Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2013-01-12T12:59:30Z

Dawid Mika: ca

==Wstęp==
'''Julong''' (''Yulong'') to [[Oviraptorosauria|owiraptorozaur]], znany z [[Kreda późna|późnokredowych]] osadów Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Luyong'' pochodzi od Yu - skróconej nazwy prowincji Henan (gdzie odkryto szczątki tego teropoda) i chińskiego słowa ''long'' - smok. Epitet gatunkowy (''mini'') odnosi się zaś do niewielkich rozmiarów odnalezionych osobników.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (HGM 41HIII-0107) to wyśmienicie zachowany szkielet (brakuje jedynie tylnych kręgów szyjnych, przednich grzbietowych oraz tylnych ogonowych). 
Osobniki przypisane to HGM 41HIII-0108 (prawie kompletna czaszka włącznie z żuchwą), HGM 41HIII-0109
(dobrze zachowana czaszka z żuchwą i niekompletny szkielet pozaczaszkowy), HGM 41HIII-0110 (niekompletna czaszka z żuchwą, nieliczne trzony kręgów szyjnych) i HGM 41HIII-011 (kompletna pojedyncza lewa kość biodrowa).

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2013-01-12T12:58:37Z

Dawid Mika: a

==Wstęp==
'''Julong''' (''Yulong'') to [[Oviraptorosauria|owiraptorozaur]], znany z [[Kreda późna|późnokredowych]] osadów Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Luyong'' pochodzi od Yu - skróconej nazwy prowincji Henan (gdzie odkryto szczątki tego teropoda) i chińskiego słowa ''long'' - smok. Epitet gatunkowy (''mini'') odnosi się zaś do niewielkich rozmiarów odnalezionych osobników.

==Materiał kopalny==
Holotyp (HGM 41HIII-0107) to wyśmienicie zachowany szkielet (brakuje jedynie tylnych kręgów szyjnych, przednich grzbietowych oraz tylnych ogonowych).
Osobniki przypisane to HGM 41HIII-0108 (prawie kompletna czaszka włącznie z żuchwą), HGM 41HIII-0109
(dobrze zachowana czaszka z żuchwą i niekompletny szkielet pozaczaszkowy), HGM 41HIII-0110 (niekompletna czaszka z żuchwą, nieliczne trzony kręgów szyjnych) i HGM 41HIII-011 (kompletna pojedyncza lewa kość biodrowa).

Achillobator

2013-01-12T12:52:59Z

Dawid Mika: poprawki merytoryczne w etymologii + jedna stylistyczna w budowie

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Łukasz Czepiński]]
[[Marcin Szermański]]

[[Dawid Mazurek]]

[[Maciej Ziegler]]

[[Krzysztof Lichota]]
|
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Achillobator'' (achillobator)
|-
! '''Długość''':
| 5 m
|-
! '''Masa''':
| 80-250 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Mongolia]]

([[formacja Bayan Shireh]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 98-83 Ma

późna [[kreda]] ([[cenoman]] - [[santon]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Dromaeosauridae]]

[[Dromaeosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Achillobator.jpg|400px|]]
[[Holotyp]] FR.MNUFR-15. Autor: Jaime Headden. [http://qilong.deviantart.com/]
|}

==Wstęp==
''[[Achillobator]]'' to duży i masywny [[zaawansowany]] dromeozauryd.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (FR.MNUFR-15) (ok. 5 m dł., osobnik dorosły): kość szczękowa (290,8 mm), 9 zębów (do 38 mm), szósty kręg szyjny (34,6 mm), dziesiąty kręg szyjny (51,3 mm), czwarty (?) kręg grzbietowy (53,8 mm), tylny kręg ogonowy (49,5 mm), przednie i tylne żebro, środkowy krąg ogonowy, 6 dystalnych kręgów ogonowych, 3 szewrony, kości łopatkowa i krucza, kość promieniowa (260 mm), kość śródręcza III (71 mm), paliczek I-1 (78 mm), 2 pazury dłoni (112 mm), kość biodrowa (531 mm), kości łonowe (548 mm), kulszowa (378 mm), udowa (505 mm), piszczelowa (490,4 mm), paliczki II-2 (56,4 mm), III-2 (55 mm), kości śródstopia III (234,4 mm) i IV (209,6 mm).

==Budowa i pokrewieństwo==
''Achillobator'' miał kilkanaście wielkich zębów osiągających do 3-4 cm dł. Posiadał też - podobnie jak np. ''[[Deinonychus]]'' - wielki pazur na każdej z kończyn tylnych, którym mógł wbijać się w miękkie ciało ofiary takiej jak ''[[Amtosaurus]]''. ''Achillobator'' miał ok. 5 metrów długości. Jego szkielet był podobny do deinonycha, lecz większy. Podobnych rozmiarów był ''[[Utahraptor]]'' i ''[[Austroraptor]]''. ''Achillobator'' był bardziej masywny niż np. ''[[Deinonychus]]''.

''Achillobator giganticus'' jest najbliżej spokrewniony z takimi dromeozaurydami jak ''[[Dromaeosaurus]]'' i ''[[Utahraptor]]''.

==Etymologia==
''Achillobator giganticus'' znaczy "gigantyczny bohater Achillesa" (herosa znanego z "Iliady" Homera). Słowo ''bator'' w języku mongolskim oznacza "bohater".

{| class="wikitable"
! ''Achillobator''
| [[Altangerel Perle|Perle]], [[Mark Norell|Norell]] i [[James Clark|Clark]], [[1999]]
|-
! ''A. giganticus''
| [[Altangerel Perle|Perle]], [[Mark Norell|Norell]] i [[James Clark|Clark]], [[1999]]
|}

==Wybrana bibliografia==
http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Achillobatorgiganticus

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2013-01-12T12:47:48Z

Dawid Mika: abc

Troodontidae

2012-08-18T23:56:33Z

Dawid Mika: cau

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Troodontidae (Barsbold, 1976)
: >''[[Troodon]] formosus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (Makovicky i Norell, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

==Charakterystyka==
"Jeśli orodromy<ref name="spolszczenie">zmieniono z nieprawidłowych spolszczeń "orodromeusy" i "troodonom" użytych w serialu</ref> to obieżyświaty, troodontom<ref name="spolszczenie"></ref> należy się miano lisów. Są niezwykle przebiegłe. Gdyby istniał przekazywany z pokolenia na pokolenie gen sprytu, występowałbym on na pewno właśnie u troodontów. Kiedy spostrzeże się to zwierzę, zazwyczaj jest już za późno na ucieczkę."

<references></references>

Ptakokształtne [[celurozaur]]y, zazwyczaj o niewielkich rozmiarach. Nazwa Troodontidae oznacza tyle co "raniące zęby" i pochodzi od nazwy [[troodon]]ta - najwcześniej opisanego ich przedstawiciela. Ostatnio dzięki nowym znaleziskom udało się poznać lepiej te - bardzo blisko spokrewnione z ptakami - zwierzęta.

[[Plik:Troodontidae.jpg|800px]]
Rekonstrukcje troodontydów. Autor: Edyta Felcyn. Od lewej: ''[[Mei]]'', ''[[Sinovenator]]'', ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]'', ''[[Saurornithoides]]''.

===Ewolucja===
====Jurajskie troodontydy?====
Najstarszymi przedstawicielami omawianej grupy mogą być ''[[Anchiornis]]'' i jego [[takson siostrzany]] ''[[Xiaotingia]]'' ze środkowej-późnej jury (165-151 Ma), prawdopodobnie [[oksford]]u (161-155 Ma) Chin ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]). Być może nie były one najbardziej [[bazalny|bazalne]] (o ile w ogóle należą do Troodontidae), bowiem wczesnokredowy ''[[Sinovenator]]'' może być od nich bardziej bazalny (np. [[Coelurosauria#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]]) a najbardziej bazalnym z nich może być problematyczny [[parawial]] z późnej kredy - ''[[Archaeornithoides]]'' (Bever i Norell, 2009). Zęby podobne do troodontydowych (''[[Paronychodon]]''?) odnaleziono w środkowojurajskich ([[baton]], 168-165 Ma) osadach z Anglii (Evans i Milner, 1994) i późnojurajskich (wczesny oksford, 161-158 Ma) osadach z Chin (Han i in., 2011). Identyfikacja zębów z batonu jest raczej niepewna (Benson i Barrett, 2009). W późniejszych osadach z jury odnaleziono sporo szczątków przypisanych do Troodontidae. Zinke (1998) opisał 14 zębów pochodzących z datowanych na [[kimeryd]] (156-151 Ma) osadów formacji Guimarota (Portugalia). W pochodzących z tego samego okresu skałach [[formacja Morrison|formacji Morrison]] (USA) znaleziono pojedynczy ząb, na podstawie którego opisano ''[[Koparion]]'', lecz przypisanie go do Troodontidae zostało zakwestionowane. Z tej samej formacji pochodzi dość kompletny (ok. 60%) szkielet wstępnie uznany za przedstawiciela Troodontidae, oznaczony WDC DML 001, pieszczotliwie określony jako "Lori". Podobno ma on nawet ''[[arctometatarsus]]'' - strukturę występująca tylko u najbardziej [[zaawansowany]]ch przedstawicieli tej grupy. Należy jednak pamiętać, że identyfikacje zębów są mocno niepewne (zęby "Lori" różnią się od tych znajdowanych pojedynczo), a sam okaz WDC DML 001 czeka jeszcze na naukowy opis.

====Wczesnokredowe troodontydy====
W każdym razie najstarsze niewątpliwe troodontydy pochodzą z wczesnokredowych (?barrem, 130-125 Ma) osadów z USA (''[[Geminiraptor]]'') oraz z chińskiej [[formacja Yixian|formacji Yixian]] (''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i prawdopodobnie też ''[[Sinovenator]]'', który w analizie [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in., 2004]] jest [[dromeozauryd]]em a w przedstawionej w [[Coelurosauria#Naish_i_in..2C_2011|Naish i in., 2011]] jest bardziej bazalnym [[deinonychozaur]]em, jednakże w tej drugiej uwzględniono tylko kilka deinonychozaurów). ''Sinusonasus'' i ''Geminiraptor'' są wyraźnie bardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] niż ''Mei'' i ''Sinovenator'' ([[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]; [[#Senter i in., 2010]]). Zbliżony do nich wiekiem ''[[Jinfengopteryx]]'' ma niepewną pozycję - może być bardziej zaawansowany ([[Coelurosauria#Csiki_i_in..2C_2010|Csiki i in., 2010]]) lub bardziej bazalny ([[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]) od ''Mei'' i ''Sinovenator'' (o ile jest troodontydem - zob. [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in, 2009]]).

[[Plik:Anchiornis2.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu prawdopodobnego bazalnego troodontyda ''[[Anchiornis]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Anchiornis-skeletal-138628532].]]

[[Plik:Jinfengopteryx.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu bazalnego troodontyda ''[[Jinfengopteryx]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/gallery.htm].]]

[[Plik:Sinornithoides.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Sinornithoides]]''. Autor: Jaime A. Headden [http://dinoweb.narod.ru/Troodontidae.htm].]]

[[Plik:Talos.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Talos]]'', na czerwono odnaleziony materiał, na biało uzupełniony na podstawie ''[[Troodon]]'' i ''[[Saurornithoides]]''. Autor: Scott Hartman, z Zanno i in., 2011.]]

====Późnokredowe troodontydy====
Jeszcze z wczesnej kredy (140-99 Ma) pochodzi ''[[Sinornithoides]]'', który jest prawdopodobnie [[bazalny]]m przedstawicielem [[klad]]u zaawansowanych troodontydów, do których należą późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Linhevenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Philovenator]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Troodon]]'' i ''[[Zanabazar]]'' (i zapewne też ''[[Borogovia]]'' i ''[[Tochisaurus]]'') oraz być może także ''[[Byronosaurus]]'' (który to, obok wcześniejszych ''[[Geminiraptor]]'' i ''[[Sinornithoides]]'', wydaje się bardziej bazalny od ww. form późnokredowych).

Klad późnokredowych, azjatyckich troodontydów o podobnej budowie zębów, kształcie czaszki i zwyczajach żywieniowych tworzą prawdopodobnie ''Byronosaurus'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', jednak wymaga to potwierdzenia analizami kladystycznymi. Pierwsze dwa cechują się one także heterodontyzmem i rozwiniętym podniebieniem wtórnym, co pozostaje jednak nieznane u ''Urbacodon''.

W późnej kredzie żyły prawdopodobnie także bardziej bazalne troodontydy, jak bliski bardzo bazalnemu ''[[Jinfengopteryx]]'' nieopisany okaz IGM 100/1323 (zob. [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]), czy - co wydaje się wątpliwe - wspomniany wyżej ''[[Archaeornithoides]]''.

===Budowa===
====Czaszka====
Ich długie czaszki kończyły się wąskim pyskiem. Cechy powszechne u troodontydów to duża liczba zębów z przodu szczęk gęsto upakowanych. Były one u bardziej [[bazalny]]ch [[rodzaj]]ów (''[[Mei]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', prócz ''[[Sinovenator]]'') - pozbawione ząbkowania, co prawdopodobnie jest cechą prymitywną. Uzębienie przedstawicieli Troodontidae jest dość wyspecjalizowane i umożliwiało pobieranie różnego typu pokarmu (więcej o tym w [[#Dieta]]).

====Zmysły====
Duże oczy świadczą o fenomenalnym wzroku. Były one skierowane do przodu, umożliwiając widzenie obuoczne. To właśnie te teropody mogły być typowymi zwierzętami na najbardziej położonych polarnych obszarach Ameryki Północnej, gdzie zimą docierały bardzo małe ilości światła. Być widziały tak dobrze, jak koty czy sowy. Uszy troodontydów posiadały bardzo zaawansowaną budowę. Niezwykle rozwinięte rezonatory ucha środkowego umieszczone były w pobliżu bębenka, co umożliwiało przechwytywanie bardzo niskich dźwięków. Jedno ucho troodontydów było umieszczone wyżej niż drugie. Cecha ta jest spotykana dzisiaj także u niektórych sów. Wyspecjalizowana budowa ucha tych zwierząt może świadczyć o sposobie polowania podobnym do tego występującego dzisiaj u sów, które głównie słuchem lokalizują ofiarę - potrafią one usłyszeć nawet mysz przechodzącą w trawie.

====Kończyny====
Wydaje się, że w ich ewolucji nastąpiła redukcja kończyn przednich. Kończyny tylne były za to bardzo długie. Oprócz tej ostatniej cechy spotyka się u nich inne przystosowania do biegu - jak ''[[arctometatarsus]]''. Teropody te miały również zmodyfikowane drugie palce stopy, które przypominały nieco sierpy. Były one jednak mniejsze i słabiej zagięte niż te występujące u [[dromeozauryd]]ów. U niektórych troodontydów nie mogły być one podnoszone ponad powierzchnię gruntu i były mniejsze niż u wspomnianych wyżej drapieżców. Późnokredowa ''[[Bogorovia]]'' jest uwieńczeniem trendu polegającego na redukcji drugiego palca stopy u tych teropodów. Palce II stopy [[zaawansowany]]ch troodontydów (''[[Linhevenator]]'', ''[[Troodon]]'') były bardziej podobne do dromeozaurydowych, co zapewne powiązane jest z bardziej masywnym i krótszym śródstopiem.

===Dieta===
To, czym żywiły się troodontydy, pozostaje kwestią kontrowersyjną. Wydaje się, że jadły zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy. Ich dieta składała się być może z roślin, owadów, ryb i innych drobnych kręgowców (małych dinozaurów, jaszczurek, mezozoicznych ssaków, ptaków itp.). U wielu bazalnych przedstawicieli tej grupy zęby wykazywały wiele przystosowań do mięsożerności, lecz u ''[[Jinfengopteryx]]'' w miejscu brzucha widoczne są owalne czerwono-żółte struktury - prawdopodobnie gastrolity, jaja lub nasiona. Z kolei wokół szkieletu młodego hadrozauryda odkryto zęby ''[[Troodon]]'', co jest bezpośrednim dowodem mięsożerności. U niektórych troodontydów w miarę ewolucji zaczęły pojawiać się liściokszałtne zęby, których ząbkowanie było nadzwyczaj duże i mocno oddalone od siebie, co świadczy o, przynajmniej częściowej, roślinożerności (Holtz i in., 2000), jednak nie spotkało się to z powszechną akceptacją. Currie i Dong (2001) uważają, że były drapieżne, ponieważ ich zęby miały - przynajmniej niektóre - pojedyncze ząbkowania zakrzywiające się dystalnie w kierunku końcówki zębów, ostro zakończone rowki na szkliwie między sąsiadującymi piłkowaniami o kształcie ostrzy oraz rowki na naczynia krwionośne w podstawach. W każdym razie lekka budowa troodontydów i małe szpony raczej nie pozwalały im atakować dużych dinozaurów.

Andrea Cau na swoim blogu na podstawie budowy i liczby zębów, wielkości osobników, stopnia rozwoju ''[[arctometatarsus]]'' i długości szczęk podzielił (częściowo w sensie [[filogeneza|filogenetycznym]]) troodontydy na kilka grup:
* owadożerne takie jak ''[[Mei]]'' czy ''[[Jinfengopteryx]]''. Miały one dość krótkie pyski uzbrojone w ostre, ale nieząbkowane zęby. Były to niewielkie, prymitywne formy.
* niewielkie typowe drapieżniki (tj. nieowadożerne) np. ''[[Sinovenator]]'' czy ''[[Sinusonasus]]''. Są to zwierzęta o średnich jak na '"raniące zęby" rozmiarach (ok. 1,5 m długości). Ilość ich zębów była podobna do tej występującej u innych celurozaurów. Pyski stosunkowo długie.
* formy rybożerne z bardzo długimi pyskami wypełnionymi licznymi, krótkimi zębami nieposiadającymi ząbkowania. Cau zaliczył do nich ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Austroraptor]]'' (obecnie klasyfikowanego, także przez niego, do [[Dromaeosauridae]]).
* duzi wszystkożercy i roślinożercy o dość krótkich, lecz mimo to wydłużonych pyskach, pełnym ''arctometatarsus'' oraz licznych, liściokształtnych zębach, które budową przypominały te znane u [[ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]], wcześniejszych [[zauropodomorf]]ów, [[terizinozaur]]ów i współczesnych roślinożernych jaszczurek.

===Rozmnażanie===
Zachowania rozrodcze "raniących zębów" są dość dobrze poznane. Opisano jaja z embrionami troodontydów z [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]''. W osadach formacji Two Medicine w Montanie odkryto dziewięć gniazd dinozaurów (MOR 246, 299, 393, 675, 676, 748 750, 963, 1139). W wyniku znalezienia w ich pobliżu niekompletnych szkieletów i izolowanych kości ''[[Orodromeus]]'' początkowo uznane je za należące do tych małych [[ornitopod]]ów. Dopiero późniejsze badania prowadzone przez Hornera i Weishampela (1996) wykazały, że naprawdę należały do troodontyda z rodzaju ''Troodon''. Świadczy to o sensacyjnym fakcie - ''Troodon'' wykorzystał te ornitopody w celu ochrony i pilnowania jaj. Znaleziono również fragmentaryczny szkielet troodonta z jajami w pozycji sugerującej ich wysiadywanie. Jak wynika z oględzin skamielin, ''Troodon'' budował gniazda z piasku w kształcie koła o średnicy ok. 1 m, z wyraźnym wałem wokół jaj. Bardziej kompletne znaleziska zdradzają obecność szesnastu (MOR 246) i dwudziestu czterech (MOR 963) jaj. Mają one łzowaty kształt ze zwężonym dolnym końcem. Jaja te są ułożone skośnie w okrąg z górną połową bliższą środka. Nic nie wskazuje na obecność roślin zapewniających ciepłotę jaj w gnieździe tego teropoda. Badania Varricchia i innych z 1997 r. wskazują, że sposób rozrodu troodonta był pośredni między krokodylim a ptasim. Zgrupowanie jaj w pary może świadczyć o obecności dwóch jajowodów, jak u krokodyli, a nie jednego występującego u ptaków. Krokodyle znoszą wiele (czasem do setki) proporcjonalnie małych jaj, tymczasem ptaki składają ich mniej, ale są proporcjonalnie większe. Relatywna wielkość jaj tego zwierzęcia była między krokodylą a ptasią - szacuje się, że ważyły ok. 0,5 kg (dla porównania dorosły ''Troodon'' ważył ok. 50 kg. Są więc one około 10-30 razy większe niż złożone przez gada o podobnej masie. W przybliżeniu ptak o tej samej wadze składał jaja ważące ok. 1,1 kg, czyli nieco ponad dwa razy większe od składanych przez troodonta. Wymienieni wyżej badacze wskazali również, że te teropody składały parę jaj co dwa dni, a następnie kolejno wysiadywały. W skamielinie znanej jako MOR 463 znajduje 22 pustych jaj, z których wykluły się młode, a zarodki z MOR 246 były w zaawansowanym stadium rozwoju z dobrze wykształconym szkieletem. Sugeruje to podobną długość wysiadywania. Czas inkubacji troodonta szacuje się na 45-65 dni. Nie znaleziono dowodów, aby młode po wykluciu pozostawały w gnieździe, co może sugerować, że po wykluciu od razu oddalały się od gniazda - jak krokodyle czy współczesne duże nielotne ptaki np. strusie czy emu. Na pustyni Gobi odnaleziono zagadkowe skamieliny - niekompletne czaszki dwóch młodych troodontydów wokół gniazda [[owiraptorozaur]]a ''[[Citipati]]''. Należą one do świeżo wyklutych zwierząt lub embrionów. Może to świadczyć o pasożytnictwie lęgowym, lecz równie dobrze te młode dinozaury mogły paść ofiarą dorosłego owiraptorozaura, którzy przyniósł je do swojego gniazda w celu nakarmienia młodych.

===Historia badań i klasyfikacji===
Pozycja systematyczna troodontydów była jakiś czas kwestią sporów. Pierwsze skamieliny tych dinozaurów zostały przez Josepha Leidy'ego opisane jako należące do jaszczurek z podrzędu Lacertilia. Później - od 1924 roku - były one klasyfikowane do dinozaurów. Pierwszej takiej identyfikacji dokonał Gilmore, który uznał je za pochodzące od dinozaurów ptasiomiednicznych i utworzył rodzinę Troodontidae. Dopiero C.M. Stenberg (1945) poprawnie umieścił ją w obrębie teropodów. Obecnie troodontydy łączy się z [[dromeozauryd]]ami w [[Deinonychosauria]], jednak Thomas R. Holtz (1994) na podstawie kilku cech, w tym kształtu puszki mózgowej i dużego otworu w szczęce górnej uznał je za krewnych [[ornitomimozaur]]ów. Dla obu tych grup utworzył takson Bullatosauria. Początkowo ornitomimozaury i troodontydy uznał za [[takson siostrzany|taksony siostrzane]], jednak później, tak jak i inni naukowcy, odrzucił tę teorię. Odkrycia [[bazalny]]ch troodontydów, które mają wiele cech wspólnych z dromeozaurydami i [[archaeopteryx|archeopteryksem]] pokazuje, że troodontydy są bliżej spokrewnione z ptakami niż ornitomimozaurami. Intensywne nowsze badania wykazały wiele cech wspólnych między wczesnymi ptakami, troodontydami i dromeozaurydami (zaznaczyć jednak należy, że analiza [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in. z 2004 r.]] wskazuje ornitomimozaury za takson siostrzany troodontydów a pierwotne wersje analiz [[TWG]], nie uwzględniające bazalnych troodontydów - np. [[Coelurosauria#Calvo_i_in..2C_2004|Calvo i in., 2004]] wykazały bliski związek troodontydów z [[klad]]em [[Oviraptorosauria]]+[[Therizinosauria]]).

===Ku inteligencji?===
Najbardziej charakterystyczną cechą troodontydów są duże mózgi, przypominające budową te występujące u ptaków. Były one proporcjonalnie największe z tych występujących u nieptasich dinozaurów (z wyjątkiem [[dromeozauryd]]a ''[[Bambiraptor]]'', który jest jednak osobnikiem młodym, a w miarę wzrostu jego EQ spadało). Często mówi się, że pod względem proporcjonalnej wielkości mózgu troodontydy dosięgały do dolnej krawędzi "umózgowienia" u ptaków i ssaków, natomiast inni wskazują, że były one tak duże, jak u nielotnych bezgrzbieniowców jak emu. Spekuluje się, że troodontydy przewyższały inteligencją mezozoiczne ssaki, które mogły padać ich ofiarami. Dale Russel uznał, że gdyby 65 milionów lat temu nie doszłoby do wielkiego wymierania kredowego, które faktycznie zmiotło z powierzchni Ziemi wszystkie nieptasie dinozaury, to dalsza ewolucja troodonta doprowadziłaby do powstania formy rozumnej, zdolnej do utworzenia cywilizacji ("dinoczłowieka"). Russel wspólnie z wypychaczem zwierząt i artystą Ronem Sequinem zrekonstruowali tę istotę, która określili jako "Dinozauroid" (Russel i Séguin, 1982). Wielu badaczy, jak David Norman (1985) czy Cristiano dal Sasso (2004) uznali wykonaną przez nich rekonstrukcję wyglądu dinozauroida za prawdopodobną, jednak inni, jak Gregory S. Paul (1998) czy Thomas R. Holtz uznali, że ich rekonstrukcję za "podejrzanie ludzką". Stwierdzili oni, że wyposażony w wielki mózg, bardzo inteligentny troodontyd powinien bardziej przypominać typowe teropody. Darren Naish uznał, że przypominałby on bardziej dzioborożca. Hipotetyczną dalszą ewolucję troodonta przedstawił również nasz forumowicz - Witek Napierała - zob. [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=939 artykuł na forum].

==Wymiary==
?~55 cm (''[[Jinfengopteryx]]''), >53 cm (''[[Mei]]''), 55-64 cm (?''[[Anchiornis]]''), ?50-?70 cm (''[[Philovenator]]'') <<< 2,3 m (''[[Zanabazar]]''), 2,5-3 m ? (''[[Tochisaurus]]''), 3,5-4 m (''[[Troodon]]'')

Troodontydy były generalnie małe - szczególnie formy [[bazalny|bazalne]]. Do tej grupy należą jedne z najmniejszych nie[[avialae|ptasich]] dinozaurów (prawdopodobnie [[alwarezzauroid]]y były jeszcze mniejsze). W toku ich ewolucji widać zwiększenie rozmiarów - formy jurajskie są małe i wiele wczesnokredowych takimi pozostało, lecz niektóre dorównywały już rozmiarami późnokredowym przedstawicielom grupy (''[[Geminiraptor]]''). Z dużymi, późnokredowymi formami żyły też prawdopodobnie mniejsze (mierzący 50-70 cm ''[[Philovenator]]'', który nie zakończył jeszcze wzrostu). Największe rozmiary osiągały teropody przypisywane do [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'', których zęby znalezione na Alasce były około dwukrotnie większe niż te znajdywane choćby w Montanie (Fiorillo, 2008). Długość ich właścicieli można obliczyć na jakieś 3,5-4 m (zakładając, że te z Montany miały 2 m). Poza tymi zębami największe rozmiary osiągały znane z bardziej kompletnych części szkieletu ''[[Zanabazar]]'' (czaszka, kilka kręgów i fragmenty kończyn) i ''[[Tochisaurus]]'' (kości śródstopia).
Jeden z potencjalnie najmniejszych troodontydów - ''[[Philovenator]]'' - może okazać się młodym osobnikiem ''[[Linhevenator]]'' (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/lamante-della-caccia-di-phil-currie-e.html]).

==Kiedy==
~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ?''[[Anchiornis]]'' ~ 160 (165-151) Ma
: ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i ?''[[Sinovenator]]'' - 130-125 (?136-?120) Ma
najmłodsze:
: ''[[Troodon]]'' 80-65,5 Ma

Zob. [[#Ewolucja]] i [[Dromaeosauridae#Kiedy]]

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Ameryka Płd.

Pewne znaleziska należące do troodontydów pochodzą z Ameryki Północnej i Azji. Z terenów Europy i Ameryki Południowej znane są także fragmentaryczne szczątki (pojedyncze kości, zęby) uważane za należące do przedstawicieli tego [[klad]]u. Bardzo często odnajduje się szczątki [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'' na Alasce, gdzie dwukrotnie przewyższa on liczebnie wszystkie inne teropody (dla porównania na terenie Montany jego szczątki to tylko ok 6%).

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Senter i in., 2010===
[[Plik:Senter_i_in.,_2010troo.jpg]]

Uproszczony [[kladogram]] z Senter i in., 2010 (na podstawie [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]] z dodaniem ''[[Geminiraptor]]'').

===Xu i in., 2011B===
[[Plik:Xu_i_in.,_2011Btroo.jpg]]

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Zhang i in., 2008, z dodanym ''[[Linhevenator]]'' i ''[[Anchiornis]]'').

===Zanno i in., 2011===
[[Plik:Zanno_i_in.,_2011troo.jpg]]

Kladogram z Zanno i in., 2011 (na podstawie Norell i in., 2000 z dodanymi ''[[Talos]]'', ''[[Mei]]'' i ''[[Sinovenator]]'' oraz 6 nowymi cechami i poprawkami). Liniami przerywanymi zaznaczono różne pozycje [[takson]]ów.

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Philovenator.PNG]]

Kladogramy z Xu i in., 2012: A - na podstawie Xu i in., 2011B z dodanym ''[[Philovenator]]''; B - tylko cechy kończyn tylnych u 10 Paraves.

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods" American Museum Novitates, 3657, 1-51.

Clark, J.M., Norell, M.A. & Makovicky, P.J., (2002) "Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs" [w:] Chiappe, L.M & Witmer, L.M. [ed] "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 31–61.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Fiorillo, A. R. (2006) "Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas" Journal of Paleontological Society of Korea, 22, 15-27.

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732–1743.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011A) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011B) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012) "The taxonomy od the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150

Xu, X. & Wang, X. (2004) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78(1), 22-26.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Xu Xing, Zhao Ji, Corwin Sullivan, Tan Qing-Wei, Martin Sanderi Ma Qing-Yu (2012). "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" ''Vertebrata PalAsiatica'' '''50''' (2): 140–150.

Inne:

Hartman, S., Lovelace, D. & Wahl, W. (2005) "Phylogenetic assessment of a maniraptoran from the Morrison Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 67A-68A.

http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00293.html

==Dowiedz się więcej==
* o troodontydach:
: ??''[[Anchiornis]]'', ??''[[Archaeornithoides]]'', ''[[Borogovia]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ??(''[[Koparion]]''), ''[[Linhevenator]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Philovenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ?''[[Sinovenator]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ??''[[Tochisaurus]]'', ''[[Urbacodon]]'', ''[[Troodon]]'', ??''[[Xiaotingia]]'', ''[[Xixiasaurus]]'', ''[[Zanabazar]]''

Zob. też artykuły o [[Coelurosauria]] i [[Dromaeosauridae]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]

Dromaeosauridae

2012-08-18T23:09:47Z

Dawid Mika: aktualizacja

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Dromaeosauridae (Matthew i Brown, 1922 ''sensu'' Russell, 1969)
: >''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' ~ ''[[Troodon]] formosus'' v ''Passer domesticus'' (Sereno, 2005/w druku)
: Definicja Padiana i in. (1999) <Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis powoduje znacznie węższy zasięg nazwy kladu niż powszechnie przyjmowany.
*[[Unenlagiinae]] (Makovicky, Apesteguia i Agnolin, 2005)
: (>''[[Unenlagia]] comahuensis'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Microraptor]] zhaoianus'' (Turner, Pol, Clarke, Erickson i Norell, 2007)
: Turner i współpracownicy (2007) poprawili pierwszą definicję Makovicky'ego i in. (2005) aby zawierała ''[[Microraptor]] '', dzięki czemu Microraptoria i Unenlagiinae nie mogą być nazwami tego samego [[klad]]u - co powoduje większą przejrzystość nomenklatury. Jednak do tak definiowanego kladu mogą należeć wszystkie [[avialae|ptaki]] (Agnolin i Novas, 2011). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje dodatkowe specyfikatory (''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Microraptoria]] (Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)
: >''[[Microraptor]] zhaoianus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' (zmodyfikowano z Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)
*[[Microraptorinae]] (Longrich i Currie, 2009)
: >''[[Microraptor]] zhaoianus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' v ''[[Unenlagia]] comahuensis'' v ''Passer domesticus'' (Sereno, 2005/w druku)
: Często nieprawidłowo używany zamiast Microraptoria; według wielu badań odnosi się do tego samego [[klad]]u, natomiast wg niektórych innych to jedna z podgrup Microraptoria, obok Unenlagiinae.
*[[Eudromaeosauria]] (Longrich i Currie, 2009)
: <''[[Saurornitholestes]] langstoni'' & ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' & ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' & ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (Longrich i Currie, 2009)
*[[Dromaeosaurinae]] (Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[Saurornitholestinae]] (Longrich i Currie, 2009)
: >''[[Saurornitholestes]] langstoni'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Microraptor]] zhaoianus'' (Longrich i Currie, 2009)
*[[Velociraptorinae]] (Barsbold, 1978)
: >''[[Velociraptor]] mongoliensis'' ~ ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
* Inne
: Znany jedynie z kości krzyżowej ''[[Ornithodesmus]]'', umieszczony w rodzinie '''Ornithodesmidae''' (Hooley, 1913), prawdopodobnie jest przedstawicielem omawianej grupy. Nazwa Ornithodesmidae jako rodzina ma pierwszeństwo przed Dromaeosauridae, jednak nie ma definicji filogenetycznej i jest praktycznie nieużywana.

==Charakterystyka==
 "[...] Jej domysły były tym bardziej uzasadnione, że Malcolm posługiwał się nazwami zdrobniałymi, jak gdyby fachowym żargonem, bredził bowiem o "raptorach", "prokompach" i "reksach". Zdawał się zresztą najbardziej obawiać tychże raptorów".

Michael Crichton "Zaginiony Świat" (The Lost World)

Grupa w większości niewielkich, ptakopodobnych [[celurozaur]]ów ze szczepu [[parawial]]i. Nazwa Dromaeosauridae pochodzi od greckich słów ''dromeus'' – "biegacz" i ''sauros'' – "jaszczur" oraz oznacza tyle co "biegające jaszczury". Często są one nieformalnie określane jako "raptory" (od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela – [[Velociraptor|welocyraptora]]). To właśnie oględziny szkieletu jednego z dromeozaurydów – [[Deinonychus|deinonycha]] skłoniły Johna Ostroma i Roberta T. Bakkera do wysnucia hipotez traktujących o tym, że dinozaury były przypominającymi ptaki, stałocieplnymi, prowadzącymi aktywny tryb życia zwierzętami. Przedstawiali oni dromeozaurydy jako zwierzęta nadzwyczaj przebiegłe i inteligentne, poruszające się szybko i zwinnie oraz polujące w stadach na większe ofiary. Od tej pory obraz ten przejęło wiele książek popularnonaukowych i filmów, nie tylko dokumentalnych. W trylogii "Park Jurajski" welocyraptory zostały przedstawione jako bardzo inteligentne i zorganizowane drapieżniki. Jednak jaka jest prawda na ich temat?

===Filogeneza i budowa===
Zdecydowana większość badań (wyjątkami są analizy [[Coelurosauria#White.2C_2009|White'a z 2009 r.]] i [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2012|Xu i in., 2012]]) wskazuje, że - poza kilkoma [[takson]]ami o niepewnej pozycji ([[Unenlagiinae]], ''[[Itemirus]]'') - teropody zaliczane powszechnie do Dromaeosauridae tworzą [[klad|monofiletyczną grupę]], opartą na licznych [[synapomorfia]]ch.

