annectens'' (zob. opis [[Edmontosaurus#E._annectens|Edmontosaurus]]).

===''Hadrosaurus milo''===
'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus minor''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Navesink, New Jersey, USA.

'''Czas występowania:''' mastrycht, ok. 71-66 Ma.

'''Materiał kopalny:''' Marsh opisał ten gatunek na podstawie okazu YPM 1600 - kręgów. Colbert (1948) przypisał do tego rodzaju także kości udowe, piszczel, kość kruczą, kość łonową, kość strzałkową, szewrony, żebra, kręgi i fragment czaszki.

'''Status:''' [[''nomen dubium'']]. Materiał przypisany przez Colberta to skamieniałości jakiegoś niemożliwego do określenia [[Hadrosauridae|hadrozauryda]].

===''Hadrosaurus mirabilis''===
'''Status:''' [[młodszy synonim]] ''[[Trachodon]] mirabilis''.

===''Hadrosaurus navajovius''===
'''Status:''' Początkowo opisany jako ''[[Kritosaurus]] navajovius'', później rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' był czasami uznawany za synonim ''Hadrosaurus'', a ''K. navajovius'' za drugi gatunek ''Hadrosaurus'' - ''H. navajovius''. [[Horner]] (1979) uznał ''K. navajovius'' za synonim ''H. foulkii''. Obecnie rodzaj ''[[Kritosaurus]]'' (a zarazem jego [[gatunek typowy]] - ''K. navajovius'') jest uważany za ważny. Zob. opis ''[[Kritosaurus]]''.

===''Hadrosaurus notabilis''===
'''Status:''' Opisany jako ''[[Gryposaurus]] notabilis'' (gatunek typowy grypozaura), później [[Horner]] zsynomizował ''[[Gryposaurus]]'' i ''Hadrosaurus'' na poziomie rodzajowym, w wyniku czego powstała kombinacja ''H. notabilis''. Obecnie ''[[Gryposaurus]]'' jest uważany za oddzielny [[rodzaj]], w wyniku czego używana jest nazwa ''G. notabilis'', zamiast ''H. notabilis''.

===Hadrosaurus occidentalis===
'''Miejsce występowania:''' formacja Lance?, Południowa Dakota, USA.

'''Czas występowania:''' 69-65,5 milionów lat temu (późny mastrycht, późna kreda).

'''Status:''' Młodszy synonim ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856, ''[[nomen dubium]]'').

===''Hadrosaurus paucidens''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' kampan, późna kreda.

'''Materiał kopalny:''' kość szczękowa i łuskowa oznaczone jako USNM 5457, a początkowo przypisane do [[Ceratops (rodzaj)|ceratopsa]]. Później Ostrom (1964) uznał okaz USNM 5457 za szczątki ''[[Lambeosaurus]]''.

'''Status:''' nieokreślony lambeozauryn.

===''Hadrosaurus perangulatus''===
'''Miejsce występowania:''' formacja Judith River, Montana, USA.

'''Czas występowania:''' 76.2 - 73.6 (środkowy kampan, późna kreda).

'''Status:''' Synonim ''[[Diclonius]] perangulatus'', uważany obecnie za wątpliwego hadrozauryda.

===''Hadrosaurus tripos''===
'''Miejsce występowania:''' Sampson County, Północna Karolina (USA).

'''Czas występowania:''' 5,332-1,806 [[Ma]] (pliocen).

'''Materiał kopalny:''' 4 kręgi ogonowe.

'''Status:''' Jego synonimem jest ''[[Trachodon]] tripos'' ([[Cope]], 1869). Szczątki na których podstawie opisano to zwierzę naprawdę nie należą do dinozaura, lecz wieloryba fiszbinowego z rodziny fałdowców (Balaenopteridae). Uważany za gatunek wątpliwy czyli ''[[nomen dubium]]''.

