Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Dilophosaurus

2014-02-22T11:00:16Z

Bosman: /* Spis gatunków */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Michał Szewczak]]
| [[Maciej Ziegler]]

[[Karol Sabath]]

[[Marcin Szermański]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-7 m
|-
! '''Masa''':
| 300-450 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Arizona

([[formacja Kayenta]] - ogniwo Silty Facies)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 192-183 Ma

wczesna [[jura]] ([[synemur]]-[[pliensbach]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].]]

|}

==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse [[Williams]] z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[formacja Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, [[Williams]] doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

==''D. sinensis''==

Zobacz opis [[Sinosaurus]].

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[synemur]]u (196,5 – 189,6 mln lat temu) i [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność. Jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundráta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia [[2003]] r. i przede wszystkim [[Xu]] i in. ([[2009]]) teropody – w tym dilofozaur – w ogóle nie miały palca I, a trzy palce najlepiej rozwinięte u większości z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany byłby palec V, w ogóle nie byłoby kciuka, a przeciwstawny do innych palców byłby palec II. Stopa miała pięć palców, ze szczątkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniętymi palcami II, III i IV (przy czym najdłuższy był palec III).

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| [[Welles]], [[1970]]
|-
! ''D. wetherilli''
| ([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| [[Welles]], [[1954]]
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| [[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:synemur]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:Takson_worek]]

Dilophosaurus

2014-02-22T10:41:39Z

Bosman:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Michał Szewczak]]
| [[Maciej Ziegler]]

[[Karol Sabath]]

[[Marcin Szermański]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-7 m
|-
! '''Masa''':
| 300-450 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Arizona

([[formacja Kayenta]] - ogniwo Silty Facies)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 192-183 Ma

wczesna [[jura]] ([[synemur]]-[[pliensbach]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].]]

|}

==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse [[Williams]] z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[formacja Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, [[Williams]] doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

==''D. sinensis''==

Zobacz opis [[Sinosaurus]].

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[synemur]]u (196,5 – 189,6 mln lat temu) i [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność. Jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundráta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia [[2003]] r. i przede wszystkim [[Xu]] i in. ([[2009]]) teropody – w tym dilofozaur – w ogóle nie miały palca I, a trzy palce najlepiej rozwinięte u większości z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany byłby palec V, w ogóle nie byłoby kciuka, a przeciwstawny do innych palców byłby palec II. Stopa miała pięć palców, ze szczątkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniętymi palcami II, III i IV (przy czym najdłuższy był palec III).

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| [[Welles]], [[1970]]
|-
! ''D. wetherilli''
| ([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| [[Welles]], [[1954]]
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| [[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
! ''"D." sinensis''
| [[Hu]], [[1993]]
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:synemur]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:Takson_worek]]

Dilophosaurus

2014-02-22T10:28:15Z

Bosman: /* Sinosaurus triassicus */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Michał Szewczak]]
| [[Maciej Ziegler]]

[[Karol Sabath]]

[[Marcin Szermański]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-7 m
|-
! '''Masa''':
| 300-450 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Arizona

([[formacja Kayenta]] - ogniwo Silty Facies)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 192-183 Ma

wczesna [[jura]] ([[synemur]]-[[pliensbach]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].]]

|}

==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse [[Williams]] z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[formacja Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, [[Williams]] doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

==''Sinosaurus triassicus''==

[[Plik:Dilophosaurus_sinensis_mounts.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu "''D''." ''sinensis''. Autor zdjęcia: Claire H. [http://www.flickr.com/photos/8435962@N06/2025398133/].]]

W [[1993]] r. [[Hu]] Shaojin opisał jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczątkami [[zauropodomorf]]a z [[rodzaj]]u ''[[Yunnanosaurus]]'') ''Dilophosaurus sinensis'' („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Na podstawie rekonstrukcji szkieletu G. S. [[Paul]]a z jego wydanej w [[2010]] r. książki należy uznać, że był masywniejszy niż ''D. wetherilli''. Podobnie jak dilofozaury z Arizony, "''D''." ''sinensis'' miał podwójny kostny grzebień – dłuższy i wyższy (31 cm długości, 11 cm wysokości), ale i cieńszy niż u ''D. wetherilli''. To właśnie ta cecha przesądziła o zaliczeniu chińskiego teropoda do rodzaju ''Dilophosaurus'' – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozdób u innych teropodów. Dzisiaj wiemy, że podwójne grzebienie występowały także u innych bazalnych neoteropodów. Co więcej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu bardziej [[zaawansowany]]ch teropodów, takich jak ''[[Guanlong]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' z Chin. Wg [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|analizy Smitha i in. (2007)]] ''[[Cryolophosaurus]]'' i ''[[Dracovenator]]'' są bliżej spokrewnione z właściwym dilofozaurem niż z tym chińskim. Analiza Carrano i in. (2012) oba gatunki dilofozaura należą do innych linii rozwojowych - ''D. wetherilli'' to [[celofyzoid]] a ''"D." sinensis'' - [[bazalny]] [[tetanur]]. Zatem ''"D." sinensis'' uznać należy obecnie za odrębny [[rodzaj]] teropoda. Aktualnie znany jest pod nazwą ''[[Sinosaurus]] triassicus'' (zob. Xing i inni, 2013). Formalny opis nowych szczątków i uzasadnienie synonimizacji są w przygotowaniu przez Xing.

==Pozycja filogenetyczna==
Pokrewieństwa dilofozaura jest kwestią kontwowersyjną - może być on bazalnym celofyzoidem (np. [[Coelophysoidea#Tykoski_i_Rowe.2C_2004|Tykoski i Rowe, 2004]]) albo - na co wskazują nowsze analizy - bardziej zaawansowanym neoteropodem (np. [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - zob. artykuł o bazalnych [[teropod]]ach.

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[synemur]]u (196,5 – 189,6 mln lat temu) i [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność. Jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundráta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia [[2003]] r. i przede wszystkim [[Xu]] i in. ([[2009]]) teropody – w tym dilofozaur – w ogóle nie miały palca I, a trzy palce najlepiej rozwinięte u większości z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany byłby palec V, w ogóle nie byłoby kciuka, a przeciwstawny do innych palców byłby palec II. Stopa miała pięć palców, ze szczątkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniętymi palcami II, III i IV (przy czym najdłuższy był palec III).