Dromeozaurydy dzielą się na dwie lub trzy główne grupy - [[Microraptorinae]] (wg wielu analiz [[młodszy synonim]] [[Microraptoria]]), [[Eudromaeosauria]] i mogące być [[bazalny]]mi [[avialae|ptakami]] [[Unenlagiinae]]. Prawdopodobnie najbardziej bazalnym przedstawicielem "raptorów" jest ''[[Mahakala]]'', nienależąca do żadnej z powyższych. Natomiast relacje między Unenlagiinae i Microraptorinae są jeszcze niejasne: czasem wyniki badań wskazują, że Unenlagiinae są bardziej bazalne od kladu (Microraptoria + Eudromaeosauria) a czasem, że należą do Microraptoria - wtedy mikroraptory dzielą się na Microraptorinae (który w przeciwnym wypadku zastępowany przez Microraptoria) i Unenlagiinae. Niepewną pozycję wśród unenlaginów i mikroraptorynów mają ''[[Shanag]]'' i ''[[Sinornithosaurus]]''. Cechy łączące mikroraptoryny z bardziej zaawansowanymi dromeozaurydami to wydłużone szewrony i prezygapofyzje w kręgach ogonowych, kość łonowa dłuższa od udowej, całkowicie tylnowkłęsła (''opisthopubic'') miednica i brak ''[[arctometatarsus]]''.

Do bardziej [[zaawansowany]]ch dromeozaurydów należą blisko spokrewnione ''[[Linheraptor]]'' i ''[[Tsaagan]]'', obszerny [[klad]] [[Eudromaeosauria]] oraz być może także ''[[Tianyuraptor]]''. Dwa pierwsze rodzaje łączy duże, położone z przodu okno w kości szczękowej, kość łzowa bez bocznego kołnierza nad malejącym/zstępującym wyrostkiem z dość szeroką płytką przyśrodkową, kąt ostry między przednim i zstępującym wyrostkiem kości kwadratowo-jarzmowej i styczność kości jarzmowej i łuskowej, która rozdziela kość zaoczodołową od okna podskroniowego. Znany praktycznie tylko z czaszki i szyi ''Tsaagan'' był wcześniej uważany za eudromeozaura. Miały one większe ząbki na przedniej części zębów oraz skrócone: pazury na trzecim palcu dłoni i dolne części nóg (podudzie i śródstopie).

====Unenlagiinae====
[[Plik:Unenlagiinae.jpg|thumb|300px|Szkielety unelnaginów - od góry: ''[[Austroraptor]]'', ''[[Buitreraptor]]'', ''[[Rahonavis]]'' i ''[[Unenlagia]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/gallery/5004771#/d1tl41t].]]

[[Plik:Buitreraptor.jpg|thumb|300px|Szkielet unenlagina ''[[Buitreraptor]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Stork-Raptor-89496119].]]

Występowały one w Ameryce Południowej i na Madagaskarze (''[[Rahonavis]]'') w późnej kredzie (''[[Buitreraptor]]'' - [[cenoman]]; ''[[Rahonavis]]'' - [[mastrycht]]), lecz początki tej grupy sięgają przynajmniej wczesnej kredy (~130 Ma) a być może nawet jury (jeśli są [[bazalny]]mi [[Avialae|ptakami]]). Od innych dromeozaurydów odróżniały je między innymi specyficzne uzębienie, prawdopodobnie w dużej części homoplastyczne (duża liczba małych, nieząbkowanych zębów z wyżłobieniami), długie szczęki, wysoki grzebień nad panewką stawu biodrowego, pionowa kość łonowa i wklęsła tylna krawędź kości biodrowej.

Jednak Unenlagiinae w dzisiejszym rozumieniu niekoniecznie muszą tworzyć [[klad|grupę monofiletyczną]] a mogą także tworzyć klad najbardziej bazalnych ptaków. ''[[Buitreraptor]]'' może być bardziej bazalnym dromeozaurydem niż ''[[Unenlagia]]'' ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009B]]). ''[[Austroraptor]]'' może być [[mikroraptor]]em, jak wykazał Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Austroraptorcabazai]). ''[[Rahonavis]]'', jak sugerowano już w literaturze, może być chimerą kości skrzydeł ptaka i tylnej części ciała dromeozauryda. Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/01/le-cronache-di-deinonychosauria-terza.html]) na podstawie megamatrycy przeprowadził eksperyment, osobno umieszczając w analizie kladystycznej skrzydła rahonawisa i resztę kości. Okazało się, że ''Rahonavis'' bez skrzydeł jest bazalnym dromeozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Mahakala]]''. ''Rahonavis'' może być też ptakiem, jak już sugerowano wcześniej (np. [[Coelurosauria#Xu_i_Zhang.2C_2005|Xu i Zhang, 2005]]) i w nowszym badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009A|Xu i in. (2009A)]]. Pozycja [[filogeneza|filogenetyczna]] tego [[rodzaj]]u jako unenlagina może wynikać z małej ilości bazalnych ptaków w [[analiza filogenetyczna|analizach kladystycznych]] (O'Connor i Forster, 2010). W jednej z analiz (Xu i Zhang, 2005) ''Unenlagia'' okazała się [[eudromeozaur]]em należącym do [[Velociraptorinae]]. Zdaniem Mortimera (online [http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html]) umiejscowienie ''Buitreraptor'' wśród unenlaginów jest wynikiem błędów w matrycach danych w badaniu Makovicky'ego i in. (2005). Po ich skorygowaniu buitreraptor i inne unenlaginy okazują się być bazalnymi Avialae, blisko spokrewnionymi z ''[[Archaeopteryx]]''. Po poprawieniu błędów z badań Turnera i in. (2007) oraz [[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Sentera (2007)]] i dodaniu nowych [[takson]]ów buitreraptor okazuje się być bardziej zaawansowanym od unenlaginów dromeozaurydem (Mortimer, online [http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html]). Analiza Mortimera (online [http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html]) skupiona na mezozoicznych ptakach, obejmująca dinozaury z kladu [[Paraves]], wskazuje, że buitreraptor jest bazalnym przedstawicielem Avialae.

====Microraptoria i Microraptorinae====
[[Plik:Microraptor4.jpg|thumb|300px|Szkielety mikroraptora ''[[Microraptor]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Microraptor-Skeletons-27326378].]]

[[Plik:Velociraptor.jpg|thumb|300px|Szkielet eudromeozaura ''[[Velociraptor]] mongoliensis''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/It-Lives-Velociraptor-24578261].]]

Zasiedlały Amerykę Północną i Azję, a największa różnorodność osiągnęły we wczesnej kredzie w Azji. Do końca tego okresu przetrwali tylko nieliczni przedstawiciele tej grupy (''[[Hesporynychus]]'', ?''[[Bambiraptor]]'', ?''[[Austroraptor]]'' - wg analiz Mortimera, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Austroraptorcabazai] przedstawiciel tej grupy). Najmniejsi przedstawiciele tej grupy mieli ok. 50 cm długości, a najwięksi (prócz wspomnianego austroraptora i prawdopodobnie należącego do nich tianyuraptora) niewiele ponad metr.
Jedna z analiz (Mayr i in., 2005) wykazała, że powszechnie uważany za bazalnego ptaka ''Confuciusornis'' jest mikroraptorem. Hipoteza ta od początku miała słabe wsparcie (Corfe i Butler, 2006), a późniejsze, obszerniejsze analizy nie potwierdziły jej.

====Eudromaeosauria====
Eudromaeosauria znaczy "naczelne/główne/prawdziwe dromeozaury". Do tej grupy zalicza się większość bardziej [[zaawansowany]]ch dromeozaurydów. Do Eudromaeosauria zaliczają się wszystkie "klasyczne" dromeozaurydy takie jak ''[[Velociraptor]]'', ''[[Deinonychus]]'', ''[[Utahraptor]]'' czy ''[[Dromaeosaurus]]''. Wśród eudromeozaurów wyróżnia się (relacje między poszczególnymi grupami eudromeozaurów i pozycja pojedynczych [[rodzaj]]ów jest niepewna i zmienia się od badania do badania):

=====Dromaeosaurinae=====
Dromeozauryny były ciężej zbudowane i przeważnie większe niż inne eudromeozaury.

=====Saurornitholestinae=====
Zauronitolestyny to grupa znana tylko z późnej kredy Ameryki Północnej.

=====Velociraptorinae=====
Welocyraptoryny, podobnie jak zauronitolestyny, były lżej zbudowane od dromeozaurynów.

===Budowa===
Dromeozaurydy były bardzo blisko spokrewnione z [[avialae|ptakami]], o czym świadczą takie cechy anatomiczne jak np.: obojczyki zrośnięte w kształt litery ''V'' - tworzące widełki, zaawansowane upierzenie, zanik żeber szyjnych, duża ruchliwość obręczy barkowej i wiele innych. Niektórzy na podstawie tych detali sądzą, że te teropody mogą w rzeczywistości pochodzić od grupy prymitywnych ptaków, a tym samym być ptakami (dokładniej zagadnienie te zostało omówione wyżej).

====Czaszka====
Czaszki dromeozaurydów były stosunkowo wąskie, a skierowane do przodu oczy zapewniały obuoczne widzenie. Duże nozdrza mogą świadczyć o wybitnym powonieniu. "Raptory" miały również ząbkowane krawędzie zębów i duże mózgi. Podobnie jak u [[tyranozauryd]]ów, węch dromeozaurydów był rozwinięty lepiej niż u innych [[teropod]]ów. Andrea Cau (online) zauważył, że czaszki różnych dromeozaurydów można posortować na masywne (jak u hien) i lekko zbudowane (jak u psów). Te drugie wydają się stanem wyjściowym dla Dromaeosauridae. Dromeozaurydy z masywnymi czaszkami wykształciły je najprawdopodobniej niezależnie od siebie.

====Szyja i ogon====
Czaszka była utrzymywana przez dość długą szyję, wygiętą jak u ptaków i wielu innych nieptasich teropodów w kształt litery "S". Ponad połowę długości ich ciała stanowił ogon, w większości usztywniony pręcikami kostnymi. Umożliwiało to prawdziwe akrobacje i ułatwiało utrzymanie równowagi w czasie biegu, a szczególnie szybkich zwrotów. Często przedstawia się "raptory" z ogonem całkowicie sztywnym. Jednak dobrze zachowany okaz welocyraptora oznaczony jako IGM 100/986 posiada ogon lekko wygięty w kształt litery "S". Sugeruje to, że ogony dromeozaurydów były w znacznym stopniu elastyczne i owe zwierzęta mogły poruszać nimi w różne strony, tak jak jest pokazane w serialu "Planeta Dinozaurów: Podróż Brzuchacza" na przykładzie [[pyroraptor|piroraptora]]. U ''Microraptor'' i okazu mikroraptora oznaczonego jako NGMC 91 (znanego jako "Dave") zachowały się odciski romboidalnych piór na końcu ogona. Na ich podstawie spekuluje się, że u nadrzewnych dromeozaurydów ogony służyły jako aerodynamiczne stery oraz stabilizatory, ewentualnie pomagały w czasie szybowania. Kręgi ogonowe dalsze niż czternasty nie miały wyrostka poprzecznego ani łuków neutralnych a dalsze szewrony były rozdwojone na obu końcach. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate).

Senter i współpracownicy (2012) stwierdzieli że ogólnie w ewolucji ogona maniraptorów dostrzegalne są takie trendy
(wymieniono zgodnie z chronologią pojawiania się):
*zmniejszenie ilości kręgów (do <30)
*wydłużenie trzonów środkowych kręgów do dwukrotności tych występujących u przednich
*nagłe wydłużenie trzonów kręgów aż do punktu zmiany budowy kręgów
*zmniejszenie się ilości kręgów posiadających wyrostki poprzeczne (do <7, z wyjątkiem Sinornithoides)
*pojawienie się wyraźnego punktu zmiany budowy kręgów.

Tymczasem w ewolucji dromeozaurydów część tych zmian ulega odwróceniu, mianowicie:
*zanik wydłużenia trzonów środkowych kręgów do dwukrotności tych występujących u przednich(1)
*zwiększa się liczba kręgów posiadających wyrostki poprzeczne (do >9) (1)
*zwiększenie się ilości kręgów (do >30) (2)
*redukcja ''caudotheca'' i ''hemicaudotheca''. (3) 

1) jeszcze przed wyodrębieniem się Eudromaeosauria
2) przed lub po wyodrębnieniu się Eudromaeosauria
3) u kladu <''Utahraptor'' & ''Yurgovuchia'' & ''Achillobator''

Gong i in., 2012, spekulują, że u większych dromeozaurydów ogony mogły w większym stopniu poruszać się na boki niż mikroraptora (i zapewne innych małych taksonów z tej grupy). Wydaje się to być efektem przejścia od małych, nadrzewnych form, u których ogon spełniał formę stabilizująca podczas wspinaczki (analogicznie do dzisiejszych dzięciołowatych) do większych, naziemnych, u których umożliwiał on utrzymanie równowagi, niezależnie od przyjmownaej pozycji (Gong i in, 2012).

====Kończyny przednie====
U większości z nich czaszki były słabiej zbudowane niż u innych teropodów, co daje powody do spekulowania, że podczas polowania na grubszą zwierzynę używały one głównie długich kończyn przednich o znacznym zasięgu i powiększonych pazurów stopy lub polowały na zwierzęta mniejsze od siebie. Biomechaniczne badania Carpentera z 2006 r. dowiodły, że najlepiej nadawały się one do chwytania. Proporcjonalnie były one dłuższe u młodych osobników. U szybujących (zob. [[#Lot]] poniżej) form kończyny górne były bardzo długie, u większości dromeozaurydów były nieco krótsze (przeciętnie ponad 70% długości dolnych), lecz u niektórych uległy znacznemu skróceniu (''[[Austroraptor]]'' i w mniejszym stopniu ''[[Tianyuraptor]]''). "Raptory" - przynajmniej [[Microraptor|mikroraptor]] - podobnie jak ptaki, miały asymetryczne lotki. Podobnie jak inne aweteropody, dromeozaurydy miały trójpalczaste dłonie, których drugi palec był najdłuższy, a pierwszy najkrótszy (wg klasycznej numeracji - zob. [[Tetanurae#Redukcja liczby palców u tetanurów]]). Badania dotyczące [[bambiraptor]]a wykazały, że mógł nimi manewrować w bardzo zaawansowany sposób i podawać sobie nimi pokarm do pyska, jak niektóre współczesne ssaki.

Pazury przednich kończyn mikroraptora anatomicznie przypominają te występujące u współczesnych zwierząt prowadzących nadrzewny tryb życia (Gong i in., 2012).

====Kończyny tylne====
Dromeozaurydy były dwunożne, podobnie jak inne teropody, jednak w odróżnieniu od nich poruszały się zaledwie na dwóch palcach, gdyż drugi palec mogący się uszkodzić i przeszkadzający w chodzeniu musiał być stale podniesiony. Bazalne dromeozaurydy miały wydłużone kości śródstopia. U bardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy stały się one krótsze, podobnie jak piszczel. Może to świadczyć o tym, że w biegu ewolucji straciły one szybkość dla większej siły. Paliczek II-1 stopy był krótszy niż IV-1.

=====Straszny szpon=====
Dromeozaurydy są najbardziej znane z drugiego palca stopy zakończonego sierpowatym pazurem. Pazur ten może być cechą wyjściową [[Eumaniraptora]] albo [[Deinonychosauria]]. U ''[[Balaur]]'' występowały aż dwa takie pazury na każdej kończynie - dodatkowy to zmodyfikowany pazur I palca (u większości teropodów będącego szczątkowym). Bywa on czasami nazywany "zabójczym szponem" lub "strasznym szponem", a na temat jego roli powstało wiele hipotez (zob. niżej). U [[velociraptor|welocyraptora]] mierzył on ok. 12 cm, europejskiego [[pyroraptor|piroraptora]] tylko 6,5 cm, a [[utahraptor]]a aż 38 cm. U deinonycha i welocyraptora wykazuje on różnice w budowie u poszczególnych osobników - u jednych jest mniej, a u drugich bardziej zagięty. Prawdopodobnie osobniki z prostszymi pazurami były starsze, ale może to wynikać też z dymorfizmu płciowego. W celu poruszania nim u dromeozaurydów niezwykle rozwinęło się ścięgno Achillesa.

[[Plik:Deinonychus_stopa2.png|thumb|300px|Stopy teropodów w widoku z przodu. Od lewej: ''[[Gallimimus]]'', ''[[Allosaurus]]'' i ''[[Deinonychus]]'' (źródło: Fowler i in., 2011).]]

[[Plik:Deinonychus_stopa.PNG|thumb|200px|Stopa ''Deinonychus'' w widoku bocznym [http://brantworks.com/wiccart-deinonychus-skeleton.php].]]

[[Plik:Deinonychus_stopa3.png|thumb|200px||Zaciśnięta stopa ''Deinonychus'' (źródło: Fowler i in., 2011).]]

[[Plik:Deinonychus.jpg|thumb|200px|''Deinonychus'' polujący na ''[[Tenontosaurus]]''. Autor: Michael Skrepnick [http://australianmuseum.com/image/Deinonychus-attacking/].]]

[[Plik:Microraptor5.jpg|thumb|300px|''[[Microraptor]]'' polujący na ptaki. Autor: Brian Choo (źródło: O'Connor i in., 2011).]]

====Funkcje strasznego szponu====
Tajemnicą jest rolą powiększonego drugiego palca stopy dromeozaurydów. Spekuluje się, że służył on do wypruwania ofierze wnętrzności i zadawania jej "śmiertelnego ciosu"'. John Ostrom w 1969 roku stwierdził, że dromeozaurydy kopały ofiarę, zadając jej w ten sposób dotkliwe rany. Adams (1987) zasugerował, że powiększone szpony kończyn tylnych tych zwierząt mogły być używane do wypruwania wnętrzności dużym [[ceratopsia|ceratopsom]]. Brzmi to jak scenariusz z horroru, jednak prawda jest trochę inna.

W drugim odcinku serialu dokumentalnego "Dinozaury Zabójcy" (ang "The Truth About Killer Dinosaurs") symulowano starcie [[Velociraptor|welocyraptora]] z bliżej niezidentyfikowanym [[ankylozauryd]]em. W celu sprawdzenia możliwości "zabójczego szponu" welocyraptora stworzono biomechaniczną replikę nogi welocyraptora, posiadającą wszystkie jej właściwości. Ustalano, że miała ona siłę ludzkiego ramienia. Podczas dalszej części eksperymentu sprawdzano, czy naprawdę była ona w stanie przebić skórę i wypruć ofierze wnętrzności. W tym celu użyto świńskiego żołądka. Wprawdzie replika szponu welocyraptora przebiła materiał limitujący skórę, jednak po wbiciu się w świński żołądek nie była w stanie go rozpruć. Świadczy to, że szpony wspomnianego dinozaura oraz innych dromeozaurydów nie były tak śmiercionośne, jak się powszechnie uważa.

Ten sam model kończyny wykorzystano w publikacji Manninga i współpracowników (2006). Badanie wykazało, że używał ich do dźgania (na głębokość 3-5 cm), a nie - jak się często przedstawia - do cięcia. Obala to mit o kilkumetrowych ranach zadawanych przez tego teropoda.

Badanie pazura welocyraptora (Manning i in., 2009) wykazało, że mógł być on używany do wspinaczki (był zdolny utrzymać ciężar zwierzęcia) jak i do przytrzymywania/przebijania (lecz nie zabijania) ofiar. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate). Interpretuje się to jako kolejną przesłankę za nadrzewnością dromeozaurydów - która u większych, bardziej zaawansowanych form zanikła. Dececchi i Larsson, 2011 wskazali że u dromeozaurydów brakuje przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jednakże Gong i in., 2012, zanegowali ten wniosek, opierając się ma morfologii "zabójczych pazurów".

Porównanie szponów dromeozaurydów do tych, które mają dzisiejsze ptaki drapieżne (Fowler i in., 2011) wskazuje na jeszcze inną możliwą funkcję. Podobnie jak u jastrzębiowatych, mogły one służyć do przytrzymywania niedużej ofiary, która nie mogła się wyswobodzić przygnieciona ciężarem ciała drapieżnika a ten rozszarpywałby ją wtedy szczękami. Stopy [[eumaniraptor]]ów - szczególnie dromeozaurydów a najbardziej eudromeozaurów (jak ''[[Deinonychus]]'') - były przystosowane do przytrzymywania ofiary, zjadanej zapewne żywcem, w śmiertelnym uścisku. Balansowanie usztywnionym ogonem i kończynami przednimi było wg tej hipotezy pomocne w utrzymaniu równowagi. Śródstopie eudromeozaurów było skrócone a wydłużone były paliczki, przez co były gorszymi biegaczami, ale było to rekompensowane przez większą siłę i dobrą zdolność do chwytania, której objawy widać też, lecz w mniejszym stopniu, u innych eumaniraptorów. Wydaje się, że dromeozaurydy polowały z zasadzki, natomiast [[troodontyd]]y postawiły na szybkość i - jeśli były drapieżnikami - to polowały na mniejszą zdobycz.

John Ostrom zauważył podobieństwo szponów dromeozaurydów i kazuarów oraz strusi. Wymienione przez niego ptaki mogą zadawać swoim pojedynczym powiększonym szponem dotkliwe rany. U tego drugiego osiąga on do 12,5 cm długości. Powołał się on się na pracę Gilliarda z 1958 r., w której napisane jest, że powiększony szpon kazuarów jest w stanie wypruć wnętrzności i oderwać ramię człowiekowi. Christopher P. Kofron w swoich pracach z 1999 i 2003 r. notuje 241 ataków kazuarów, podczas których zginął jeden człowiek i cztery psy, jednak nie wspomina on o wypruciu wnętrzności przez tego ptaka. Wymieniony wyżej nielot używa swego szponu w celu obrony, odstraszania napastników i innych celów. Powiększony drugie palce stopy kariam - współczesnych, szybko biegających ptaków prowadzących głównie naziemny tryb życia, również pod niektórymi względami przypominają te występujące u deinonychozaurów i są używane w celu rozrywania ofiar na mniejsze części. Znaleziony na pustyni Gobi szkielety welocyraptora walczącego z protoceratopsem sugeruje, że on i inne dromeozaurydy nie wbijały swoich osławionych sierpowatych szponów w przypadkowe miejsca, lecz w szyję ofiary. W czasie takiego zdarzenia mogło dojść do przebicia tchawicy, co uśmiercało ją w krótkim czasie. Obecnie podobną strategię zabijania ofiary stosują wielkie koty, które jednak zamiast wbicia szponów w tchawicę miażdżą ją ugryzieniem.

Nie można wykluczyć, że pazury były wykorzystywane do walk wewnątrzgatunkowych.

Pazur na II palcu stopy służył też do kopania: w późnokredowych ([[kampan]], 80-76 Ma) osadach z Ameryki Płn. ([[formacja Wahweap]]) znaleziono ślady po norach ssaków, do których próbował dostać się jakiś [[troodontyd]] lub dromeozauryd (Simpson i in., 2010). Kończyny przednie się do tego celu nie nadawały (Senter, 2006).

Pierwszy paliczek drugiego palca stopy odnaleziony u typowego osobnika troodontyda ''[[Talos]]'' jest uszkodzony w wyniku urazu lub infekcji - być może właśnie od rany spowodowanej polowaniem, co jest jednak czystą spekulacją.

"Mordercze szpony" dromeozaurydów są czasami mylone z pazurami kończyn innych teropodów. Przykładem jest ''[[Megaraptor]]'', uznawany wcześniej za gigantycznego dromeozauryda, który okazał się [[karnozaur]]em. Doszło do tego w wyniku błędnego uznania jego pazura kończyny przedniej za szpon "raptora". Za cechy pozwalające na odróżnienie szponów dromeozaurydów i innych pazurów uważa się:
* niewielkie wygięcie w łuk nad linią AC (górna cześć szponu) na "zabójczych szponach" i spore na pazurach dłoni innych teropodów
* niewielkie zagłębienie na zginacz u tych pierwszych i duże u drugich.

===Dieta===
Pierwsze dromeozaurydy - jak wynika z badań dotyczących i pokrewieństwa - żywiły się małymi zwierzętami i/lub roślinami. Prawie wszystkie były mięsożercami; roślinożerny był prawdopodobnie ''[[Balaur]]'' (zob. opis).

U ''[[Microraptor]]'' odnaleziono ślady zjedzonych drobnych kręgowców: [[holotyp]] ''M. gui'' miał zachowane kości ssaka a okaz IVPP V17972 ptaka z grupy Enantiornithes. Zachowały się dowody pożywiania się pterozaurami u dromeozaurydów z [[formacja Dinosaur Park|formacji Dinosaur Park]] - znaleziono tam kość ramieniową pterozaura (azdarchida, prawdopodobnie ''Quetzalcoatlus'') z wbitymi zębami ''[[Saurornitholestes]] langstoni''. Nie wiadomo, czy ten pterozaur został upolowany przez dromeozauryda, czy po prostu stał się jego posiłkiem już jako padlina.

W osadach [[formacja Cloverly|formacji Cloverly]] znaleziono szkielety [[Deinonychus|deinonychów]] wokół szczątków [[Tenontosaurus|tenontozaura]], co sugerowało pożywianie się tym [[ornitopod]]em. Więcej na temat tego znaleziska znajdziemy w części o zachowaniach stadnych. Niezwykle rozwinięty móżdżek bambiraptora może świadczyć o jego nadrzewności, lepszej koordynacji ruchów i zręczności niż u innych dromeozaurydów. Być może żywił się on współczesnymi mu ssakami, które były bardzo zręczne i miały świetnie rozwinięte zmysły, więc ich upolowanie nie było łatwe. ''[[Austroraptor]]'' ([[unenlagin]]) miał długi pysk i zęby przypominające te obecne u [[spinozauryd]]ów, co może świadczyć o rybożerności. Gong i in. (2010) stwierdzili, że jeden z bardziej [[bazalny]]ch dromeozaurydów - ''[[Sinornithosaurus]]'' był jadowity i polował głównie na ptaki oraz inne małe zwierzęta, lecz nie jest to przekonujące (więcej w opisie).

Do tej pory większość skamielin dromeozaurydów znajdowano pojedynczo. Jednak w jednym miejscu znaleziono cztery dorosłe i jednego młodego deinonycha wokół szkieletu tenontozaura. Ostatnio pojawiły się teorie jakoby nie polujące razem deinonychy niezależnie od siebie przybyły do padliny tenontozaura i prowadziły tryb życia podobny do tego występującego u waranów z Komodo. Odkrycie jednego deinonycha wokół sześciu tenontozaurów zdaje się potwierdzać te tezę. Li i inni (2008) opisali odciski [[trop]]y dromeozaurydów z ichnorodzajów ''Dromaeopodus'' (teropoda wielkości [[achillobator]]a) i ''Velociraptorichnus'' (rozmiarów zbliżonych do [[velociraptor|welocyraptora]]). Odkryte w tym samym miejscu tropy tego pierwszego sugerują, że ich właściciele podążali w jednym kierunku, zachowując od siebie stałą odległość. Nie musi to świadczyć o wspólnym polowaniu, choć wspomniani tu badacze nie wykluczyli tej możliwości. Równocześnie znane są dowody agresywnych zachowań u dromeozaurydów - jak ogon deinonycha ze śladem po szponie innego przedstawiciela tego rodzaju i ślady po ugryzieniu na pysku zauronitolestesa, pozostawione przez pobratymca (więcej na ten temat w artykule poświęconym zachowaniu teropodów, będącym w przygotowaniu).

W skład diety mikroraptora wchodziły małe ptaki (O' Connor i in., 2011).

===Rozmnażanie===
[[Plik:Microraptor.jpg|thumb|300px|''[[Microraptor]]''. Autor: [[Edyta Felcyn]] [http://schistosome.blogspot.com/2009/12/microraptor-wip.html].]]

W 2000 r. opisano jaja przypisane do [[deinonychus|deinonycha]], którego skamieliny odkryto w pobliżu. Najnowsze badania Grelleta-Tinnera i Makovicky'ego (2006) wykazały, że należy odrzucić możliwość jakoby "straszny szpon" pożywiał się nimi. Świadczy o tym ich pozycja oraz fakt, że do ich zgniecenia doszło po przysypaniu osadami. Leżący wokół deinonych jest artykułowany, a jego kości znajdują się w oryginalnej pozycji. Istnieją dwie hipotezy na jego temat: deinonych wysiadywał jaja bądź nie zdążył ich jeszcze złożyć. Co ciekawe mierzące 7,2 cm średnicy jaja bardziej przypominają te znane u [[owiraptorozaur]]a ''[[Citipati]]'' niż [[troodon]]ta.

===Lot===
Znany z Madagaskaru ''[[Rahonavis]]'' miał długie, mocniejsze niż [[Archaeopteryx|archeopteryks]] kończyny przednie. Posiadały one więzadła, a więc i mięśnie umożliwiające aktywny lot. Na powierzchni jego kości łokciowej znaleziono wzgórki służące do mocowania lotek. Należy jednak pamiętać, że rahonawis może okazać się chimerą złożoną ze skrzydeł ptaka i reszty szkieletu dromeozauryda. Nie jest to wykluczone, gdyż w pobliżu rzekomych szczątków rahonawisa znaleziono kości ptaka - worony (więcej na ten temat znajduje się w opisie ''[[Rahonavis]]'').

Innym szybującym dromeozaurydem był ''[[Microraptor]]'' (zob. jego opis).

==Wymiary==
?50-70 m (''[[Pamparaptor]]''), ?63 cm (''[[Microraptor]] zhaoianus''), 65 cm (''[[Mahakala]]'', ?''[[Rahonavis]]'') <<< ~7 m (''[[Utahraptor]]'', ''[[Austroraptor]]''

Większość dromeozaurydów była niewielka - ''[[Velociraptor]]'' nie przekraczał dwóch metrów długości, ''[[Deinonychus]]'' osiągał nieco ponad 3 m, a [[microraptoria|mikroraptory]] należą do najmniejszych nie[[avialae|ptasich]] [[teropod]]ów. Największe "raptory" były w porównaniu z innymi teropodami zaledwie średniej wielkości.

Trudno stwierdzić, który z dromeozaurydów był najmniejszy. [[Holotyp]] ''[[Microraptor]] zhaoianus'' mierzy (w zależności od szacunków) 42-47 cm. Większe osobniki tego gatunku miał ok. 63 cm. Jednak prawdopodobnie do ''M. zhaoianus'' należą też inne mikroraptory, w tym ''M. gui'' (którego typowy okaz mierzy już ok. 77 cm) i ''Cryptovolans pauli'' (~95 cm).

Najczęściej za największego ich przedstawiciela uważa się osiągającego jakieś 6-7 m długości [[utahraptor]]a. Jednak niedawno odkryty ''[[Austroraptor]]'' mógł być jeszcze większy - świadczy o tym fakt, że każda jego kość jest dłuższa od odpowiadającej jej kości utahraptora. Był jednak lżej zbudowany. Paradoksalnie jego długość oceniana jest tylko na ok. 5 m (wg Novas i in., 2009; rozmiary zapewne mocno zaniżone). Jedyną kością znalezioną u obydwu jest piszczel, która u tego pierwszego miała 56,5 cm długości i 14 cm szerokości w przekroju w dystalnej części. U tego drugiego było to odpowiednio: 50,5 i 14,5 cm. Większa szerokość świadczy zapewne o znaczniejszej masie, więc to utahraptora należy uznać za największego dromeozauryda, tym bardziej, że autroraptor może należeć do ptaków. Sporym dromeozaurydem był także ''[[Achillobator]]'' (4,5 m wg Novasa i in., 2009), mogący być jednak chimerą. Fragmentaryczne szczątki (zęby, piszczel i dolna część kończyny tylnej) odkryte na Wyspie Jamesa Rossa i datowane na wczesny [[mastrycht]] zostały przypisane do Dromaeosauridae (Case i in., 2007). Żył on mniej więcej w tym samym czasie co ''[[Austroraptor]]'' i był niemal tak duży. Prawdopodobnie był [[unenlagin]]em (Agnolin i in., 2010). Znaleziono duże [[trop]]y dromeozaurydów z Ameryki Południowej – okazy z późnego [[kampan]]u formacji Toro Toro w Boliwii odpowiadają wielkości ''Austroraptor'' (Apesteguía i in., [[2012]]). Zęby z barremu (130-125 Ma) Anglii prawdopodobnie pochodzą od [[welocyraptoryn]]ów podobnej wielkości (Sweetman, 2004), jednak cechy uważane dawniej za unikalne dla tej grupy mają też inne [[maniraptor]]y (Senter i in., 2004). Kolejnym dużym dromeozaurydem - porównywalnym rozmiarami z ''Achillobator'' - może być ''[[Unquillosaurus]]'' z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u (83-65 Ma) Argentyny. Należy on na pewno do [[Maniraptoriformes]], ma cechy [[eumaniraptor]]ów i często uważany jest za przedstawiciela omawianej grupy. Jako ciekawostkę można podać, że odnaleziono pojedynczy kręg ogonowy utahraptora. Na jego podstawie przypisuje się właścicielowi ogromne rozmiary - 12 m długości i 2,7 t masy! Należy pamiętać przy tym jednak, że owa skamielina nie została formalnie opisana a obliczenia rozmiarów na podstawie pojedynczej kości są mocno niepewne i często błędne.

Jeśli chodzi o tendencje ewolucyjne do zwiększania rozmiarów, to wydaje się, że pierwsze dromeozaurydy były małe - nie przekraczały metra i takie niewielkie rozmiary zachowały [[mikroraptor]]y i niektóre [[unenlagin]]y. Jednak już we wczesnej kredzie (130-122 Ma) żyły już większe formy - osiągające 1,7-2 m (''[[Tianyuraptor]]''). Jednakże do dromeozaurydów mogły należeć odnalezione w Nigrze tropy pozostawione przez duże (3-4 m), prawdopodobnie środkowojurajskie [[deinonychozaur]]y (Mudroch i in., 2011). Unenlaginy wykazują gigantyzm - ''[[Unenlagia]]'' była całkiem spora, a najdłuższy z "raptorów" (o ile nim rzeczywiście jest) – ''[[Austroraptor]]'' - należy do tej grupy. Niektóre z unenlaginów były niewielkie - znany z kręgu grzbietowego dorosły okaz z turonu-santonu Brazylii osiągał ok. 1 m (Candeiro i in., 2012) a jeszcze mniejszy był ''[[Rahonavis]]'', który może nie być unenlaginem. Eudromeozaury przeciętnie osiągały jakieś 2 m, choć niektóre mogły być mniejsze (np. ''[[Tsaagan]]'', który może być nieco bardziej [[bazalny]]), a wiele było całkiem sporych - co cechuje szczególnie przedstawicieli [[Dromaeosaurinae]] (np. ''Achillobator'', ''Utahraptor'').

==Kiedy==
~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ''[[Nuthetes]]'' 144-141 Ma
: ''[[Graciliraptor]]'' 130-125 (?136-?120) Ma
: ''[[Utahraptor]]'' 130-128 (?124-?122) Ma
najmłodsze:
: cf. ''[[Dromaeosaurus]]'' sp. 69-65 Ma
: ?''[[Rahonavis]]'' ?70-68 Ma
: ''[[Adasaurus]]'' 72-69 Ma

Jeśli ''[[Anchiornis]]'' lub ''[[Xiaotingia]]'' są [[troodontyd]]ami, to siłą rzeczy dromeozaurydy musiały już w ich czasach istnieć. Zęby przypisane do dromeozaurydów znaleziono np. w pochodzących z wczesnego [[oksford]]u (161-158 Ma) skałach [[formacja Shishugou|formacji Shishugou]] w Chinach (Han i in., 2011) oraz [[kimeryd]]u (156-151 Ma) kamieniołomu Langenberg w Niemczech. Zęby podobne do dromeozaurydowych znane są ze środkowej jury - z [[baton]]u Madagaskaru (Maganuco i in., 2005) i Anglii (Evans i Milner, 1994) jednak zdaniem Rauhuta i współpracowników (2010) zęby przypisywane do Dromaeosauridae na podstawie ogólnego kształtu i ząbkowania są bardzo podobne do tych znanych u [[bazalny]]ch [[tyranozauroid]]ów (''[[Proceratosaurus]]'') i mogą należeć właśnie do nich (zęba z Chin jednak to nie dotyczy, bo ma inne dromeozaurydowe cechy). W 2011 roku doniesiono nieoficjalnie (Hall i Goodwin, 2011/nieopublikowane) o późnojurajskich (tyton, 151-146 Ma) dromeozaurydowych zębach z Etiopii. W podobnych wiekiem osadach [[formacja Morrison|formacji Morrison]] odkryto fragmentarycznego "[[Paleopteryx]]" - dromeozauryda, którego Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Paleopteryxthomsoni]) uznał za przedstawiciela [[Microraptoria]]. Być może omawiana grupa powstała już we wczesnej jurze - ślady stóp z [[pliensbach]]u (190-183 Ma) Maroka ([[formacja Aganane]]) wykazują zdaniem autorów podobieństwo do odcisków dromeozaurydów (Ishigaki i Lockley, 2010). Zostało to jednak zakwestionowane - takie tropy mogły w opinii innych naukowców powstać przez właściwości powierzchni, po której chodziły teropody (Mudroch i in., 2011). Ponadto są one bardzo wąskie, inaczej niż inne tropy przypisane do tej grupy (Kim i in., 2008; Xing i in., 2009). Wiele zróżnicowanych dromeozaurydów znaleziono w osadach chińskiej [[formacja Yixian|formacji Yixian]], co wskazuje na to, że już wiele wcześniej musiały się znacznie zróżnicować.