==Hadrozaur w kulturze masowej==
Hadrozaur mimo swojej fragmentaryczności i często pojawia się w wielu książkach popularnonaukowych adresowanych dla dzieci i znany jest najmłodszym miłośnikom dinozaurów. W książce "Park Jurajski" Michaela Crichtona jest on jednym z dinozaurów sklonowanych przez InGen.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Hadrosaurus''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
! ''Hadrosaurus foulkii''
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1858]]
|-
| ''Hadrosaurus agilis''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1872]]
| = ''[[Claosaurus]] agilis''
|-
| ''Hadrosaurus breviceps''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Hadrosauridae ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ?= ''[[Diclonius]] pentagonus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cantabrigiensis''
| ({{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]) {{Kpt|[[Newton]]}}, [[1892]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Trachodon cantabrigiensis''
| {{Kpt|[[Lydekker]]}}, [[1888]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus cavatus''
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1871]]
|-
| ''Hadrosaurus longiceps''
| ({{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]) {{Kpt|[[Nopcsa]]}}, [[1900]]
| = ''[[Edmontosaurus]] annectens''
|-
|= ''Trachodon longiceps''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1890]]
|-
| ''Hadrosaurus minor''
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1870]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Hadrosauridae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| ''Hadrosaurus mirabilis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1868]]
|-
|= ''Trachodon mirabilis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
| ''Hadrosaurus navajovius''
| ({{Kpt|[[Brown]]}}, [[1910]])
| = ''[[Kritosaurus]] navajovius''
|-
| ''Hadrosaurus notabilis''
| ({{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Horner]]}}, [[1979]]
| = ''[[Gryposaurus]] notabillis''
|-
| ''Hadrosaurus occidentalis''
| ({{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
|= ''[[Thespesius]] occidentalis''
| {{Kpt|[[Leidy]]}}, [[1856]]
|-
|= ''Hadrosaurus milo''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1874]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus paucidens''
| [[Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]
| ''[[nomen dubium]]'' ([[Lambeosaurinae]] ''[[incertae sedis]]'')
|-
| = ''Ceratops paucidens''
| ({{Kpt|[[Marsh]]}}, [[1889]]) {{Kpt|[[Hay]]}}, [[1901]]
|-
| ''Hadrosaurus perangulatus''
| ({{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]])
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| = ''Diclonius perangulatus''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1876]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''Hadrosaurus tripos''
| {{Kpt|[[Cope]]}}, [[1869]]
| ''[[nomen dubium]]'' (Balaenopteridae ''[[incertae sedis]]'')
|}

==Biblografia==
Nopcsa, F. (1900). "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591

Prieto-Márquez, A. (2011). "Revised diagnoses of ''Hadrosaurus foulkii'' Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and ''Claosaurus agilis'' Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa. 2765: 61–68 [abstrakt]

Prieto-Márquez, A. (2013). Skeletal morphology of ''Kritosaurus navajovius'' (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133–175. [[doi:10.1080/14772019.2013.770417]]

Prieto-Marquez, A., Weishampel, D.B., and Horner, J.R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus." Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 77–98.

http://hadrosaurus.com/hadropark.shtml

http://historiccamdencounty.com/ccnews40.shtml

https://www.fossilera.com/pages/state-fossils


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Plik:Hadrosaurus foulkii by CamusAltamirano.png

2019-07-15T13:31:04Z

Adrian Sztuba: Rekonstrukcja Hadrosaurus. Autor: CamusAltamirano . Tytuł: Hadrosaurus foulkii . Źródło: https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842 ____________ Licencja:Creative Commons Attribution-NoDerivs 3.0 Unported (CC B...

== Opis ==
Rekonstrukcja Hadrosaurus.

Autor: CamusAltamirano
. Tytuł: Hadrosaurus foulkii
. Źródło: https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842

____________

Licencja:Creative Commons
Attribution-NoDerivs 3.0 Unported (CC BY-ND 3.0) https://creativecommons.org/licenses/by-nd/3.0/

Na podstawie:
https://www.deviantart.com/camusaltamirano/art/Hadrosaurus-foulkii-360678842

Gryposaurus

2019-07-12T20:57:55Z

Adrian Sztuba: /* G. notabilis */

{{DISPLAYTITLE:''Gryposaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Marcin Szermański]]
| [[Kamil Kamiński]]
|}


----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Gryposaurus'' (grypozaur)
|-
! '''Długość''':
| ok. 7,5-8 m
|-
! '''Masa''':
| ok. 2,5-3 t
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

([[formacja]] [[Dinosaur Park]])

[[USA]] - Montana, Utah, ?Teksas

(niższe pokłady formacji [[Two Medicine]],

[[formacja]] [[Kaiparowits]] i(?) [[Javelina]])

|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| [[późna kreda]] (?późny [[santon]] - [[kampan]] - ?[[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Saurolophinae]]

[[Kritosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Utah_Gryposaurus.jpg|400px]]
Szkielet ''Gryposaurus monumentensis'' wystawiony w muzeum w Utah.
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
Alberta, Canada|formacja [[Dinosaur Park]], Alberta, [[Kanada]]|''Gryposaurus notabilis'' (w tym ''Gryposaurus incurvimanus'').
Montana, USA|dolne pokłady formacji [[Two Medicine]], Montana, [[USA]]|''Gryposaurus latidens''.
Utah, USA|formacja [[Kaiparowits]], Utah, [[USA]]|''Gryposaurus monumentensis''.
Teksas, USA|formacja [[Javelina]], Teksas, [[USA]]|?''Gryposaurus alsatei''.
</display_points>
|}

==Wstęp==
Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej [[Kanada|Kanady]] i [[USA]] pod koniec [[kreda|okresu kredowego]].
Jego [[taksonomia]] jest dość zawiła - w przeszłości jego [[gatunek|gatunki]] były traktowane (jak i cały [[rodzaj]] ''Gryposaurus'') jako [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] opisanego kilka lat wcześniej [[Kritosaurus|kritozaura]]. Zob. też [[Kritosaurus#Historia taksonu]].