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| [[Welles]], [[1970]]
|-
! ''D. wetherilli''
| ([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| [[Welles]], [[1954]]
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| [[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
! ''"D." sinensis''
| [[Hu]], [[1993]]
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xing L.D., Bell P.R., Rothschild B.M., et al. (2013) "Tooth loss and alveolar remodeling in Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin, China" Chinese Science Bulletin, 58, 1931-1935,

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:synemur]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:Takson_worek]]

Dilophosaurus

2014-02-22T09:50:35Z

Bosman:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Michał Szewczak]]
| [[Maciej Ziegler]]

[[Karol Sabath]]

[[Marcin Szermański]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-7 m
|-
! '''Masa''':
| 300-450 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Arizona

([[formacja Kayenta]] - ogniwo Silty Facies)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 192-183 Ma

wczesna [[jura]] ([[synemur]]-[[pliensbach]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].]]

|}

==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse [[Williams]] z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[formacja Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, [[Williams]] doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

==''Sinosaurus triassicus''==

[[Plik:Dilophosaurus_sinensis_mounts.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu "''D''." ''sinensis''. Autor zdjęcia: Claire H. [http://www.flickr.com/photos/8435962@N06/2025398133/].]]

W [[1993]] r. [[Hu]] Shaojin opisał jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczątkami [[zauropodomorf]]a z [[rodzaj]]u ''[[Yunnanosaurus]]'') ''Dilophosaurus sinensis'' („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Na podstawie rekonstrukcji szkieletu G. S. [[Paul]]a z jego wydanej w [[2010]] r. książki należy uznać, że był masywniejszy niż ''D. wetherilli''. Podobnie jak dilofozaury z Arizony, "''D''." ''sinensis'' miał podwójny kostny grzebień – dłuższy i wyższy (31 cm długości, 11 cm wysokości), ale i cieńszy niż u ''D. wetherilli''. To właśnie ta cecha przesądziła o zaliczeniu chińskiego teropoda do rodzaju ''Dilophosaurus'' – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozdób u innych teropodów. Dzisiaj wiemy, że podwójne grzebienie występowały także u innych bazalnych neoteropodów. Co więcej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu bardziej [[zaawansowany]]ch teropodów, takich jak ''[[Guanlong]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' z Chin. Wg [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|analizy Smitha i in. (2007)]] ''[[Cryolophosaurus]]'' i ''[[Dracovenator]]'' są bliżej spokrewnione z właściwym dilofozaurem niż z tym chińskim. Analiza Carrano i in. (2012) oba gatunki dilofozaura należą do innych linii rozwojowych - ''D. wetherilli'' to [[celofyzoid]] a ''"D." sinensis'' - [[bazalny]] [[tetanur]]. Zatem ''"D." sinensis'' uznać należy obecnie za odrębny [[rodzaj]] teropoda. Aktualnie znany jest pod nazwą ''[[Sinosaurus]] triassicus'' (zob. Xing i inni, 2013).

==Pozycja filogenetyczna==
Pokrewieństwa dilofozaura jest kwestią kontwowersyjną - może być on bazalnym celofyzoidem (np. [[Coelophysoidea#Tykoski_i_Rowe.2C_2004|Tykoski i Rowe, 2004]]) albo - na co wskazują nowsze analizy - bardziej zaawansowanym neoteropodem (np. [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - zob. artykuł o bazalnych [[teropod]]ach.

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[synemur]]u (196,5 – 189,6 mln lat temu) i [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność. Jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundráta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia [[2003]] r. i przede wszystkim [[Xu]] i in. ([[2009]]) teropody – w tym dilofozaur – w ogóle nie miały palca I, a trzy palce najlepiej rozwinięte u większości z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany byłby palec V, w ogóle nie byłoby kciuka, a przeciwstawny do innych palców byłby palec II. Stopa miała pięć palców, ze szczątkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniętymi palcami II, III i IV (przy czym najdłuższy był palec III).

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| [[Welles]], [[1970]]
|-
! ''D. wetherilli''
| ([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| [[Welles]], [[1954]]
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| [[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
! ''"D." sinensis''
| [[Hu]], [[1993]]
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xing L.D., Bell P.R., Rothschild B.M., et al. (2013) "Tooth loss and alveolar remodeling in Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin, China" Chinese Science Bulletin, 58, 1931-1935,

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:synemur]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:Takson_worek]]

Dilophosaurus

2014-02-22T09:47:49Z

Bosman: /* D. sinensis */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Michał Szewczak]]
| [[Maciej Ziegler]]

[[Karol Sabath]]

[[Marcin Szermański]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dilophosaurus'' (dilofozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-7 m
|-
! '''Masa''':
| 300-450 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Arizona

([[formacja Kayenta]] - ogniwo Silty Facies)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 192-183 Ma

wczesna [[jura]] ([[synemur]]-[[pliensbach]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Neotheropoda]]

[[Dilophosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Dilophosaurus_wetherelli_2_by_T_PEKC.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja ''D. wetherelli''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Dilophosaurus-wetherelli-2-103497698].]]

|}

==Wstęp==
''Dilophosaurus'' to monotypowy [[rodzaj]] wczesnego i dość dużego [[bazalny|bazalnego]] [[teropod]]a, występującego we wczesnej jurze na terenie Stanów Zjednoczonych.

==Odkrycie==
W [[1940]] r. Jesse [[Williams]] z plemienia Navajo zauważył w skałach z [[formacja Kayenta|formacji Kayenta]] niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, [[Williams]] doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 ([[holotyp]] - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

==Opisanie i materiał kopalny==
Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju ''[[Megalosaurus]]'' i w [[1954]] r. [[Welles]] opublikował opis nowego teropoda nazwanego ''[[Megalosaurus]] wetherilli'' – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał [[Welles]]), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. ''[[Megalosaurus]]'' - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W [[1970]] r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę ''Dilophosaurus wetherilli'' – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w [[1984]] r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W [[2001]] r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) ''Kayentapus hopii'', ''Eubrontes'' czy ''Dilophosauripus''. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (''Kayentapus soltykovensis'') odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim.

==Kwestia ''D.'' "breedorum"==
Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w [[1999]] r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z [[1995]] r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy ''D. wetherilli'', że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z [[rodzaj]]u ''Dilophosaurus''. Zaproponowano dla niego nazwę ''D.'' "breedorum" (''[[nomen nudum]]'') – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany ''D.'' "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od ''D. wetherilli''; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko ''D.'' "breedorum", zaś ''D. wetherilli'' go nie posiadał.

Opublikowana w [[1999]] r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa ''D.'' "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp ''D. wetherilli'' również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia ''D.'' "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u ''D.'' wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc ''D.'' "breedorum" to po prostu młodszy synonim ''D. wetherilli'' - dorosły osobnik tego gatunku.