W wyniku ochłodzenia się klimatu na przełomie [[cenoman]]u/[[turon]]u, lasy zaczęły zanikać, ustępując miejsce otwartym równinom.
Zaskutkowało to prawdopodobnie spadkiem różnorodności nadrzewnych dromeozaurydów, a wzrostem zróżnicowania form naziemnych (Gong i in., 2012).

Natomiast dopiero z późnej kredy pochodzi ''[[Mahakala]]'' - najbardziej [[bazalny]] przedstawiciel Dromaeosauridae.

Dromeozaurydy dotrwały do samego wymierania kredowego i pod koniec kredy nadal stanowiły ważny składnik fauny.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Europa, Ameryka Płn., Azja) i ?[[Gondwana]] (?Ameryka Płd., ?Australia, ?Antarktyda, ?Madagaskar, ?Afryka)

"Raptory" pochodzą prawdopodobnie z Azji i żyły na półkuli północnej (Laurazja). [[Unenlagin]]y, które mogą być dromeozaurydami, pochodzą z półkuli południowej (Gondwana). ''[[Shanag]]'' z Mongolii (Turner i in., 2007) i ''[[Variraptor]]'' z Francji (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/06/ce-la-patagonia-nel-sud-della-francia.html]) mogą okazać się laurazjatyckimi unenlaginami. Niewątpliwe szczątki [[mikroraptor]]ów i [[eudromeozaur]]ów odnaleziono tylko na kontynentach północnych (choć ''[[Unquillosaurus]]'' z Argentyny może być eudromeozaurem wg Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2008/09/unquillosaurus-ceibali-powell-1979.html]).

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Norell i in., 2006===
[[Plik:Norell_i_in.,_2006dro.jpg]]

[[Kladogram]] z Norell i in., 2006 (na podstawie Currie i Varricchio, 2004 z dodanymi ''[[Tsaagan]] mangas'', ''[[Sinornithosaurus]] millenii'' i ''[[Microraptor]] zhaoianus'' oraz rewizją cech; tylko cechy czaszki).

===Longrich i Currie, 2009===
[[Plik:Longrich_i_Currie,_2009dro.jpg]]

Kladogram z Longrich i Currie, 2009.

===Niepublikowane===
====Cau i Maganuco, online====
[[Plik:Cau,_online_dro.JPG]]

Kladogram z Cau i Maganuco , online [http://theropoda.blogspot.com/2009/08/dove-si-colloca-tianyuraptor.html].

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162

Alexander, D.E., Gong, E., Martina, L.D., Burnham, D.A. & Falk, A.R. (2010) "Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(7), 2972-2976.

Apesteguía, S., de Valais, S., Cordero, G.R. & Omar, M.R. (2012) "New ichnological record from the Late Campanian Toro Toro Formation at Toro Toro, Potosí (Bolivia): First probable dromaeosaurid tracks from South America" Ameghiniana, 48(4), 655-661.

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Candeiro, C.R.A., Cau, A., Fanti, F., Nava, W.R. & Novas F.E. (2012) "First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil" Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2012.04.001

Chang, S.-C., Zhang, H., Renne, P.R. & Fang, Y. (2009) "High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 28, 94-104.

Corfe, I.J. & Butler, R.J. (2006) "Comment on "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features"" Science, 313, 1238b DOI: 10.1126/science.1130800

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J. & Varricchio, D.J. (2004) "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (ed.) "Feathered Dinosaurs" Bloomington: Indiana Press, 112-132

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Ezcurra, M.D. (2009) "Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana" Cretaceous Research 30(5): 1339-1344, doi: 10.1016/j.cretres.2009.08.004

Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B. & Kambic, R.E. (2011) "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds" PLoS ONE 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.E. & Falk, A.R. (2010) "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(2), 766-768. doi: 10.1073/pnas.0912360107

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Ishigaki, S. & Lockley, M.G. (2010) "Didactyl, tridactyl and tetradactyl theropod trackways from the Lower Jurassic of Morocco: evidence of limping, labouring and other irregular gaits" Historical Biology, 22(1), 100-108. DOI: 10.1080/08912961003789867

Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. 16.03.2009 doi:10.1073/pnas.0811664106

Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Martínez, R.D. & Novas, F.E. (2006) "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 8, 243-259.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. DOI: 10.1126/science.1120331

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society of London, 164, 493-510.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

O'Connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1178–1201.

O’Connor, J. Zhou, Z & Xu, X. (2011) "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds" Proceedings of the National Academy of Sciences doi: 10.1073/pnas.1117727108

Parsons, W.L. & Parsons, K.M. (2009) "Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)" Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, 38, 43-54.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagônia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109-116.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Simpson, E.L., Hilbert-Wolf, H.L., Wizevich, M.C., Tindall, S.E., Fasinski, B.R., Storm, L.P. & Needle, M.D. (2010) "Predatory digging behavior by dinosaurs" Geology, 38, 699-702, DOI: 10.1130/G31019.1

Sweetman, S.C. (2004) "The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England" Cretaceous Research, 25, 353-364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Xing, L.-d, Harris, J.D., Sun, D.-h. & Zhao, H.-q. (2009) "The earliest known deinonychosaur tracks from the Jurassic-Cretaceous boundary in Hebei Province, China" Acta Palaeontologica Sinica, 48(4), 662-671.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Choinere, J.N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J.M., Norell, M.A., Hone, D.W.E. & Sullivan, C. (2010) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China" Zootaxa, 2403, 1-9.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. doi: 10.1098/rspb.2008.1075

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter. ed. "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". PLoS ONE 7 (5): e36790.

Gong, E.-P., Martin, L.D., Burnham, D.A., Falk, A.R., Hou, L.-H. (2012) "A new species of Microraptor from the Jehol Biota of northeastern China" Palaeoworld (2010), doi:10.1016/j.palwor.2012.05.003

Inne:

Bakkker, R.T. "Raptor Red" (wstęp)

O'Connor, J., Zhou, Z. & Xu, X. (2011) "Small theropod with bird in stomach indicates both lived in trees" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 168 [abstrakt]

Hall, L. & Goodwin, M. (2011) "A diverse dinosaur tooth assemblage from the Upper Jurassic of Ethiopia: implications for Gondwanan dinosaur biogeography" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 121 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]

"Dinozaury zabójcy" (The Truth About Killer Dinosaurs) BBC, 2005

http://dml.cmnh.org/2009Aug/msg00233.html

http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html

http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html

http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html

==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch dromeozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:
: ''[[Bambiraptor]]'', ''[[Dromaeosauroides]]'', ''[[Linheraptor]]'', ''[[Luanchuanraptor]]'', (?)''[[Mahakala]]'', (?)(''[[Nuthetes]]''), (?)(''[[Ornithodesmus]]''), ??"[[Paleopteryx]]", ?''[[Pamparaptor]]'', ''[[Pyroraptor]]'', ''[[Tianyuraptor]]'', ''[[Tsaagan]]'', ''[[Variraptor]]''

* ? [[unenlagin]]ach:
: (?)''[[Austroraptor]]'', (?)''[[Buitreraptor]]'', ''[[Neuquenraptor]]'', ?''[[Rahonavis]]'', ?(''[[Timimus]]''), ''[[Unenlagia]]''

* [[mikroraptoryn]]ach:
: ''[[Graciliraptor]]'', ''[[Hesperonychus]]'', ''[[Microraptor]]'', ?''[[Sinornithosaurus]]'', ??''[[Shanag]]''

* [[eudromeozaur]]ach o niepewnej klasyfikacji:
: ''[[Atrociraptor]]'', ?''[[Adasaurus]]'', ''[[Deinonychus]]''

* [[dromeozauryn]]ach:
: ''[[Achillobator]]'', ''[[Dromaeosaurus]]'', ''[[Utahraptor]]'', ''[[Yurgovuchia]]''

* [[welocyraptoryn]]ach:
: (?)''[[Balaur]]'', ''[[Velociraptor]]''

* i o [[zaurornitolestyn]]ach:
: ''[[Sauronitholestes]]''

Zob. też artykuły o [[Coelurosauria]] i [[Troodontidae]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Do poprawy - zajęte]]

Coelurosauria

2012-08-18T12:16:46Z

Dawid Mika: upate

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Dawid Mika]], [[Tomasz Skawiński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Coelurosauria (Huene, 1914)
: >''Passer domesticus'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
*[[Tyrannoraptora]] (Sereno, 1999)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).
*[[Compsognathidae]] (Cope, 1875)
: >''[[Compsognathus]] longipes'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
*[[Maniraptoriformes]] (Holtz, 1995/1996)
: <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)
: Do tego samego [[klad]]u odnosi się nazwa '''Bullatosauria''' (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli [[Arctometatarsalia]]: [[Troodontidae]] i [[Ornithomimidae]] (zob. artykuł o [[Ornithomimosauria]]). Bullatosauria została [[definicja|zdefiniowana]] w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych [[Analiza filogenetyczna|analiz]] opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo zamierzonego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad [[Troodontidae]]+[[Ornithomimidae]] - zob. [[#Senter_i_in..2C_2004|Senter i in., 2004]]).
*[[Ornithomimoidea]] (Marsh, 1890 ''sensu'' Zhao, 1983)
: <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''[[Shuvuuia]] deserti'' (zmodyfikowano z Sereno, 1999)
: Jeśli [[alwarezzauroid]]y nie są blisko spokrewnione z [[ornitomimozaur]]ami to Ornithomimoidea staje się nieważna. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy [[klad]]u tworzonego przez te dwie grupy.
*[[Metornithes]] (Perle, Norell, Chiappe i Clark, 1993)
: <''[[Mononykus]] olecranus'' & ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)
: Kolejny potencjalny synonim [[Maniraptoriformes]]. Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od ''[[Archaeopteryx]]'', lecz nie jest jasne, czy to [[definicja]] tego [[klad]]u, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).
*[[Maniraptora]] (Gauthier, 1986)
: >''Passer domesticus'' ~ ''[[Ornithomimus]] velox'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
*[[Aviremigia]] (Gauthier i de Queiroz, 2001)
: >lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (''Passer domesticus'') (Gauthier i de Queiroz, 2001)
*[[Paraves]] (Sereno, 1997)
: >''Passer domesticus'' ~ ''[[Oviraptor]] philoceratops'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[Eumaniraptora]] (Padian, Hutchinson i Holtz, 1997)
: <''[[Deinonychus]] antirrhopus'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)
*[[Deinonychosauria]] (Colbert i Russell, 1969)
: >''[[Deinonychus]] antirrhopus'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)
*[[Archaeopterygidae]] (Huxley, 1871)
: >''[[Archaeopteryx]] lithographica'' ~ ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' v ''Passer domesticus'' (Xu, You, Du i Han, 2011)
*[[Avialae]] Gauthier, 1986
: >''Passer domesticus'' ~ ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

==Charakterystyka==
[[Plik:Zuolong.jpg|thumb|300px|Szkielet ''[[Zuolong]]'' (z Choiniere i in., 2010)]]

[[Plik:Coelurus.jpg|thumb|300px|Szkielet ''[[Coelurus]]'' (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Coelurus-Project-Part-6-21989625])]]

[[Plik:Ornitholestes2.jpg|thumb|300px|Szkielet ''[[Ornitholestes]]'' (autor: Scott Hartman [http://shartman.deviantart.com/art/Ornitholestes-48798087].]]

[[Plik:Nqwebasaurus.jpeg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Nqwebasaurus]]''. Na biało odnaleziony materiał. Źródło: de Klerk i in., 2000]]

[[Plik:Sinosauropteryx.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Sinosauropteryx''. Autor: Julius Csotonyi [http://csotonyi.com/Sinosauropteryx_scene.html]]]

[[Plik:Szkielety_kompsognatydów.jpg|thumb|300px|Szkielety kompsognatydów (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Compsognathids-on-the-Whole-30781327])]]

O ile [[tetanur]]y są najbardziej zróżnicowaną grupą [[teropod]]ów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe [[synapomorfia|synapomorfie]] tego [[klad]]u. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania [[Avialae|ptaków]] i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:

*[[Tyrannosauroidea]]
*[[Ornithomimosauria]]
*[[Alvarezsauroidea]]
*[[Therizinosauria]]
*[[Oviraptorosauria]]
*[[Dromaeosauridae]]
*[[Troodontidae]]

===Budowa ogólnie===
Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były przynajmniej dwukrotnie większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (''iliac blade'') było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przedniotylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków.

===Pióra===
U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=14&t=3779]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej [[bazalny takson|bazalne]], takie jak ''[[Zuolong]]'' czy ''[[Bicentenaria]]'', mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. [[Tetanurae#Prapi.C3.B3ra_i_Avifilopluma|artykuł o Tetanurae]] i opisy ''[[Concavenator]]'' oraz ''[[Tianyulong]]'').

===Badania filogenezy===
Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich [[filogeneza|filogenezy]] i odrzucenie wielu wcześniejszych, sprzecznych ze sobą hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem na przełomie XX i XXI wieku nowych [[tyranozauroid]]ów (''[[Eotyrannus]]'' - 2001, ''[[Dilong]]'' - 2004, ''[[Guanlong]]'' - 2006), [[alwarezzauroid]]ów (''[[Haplocheirus]]'' - 2010), [[terizinozaur]]ów (''[[Beipiaosaurus]]'' - 1999, ''[[Falcarius]]'' - 2005), [[owiraptorozaur]]ów (''[[Protarchaeopteryx]]'' - 1997, ''[[Caudipteryx]]'' - 1998, 2000, ''[[Incisivosaurus]]'' - 2002), [[dromeozauryd]]ów (''[[Sinornithosaurus]]'' - 1999, 2004, ''[[Microraptor]]'' - 2000, 2003, ''[[Buitreraptor]]'' - 2005) i [[troodontyd]]ów (''[[Byronosaurus]]'' - 2000, ''[[Sinovenator]]'' - 2002, ''[[Mei]]'' - 2004). Jednak relacje niektórych grup ([[Compsognathidae]], Alvarezsauroidea, Therizinosauria, [[Archaeopterygidae]]) z innymi wciąż pozostają niepewne.

===Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora===
Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy ([[Tyrannosauroidea]]) albo kompsognatydy ([[Compsognathidae]]). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany '''Tyrannoraptora'''. W jednym z badań ([[#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się [[synonim]]ami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa [[tyranozauryd]]y i tylko jednego [[bazalny takson|bazalnego]] tyranozauroida - ''[[Dilong]]'', który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).

====Compsognathidae====
To grupa małych (>0,7-2,4 m), żywiących się małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (''[[Juravenator]]'', 152-151 Ma, Europa) albo nawet środkowej jury (??''[[Proceratosaurus]]'', 166-164 Ma, Europa) do wczesnej albo początku późnej kredy (''[[Aristosuchus]]'', 130-125 Ma, Europa; ''[[Sinocalliopteryx]]'' 125-122 (?136-?118) Ma, Azja; ?''[[Mirischia]]'', 112-99 Ma, Ameryka Płd.; ?''[[Aniksosaurus]]'', 99-93 Ma, Ameryka Płd.). Pozycja kompsognatydów w [[filogeneza|filogenezie]] jest niepewna - mogą być [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do [[Tyrannoraptora]] (np. [[#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]) lub bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowane]] - niektóre badania wskazują przynależność nawet do [[Maniraptora]] (np. [[#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie. Większość z zaliczanych do Compsognathidae [[rodzaj]]ów może się okazać przedstawicielami innych [[klad]]ów, szczególnie [[Tyrannosauroidea]]. Także relacje między samymi kompsognatydami są niepewne.

===Ewolucja: Maniraptoriformes===
Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Mózgi tych dinozaurów były jeszcze większe - około dwukrotnie od bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] celurozaurów. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - [[Ornithomimosauria]] i [[Maniraptora]] (także [[tyranozauroid]]y mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają [[Alvarezsauroidea]]. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze [[klad]] '''Metornithes''', do którego zalicza się ptaki i [[alwarezzauroid]]y, a więc także wiele innych grup celurozaurów.

====Maniraptora====
=====Filogeneza=====
Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: [[Therizinosauria]], [[Oviraptorosauria]] i [[Paraves]] oraz być może też [[Alvarezsauroidea]] i [[Compsognathidae]]. Relacje między nimi nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą [[takson siostrzany|klad siostrzany]] do Paraves, lecz coraz więcej danych wskazuje na to, że terizinozaury są [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do (Oviraptorosauria + Paraves). Alwarezauroidy mogą być z kolei bazalne do [[klad]]u (Therizinosauria + (Oviraptorosauria + Paraves)), należeć do Paraves albo mieścić się pomiędzy Therizinosauria a Oviraptorosauria.

=====Budowa=====
Maniraptora to [[klad]] charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, [[teropod]]ziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano dalsze powiększenie mózgu, przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną z dystalną ekspansją kości łonowej (tzw. stopka łonowa - ''pubic boot''), wyrostek zasłaniający (''obturator'') kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (''iliofibularis''), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.

=====Pióra i pygostyl=====
Przedstawiciele Oviraptorosauria i Paraves mieli prawdziwe pióra konturowe - z lotkami, promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest [[apomorfia|apomorfią]] kladu [[Aviremigia]]). Może to być jednak cecha znacznie obszerniejszego kladu - [[Avetheropoda]] (zob. opis ''[[Concavenator]]''). Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: terizinozaury (''[[Beipiaosaurus]]'') i owiraptorozaury (''[[Similicaudipteryx]]'', ''[[Nomingia]]'' i nienazwany cenagnatyd z mastrychtu USA, którego kręgi nie były jednak zrośnięte - Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Prawdopodobne "pygostyle" owiraptorozaurów i terizinozaurów nie są homologiczne. Nieznana jest jego pierwotna funkcja, choć w przeciwieństwie do ptaków nie było to miejsce przyczepu sterówek, których u bejpiaozaura nie odnaleziono. Być może jest to struktura w jakiś sposób powiązana ze skróceniem ogona. Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione. Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do ''Similicaudipteryx'' nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał.

=====Paraves i Eumaniraptora=====
Wśród Paraves wyróżnia się [[klad]] '''Eumaniraptora''', który wg większości badań zawiera wszystkie znane parawiale, lecz jedna z analiz ([[#Rauhut_i_Xu.2C_2005|Rauhut i Xu, 2005]]) zawierająca ''[[Bagaraatan]]'' i ''[[Xinjiangovenator]]'' wykazała, że są one nie-eumaniraptorowymi parawialami.

======Budowa i paleobiologia======
Pierwotne eumaniraptory prawdopodobnie były małymi, drapieżnymi lub wszystkożernymi teropodami; możliwe, że odziedziczyły roślinożerność do swoich przodkach. Być może były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach, lecz brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jak wskazują Dececchi i Larsson (2011). Ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u [[bazalny takson|bazalnych]] Paraves.

======Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae======
Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: '''Deinonychosauria''' i '''Avialae'''. Do deinonychozaurów należą [[Dromaeosauridae]] i [[Troodontidae]] i być może Archaeopterygidae, a do [[Avialae]] ptaki.

======Archaeopterygidae======
Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych [[Avialae]] (obok [[Scansoriopterygidae]]), lecz odkrycie ''[[Xiaotingia]]'' zdaniem [[TWG#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in. (2011)]] ma wskazywać, że to grupa późnojurajskich, bazalnych deinonychozaurów znana z Europy i Azji (badania oparte na matrycy Xu i in. inną metodą wskazują tradycyjny wynik, tj. ''Xiaotingia'' jako [[troodontyd]], a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki). Jeśli jest tak rzeczywiście, to jedynie [[deinonychozaur]]y ("jaszczury ze strasznymi pazurami") miały wywinięty ku górze pazur na stopie, który był sierpowaty u troodontydów i szczególnie dromeozarydów.

===Wzrok===
Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: [[troodontyd]]y, [[ornitomimozaur]]y i [[tyranozauroid]]y) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszki w pozycji "czujnej" także dowodzi stereoskopowego spoglądania.

===''Arctometatarsus''===
[[Plik:Budowa_śródstopia_u_teropodów.jpg|thumb|300px|Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - ''[[Allosaurus]]'' - budowa [[plezjomorfia|plezjomorficzna]]. B - ''[[Dilong]]'' paradoxus - pierwsza faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''pre-subarctometatarsus''). C - ''[[Sinovenator]]'' - druga faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''subarctometatarsus''). D - ''[[Gallimimus]]'' - pełny ''arctometatarsus'' (z White, 2009)]]

====Terminologia====
''Arctometatarsus'' ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.

Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: ''pre-subarctometatarsus'' (White, 2009), ''subarctometatarsus'' (Xu i in., 2002) i ''arctometatarsus'' (Holtz, 1995).

====Problemy biegaczy i rozwiązanie====
Wszystkie [[teropod]]y, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych [[Ceratosauria#Niezwyk.C5.82a_budowa_stopy_-_antarctometatarsus|ceratozaurów]] (zob. artykuł o nich).

Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był ''arctometatarsus'' - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących [[dromeozauryd]]ów.

====Budowa====
''Arctometatarsus'' charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską środkową (III) kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia.

====Ewolucja====
Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku [[analiza filogenetyczna|analizy kladystycznej]] - u następujących [[takson]]ów: [[Tyrannosauroidea]], [[Ornithomimosauria]], [[Alvarezsauroidea]], [[Oviraptorosauria]] (1-3 razy?), [[Troodontidae]], [[Dromaeosauridae]] (1-2 razy?) i ''[[Pedopenna]]'' (zob. tabelka niżej i [[#kladogramy]]). Możliwe też, że ''subarctometatarsus'' to pierwotna cecha [[klad]]u Oviraptorosauria+[[Paraves]] (albo Paraves lub [[Deinonychosauria]]) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy ''[[Deinonychus]]'', u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.

W pełni rozwinięty ''arctometatarsus'' występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku ''[[Anchiornis]]'', troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z [[Tyrannosauroidea#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010]]). ''Arctometatarsus'' miały zarówno ważący kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe [[tyranozauryd]]y. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u [[tetanur]]ów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały [[hadrozauryd]]y (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i [[ceratopsy]], z mniejszym udziałem [[pachycefalozaur]]ów i [[ankylozaur]]ów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Shaochilong]]'' i być może ''[[Labocania]]'') dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z ''arctometatarsus'' - troodontydów, [[ornitomimid]]ów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.

====Formy śródstopia u celurozaurów - tabelka====

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Forma
| pierwotna
| ''pre-subarctometatausus''
| ''subarctometatarusus''
| ''arctometatarusus''
|-
| [[Tyrannosauroidea]]
| ''[[Guanlong]]''<ref name="nie tyran">może nie być tyranozauroidem</ref>
| ''[[Dilong]]''<ref name="nie tyran"></ref>
|
| [[Tyrannosauridae]], ''[[Alectrosaurus]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Appalachiosaurus]]''<ref name="tyrano"></ref>, ''[[Bistahieversor]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Raptorex]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>
|-
| [[Ornithomimosauria]]
|
| ?''[[Harpymimus]]''<ref name="White">White (2009) nie jest pewny co do zaszeregowania do tego stadium</ref>
| ?''[[Garudimimus]]''<ref name="White"></ref>, ''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Beishalong]]''
| [[Ornithomimidae]]
|-
| [[Alvarezsauroidea ]]
| ''[[Haplocheirus]]''<ref>może być ornitomimozaurem</ref>, ''[[Patagonykus]]'', ''[[Alvarezsaurus]]''
|
|
| [[Mononykinae]], ''[[Albertonykus]]'', ''[[Kol]]'', ''[[Linhenykus]]'', ''[[Xiaxianykus]]'', ''"[[Ornithomimus" minutus]]''
|-
| [[Oviraptorosauria]]
| "''[[Ingenia]]''", ''[[Citipati]]'', ''[[Conchoraptor]]''
|
| ''[[Caudipteryx]]''
| ''[[Avimimus]]'', ''[[Chirostenotes]]'', ''[[Elmisaurus]]''
|-
| [[Dromaeosauridae]]
| [[Eudromaeosauria]], ''[[Mahakala]]''
| ?''[[Bambiraptor]]''<ref>Struktura śródstopia niepewna. W matrycy Zhenga i in., 2009 III kość śródstopia jest oznaczona jako nieściśnięta, podobnie jak u ''Dilong''. Burnham (2004) pisze o ściśnięciu górnej części III kości śródstopia i spłaszczeniu jej całej, ilustracja w Burnham i in. (2000) może być interpretowana jako forma plezjomorficzna, ''pre-subarctometatausus'' albo ''subarctometatarusus''</ref>, ?''[[Tianyuraptor]]''<ref>Struktura śródstopia niepewna. Wg Zhenga i in., 2009 kość III śródstopia jest znacznie ściśnięta proksymalnie, lecz w mniejszym stopniu niż u innych dromeozaurydów z Liaoning</ref>
| ''[[Graciliraptor]]'', ''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]''
|
|-
| [[Troodontidae]]
|
|
| ''[[Mei]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinovenator]]''<ref>może być bazalnym [[deinonychozaur]]em albo dromeozaurydem</ref>, ?Lori<ref>nienazwany troodontyd z kimerydu USA (WDC DML001). Ma ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia) lub ''arctometatarsus'' (tak Hartman i in., 2005).</ref>
| ''[[Borogovia]]'', ''[[Linhevenator]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Tochisaurus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]''
|-
| Inne [[Paraves]]<ref>wiele prawdopodobnie należy do Dromaeosauridae albo Troodontidae</ref>
| ''[[Rahonavis]]''<ref>może być [[unenlagin]]em (w Dromaeosauridae albo [[Avialae]]) albo bazalnym Avialae</ref>
|
| ''[[Anchiornis]]''<ref>bazalny: troodontyd, deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Archaeopteryx]]''<ref>bazalny:deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Austroraptor]]''<ref name="unenlagin">[[Unenlagiinae]] - bazalne Dromaeosauridae albo Avialae</ref>, ''[[Buitreraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Neuquenraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Pamparaptor]]''<ref>prawdopodobnie ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia i Cau - online [http://theropoda.blogspot.com/2011/03/pamparaptor-micros-porfiri-et-al-2011.html#more] - którego niepublikowana analiza wskazuje, że to unenlagin)</ref>, ?''[[Pedopenna]]''<ref>[[Eumaniraptora]] ''[[incertae sedis]]''</ref>
|-
|}
<references/>


===Dieta===
Pożywienie celurozaurów było zapewne bardzo zróżnicowane. Pierwotnie [[teropod]]y były mięsożerne (choć ''[[Eoraptor]]'' mógł być jeszcze wszystkożerny, jeśli w ogóle jest teropodem), lecz wśród przedstawicieli dwóch grup obserwuje się przystosowania do pożywiania się także roślinami. Są to [[ceratozaur]]y (jedyny w swoim rodzaju ''[[Limusaurus]]'') oraz [[Maniraptoriformes|maniraptorokształtne]] celurozaury. [[Ornitomimozaur]]y i bazalne [[maniraptor]]y ([[terizinozaur]]y, [[owiraptorozaur]]y, [[skansoriopterygid]]y i wiele innych wczesnych ptaków) miały silnie przekształcone szczęki - charakteryzują je m.in. bezzębne dzioby i/lub małe, proste zęby, zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy (zob. kladogram z [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011A|Zanno i Makovicky, 2011A]]). miały silnie przekształcone szczęki - charakteryzują je m.in. bezzębne dzioby i/lub małe, proste zęby, zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy (zob. kladogram z [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011A|Zanno i Makovicky, 2011A]]). Cechy te skłoniły Zanno i in., 2009, do uznania, że pierwotne maniraptory były rośinożerne. Tej teorii sprzeciwili się jednak Dececchi i in., 2012. Trzonem ich argumentacji jest ''[[Yixianosaurus]]'' - niewielki celurozaur z formacji Yixian, będący (wg konsensu najbardziej parsymonicznych hipotez filogenetycznych) bazalnym maniraptorem w politomii z Alvarezsaurus (znajdującym się w kladogramie paradoksalnie na zewnątrz [[Alvarezsauroidea]]), [[Alvarezsauroidea]],[[ Therizinosauria]] i kladem <[[Oviraptorosauria]] & [[Paraves]]. Wprawdzie nie zachowały się żadne kości czaszki ani zęby jiksianozaura, niemniej jednakże badacze na podstawie budowy jego kończyn przednich, w tym imponujących pazurów wysnuwali wniosek, że był on mięsożerny bądź wszystkożerny (z dominacją pokarmów pochodzenia zwierzęcego i tylko niewielkimi ilościami roślin). Przeczy to hipotezie fakultywnej roślinożerności Maniraptora. Również bazalny alwarezzauroid ''[[Haplocheirus]]'' wydaje się być drapieżnikiem. Dececchi i in., zauważyli też, że rzekome adaptacje do roślinożerności u zaawansowanych alwarezzaurydów mogą być równie dobrze interpretowane jako przystosowania do owadożerności.
Rozważając ewolucję diety maniraptorów trzeba mieć także na uwadze trzy fakty:
*zagięcie przodu żuchwy uznane niekoniecznie musi być dowodem roślinożerności; może też sugerować bowiem rybożerności (Signer, [http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=1448 online].
*istnienie roślinożernego zaawansowanego dromeozauryda Balaur
*rozważano hipotezę że ''[[Yixianosaurus]]'' jest młodym osobonikiem rodzaju ''[[Beipiaosaurus]]''. Jednakże po uwzględneniu wszystkich danych, wydaje się ona niezbyt prawdopodobna (Dececchi i in., 2012)
*drapieżne kompsognatydy mogą być maniraptorami.

Kwestia pierwotnej wszystkożerności maniraptorokształtnych zależy w sporej mierze od przyjętej hipotezy filogenetycznej (porównaj np. [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011A|Zanno i Makovicky, 2011A]] i [[#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011B]] z [[#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]).

==Wymiary==

[5 cm (''Mellisuga helenae'')], ~43 cm (''[[Parvicursor]]'') <<< 15,5-17 m (''[[Deinocheirus]]'')

Nie wiadomo, jakiej wielkości były pierwsze celurozaury, jednak biorąc pod uwagę rozmiary [[bazalny takson|bazalnych]] [[karnozaur]]ów, [[tetanur]]ów i [[ceratozaur]]ów, można przypuszczać, że były średniej wielkości - jakieś 4-6 m. Na początku ich [[ewolucja|ewolucji]] nastąpiła znaczna redukcja gabarytów - najprymitywniejsze znane celurozaury mają jakieś 3 m (''[[Bicentenaria]]'', ''[[Nedcolbertia]]'', ''[[Zuolong]]''; podobne wymiary osiągały bazalne tyranozauroidy - zob. [[Tyrannosauroidea#Wymiary]]). Ciężko prześledzić tę miniaturyzację - niemal wszystkie taksony uznawane za bazalne celurozaury mogą należeć do któregoś z wyodrębnianych w ich ramach kladów. Podczas gdy kolejne [[takson]]y oddzielały się od wspólnego pnia ([[tyranozauroid]]y, [[ornitomimozaur]]y) to wydaje się, że te pozostałe sukcesywnie się zmniejszały - bazalne [[maniraptor]]y były już zapewne dużo mniejsze (ok. 1-2 m?) - widać to na przykładzie rozmiarów najwcześniejszych i najbardziej bazalnych przedstawicieli [[klad]]ów oddzielających się od linii wiodącej ku ptakom (zob. omówienia grup celurozaurów), choć niepublikowane jeszcze dane Turnera (2008) przeczą takiemu stopniowemu zmniejszaniu gabarytów. Podobnie analiza Novasa i in. (2012), wg której kolejne rozmiarów ma miejsce u podstawy Coelurosauria i drugie, stopniowe od postawy Maniraptora do podstawy Avialae; Novas i in. interpretują jednak wynik analizy jako przemawiający za redukcją wymiarów tylko u podstawy Paraves i/lub Avialae. W każdym razie u [[eumaniraptor]]ów najprymitywniejsi przedstawiciele osiągali prawdopodobnie ~67 cm długości i ~650 g masy (Turner i in., 2007B). U wielu wczesnych przedstawicieli [[Avialae]] nastąpiła dalsza miniaturyzacja.

Najmniejszym nieptasim dinozaurem może być szacowany na 17-45 cm długości, znany jedynie z kręgu szyjnego dorosłego osobnika maniraptor z wczesnej kredy Anglii (Naish i Sweetman, 2011). Być może jest to jednak pozostałość po ptaku - wtedy najmniejszym nieptasim dinozaurem pozostaje [[alwarezzauroid]] ''[[Parvicursor]]''.

U większości grup nieptasich celurozaurów można zaobserwować powiększanie się rozmiarów - szczególnie u [[tyranozauroid]]ów, a w mniejszym stopniu odpowiednio u: [[ornitomimozaur]]ów, [[terizinozaur]]ów, [[owiraptorozaurów]], [[dromeozauryd]]ów, [[troodontyd]]ów i u niektórych [[alwarezauroid]]ów.

==Kiedy==

~ 176-168 Ma -> dziś

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma
: ''[[Proceratosaurus]]'' 166-164 Ma

najmłodsze bazalne:
: ''[[Bicentenaria]]'' 100-97 Ma

Celurozaury zróżnicowały się już w środkowej jurze (zob. też [[Carnosauria#Kiedy]]. Najstarsze niewątpliwe pochodzą z [[baton]]u (ok. 166 Ma) i są prawdopodobnie [[tyranozauroid]]ami. Opisane przez Mudrocha i in. (2011) [[trop]]y dużych (3-4 m) [[deinonychozaur]]ów z Nigru pochodzą ze skał o niepewnym datowaniu - najprawdopodobniej środkowojurajskich, a w każdym razie starszych niż osady formacji Tiouraren (zob. opis ''[[Spinostropheus]]''). Inne, często [[takson zaawansowany|zaawansowane]] celurozaury znane są już z późnej jury - [[oksford]]u (161-158 Ma) Chin ([[bazalny]] ''[[Zuolong]]'', tyranozauroid ''[[Guanlong]]'', [[eumaniraptor]]y ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', [[alwarezzauroid]] (albo [[ornitomimozaur]]) ''[[Haplocheirus]]'') i [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (156-145 Ma) z Ameryki Północnej (np. ?[[maniraptor]] ''[[Ornitholestes]]'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'', ?[[troodontyd]] przezwany "Lori") i Europy (eumaniraptor ''[[Archaeopteryx]]'', ?[[kompsognatyd]] ''[[Juravenator]]''). Ząb z środkowojurajskich (?kelowej, 165-161 Ma) osadów z Chin należy prawdopodbnie do przedstawiciela [[Maniraptoriformes]] - może pochodzić od alwarezzauroida, troodontyda lub [[Dromaeosauridae|dromeozauryda]] (Han i in., 2011).

Wiele skamielin może należeć do nieco starszych celurozaurów, jednak budzą wątpliwości z powodu niepewnego datowania bądź przypisania do Coelurosauria bardzo fragmentarycznych i w dużej części niediagnostycznych szczątków. Znaleziska eumaniraptorów z Chin - ''[[Pedopenna]]'' i [[skansoriopterygid]]ów mogą być nieznacznie starsze niż np. ''[[Proceratosaurus]]'' (baton-kimeryd: 168-152 Ma albo wczesna kreda). Ze środkowej jury pochodzą też domniemane zęby dromeozaurydów, które mogą też pochodzić od tyranozauroidów. Z wczesnej jury ([[hettang]], 202-197 Ma) ma pochodzić [[terizinozaur]] - ''[[Eshanosaurus]]'' (zob. opis).