Oba hadrozaury (a także ''[[Aralosaurus]]'') były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele [[Saurolophinae]], ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

[[Rodzaj]] ''Gryposaurus'' zazwyczaj traktowany jest jako [[ważny]], co zdaje się być obecnym konsensusem ([[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]], 2014).

==Budowa==
''Gryposaurus'' był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

==Gatunki grypozaura==
[[Plik: Gryposaurus-notabilis_jconway.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''G. notabilis''. Autor: John Conway. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus-notabilis_jconway.png].]]
===''G. notabilis''===
'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]])

'''Miejsce:''' [[Kanada]] - Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]]

'''Materiał kopalny:''' około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek. Dodatkowo w pełni [[artykułowany|artykułowana]] czaszka i szkielet pozaczaszkowy, wcześniej traktowany jako osobny [[gatunek]] - ''Gryposaurus'' (''[[Kritosaurus]]'') ''incurvimanus'', ktory występował w tym samym miejscu i czasie. Wg [[Gregory Paul|Paul]]a ([[2010]]) szkielet ''G. incurvimanus'' należał do mniejszego osobnika - o ile ''G. notabilis'' ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to ''G. incurvimanus'' na 7 metrów i 2,2 t.

''Gryposaurus notabilis'' to [[gatunek typowy]] grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków.

===''G. latidens''===
'''Długość:''' 7,5 m

'''Masa:''' 2,5 t
[[Plik: Gryposaurus_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''G. notabilis''. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com].]]

'''Czas:''' [[późna kreda]] (?późny [[santon]] - wczesny [[kampan]])

'''Miejsce:''' [[USA]] - Montana, dolne pokłady formacji [[Two Medicine]]

'''Materiał kopalny:''' kilka(naście) [ang. ''several] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych.

''Gryposaurus latidens'' to pierwszy znany nauce [[gatunek]] z terenów [[USA]] - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej [[Kanada|Kanady]]. Nieco mniejszy i wcześniejszy od [[gatunek typowy|typowego]] ''G. notabilis''. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony (Paul, 2010).

===''G. monumentensis''===
'''Długość:''' 8 m

'''Masa:''' 3 t

'''Czas:''' [[późna kreda]] (późny [[kampan]])

'''Miejsce:''' [[USA]] - Utah, [[formacja]] [[Kaiparowits]]

'''Materiał kopalny:''' większość czaszki i szkieletu pozaczaszowego.
[[Plik:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''G. monumentensis''. Autor zdjęcia: Scottnichols. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus_Monumentsis_Skull,_Alf_Museum.JPG].]]

''Gryposaurus monumentensis'' to jeden z największych [[gatunek|gatunków]] grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec [[kampan]]u. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty ([[Gregory Paul|Paul]], 2010).

===?''G. alsatei''===
'''Długość:''' ok. 9 m

'''Masa:''' ? t

'''Czas:''' [[późna kreda]] ([[mastrycht]])

'''Miejsce:''' [[USA]] - Teksas, [[formacja]] [[Javelina]]

'''Materiał kopalny:''' niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

Nowy [[gatunek]] [[hadrozaur]]a, który ostrożnie został przypisany do ''Gryposaurus''. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?''Gryposaurus alsatei'' jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na [[mastrycht]].
[[Plik: Gryposaurus_incurvimanus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''G. notabilis''. Autor zdjęcia: Robert Taylor. [https://en.wikipedia.org/wiki/Gryposaurus#/media/File:Gryposaurus_incurvimanus.jpg].]]