==''Sinosaurus triassicus''==

[[Plik:Dilophosaurus_sinensis_mounts.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu "''D''." ''sinensis''. Autor zdjęcia: Claire H. [http://www.flickr.com/photos/8435962@N06/2025398133/].]]

W [[1993]] r. [[Hu]] Shaojin opisał jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczątkami [[zauropodomorf]]a z [[rodzaj]]u ''[[Yunnanosaurus]]'') ''Dilophosaurus sinensis'' („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Na podstawie rekonstrukcji szkieletu G. S. [[Paul]]a z jego wydanej w [[2010]] r. książki należy uznać, że był masywniejszy niż ''D. wetherilli''. Podobnie jak dilofozaury z Arizony, "''D''." ''sinensis'' miał podwójny kostny grzebień – dłuższy i wyższy (31 cm długości, 11 cm wysokości), ale i cieńszy niż u ''D. wetherilli''. To właśnie ta cecha przesądziła o zaliczeniu chińskiego teropoda do rodzaju ''Dilophosaurus'' – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozdób u innych teropodów. Dzisiaj wiemy, że podwójne grzebienie występowały także u innych bazalnych neoteropodów. Co więcej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu bardziej [[zaawansowany]]ch teropodów, takich jak ''[[Guanlong]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' z Chin. Wg [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|analizy Smitha i in. (2007)]] ''[[Cryolophosaurus]]'' i ''[[Dracovenator]]'' są bliżej spokrewnione z właściwym dilofozaurem niż z tym chińskim. Analiza Carrano i in. (2012) oba gatunki dilofozaura należą do innych linii rozwojowych - ''D. wetherilli'' to [[celofyzoid]] a ''"D." sinensis'' - [[bazalny]] [[tetanur]]. Zatem ''"D." sinensis'' uznać należy obecnie za odrębny [[rodzaj]] teropoda. Aktualnie znany jest pod nazwą ''[[Sinosaurus]] triassicus''.

==Pozycja filogenetyczna==
Pokrewieństwa dilofozaura jest kwestią kontwowersyjną - może być on bazalnym celofyzoidem (np. [[Coelophysoidea#Tykoski_i_Rowe.2C_2004|Tykoski i Rowe, 2004]]) albo - na co wskazują nowsze analizy - bardziej zaawansowanym neoteropodem (np. [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - zob. artykuł o bazalnych [[teropod]]ach.

==Budowa==
[[Plik:Dilophosaurus-wetherilli-skull_J.Headden.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Dilophosaurus]] wetherilli''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/12/incredulous-teeth-i-with-twin-crests].]]

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra [[synemur]]u (196,5 – 189,6 mln lat temu) i [[pliensbach]]u (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność. Jednak zdaniem Frietson Galis, Martina Kundráta i Barry’ego Sinervo, przedstawionym w artykule „An old controversy solved: bird embryos have fingers” w Trends in Ecology and Evolution ze stycznia [[2003]] r. i przede wszystkim [[Xu]] i in. ([[2009]]) teropody – w tym dilofozaur – w ogóle nie miały palca I, a trzy palce najlepiej rozwinięte u większości z nich to palce II, III i IV. Przy takiej interpretacji u dilofozaura zredukowany byłby palec V, w ogóle nie byłoby kciuka, a przeciwstawny do innych palców byłby palec II. Stopa miała pięć palców, ze szczątkowymi palcami I i V oraz dobrze rozwiniętymi palcami II, III i IV (przy czym najdłuższy był palec III).

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych [[teropod]]ów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (''premaxillae'') a kośćmi szczękowymi (''maxillae'') znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

==Dilofozaur w "Parku Jurajskim"==
Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – ''Jurassic Park'' – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (''Chlamydosaurus kingii''); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

==Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia==
Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał [[Welles]]? Paleontolog Gregory S. [[Paul]] w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z [[1988]] r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z [[2004]] r. autorzy badań: David B. [[Weishampel]] (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby [[tyrannosaurus|tyranozaura]], zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko [[ornithischia|ptasiomiednicznego]] [[scutellosaurus|skutellozaura]] długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego [[zauropodomorf]]a [[anchisaurus|anchizaura]], ale i większe ''[[Sarahsaurus]]''. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza [[Niedźwiedzki]]ego, sklasyfikowane jako ichnogatunek ''Characichnos tridactylus''. Są to [[trop]]y pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

==Funkcja grzebienia==
Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami ''[[Coelophysis]] bauri'' i ''"[[Syntarsus]]"'' ( = ''[[Megapnosaurus]]'' lub ''Coelophysis'') ''rhodesiensis''. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

==Zachowania społeczne==
Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

==Pierzasty dilofozaur?==
Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w [[1996]] r. [[Gerard Gierliński]] w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w [[1858]] r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego ''Vultur gryphus'') pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – [[sinosauropteryx|sinozauropteryksa]], oraz na rok przed opisaniem drugiego – [[protarchaeopteryx|protarcheopteryksa]]).

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. [[Martin]] z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie [[Gerard Gierliński]] i Karol [[Sabath]] odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca [[2005]] r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (''semiplumes'') współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy ''[[Tianyulong]]'' i ''[[Concavenator]]''.

==Podsumowanie==
Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dilophosaurus''
| [[Welles]], [[1970]]
|-
! ''D. wetherilli''
| ([[Welles]], [[1954]]) [[Welles]], [[1970]]
|-
| = ''[[Megalosaurus]] wetherilli''
| [[Welles]], [[1954]]
|-
| = ''D.'' "breedorum"
| [[Welles]], [[1995]] vide [[Welles]] i [[Pickering]], [[1995]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
! ''"D." sinensis''
| [[Hu]], [[1993]]
|}

==Bibliografia==
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html

http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00673.html

http://dml.cmnh.org/1994Jul/msg00166.html

http://dml.cmnh.org/1994Oct/msg00061.html

http://dml.cmnh.org/1998Apr/msg00303.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00180.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00432.html

http://dml.cmnh.org/2000Mar/msg00661.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00798.html

http://dml.cmnh.org/2000Sep/msg00013.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00768.html

http://www.vertpaleo.org/meetings/2004_SVP_abstracts.pdf (s.116)

http://dml.cmnh.org/2001Dec/msg00500.html

http://dml.cmnh.org/2001Feb/msg00852.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00336.html

http://dml.cmnh.org/2001Mar/msg00199.html

http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg00343.html

http://dml.cmnh.org/2002Feb/msg00454.html

http://gsa.confex.com/gsa/2004NE/finalprogram/abstract_69779.htm

http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf (s. 27 i 28 dokumentu - z numerami 21 i 22 na dole strony)