Prócz omówionych niżej osobno grup, jeszcze w kredzie istniało zapewne wiele innych linii rozwojowych, będących reliktami pierwotnej radiacji celurozaurów: ''[[Bicentenaria]]'' (100-97 Ma), ''[[Nedcolbertia]]'' (być może maniraptor, 130-125 Ma) i być może także ''[[Tugulusaurus]]'' (być może niecelurozaurowy [[tetanur]], ?125-?113 Ma), ''[[Santanaraptor]]'' (bazalny maniraptor lub - wg analizy Novasa i in., 2012 - bazalny tyranozauroid albo "bazalny [[Maniraptoriformes]]", 125-113 Ma), ''[[Xinjiangovenator]]'' (być może [[parawial]], ?125-?113 Ma), ''[[Mirischia]]'' (być może kompsognatyd lub maniraptor, 113-100 Ma), ''[[Aniksosaurus]]'' (być może kompsognatyd albo [[alwarezauroid]] - wg Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/02/darwin-day-2009-1-aniksosaurus-darwini.html] i Mortimer, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Aniksosaurusdarwini], ~100-90 Ma) i ''[[Scipionyx]]'' (prawdopodobnie kompsognatyd, ~113-110 Ma), ''[[Bagaraatan]]'' (być może ornitomimozaur lub bazalny: maniraptor, parawial lub tyranozauroid) i ''[[Sinosauropteryx]]'' (prawdopodobnie kompsognatyd, 136-118 Ma). Do stosunkowo bazalnego celurozaura należeć ma fragment kości strzałkowej z [[kampanu]]-[mastrycht]]u Brazylii (Fernandes de Azevedo i in., 2012).

==Gdzie==
Cały świat.

Celurozaury pochodzą prawdopodobne z półkuli północnej - najpewniej z Azji, gdzie przeżyły pierwotną radiację - większość bazalnych przedstawicieli tej grupy i wyróżnianych wśród nich [[klad]]ów pochodzi właśnie stamtąd. Niektóre grupy mogły już w środkowej jurze dotrzeć do kontynentów południowych (np. [[deinonychozaur]]y - Mudroch i in., 2011).

==[[Kladogram]]y==
===TWG===
Wiele z [[analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] jest modyfikacjami (dodanie nowych cech i [[takson]]ów, usunięcie problematycznych) matrycy nazywanej "Theropod Working Group" (lub skrótowo TWG/TWiG/ThWiG), opublikowanej po raz pierwszy w 2001 r. przez Norella, Clarka i Makovicky'ego, której celem jest zbadanie pokrewieństwa między celurozaurami. Z wielu analiz opartych na tej matrycy wybrano tylko te, których wyniki i liczba analizowanych taksonów się różnią - na korzyść badań obszerniejszych.

====Calvo i in., 2004====
[[Plik:Calvo_i_in.,_2004.jpg]]

[[Kladogram]] z Calvo i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z dodaną ''[[Unenlagia]] paynemili''). IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.

====Hwang i in., 2004====
[[Plik:Hwang_i_in.,_2004.jpg]]

Kladogram z Hwang i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z nowymi cechami i taksonami). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne ''[[Tsaagan]]''.

====Mayr i in., 2005====
[[Plik:Mayr_i_in.,_2005.jpg]]

Kladogram z Mayr i in., 2005 (na podstawie Hwang i in., 2002 z kilkoma zmianami).

====Xu i Zhang, 2005====
[[Plik:Xu_i_Zhang,_2005.jpg]]

Kladogram z Xu i Zhang, 2005

====Göhlich i Chiappe, 2006====
[[Plik:Göhlich_i_Chiappe,_2006.jpg]]

Kladogram z Göhlich i Chiappe, 2006, poprawiony przez Butlera i Upchurcha, 2007 (na podstawie głównie [[#Hwang_i_in..2C_2004|Hwang i in., 2004]]). Z analizy usunięto ''[[Mirischia]]'', ''[[Nedcolbertia]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]'', które w ścisłym konsnesusie tworzyły politomię u podstawy [[Maniraptora]] wraz z pozostałymi maniraptorami nie należącymi do [[Metornithes]].

====Norell i in, 2006 A====
[[Plik:Norell_i_in,_2006_A.jpg]]

Kladogram z Norell i in, 2006 A (na podstawie Makovicky i in., 2005) - ścisły konsensus. W ramce konsensus Adamsa po odjęciu ''[[Adasaurus]]''.

====Novas i in, 2008====
[[Plik:Novas_i_in,_2008.jpg]]

Kladogram z Novas i in, 2008 (na podstawie Makovicky i in., 2005 z dodanym ''[[Orkoraptor]]'' i dwiema nowymi cechami). A - ścisły konsensus; B - Consensus of majority rule (50%). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne ''[[Tsaagan]]''.

====Xu i in., 2007====
[[Plik:Xu_i_in.,_2007.jpg]]

Kladogram z Xu i in., 2007 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym ''[[Gigantoraptor]]'').

====Novas i in., 2009====
[[Plik:Novas_i_in.,_2009.jpg]]

Kladogram z Novas i in., 2009 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym ''[[Austroraptor]]'').

====Senter, 2007====
[[Plik:Senter,_2007a.jpg]]

Kladogram z Senter, 2007 (na podstawie Kirkland i in., 2005 z dodanymi 27 taksonami i 129 cechami). IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.

[[Plik:Senter,_2007.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Senter, 2007 oraz Zhang i in., 2008 (na podstawie Senter, 2007 i Kirkland i in., 2005 z trzema nowymi cechami). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

====White, 2009====
[[Plik:White,_2009.jpg]]

Kladogram na podstawie bayesowskiej analizy z White, 2009 (na podstawie Clark i in., 2002, Snively i in., 2004, Kobayashi i Barsbold, 2005 oraz Turner i in., 2007). Skrótami PRE-SUB, SUB i ARCTO oznaczono odpowiednio: ''pre-subarctometatarsus'', ''subarctometatarsus'' i ''[[arctometatarsus]]'' (Uwaga: przy ''[[Pelecanimimus]]'' doszło do pomyłki - nie znamy jego śródstopia).

====Zanno i in., 2009====
[[Plik:Zanno_i_in.,_2009.jpg]]

Kladogram z Zanno i in., 2009 - ścisły konsensus (na podstawie Turner i in., 2007A (na podstawie [[#Norell_i_in..2C_2006|Norell i in., 2006]] z 15 nowymi cechami i dodanym ''[[Shanag]]'') z dodanymi 11 [[terizinozaur]]ami oraz ''[[Coelurus]]'', ''[[Dilong]]'', ''Yanornis'', ''[[Hagryphus]]'' i ''[[Protarchaeopteryx]] robusta'', zmienionymi cechami za [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] i dodanymi 97 cechami dotyczącymi terizinozaurów). Na dole dodatkowo uzyskanie rozwiązanie pokrewieństwa między [[ornitomimozaur]]ami (A) i terizinozaurydami (B).

====Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010====
[[Plik:Makovicky_i_in.,_2010-Li_i_in.,_2010.jpg]]

Kladogram z Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z 42 nowymi cechami dotyczącymi relacji między bazalnymi celurozaurami i [[tetanur]]ami i dodanymi [[takson]]ami).

====Zheng i in., 2010====
[[Plik:Zheng_i_in.,_2010.jpg]]

Kladogram z Zheng i in., 2010 - ścisły konsensus (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] z dodanym ''[[Tianyuraptor]]'').

====Hu i in., 2009====
[[Plik:Hu_i_in.,_2009.jpg]]

Kladogram z Hu i in., 2009 (na podstawie Zhang i in., 2008 z uzupełnionym ''[[Anchiornis]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.

[[Plik:Hu_i_in.,_2009a.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hu i in., 2009. (+ nieanalizowany ''[[Proceratosaurus]]'' jako [[tyranozauroid]]). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

====Senter, 2010====
[[Plik:Senter,_2010.gif]]

Kladogram z Senter, 2010 (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]], z dodaniem ''[[Guanlong]]'', ''[[Raptorex]]'', ''[[Juravenator]]'', ''[[Scipionyx]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Parvicursor]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Epidexipteryx]]'' i ''[[Anchiornis]]'' i wieloma innymi zmianami).

====Csiki i in., 2010====
[[Plik:Csiki_i_in.,_2010.jpg]]

Kladogram z Csiki i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodaniem ''[[Balaur]]'').

====Choiniere i in., 2010A====
[[Plik:Choiniere_i_in.,_2010A.jpg]]

Kladogram z Choiniere i in., 2010A (głównie na podstawie Turner i in., 2007B oraz Kirkland i in., 2005): A - ścisły konsensus, B (w ramce) - dwie możliwe topologie relacji między zaawansowanymi [[maniraptor]]ami. Zob. też Mortimer, online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/01/haplocheirus-and-support-for.html]).

====Gianechini i in., 2011====
[[Plik:Gianechini_i_in.,_2011.jpg]]

Kladogram z Gianechini i in., 2011 (na podstawie [[#Novas_i_in..2C_2009|Novas i in., 2009]] z trzema nowymi cechami).

====Zanno i Makovicky, 2011A====
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011A.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] ze zmianami) ukazujący rozmieszczenie cech wiązanych z roślinożernością (na lewo) i wywnioskowaną dietę dla pojedynczych [[gatunek|gatunków]] i [[klad]]ów.

====Zanno i Makovicky, 2011B====
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011B.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011B (na podstawie [[#Makovicky_i_in..2C_2010_.2F_Li_i_in..2C_2010|Makovicky i in., 2009 = Li i in., 2009]] z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i FMNH PR 2750).

====Agnolin i Novas, 2011====
[[Plik:Agnolin_i_Novas,_2011.jpg]]

Kladogram z Agnolin i Novas, 2011 (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] z dodanym ''[[Austoraptor]]'' i trzema cechami oraz zmianą wielu cech).

====Dal Sasso i Maganuco, 2011====
[[Plik:Dal_Sasso_i_Maganuco,_2011.JPG]]

Kladogram z Dal Sasso i Maganuco, 2011 (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] z wieloma zmianami).

====Turner i in., 2011====
[[Plik:Turner_i_in.,_2011.jpg]]

Uproszczony kladogram z Turner i in., 2011 (na podstawie Turner i in., w druku).

====Xu i in., 2011B====
[[Plik:Xu_i_in.,_2011B.jpg]]

Kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] z dodanym ''[[Xiaotingia]]'' i 11 nowymi cechami).

====Lee i Worthy, 2012====
[[Plik:Lee_i_Worthy,_2011.jpg]]

Kladogram na podstawie analizy największego prawdopodobieństwa z Lee i Worthy, 2012 (na podstawie [[#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011B]]).

===Nie TWG===
[[analiza filogenetyczna|Analizy kladystyczne]] niezależne od "[[Coelurosauria#TWG|Theropod Working Group]]".

====Sereno, 1999====
[[Plik:Sereno,_1999.jpg]]

[[Kladogram]] z Sereno, 1999.

====Holtz, 2000====
[[Plik:Holtz,_2000_celu.jpg]]

Kladogram z Holtz, 2000. A - ścisły konsensus, B - najbardziej prawdopodobne relacje ''[[Proceratosaurus]]'' (Pr.) w stosunku do ''[[Gasosaurus]]'' (Gaso.) i ''[[Dryptosaurus]]'' (Drypto.) zaznaczone liniami przerywanymi, C - najbardziej prawdopodobne relacje ''[[Microvenator]]'' (Micro.) w stosunku do [[Oviraptoridae]] (Ovir.) i [[Caenagnathidae]] (Caen.) zaznaczone liniami przerywanymi.

====Maryańska i in., 2002====
[[Plik:Maryańska_i_in.,_2002.jpg]]

Kladogram z Maryańska, Osmólska & Wolsan, 2002.

====Snively i in., 2004====
[[Plik:Snively_i_in.,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram na podstawie bayesowskiej analizy Snively i in., 2004 (na podstawie [[#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]).

====Holtz i in., 2004====
[[Plik:Holtz_i_in.,_2004_celu.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz i in., 2004. [[Avialae]] zawiera ''[[Protarchaeopteryx]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

====Senter i in., 2004====
[[Plik:Senter_i_in.,_2004.JPG]]

Kladogram z Senter i in., 2004.

====Rauhut i Xu, 2005====
[[Plik:Rauhut_i_Xu,_2005.jpg]]

Kladogram z Rauhut i Xu, 2005.

====Xu i in., 2006====
[[Plik:Xu_i_in.,_2006.jpg]]

Ryc. I Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Xu i in., 2006 - konsensus Adamsa (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 skupionej na [[bazalny takson|bazalnych]] [[teropod]]ach, z dodanymi ''[[Guanlong]]'' i ''[[Dilong]]'' oraz odjętym ''[[Deltadromeus]]''). [[Tyrannosauroidea]] zawiera ''[[Stokesosaurus]]'' i ww., [[Compsognathidae]] ''[[Mirischia]]'', a [[Avialae]] ''[[Unenlagia]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. W ścisłym konsensusie do [[politomia|politomii]] u podstawy Coelurosauria należało też Tyrannosauroidea.

====Sadleir i in., 2008====
[[Plik:Sadleir_i_in.,_2008_celu.jpg]]

Kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie [[#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]] ze zmienionym ''[[Eustreptospondylus]]'').

====Benson, 2008====
[[Plik:Benson,_2008.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie [[#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in., 2006]], z dodanymi ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Stokesosaurus]]'' oraz odjętym ''[[Coelurus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

====Xu i in., 2009A====
[[Plik:Xu_i_in.,_2009A_celu.JPG]]

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2009A (na podstawie Xu i in., 2000 z dodanymi 10 taksonami i [po lewej] 48 nowymi cechami).

====Rauhut i in., 2010 ====
[[Plik:Rauhut_i_in.,_2010_celu.jpg]]

Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 - ścisły konsensus po odjęciu ''[[Stokesosaurus]]'' (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 - skupionej na bazalnych teropodach, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem ''[[Guanlong]]'', ''[[Dilong]]'', ''[[Tugulusaurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''). W ścisłym konsensusie ''[[Stokesosaurus]]'' tworzył [[politomia|politomię]] wraz z ''[[Proceratosaurus]]'', ''Dilong'', ''Guanlong'' i pozostałymi [[tyranozauroid]]ami (w drzewku figurującymi jako [[Tyrannosauridae]], zawierającym ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]] remotus'', ''[[Aublysodon]] mirandus'', ''[[Daspletosaurus]] torosus'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Maleevosaurus]]'', ''[[Shanshanosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''). [[Takson]] [[Maniraptora]] został zakodowany jako jeden OTU (operational taxonomic unit). 'C'. ''maortuensis'' to obecnie - po redeksrypcji - ''[[Shaochilong]] maortuensis'', uważany za [[karnozaur]]a. ''[[Bagaraatan]]'' z racji definicji Maniraptora należy do tego [[klad]]u.

====Xu i in, 2009 (II)====
[[Plik:Xu_i_in,_2009_(II)_celu.jpg]]

Kladogram z Xu i in, 2009 - II, po odjęciu ''[[Hagryphus]]'', który tworzył [[politomia|politomię]] z [[Microraptoria]], bardziej [[bazalny takson|bazalnymi]] od ''[[Byronosaurus]]'' [[troodontyd]]ami, ''[[Buitreraptor]]'' i ''[[Mahakala]]''.

====Choiniere i in., 2010B====
[[Plik:Choiniere_i_in.,_2010B.jpg]]

Kladogram z Choiniere i in., 2010B (na podstawie Choiniere, niepublikowane).

====Naish i in., 2011====
[[Plik:Naish_i_in.,_2011.jpg]]

Kladogram z Naish i in., 2011 (na podstawie Cau, niepublikowane).

====Xu i in., 2012====
[[Plik:Xu_et_al_2012_Yutyrannus_coelurosauria.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie Choiniere, 2010A z dodanym ''[[Yutyrannus]]'').

===Niepublikowane===
[[Plik:Cau,_online_paraves.JPG]]

Kladogram [[Paraves]] z Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-more-than-just-double-sickle.html].

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Benson, R.B.J. (2008) "New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Burnham, D.A., Derstler, K.L., Currie, P.J., Bakker, R.T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000) "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana" University of Kansas Paleontological Contributions, 13, 1-14.

Burnham, D.A. (2004) "New Information on ''Bambiraptor feinbergi'' from the Late Cretaceous of Montana" [w;] Currie, P.J. Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (red.) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds" Indianapolis: Indiana University Press, 67–111.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53.

Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early 'ostrich dinosaur' (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E., Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" Geological Society, London, Special Publications, 315: 229-243.

Butler, R.J. & Upchurch, P. (2007) "Highly incomplete taxa and the phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Juravenator starki" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 253-256.

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of ''Megaraptor namunhuaiquii'' Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.

Carr, T.D., Williamson, T.E. & Schwimmer, D.R. (2005) "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 119-143.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Fernandes de Azevedo, R.P., Medeiros Simbras, F., Rodrigues Furtado, M., Candeiro, C.R.A. & Paglarelli Bergqvist, L. (2012) "First Brazilian carcharodontosaurid and other newtheropod dinosaur fossils from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil" Cretaceous Research, doi: 10.1016/j.cretres.2012.06.004

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Holtz, T.R., (1995) "The Arctometatarsalian Pes, an Unusual Structure of the Metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 14(4), 480-519.

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q. & Gao, K. (2004) "A large Compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China" Journal of Systematic Palaeontology, 2, 13-30.

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-''Archaeopteryx'' troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Ji, S., Ji, Q., Lu, J. & Yuan, C. (2007) "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China" Acta Geologica Sinica, 81, 8-15.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Researchm 30, 239-252.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Agnolin, F.L. (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature, 437, 1007-1011.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K.-Q., Lewin, M., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198.

Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002)" Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. doi: 10.1126/science.1120331

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. &; Peters, D.S. (2007) "The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''" Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.

Naish, D. & Sweetman, S.C. (2011) "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England" Cretaceous Research, doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Norell, M.A., Clark, J.M. & Makovicky, P.J. (2001) "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods" [w:] Gauthier, J. & Gall, L.F. (red.) "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom" Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, CT, 49-67.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D. & Lecuona, A. (2008) "Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 29, 468-480.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.

Peyer, K. (2006) "A Reconsideration Of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 879-896.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & dos Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109–116. doi:10.1590/S0001-37652011000100007

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. & Xu, X. (2005) "The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 107-118.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Sereno, P.C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs" Science, 284, 2137-2147 .

Sereno, P.C. (2010) "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 21-58.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Snively E., Russell A.P. & Powell, G.L. (2004) "Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric, and phylogenetic approaches" Zoological Journal of the Linnean Society, 142, 525-553.

Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.

Turner, A.H., Hwang, S.H. & Norell, M.A. (2007A) "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" American Museum novitates, 3557, 1-27.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007B) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M. (2009) "A large alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296.

Xu, X., Zhou, Z.H. & Wang, X.L. (2000) "The smallest known non-avian theropod dinosaur" Nature, 408, 705―708.

Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 77, 294-298.

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi: 10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010A) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, D.Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.L., Yan, R.H. & Du, F.M. (2010B) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.

Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011A) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011052108

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011B) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011C) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Xu, X. & Norell, M.A. (2006) "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China" Geological Journal, 41, 419-437.

Xu, X. & Wang, X. (2004A) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78, 22-26.

Xu, X. & Wang, X. (2004B) "A New Dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 11-119.

Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. DOI 10.1007/s00114-004-0604-y

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011A) "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011924108

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011B) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi: 10.1080/08912963.2010.543952

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Inne:

Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2009) "Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, paleobiology, and sotf-tissue anatomy of Scipionyx samniticus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 84A. [abstrakt]

Dececci, A. & Larsson, H. (2011) "The Origin of wings" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 97 [abstrakt]

Lamanna, M., Sues, H.-D., Schachner, E. & Lyson, T. (2011) "A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 140 [abstrakt]

Turner, A. (2008) "Phylogenetic history and body size evolution in coelurosaur theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 154A [abstrakt]

Zanno, L.E. (2008) "A taxonomic and phylogenetic reevaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Theropoda): Implications for the evolution of Maniraptora" Dysertacja doktorska, The University of Utah, s. 346.

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych celurozaurach:

: ''[[Bicentenaria]]'', ''[[Nedcolbertia]]'', ?''[[Tugulusaurus]]'', ''[[Zuolong]]''

* celurozaurach o niepewnej klasyfikacji:
: ??''[[Aniksosaurus]]'', "[[Arkansaurus]]", ''[[Bagaraatan]]'', (''[[Calamospondylus]]''), ''[[Coelurus]]'', (''[[Heptasteornis]]''), ''[[Itemirus]]'', "[[Kagasaurus]]", ''[[Nqwebasaurus]]'', (''[[Phaedrolosaurus]]''), ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Tanycolagreus]]'', "[[Tonouchisaurus]]"

* [[kompsognatyd]]ach:

: (?)''[[Aristosuchus]]'', ''[[Compsognathus]]'', ?''[[Huaxiagnathus]]'', ?''[[Juravenator]]'', ??''[[Mirischia]]'', ?''[[Scipionyx]]'', (?)''[[Sinocalliopteryx]]'', ?''[[Sinosauropteryx]]''

* bazalnych [[maniraptor]]ach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: (''[[Bradycneme]]''), (''[[Elopteryx]]''), (''[[Ilerdopteryx]]''), ?''[[Ornitholestes]]'', ''[[Yaverlandia]]'', ''[[Yixianosaurus]]''

* bazalnych [[parawial]]ach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: (''[[Cretaaviculus]]''), ''[[Hulsanpes]]'', ''[[Paronychodon]]'', ''[[Pedopenna]]'', ''[[Pneumatoraptor]]'', ''[[Richardoestesia]]'', ''[[Wyleyia]]'', ??''[[Xinjiangovenator]]''

* i [[archeopterygid]]ach:

: ''[[Archaeopteryx]]'', ?''[[Wellnhoferia]]''

Zob. też artykuły o [[Tetanurae]], [[Carnosauria]], [[Tyrannosauroidea]], [[Ornithomimosauria]], [[Alvarezsauroidea]], [[Therizinosauria]], [[Oviraptorosauria]], [[Dromaeosauridae]] i [[Troodontidae]]

[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Do poprawy - zajęte]]

Ornithomimosauria

2012-08-18T00:44:47Z

Dawid Mika: up cz. 3

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Ornithomimosauria (Barsbold, 1976)
: >''[[Ornithomimus]] edmontonicus'' ~ ''[[Alvarezsaurus]] calvoi'' (Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)
: Przez przyjęcie tej [[definicja|definicji]] (nie obejmującej jednak typowego ''[[Ornithomimus]] velox'') [[teropod]]y należące do [[Alvarezsauroidea]] (albo [[Maniraptora]], jeśli alwarezzauroidy są maniraptorami) nie będą nazywane ornitomimozaurami. Wcześniejsze definicje, wykluczające z Ornithomimosauria ''[[Troodon]]'' (Osmólska, 1997) i [[Avialae|ptaki]] (Sereno, 1998) tego nie czynią. Wg innej definicji (<''Ornithomimus edmontonicus'' & ''[[Pelecanimimus]] polyodon''; Makovicky, Kobayashi i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999) do Ornithomimosauria mogą nie należeć niektóre z teropodów powszechnie uważanych za przedstawicieli Ornithomimidae, np. ''[[Archaeornithomimus]]'' ([[Celurozaur#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).
: Czasem zamiast Ornithomimosauria używa się wcześniej zdefiniowanej nazwy '''Arctometatarsalia''' (np. Senter, 2007). [[Takson]] ten utworzył Holtz w 1994 r. i zaliczył do niego - dziś uważane za bliżej ze sobą niespokrewnione - [[celurozaur]]y mające specyficzną budowę śródstopia. Zdefiniował jednak Arctometatarsalia niekompletnie: jako pierwszego teropoda z ''arctometatarsus'' i wszystkich jego potomków, lecz nie podał teropoda, z którym [[apomorfia|apomorficzna]] struktura miała być homologiczna, zakładając z góry [[klad|monofiletyzm]] grupy teropodów z ''arctometatarsus''. Później zmienił definicję na >''Ornithomimus velox'' ~ ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Holtz, 1996). Według nowszych badań, do tego kladu mogą należeć - poza ornitomimozaurami - tylko alwarezzauroidy (które prawdopodobnie są jednak bliższe ptakom), co zmienia zupełnie zasięg kladu Arctometatarsalia na sprzeczny z pierwotnym założeniem.
*[[Ornithomiminae]] (Marsh, 1890 ''sensu'' Nopcsa, 1923)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Zasięg tej rzadko używanej nazwy jest szerszy niż Ornithomimidae, gdyż do tej grupy należy prawdopodobnie ''[[Garudimimus]]'', wykluczony z Ornithomimidae przez późniejszą definicję Sereno. Powoduje to, że do podrodziny należy rodzina, co odwraca hierarchię rang.
*[[Ornithomimidae]] (Marsh, 1890)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' v ''[[Shenzhousaurus]] orientalis'' v ''[[Garudimimus]] brevipes'' (Sereno, 2005/w druku)

==Charakterystyka==
[[Plik:Shenzhousaurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Shenzhousaurus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Shenzhousaurus-skeletal-117386534].]]

[[Plik:Harpymimus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Harpymimus]]''. Autor: Jaime Headden [http://www.dinoweb.narod.ru/Ornithomimosauria.htm].]]

[[Plik:Struthiomimus_altus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Struthiomimus]] altus''. Autor: Nicholas Longrich, 2008.]]

[[Plik:Gallimimus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Gallimimus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/].]]

[[Plik:Pelecanimimus1.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Pelecanimimus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/].]]

Ornitomimozaury to grupa [[celurozaur]]ów. Ich nazwa oznacza ''jaszczury naśladujące ptaki''. Pochodzi ona od nazwy typowego przedstawiciela - ''[[Ornithomimus]]'' - i odnosi się do niezwykłego podobieństwa między tymi dinozaurami a współczesnymi nielotami. Były to jedne z najszybszych dinozaurów, których prędkość oszacowano na ok. 60 km/h (Thulborn, 1990).

===Filogeneza; Ornithomimidae===
Ornitomimozaury są jedną z bardziej [[bazalny]]ch grup celurozaurów - należą do Maniraptoriformes i są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Maniraptora]].

W ciągu lat utworzono wiele podgrup ornitomimozaurów, ale powszechnie używana jest tylko Ornithomimidae - grupująca zaawansowanych przedstawicieli omawianego [[klad]]u, u których występuje ''[[arctometatarsus]]''.

===Budowa===
Ornitomimozaury, mimo pazurów na kończynach przednich i długiego, typowo gadziego ogona przypominały pokrojem współczesne duże, nielotne bezgrzebieniowce - jak strusie czy emu. Podobieństwa te wynikają oczywiście z [[konwergencja|konwergencji]] i są przystosowaniem do podobnego trybu życia. Ornitomimozaury, podobnie jak wspomniane wyżej ptaki, miały długą szyją z małą głową oraz bardzo długie, silne kończyny tylne. Stopy tych dinozaurów były długie i wyposażone w krótkie, mocne palce zakończone pazurami. Przednie kończyny również były długie i wysmukłe, a kończyły się ostrymi pazurami. U [[deinocheirus|deinocheira]] - prawdopodobnie [[bazalny|bazalnego]] ornitomimozaura - miały one aż 2,4 m długości, co jest rekordem wśród nieptasich teropodów. Wszystkie kości śródręcza były mniej więcej równej długości (istnieje kilka wyjątków). Mózgi ornitomimozaurów były - jak na [[teropod]]y - duże, jednak nie musi to świadczyć o sporej inteligencji - pojawiają się sugestie, że ich mózgi powiększyły się w celu lepszej koordynacji ruchów podczas szybkiego biegu. Ponadto do samej analizy obrazu z wielkich oczu (mogących świadczyć o nocnym trybie życia) potrzebne są duże receptory odpowiedzialne za wzrok. Bazalne ornitomimozaury miały zęby, a ich wczesny przedstawiciel - [[pelecanimimus|pelekanimim]] - miał ich najwięcej spośród teropodów. W trakcie ewolucji doszło do ich redukcji, czego przykładem jest np. [[harpymimus|harpymim]] mający je wyłącznie w kości zębowej, i to tylko na jej przodzie. Uwieńczeniem tego trendu były bezzębne dzioby najbardziej zaawansowanych spośród tych dinozaurów. Ogony były dość długie i umożliwiały utrzymanie równowagi podczas szybkiego biegu.

Wydaje się, że mniejsze gatunki ornitomimozaurów miały proporcjonanie dłuższe kości piszczelowe niż duże (Liyong in., 2012), co może więc związek z lepszym przystosowaniem do szybkiego biegu. Dobrym przykładem tego jest prawdopodobnie najmniejszy znany ornitomimozaur - ''Hexing'', u którego długość kości piszczelowo-stępowej wynosi ponad 137% długości kości udowej - więcej niż u jakiegokolwiek "jaszczura naśladującego ptaka".

===Dieta===
To, czym żywiły się ornitomimozaury, pozostaje niepewne: mogły być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne.

U [[bazalny|bazalnego]], europejskiego [[pelecanimimus|pelekanimima]] znaleziono ponad 200 drobnych zębów. Ponadto obok jego szczątków znaleziono odcisk wydatnego płatu skóry, tworzącego za życia zwierzęcia charakterystyczną torbę podobną do tej występujące u dzisiejszego pelikana. Sugeruje się, że pelekanim brodził wśród mokradeł, łapiąc ryby, które później gromadził we wspomnianym worku. Według nieopublikowanych danych rybami żywił się nieopisany ornitomimid z Mongolii, gdyż w miejscu żołądka odnaleziono kręgi ryby (Kobayashi i in., 2010). Powierzchnia pelekanimima ciasno upakowanych zębów mogła funkcjonować jak ostrze, przydatne do ścinania roślin. Ostry brzeg żuchwy charakteryzował zaawansowane ornitomimozaury. Pewien zaliczony do [[gallimimus|galima]] okaz ma liczne rogowe grzebienie, wskazujące na odcedzanie pokarmu z wody - podobne występują dzisiaj u kaczek (Norell i in., 2001), lecz zostało to podważone - mogły to być ślady po rowkach na dziobie (Barrettt, 2005). Dodatkowo przesunięte do przodu nozdrza przeczą temu przypuszczeniu. Kilka cech wskazuje, że ten okaz reprezentuje on naprawdę nowy rodzaj ornitomimozaura, którego Tomasz Singer w artykule o ziemnowodnych dinozaurach ochrzcił nazwą "Phaenicopterygomimus", czyli naśladujący flaminga. Pyski azjatyckich ornitomimidów były szersze i zaokrąglone a amerykańskich - wąskie i ostro zakończone, co wiąże się prawdopodobnie ze zwyczajami żywieniowymi - te drugie zapewne były bardziej wybredne - zakładając, że jadły rośliny. Łapy ornitomimozaurów - szczególnie zaawansowanych były kiepsko przystosowane do chwytania zdobyczy. Osborn zasugerował, że długie, przypominające te występujące dzisiaj u leniwca kończyny przednie służyły do rozgarniania gałęzi podczas żerowania na roślinach. Późniejsze badania potwierdziły jego wnioski. Duża ilość tych zwierząt odkrytych w Ameryce Północnej i Azji jest zgodna z zaobserwowanym wzorem, w którym roślinożercy znacznie przewyższają liczebnością mięsożerców. Często mówi się o wszystkożerności ornitomimozaurów. Faktycznie czaszki i dzioby wielu tych teropodów przypominały te występujące u współczesnych dużych nielotów, które włączają do swojej diety zarówno pokarm pochodzenia zwierzęcego (np. jaszczurki) jak i rośliny. Lambert uznał, że gigantyczne, mierzące 2,4 metra kończyny [[deinocheirus|deinocheira]] uzbrojone w wielkie pazury służyły do atakowania innych dinozaurów i były zdolne rozpruć podbrzusze zauropoda. Jednak Gregory S. Paul twierdzi, że były one za tępe do zadawania tak groźnych obrażeń. Kanadyjski paleontolog Dale Russel zasugerował, że [[dromiceiomimus|dromicejomim]] - jeden z najbardziej zaawansowanych ornitomimozaurów - był mięsożercą, który nie gardził jajami innych dinozaurów oraz małymi zwierzętami, które wygrzebywał z nor. Jak na razie kwestia diety ornitomimozaurów pozostaje nierozwiązana.

===Zachowania stadne===
Znaleziono dowody na zachowania stadne ornitomimozaurów. W jednym miejscu odkryto szkielety 27 [[sinornithomimus|sinornitomimów]] - młodych osobników. Zginęły one najprawdopodobniej w wysychającym jeziorze na brzegu jeziora lub sadzawki. Wszystko wskazuje na to, że zginęły w tym samym czasie (zob. opis ''[[Sinornithomimus]]''). Z wczesnej kredy Francji pochodzą nieopisane szczątki ornitomimozaurów - łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych. Całkiem możliwe, że tworzyły one stado (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012).

==Wymiary==
~1 m (''[[Hexing]]'') <<< 15,5-17 m (''[[Deinocheirus]]'')

Ornitomimozaury były zróżnicowane pod względem rozmiarów. Nie było wśród nich prawdziwych mikrusów, a około 8 m długości osiągały ''[[Gallimimus]]'' i ''[[Beishanlong]]'' (ten drugi był masywniejszy i w dodatku odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Najmniejsze były najstarsze formy - ''[[Shenzhousaurus]]'' i większy ''[[Pelecanimimus]]'', choć żyły wśród nich już formy większe, 4-5 metrowe (''[[Harpymimus]]'').

Tajemniczy, późnokredowy ''[[Deinocheirus]]'' był prawdopodobnie jednym z największych [[teropod]]ów - dorównywały mu tylko niektóre [[spinozauryd]]y (zob. [[Deinocheirus#Wymiary|opis]].

==Kiedy==
~ 160 Ma -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ??''[[Proceratosaurus]]'' 166-164 Ma
: ??''[[Haplocheirus]]'' 161-158 Ma
: ??''[[Nqwebasaurus]]'' 146-136 Ma
:''[[Hexing]]'' 145-128 Ma
: ''[[Kinnareemimus]]'' ?140-?130 Ma
: ''[[Pelecanimimus]]'' 128-125 Ma
: ''[[Shenzhousaurus]]'' 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:
: m.in. ''[[Struthiomimus]]'' 78-65 Ma

Ornitomimozaury pojawiły się już w [[jura|jurze]] - na co wskazuje ich pozycja w [[filogeneza|filogenezie]] [[teropod]]ów - lecz właściwie znane są dopiero od wczesnej [[kreda|kredy]]. Czasem za ornitomimozaura uznaje się późnojurajskiego (wczesny [[oksford]], 161-158 Ma) ''[[Haplocheirus]]'' ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]), zaliczanego przeważnie do [[alwarezzauroid]]ów. Środkowojurajski ''[[Proceratosaurus]]'' ([[baton]], 166-164 Ma) może być ich przedstawicielem, jednak jest to bardzo wątpliwe (Choiniere i in., 2010), podobnie jak w przypadku ''[[Nqwebasaurus]]'' ([[berrias]]-[[walanżyn]], 146-136 Ma; [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).

Prawdopodobnie najstarszym znanym ornitomimozaurem jest ''[[Kinnareemimus]]'' ([[walanżyn]]-[[hoteryw]], 140-130 Ma lub później - ?[[barrem]], 130-125 Ma). Jest on zaskakująco zaawansowany: analiza wykonana przez A. Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/05/kinnareemimus-buffetaut-et-al-2009.html]) wykazała, że jest bardziej [[zaawansowany]] od późniejszego [[harpymimus|harpymima]] oraz [[garudimimus|garudima]] i bliżej spokrewniony z ornitomimidami, choć Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Ginnareemimus]) wskazuje, że może być on przedstawicielem jakieś innej grupy - szczególnie [[Alvarezsauroidea]]. Innym pretendentem do miana najwcześniejszego znanego ornitomimozaura jest ''[[Hexing]]'' (wczesny [[walanżyn]]-wczesny [[barrem]]).