==Pokrewieństwo i systematyka==
''Gryposaurus'' wg większości analiz znajduje w obrębie [[klad]]u [[Hadrosauridae]] (patrz kladogramy: [[Hadrosauridae#Kladogramy]]). Czasami (np. [[Albert Prieto-Márquez|Prieto-Márquez]] i in., [[2006]]. W [[analiza kladystyczna|analizach kladystycznych]] często występuje blisko ''[[Aralosaurus]]'' i ''[[Kritosaurus]]'', które były do siebie bardzo podobne.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gryposaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
| ??= '''''[[Kritosaurus]]'''''
|-
|= "Hadrosauravus"
| {{Kpt|[[Horner]]}} ''vide'' {{Kpt|[[Lambert]], [[1990]]}}
| (''[[nomen nudum]]'')
|-
| {{V|''G. notabilis''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
|-
| = ''[[Kritosaurus]] notabilis'' = ''[[Hadrosaurus]] notabilis''
| {{Kpt|([[Lambe]], [[1914]]) Lull i Wright, [[1942]]}} {{Kpt|([[Lambe]], [[1914]]) [[Horner]], [[1979]]}}
|-
| = ''[[Kritosaurus]] incurvimanus'' = ''G. incurvimanus''
| {{Kpt|[[William Parks|Parks]]}}, [[1920]] ({{Kpt|[[William Parks|Parks]], [[1920]]) Gates i Sampson, [[2007]]}}
|-
| ''G. selwyni''
| {{Kpt|([[Lawrence Lambe|Lambe]], [[1902]]) [[Lambe]] [[1914]]}}
| = ''[[Trachodon|?Trachodon selwyni]]''
|-
| {{V|''G. latidens''}}
| {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}}, [[1992]]
|-
|= "Hadrosauravus latidens"
| {{Kpt|[[Horner]]}} ''vide'' {{Kpt|[[Lambert]], [[1990]]}}
| (''[[nomen nudum]]'')
|-
| {{V|''G. monumentensis''}}
| {{Kpt|[[Terry Gates|Gates]]}} i {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[2007]]
|-
| {{V|?''G. alsatei''}}
| {{Kpt|[[Thomas Lehman|Lehman]], [[Steven Wick|Wick]]}} i {{Kpt|[[Jonathan Wagner|Wagner]]}}, [[2016]]
|}

==Bibliografia==

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). [[doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48]]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2014.770417]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Turanoceratops

2019-07-12T13:57:19Z

Adrian Sztuba:

{{DISPLAYTITLE:''Turanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Jakub Albert Starzyński]]
|Korekta = [[Dawid Mika]], [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Michał Siedlecki]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Turanoceratops'' (turanoceratops)
|długość = ?2 m
|wysokość = ?0,7 m
|masa = ?175 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Uzbekistan]], dystrykt Navoi Viloyat
([[formacja]] [[Bissekty]])
|czas = {{Występowanie|92|89}}
ok. 92–89 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy\późny [[turon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

?[[Ceratopsidae]]

?[[Centrosaurinae/Chasmosaurinae]]
|grafika = Turanoceratops_tardabilis_life_restoration.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Robinson Kunz. [https://www.deviantart.com/paleocolour/art/Turanoceratops-tardabilis-714749964].
|PorównanieGrupa = Ceratopsoidea phylopic
|PorównanieDługość = 2
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
42 06 N, 62 37 E~formacja Bissekty, Uzbekistan 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Turanoceratops'' został opisany przez [[Nessov]]a, Kaznyshkinę i [[Cherepanov]]a w 1989 r. na podstawie fragmentarycznej kości szczękowa wraz z zębami znalezionej w osadach [[formacja|formacji]] [[Bissekty]]. Może być on jednym z najwcześniejszym przedstawicieli [[Ceratopsidae]], a zarazem kolejnym jej azjatyckim członkiem.

==Budowa i paleobiologia==
Turanoceratops był stosunkowo małym ceratopsoidem. Zapewne najbardziej przypominał [[zuniceratops]]a. Podobnie jak jego krewniacy był roślinożercą. Jego głównym pożywieniem były paprocie oraz rośliny szpilkowe. Rośliny kwiatowe były w kredzie geograficznie ograniczone w krajobrazie, więc prawdopodobieństwo, że turanoceratops się nimi pożywiał jest nikłe.

==Materiał kopalny ==
[[Holotyp]] - okaz CCMGE 251/12457 - to częściowa kość szczękowa wraz z niektórymi zębami.

Materiał przypisany obejmuje kość przedzębową, zęby, fragment kości szczękowej, kość zaoczodołową z rogiem nadoczodołowym, rdzeń rogu nadoczodołowego, możliwe fragmenty kryzy, część kości ramiennej, fragmenty kości piszczelowych złączonych z kośćmi skokowymi oraz kość śródstopia. Do tego rodzaju przypisywano również fragment mózgoczaszki i kość interpretowaną jako część kryzy (konkretnie kości ciemieniowej). Jak się jednak okazało mózgoczaszka należała do niezidentyfikowanego zauropoda, natomiast domniemana kość ciemieniowa była osteodermą ankylozaura, być może znanej z tej samej formacji [[Bissektipelta|bissektipelty]] (Sues i Averianov, 2009).