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00110.html

http://dml.cmnh.org/2003Jun/msg00044.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D041.htm

http://dml.cmnh.org/2000Jan/msg00072.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00086.html

http://dml.cmnh.org/2001Jan/msg00769.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00124.html

http://dml.cmnh.org/2002Jul/msg00440.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Theropoda bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:synemur]]
[[Kategoria:pliensbach]]
[[Kategoria:Takson_worek]]

Dryptosauroides

2014-02-22T09:39:56Z

Bosman:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dryptosauroides'' (dryptozauroid)
|-
! '''Długość''':
| ? m

|-
! '''Masa''':
| ? t
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| Indie

([[formacja Lameta]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 72 - 66 Ma

późna [[kreda]] ([[mastrycht]])

|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Ceratosauria]]

[[Abelisauroidea]]

[[Abelisauridae]]

|}

''Dryptosauroides'' został opisany na podstawie sześciu kręgów o numerach: GSI IM K20/334, K20/609, K27/549, K27/601, K27/602 i K27/626, które mogły należeć do któregoś z innych teropodów opisanych z formacji Lameta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dryptosauroides''
| [[von Huene]] i Matley, [[1933]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
! ''Dryptosauroides grandis''
| [[von Huene]] i Matley, [[1933]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==

http://en.wikipedia.org/wiki/Dryptosauroides

http://www.thescelosaurus.com/abelisauridae.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Dryptosauroides

2014-02-22T09:37:59Z

Bosman: utworzenie hasła

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Dryptosauroides'' (dryptozauroid)
|-
! '''Długość''':
| ? m

|-
! '''Masa''':
| ? t
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| Indie

([[formacja Lameta]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 72 - 66 Ma

późna [[kreda]] ([[mastrycht]])

|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Ceratosauria]]

[[Abelisauroidea]]

[[Abelisauridae]]

|}

''Dryptosauroides'' został opisany na podstawie sześciu kręgów o numerach: GSI IM K20/334, K20/609, K27/549, K27/601, K27/602 i K27/626, które mogły należeć do któregoś z teropodów opisanych z formacji Lameta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Dryptosauroides''
| [[von Huene]] i Matley, [[1933]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
! ''Dryptosauroides grandis''
| [[von Huene]] i Matley, [[1933]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==

http://en.wikipedia.org/wiki/Dryptosauroides

http://www.thescelosaurus.com/abelisauridae.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Karol Sabath

2014-02-16T16:25:06Z

Bosman: zły link

{{DISPLAYTITLE:''Spinops''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Łukasz Czepiński]]
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! width="100px" colspan=2 | mgr Karol Sabath
[[Plik:Karol_Sabath.jpg|200px|]]
|-
! width="100px" | '''Data urodzenia''':
| width="100px" | 24. sierpnia [[1963]], Katowice
|-
! '''Data śmierci''':
| 10. października [[2007]], Warszawa
|-
! '''Narodowość''':
| [[Polska]]
|-
! Instytucje:
|
Instytut Paleobiologii PAN
 Muzeum Ewolucji PAN
 Muzeum Geologiczne PIG
|-
! ''Alma mater'':
| Uniwersytet Śląski
|-
! Nick na [http://forum.dinozaury.com Forum]:
|[http://www.forum.dinozaury.com/memberlist.php?mode=viewprofile&u=20 ''Karol Sabath'']
|}


'''Karol Sabath''' (ur. 1963 - zm. 2007) był paleontologiem, artystą, pracownikiem Instytutu Paleobiologii PAN, Muzeum Ewolucji oraz Muzeum Geologicznego PIG, redaktorem „[[Acta Palaeontologica Polonica]]”. Współtworzył także serwis Dinozaury.com, był współautorem wielu tekstów, wspierał, pomagał, wprowadzał korekty. Ekspert na naszym forum, bardzo aktywny popularyzator nauki, pracujący z wielką pasją.

==Biografia==
[[Plik:Karol Sabath2.jpg|250px|thumb|right| 12-letni Karol Sabath i prof. [[Zofia Kielan-Jaworowska]] podczas otwarcia Kotliny Dinozaurów w Chorzowie, 1975 rok. © Archiwum Instytutu Paleobiologii PAN.]]
[[Plik:Karol Sabath3.jpg|250px|thumb|right| Karol Sabath w trakcie tworzenia ilustracji. © Rocznik Muzeum Ewolucji PAN.]]
[[Plik:Karol Sabath4.jpg|250px|thumb|right| Karol Sabath w trakcie wystąpienia telewizyjnego. © Rocznik Muzeum Ewolucji PAN.]]
Karol Sabath urodził się 24. lipca 1963 roku w Katowicach, zmarł po długiej, tajemniczej chorobie<ref name="PG5512/2"></ref> 10. października 2007 roku, w wieku 44 lat. Pogrzeb odbył się 23. października 2007 roku na cmentarzu w Katowicach-Bogucicach.

===Dzieciństwo===
Karol Sabath kilka lat swego dzieciństwa spędził w Afryce<ref name="PG5512/2">Mizerski, W., 2007. Karol Sabath (1963-2007). ''Przegląd Geologiczny'' 55 (12/2): 1105.</ref>. Jak sam się określał, był "ofiarą" ogromnego zainteresowania dinozaurami w Polsce w pierwszej połowie lat 70., które było wynikiem polskich ekspedycji paleontologicznych do Mongolii<ref>Forum Dinozaury.com!, 28 III 2006 r. http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=763#p763</ref>. W 1975 roku, jako 12-letni chłopiec przyglądał się pracy rzeźbiarzy w Kotlinie Dinozaurów w Chorzowie i komentował uchybienia w odwzorowaniu anatomii tych zwierząt, dając tym samym pokaz swojej erudycji w tematyce paleontologicznej<ref name="APP">[http://www.app.pan.pl/archive/published/app52/app52-828.pdf Kielan-Jaworowska, Z., 2007. In memoriam. Karol Sabath (1963-2007). ''Acta Palaeontologica Polonica'' 52 (4): 828-829.]</ref>. Jak Karol Sabath wspominał po latach - wielkim sentymentem darzył chorzowski park, gdyż został on udostępniony do zwiedzania w dniu jego urodzin, zaś sam był pierwszym odwiedzającym <ref name="FD1">Forum Dinozaury.com!, 16 V 2006 r. http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=2834#p2834</ref>.