Pozostałe ornitomimozaury z wczesnej kredy są dość prymitywne. Z hoterywu-barremu (136-125 Ma) Francji pochodzą nieopisane (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012) szczątki nowego gatunku ornitomimozaura (łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych). Inne wczesne ornitomimozaury to ''[[Pelecanimimus]]'' z późnego barremu (128-125 Ma) Hiszpanii oraz ''[[Shenzhousaurus]]'' z ?barremu (130-125 Ma, ?136-?120 Ma) Chin.

Kolebką "naśladujących ptaki" wydaje się Azja (Liyong i in., 2012), skąd w wczesnej kredzie przedostały do Europy.
Z kolei ich migracja się z Azji do Ameryki Północnej było zdarzeniem jednorazowym, o czym może świadczyć monofiletyczność kladu tworzonego przez późnokredowe amerykańskie ornitomimozaury (''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'' i ''[[Dromiceiomimus]]'' - zakładając ważność tego ostatniego rodzaju), a także brak ich skamielin w osadach starszych niż [[kampan]]. Może to świadczyć, że dinozaury strusiopodobne niezbyt "chętnie" przemierzały Cieśninę Beringa docierając tym samym do Ameryki Północnej (w przeciwieństwie do takich grup dinozaurów jak [[Hadrosauridae|hadrozaury]] czy [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]].

Do końca mezozoiku dotrwali głównie zaawansowani przedstawiciele Ornithomimidae. Formy [[bazalny|bazalne]] wymarły wcześniej - prawdopodobnie z wyjątkiem [[deinocheirus|deinocheira]]. Pochodząca z bułgarskich datowanych na górny [[mastrycht]] niekompletna kość ramienna (Mateus i in., 2004) może swiadczyć, że ornitomimozaury stanowiły cześć późnokredowej fauny Europy, jednakże jej identyfikacja nie jest niepewna (Liyong i in., 2012).

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Ameryka Płn., Azja, Europa), ??[[Gondwana]] (??Afryka, ??Australia)

Ojczyzną ornitomimozaurów - tak jak pozostałych [[celurozaur]]ów - prawdopodobnie jest Azja. Tam odkryto wiele [[bazalny]]ch przedstawicieli, dających wiele informacji o ich genezie. We wczesnej kredzie zasiedliły także Europę i Amerykę Północną - choć szczątki z tego drugiego kontynentu pozostają nieopisane. Wg niektórych badań ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]) ''[[Nqwebasaurus]]'' jest wczesnym, afrykańskim przedstawicielem Ornithomimosauria. Sugerowano również ornitomimozaurową tożsamość [[Timimus|timima]], jednakże w nowszym badaniu Agnolina i współpracowników (2012) figuruje on jako potencjalny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]].

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Kobayashi i Barsbold, 2004===
[[Plik:Kobayashi_i_Barsbold,_2004.jpg]]

[[Kladogram]] z Kobayashi i Barsbold, 2004 (opublikowany w Kobayashi i Barsbold, 2005; na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 ze zmianami).

===Xu L. i in., 2011===
[[Plik:Xu_L._i_in.,_2011.jpg]]

Kladogram z Xu L. i in., 2011 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z nowymi cechami, dodaniem ''[[Beishanlong]]'' i ''[[Qiupalong]]'' oraz usunięciem ''[[Dromiceiomimus]]'').

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300. DOI: 10.1080/14772011003594870

Barrett, P. M. (2005) The diets of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) Palaeontology 48(2) 347-358. doi: 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. (2005) "Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia" Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501–1521.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 54(1), 983-996.

Mateus, O., Dyke, G.J., Motchurova-Dekova, N., Kamenov, G.D. & Ivanov, P. (2010) "The first record of a dinosaur from Bulgaria" Lethaia 43, 88-94. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x

Néraudeau, D., Allain, R., Ballèvre, M., Batten, D.J., Buffetaut, E., Colin, J.P., Dabard, M.P., Daviero-Gomez, V., El Albani, A., Gomez, B., Grosheny, D., Le Lœuff, J., Leprince, A., Martín-Closas, C., Masure, E., Mazin, J.-M., Philippe, M., Pouech, J., Tong, H., Tournepiche, J.F. & Vullo, R. (2012) "The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006

Osmólska, H. & Roniewicz, E. (1970) "Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs" Palaeontologia Polonica, 21, 5-19.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, L., Kobayashi, Y., Lü, J., Lee, Y.-N., Liu, Y., Tanaka, K., Zhang, X., Jia, S. & Zhang, J. (2011) "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China" Cretaceous Research, 32(2), 213-222. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004

Liyong, J., Jun, C., Godefroit. P., (2012) "A New Basal Ornithomimosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Northwest China" w Godefroit, P. (eds). ''Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems''. Indiana University Press. s. 467–487.

Inne:

Allain, R., Vullo, R., Leprince, A., Neraudeau, D. & Tournepiche, J.-F. (2011) "An ornithomimosaur-dominated bonebed from the Early Cretaceous of southwestern France" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 61 [abstrakt]

Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., Lu, J., Ryan, M. & Currie, P. (2010) "A nearly comolete skeleton od a new ornithomimid from the Nemegt Formation of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 116A [abstrakt]

http://palaeoblog.blogspot.com/2008/11/gobi-2008-deinocheirus.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych ornitomimozaurach:
: ''[[Beishanlong]]'', ''[[Deinocheirus]]'', ''[[Garudimimus]]'', ''[[Harpymimus]]'', ''[[Hexing]]'', (?)''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Pelecanimimus]]'', "[[Sanchusaurus]]", ''[[Shenzhousaurus]]''

* i ornitomimidach:
: ''[[Anserimimus]]'', ?''[[Archaeornithomimus]]'', (''[[Coelosaurus]]''), ''[[Dromiceiomimus]]'', ''[[Gallimimus]]'', "[[Orcomimus]]", ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Qiupalong]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]

Ornithomimosauria

2012-08-18T00:43:48Z

Dawid Mika: update cz.2

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Ornithomimosauria (Barsbold, 1976)
: >''[[Ornithomimus]] edmontonicus'' ~ ''[[Alvarezsaurus]] calvoi'' (Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)
: Przez przyjęcie tej [[definicja|definicji]] (nie obejmującej jednak typowego ''[[Ornithomimus]] velox'') [[teropod]]y należące do [[Alvarezsauroidea]] (albo [[Maniraptora]], jeśli alwarezzauroidy są maniraptorami) nie będą nazywane ornitomimozaurami. Wcześniejsze definicje, wykluczające z Ornithomimosauria ''[[Troodon]]'' (Osmólska, 1997) i [[Avialae|ptaki]] (Sereno, 1998) tego nie czynią. Wg innej definicji (<''Ornithomimus edmontonicus'' & ''[[Pelecanimimus]] polyodon''; Makovicky, Kobayashi i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999) do Ornithomimosauria mogą nie należeć niektóre z teropodów powszechnie uważanych za przedstawicieli Ornithomimidae, np. ''[[Archaeornithomimus]]'' ([[Celurozaur#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).
: Czasem zamiast Ornithomimosauria używa się wcześniej zdefiniowanej nazwy '''Arctometatarsalia''' (np. Senter, 2007). [[Takson]] ten utworzył Holtz w 1994 r. i zaliczył do niego - dziś uważane za bliżej ze sobą niespokrewnione - [[celurozaur]]y mające specyficzną budowę śródstopia. Zdefiniował jednak Arctometatarsalia niekompletnie: jako pierwszego teropoda z ''arctometatarsus'' i wszystkich jego potomków, lecz nie podał teropoda, z którym [[apomorfia|apomorficzna]] struktura miała być homologiczna, zakładając z góry [[klad|monofiletyzm]] grupy teropodów z ''arctometatarsus''. Później zmienił definicję na >''Ornithomimus velox'' ~ ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Holtz, 1996). Według nowszych badań, do tego kladu mogą należeć - poza ornitomimozaurami - tylko alwarezzauroidy (które prawdopodobnie są jednak bliższe ptakom), co zmienia zupełnie zasięg kladu Arctometatarsalia na sprzeczny z pierwotnym założeniem.
*[[Ornithomiminae]] (Marsh, 1890 ''sensu'' Nopcsa, 1923)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Zasięg tej rzadko używanej nazwy jest szerszy niż Ornithomimidae, gdyż do tej grupy należy prawdopodobnie ''[[Garudimimus]]'', wykluczony z Ornithomimidae przez późniejszą definicję Sereno. Powoduje to, że do podrodziny należy rodzina, co odwraca hierarchię rang.
*[[Ornithomimidae]] (Marsh, 1890)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' v ''[[Shenzhousaurus]] orientalis'' v ''[[Garudimimus]] brevipes'' (Sereno, 2005/w druku)

==Charakterystyka==
[[Plik:Shenzhousaurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Shenzhousaurus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Shenzhousaurus-skeletal-117386534].]]

[[Plik:Harpymimus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Harpymimus]]''. Autor: Jaime Headden [http://www.dinoweb.narod.ru/Ornithomimosauria.htm].]]

[[Plik:Struthiomimus_altus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Struthiomimus]] altus''. Autor: Nicholas Longrich, 2008.]]

[[Plik:Gallimimus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Gallimimus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/].]]

[[Plik:Pelecanimimus1.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Pelecanimimus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/].]]

Ornitomimozaury to grupa [[celurozaur]]ów. Ich nazwa oznacza ''jaszczury naśladujące ptaki''. Pochodzi ona od nazwy typowego przedstawiciela - ''[[Ornithomimus]]'' - i odnosi się do niezwykłego podobieństwa między tymi dinozaurami a współczesnymi nielotami. Były to jedne z najszybszych dinozaurów, których prędkość oszacowano na ok. 60 km/h (Thulborn, 1990).

===Filogeneza; Ornithomimidae===
Ornitomimozaury są jedną z bardziej [[bazalny]]ch grup celurozaurów - należą do Maniraptoriformes i są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Maniraptora]].

W ciągu lat utworzono wiele podgrup ornitomimozaurów, ale powszechnie używana jest tylko Ornithomimidae - grupująca zaawansowanych przedstawicieli omawianego [[klad]]u, u których występuje ''[[arctometatarsus]]''.

===Budowa===
Ornitomimozaury, mimo pazurów na kończynach przednich i długiego, typowo gadziego ogona przypominały pokrojem współczesne duże, nielotne bezgrzebieniowce - jak strusie czy emu. Podobieństwa te wynikają oczywiście z [[konwergencja|konwergencji]] i są przystosowaniem do podobnego trybu życia. Ornitomimozaury, podobnie jak wspomniane wyżej ptaki, miały długą szyją z małą głową oraz bardzo długie, silne kończyny tylne. Stopy tych dinozaurów były długie i wyposażone w krótkie, mocne palce zakończone pazurami. Przednie kończyny również były długie i wysmukłe, a kończyły się ostrymi pazurami. U [[deinocheirus|deinocheira]] - prawdopodobnie [[bazalny|bazalnego]] ornitomimozaura - miały one aż 2,4 m długości, co jest rekordem wśród nieptasich teropodów. Wszystkie kości śródręcza były mniej więcej równej długości (istnieje kilka wyjątków). Mózgi ornitomimozaurów były - jak na [[teropod]]y - duże, jednak nie musi to świadczyć o sporej inteligencji - pojawiają się sugestie, że ich mózgi powiększyły się w celu lepszej koordynacji ruchów podczas szybkiego biegu. Ponadto do samej analizy obrazu z wielkich oczu (mogących świadczyć o nocnym trybie życia) potrzebne są duże receptory odpowiedzialne za wzrok. Bazalne ornitomimozaury miały zęby, a ich wczesny przedstawiciel - [[pelecanimimus|pelekanimim]] - miał ich najwięcej spośród teropodów. W trakcie ewolucji doszło do ich redukcji, czego przykładem jest np. [[harpymimus|harpymim]] mający je wyłącznie w kości zębowej, i to tylko na jej przodzie. Uwieńczeniem tego trendu były bezzębne dzioby najbardziej zaawansowanych spośród tych dinozaurów. Ogony były dość długie i umożliwiały utrzymanie równowagi podczas szybkiego biegu.

Wydaje się, że mniejsze gatunki ornitomimozaurów miały proporcjonanie dłuższe kości piszczelowe niż duże (Liyong in., 2012), co może więc związek z lepszym przystosowaniem do szybkiego biegu. Dobrym przykładem tego jest prawdopodobnie najmniejszy znany ornitomimozaur - ''Hexing'', u którego długość kości piszczelowo-stępowej wynosi ponad 137% długości kości udowej - więcej niż u jakiegokolwiek "jaszczura naśladującego ptaka".

===Dieta===
To, czym żywiły się ornitomimozaury, pozostaje niepewne: mogły być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne.

U [[bazalny|bazalnego]], europejskiego [[pelecanimimus|pelekanimima]] znaleziono ponad 200 drobnych zębów. Ponadto obok jego szczątków znaleziono odcisk wydatnego płatu skóry, tworzącego za życia zwierzęcia charakterystyczną torbę podobną do tej występujące u dzisiejszego pelikana. Sugeruje się, że pelekanim brodził wśród mokradeł, łapiąc ryby, które później gromadził we wspomnianym worku. Według nieopublikowanych danych rybami żywił się nieopisany ornitomimid z Mongolii, gdyż w miejscu żołądka odnaleziono kręgi ryby (Kobayashi i in., 2010). Powierzchnia pelekanimima ciasno upakowanych zębów mogła funkcjonować jak ostrze, przydatne do ścinania roślin. Ostry brzeg żuchwy charakteryzował zaawansowane ornitomimozaury. Pewien zaliczony do [[gallimimus|galima]] okaz ma liczne rogowe grzebienie, wskazujące na odcedzanie pokarmu z wody - podobne występują dzisiaj u kaczek (Norell i in., 2001), lecz zostało to podważone - mogły to być ślady po rowkach na dziobie (Barrettt, 2005). Dodatkowo przesunięte do przodu nozdrza przeczą temu przypuszczeniu. Kilka cech wskazuje, że ten okaz reprezentuje on naprawdę nowy rodzaj ornitomimozaura, którego Tomasz Singer w artykule o ziemnowodnych dinozaurach ochrzcił nazwą "Phaenicopterygomimus", czyli naśladujący flaminga. Pyski azjatyckich ornitomimidów były szersze i zaokrąglone a amerykańskich - wąskie i ostro zakończone, co wiąże się prawdopodobnie ze zwyczajami żywieniowymi - te drugie zapewne były bardziej wybredne - zakładając, że jadły rośliny. Łapy ornitomimozaurów - szczególnie zaawansowanych były kiepsko przystosowane do chwytania zdobyczy. Osborn zasugerował, że długie, przypominające te występujące dzisiaj u leniwca kończyny przednie służyły do rozgarniania gałęzi podczas żerowania na roślinach. Późniejsze badania potwierdziły jego wnioski. Duża ilość tych zwierząt odkrytych w Ameryce Północnej i Azji jest zgodna z zaobserwowanym wzorem, w którym roślinożercy znacznie przewyższają liczebnością mięsożerców. Często mówi się o wszystkożerności ornitomimozaurów. Faktycznie czaszki i dzioby wielu tych teropodów przypominały te występujące u współczesnych dużych nielotów, które włączają do swojej diety zarówno pokarm pochodzenia zwierzęcego (np. jaszczurki) jak i rośliny. Lambert uznał, że gigantyczne, mierzące 2,4 metra kończyny [[deinocheirus|deinocheira]] uzbrojone w wielkie pazury służyły do atakowania innych dinozaurów i były zdolne rozpruć podbrzusze zauropoda. Jednak Gregory S. Paul twierdzi, że były one za tępe do zadawania tak groźnych obrażeń. Kanadyjski paleontolog Dale Russel zasugerował, że [[dromiceiomimus|dromicejomim]] - jeden z najbardziej zaawansowanych ornitomimozaurów - był mięsożercą, który nie gardził jajami innych dinozaurów oraz małymi zwierzętami, które wygrzebywał z nor. Jak na razie kwestia diety ornitomimozaurów pozostaje nierozwiązana.

===Zachowania stadne===
Znaleziono dowody na zachowania stadne ornitomimozaurów. W jednym miejscu odkryto szkielety 27 [[sinornithomimus|sinornitomimów]] - młodych osobników. Zginęły one najprawdopodobniej w wysychającym jeziorze na brzegu jeziora lub sadzawki. Wszystko wskazuje na to, że zginęły w tym samym czasie (zob. opis ''[[Sinornithomimus]]''). Z wczesnej kredy Francji pochodzą nieopisane szczątki ornitomimozaurów - łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych. Całkiem możliwe, że tworzyły one stado (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012).

==Wymiary==
~1 m (''[[Hexing]]'') <<< 15,5-17 m (''[[Deinocheirus]]'')

Ornitomimozaury były zróżnicowane pod względem rozmiarów. Nie było wśród nich prawdziwych mikrusów, a około 8 m długości osiągały ''[[Gallimimus]]'' i ''[[Beishanlong]]'' (ten drugi był masywniejszy i w dodatku odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Najmniejsze były najstarsze formy - ''[[Shenzhousaurus]]'' i większy ''[[Pelecanimimus]]'', choć żyły wśród nich już formy większe, 4-5 metrowe (''[[Harpymimus]]'').

Tajemniczy, późnokredowy ''[[Deinocheirus]]'' był prawdopodobnie jednym z największych [[teropod]]ów - dorównywały mu tylko niektóre [[spinozauryd]]y (zob. [[Deinocheirus#Wymiary|opis]].

==Kiedy==
~ 160 Ma -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ??''[[Proceratosaurus]]'' 166-164 Ma
: ??''[[Haplocheirus]]'' 161-158 Ma
: ??''[[Nqwebasaurus]]'' 146-136 Ma
:''[[Hexing]]'' 145-128 Ma
: ''[[Kinnareemimus]]'' ?140-?130 Ma
: ''[[Pelecanimimus]]'' 128-125 Ma
: ''[[Shenzhousaurus]]'' 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:
: m.in. ''[[Struthiomimus]]'' 78-65 Ma

Ornitomimozaury pojawiły się już w [[jura|jurze]] - na co wskazuje ich pozycja w [[filogeneza|filogenezie]] [[teropod]]ów - lecz właściwie znane są dopiero od wczesnej [[kreda|kredy]]. Czasem za ornitomimozaura uznaje się późnojurajskiego (wczesny [[oksford]], 161-158 Ma) ''[[Haplocheirus]]'' ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]), zaliczanego przeważnie do [[alwarezzauroid]]ów. Środkowojurajski ''[[Proceratosaurus]]'' ([[baton]], 166-164 Ma) może być ich przedstawicielem, jednak jest to bardzo wątpliwe (Choiniere i in., 2010), podobnie jak w przypadku ''[[Nqwebasaurus]]'' ([[berrias]]-[[walanżyn]], 146-136 Ma; [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).

Prawdopodobnie najstarszym znanym ornitomimozaurem jest ''[[Kinnareemimus]]'' ([[walanżyn]]-[[hoteryw]], 140-130 Ma lub później - ?[[barrem]], 130-125 Ma). Jest on zaskakująco zaawansowany: analiza wykonana przez A. Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/05/kinnareemimus-buffetaut-et-al-2009.html]) wykazała, że jest bardziej [[zaawansowany]] od późniejszego [[harpymimus|harpymima]] oraz [[garudimimus|garudima]] i bliżej spokrewniony z ornitomimidami, choć Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Ginnareemimus]) wskazuje, że może być on przedstawicielem jakieś innej grupy - szczególnie [[Alvarezsauroidea]]. Innym pretendentem do miana najwcześniejszego znanego ornitomimozaura jest ''[[Hexing]]'' (wczesny [[walanżyn]]-wczesny [[barrem]]).

Pozostałe ornitomimozaury z wczesnej kredy są dość prymitywne. Z hoterywu-barremu (136-125 Ma) Francji pochodzą nieopisane (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012) szczątki nowego gatunku ornitomimozaura (łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych). Inne wczesne ornitomimozaury to ''[[Pelecanimimus]]'' z późnego barremu (128-125 Ma) Hiszpanii oraz ''[[Shenzhousaurus]]'' z ?barremu (130-125 Ma, ?136-?120 Ma) Chin.

Kolebką "naśladujących ptaki" wydaje się Azja (Liyong i in., 2012), skąd w wczesnej kredzie przedostały do Europy.
Z kolei ich migracja się z Azji do Ameryki Północnej było zdarzeniem jednorazowym, o czym może świadczyć monofiletyczność kladu tworzonego przez późnokredowe amerykańskie ornitomimozaury (''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'' i ''[[Dromiceiomimus]]'' - zakładając ważność tego ostatniego rodzaju), a także brak ich skamielin w osadach starszych niż [[kampan]]. Może to świadczyć, że dinozaury strusiopodobne niezbyt "chętnie" przemierzały Cieśninę Beringa docierając tym samym do Ameryki Północnej (w przeciwieństwie do takich grup dinozaurów jak [[Hadrosauridae|hadrozaury]] czy [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]].

Do końca mezozoiku dotrwali głównie zaawansowani przedstawiciele Ornithomimidae. Formy [[bazalny|bazalne]] wymarły wcześniej - prawdopodobnie z wyjątkiem [[deinocheirus|deinocheira]]. Pochodząca z bułgarskich datowanych na górny [[mastrycht]] niekompletna kość ramienna (Mateus i in., 2004) może swiadczyć, że ornitomimozaury stanowiły cześć późnokredowej fauny Europy, jednakże jej identyfikacja nie jest niepewna (Liyong i in., 2012).

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Ameryka Płn., Azja, Europa), ??[[Gondwana]] (??Afryka, ??Australia)

Ojczyzną ornitomimozaurów - tak jak pozostałych [[celurozaur]]ów - prawdopodobnie jest Azja. Tam odkryto wiele [[bazalny]]ch przedstawicieli, dających wiele informacji o ich genezie. We wczesnej kredzie zasiedliły także Europę i Amerykę Północną - choć szczątki z tego drugiego kontynentu pozostają nieopisane. Wg niektórych badań ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]) ''[[Nqwebasaurus]]'' jest wczesnym, afrykańskim przedstawicielem Ornithomimosauria. Sugerowano również ornitomimozaurową tożsamość [[Timimus|timima]], jednakże w nowszym badaniu Agnolina i współpracowników (2012) figuruje on jako potencjalny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]].

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Kobayashi i Barsbold, 2004===
[[Plik:Kobayashi_i_Barsbold,_2004.jpg]]

[[Kladogram]] z Kobayashi i Barsbold, 2004 (opublikowany w Kobayashi i Barsbold, 2005; na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 ze zmianami).

===Xu L. i in., 2011===
[[Plik:Xu_L._i_in.,_2011.jpg]]

==Liyong i in., 2012)==

Kladogram z Xu L. i in., 2011 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z nowymi cechami, dodaniem ''[[Beishanlong]]'' i ''[[Qiupalong]]'' oraz usunięciem ''[[Dromiceiomimus]]'').

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300. DOI: 10.1080/14772011003594870

Barrett, P. M. (2005) The diets of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) Palaeontology 48(2) 347-358. doi: 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. (2005) "Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia" Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501–1521.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 54(1), 983-996.

Mateus, O., Dyke, G.J., Motchurova-Dekova, N., Kamenov, G.D. & Ivanov, P. (2010) "The first record of a dinosaur from Bulgaria" Lethaia 43, 88-94. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x

Néraudeau, D., Allain, R., Ballèvre, M., Batten, D.J., Buffetaut, E., Colin, J.P., Dabard, M.P., Daviero-Gomez, V., El Albani, A., Gomez, B., Grosheny, D., Le Lœuff, J., Leprince, A., Martín-Closas, C., Masure, E., Mazin, J.-M., Philippe, M., Pouech, J., Tong, H., Tournepiche, J.F. & Vullo, R. (2012) "The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006

Osmólska, H. & Roniewicz, E. (1970) "Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs" Palaeontologia Polonica, 21, 5-19.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, L., Kobayashi, Y., Lü, J., Lee, Y.-N., Liu, Y., Tanaka, K., Zhang, X., Jia, S. & Zhang, J. (2011) "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China" Cretaceous Research, 32(2), 213-222. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004

Liyong, J., Jun, C., Godefroit. P., (2012) "A New Basal Ornithomimosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Northwest China" w Godefroit, P. (eds). ''Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems''. Indiana University Press. s. 467–487.

Inne:

Allain, R., Vullo, R., Leprince, A., Neraudeau, D. & Tournepiche, J.-F. (2011) "An ornithomimosaur-dominated bonebed from the Early Cretaceous of southwestern France" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 61 [abstrakt]

Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., Lu, J., Ryan, M. & Currie, P. (2010) "A nearly comolete skeleton od a new ornithomimid from the Nemegt Formation of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 116A [abstrakt]

http://palaeoblog.blogspot.com/2008/11/gobi-2008-deinocheirus.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych ornitomimozaurach:
: ''[[Beishanlong]]'', ''[[Deinocheirus]]'', ''[[Garudimimus]]'', ''[[Harpymimus]]'', ''[[Hexing]]'', (?)''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Pelecanimimus]]'', "[[Sanchusaurus]]", ''[[Shenzhousaurus]]''

* i ornitomimidach:
: ''[[Anserimimus]]'', ?''[[Archaeornithomimus]]'', (''[[Coelosaurus]]''), ''[[Dromiceiomimus]]'', ''[[Gallimimus]]'', "[[Orcomimus]]", ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Qiupalong]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]

Ornithomimosauria

2012-08-18T00:01:45Z

Dawid Mika: up-date czesciowy

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Ornithomimosauria (Barsbold, 1976)
: >''[[Ornithomimus]] edmontonicus'' ~ ''[[Alvarezsaurus]] calvoi'' (Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)
: Przez przyjęcie tej [[definicja|definicji]] (nie obejmującej jednak typowego ''[[Ornithomimus]] velox'') [[teropod]]y należące do [[Alvarezsauroidea]] (albo [[Maniraptora]], jeśli alwarezzauroidy są maniraptorami) nie będą nazywane ornitomimozaurami. Wcześniejsze definicje, wykluczające z Ornithomimosauria ''[[Troodon]]'' (Osmólska, 1997) i [[Avialae|ptaki]] (Sereno, 1998) tego nie czynią. Wg innej definicji (<''Ornithomimus edmontonicus'' & ''[[Pelecanimimus]] polyodon''; Makovicky, Kobayashi i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999) do Ornithomimosauria mogą nie należeć niektóre z teropodów powszechnie uważanych za przedstawicieli Ornithomimidae, np. ''[[Archaeornithomimus]]'' ([[Celurozaur#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).
: Czasem zamiast Ornithomimosauria używa się wcześniej zdefiniowanej nazwy '''Arctometatarsalia''' (np. Senter, 2007). [[Takson]] ten utworzył Holtz w 1994 r. i zaliczył do niego - dziś uważane za bliżej ze sobą niespokrewnione - [[celurozaur]]y mające specyficzną budowę śródstopia. Zdefiniował jednak Arctometatarsalia niekompletnie: jako pierwszego teropoda z ''arctometatarsus'' i wszystkich jego potomków, lecz nie podał teropoda, z którym [[apomorfia|apomorficzna]] struktura miała być homologiczna, zakładając z góry [[klad|monofiletyzm]] grupy teropodów z ''arctometatarsus''. Później zmienił definicję na >''Ornithomimus velox'' ~ ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Holtz, 1996). Według nowszych badań, do tego kladu mogą należeć - poza ornitomimozaurami - tylko alwarezzauroidy (które prawdopodobnie są jednak bliższe ptakom), co zmienia zupełnie zasięg kladu Arctometatarsalia na sprzeczny z pierwotnym założeniem.
*[[Ornithomiminae]] (Marsh, 1890 ''sensu'' Nopcsa, 1923)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Zasięg tej rzadko używanej nazwy jest szerszy niż Ornithomimidae, gdyż do tej grupy należy prawdopodobnie ''[[Garudimimus]]'', wykluczony z Ornithomimidae przez późniejszą definicję Sereno. Powoduje to, że do podrodziny należy rodzina, co odwraca hierarchię rang.
*[[Ornithomimidae]] (Marsh, 1890)
: >''[[Ornithomimus]] velox'' ~ ''[[Pelecanimimus]] polyodon'' v ''[[Harpymimus]] okladnikovi'' v ''[[Shenzhousaurus]] orientalis'' v ''[[Garudimimus]] brevipes'' (Sereno, 2005/w druku)

==Charakterystyka==
[[Plik:Shenzhousaurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Shenzhousaurus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Shenzhousaurus-skeletal-117386534].]]

[[Plik:Harpymimus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Harpymimus]]''. Autor: Jaime Headden [http://www.dinoweb.narod.ru/Ornithomimosauria.htm].]]

[[Plik:Struthiomimus_altus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Struthiomimus]] altus''. Autor: Nicholas Longrich, 2008.]]

[[Plik:Gallimimus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Gallimimus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/].]]

[[Plik:Pelecanimimus1.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Pelecanimimus]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/].]]

Ornitomimozaury to grupa [[celurozaur]]ów. Ich nazwa oznacza ''jaszczury naśladujące ptaki''. Pochodzi ona od nazwy typowego przedstawiciela - ''[[Ornithomimus]]'' - i odnosi się do niezwykłego podobieństwa między tymi dinozaurami a współczesnymi nielotami. Były to jedne z najszybszych dinozaurów, których prędkość oszacowano na ok. 60 km/h (Thulborn, 1990).

===Filogeneza; Ornithomimidae===
Ornitomimozaury są jedną z bardziej [[bazalny]]ch grup celurozaurów - należą do Maniraptoriformes i są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[Maniraptora]].

W ciągu lat utworzono wiele podgrup ornitomimozaurów, ale powszechnie używana jest tylko Ornithomimidae - grupująca zaawansowanych przedstawicieli omawianego [[klad]]u, u których występuje ''[[arctometatarsus]]''.

===Budowa===
Ornitomimozaury, mimo pazurów na kończynach przednich i długiego, typowo gadziego ogona przypominały pokrojem współczesne duże, nielotne bezgrzebieniowce - jak strusie czy emu. Podobieństwa te wynikają oczywiście z [[konwergencja|konwergencji]] i są przystosowaniem do podobnego trybu życia. Ornitomimozaury, podobnie jak wspomniane wyżej ptaki, miały długą szyją z małą głową oraz bardzo długie, silne kończyny tylne. Stopy tych dinozaurów były długie i wyposażone w krótkie, mocne palce zakończone pazurami. Przednie kończyny również były długie i wysmukłe, a kończyły się ostrymi pazurami. U [[deinocheirus|deinocheira]] - prawdopodobnie [[bazalny|bazalnego]] ornitomimozaura - miały one aż 2,4 m długości, co jest rekordem wśród nieptasich teropodów. Wszystkie kości śródręcza były mniej więcej równej długości (istnieje kilka wyjątków). Mózgi ornitomimozaurów były - jak na [[teropod]]y - duże, jednak nie musi to świadczyć o sporej inteligencji - pojawiają się sugestie, że ich mózgi powiększyły się w celu lepszej koordynacji ruchów podczas szybkiego biegu. Ponadto do samej analizy obrazu z wielkich oczu (mogących świadczyć o nocnym trybie życia) potrzebne są duże receptory odpowiedzialne za wzrok. Bazalne ornitomimozaury miały zęby, a ich wczesny przedstawiciel - [[pelecanimimus|pelekanimim]] - miał ich najwięcej spośród teropodów. W trakcie ewolucji doszło do ich redukcji, czego przykładem jest np. [[harpymimus|harpymim]] mający je wyłącznie w kości zębowej, i to tylko na jej przodzie. Uwieńczeniem tego trendu były bezzębne dzioby najbardziej zaawansowanych spośród tych dinozaurów. Ogony były dość długie i umożliwiały utrzymanie równowagi podczas szybkiego biegu.

Wydaje się, że mniejsze gatunki ornitomimozaurów miały proporcjonanie dłuższe kości piszczelowe niż duże (Liyong in., 2012), co może więc związek z lepszym przystosowaniem do szybkiego biegu. Dobrym przykładem tego jest prawdopodobnie najmniejszy znany ornitomimozaur - ''Hexing'', u którego długość kości piszczelowo-stępowej wynosi ponad 137% długości kości udowej - więcej niż u jakiegokolwiek "jaszczura naśladującego ptaka".

===Dieta===
To, czym żywiły się ornitomimozaury, pozostaje niepewne: mogły być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne.

U [[bazalny|bazalnego]], europejskiego [[pelecanimimus|pelekanimima]] znaleziono ponad 200 drobnych zębów. Ponadto obok jego szczątków znaleziono odcisk wydatnego płatu skóry, tworzącego za życia zwierzęcia charakterystyczną torbę podobną do tej występujące u dzisiejszego pelikana. Sugeruje się, że pelekanim brodził wśród mokradeł, łapiąc ryby, które później gromadził we wspomnianym worku. Według nieopublikowanych danych rybami żywił się nieopisany ornitomimid z Mongolii, gdyż w miejscu żołądka odnaleziono kręgi ryby (Kobayashi i in., 2010). Powierzchnia pelekanimima ciasno upakowanych zębów mogła funkcjonować jak ostrze, przydatne do ścinania roślin. Ostry brzeg żuchwy charakteryzował zaawansowane ornitomimozaury. Pewien zaliczony do [[gallimimus|galima]] okaz ma liczne rogowe grzebienie, wskazujące na odcedzanie pokarmu z wody - podobne występują dzisiaj u kaczek (Norell i in., 2001), lecz zostało to podważone - mogły to być ślady po rowkach na dziobie (Barrettt, 2005). Dodatkowo przesunięte do przodu nozdrza przeczą temu przypuszczeniu. Kilka cech wskazuje, że ten okaz reprezentuje on naprawdę nowy rodzaj ornitomimozaura, którego Tomasz Singer w artykule o ziemnowodnych dinozaurach ochrzcił nazwą "Phaenicopterygomimus", czyli naśladujący flaminga. Pyski azjatyckich ornitomimidów były szersze i zaokrąglone a amerykańskich - wąskie i ostro zakończone, co wiąże się prawdopodobnie ze zwyczajami żywieniowymi - te drugie zapewne były bardziej wybredne - zakładając, że jadły rośliny. Łapy ornitomimozaurów - szczególnie zaawansowanych były kiepsko przystosowane do chwytania zdobyczy. Osborn zasugerował, że długie, przypominające te występujące dzisiaj u leniwca kończyny przednie służyły do rozgarniania gałęzi podczas żerowania na roślinach. Późniejsze badania potwierdziły jego wnioski. Duża ilość tych zwierząt odkrytych w Ameryce Północnej i Azji jest zgodna z zaobserwowanym wzorem, w którym roślinożercy znacznie przewyższają liczebnością mięsożerców. Często mówi się o wszystkożerności ornitomimozaurów. Faktycznie czaszki i dzioby wielu tych teropodów przypominały te występujące u współczesnych dużych nielotów, które włączają do swojej diety zarówno pokarm pochodzenia zwierzęcego (np. jaszczurki) jak i rośliny. Lambert uznał, że gigantyczne, mierzące 2,4 metra kończyny [[deinocheirus|deinocheira]] uzbrojone w wielkie pazury służyły do atakowania innych dinozaurów i były zdolne rozpruć podbrzusze zauropoda. Jednak Gregory S. Paul twierdzi, że były one za tępe do zadawania tak groźnych obrażeń. Kanadyjski paleontolog Dale Russel zasugerował, że [[dromiceiomimus|dromicejomim]] - jeden z najbardziej zaawansowanych ornitomimozaurów - był mięsożercą, który nie gardził jajami innych dinozaurów oraz małymi zwierzętami, które wygrzebywał z nor. Jak na razie kwestia diety ornitomimozaurów pozostaje nierozwiązana.

===Zachowania stadne===
Znaleziono dowody na zachowania stadne ornitomimozaurów. W jednym miejscu odkryto szkielety 27 [[sinornithomimus|sinornitomimów]] - młodych osobników. Zginęły one najprawdopodobniej w wysychającym jeziorze na brzegu jeziora lub sadzawki. Wszystko wskazuje na to, że zginęły w tym samym czasie (zob. opis ''[[Sinornithomimus]]''). Z wczesnej kredy Francji pochodzą nieopisane szczątki ornitomimozaurów - łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych. Całkiem możliwe, że tworzyły one stado (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012).