==Systematyka==
Nessov w 1995 roku uznał turanoceratopsa za [[Ceratopsoidea|ceratopsyda]], konkretnie za [[Centrosaurinae|centrozauryna]]. Kolejni badacze, np. Wolfe i Kirkland (1998), w oparciu o jego analizę zaliczyli go do Ceratopsoidea jako takson siostrzany do [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Turanoceratops został jednak uznany za nomen dubium przez Mokovickiego w 2002 roku oraz Dodsona, Foster i Sampsona w 2004 roku. Według nich był to [[Neoceratopsia|neoceratops]] nienależący do [[ceratopsoidea]].

Hans-Dieter Sues i Aleksandr Averianov w 2009 uznali go za ważny rodzaj, a także opisali nowe szczątki. Dzięki nim badacze ci stwierdzili, że jest on pierwszym znanym przedstawicielem Ceratopsidae spoza Ameryki Północnej – bardziej zaawansowanym niż współczesny mu ''[[Zuniceratops]]''. Ich badanie wykazało, że jest chasmozaurynem. Andrew Farke i jego współpracownicy nie zgodzili się z wynikami badań Suesa i Averianova i uznali go za bazalnego centrozauryna. Sues i Averianov stwierdzili, że w badaniach Farke'go wystąpił błąd w kodowaniu cech morfologicznych tego ceratopsoida, podtrzymali zatem wynik swojego wcześniejszego badania. Późniejsze analizy (np. Xu i in., 2010; McDonald, 2011) wskazały, że turanoceratops znajduje się poza [[Ceratopsidae]].

==Środowisko życia==
Turanoceratops koegzystował z różnymi zwierzętami tj. krokodylomorfami (m.in. wczesnymi aligatoridami), pterozaurem ''Azchdarcho'', ssakami (w tym rodzajem ''Uzbekbataar''). Inne dinozaury z formacji [[Bissekty]] to m.in. wszystkożerny ankylozauryd ''[[Bissektipelta]]'', hadrozauroidy ''[[Levnesovia]]'' i ''[[Gilmoreosaurus]]'' (ten drugi to ''[[nomen dubium]])'', hadrozauryd ''[[Cionodon]]'' (również ''[[nomen dubium]]''), elmizauryn ''[[Caenagnathasia]]'', wątpliwy gatunek ''[[Archaeornithomimus]]'', tyranozauroid wielkości konia ''[[Timurlengia]] (czołowy drapieżnik swego ekosystemu)'', ?dromeozauryd ''[[Itemirus]]'' oraz znane z zębów troodontydy: ''[[Euronychodon]]'' i ''[[Urbacodon]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Turanoceratops'' znaczy "rogata twarz Turanu" – czyli Turkistanu (Turan to dawna nazwa tego regionu, używana przez Persów). Epitet gatunkowy ''tardabilis'' oznacza "opóźniony", co odnosi się do przydługich badań nad tym [[dinozaur]]em.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Turanoceratops''
| {{Kpt|[[Lew Nessov|Nessov]]}}, {{Kpt|[[L.F.Kaznyskhina|Kaznyskhina]]}} i {{Kpt|[[Gennady Olechovich Cherepanov|Cherepanov]]}}, [[1989]]
|-
! ''T. tardabilis''
| {{Kpt|Nessov}}, {{Kpt|Kaznyskhina}} i {{Kpt|Cherepanov}}, 1989
|}

==Bibliografia==
Dodson P., Forster C.A. & Sampson S.D (2004) "Ceratopsidae". W: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Farke, A., Sampson, S. D., Forster, C. A., Loewen, M. A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid." Naturwissenschaften, 7 maj 2009. [[doi:10.1007/s00114-009-0543-8]]

McDonald A. T., (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Nesov, L.A.. (1995). “Dinosaurs of Northern Eurasia: New Data about Assemblages, Ecology and Paleobiogeography”. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sues, H.-D., Averianov, A. (2009). "Phylogenetic position of Turanoceratops (Dinosauria: Ceratopsia)." Naturwissenschaften, 20 May 2009. [[doi:10.1007/s00114-009-0552-7]]

Sues, H.-D., Averianov, A. (2009). "''Turanoceratops tardabilis''—the first ceratopsid dinosaur from Asia". Naturwissenschaften, 96(5), 645–652. [[doi:10.1007/s00114-009-0518-9]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://pl.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://en.wikipedia.org/wiki/Bissekty_Formation


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Uzbekistan]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Turon]]