===Studia===
W 1981 roku rozpoczął równoległe studia biologii na Wydziale Biologii i Ochrony Środowiska na Uniwersytecie Śląskim w Katowicach i w ramach Indywidualnego Toku Studiów wybrane przedmioty geologiczne na Wydziale Nauk o Ziemi w Sosnowcu<ref name="Wywiad">[http://www.dinozaury.com/wywiad-z-mgr-karolem-sabathem/ Sabath, K. ''O edukacji paleontologicznej w Polsce, wykopaliskach i karierze naukowej''. Przeprowadził: Czepiński, Ł. ''Dinozaury.com!'', 16 VII 2005].</ref> Jako specjalizacje wybrał fizjologię zwierząt z paleontologią i ewolucją kręgowców<ref name="PG5512/2"></ref>. W 1986 roku ukończył studia z wyróżnieniem, otrzymując tytuł magistra w Katedrze Fizjologii Człowieka i Zwierząt.<ref name="APP"></ref><ref name="Wywiad"></ref> W trakcie trwania studiów tworzył m.in. plansze informacyjne do Skalnej Kotliny Dinozaurów w Chorzowie, a później zaprojektował plan pomalowania znajdujących się tam modeli<ref name="FD1"></ref>.

===Praca naukowa===
W 1986 roku został zaproszony przez prof. [[Zofia Kielan-Jaworowska|Zofię Kielan-Jaworowską]] do współpracy z Instytutem Paleobiologii im. Romana Kozłowskiego PAN. Początkowo był asystentem przy badaniach nad kopalnymi kręgowcami, ale w niedługim czasie awansował na stanowisko starszego asystenta, a w końcu został kustoszem i konsultantem naukowym Muzeum Ewolucji PAN.<ref name="APP"></ref>

Od 1995 roku należał do Society of Vetrebrate Paleontology, a od 1996 - do redakcji "''[[Acta Palaeontologica Polonica]]''" i Komitetu Biologii Ewolucyjnej i Teoretycznej PAN. W 2001 roku został kustoszem Muzeum Geologicznego PIG w Warszawie, zaś od 2002 był współpracownikiem redakcji "[[Przegląd Geologiczny|Przeglądu Geologicznego]]".

Prowadził zajęcia z paleontologii kręgowców na Wydziale Geologii Uniwersytetu Warszawskiego i ewolucjonizm w Akademii Świętokrzyskiej w Kielcach i Szkole Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie.

Główne zainteresowania badawcze mgr Sabatha to dinozaury i ich jaja. Jego największe osiągnięcie naukowe to publikacje dotyczące identyfikacji jaj dinozaurów na podstawie ich skorupy (Mikhailov, Sabath & Kurzanov, 1994). Karol Sabath zajmował się także budową, nomenklaturą i [[filogeneza|filogenezą]] [[tyranozauryd]]ów.

W dniach 14-16 marca 2005 roku, podczas konferencji "Tracking Dinosaur Origins" w Dixie State College w stanie Utah, wraz z [[Gerard Gierliński|Gerardem Gierlińskim]] przedstawił odczyt „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, w którym bronił tezy, że na tropie kucającego teropoda (prawdopodobnie [[Dilophosaurus|dilofozaura]]) są widoczne ślady piór<ref>Forum Dinozaury.com!, 25 VI 2006 r. http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=3944#p3944</ref>.
: '''Zobacz też: [[Dilophosaurus#Pierzasty_dilofozaur.3F|Pierzasty dilofozaur?]]'''

Poza tym, Karol Sabath był członkiem niewielkiej ekspedycji PAN na Pustyni Gobi, wraz z [[Osmólska|Halszka Osmólską]] i [[Maryańska|Teresą Maryańską]]<ref>Forum Dinozaury.com!, 30 III 2006 r. http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=791#p791</ref>.

: '''Zobacz też: [[Karol_Sabath#Publikacje_naukowe|lista publikacji naukowych autorstwa Karola Sabatha]].'''

===Popularyzacja nauki===
Dzięki biegłej znajomości czterech języków obcych, Karol Sabath był tłumaczem wielu książek i współredaktorem podręczników do biologii dla szkół ponadgimnazjalnych. Tworzył hasła do Wielkiej Encyklopedii Powszechnej PWN i Encyklopedii Multimedialnej PWN, był sekretarzem redakcji Encyklopedii Szkolnej Biologia (WSiP). Współpracował i pisał dla czasopism popularnonaukowych: "Świat Nauki", "Wiedza i Życie", "National Geographic Polska"; jego artykuły pojawiały się w dziale naukowym "Gazety Wyborczej". Aktywnie udzielał się w telewizji i radio.

Był konsultantem naukowym wielu wystaw muzealnych, m.in. w Muzeum Śląskim. Konsultował również większość polskich wydawnictw związanych z tematyką paleontologiczną (np. seria "Dinozaury!" wyd. DeAgostini, serial BBC "Wędrówki z dinozaurami"). Prowadził lekcję muzealne w Muzeum Ewolucji PAN i Muzeum Geologicznym PIG, współpracował z Krajowym Funduszem na Rzecz Dzieci, gdzie prowadził zajęcia podczas obozów naukowych.<ref name="PG5512/2"></ref><ref name="PG5512/2b"></ref> Podczas organizowanych w Warszawie festiwali i pikników naukowych reprezentował Instytut Paleobiologii PAN.<ref name="APP"></ref><ref name="PG5512/2b">Stolarski, J., 2007. Pożegnanie Karola. ''Przegląd Geologiczny'' 55 (12/2): 1106.</ref>

Był zaangażowany w dyskusję pomiędzy kreacjonistami a ewolucjonistami, będąc jednym z najaktywniejszych adwersarzy hipotezy "inteligentnego projektu". Bronił darwinizmu udzielając się nawet na łamach amerykańskiego kwartalnika myśli kreacjonistycznej.<ref name="APP"></ref>

Na przełomie 2002/2003 wraz z Katarzyną Adamalą stworzył od podstaw serwis internetowy [http://ewolucja.org ewolucja.org] traktujący o najnowszych odkryciach i wydarzeniach w świecie ewolucjonizmu. Współtworzył również inne projekty internetowe - od 2004 roku działał na [[Polskim Forum Sympatyków Paleontologii]][http://paleontologia.pl], a od 2005 - również w serwisie [[Dinozaury.com!]][http://dinozaury.com].

===Paleoartysta===
Karol Sabath był cenionym paleoartystą, ilustrował wiele wystaw muzealnych i wydawnictw paleontologicznych. Jego prace znajdują się m.in. w Bałtowskim Parku Jurajskim, Parku Dinozaurów w Rogowie, Muzeum Geologicznym PIG, Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN oraz w krakowskim Muzeum Przyrodniczym. Jego ilustracje pojawiały się w wielu szkolnych podręcznikach wydawanych przez Operon, PWN, WSiP i Żak<ref>Forum Dinozaury.com!, 12 VI 2006 r. http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=3656#p3656</ref>.