==Wymiary==
~1,5 m (''[[Shenzhousaurus]]'') <<< 15,5-17 m (''[[Deinocheirus]]'')

Ornitomimozaury były zróżnicowane pod względem rozmiarów. Nie było wśród nich prawdziwych mikrusów, a około 8 m długości osiągały ''[[Gallimimus]]'' i ''[[Beishanlong]]'' (ten drugi był masywniejszy i w dodatku odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Najmniejsze były najstarsze formy - ''[[Shenzhousaurus]]'' i większy ''[[Pelecanimimus]]'', choć żyły wśród nich już formy większe, 4-5 metrowe (''[[Harpymimus]]'').

Tajemniczy, późnokredowy ''[[Deinocheirus]]'' był prawdopodobnie jednym z największych [[teropod]]ów - dorównywały mu tylko niektóre [[spinozauryd]]y (zob. [[Deinocheirus#Wymiary|opis]].

==Kiedy==
~ 160 Ma -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ??''[[Proceratosaurus]]'' 166-164 Ma
: ??''[[Haplocheirus]]'' 161-158 Ma
: ??''[[Nqwebasaurus]]'' 146-136 Ma
:''[[Hexing]]'' 145-128 Ma
: ''[[Kinnareemimus]]'' ?140-?130 Ma
: ''[[Pelecanimimus]]'' 128-125 Ma
: ''[[Shenzhousaurus]]'' 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:
: m.in. ''[[Struthiomimus]]'' 78-65 Ma

Ornitomimozaury pojawiły się już w [[jura|jurze]] - na co wskazuje ich pozycja w [[filogeneza|filogenezie]] [[teropod]]ów - lecz właściwie znane są dopiero od wczesnej [[kreda|kredy]]. Czasem za ornitomimozaura uznaje się późnojurajskiego (wczesny [[oksford]], 161-158 Ma) ''[[Haplocheirus]]'' ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]), zaliczanego przeważnie do [[alwarezzauroid]]ów. Środkowojurajski ''[[Proceratosaurus]]'' ([[baton]], 166-164 Ma) może być ich przedstawicielem, jednak jest to bardzo wątpliwe (Choiniere i in., 2010), podobnie jak w przypadku ''[[Nqwebasaurus]]'' ([[berrias]]-[[walanżyn]], 146-136 Ma; [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).

Prawdopodobnie najstarszym znanym ornitomimozaurem jest ''[[Kinnareemimus]]'' ([[walanżyn]]-[[hoteryw]], 140-130 Ma lub później - ?[[barrem]], 130-125 Ma). Jest on zaskakująco zaawansowany: analiza wykonana przez A. Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/05/kinnareemimus-buffetaut-et-al-2009.html]) wykazała, że jest bardziej [[zaawansowany]] od późniejszego [[harpymimus|harpymima]] oraz [[garudimimus|garudima]] i bliżej spokrewniony z ornitomimidami, choć Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Ginnareemimus]) wskazuje, że może być on przedstawicielem jakieś innej grupy - szczególnie [[Alvarezsauroidea]]. Innym pretendentem do miana najwcześniejszego znanego ornitomimozaura jest ''[[Hexing]]'' (wczesny [[walanżyn]]-wczesny [[barrem]]).

Pozostałe ornitomimozaury z wczesnej kredy są dość prymitywne. Z hoterywu-barremu (136-125 Ma) Francji pochodzą nieopisane (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012) szczątki nowego gatunku ornitomimozaura (łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych). Inne wczesne ornitomimozaury to ''[[Pelecanimimus]]'' z późnego barremu (128-125 Ma) Hiszpanii oraz ''[[Shenzhousaurus]]'' z ?barremu (130-125 Ma, ?136-?120 Ma) Chin.

Kolebką "naśladujących ptaki" wydaje się Azja (Liyong i in., 2012), skąd w wczesnej kredzie przedostały do Europy.
Z kolei ich migracja się z Azji do Ameryki Północnej było zdarzeniem jednorazowym, o czym może świadczyć monofiletyczność kladu tworzonego przez późnokredowe amerykańskie ornitomimozaury (''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'' i ''[[Dromiceiomimus]]'' - zakładając ważność tego ostatniego rodzaju), a także brak ich skamielin w osadach starszych niż [[kampan]]. Może to świadczyć, że dinozaury strusiopodobne niezbyt "chętnie" przemierzały Cieśninę Beringa docierając tym samym do Ameryki Północnej (w przeciwieństwie do takich grup dinozaurów jak [[Hadrosauridae|hadrozaury]] czy [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]].

Do końca mezozoiku dotrwali głównie zaawansowani przedstawiciele Ornithomimidae. Formy [[bazalny|bazalne]] wymarły wcześniej - prawdopodobnie z wyjątkiem [[deinocheirus|deinocheira]]. Pochodząca z bułgarskich datowanych na górny [[mastrycht]] niekompletna kość ramienna (Mateus i in., 2004) może swiadczyć, że ornitomimozaury stanowiły cześć późnokredowej fauny Europy, jednakże jej identyfikacja nie jest niepewna (Liyong i in., 2012).

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Ameryka Płn., Azja, Europa), ??[[Gondwana]] (??Afryka, ??Australia)

Ojczyzną ornitomimozaurów - tak jak pozostałych [[celurozaur]]ów - prawdopodobnie jest Azja. Tam odkryto wiele [[bazalny]]ch przedstawicieli, dających wiele informacji o ich genezie. We wczesnej kredzie zasiedliły także Europę i Amerykę Północną - choć szczątki z tego drugiego kontynentu pozostają nieopisane. Wg niektórych badań ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]) ''[[Nqwebasaurus]]'' jest wczesnym, afrykańskim przedstawicielem Ornithomimosauria. Sugerowano również ornitomimozaurową tożsamość [[Timimus|timima]], jednakże w nowszym badaniu Agnolina i współpracowników (2012) figuruje on jako potencjalny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]].

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Kobayashi i Barsbold, 2004===
[[Plik:Kobayashi_i_Barsbold,_2004.jpg]]

[[Kladogram]] z Kobayashi i Barsbold, 2004 (opublikowany w Kobayashi i Barsbold, 2005; na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 ze zmianami).

===Xu L. i in., 2011===
[[Plik:Xu_L._i_in.,_2011.jpg]]

==Liyong i in., 2012)==

Kladogram z Xu L. i in., 2011 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z nowymi cechami, dodaniem ''[[Beishanlong]]'' i ''[[Qiupalong]]'' oraz usunięciem ''[[Dromiceiomimus]]'').

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300. DOI: 10.1080/14772011003594870

Barrett, P. M. (2005) The diets of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) Palaeontology 48(2) 347-358. doi: 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. (2005) "Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia" Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501–1521.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 54(1), 983-996.

Mateus, O., Dyke, G.J., Motchurova-Dekova, N., Kamenov, G.D. & Ivanov, P. (2010) "The first record of a dinosaur from Bulgaria" Lethaia 43, 88-94. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x

Néraudeau, D., Allain, R., Ballèvre, M., Batten, D.J., Buffetaut, E., Colin, J.P., Dabard, M.P., Daviero-Gomez, V., El Albani, A., Gomez, B., Grosheny, D., Le Lœuff, J., Leprince, A., Martín-Closas, C., Masure, E., Mazin, J.-M., Philippe, M., Pouech, J., Tong, H., Tournepiche, J.F. & Vullo, R. (2012) "The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006

Osmólska, H. & Roniewicz, E. (1970) "Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs" Palaeontologia Polonica, 21, 5-19.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, L., Kobayashi, Y., Lü, J., Lee, Y.-N., Liu, Y., Tanaka, K., Zhang, X., Jia, S. & Zhang, J. (2011) "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China" Cretaceous Research, 32(2), 213-222. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004

Inne:

Allain, R., Vullo, R., Leprince, A., Neraudeau, D. & Tournepiche, J.-F. (2011) "An ornithomimosaur-dominated bonebed from the Early Cretaceous of southwestern France" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 61 [abstrakt]

Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., Lu, J., Ryan, M. & Currie, P. (2010) "A nearly comolete skeleton od a new ornithomimid from the Nemegt Formation of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 116A [abstrakt]

http://palaeoblog.blogspot.com/2008/11/gobi-2008-deinocheirus.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych ornitomimozaurach:
: ''[[Beishanlong]]'', ''[[Deinocheirus]]'', ''[[Garudimimus]]'', ''[[Harpymimus]]'', ''[[Hexing]]'', (?)''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Pelecanimimus]]'', "[[Sanchusaurus]]", ''[[Shenzhousaurus]]''

* i ornitomimidach:
: ''[[Anserimimus]]'', ?''[[Archaeornithomimus]]'', (''[[Coelosaurus]]''), ''[[Dromiceiomimus]]'', ''[[Gallimimus]]'', "[[Orcomimus]]", ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Qiupalong]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]

Compsognathus

2012-07-17T19:29:04Z

Dawid Mika:

{{DISPLAYTITLE:''Compsognathus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
| [[Maciej Ziegler]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Compsognathus'' (kompsognat)
|-
! '''Długość''':
| >1,4 m
|-
! '''Masa''':
| >3,5 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Niemcy]], [[Francja]], [[Portugalia]]
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ?~152-148 [[Ma]]

późna [[jura]] (?najpóźniejszy [[kimeryd]]-wczesny [[tyton]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Compsognathidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Compsognathus BW.jpg|400px|]]
Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/%7C]
|}

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compsognathus'') to niewielki późno[[jura]]jski [[Theropoda|teropod]] i zarazem jeden z najbardziej znanych [[Dinosauria|dinozaurów]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i ''gnathos'' ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego [[gatunek|gatunku]] (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (BSP AS I 536 = AS I 1563) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci [[kręg]] szyjny (9,5 mm), czwarty kręg szyjny (11 mm), piąty kręg szyjny (12,3 mm), szósty kręg szyjny (12,7 mm), siódmy kręg szyjny (12,7 mm), ósmy kręg szyjny (11,3 mm), dziewiąty kręg szyjny (10,9 mm), dziesiąty kręg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy kręg grzbietowy (9,9 mm), drugi kręg grzbietowy (9,4 mm), trzeci kręg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty kręg grzbietowy (~9,1 mm), piąty kręg grzbietowy (~9,7 mm), szósty kręg grzbietowy (9,9 mm), siódmy kręg grzbietowy (10,5 mm), ósmy kręg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty kręg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty kręg grzbietowy (10,75 mm), jednasty kręg grzbietowy (11,4 mm), dwunasty kręg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty kręg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci kręg krzyżowy, czwarty kręg krzyżowy (8,6 mm), piąty kręg krzyżowy, pierwszy kręg ogonowy (10,9 mm), drugi kręg ogonowy (11,2 mm), trzeci kręg ogonowy (11,5 mm), czwarty kręg ogonowy (11,8 mm), piąty kręg ogonowy (12,1 mm), szósty kręg ogonowy (12,6 mm), siódmy kręg ogonowy (12,9 mm), ósmy kręg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty kręg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty kręg ogonowy, jednasty kręg ognowy, dwunasty kręg ogonowy, trzynasty kręg ogonowy, czternasty kręg ogonowy, piętnasty kręg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kości krucze, kości ramienne (~38-40 mm), kośći promieniowe (24,7 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm, 10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7 mm, 7,8 mm), paliczek II-2 (14,5 mm, 14,45 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6 mm, 9,7 mm), trzecią kość śródręcza (13,1 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kości łonowe (~60 mm), kości kulszowe (~40 mm), kości udowe (~67 mm), piszczele (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, czwartą tylną kość stępu, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15 mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).

Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. Wchodzące w grę lokalizacje to późno[[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen (formacja Painten) bądź datowane na najpóźniejszy [[kimeryd]] lub wczesny tyton osady obszaru Riedenburg–Kelheim: Kapfelberg lub Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

[[Plik:Compsognathus longipes cast2.jpg|240px|right|BSP AS I 536]]

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością gnykową, [[Atlas|dźwigacza]], [[Axis|obrotnika]], trzeciego [[kręg]]u szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, ósmego kręgu grzbietowego, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kości krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatek (51,2 mm), kości kruczej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), ''radiale'', I dystalna kość nadgrastka, II dystalna kości nadgrastka, I kości śródręcza (6.8 mm), paliczka dłoni I-1 (21,6 mm), II kości śródręcza (27,3, 25,4 mm), paliczka II-1 dłoni (13,4, 13 mm), III kości śródręcza (22.9, 24.2 mm), paliczka III-1 dłoni (1,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), kości łonowych (103,4 mm), kości kulszowych, kości udowych (108.8 mm), piszczeli (131, 131.8 mm), kości strzałkowych (jedna częściowa; 124.9 mm), kości piętowych, kości skokowej, dystalnej kości stępu III, dystalnej kości stępu IV, I kości śródstopia (17 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kości śródstopia (72,5, 73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4, 19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6, 80,9 mm), paliczka III-1 stopy (24,6, 23,6, mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5, 73,2 mm), paliczka IV-1 stopy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (14,9, 12,3 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm).

MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian (wczesny tyton). Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

Jens Zinke (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 mm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp. (różnego od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej (mesial) ''carinae'' tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Huene (1925) uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródręcza lub śródstopia) i bliższy paliczek (kolekcja HMN, ze skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację skrytykował jednak Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy materiał w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
[[Trzon|Tylnowklęsłe]] kręgi szyjne, brak czwartego krętarza na kości udowej, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner [[skamieniałość|skamieniałości]] Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[Archaeopteryx|archeopteryksa]] oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków [[Avialae|ptaków]]. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do [[Dinosauria]]. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki [[Coelurosauria|celurozaura]] (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - ''C. corallestris''. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem ''C. longipes''. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest [[rodzaj]]em [[monotypowy]]m. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard). Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji ''Compsognathus prima''), co jednak nie przyjęło się w środowisku naukowym.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

[[Plik:Canjuers fossiles03.jpg|280px|left|MNHN CNJ 79]]

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto okazy kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety tego teropoda odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.
Z kolei portugalski ''C.'' sp. na koegzystował z między innymi tyranozaurydami ''[[Aviatyrannis]]'' i ?''[[Stekesosaurus]]'' sp.,
małym wątpliwym [[Ornithopoda|ornitopodem]] ''[[Phyllodon]]'', [[Sauropoda|zauropodem]] ?''[[Bothriospondylus]]'' sp., [[Troodontidae|troodontydem]] ?''[[Paronychodon]]'' sp., [[Dromaeosauridae|dromeozaurydem]] ?''Richardoestesia'' sp.

==Kultura masowa==

''Compsognathus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Przyczyniły się do tego głównie jego niewielkie rozmiary (długo był najmniejszym znanym nieptasim przedstawicielem [[Dinosauria]]), a także świetny stan zachowania skamieniałości.
Jest on jednym z zwierzęcych bohaterów filmów Zaginiony Świat: Park Jurajski (gdzie niepoprawnie określano go jako ''Compsognathus triassicus'', identyfikując tym samym z przedstawionym w powieści M. Chrichtona [[Procompsognathus|prokompsognatem]]) oraz Park Jurajski III.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! '''''Compsognathus'''''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-
! ''C. longipes''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-

| = ''C.corallestris''
| [[Bidar]], [[Demay]] i [[Thomel]], [[1972]]
|-
! ''C.'' sp
| [[Zinke]], [[1998]]
|-
|}

==Bibliografia==
Karin Peyer (2006) "A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4), 879-896.

Achim G. Reisdorf & Michael Wuttke (2012) "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92(1): 119-168. doi:10.1007/s12549-011-0068-y

Donald Glut (1997) "Dinosaurs The Encyclopedia" McFarland & Company, Inc., Publishers ''Jefferson, North Carolina and London''

http://en.wikipedia.org/wiki/Compsognathus

http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Compsognathuslongipes

http://www.thescelosaurus.com/coelurosauria.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Coelurosauria bazalne]]
[[Kategoria:Compsognathidae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Tyton]]

Ichthyovenator

2012-07-16T17:18:51Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]], [[Marcin Szermański]], [[Mateusz Tałanda]], [[Maciej Ziegler]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]] - Savannakhét
(formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

==Wstęp==
'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykułowany|artykułowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako MDS BK10-01 - 15. Zawiera on drugi od końca [[kręg]] grzbietowy (tj. dwunasty), wyrostek kolczysty ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi kręg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykułowany|artykułowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kości kulszowe i tylne grzbietowe żebro.

[[Skamieniałość|Skamieliny]] odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (słodkowodne małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku kolczystego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości [[trzon]]u kręgu, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostki kolczyste 3 i 4 kręgu krzyżowego w kształcie wachlarza, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu ogonowego patrząc od góry ma sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny dół w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu ogonowego, długi talerz biodrowy, sprawiający, że stosunek długości kości biodrowej/łonowej jest wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropoda. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym, bliższa płyta łonowa z obturatorem i bruzdami łonowymi, duża płyta kulszowa z otworem kulszowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
{{Szablon:Diagnoza}}
Jak stwierdzili sami autorzy opisu tego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty kręg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek kolczysty charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnych i szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek kolczysty nie jest pochylony ku przodowi ani tyłowi - tak jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Becklespinax]]'', lecz większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.

Trzony drugiego i trzeciego kręgu krzyżowego były solidnie zrośnięte, choć między nimi dalej występowały szwy.
Wysokość wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża w ostatnim kręgu krzyżowym. Wyrostek kolczysty pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków kolczystych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów krzyżowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.

Można było w nim wyróżnić trzy części:

*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego

*wgłębienie tworzone przez pierwszy kręg krzyżowy

*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.

W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u ''[[Suchomimus]]'' (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (niskiego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).

Allain i współpracownicy ([[2012]]) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków kolczystych [[Synapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego [[gatunek|gatunku]], wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.

Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.

Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym prawie okrągłe. Budowa żebra grzbietowego wskazuje, że mogło się one łączyć z innymi za pomocą mostka.

Długa, płaska kość biodrowa mocno przypomina tę występującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych ([[2012]]) wykazała, że ''Ichthyovenator'' jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] dla [[klad]]u tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften 99 (5): 369-377. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7 [http://www.springerlink.com/content/r5x213648388tt23/?MUD=MP]

http://en.wikipedia.org/wiki/Gres_superieurs_Formation


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Ichthyovenator

2012-07-16T09:10:15Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]],[[Marcin Szermański]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja

Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

==Wstęp==
'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.

Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
{{Szablon:Diagnoza}}
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Becklespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.

Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.

Można było w nim wyróżnić trzy części:

*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego

*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy

*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.

W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).

Allain i współpracownicy ([[2012]]) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.

Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.

Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę występującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych ([[2012]]) wykazała, że ''Ichthyovenator'' jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla [[klad]]u tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften 99 (5): 369-377. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7 [http://www.springerlink.com/content/r5x213648388tt23/?MUD=MP]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Ichthyovenator

2012-07-16T09:09:26Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]]
|[Marcin Szermański]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja

Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

==Wstęp==
'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.

Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
{{Szablon:Diagnoza}}
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Becklespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.

Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.

Można było w nim wyróżnić trzy części:

*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego

*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy

*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.

W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).

Allain i współpracownicy ([[2012]]) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.

Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.

Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę występującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych ([[2012]]) wykazała, że ''Ichthyovenator'' jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla [[klad]]u tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos". Naturwissenschaften 99 (5): 369-377. DOI:10.1007/s00114-012-0911-7 [http://www.springerlink.com/content/r5x213648388tt23/?MUD=MP]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Ichthyovenator

2012-07-16T01:50:08Z

Dawid Mika: wstep

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

==Wstęp==
'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.
Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Beclespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.
Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.
Można było w nim wyróżnić trzy części:
*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego
*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy
*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.
W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).
Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.
Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.
Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę wystepującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla kladu tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-16T01:49:09Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| [[Dawid Mika]]
|}


{{DISPLAYTITLE:''Sciurumimus''}}

==Wstęp==
'''Scjurumim''' (''Sciurumimus'') to niewielki teropod, mogący być jednym z najważniejszych dowodów w kwestii ewolucji pióra.
Występował w późnej jurze na terenie dzisiejszych Niemiec.

==Materiał kopalny==
Holotyp (BMMS BK 11) to prawie/całkowicie kompletny szkielet młodego osobnika zachowany w pojedynczej płycie
skalnej. Jest on całkowicie artykulowany i leży na swojej prawej stronie. Przechowuje się go w Muzeum Solnhofen im.
Burgermeistera Mullera.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Sciurumimus'' pochodzi od łacińskiej nazwy wiewiórki (''Sciurus'') i greckiego wyrazu ''mimos'' - naśladować. Oznacza wiec tyle co "naśladowcę wiewiórki" i odnosi się ona do puszystego ogona zwierzęcia. Epitet gatunkowy
(''albersdoerferi'') honoruje zaś Raimunda Albersforfera, dzięki któremu BMMS BK 11 stał się dostępny dla naukowców.

==Diagnoza (za Rauhut i współpracownicy, 2012)==
Megalozaurydowy teropod z następującymi apomorfiami: wyrostek neuralny kręgu obrotowego o symetrycznym - patrząc z
boku - toporopodobnym kształcie, wyrostki neuralne tylnych kręgów grzbietowy o prostokątnych przednich krawędziach, kręgi grzbietowe rozszerzające się ku tyłowi, nabierając płatowatego kształtu, przednia krawędź kości łonowej z półowalnym przednim wyrostkiem mniej więcje w połowie swej długości.

==Budowa==

===Czaszka===
Czaszka jest stosunkowo długa, dłuższa niż szyjny odcinek kregosłupa. Jej długość wynosi 156% długości piszczeli.
Jest ona niemal trójkątna w kształcie i nieco ponad dwa razy dłuższa niż wysoka. Otwory nosowe są duże, a ich
łączna długość wynosi w zaokrągleniu 13% całkowitej długości czaszki. Największymi otworami w czaszce są oczodoły,
którym zachowały się kompletne ''scleral ring'' - charakterystyczne kosteczki. Kość przedszczękowa jest dłuższa niż
wyższa i styka się z długim przednim wyrostkiem kości szczękowej, poniżej nozdrzy. Ponadto występuje w niej
niewielki otwór, wystający ponad przednią krawędź otworu przedoczodołowego. Kość jarzmowa jest wyłączona z otworu
przedoczołowego przez kości: szczekową i łzową, które są w kontakcie z wszystkimi innymi. Otwór zaozodołowy jest
nikły i T-kszałtny z brzusnym wyrostkiem, kończącym się nad dolną granicą oczodołu. W żuchwie występuje duży otwór,
a wyrostek retroarticular jest krótki i ma tępy kszałt. Kość przedszczękowa zawiera 4 pozbawione serracji zęby,
kość szczękowa - 11, a zębowa 12-14. Te ostatnie są mocno zakrzywione ku tyłowi i posiadają zabkowania na
przedniej, lecz nie na środkowej (''mesial carina'') krawędzi.

===Kręgosłup===
Występuje 10 kręgów szyjnych i 13 grzbietowych. Jak u wielu bazalnych [[Theropoda|teropodów]], obrotnik nie zawiera pleurocoeli, lecz pojedynczy, duży pneumatyczny otwór, widoczny też w pozostałych kręgach szyjnych. Przednie kręgi szyjne mogą
być lekko tylnowklęsłe, ale tylne są już mocno ''amphiplatycoelous''. Łuki neuralne kręgów szyjnych mają wyraźne
prezygoepifofyzalne blaszki i duże, wydłużone epipofyzy, które wyraźnie skierowują postzygopofyzy ku ku tyłowi,
Przednie kręgi grzbietowe mają dobrze rozwinięty ventral kell, posiadają też pleurocoele, podczas gdy tylne są
pozbawione pneumatyzacji. Kość krzyżowa składa się z pięciu kręgów. Zachowało się 59 kręgów ogonowych - być może za
życia zwierzęcia było ich więcej, a niektóre po prostu się nie zachowały. Gastralia (żebra brzuszne) były stosunkowo smukłe.

===Pas barkowy i kończyny przednie===
Łopatka jest ok. 10 razy dłuższa niż szersza w najwęższym punkcie, co upodobnia "naśladowcę wiewiórki" do
celurozaurów i zaawansowanych [[Carnosauria|allozaurydów]], a odróżnia od megalozauroidów. Wyrostek kruczy jest owalny, krótszy niż wyższy, nie posiada on wyrostku podstawowego (w sensie: lezącego poniżej stawu) ani guzka, służącego za życia
dinozaura do zaczepu mięśni (cecha [[Megalosauroidea|megalozaurydów]] i [[Spinosauridae|spinozaurydów]]). Lewa kość ramienna jest mała, a widełki obojczykowe smukłe.Kończyny przednie są krótkie i masywne, jak u innych(?) megalozaurydów z długimi dłońmi (ich długość to ok. 45% całkowitej długości kończyny przedniej). Kość ramienna jest krótka i masywna z trójkątnym wewnętrzym uwypukleniem i dobrze rozwiniętym wierzchołkiem naramienno-piersiowym. Kosć promieniowa i łokciową są znacznie krótsze niż ramienna. Ta druga jest nieco smuklejsza niż pierwsza. Dłonie trójpalczaste. Długość pierwszej kości sródręcza
wynosi mniej niż połowę długlości drugiej. Z kolei trzecia jest krótsza i smuklejsza niż druga. Pierwszy palec
dłoni jest bardzo masywny, a paliczek I-1 przewyższa szerokością kość promieniową (jak u kompsognatydową). Długość pazurów "dłoni" to ok. połowy długości kości ramiennej.

===Obręcz miednicza i kończyny tylne===
Kość biodrowa jest wydłużona z łagodnie zakrzywioną grzbietową krawędzią i falistym tylnym końcem. "Konar" kości łonowej jest przednio-tyly dłuższy niż "konar" kości biodrowej (cecha ogólna tetanurów). Kość piszczelowa i strzałkowa (rozszerzająca się ku tyłowi) są nieco dłuższe od udowej. Sródstopie jest wąskie, II i IV kość śródstopia są niemal równej długości, a V - bocznie spłaszczona i rozciągnięta ku przodowi. Pierwsza kość śródręcza jest wydłużona i ma raczej szynopodobny kszałt niż krótki i trójkątny (jak u większości przedstawiciela Tetanurae. Pazur drugiego palca stpy jest nieco dłuższy niż pozostałe. Kość łonowa jest wąska i dłuższa niż kulszowa.

===Pióra===
Wokół ciała scjurumima widać odciski tkanek miękkich. Najlepiej zachowały się one na ogonie, gdzie na brzusznej
stronie ogona można dostrzec łaty gładkiej, nie pokrytej łuskami skóry. Niemniej jednakże najciekawszym odkryciem
są włosopodobne, zaczepione w skórze twory, odpowiadające piórom pierwszego typu. Tworzą one na grzbietowej stronie
ogona gęstą okrywę, której grubość przekracza 2,5 krotnie wysokość kręga ogonowego nad którym się znajdują.
Znaleziono je także, choć mniej liczne i krótsze w okolicach jamy brzusznej, grzbietu i po bokach ogona BMMS BK 11.
"Prapióra" ''Sciurumimus'' wydają się być nierozgałęzione, a szerokość najgrubszych z nich (tj. tych na grzbietowej
stronie ogona, inne są mniejsze, zarówno pod względem długości jak i średnicy) to ok. 0,2 mm. Ogólnie wymiarami
włókniste twory wokół szczątków "naśladowcy wiewiórki" odpowiadają piórom [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]]. Niestety, z powodu stanu zachowania nie można ustalić czy są one puste w środku, jak analogicznie struktury zachowane u innych
[[Dinosauria|dinozaurów]]. W okolicy tylnego końca kości piszczelowej scjurumim widać włókna mięśniowe.

==Pozycja systematyczna==
Wg [[analiza filogenetyczna|analizy filogenetycznej]] przeprowadzonej przez Rauhuta i współpracowników (2012) ''Sciurumimus'' jest bazalnym przedstawicielem [[Megalosauroidea|Megalosauridae]], znajdującej się - podobnie jak wszystkie [[Megalosauroidea|megalozauroidy]] (w tym [[Spinosauridae|spinozaurydy]]) - w obrębie [[Carnosauria]] - [[takson siostrzany|taksonu siostrzanego]] dla [[Coelurosauria]]. Włoski paleontolog [[Andrea Cau]] na swoim blogu TheropodaBlogspot przedstawił wynik umieszczenia scjurumima w nieopublikowanej jeszcze megatrycy. Okazało się, że jest on bazalnym celurozaurem. [[Mickey Mortimer]] (online, na DML) krytycznie odniósł się do obu tych możliwości.
Niemniej jednakże sugestie zarówno Cau jak i Mortimera nie zostały opublikowane w pracy naukowej, dlatego narazie
należy odnosić się do nich sceptycznie.

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-16T01:40:42Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:

| [[Dawid Mika]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Sciurumimus''}}

==Wstęp==
'''Scjurumim''' (''Sciurumimus'') to niewielki teropod, mogący być jednym z najważniejszych dowodów w kwestii ewolucji pióra.
Występował w późnej jurze na terenie dzisiejszych Niemiec.

==Materiał kopalny==
Holotyp (BMMS BK 11) to prawie/całkowicie kompletny szkielet młodego osobnika zachowany w pojedynczej płycie
skalnej. Jest on całkowicie artykulowany i leży na swojej prawej stronie. Przechowuje się go w Muzeum Solnhofen im.
Burgermeistera Mullera.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa Sciurumimus pochodzi od łacińskiej nazwy wiewiórki (Sciurus) i greckiego wyrazu mimos - naśladować.
Oznacza wiec tyle co "naśladowcę wiewiórki" i odnosi się ona do puszystego ogona zwierzęcia. Epitet gatunkowy
(albersdoerferi) honoruje zaś Raimunda Albersforfera, dzięki któremu BMMS BK 11 stał się dostępny dla naukowców.

==Diagnoza (za Rauhut i współpracownicy, 2012)==
Megalozaurowy teropod z następującymi apomorfiami: wyrostek neuralny kręgu obrotowego o symetrycznym - patrząc z
boku - toporopodobnym kształcie, wyrostki neuralne tylnych kręgów grzbietowy o prostokątnych przednich krawędziach, kręgi grzbietowe rozszerzające się ku tyłowi, nabierając płatowatego kształtu, przednia krawędź kości łonowej z półowalnym przednim wyrostkiem mniej więcje w połowie swej długości.

==Budowa==

===Czaszka===
Czaszka jest stosunkowo długa, dłuższa niż szyjny odcinek kregosłupa. Jej długość wynosi 156% długości piszczeli.
Jest ona niemal trójkątna w kształcie i nieco ponad dwa razy dłuższa niż wysoka. Otwory nosowe są duże, a ich
łączna długość wynosi w zaokrągleniu 13% całkowitej długości czaszki. Największymi otworami w czaszce są oczodoły,
którym zachowały się kompletne scleral ring - charakterystyczne kosteczki. Kość przedszczękowa jest dłuższa niż
wyższa i styka się z długim przednim wyrostkiem kości szczękowej, poniżej nozdrzy. Ponadto występuje w niej
niewielki otwór, wystający ponad przednią krawędź otworu przedoczodołowego. Kość jarzmowa jest wyłączona z otworu
przedoczołowego przez kości: szczekową i łzową, które są w kontakcie z wszystkimi innymi. Otwór zaozodołowy jest
nikły i T-kszałtny z brzusnym wyrostkiem, kończącym się nad dolną granicą oczodołu. W żuchwie występuje duży otwór,
a wyrostek retroarticular jest krótki i ma tępy kszałt. Kość przedszczękowa zawiera 4 pozbawione serracji zęby,
kość szczękowa - 11, a zębowa 12-14. Te ostatnie są mocno zakrzywione ku tyłowi i posiadają zabkowania na
przedniej, lecz nie na środkowej (mesial carina) krawędzi.

===Kręgosłup===
Występuje 10 kręgów szyjnych i 13 grzbietowych. Jak u wielu bazalnych teropodów, obrotnik nie zawiera pleurocoeli,
lecz pojedynczy, duży pneumatyczny otwór, widoczny też w pozostałych kręgach szyjnych. Przednie kręgi szyjne mogą
być lekko tylnowklęsłe, ale tylne są już mocno amphiplatycoelous. Łuki neuralne kręgów szyjnych mają wyraźne
prezygoepifofyzalne blaszki i duże, wydłużone epipofyzy, które wyraźnie skierowują postzygopofyzy ku ku tyłowi,
Przednie kręgi grzbietowe mają dobrze rozwinięty ventral kell, posiadają też pleurocoele, podczas gdy tylne są
pozbawione pneumatyzacji. Kość krzyżowa składa się z pięciu kręgów. Zachowało się 59 kręgów ogonowych - być może za
życia zwierzęcia było ich więcej, a niektóre po prostu się nie zachowały. Gastralia (żebra brzuszne) były stosunkowo smukłe.

===Pas barkowy i kończyny przednie===
Łopatka jest ok. 10 razy dłuższa niż szersza w najwęższym punkcie, co upodobnia "naśladowcę wiewiórki" do
celurozaurów i zaawansowanych allozaurów, a odróżnia od megalozauroidów. Wyrostek kruczy jest owalny, krótszy niż
wyższy, nie posiada on wyrostku podstawowego (w sensie: lezącego poniżej stawu) ani guzka, służącego za życia
dinozaura do zaczepu mięśni (cecha megalozaurydów i spinozaurydów). Lewa kość ramienna jest mała, a widełki
obojczykowe smukłe.Kończyny przednie są krótkie i masywne, jak u innych(?) megalozaurydów z długimi dłońmi (ich długość to ok. 45% całkowitej długości kończyny przedniej). Kość ramienna jest krótka i masywna z trójkątnym wewnętrzym uwypukleniem i
dobrze rozwiniętym wierzchołkiem naramienno-piersiowym. Kosć promieniowa i łokciową są znacznie krótsze niż
ramienna. Ta druga jest nieco smuklejsza niż pierwsza. Dłonie trójpalczaste. Długość pierwszej kości sródręcza
wynosi mniej niż połowę długlości drugiej. Z kolei trzecia jest krótsza i smuklejsza niż druga. Pierwszy palec
dłoni jest bardzo masywny, a paliczek I-1 przewyższa szerokością kość promieniową (jak u kompsognatydową). Długość pazurów "dłoni" to ok. połowy długości kości ramiennej.

===Obręcz miednicza i kończyny tylne===
Kość biodrowa jest wydłużona z łagodnie zakrzywioną grzbietową krawędzią i falistym tylnym końcem. "Konar" kości łonowej jest przednio-tyly dłuższy niż "konar" kości biodrowej (cecha ogólna tetanurów). Kość piszczelowa i strzałkowa (rozszerzająca się ku tyłowi) są nieco dłuższe od udowej. Sródstopie jest wąskie, II i IV kość śródstopia są niemal równej długości, a V - bocznie spłaszczona i rozciągnięta ku przodowi. Pierwsza kość śródręcza jest wydłużona i ma raczej szynopodobny kszałt niż krótki i trójkątny (jak u większości przedstawiciela Tetanurae. Pazur drugiego palca stpy jest nieco dłuższy niż pozostałe. Kość łonowa jest wąska i dłuższa niż kulszowa.

===Pióra===
Wokół ciała scjurumima widać odciski tkanek miękkich. Najlepiej zachowały się one na ogonie, gdzie na brzusznej
stronie ogona można dostrzec łaty gładkiej, nie pokrytej łuskami skóry. Niemniej jednakże najciekawszym odkryciem
są włosopodobne, zaczepione w skórze twory, odpowiadające piórom pierwszego typu. Tworzą one na grzbietowej stronie
ogona gęstą okrywę, której grubość przekracza 2,5 krotnie wysokość kręga ogonowego nad którym się znajdują.
Znaleziono je także, choć mniej liczne i krótsze w okolicach jamy brzusznej, grzbietu i po bokach ogona BMMS BK 11.
"Prapióra" Sciurumimus wydają się być nierozgałęzione, a szerokość najgrubszych z nich (tj. tych na grzbietowej
stronie ogona, inne są mniejsze, zarówno pod względem długości jak i średnicy) to ok. 0,2 mm. Ogólnie wymiarami
włókniste twory wokół szczątków "naśladowcy wiewiórki" odpowiadają piórom sinozauropteryksa. Niestety, z powodu
stanu zachowania nie można ustalić czy są one puste w środku, jak analogicznie struktury zachowane u innych
dinozaurów. W okolicy tylnego końca kości piszczelowej scjurumim widać włókna mięśniowe.