Turanoceratops

2019-07-12T13:53:03Z

Adrian Sztuba: Bibliografia

{{DISPLAYTITLE:''Turanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Jakub Albert Starzyński]]
|Korekta = [[Dawid Mika]], [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Michał Siedlecki]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|nazwa = ''Turanoceratops'' (turanoceratops)
|długość = ?2 m
|wysokość = ?0,7 m
|masa = ?175 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Uzbekistan]], dystrykt Navoi Viloyat
([[formacja]] [[Bissekty]])
|czas = {{Występowanie|92|89}}
ok. 92–89 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy\późny [[turon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

?[[Ceratopsidae]]

?[[Centrosaurinae/Chasmosaurinae]]
|grafika = Turanoceratops_tardabilis_life_restoration.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Robinson Kunz. [https://www.deviantart.com/paleocolour/art/Turanoceratops-tardabilis-714749964].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
42 06 N, 62 37 E~formacja Bissekty, Uzbekistan 
</display_points>
}}

==Wstęp==
''Turanoceratops'' został opisany przez [[Nessov]]a, Kaznyshkinę i [[Cherepanov]]a w 1989 r. na podstawie fragmentarycznej kości szczękowa wraz z zębami znalezionej w osadach [[formacja|formacji]] [[Bissekty]]. Może być on jednym z najwcześniejszym przedstawicieli [[Ceratopsidae]], a zarazem kolejnym jej azjatyckim członkiem.

==Budowa i paleobiologia==
Turanoceratops był stosunkowo małym ceratopsoidem. Zapewne najbardziej przypominał [[zuniceratops]]a. Podobnie jak jego krewniacy był roślinożercą. Jego głównym pożywieniem były paprocie oraz rośliny szpilkowe. Rośliny kwiatowe były w kredzie geograficznie ograniczone w krajobrazie, więc prawdopodobieństwo, że turanoceratops się nimi pożywiał jest nikłe.

==Materiał kopalny ==
[[Holotyp]] - okaz CCMGE 251/12457 - to częściowa kość szczękowa wraz z niektórymi zębami.

Materiał przypisany obejmuje kość przedzębową, zęby, fragment kości szczękowej, kość zaoczodołową z rogiem nadoczodołowym, rdzeń rogu nadoczodołowego, możliwe fragmenty kryzy, część kości ramiennej, fragmenty kości piszczelowych złączonych z kośćmi skokowymi oraz kość śródstopia. Do tego rodzaju przypisywano również fragment mózgoczaszki i kość interpretowaną jako część kryzy (konkretnie kości ciemieniowej). Jak się jednak okazało mózgoczaszka należała do niezidentyfikowanego zauropoda, natomiast domniemana kość ciemieniowa była osteodermą ankylozaura, być może znanej z tej samej formacji [[Bissektipelta|bissektipelty]] (Sues i Averianov, 2009).

==Systematyka==
Nessov w 1995 roku uznał turanoceratopsa za [[Ceratopsoidea|ceratopsyda]], konkretnie za [[Centrosaurinae|centrozauryna]]. Kolejni badacze, np. Wolfe i Kirkland (1998), w oparciu o jego analizę zaliczyli go do Ceratopsoidea jako takson siostrzany do [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Turanoceratops został jednak uznany za nomen dubium przez Mokovickiego w 2002 roku oraz Dodsona, Foster i Sampsona w 2004 roku. Według nich był to [[Neoceratopsia|neoceratops]] nienależący do [[ceratopsoidea]].

Hans-Dieter Sues i Aleksandr Averianov w 2009 uznali go za ważny rodzaj, a także opisali nowe szczątki. Dzięki nim badacze ci stwierdzili, że jest on pierwszym znanym przedstawicielem Ceratopsidae spoza Ameryki Północnej – bardziej zaawansowanym niż współczesny mu ''[[Zuniceratops]]''. Ich badanie wykazało, że jest chasmozaurynem. Andrew Farke i jego współpracownicy nie zgodzili się z wynikami badań Suesa i Averianova i uznali go za bazalnego centrozauryna. Sues i Averianov stwierdzili, że w badaniach Farke'go wystąpił błąd w kodowaniu cech morfologicznych tego ceratopsoida, podtrzymali zatem wynik swojego wcześniejszego badania. Późniejsze analizy (np. Xu i in., 2010; McDonald, 2011) wskazały, że turanoceratops znajduje się poza [[Ceratopsidae]].