===Spuścizna===
24. maja 2008 roku na terenie Jura Parku w Solcu Kujawkism otwarto Muzeum Ziemi im. Karola Sabatha, który był konsultantem naukowym tej ekspozycji.<ref>Iwańczuk, J., Woroncowa-Marcinowska, T., Ploch, I., 2008. ''Przegląd Geologiczny'' 56 (8/2): 733-734; 787-788.</ref>

W październiku 2008, w pierwszą rocznicę śmierci Karola Sabatha, w Muzeum Ewolucji otwarto czasową wystawę prezentującą dorobek i wspomnienia po zmarłym naukowcu.

15. października 2008 roku przyznano pierwszą Nagrodę Stowarzyszenia Dziennikarzy Naukowych im. Karola Sabatha. Od tej pory każdego roku nagradzany jest nią najlepszy polskojęzyczny tekst popularnonaukowy<ref>Mikołuszko, W., 2009. O powstawaniu artykułów popularnonaukowych drogą doboru naturalnego ''Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN'', 1: 20-22.</ref><ref>http://www.naukowi.pl/?p=415 ; http://www.naukowi.pl/?p=854</ref>

W 2009 roku ruszyło wydawnictwo ''Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN''. Pierwszy numer został poświęcony pamięci mgr Sabatha.<ref>[http://muzewol.pan.pl/rocznik_me/Rocznik_me_nr1.pdf Machalski, M., 2009. Od redaktora. ''Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN'', 1: 3.]</ref>

W 2012 roku na jego cześć nazwany został gatunek chrząszcza z eoceńskiego bursztynu bałtyckiego - ''Euroleptochromus sabathi'' <ref>Jałoszyński, P., 2012. Description of ''Euroleptochromus'' gen.n. (Coleoptera, Staphylinidae, Scydmaeninae) from Baltic amber, with discussion of biogeography and mouthpart evolution within Clidicini/ ''Systematic Entomology'', 37 (2): 346-359 [http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2012.00623.x doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00623.x]</ref>

==Publikacje naukowe==
# '''Sabath K.''', 1991. Upper Cretaceous amniotic eggs from the Gobi Desert. '' Acta Palaeontologica Polonica'', v. 36 (2): 151–192 [http://www.app.pan.pl/archive/published/app36/app36-151.pdf PDF]
# Mikhailov K., '''Sabath K.''' & Kurzanov S., 1994. Eggs and nests from the Cretaceous of Mongolia. In: Carpenter K., Hirsch K. F. & Horner J. R. (eds.): Dinosaur Eggs and Babies, ''Cambridge University Press'', Bambridge, p. 88–115
# Gierliński G. & '''Sabath K.''', 2002. A probable stegosaurian track from the Late Jurassic of Poland. ''Acta Palaeontologica Polonica'', v. 47 (3): 561–564 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-561.pdf PDF]
# Hurum J.H. & '''Sabath K.''', 2003. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared. ''Acta Palaeontologica Polonica'', v. 48 (2): 161–190 [http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf PDF]
# Currie P.J., Hurum J.H. & '''Sabath K.''', 2003. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. ''Acta Palaeontologica Polonica'', v. 48 (2): 227–234 [http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf PDF]
#Gierliński, G., Ploch, I., '''Sabath, K.''', Ziaja, J. 2006. Zagadkowa roślina z wczesnej jury Gór Świętokrzyskich. ''Przegląd Geologiczny'', 54 (2): 139-141. [http://www.pgi.gov.pl/images/stories/przeglad/pdf/pg_2006_02_20.pdf PDF]

==Bibliografia==
<references/>
{{DEFAULTSORT:Sabath, Karol}}
[[Kategoria:Paleontolodzy]]
[[Kategoria:Dinozaury.com!]]
[[Kategoria:Polscy paleontolodzy]]

==Zobacz też==
# [http://www.dinozaury.com/wywiad-z-mgr-karolem-sabathem/ Wywiad z mgr Karolem Sabathem dla Dinozaury.com! (16 VII 2005)].

Zhongornis

2014-02-06T11:38:41Z

Bosman: utworzenie hasła

{{DISPLAYTITLE:''Zhongornis''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mazurek]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Zhongornis''
|-
! '''Długość''':
| ? cm

|-
! '''Masa''':
| ? kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - prowincja Liaoning

([[formacja]] [[Yixian]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| około 125 [[Ma]]

wczesna [[kreda]]
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

|}

==Wstęp==
''Zhongornis'' to rodzaj niewielkiego teropoda, który żył na terenie obecnych Chin we wczesnej kredzie. Jedyny wyróżniany gatunek to ''Z. haoae''.

==Materiał==
Znany jest tylko jeden okaz, holotyp o sygnaturze D2455/6. Jest to nieomal kompletny, aczkolwiek nie najlepiej zachowany, szkielet wraz z piórami. Skamieniałość zachowana jest na powierzchniach dwóch płyt. Pochodzi ona z warstwy Dawangzhangzi w obrębie górnej części Formacji Yixian. Odkrycia dokonano w rejonie miasta Lingyuan (chińska prowincja Liaoning).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa to zlepek chińskiego ''zhong'' (pośredni) i greckiego ''ornis'' (ptak), zaś epitet gatunkowy honoruje darczyńcę okazu, panią Hao.

==Pozycja filogenetyczna i jej implikacje==
W pracy opisującej ''Zhongornis'' po raz pierwszy (Gao i inni, 2008) zasugerowano, że jest forma pośrednia między najprymitywniejszymi ptakami o długich ogonach (jak ''Archaeopteryx''), a formami z pygostylem; ''Zhongornis'' ma skrócony ogon, ale jeszcze bez pygostylu. Przeprowadzona wówczas analiza kladystyczna wsparła taki właśnie scenariusz.

W kilka lat później opublikowano jednak rewizję ''Zhongornis'' (O’Connor i Sullivan, 2014). Nieoczekiwanie, badacze zauważyli wiele podobieństw do skansoriopterygidów i owiraptorozaurów. Na chwilę obecną, pozycja filogenetyczna, tak ''Zhongornis'', jak i obu wymienonych wyżej grup, jest niejasna.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Zhongornis''
| {{Kpt|Gao, Chiappe i Meng, [[2008]]
|-
! ''Z. haoae''
| {{Kpt|Gao, Chiappe i Meng, [[2008]]
|}

== Literatura ==

Gao, C.L., Chiappe, L.M., Meng, Q.J. et al. 2008. A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontology 51 (4): 775–791.