==Pozycja systematyczna==
Wg analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Rauhuta i współpracowników (2012) Sciurumimus jest bazalnym
przedstawicielem Megalosauridae, znajdującej się - podobnie jak wszystkie megalozauroidy (w tym spinozaury) - w
obrębie Carnosauria - taksonu siostrzanego dla Coelurosauria. Włoski paleontolog Andrea Cau na swoim blogu
TheropodaBlogspot przedstawił wynik umieszczenia scjurumima w nieopublikowanej jeszcze megatrycy. Okazało się, że
jest on bazalnym celurozaurem. Mickey Mortimer (online, na DML) krytycznie odniósł się do obu tych możliwości.
Niemniej jednakże sugestie zarówno Cau jak i Mortimera nie zostały opublikowane w pracy naukowej, dlatego narazie
należy odnosić się do nich sceptycznie.

Ichthyovenator

2012-07-15T23:20:02Z

Dawid Mika: redescription

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.
Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza (za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Beclespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.
Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.
Można było w nim wyróżnić trzy części:
*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego
*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy
*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.
W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).
Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.
Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.
Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę wystepującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla kladu tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-15T23:16:52Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
|[[Łukasz Czepiński]]

|}


{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.
Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości [[Sauropoda|zauropodów]] ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza(za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Beclespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.
Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.
Można było w nim wyróżnić trzy części:
*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego
*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy
*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.
W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).
Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.
Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.
Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę wystepującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla kladu tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-15T23:11:17Z

Dawid Mika: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''Masa''':
| ? (średniej wielkości-duży)
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(Ban Kalum, obszar Tang Vay, prowincja Savannakhet, formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów [[Laos]]u i zarazem jedyny niewątpliwy [[Azja|azjatycki]] przedstawiciel [[Spinosauridae]].

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od [[Laos]]u - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] - częściowo [[Szkielet artykulowany|artykulowany]] szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych [[szkielet artykulowany|artykulowanych]] kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.
Skamieliny odkryto w formacji "Grès supérieurs". Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny [[barrem]] do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji "Grès supérieurs" odkryto również kości zauropodów ''[[Tangvayosaurus]]'' i ''[[Titanosaurus|"Titanosaurus" falloti]]'', a także [[Ornithopoda|ornitopoda]] ''[[Mandschurosaurus|?Mandschurosaurus laosensis'']].

==Diagnoza(za Allain i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego [[centrum|trzon]] jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnychi szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u [[Spinosaurus|spinozaur]]a. Stosunek długości wyrostka neuralnego i [[centrum|trzonu]] (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Beclespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.
Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kształt.
Można było w nim wyróżnić trzy części:
*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego
*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy
*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.
W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).
Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.
Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.
Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę wystepującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla kladu tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-15T22:55:27Z

Dawid Mika: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Ichthyovenator''}}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Ichthyovenator'' (ichtiowenator)
|-
! '''Długość''':
| ?
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Laos]]
(formacja "[[Grès supérieurs]]")
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 125-112 [[Ma]]

wczesna [[kreda]] ([[apt]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Spinosauridae]]

[[Baryonychinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Ichthyovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ichthyovenator''.

© HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Ichthyovenator-298009456]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Savannakhet, Laos|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Ichthyovenator]] laosensis'' - '''MDS BK10-01 - 15''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Ichtiowenator''' (''Ichthyovenator'') to [[wczesna kreda|wczesnokredowy]] nietypowy [[Theropoda|teropod]], znany z osadów Laosu.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Ichthyovenator'' pochodzi od greckiego słowa ''ichthos'' - ryba i łacińskiego ''venator'' - łowca.
Odnosi się do prawdopodobnej rybożerności tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''laosensis'') wywodzi się zaś od Laosu - kraju, w którym odkryto jego szczątki.

==Materiał kopalny==
Holotyp - częściowo artykulowany szkielet przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Savannakhet i oznaczony jako (MDS BK10-01 - 15). Zawiera on trzeci od końca krąg grzbietowy (tj. dwunasty) krąg grzbietowy, wyrostek neuralny ostatniego kręgu grzbietowego, pierwszy i drugi krąg ogonowy, pięć niekompletnych artykulowanych kręgów krzyżowych, kości biodrowe, prawą kość łonową, kość kulszową i tylne grzbietowe żebro.
Skamieliny odkryto w formacji Gres superieurs. Często jest ona uważana za odpowiadającą wiekowo tajlandzkim formacjom Khok Kraut i Phu Pan (późny barrem do wczesnego [[cenoman]]u). Niemniej jednakże [[skamieniałości przewodnie|skamieliny przewodnie]] (niemorskie małże ''Trigonioides kobayashi'' i ''Plicatounio suzuki'') odkryte w tych samym skałach co ''Ichthyovenator'' sugerują ich pochodzenie z [[apt]]u. W formacji Gres superieurs odkryto również kości

==Diagnoza(za Allain i współpracownicy, 2012)==
Należący do [[Spinosauridae|Baryonychinae]] [[Spinosauridae|spinozauryd]] z następującymi [[Autapomorfia|autapomorfami]]: sinusoidalny żagiel tworzony przez kręgi grzbietowe i krzyżowe, długość wyrostku neuralnego przedostatniego kręgu grzbietowego wynosi 410% długości trzonu kręgowe, posiada on także przednio-tylny palcokształtny wyrostek, wyrostek poprzeczny pierwszego kręgu grzbietowego patrząc patrząc od dołu sigmoidalny kszałt, głęboki trzonowo-diapofyzalny otwór w wyrostku międzykręgowym pierwszego kręgu grzbietowego, długi "szpikulec" kości biodrowej, stosunek długości kośc biodrowa/kość łonowa wyższy niż u jakiegokolwiek innego teropody. Ponadto ''I. laosensis'' charakteryzuje szereg cech, nieznanych u innych tetanurów: tylne żebra połączone z kompleksem mostkowym (ESM), proksymalna płyta (?) (''plate'') łonowa z obturatorem i notches, duża biodrowa płyta (?) z otworem biodrowym i środkowobocznie spłaszczonym trzonkiem.

==Budowa==
Jak stwierdzili sami autorzy opisu naszego [[Dinosauria|dinozaura]], jego dwunasty krąg grzbietowy pod względem anatomicznym jest jednym z najdziwniejszych znanych u [[Theropoda|teropodów]]. Jego trzon jest dwuwklęsły, nieco dłuższy niż wyższy i szerszy niż dłuższy. Z kolei wyrostek neuralny charakteryzuje się obecnością dodatkowych blaszek trzonowo-diapofyzalnych
i szeregu niewyraźnych krawędzi, łączących podstawę wyrostka poprzecznego z wyrostkiem neuralnym. Mocno rozwinięty wyrostek neuralny jest pochylony ku przodowi, nie tyłowi jak u spinozaura. Stosunek długości wyrostka neuralnego i trzonu (410%) jest mniejszy niż u ''[[Spinosaurus]]'' i niemal równy temu u ''[[Beclespinax]]'', lecz jednakże większy niż u innych znanych [[Theropoda|teropodów]]. Wyrostki poprzeczne są bocznie skierowane.
Trzony drugiego i trzeciego kręgu grzbietowego były solidnie zrośnięte, choć między innymi dalej występował szwy.
Wysokość wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych zwiększa się od pierwszego do czwartego, a potem obniża aż do ostatniego kręgu krzyżowego. Wyrostek neuralny pierwszego kręgu krzyżowego jest morfologicznie bardzo różny od wyrostków neuralnych pozostałych kręgów krzyżowych. Był on w porównaniu nie tylko do nich, ale także tylnych kręgów grzbietowych bardzo niski, co sprawiało, że żagiel ichtiowenatora miał wyraźnie sinusoidalny kszałt.
Można było w nim wyróżnić trzy cześci
*wysoki grzbietowy żagiel, obejmujący co najmniej trzynasty i czternasty krąg grzbietowy. Prawdopodobnie miał on wiele większy zasięg, ukryty przez niekompletność materiału kopalnego
*wgłębienie tworzone przez pierwszy krąg krzyżowy
*niższy żagiel tworzony przez trzy (drugi do piątego) kręgi krzyżowe i dwa pierwsze kręgi ogonowe.
W każdym razie, ogólną budową żagiel "rybiego łowcy" zauważalnie różni się od tego występującego u zuchomima (wyraźnie głębszego i łukowato wyginającego się nad kością krzyżową) i baryonyksa (szczątkowego, słabo poznanego z racji niezachowania się w zapisie kopalnym kręgów krzyżowych).
Allain i współpracownicy (2012) na podstawie rozbieżności w morfologii różnie wydłużonych neurofyz, obserwowanych u teropodów i histologicznych analizach nadzwyczaj wydłużonych wyrostków neuralnych [[Sinapsida|synapsydów]], spekulują, że żagiel ichtiowenatora odgrywał raczej rolę w rozpoznawaniu własnego gatunku, wabieniu partnerów seksualnych czy porozumienia się niż termoregulacji.
Trzony pierwszych dwóch kręgów ogonowych są dwukrotnie wklęsłe i znacząco szersze niż dłuższe.
Główki żeber grzbietowych ichtiowenatora przypominają te znane u innych średniej wielkości teropodów. Trzonki żeber są w przekroju poprzecznym półokrągłe.
Sztyletokszałtna kość biodrowa mocno przypomina tę wystepującą u reszty dużych [[Theropoda|teropodów]], jednakże w porównaniu do reszty elementów miednicy jest dłuższa.

==Pozycja systematyczna==
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Allaina i innych (2012) wykazała, że Ichthyovenator jest przedstawicielem [[Spinosauridae|Baryonychinae]] oraz [[takson siostrzany|taksonem]] siostrzanym dla kladu tworzonego przez ''[[Baryonyx]]'' i ''[[Suchomimus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Ichthyovenator''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|-
! ''I. laosensis''
| {{Kpt|[[Ronan Allain|Allain]], [[Tiengkham Xaisanavong|Xaisanavong]], [[Philippe Richir|Richir]] & [[Bounsou Khentavong|Khentavong]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Spinosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Laos]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-14T08:12:04Z

Dawid Mika: notronyk

'''Notronyk''' (''Nothronychus'') to średniej wielkości ptakopodobny [[Theropoda|teropod]] z grupy [[Therizinosauria|terizinozaurów]], żyjący w "środkowej" (czyli formalnie późnej) [[Kreda|kredzie]].

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-13T19:55:27Z

Dawid Mika: UWAGA! Zastąpienie treści hasła bardzo krótkim tekstem: „''Troodon'' is coming ....”

''Troodon'' is coming ....

Compsognathus

2012-07-12T20:39:58Z

Dawid Mika: nowy art

{{DISPLAYTITLE:''Compsognathus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Compsognathus'' (kompsognat)
|-
! '''Długość''':
| 1,4 m
|-
! '''Masa''':
| 3,5 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Niemcy]], [[Francja]], [[Portugalia]]
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 155-150 (?-145) [[Ma]]

późna [[jura]] ([[kimeryd]], ?[[tyton]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Avetheropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Compsognathidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Compsognathus BW.jpg|400px|]]
Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/%7C]
|}

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i ''gnathos'' ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny [[kimeryd]] osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to [[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.
[[Plik:Compsognathus longipes cast2.jpg|240px|right|BSP AS I 536]]

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stopy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm. MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

[[Jens Zinke]] (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

[[Plik:Canjuers fossiles03.jpg|280px|left|MNHN CNJ 79]]

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łuski|łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto okazy kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety tego teropoda odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.
Z kolei portugalski ''C.'' sp. na koegzystował z między innymi tyranozaurydami ''[[Aviatyrannis]]'' i ?''[[Stekesosaurus]]'' sp.,
małym wątpliwym [[Ornithopoda|ornitopodem]] ''[[Phyllodon]]'', [[Sauropoda|zauropodem]] ?''[[Bothriospondylus]]'' sp., [[Troodontidae|troodontydem]] ?''[[Paronychodon]]'' sp., [[Dromaeosauridae|dromeozaurydem]] ?''Richardoestesia'' sp.

==Kultura masowa==

''Compsognathus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Przyczyniły się do tego głównie jego niewielkie rozmiary (długo był najmniejszym znanym nieptasim przedstawicielem [[Dinosauria]]), a także świetny stan zachowania skamieniałości.
Jest on jednym z zwierzęcych bohaterów filmów Zaginiony Świat: Park Jurajski (gdzie niepoprawnie określano go jako ''Compsognathus triassicus'', identyfikując tym samym z przedstawionym w powieści M. Chrichtona [[Procompsognathus|prokompsognatem]]) oraz Park Jurajski III.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! '''''Compsognathus'''''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-
! ''C. longipes''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-

| = ''C.corallestris''
| [[Bidar]], [[Demay]] i [[Thomel]], [[1972]]
|-
! ''C.'' sp
| [[Zinke]], [[1998]]
|-
|}

==Bibliografia==

Donald Glut (1997) "Dinosaurs The Encyclopedia" McFarland & Company, Inc., Publishers ''Jefferson, North Carolina and London''

http://en.wikipedia.org/wiki/Compsognathus

http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Compsognathuslongipes

http://www.thescelosaurus.com/coelurosauria.htm


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Compsognathidae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-12T20:39:01Z

Dawid Mika:

Plik:Canjuers fossiles03.jpg

2012-07-12T20:26:48Z

Dawid Mika: Francuski okaz kompsognata.

Francuski okaz kompsognata.

Beipiaosaurus

2012-07-12T20:00:55Z

Dawid Mika: lekki update

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Dawid Mazurek]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Dawid Mika]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Beipiaosaurus'' (bejpiaozaur)
|-
! '''Długość''':
| 1,9- 2,2 m

(osobnik niedojrzały)
|-
! '''Masa''':
| 50-90 kg

(osobnik niedojrzały)
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Liaoning

[[formacja Yixian]] - ogniwo Jianshangou
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 125-122 (?136-?118) Ma

wczesna [[kreda]] ([[apt]]?)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Therizinosauria]]

[[Therizinosauroidea]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Beipiaosaurus1.png|400px]]
Autor: Matthew P. Martyniuk [http://mattmart.deviantart.com/art/Sumo-Porcupine-Goose-of-Doom-112073051].
|}

==Wstęp==
''Beipiaosaurus'' to rodzaj [[bazalny|bazalnego]] terizinozauroida żyjącego we wczesnej kredzie (prawdopodobnie wczesny apt) na terenach dzisiejszej Azji. Jest jednym z najwcześniejszych przedstawicieli swojej grupy - prawdopodobnie starszy i bardziej prymitywny jest ''[[Falcarius]]'' (i być może zagadkowy, niepewny ''[[Eshanosaurus]]''). Bejpiaozaur jest pierwszym terizinozauroidem, u którego stwierdzono obecność piór i aż do odkrycia [[Yutyrannus|jutyrana]] oraz być może [[Concavenator|konkawenatora]] największym dinozaurem, u którego je znaleziono. Jego odkrycie dostarczyło nowych dowodów na to, że terizinozauroidy to teropody z grupy celurozaurów, które niezależnie wykształciły cechy innych dinozaurów, szczególnie [[zauropodomorf]]ów. ''Beipiaosaurus'' zapewne był roślinożerny.

==Etymologia==
Pierwszego osobnika odkrył w 1996 roku rolnik Li Yinxian w lokalizacji Sihetun, niedaleko miasta Beipiao (prowincja Liaoning) - stąd nazwa zwierzęcia. Epitet gatunkowy (''inexpectus'' - "niespodziewany") nadano od zaskakujących cech bejpiaozaura.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] oznaczony IVPP 11559 znajduje się w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology - w skrócie IVPP). Zawiera kości czaszki (k. ?nosową, zaoczodołową, ciemieniową i inne fragmenty), żuchwę, zęby, kręgi (3 szyjne, 4 tylne grzbietowe, 2 kręgi krzyżowe, 31 ogonowych oraz kilka szewronów), 4 niecałe żebra, dość kompletne kończyny przednie, niekompletne kości miednicy, dość kompletną kończynę tylną (m. in. kość udową, piszczel, niekompletną strzałkową, kość piętową, skokową, kości śródstopia i trzy paliczki). Później odnaleziono jeszcze kolejne szczątki holotypu: kolejne elementy miednicy, w tym kręgi krzyżowe i prawie kompletny ogon.

Drugi okaz ''Beipiaosaurus'', nie zaliczony do gatunku ''B. inexpectus'' jest oznaczony numerem STM31-1 (Shandong Tianyu Museum of Nature). To dobrze zachowany, artykułowany szkielet zawierający przednią część ciała.

==Budowa==
[[Plik:Beipiaosaurus5.jpg|300px|thumb|right|Szkielet. Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Beipiaosaurus-All-Claws-109930820].]]

[[Plik:Beipiaosaurus2.jpg|300px|thumb|right|Okaz STM31-1 (A i B) oraz końcówka ogona IVPP 11559 (C). Skala: 50 mm (A), 15 mm (B) i 10.5 mm (C). Żródło: Xu i in., 2009.]]

Bejpiaozaur przypominał budową inne [[terizinozaur]]y; był bardziej podobny do [[zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli swojej grupy niż wcześniejszy ''[[Falcarius]]''. Jak u wielu grup dinozaurów, także w rozwoju terizinozaurów zaobserwowano zwiększanie ciała: bejpiaozaur był jednym z najmniejszych terizinozaurów - mierzył około 2 metrów długości (lecz [[holotyp]] nie należał do w pełni wyrośniętego osobnika). W porównaniu do swoich krewniaków miał większą głowę, inne proporcje kończyn oraz odmienną budowę zębów, dłoni i śródstopia. Wielkie, mocne przednie kończyny były wyposażone w trzy duże, zagięte pazury. Mogły służyć do obrony przed drapieżnikami takimi jak ''[[Huaxiagnathus]]'' czy ''[[Dilong]]''. W przeciwieństwie do późniejszych terizinozauroidów miał trzy palce na przedzie stopy - u późniejszych gatunków czwarty, wyrastający z tyłu u pozostałych teropodów palec przesunął się, tworząc charakterystyczną, czteropalczastą stopę. Niezwykłą cechą bejpiaozaura jest obecność struktury podobnej po ptasiego pygostylu, złożonej z pięciu kręgów (zob. też [[Coelurosauria#Pi.C3.B3ra_i_pygostyl|Pióra i pygostyl maniraptorów]]).

==Pióra==
Większość piór, którymi było pokryte ciało bejpiaozaura, jest małymi, podobnymi do włosków i rozgałęzionymi na końcach tworami, znanymi u wielu innych celurozaurów. Mają one przeważnie 5-7 cm długości.

Niektóre z piór ''Beipiaosaurus'' są długimi, pojedynczymi włóknami, charakteryzują się znacznymi rozmiarami - są one długie na 10-15 cm i szerokie na 2-3 mm. Są one rozmieszczone na głowie, szyi oraz ogonie - częściach ciała często pełniących funkcje pokazowe u ptaków i ssaków. Ich sztywność i podobieństwo do kolców pozwala przypuszczać, że pełniły być może funkcję obronną. Odkrycie to wzmocniło hipotezę mówiącą, że pióra wyewoluowały i zróżnicowały się u nieptasich teropodów przed pojawieniem się ptaków i lotu. Twory przypominające prymitywne pióra bejpiaozaura zaobserwowano wcześniej u wczesnych teropodów (prawdopodobnie [[dilofozauryd]]ów), megalozauryda(?) ''Sciurumimus'' dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Psittacosaurus]]'' sp. i ''[[Tianyulong]]'') oraz u pterozaurów, co może sugerować, że takie pokrycie ciała nie było ograniczone jedynie do [[celurozaur]]ów, lecz mogło charakteryzować już żyjącego w środkowym triasie wspólnego przodka dinozaurów i pterozaurów, należącego do [[klad]]u Ornithodira. Protopióra ''Tianyulong'' i ''Beipiaosaurus'' są podobne do siebie i prawdopodobnie były homologiczne.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
! ''Beipiaosaurus''
| Xu, Tang i Wang, 1999
|-
! ''B. inexpectus ''
| Xu, Tang i Wang, 1999
|}

<gallery>
Image:Beipiaosaurus3.gif|Holotyp. Źródło: Xu i in., 1999.
Image:Beipiaosaurus4.jpg|Końcowe kręgi ogonowe, tworzące strukturę podobną do pygostylu. Końcówka ogona jest po prawej stronie. Źródło: Xu i in., 2003.
</gallery>

== Bibliografia ==
Xu, X., Tang, Z-L., and Wang, X-L. (1999). "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China." Nature, 399: 350-354.

Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica 77(3) 294-298.

Xu, X. & Norell, M.A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China." Geological Journal, 41: 419-437.

X. Xu, X. Zheng, H. You (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences DOI: 10.1073/pnas.0810055106

Zheng, X., You, H., Xu, X., & Dong, Z. (2009). An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures Nature, 458 (7236), 333-336 DOI: 10.1038/nature07856

http://home.comcast.net/~eoraptor/Therizinosauroidea.htm#Beipiaosaurusinexpectus

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/month_in_dinosaurs_part_i.php

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Therizinosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-12T19:42:33Z

Dawid Mika: p

----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Compsognathus'' (kompsognat)
|-
! '''Długość''':
| 75-80 cm

|-
! '''Masa''':
| ok. 1 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Niemcy]], [[Francja]], [[Portugalia]]
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 152-151 Ma

późna [[jura]] (późny [[kimeryd]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Avetheropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Compsognathidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Compsognathus BW.jpg|400px|]]
Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/%7C]
|}

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny [[kimeryd]] osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to [[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.
[[Plik:Compsognathus longipes cast2.jpg|240px|right|BSP AS I 536]]

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm. MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

[[Jens Zinke]] (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łuski|łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto okazy kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety tego teropoda odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.
Z kolei portugalski ''C.'' sp. na koegzystował z między innymi tyranozaurydami ''[[Aviatyrannis]]'' i ?''[[Stekesosaurus]]'' sp.,
małym wątpliwym [[Ornithopoda|ornitopodem]] ''[[Phyllodon]]'', [[Sauropoda|zauropodem]] ?''[[Bothriospondylus]]'' sp., [[Troodontidae|troodontydem]] ?''[[Paronychodon]]'' sp., [[Dromaeosauridae|dromeozaurydem]] ?''Richardoestesia'' sp.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! '''''Compsognathus'''''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-
! ''C. longipes''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-

| = ''C.corallestris''
| [[Bidar]], [[Demay]] i [[Thomel]], [[1972]]
|-
! ''C.'' sp
| [[Zinke]], [[1998]]
|-

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Compsognathidae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Plik:Compsognathus longipes cast2.jpg

2012-07-12T19:33:04Z

Dawid Mika: Zdjęcie niemieckiego okazu kompsognata.

Zdjęcie niemieckiego okazu kompsognata.

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-12T19:30:30Z

Dawid Mika: meryt

----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Compsognathus'' (kompsognat)
|-
! '''Długość''':
| 75-80 cm

|-
! '''Masa''':
| ok. 1 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Niemcy]], [[Francja]], [[Portugalia]]
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 152-151 Ma

późna [[jura]] (późny [[kimeryd]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Avetheropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Compsognathidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Compsognathus BW.jpg|400px|]]
Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/%7C]
|}

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny [[kimeryd]] osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to [[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm. MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

[[Jens Zinke]] (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łuski|łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto okazy kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety tego teropoda odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.
Z kolei portugalski ''C.'' sp. na koegzystował z między innymi tyranozaurydami ''[[Aviatyrannis]]'' i ?''[[Stekesosaurus]]'' sp.,
małym wątpliwym [[Ornithopoda|ornitopodem]] ''[[Phyllodon]]'', [[Sauropoda|zauropodem]] ?''[[Bothriospondylus]]'' sp., [[Troodontidae|troodontydem]] ?''[[Paronychodon]]'' sp., [[Dromaeosauridae|dromeozaurydem]] ?''Richardoestesia'' sp.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! '''''Compsognathus'''''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-
! ''C. longipes''
| [[Wagner]], [[1859]]
|-

| = ''C.corallestris''
| [[Bidar]], [[Demay]] i [[Thomel]], [[1972]]
|-
! ''C.'' sp
| [[Zinke]], [[1998]]
|-

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Compsognathidae]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Francja]]
[[Kategoria:Portugalia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-12T18:44:19Z

Dawid Mika: p

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny [[kimeryd]] osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to [[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm. MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

[[Jens Zinke]] (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łuski|łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto skamieliny kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety kompsognata odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-12T18:43:21Z

Dawid Mika: poprawki

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

[[Plik:Compsognathus BW.jpg|left|300px|Rekonstrukcja przeżyciowa ''Compsognathus'']]
==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny [[kimeryd]] osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to [[tyton|tytońskie]] kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm. MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

[[Jens Zinke]] (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się [[Johann Andreas Wagner]], czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą ''Compsognathus longipes''. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także [[John Ostrom]], twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - [[Gregory Paul|Gregory S. Paul]] (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) [[Dinosauria|dinozaur]]. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego [[Theropoda|teropoda]] znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). [[Żuchwa]] była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''[[Sinosauropteryx]]'' i ''[[Sinocalliopteryx]]''. Co prawda [[Karin Peyer]] (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u [[Juravenator|jurawenatora]] odkryto zarówno ślady łuski|łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również [[Friederich von Huene]] twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do [[Segnosaurus|segnozaura]], świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu [[Pelecanimimus|pelekanima]], mogącym służyć do odcedzania planktonu czy [[Spinosauridae|spinozaurydach]]. Czy jednak należał do nich też ''Compsognathus''? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego [[Theropoda|teropoda]]. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że ''Compsognathus'' brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin [[Sinosauropteryx|sinozauropteryksa]] zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). [[John Ostrom]] pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem [[Coelurosauria|Compsognathidae]] - grupy bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]], która od niego wzięła swoją
nazwę.

==Środowisko==
W [[późna jura|późnej jurze]] - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto skamieliny kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety kompsognata odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak ''[[Archaeopteryx]]'', pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-11T20:31:22Z

Dawid Mika: poprawki techniczne

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

[[Plik:Compsognathus BW.jpg|left|300px|Rekonstrukcja przeżyciowa ''Compsognathus'']]
==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny kimeryd osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to tytońskie
kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm). MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

Jens Zinke (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się Johann Andreas Wagner, czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą Compsognathus longipes. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także John Ostrom, twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''Sinosauropteryx'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - Gregory S. Paul (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) dinozaur. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego teropoda znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). Żuchwa była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''Sinosauropteryx'' i ''Sinocalliopteryx''. Co prawda Karin Peyer (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u jurawenatora odkryto zarówno ślady łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również Friderich von Huene twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do segnozaura, świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu pelekanima, mogącym służyć do odcedzania planktonu czy spinozaurydach. Czy jednak należał do nich też Compsognathus? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego teropoda. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków
francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że Compsognathus brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin sinozauropteryksa zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). John Ostrom pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem Compsognathidae - grupy bazalnych celurozaurów, która od niego wzięła swoją
nazwę (więcej na temat - tutaj).

==Środowisko==
W późnej jurze - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto skamieliny kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety kompsognata odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak Archaeopteryx, pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.

Plik:Compsognathus BW.jpg

2012-07-11T20:24:31Z

Dawid Mika: techniczne

Rekonstrukcja przeżyciowa ''[[Compsognathus]]'' ([http://spinops.blogspot.com/| Nobu Tamura])

Plik:Compsognathus BW.jpg

2012-07-11T20:23:35Z

Dawid Mika: Rekonstrukcja przeżyciowa ''Compsognathus'' ([http://spinops.blogspot.com/|Nobu Tamura])

Rekonstrukcja przeżyciowa ''[[Compsognathus]]'' ([http://spinops.blogspot.com/|Nobu Tamura])

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-11T20:17:19Z

Dawid Mika: poprawki techniczne

==Wstęp==
'''Kompsognat''' (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Compsognathus'' pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny kimeryd osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to tytońskie
kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm). MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

Jens Zinke (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od ''C. longipes'' posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się Johann Andreas Wagner, czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą Compsognathus longipes. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 [[Thomas Huxley]] pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie [[archeopteryks]]a oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także John Ostrom, twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od ''C. longipes'' większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że ''C. corallestris'' jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie ''Compsognathus'' jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje ''Sinosauropteryx'' i ''Compsognathus'' (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - Gregory S. Paul (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) dinozaur. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Parvicursor]]''. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego teropoda znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). Żuchwa była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju ''Compsognathus'' jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim ''Sinosauropteryx'' i ''Sinocalliopteryx''. Co prawda Karin Peyer (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u jurawenatora odkryto zarówno ślady łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również Friderich von Huene twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

===Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do segnozaura, świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu pelekanima, mogącym służyć do odcedzania planktonu czy spinozaurydach. Czy jednak należał do nich też Compsognathus? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego teropoda. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków
francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że Compsognathus brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin sinozauropteryksa zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). John Ostrom pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (''Bavarisaurus'') - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem Compsognathidae - grupy bazalnych celurozaurów, która od niego wzięła swoją
nazwę (więcej na temat - tutaj).

==Środowisko==
W późnej jurze - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto skamieliny kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety kompsognata odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak Archaeopteryx, pterozaury ''Rhamphorhynchus muensteri'' i ''Pterodactylus
antiquus''. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.

Dyskusja użytkownika:Dawid Mika

2012-07-11T20:11:28Z

Dawid Mika: kom

==Wstęp==
Kompsognat (''Compognathus'') to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jedynym z najbardziej znanych dinozaurów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa Compsognathus pochodzi od greckich słów ''kompsos'' ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (''longipes'') znaczy tyle co "długostopy".

==Materiał kopalny==
Holotyp (BSP AS I 536) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci krąg szyjny (9,5 mm), czwarty krąg szyjny (11 mm), piąty krąg szyjny (12,3 mm), szósty krąg szyjny (12,7 mm), siódmy krąg szyjny (12,7 mm), ósmy krąg szyjny (11,3 mm), dziewiąty krąg szyjny (10,9 mm), dziesiąty krąg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy krąg grzbietowy (9,9 mm), drugi krąg grzbietowy (9,4 mm), trzeci krąg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty krąg grzbietowy (~9,1 mm), piąty krąg grzbietowy (~9,7 mm), szósty krąg grzbietowy (9,9 mm), siódmy krąg grzbietowy (10,5 mm), ósmy krąg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty krąg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty krąg grzbietowy (10,75 mm), jednasty krąg grzbietowy (11,3 mm), dwunasty krąg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty krąg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci krąg krzyżowy, czwarty krąg krzyżowy (8,6 mm), piąty krąg krzyżowy, pierwszy krąg ogonowy
(10,9 mm), drugi krąg ogonowy (11,2 mm), trzeci krąg ogonowy (11,5 mm), czwarty krąg ogonowy (11,8 mm), piąty krąg
ogonowy (12,1 mm), szósty krąg ogonowy (12,6 mm), siódmy krąg ogonowy (12,9 mm), ósmy krąg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty krąg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty krąg ogonowy, jednasty krąg ognowy, dwunasty krąg ogonowy, trzynasty krąg ogonowy, czternasty krąg ogonowy, piętnasty krąg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kość krucza, kośći ramienne (~38-40 mm), kośći promienne (28,5 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7-7,8 mm), paliczek II-2 (14,45-14,5 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6-9,7 mm), trzecią kość śródręcza (5,85 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kość łonową (~60 mm), kość kulszową (~40 mm), piszczel (~67 mm), kości udowe (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, tylną kość stępu IV, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek
stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15
mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. BSP AS I 536 został odkryty w datowanych na późny kimeryd osadach formacji Painten (Kapfelberg), alternatywne lokalizacje to tytońskie
kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen bądź Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością
gnykową, dźwigacza, obrotnika trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, óśmego kręgu grzbietowe, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kośći krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatki (51,2 mm), kości kruczowej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości
promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kośći śródstopia (72,5-73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4-19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6-80,9 mm), paliczka III-1 stopy (23,6-24,6 mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5-73,2 mm), paliczka IV-1 stpy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (12,3-14,9 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm). MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian).
Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

Jens Zinke (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 vmm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do ''Compsognathus'' sp (różnego jego zdaniem od C. longipes posiadaniem ząbkowań na środkowej carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Kolekcjoner skamieniałości Heinrich Fischer uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródstopia) i bliższy paliczek
stopy (HMN coll., z skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do ''C. longipes''. Identyfikację tę poparł Dames (1884), skrytykował jednak von Huene (1925), a ostatecznie podważył Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy HMN coll. w ogóle pochodzi od teropoda!

==Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)==
Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak piątego krętarza na piszczeli, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu powierzchni kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca
stopy.

==Historia==
W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się Johann Andreas Wagner, czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą Compsognathus longipes. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 Thomas Huxley pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie archeopteryksa oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali ''C. longipes''. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także John Ostrom, twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od C. longipes większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że C. corallestris jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie Compsognathus jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79
(jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard).Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje Sinosauropteryx i Compsognathus (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej
teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - Gregory S. Paul (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

==Budowa==
Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych
czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) dinozaur. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu
wspomnieć chociażby o rodzajach Anchiornis czy Parvicursor."Piękna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego teropoda znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). Żuchwa była stosunkowo smukła i
nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju Compsognathus jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim Sinosauropteryx i Sinocalliopteryx. Co prawda Karin Peyer (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u jurawenatora odkryto zarówno ślady łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również Friderich von Huene twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

==Paleobiologia==

==Wodno-lądowy tryb życia===
Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do segnozaura, świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu pelekanima, mogącym służyć do odcedzania planktonu czy spinozaurydach. Czy jednak należał do nich też Compsognathus? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego teropoda. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków
francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że Compsognathus brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że
występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

===Rozmnażanie===
Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin sinozauropteryksa zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

===Dieta===
W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka
kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). John Ostrom pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (Bavarisaurus) - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

===Patologia===
Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (''stress facture''). Nie znaleźli ich jednak.

==Klasyfikacja==
''Compsognathus'' jest przedstawicielem Compsognathidae - grupy bazalnych celurozaurów, która od niego wzięła swoją
nazwę (więcej na temat - tutaj).

==Środowisko==
W późnej jurze - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem
Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto skamieliny kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów
morskich. Oba szkielety kompsognata odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf
koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak Archaeopteryx, pterozaury Rhamphorhynchus muensteri i Pterodactylus
antiquus. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki,
szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić
rodzajowi ''Compsognathus'', co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku
mianem czołowego drapieżnika.

Troodontidae

2012-07-03T09:09:28Z

Dawid Mika: update

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Troodontidae (Barsbold, 1976)
: >''[[Troodon]] formosus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (Makovicky i Norell, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

==Charakterystyka==
"Jeśli orodromy<ref name="spolszczenie">zmieniono z nieprawidłowych spolszczeń "orodromeusy" i "troodonom" użytych w serialu</ref> to obieżyświaty, troodontom<ref name="spolszczenie"></ref> należy się miano lisów. Są niezwykle przebiegłe. Gdyby istniał przekazywany z pokolenia na pokolenie gen sprytu, występowałbym on na pewno właśnie u troodontów. Kiedy spostrzeże się to zwierzę, zazwyczaj jest już za późno na ucieczkę."

<references></references>

Ptakokształtne [[celurozaur]]y, zazwyczaj o niewielkich rozmiarach. Nazwa Troodontidae oznacza tyle co "raniące zęby" i pochodzi od nazwy [[troodon]]ta - najwcześniej opisanego ich przedstawiciela. Ostatnio dzięki nowym znaleziskom udało się poznać lepiej te - bardzo blisko spokrewnione z ptakami - zwierzęta.

[[Plik:Troodontidae.jpg|800px]]
Rekonstrukcje troodontydów. Autor: Edyta Felcyn. Od lewej: ''[[Mei]]'', ''[[Sinovenator]]'', ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]'', ''[[Saurornithoides]]''.