==Środowisko życia==
Turanoceratops koegzystował z różnymi zwierzętami tj. krokodylomorfami (m.in. wczesnymi aligatoridami), pterozaurem ''Azchdarcho'', ssakami (w tym rodzajem ''Uzbekbataar''). Inne dinozaury z formacji [[Bissekty]] to m.in. wszystkożerny ankylozauryd ''[[Bissektipelta]]'', hadrozauroidy ''[[Levnesovia]]'' i ''[[Gilmoreosaurus]]'' (ten drugi to ''[[nomen dubium]])'', hadrozauryd ''[[Cionodon]]'' (również ''[[nomen dubium]]''), elmizauryn ''[[Caenagnathasia]]'', wątpliwy gatunek ''[[Archaeornithomimus]]'', tyranozauroid wielkości konia ''[[Timurlengia]] (czołowy drapieżnik swego ekosystemu)'', ?dromeozauryd ''[[Itemirus]]'' oraz znane z zębów troodontydy: ''[[Euronychodon]]'' i ''[[Urbacodon]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Turanoceratops'' znaczy "rogata twarz Turanu" – czyli Turkistanu (Turan to dawna nazwa tego regionu, używana przez Persów). Epitet gatunkowy ''tardabilis'' oznacza "opóźniony", co odnosi się do przydługich badań nad tym [[dinozaur]]em.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Turanoceratops''
| {{Kpt|[[Lew Nessov|Nessov]]}}, {{Kpt|[[L.F.Kaznyskhina|Kaznyskhina]]}} i {{Kpt|[[Gennady Olechovich Cherepanov|Cherepanov]]}}, [[1989]]
|-
! ''T. tardabilis''
| {{Kpt|Nessov}}, {{Kpt|Kaznyskhina}} i {{Kpt|Cherepanov}}, 1989
|}

==Bibliografia==
Dodson P., Forster C.A. & Sampson S.D (2004) "Ceratopsidae". W: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Farke, A., Sampson, S. D., Forster, C. A., Loewen, M. A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid." Naturwissenschaften, 7 maj 2009. [[doi:10.1007/s00114-009-0543-8]]

McDonald A. T., (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Nesov, L.A.. (1995). “Dinosaurs of Northern Eurasia: New Data about Assemblages, Ecology and Paleobiogeography”. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sues, H.-D., Averianov, A. (2009). "Phylogenetic position of Turanoceratops (Dinosauria: Ceratopsia)." Naturwissenschaften, 20 May 2009. [[doi:10.1007/s00114-009-0552-7]]

Sues, H.-D., Averianov, A. (2009). "''Turanoceratops tardabilis''—the first ceratopsid dinosaur from Asia". Naturwissenschaften, 96(5), 645–652. [[doi:10.1007/s00114-009-0518-9]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://pl.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://en.wikipedia.org/wiki/Bissekty_Formation


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Uzbekistan]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Turon]]

Turanoceratops

2019-07-12T13:46:55Z

Adrian Sztuba: /* Systematyka */

{{DISPLAYTITLE:''Turanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Jakub Albert Starzyński]]
|Korekta = [[Dawid Mika]], [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Michał Siedlecki]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Turanoceratops'' (turanoceratops)
|długość = ?2 m
|wysokość = ?0,7 m
|masa = ?175 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Uzbekistan]], dystrykt Navoi Viloyat
([[formacja]] [[Bissekty]])
|czas = {{Występowanie|92|89}}
ok. 92–89 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (środkowy\późny [[turon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

?[[Ceratopsidae]]

?[[Centrosaurinae/Chasmosaurinae]]
|grafika = Turanoceratops_tardabilis_life_restoration.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Robinson Kunz. [https://www.deviantart.com/paleocolour/art/Turanoceratops-tardabilis-714749964].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
42 06 N, 62 37 E~formacja Bissekty, Uzbekistan 
</display_points>
}}

==Wstęp==
''Turanoceratops'' został opisany przez [[Nessov]]a, Kaznyshkinę i [[Cherepanov]]a w 1989 r. na podstawie fragmentarycznej kości szczękowa wraz z zębami znalezionej w osadach [[formacja|formacji]] [[Bissekty]]. Może być on jednym z najwcześniejszym przedstawicieli [[Ceratopsidae]], a zarazem kolejnym jej azjatyckim członkiem.

==Budowa i paleobiologia==
Turanoceratops był stosunkowo małym ceratopsoidem. Zapewne najbardziej przypominał [[zuniceratops]]a. Podobnie jak jego krewniacy był roślinożercą. Jego głównym pożywieniem były paprocie oraz rośliny szpilkowe. Rośliny kwiatowe były w kredzie geograficznie ograniczone w krajobrazie, więc prawdopodobieństwo, że turanoceratops się nimi pożywiał jest nikłe.

==Materiał kopalny ==
[[Holotyp]] -okaz CCMGE 251/12457 - to częściowa kość szczękowa wraz z niektórymi zębami.