O’Connor, J.K. & Sullivan, C. 2014. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scansoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica 52 (1): 3–30.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Kreda]]

Gobivenator

2014-01-19T09:57:50Z

Bosman: Utworzył nową stronę „{{DISPLAYTITLE:''Gobivenator''}} {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: Dawid Mazurek |} ---- {| class="wikitable" style="te...”

{{DISPLAYTITLE:''Gobivenator''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor: Dawid Mazurek
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Gobivenator'' (gobiwenator)
|-
! '''Długość''':
| ok. ? m

|-
! '''Masa''':
| ok. ? kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Dzamin Khond, Ömnögovi Aimag, Mongolia]]

(formacja Djadokhta)
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 84 - 72 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Troodontidae]]

|}

==Wstęp==
''Gobivenator'' to rodzaj troodona żyjącego w późnej kredzie na obszarze dzisiejszej Mongolii, który został opisany w oparciu o wyjątkowo kompletny szkielet.

==Budowa==
Był to typowy troodontyd, nieco podobny do ''Byronosaurus''. Od wszystkich innych taksonów dromeozaurydów, gobiwenator różnił się obecnością dołka na surangulare, przed tylną krawędzią otworu tej kości; oraz spiczastym końcem zrośniętych kości czołowych, który klinowato wchodził w V-kształtną przerwę między kośćmi czołowymi. Inne potencjalne autapomorfie zlokalizowane są na kości zaoczodołowej i na wyrostkach ogonowych (szewronach).

Dobrze zachowana czaszka umożliwia wgląd w budowę okolicy podniebienia. Przypomina ona tą u innych dromeozaurydów i archeopteryksa. Zauważalny jest trend w wydłużaniu kości podniebiennej i redukcji szwu między nią a pterygoidem, w linii prowadzącej do bazalnych Avialae. Czaszka ''Gobivenator'' była wprawdzie akinetyczna, ale posiadała pewne preadaptacje związane z tą funkcją (utrata epipterygoidu, redukcja powierzchni artykulacji między kośćmi).

==Etymologia==
Nazwą rodzajowa oznacza łowcę z Gobi, a epitet gatunkowy odnosi się do Mongolii.

==Materiał kopalny==
Znany jest nieomal kompletny szkielet, holotyp o numerze inwentaryzacyjnym '''MPC-D 100/86'''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Gobivenator''
| {{Kpt|Tsuihiji i inni}}, w druku
|-
! ''G. mongoliensis''
| {{Kpt|Tsuihiji i inni}}, w druku
|}

==Bibliografia==

Takanobu Tsuihiji i inni (w druku) An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-014-1143-9


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Pneumatyzacja

2012-06-18T19:44:02Z

Bosman: zabrakło literki (na prośbę Agi)

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| Tomasz Szczygielski
Agnieszka Zgagacz
| [[Mateusz Tałanda]]
|}


==Definicja==
'''Pneumatyzacja''' - częściowe wypełnienie kości powietrzem.
==Sposób powstania==
W normalnych warunkach powietrze wtłoczone w kości (podobnie jak w każdą inną tkankę żywego organizmu) przeszłoby do układu krążenia i zostało usunięte na takiej samej zasadzie, jak wydalany jest na przykład produkowany przez tkanki dwutlenek węgla. Aby utrzymać je w miejscu potrzebne są więc specjalne struktury. Jednym z możliwych rozwiązań jest wytworzenie naczyniowej sieci dziwnej. Z metody tej korzystają na przykład ryby w celu podtrzymania funkcji pęcherza pławnego. Innym, powszechniejszym wśród kręgowców, sposobem jest wytworzenie ciągłości między pustą, wypełnioną powietrzem przestrzenią wewnątrz organizmu i środowiskiem zewnętrznym. U ptaków zaobserwować więc można cały system odchodzących od płuc worków powietrznych, których uchyłki sięgają kości szkieletu osiowego, a nierzadko też kości kończyn, i mogą je penetrować. O ile jednak u zwierząt obecnie żyjących stwierdzenie miękko-tkankowej sieci wypełnionej powietrzem nie nastręcza większych problemów, w wypadku materiału kopalnego jest trudniejsze – zwłaszcza, że nie wszystkie uchyłki penetrują kości. Oczywistym wydaje się też, że na wcześniejszych etapach ewolucji worki powietrzne mogły w ogóle nie wnikać do wnętrza kości. Choć potencjalnie uchyłki pneumatyzujące kości mogą wytworzyć się na dowolnym odcinku dróg oddechowych, u dzisiejszych zwierząt tylko uchyłki worków powietrznych sięgają dalej niż w bezpośrednie sąsiedztwo narządu.
==Pneumatyzacja w zapisie kopalnym==
W ciągu ostatnich kilku lat przyjęło się, że za jednoznaczny dowód pneumatyzacji można uznać duże, puste przestrzenie w kościach, które kontaktują się ze środowiskiem za sprawą dołów lub otworów. Kontrowersyjne niekiedy bywa określenie czy obserwowane struktury są dość duże, by można je było uznać za faktyczny objaw pneumatyzacji, ale porównanie ich ze strukturami występującymi u ptaków pozwala czasem na wyciągnięcie przekonujących wniosków. Takie dosyć pewne ślady znane są u trzech [[takson]]ów – [[Pterosauria|pterozaurów]], [[Sauropoda|zauropodów]] i [[Neotheropoda|neoteropodów]] (w tym [[Avialae|ptaków]]). Choć brak tu ogniw pośrednich, między innymi wysokie podobieństwo topograficzne i morfologiczne pozwala sądzić, że są to struktury [[homologia|homologiczne]]. Można również zaobserwować podobną prawidłowość odnośnie do rozwoju penetracji kości w każdej z linii – bezsporna pneumatyzacja pojawia się początkowo w [[Axis|zaobrotnikowych]] [[kręg]]ach szyjnych, następnie u coraz bardziej [[zaawansowany]]ch taksonów rozprzestrzeniając się stopniowo w stronę czaszki i na tułów (wraz z towarzyszącymi kręgom żebrami). U najbardziej zaawansowanych form pneumatyczne mogą być także kręgi krzyżowe i ogonowe oraz kości kończyn. Ten generalny schemat (z modyfikacjami zależnymi od [[gatunek|gatunku]]) jest także obserwowany w [[ontogeneza|ontogenezie]] współczesnych ptaków. Postępująca pneumatyzacja bardzo często łączy się ze wzrostem wymiarów zwierzęcia.