Materiał przypisany obejmuje kość przedzębową, zęby, fragment kości szczękowej, kość zaoczodołową z rogiem nadoczodołowym, rdzeń rogu nadoczodołowego, możliwe fragmenty kryzy, część kości ramiennej, fragmenty kości piszczelowych złączonych z kośćmi skokowymi oraz kość śródstopia. Do tego rodzaju przypisywano również fragment mózgoczaszki i kość interpretowaną jako część kryzy (konkretnie kości ciemieniowej). Jak się jednak okazało mózgoczaszka należała do niezidentyfikowanego zauropoda, natomiast domniemana kość ciemieniowa była osteodermą ankylozaura, być może znanej z tej samej formacji [[Bissektipelta|bissektipelty]] (Sues i Averianov, 2009).

==Systematyka==
Nessov w 1995 roku uznał turanoceratopsa za [[Ceratopsoidea|ceratopsyda]], konkretnie za [[Centrosaurinae|centrozauryna]]. Kolejni badacze, np. Wolfe i Kirkland (1998), w oparciu o jego analizę zaliczyli go do Ceratopsoidea jako takson siostrzany do [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Turanoceratops został jednak uznany za nomen dubium przez Mokovickiego w 2002 roku oraz Dodsona, Foster i Sampsona w 2004 roku. Według nich był to [[Neoceratopsia|neoceratops]] nienależący do [[ceratopsoidea]].

Hans-Dieter Sues i Aleksandr Averianov w 2009 uznali go za ważny rodzaj, a także opisali nowe szczątki. Dzięki nim badacze ci stwierdzili, że jest on pierwszym znanym przedstawicielem Ceratopsidae spoza Ameryki Północnej – bardziej zaawansowanym niż współczesny mu Zuniceratops. Ich badanie wykazało, że jest chasmozaurynem. Andrew Farke i jego współpracownicy nie zgodzili się z wynikami badań Suesa i Averianova i uznali go za bazalnego centrozauryna. Sues i Averianov stwierdzili, że w badaniach Farke'go wystąpił błąd w kodowaniu cech morfologicznych tego ceratopsoida, podtrzymali zatem wynik swojego wcześniejszego badania. Późniejsze analizy (np. Xu i in., 2010; McDonald, 2011) wskazały, że turanoceratops znajduje się poza [[Ceratopsidae]].

==Środowisko życia==
Turanoceratops koegzystował z różnymi zwierzętami tj. krokodylomorfami (m.in. wczesnymi aligatoridami), pterozaurem ''Azchdarcho'', ssakami (w tym rodzajem ''Uzbekbataar''). Inne dinozaury z formacji [[Bissekty]] to m.in. wszystkożerny ankylozauryd ''[[Bissektipelta]]'', hadrozauroidy ''[[Levnesovia]]'' i ''[[Gilmoreosaurus]]'' (ten drugi to ''[[nomen dubium]])'', hadrozauryd ''[[Cionodon]]'' (również ''[[nomen dubium]]''), elmizauryn ''[[Caenagnathasia]]'', wątpliwy gatunek ''[[Archaeornithomimus]]'', tyranozauroid wielkości konia ''[[Timurlengia]] (czołowy drapieżnik swego ekosystemu)'', ?dromeozauryd ''[[Itemirus]]'' oraz znane z zębów troodontydy: ''[[Euronychodon]]'' i ''[[Urbacodon]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Turanoceratops'' znaczy "rogata twarz Turanu" – czyli Turkistanu (Turan to dawna nazwa tego regionu, używana przez Persów). Epitet gatunkowy ''tardabilis'' oznacza "opóźniony", co odnosi się do przydługich badań nad tym [[dinozaur]]em.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Turanoceratops''
| {{Kpt|[[Lew Nessov|Nessov]]}}, {{Kpt|[[L.F.Kaznyskhina|Kaznyskhina]]}} i {{Kpt|[[Gennady Olechovich Cherepanov|Cherepanov]]}}, [[1989]]
|-
! ''T. tardabilis''
| {{Kpt|Nessov}}, {{Kpt|Kaznyskhina}} i {{Kpt|Cherepanov}}, 1989
|}

==Bibliografia==
 Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sues, H.-D., Averianov, A. (2009). "''Turanoceratops tardabilis''—the first ceratopsid dinosaur from Asia". Naturwissenschaften, 96(5), 645–652. [[doi:10.1007/s00114-009-0518-9]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://pl.wikipedia.org/wiki/Turanoceratops
- http://en.wikipedia.org/wiki/Bissekty_Formation

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Uzbekistan]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Turon]]