Bardziej problematyczna jest interpretacja struktur niebędących jednoznacznym świadectwem pneumatyzacji, ale wydających się jej towarzyszyć – kostnych blaszek, wgłębień i dołów na powierzchni kręgów. Są one powszechne u Archosauriformes i zapewne, przynajmniej w niektórych wypadkach, są śladami worków powietrznych leżących przy kościach, ale jeszcze niewnikających do ich wnętrza. Ich stopień wyrażenia jest różny, ale sam wzór wydaje się być uniwersalny. U popozaurydów na przykład przyjmują formę wyraźnych pleurocelii (wgłębień po bokach kręgów), u krokodyli zaś są wyrażone znacznie słabiej.

Zakładając, że pneumatyzacja u pterozaurów i dinozaurów jest homologiczna, należałoby przyjąć, że obecność worków powietrznych u [[Ornithodira]] jest cechą prymitywną. Inne należące do tej grupy taksony miałyby więc worki powietrzne, które jednak nie wnikały do kości, lub utraciłyby je wtórnie. Taki filogenetyczny zasięg worków powietrznych jest obecnie uznawany za minimalny. Jeśliby jednak postulować, że wspomniane już blaszki i wgłębienia kręgów są wystarczającym dowodem na obecność worków powietrznych, to zasięg ich występowania należałoby rozciągnąć na niemal całe [[Archosauriformes]] z wyłączeniem [[Proterosuchidae]].
Prawdopodobnie pojawienie się pneumatyzacji poprzedzone było wytworzeniem typowego dla ptaków, jednokierunkowego przepływu powietrza przez płuca. Pozwalał on na zwiększenie efektywności przemiany gazowej, co współgrało ze zwiększoną ruchliwością i tempem metabolizmu. Taki tryb oddychania obecny jest także u dzisiejszych krokodyli, co sugeruje, że wytworzył się przed rozdzieleniem linii [[Avemetatarsalia]] i [[Pseudosuchia]], zapewne na dosyć wczesnym etapie ewolucji Archosauriformes. U krokodyli brak prawdziwych worków powietrznych, ale obecne są workowate przestrzenie z niewielkiej gęstości parenchymą, których homologia z workami powietrznymi nie jest do końca ustalona.
==Pneumatyzacja u pterozaurów==
Pneumatyzacja pozaczaszkowa znana jest u niemal wszystkich pterozaurów, także tych najwcześniejszych, ale najstarsze z nich znane są z [[noryk]]u (późny [[trias]]), podczas gdy linia wydzieliła się zapewne w [[anizyk]]u (środkowy trias), nie wiadomo więc, czy była obecna u nich wyjściowo, czy też wytworzyła się dopiero na pewnym etapie. Zachowane fragmenty błony skrzydeł niektórych gatunków sugerują występowanie warstwy gąbczastej tkanki, która pełniła zapewne rolę mechaniczną, termoregulacyjną i/lub sygnalizacyjną, i być może była elementem sieci powietrznej. Zaawansowani przedstawiciele co najmniej dwóch niezależnych linii ewolucyjnych mieli pneumatyczne nawet elementy nadgarstka i dłoni.
==Pneumatyzacja u dinozaurów==
Najwcześniejsze znane dinozaury, u których pneumatyzacja pozaczaszkowa jest potwierdzona, to [[Sauropodomorpha|zauropodomorf]] ''[[Thecodontosaurus]] caducus'' i [[Theropoda|teropod]] ''[[Coelophysis]] bauri''. Pneumatyzacja kości pojawiła się zatem już u [[bazalny]]ch [[Saurischia|gadziomiednicznych]], obserwowany jest jej stopniowy rozwój w szeregach [[ewolucja|ewolucyjnych]]. U Prosauropoda brak opisanych jednoznacznych śladów pneumatyzacji, ale u ''[[Plateosaurus]]'' zauważyć można potencjalne otwory pneumatyczne. Charakterystyczna dla [[Sauropoda|zauropodów]] była silna pneumatyzacja większej części szkieletu osiowego, zwłaszcza kręgów: masa kręgów dorosłego osobnika była zmniejszona o 50-60%, a u zaawansowanego ewolucyjnie ''[[Sauroposeidon]]'' nawet o 79%. Dzięki przestrzeniom powietrznym w kościach, ogólna masa ciała była zredukowana o 8-10%, więc ciało, choć masywne, było stosunkowo lekkie. Najprawdopodobniej zauropody posiadały worki powietrzne i oddychały tak, jak ptaki. Dzięki temu mogły zmniejszyć masę mięśni oddechowych oraz zachować dużą wydajność oddychania, pomimo ogromnej długości dróg oddechowych. Dodatkowo, spneumatyzowany szkielet lepiej absorbuje wstrząsy. Pneumatyzacja kości była zapewne istotną cechą prowadzącą do gigantyzmu. U teropodów tendencje ewolucyjne były podobne. Szczytowym osiągnięciem jest system oddechowy ptaków, z workami w kościach niemal całkowicie odseparowanymi od części odpowiedzialnej za wymianę gazową. Pneumatyzacja kończyn przednich występuje tylko u dużych form – np. pelikanów, sępów czy dropiowatych.

U [[Ornithischia]] brak jednoznacznych dowodów pneumatyzacji, ale prawdopodobnie, przynajmniej pierwotnie, niepenetrujący kości system uchyłków wypełnionych powietrzem był obecny. Nie wiadomo, czemu w linii dinozaurów ptasiomiednicznych nie nastąpiło wniknięcie worków powietrznych do wnętrza kości, mimo niekiedy bardzo pokaźnych rozmiarów tych zwierząt.

==Bibliografia==
1. Butler R. J., Barrett P. M., Gower D. J.; 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5, 557-560. 
2. Butler R. J., Barrett P. M., Gower D. J.; 2012. Reassessment of the evidence for postcranial skeletal pneumaticity in Triassic archosaurs, and the early evolution of the avian respiratory system. PLoS One 4. 
3. Claessens L. P. A. M., O’Connor P. M., Unwin D. M.; 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS One 4. 
4. Sander P. M., Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee C. T., Griebler E., Gunga H., Hummel J., Mallison H., Perry S. F., Preuschoft H., Rauhut O. W. M., Remes K., Tuetken T., Wings O., Witzel U.; 2011. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews 86, 117-155. 
5. Schwarz-Wings D., Meyer C. A., Frey E., Manz-Steiner H., Schumacher R.; 2010. Mechanical implications of pneumatic neck vertebrae in sauropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B 277, 11-17. 
6. Wedel M. J.; 2006. Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs. Integrative Zoology 2, 80-85. 
7. Yates A.M., Wedel M.J., Bonnan M.F.; 2012. The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 57, 85–100.

[[Kategoria: Słownik]]
[[Kategoria: Anatomia]]