===Ewolucja===
====Jurajskie troodontydy?====
Najstarszymi przedstawicielami omawianej grupy mogą być ''[[Anchiornis]]'' i jego [[takson siostrzany]] ''[[Xiaotingia]]'' ze środkowej-późnej jury (165-151 Ma), prawdopodobnie [[oksford]]u (161-155 Ma) Chin ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]). Być może nie były one najbardziej [[bazalny|bazalne]] (o ile w ogóle należą do Troodontidae), bowiem wczesnokredowy ''[[Sinovenator]]'' może być od nich bardziej bazalny (np. [[Coelurosauria#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]]) a najbardziej bazalnym z nich może być problematyczny [[parawial]] z późnej kredy - ''[[Archaeornithoides]]'' (Bever i Norell, 2009). Zęby podobne do troodontydowych (''[[Paronychodon]]''?) odnaleziono w środkowojurajskich ([[baton]], 168-165 Ma) osadach z Anglii (Evans i Milner, 1994) i późnojurajskich (wczesny oksford, 161-158 Ma) osadach z Chin (Han i in., 2011). Identyfikacja zębów z batonu jest raczej niepewna (Benson i Barrett, 2009). W późniejszych osadach z jury odnaleziono sporo szczątków przypisanych do Troodontidae. Zinke (1998) opisał 14 zębów pochodzących z datowanych na [[kimeryd]] (156-151 Ma) osadów formacji Guimarota (Portugalia). W pochodzących z tego samego okresu skałach [[formacja Morrison|formacji Morrison]] (USA) znaleziono pojedynczy ząb, na podstawie którego opisano ''[[Koparion]]'', lecz przypisanie go do Troodontidae zostało zakwestionowane. Z tej samej formacji pochodzi dość kompletny (ok. 60%) szkielet wstępnie uznany za przedstawiciela Troodontidae, oznaczony WDC DML 001, pieszczotliwie określony jako "Lori". Podobno ma on nawet ''[[arctometatarsus]]'' - strukturę występująca tylko u najbardziej [[zaawansowany]]ch przedstawicieli tej grupy. Należy jednak pamiętać, że identyfikacje zębów są mocno niepewne (zęby "Lori" różnią się od tych znajdowanych pojedynczo), a sam okaz WDC DML 001 czeka jeszcze na naukowy opis.

====Wczesnokredowe troodontydy====
W każdym razie najstarsze niewątpliwe troodontydy pochodzą z wczesnokredowych (?barrem, 130-125 Ma) osadów z USA (''[[Geminiraptor]]'') oraz z chińskiej [[formacja Yixian|formacji Yixian]] (''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i prawdopodobnie też ''[[Sinovenator]]'', który w analizie [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in., 2004]] jest [[dromeozauryd]]em a w przedstawionej w [[Coelurosauria#Naish_i_in..2C_2011|Naish i in., 2011]] jest bardziej bazalnym [[deinonychozaur]]em, jednakże w tej drugiej uwzględniono tylko kilka deinonychozaurów). ''Sinusonasus'' i ''Geminiraptor'' są wyraźnie bardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] niż ''Mei'' i ''Sinovenator'' ([[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]; [[#Senter i in., 2010]]). Zbliżony do nich wiekiem ''[[Jinfengopteryx]]'' ma niepewną pozycję - może być bardziej zaawansowany ([[Coelurosauria#Csiki_i_in..2C_2010|Csiki i in., 2010]]) lub bardziej bazalny ([[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]) od ''Mei'' i ''Sinovenator'' (o ile jest troodontydem - zob. [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in, 2009]]).

[[Plik:Anchiornis2.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu prawdopodobnego bazalnego troodontyda ''[[Anchiornis]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Anchiornis-skeletal-138628532].]]

[[Plik:Jinfengopteryx.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu bazalnego troodontyda ''[[Jinfengopteryx]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/gallery.htm].]]

[[Plik:Sinornithoides.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Sinornithoides]]''. Autor: Jaime A. Headden [http://dinoweb.narod.ru/Troodontidae.htm].]]

[[Plik:Talos.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Talos]]'', na czerwono odnaleziony materiał, na biało uzupełniony na podstawie ''[[Troodon]]'' i ''[[Saurornithoides]]''. Autor: Scott Hartman, z Zanno i in., 2011.]]

====Późnokredowe troodontydy====
Jeszcze z wczesnej kredy (140-99 Ma) pochodzi ''[[Sinornithoides]]'', który jest prawdopodobnie [[bazalny]]m przedstawicielem [[klad]]u zaawansowanych troodontydów, do których należą późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Linhevenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Troodon]]'' i ''[[Zanabazar]]'' (i zapewne też ''[[Borogovia]]'' i ''[[Tochisaurus]]'') oraz być może także ''[[Byronosaurus]]'' (który to, obok wcześniejszych ''[[Geminiraptor]]'' i ''[[Sinornithoides]]'', wydaje się bardziej bazalny od ww. form późnokredowych). Inny rezultat dała analzia filogenetyczna Xu i innych (2012) wg której ''[[Sinornithoides]]'' jest bazalniejszy niż wymienione wyżej późnokredowe taksony.

Klad późnokredowych, azjatyckich troodontydów o podobnej budowie zębów, kształcie czaszki i zwyczajach żywieniowych tworzą prawdopodobnie ''Byronosaurus'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', jednak wymaga to potwierdzenia analizami kladystycznymi. Pierwsze dwa cechują się one także heterodontyzmem i rozwiniętym podniebieniem wtórnym, co pozostaje jednak nieznane u ''Urbacodon''.

W późnej kredzie żyły prawdopodobnie także bardziej bazalne troodontydy, jak bliski bardzo bazalnemu ''[[Jinfengopteryx]]'' nieopisany okaz IGM 100/1323 (zob. [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]), czy - co wydaje się wątpliwe - wspomniany wyżej ''[[Archaeornithoides]]''.

===Budowa===
====Czaszka====
Ich długie czaszki kończyły się wąskim pyskiem. Cechy powszechne u troodontydów to duża liczba zębów z przodu szczęk gęsto upakowanych. Były one u bardziej [[bazalny]]ch [[rodzaj]]ów (''[[Mei]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', prócz ''[[Sinovenator]]'') - pozbawione ząbkowania, co prawdopodobnie jest cechą prymitywną. Uzębienie przedstawicieli Troodontidae jest dość wyspecjalizowane i umożliwiało pobieranie różnego typu pokarmu (więcej o tym w [[#Dieta]]).

====Zmysły====
Duże oczy świadczą o fenomenalnym wzroku. Były one skierowane do przodu, umożliwiając widzenie obuoczne. To właśnie te teropody mogły być typowymi zwierzętami na najbardziej położonych polarnych obszarach Ameryki Północnej, gdzie zimą docierały bardzo małe ilości światła. Być widziały tak dobrze, jak koty czy sowy. Uszy troodontydów posiadały bardzo zaawansowaną budowę. Niezwykle rozwinięte rezonatory ucha środkowego umieszczone były w pobliżu bębenka, co umożliwiało przechwytywanie bardzo niskich dźwięków. Jedno ucho troodontydów było umieszczone wyżej niż drugie. Cecha ta jest spotykana dzisiaj także u niektórych sów. Wyspecjalizowana budowa ucha tych zwierząt może świadczyć o sposobie polowania podobnym do tego występującego dzisiaj u sów, które głównie słuchem lokalizują ofiarę - potrafią one usłyszeć nawet mysz przechodzącą w trawie.

====Kończyny====
Wydaje się, że w ich ewolucji nastąpiła redukcja kończyn przednich. Kończyny tylne były za to bardzo długie. Oprócz tej ostatniej cechy spotyka się u nich inne przystosowania do biegu - jak ''[[arctometatarsus]]''. Teropody te miały również zmodyfikowane drugie palce stopy, które przypominały nieco sierpy. Były one jednak mniejsze i słabiej zagięte niż te występujące u [[dromeozauryd]]ów. U niektórych troodontydów nie mogły być one podnoszone ponad powierzchnię gruntu i były mniejsze niż u wspomnianych wyżej drapieżców. Późnokredowa ''[[Bogorovia]]'' jest uwieńczeniem trendu polegającego na redukcji drugiego palca stopy u tych teropodów. Palce II stopy [[zaawansowany]]ch troodontydów (''[[Linhevenator]]'', ''[[Troodon]]'') były bardziej podobne do dromeozaurydowych, co zapewne powiązane jest z bardziej masywnym i krótszym śródstopiem.

===Dieta===
To, czym żywiły się troodontydy, pozostaje kwestią kontrowersyjną. Wydaje się, że jadły zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy. Ich dieta składała się być może z roślin, owadów, ryb i innych drobnych kręgowców (małych dinozaurów, jaszczurek, mezozoicznych ssaków, ptaków itp.). U wielu bazalnych przedstawicieli tej grupy zęby wykazywały wiele przystosowań do mięsożerności, lecz u ''[[Jinfengopteryx]]'' w miejscu brzucha widoczne są owalne czerwono-żółte struktury - prawdopodobnie gastrolity, jaja lub nasiona. Z kolei wokół szkieletu młodego hadrozauryda odkryto zęby ''[[Troodon]]'', co jest bezpośrednim dowodem mięsożerności. U niektórych troodontydów w miarę ewolucji zaczęły pojawiać się liściokszałtne zęby, których ząbkowanie było nadzwyczaj duże i mocno oddalone od siebie, co świadczy o, przynajmniej częściowej, roślinożerności (Holtz i in., 2000), jednak nie spotkało się to z powszechną akceptacją. Currie i Dong (2001) uważają, że były drapieżne, ponieważ ich zęby miały - przynajmniej niektóre - pojedyncze ząbkowania zakrzywiające się dystalnie w kierunku końcówki zębów, ostro zakończone rowki na szkliwie między sąsiadującymi piłkowaniami o kształcie ostrzy oraz rowki na naczynia krwionośne w podstawach. W każdym razie lekka budowa troodontydów i małe szpony raczej nie pozwalały im atakować dużych dinozaurów.

Andrea Cau na swoim blogu na podstawie budowy i liczby zębów, wielkości osobników, stopnia rozwoju ''[[arctometatarsus]]'' i długości szczęk podzielił (częściowo w sensie [[filogeneza|filogenetycznym]]) troodontydy na kilka grup:
* owadożerne takie jak ''[[Mei]]'' czy ''[[Jinfengopteryx]]''. Miały one dość krótkie pyski uzbrojone w ostre, ale nieząbkowane zęby. Były to niewielkie, prymitywne formy.
* niewielkie typowe drapieżniki (tj. nieowadożerne) np. ''[[Sinovenator]]'' czy ''[[Sinusonasus]]''. Są to zwierzęta o średnich jak na '"raniące zęby" rozmiarach (ok. 1,5 m długości). Ilość ich zębów była podobna do tej występującej u innych celurozaurów. Pyski stosunkowo długie.
* formy rybożerne z bardzo długimi pyskami wypełnionymi licznymi, krótkimi zębami nieposiadającymi ząbkowania. Cau zaliczył do nich ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Austroraptor]]'' (obecnie klasyfikowanego, także przez niego, do [[Dromaeosauridae]]).
* duzi wszystkożercy i roślinożercy o dość krótkich, lecz mimo to wydłużonych pyskach, pełnym ''arctometatarsus'' oraz licznych, liściokształtnych zębach, które budową przypominały te znane u [[ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]], wcześniejszych [[zauropodomorf]]ów, [[terizinozaur]]ów i współczesnych roślinożernych jaszczurek.

===Rozmnażanie===
Zachowania rozrodcze "raniących zębów" są dość dobrze poznane. Opisano jaja z embrionami troodontydów z [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]''. W osadach formacji Two Medicine w Montanie odkryto dziewięć gniazd dinozaurów (MOR 246, 299, 393, 675, 676, 748 750, 963, 1139). W wyniku znalezienia w ich pobliżu niekompletnych szkieletów i izolowanych kości ''[[Orodromeus]]'' początkowo uznane je za należące do tych małych [[ornitopod]]ów. Dopiero późniejsze badania prowadzone przez Hornera i Weishampela (1996) wykazały, że naprawdę należały do troodontyda z rodzaju ''Troodon''. Świadczy to o sensacyjnym fakcie - ''Troodon'' wykorzystał te ornitopody w celu ochrony i pilnowania jaj. Znaleziono również fragmentaryczny szkielet troodonta z jajami w pozycji sugerującej ich wysiadywanie. Jak wynika z oględzin skamielin, ''Troodon'' budował gniazda z piasku w kształcie koła o średnicy ok. 1 m, z wyraźnym wałem wokół jaj. Bardziej kompletne znaleziska zdradzają obecność szesnastu (MOR 246) i dwudziestu czterech (MOR 963) jaj. Mają one łzowaty kształt ze zwężonym dolnym końcem. Jaja te są ułożone skośnie w okrąg z górną połową bliższą środka. Nic nie wskazuje na obecność roślin zapewniających ciepłotę jaj w gnieździe tego teropoda. Badania Varricchia i innych z 1997 r. wskazują, że sposób rozrodu troodonta był pośredni między krokodylim a ptasim. Zgrupowanie jaj w pary może świadczyć o obecności dwóch jajowodów, jak u krokodyli, a nie jednego występującego u ptaków. Krokodyle znoszą wiele (czasem do setki) proporcjonalnie małych jaj, tymczasem ptaki składają ich mniej, ale są proporcjonalnie większe. Relatywna wielkość jaj tego zwierzęcia była między krokodylą a ptasią - szacuje się, że ważyły ok. 0,5 kg (dla porównania dorosły ''Troodon'' ważył ok. 50 kg. Są więc one około 10-30 razy większe niż złożone przez gada o podobnej masie. W przybliżeniu ptak o tej samej wadze składał jaja ważące ok. 1,1 kg, czyli nieco ponad dwa razy większe od składanych przez troodonta. Wymienieni wyżej badacze wskazali również, że te teropody składały parę jaj co dwa dni, a następnie kolejno wysiadywały. W skamielinie znanej jako MOR 463 znajduje 22 pustych jaj, z których wykluły się młode, a zarodki z MOR 246 były w zaawansowanym stadium rozwoju z dobrze wykształconym szkieletem. Sugeruje to podobną długość wysiadywania. Czas inkubacji troodonta szacuje się na 45-65 dni. Nie znaleziono dowodów, aby młode po wykluciu pozostawały w gnieździe, co może sugerować, że po wykluciu od razu oddalały się od gniazda - jak krokodyle czy współczesne duże nielotne ptaki np. strusie czy emu. Na pustyni Gobi odnaleziono zagadkowe skamieliny - niekompletne czaszki dwóch młodych troodontydów wokół gniazda [[owiraptorozaur]]a ''[[Citipati]]''. Należą one do świeżo wyklutych zwierząt lub embrionów. Może to świadczyć o pasożytnictwie lęgowym, lecz równie dobrze te młode dinozaury mogły paść ofiarą dorosłego owiraptorozaura, którzy przyniósł je do swojego gniazda w celu nakarmienia młodych.

===Historia badań i klasyfikacji===
Pozycja systematyczna troodontydów była jakiś czas kwestią sporów. Pierwsze skamieliny tych dinozaurów zostały przez Josepha Leidy'ego opisane jako należące do jaszczurek z podrzędu Lacertilia. Później - od 1924 roku - były one klasyfikowane do dinozaurów. Pierwszej takiej identyfikacji dokonał Gilmore, który uznał je za pochodzące od dinozaurów ptasiomiednicznych i utworzył rodzinę Troodontidae. Dopiero C.M. Stenberg (1945) poprawnie umieścił ją w obrębie teropodów. Obecnie troodontydy łączy się z [[dromeozauryd]]ami w [[Deinonychosauria]], jednak Thomas R. Holtz (1994) na podstawie kilku cech, w tym kształtu puszki mózgowej i dużego otworu w szczęce górnej uznał je za krewnych [[ornitomimozaur]]ów. Dla obu tych grup utworzył takson Bullatosauria. Początkowo ornitomimozaury i troodontydy uznał za [[takson siostrzany|taksony siostrzane]], jednak później, tak jak i inni naukowcy, odrzucił tę teorię. Odkrycia [[bazalny]]ch troodontydów, które mają wiele cech wspólnych z dromeozaurydami i [[archaeopteryx|archeopteryksem]] pokazuje, że troodontydy są bliżej spokrewnione z ptakami niż ornitomimozaurami. Intensywne nowsze badania wykazały wiele cech wspólnych między wczesnymi ptakami, troodontydami i dromeozaurydami (zaznaczyć jednak należy, że analiza [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in. z 2004 r.]] wskazuje ornitomimozaury za takson siostrzany troodontydów a pierwotne wersje analiz [[TWG]], nie uwzględniające bazalnych troodontydów - np. [[Coelurosauria#Calvo_i_in..2C_2004|Calvo i in., 2004]] wykazały bliski związek troodontydów z [[klad]]em [[Oviraptorosauria]]+[[Therizinosauria]]).

===Ku inteligencji?===
Najbardziej charakterystyczną cechą troodontydów są duże mózgi, przypominające budową te występujące u ptaków. Były one proporcjonalnie największe z tych występujących u nieptasich dinozaurów (z wyjątkiem [[dromeozauryd]]a ''[[Bambiraptor]]'', który jest jednak osobnikiem młodym, a w miarę wzrostu jego EQ spadało). Często mówi się, że pod względem proporcjonalnej wielkości mózgu troodontydy dosięgały do dolnej krawędzi "umózgowienia" u ptaków i ssaków, natomiast inni wskazują, że były one tak duże, jak u nielotnych bezgrzbieniowców jak emu. Spekuluje się, że troodontydy przewyższały inteligencją mezozoiczne ssaki, które mogły padać ich ofiarami. Dale Russel uznał, że gdyby 65 milionów lat temu nie doszłoby do wielkiego wymierania kredowego, które faktycznie zmiotło z powierzchni Ziemi wszystkie nieptasie dinozaury, to dalsza ewolucja troodonta doprowadziłaby do powstania formy rozumnej, zdolnej do utworzenia cywilizacji ("dinoczłowieka"). Russel wspólnie z wypychaczem zwierząt i artystą Ronem Sequinem zrekonstruowali tę istotę, która określili jako "Dinozauroid" (Russel i Séguin, 1982). Wielu badaczy, jak David Norman (1985) czy Cristiano dal Sasso (2004) uznali wykonaną przez nich rekonstrukcję wyglądu dinozauroida za prawdopodobną, jednak inni, jak Gregory S. Paul (1998) czy Thomas R. Holtz uznali, że ich rekonstrukcję za "podejrzanie ludzką". Stwierdzili oni, że wyposażony w wielki mózg, bardzo inteligentny troodontyd powinien bardziej przypominać typowe teropody. Darren Naish uznał, że przypominałby on bardziej dzioborożca. Hipotetyczną dalszą ewolucję troodonta przedstawił również nasz forumowicz - Witek Napierała - zob. [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=939 artykuł na forum].

==Wymiary==
?~55 cm (''[[Jinfengopteryx]]''), >53 cm (''[[Mei]]''), 55-64 cm (?''[[Anchiornis]]''), 50-70 cm (''[[Philovenator]]'') <<< 2,3 m (''[[Zanabazar]]''), 2,5-3 m ? (''[[Tochisaurus]]''), 3,5-4 m (''[[Troodon]]'')

Troodontydy były generalnie małe - szczególnie formy [[bazalny|bazalne]]. Do tej grupy należą jedne z najmniejszych nie[[avialae|ptasich]] dinozaurów (prawdopodobnie [[alwarezzauroid]]y były jeszcze mniejsze). W toku ich ewolucji widać zwiększenie rozmiarów - formy jurajskie są małe i wiele wczesnokredowych takimi pozostało, lecz niektóre dorównywały już rozmiarami późnokredowym przedstawicielom grupy (''[[Geminiraptor]]''). Największe rozmiary osiągały teropody przypisywane do [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'', których zęby znalezione na Alasce były około dwukrotnie większe niż te znajdywane choćby w Montanie (Fiorillo, 2008). Długość ich właścicieli można obliczyć na jakieś 3,5-4 m (zakładając, że te z Montany miały 2 m). Poza tymi zębami największe rozmiary osiągały znane z bardziej kompletnych części szkieletu ''[[Zanabazar]]'' (czaszka, kilka kręgów i fragmenty kończyn) i ''[[Tochisaurus]]'' (kości śródstopia).

==Kiedy==
~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ?''[[Anchiornis]]'' ~ 160 (165-151) Ma
: ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i ?''[[Sinovenator]]'' - 130-125 (?136-?120) Ma
najmłodsze:
: ''[[Troodon]]'' 80-65,5 Ma

Zob. [[#Ewolucja]] i [[Dromaeosauridae#Kiedy]]

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Ameryka Płd.

Pewne znaleziska należące do troodontydów pochodzą z Ameryki Północnej i Azji. Z terenów Europy i Ameryki Południowej znane są także fragmentaryczne szczątki (pojedyncze kości, zęby) uważane za należące do przedstawicieli tego [[klad]]u. Bardzo często odnajduje się szczątki [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'' na Alasce, gdzie dwukrotnie przewyższa on liczebnie wszystkie inne teropody (dla porównania na terenie Montany jego szczątki to tylko ok 6%).

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Senter i in., 2010===
[[Plik:Senter_i_in.,_2010troo.jpg]]

Uproszczony [[kladogram]] z Senter i in., 2010 (na podstawie [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]] z dodaniem ''[[Geminiraptor]]'').

===Xu i in., 2011B===
[[Plik:Xu_i_in.,_2011Btroo.jpg]]

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Zhang i in., 2008, z dodanym ''[[Linhevenator]]'' i ''[[Anchiornis]]'').

===Zanno i in., 2011===
[[Plik:Zanno_i_in.,_2011troo.jpg]]

Kladogram z Zanno i in., 2011 (na podstawie Norell i in., 2000 z dodanymi ''[[Talos]]'', ''[[Mei]]'' i ''[[Sinovenator]]'' oraz 6 nowymi cechami i poprawkami). Liniami przerywanymi zaznaczono różne pozycje [[takson]]ów.

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods" American Museum Novitates, 3657, 1-51.

Clark, J.M., Norell, M.A. & Makovicky, P.J., (2002) "Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs" [w:] Chiappe, L.M & Witmer, L.M. [ed] "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 31–61.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Fiorillo, A. R. (2006) "Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas" Journal of Paleontological Society of Korea, 22, 15-27.

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732–1743.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011A) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011B) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012) "The taxonomy od the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150

Xu, X. & Wang, X. (2004) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78(1), 22-26.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Xu Xing, Zhao Ji, Corwin Sullivan, Tan Qing-Wei, Martin Sanderi Ma Qing-Yu (2012). "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" ''Vertebrata PalAsiatica'' '''50''' (2): 140–150.

Inne:

Hartman, S., Lovelace, D. & Wahl, W. (2005) "Phylogenetic assessment of a maniraptoran from the Morrison Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 67A-68A.

http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00293.html

==Dowiedz się więcej==
* o troodontydach:
: ??''[[Anchiornis]]'', ??''[[Archaeornithoides]]'', ''[[Borogovia]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ??(''[[Koparion]]''), ''[[Linhevenator]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Philovenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ?''[[Sinovenator]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ??''[[Tochisaurus]]'', ''[[Urbacodon]]'', ''[[Troodon]]'', ??''[[Xiaotingia]]'', ''[[Xixiasaurus]]'', ''[[Zanabazar]]''

Zob. też artykuły o [[Coelurosauria]] i [[Dromaeosauridae]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]

Troodontidae

2012-07-03T09:03:45Z

Dawid Mika: lekki update

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Troodontidae (Barsbold, 1976)
: >''[[Troodon]] formosus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (Makovicky i Norell, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

==Charakterystyka==
"Jeśli orodromy<ref name="spolszczenie">zmieniono z nieprawidłowych spolszczeń "orodromeusy" i "troodonom" użytych w serialu</ref> to obieżyświaty, troodontom<ref name="spolszczenie"></ref> należy się miano lisów. Są niezwykle przebiegłe. Gdyby istniał przekazywany z pokolenia na pokolenie gen sprytu, występowałbym on na pewno właśnie u troodontów. Kiedy spostrzeże się to zwierzę, zazwyczaj jest już za późno na ucieczkę."

<references></references>

Ptakokształtne [[celurozaur]]y, zazwyczaj o niewielkich rozmiarach. Nazwa Troodontidae oznacza tyle co "raniące zęby" i pochodzi od nazwy [[troodon]]ta - najwcześniej opisanego ich przedstawiciela. Ostatnio dzięki nowym znaleziskom udało się poznać lepiej te - bardzo blisko spokrewnione z ptakami - zwierzęta.

[[Plik:Troodontidae.jpg|800px]]
Rekonstrukcje troodontydów. Autor: Edyta Felcyn. Od lewej: ''[[Mei]]'', ''[[Sinovenator]]'', ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]'', ''[[Saurornithoides]]''.

===Ewolucja===
====Jurajskie troodontydy?====
Najstarszymi przedstawicielami omawianej grupy mogą być ''[[Anchiornis]]'' i jego [[takson siostrzany]] ''[[Xiaotingia]]'' ze środkowej-późnej jury (165-151 Ma), prawdopodobnie [[oksford]]u (161-155 Ma) Chin ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2011|Lee i Worthy, 2011]]). Być może nie były one najbardziej [[bazalny|bazalne]] (o ile w ogóle należą do Troodontidae), bowiem wczesnokredowy ''[[Sinovenator]]'' może być od nich bardziej bazalny (np. [[Coelurosauria#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]]) a najbardziej bazalnym z nich może być problematyczny [[parawial]] z późnej kredy - ''[[Archaeornithoides]]'' (Bever i Norell, 2009). Zęby podobne do troodontydowych (''[[Paronychodon]]''?) odnaleziono w środkowojurajskich ([[baton]], 168-165 Ma) osadach z Anglii (Evans i Milner, 1994) i późnojurajskich (wczesny oksford, 161-158 Ma) osadach z Chin (Han i in., 2011). Identyfikacja zębów z batonu jest raczej niepewna (Benson i Barrett, 2009). W późniejszych osadach z jury odnaleziono sporo szczątków przypisanych do Troodontidae. Zinke (1998) opisał 14 zębów pochodzących z datowanych na [[kimeryd]] (156-151 Ma) osadów formacji Guimarota (Portugalia). W pochodzących z tego samego okresu skałach [[formacja Morrison|formacji Morrison]] (USA) znaleziono pojedynczy ząb, na podstawie którego opisano ''[[Koparion]]'', lecz przypisanie go do Troodontidae zostało zakwestionowane. Z tej samej formacji pochodzi dość kompletny (ok. 60%) szkielet wstępnie uznany za przedstawiciela Troodontidae, oznaczony WDC DML 001, pieszczotliwie określony jako "Lori". Podobno ma on nawet ''[[arctometatarsus]]'' - strukturę występująca tylko u najbardziej [[zaawansowany]]ch przedstawicieli tej grupy. Należy jednak pamiętać, że identyfikacje zębów są mocno niepewne (zęby "Lori" różnią się od tych znajdowanych pojedynczo), a sam okaz WDC DML 001 czeka jeszcze na naukowy opis.

====Wczesnokredowe troodontydy====
W każdym razie najstarsze niewątpliwe troodontydy pochodzą z wczesnokredowych (?barrem, 130-125 Ma) osadów z USA (''[[Geminiraptor]]'') oraz z chińskiej [[formacja Yixian|formacji Yixian]] (''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i prawdopodobnie też ''[[Sinovenator]]'', który w analizie [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in., 2004]] jest [[dromeozauryd]]em a w przedstawionej w [[Coelurosauria#Naish_i_in..2C_2011|Naish i in., 2011]] jest bardziej bazalnym [[deinonychozaur]]em, jednakże w tej drugiej uwzględniono tylko kilka deinonychozaurów). ''Sinusonasus'' i ''Geminiraptor'' są wyraźnie bardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] niż ''Mei'' i ''Sinovenator'' ([[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]; [[#Senter i in., 2010]]). Zbliżony do nich wiekiem ''[[Jinfengopteryx]]'' ma niepewną pozycję - może być bardziej zaawansowany ([[Coelurosauria#Csiki_i_in..2C_2010|Csiki i in., 2010]]) lub bardziej bazalny ([[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]) od ''Mei'' i ''Sinovenator'' (o ile jest troodontydem - zob. [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in, 2009]]).

[[Plik:Anchiornis2.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu prawdopodobnego bazalnego troodontyda ''[[Anchiornis]]''. Autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Anchiornis-skeletal-138628532].]]

[[Plik:Jinfengopteryx.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu bazalnego troodontyda ''[[Jinfengopteryx]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/gallery.htm].]]

[[Plik:Sinornithoides.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Sinornithoides]]''. Autor: Jaime A. Headden [http://dinoweb.narod.ru/Troodontidae.htm].]]

[[Plik:Talos.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda ''[[Talos]]'', na czerwono odnaleziony materiał, na biało uzupełniony na podstawie ''[[Troodon]]'' i ''[[Saurornithoides]]''. Autor: Scott Hartman, z Zanno i in., 2011.]]

====Późnokredowe troodontydy====
Jeszcze z wczesnej kredy (140-99 Ma) pochodzi ''[[Sinornithoides]]'', który jest prawdopodobnie [[bazalny]]m przedstawicielem [[klad]]u zaawansowanych troodontydów, do których należą późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Linhevenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Troodon]]'' i ''[[Zanabazar]]'' (i zapewne też ''[[Borogovia]]'' i ''[[Tochisaurus]]'') oraz być może także ''[[Byronosaurus]]'' (który to, obok wcześniejszych ''[[Geminiraptor]]'' i ''[[Sinornithoides]]'', wydaje się bardziej bazalny od ww. form późnokredowych).

Klad późnokredowych, azjatyckich troodontydów o podobnej budowie zębów, kształcie czaszki i zwyczajach żywieniowych tworzą prawdopodobnie ''Byronosaurus'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', jednak wymaga to potwierdzenia analizami kladystycznymi. Pierwsze dwa cechują się one także heterodontyzmem i rozwiniętym podniebieniem wtórnym, co pozostaje jednak nieznane u ''Urbacodon''.

W późnej kredzie żyły prawdopodobnie także bardziej bazalne troodontydy, jak bliski bardzo bazalnemu ''[[Jinfengopteryx]]'' nieopisany okaz IGM 100/1323 (zob. [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2011|Turner i in., 2011]]), czy - co wydaje się wątpliwe - wspomniany wyżej ''[[Archaeornithoides]]''.

===Budowa===
====Czaszka====
Ich długie czaszki kończyły się wąskim pyskiem. Cechy powszechne u troodontydów to duża liczba zębów z przodu szczęk gęsto upakowanych. Były one u bardziej [[bazalny]]ch [[rodzaj]]ów (''[[Mei]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Xixiasaurus]]'' i ''[[Urbacodon]]'', prócz ''[[Sinovenator]]'') - pozbawione ząbkowania, co prawdopodobnie jest cechą prymitywną. Uzębienie przedstawicieli Troodontidae jest dość wyspecjalizowane i umożliwiało pobieranie różnego typu pokarmu (więcej o tym w [[#Dieta]]).

====Zmysły====
Duże oczy świadczą o fenomenalnym wzroku. Były one skierowane do przodu, umożliwiając widzenie obuoczne. To właśnie te teropody mogły być typowymi zwierzętami na najbardziej położonych polarnych obszarach Ameryki Północnej, gdzie zimą docierały bardzo małe ilości światła. Być widziały tak dobrze, jak koty czy sowy. Uszy troodontydów posiadały bardzo zaawansowaną budowę. Niezwykle rozwinięte rezonatory ucha środkowego umieszczone były w pobliżu bębenka, co umożliwiało przechwytywanie bardzo niskich dźwięków. Jedno ucho troodontydów było umieszczone wyżej niż drugie. Cecha ta jest spotykana dzisiaj także u niektórych sów. Wyspecjalizowana budowa ucha tych zwierząt może świadczyć o sposobie polowania podobnym do tego występującego dzisiaj u sów, które głównie słuchem lokalizują ofiarę - potrafią one usłyszeć nawet mysz przechodzącą w trawie.

====Kończyny====
Wydaje się, że w ich ewolucji nastąpiła redukcja kończyn przednich. Kończyny tylne były za to bardzo długie. Oprócz tej ostatniej cechy spotyka się u nich inne przystosowania do biegu - jak ''[[arctometatarsus]]''. Teropody te miały również zmodyfikowane drugie palce stopy, które przypominały nieco sierpy. Były one jednak mniejsze i słabiej zagięte niż te występujące u [[dromeozauryd]]ów. U niektórych troodontydów nie mogły być one podnoszone ponad powierzchnię gruntu i były mniejsze niż u wspomnianych wyżej drapieżców. Późnokredowa ''[[Bogorovia]]'' jest uwieńczeniem trendu polegającego na redukcji drugiego palca stopy u tych teropodów. Palce II stopy [[zaawansowany]]ch troodontydów (''[[Linhevenator]]'', ''[[Troodon]]'') były bardziej podobne do dromeozaurydowych, co zapewne powiązane jest z bardziej masywnym i krótszym śródstopiem.

===Dieta===
To, czym żywiły się troodontydy, pozostaje kwestią kontrowersyjną. Wydaje się, że jadły zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy. Ich dieta składała się być może z roślin, owadów, ryb i innych drobnych kręgowców (małych dinozaurów, jaszczurek, mezozoicznych ssaków, ptaków itp.). U wielu bazalnych przedstawicieli tej grupy zęby wykazywały wiele przystosowań do mięsożerności, lecz u ''[[Jinfengopteryx]]'' w miejscu brzucha widoczne są owalne czerwono-żółte struktury - prawdopodobnie gastrolity, jaja lub nasiona. Z kolei wokół szkieletu młodego hadrozauryda odkryto zęby ''[[Troodon]]'', co jest bezpośrednim dowodem mięsożerności. U niektórych troodontydów w miarę ewolucji zaczęły pojawiać się liściokszałtne zęby, których ząbkowanie było nadzwyczaj duże i mocno oddalone od siebie, co świadczy o, przynajmniej częściowej, roślinożerności (Holtz i in., 2000), jednak nie spotkało się to z powszechną akceptacją. Currie i Dong (2001) uważają, że były drapieżne, ponieważ ich zęby miały - przynajmniej niektóre - pojedyncze ząbkowania zakrzywiające się dystalnie w kierunku końcówki zębów, ostro zakończone rowki na szkliwie między sąsiadującymi piłkowaniami o kształcie ostrzy oraz rowki na naczynia krwionośne w podstawach. W każdym razie lekka budowa troodontydów i małe szpony raczej nie pozwalały im atakować dużych dinozaurów.

Andrea Cau na swoim blogu na podstawie budowy i liczby zębów, wielkości osobników, stopnia rozwoju ''[[arctometatarsus]]'' i długości szczęk podzielił (częściowo w sensie [[filogeneza|filogenetycznym]]) troodontydy na kilka grup:
* owadożerne takie jak ''[[Mei]]'' czy ''[[Jinfengopteryx]]''. Miały one dość krótkie pyski uzbrojone w ostre, ale nieząbkowane zęby. Były to niewielkie, prymitywne formy.
* niewielkie typowe drapieżniki (tj. nieowadożerne) np. ''[[Sinovenator]]'' czy ''[[Sinusonasus]]''. Są to zwierzęta o średnich jak na '"raniące zęby" rozmiarach (ok. 1,5 m długości). Ilość ich zębów była podobna do tej występującej u innych celurozaurów. Pyski stosunkowo długie.
* formy rybożerne z bardzo długimi pyskami wypełnionymi licznymi, krótkimi zębami nieposiadającymi ząbkowania. Cau zaliczył do nich ''[[Byronosaurus]]'' i ''[[Austroraptor]]'' (obecnie klasyfikowanego, także przez niego, do [[Dromaeosauridae]]).
* duzi wszystkożercy i roślinożercy o dość krótkich, lecz mimo to wydłużonych pyskach, pełnym ''arctometatarsus'' oraz licznych, liściokształtnych zębach, które budową przypominały te znane u [[ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]], wcześniejszych [[zauropodomorf]]ów, [[terizinozaur]]ów i współczesnych roślinożernych jaszczurek.

===Rozmnażanie===
Zachowania rozrodcze "raniących zębów" są dość dobrze poznane. Opisano jaja z embrionami troodontydów z [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]''. W osadach formacji Two Medicine w Montanie odkryto dziewięć gniazd dinozaurów (MOR 246, 299, 393, 675, 676, 748 750, 963, 1139). W wyniku znalezienia w ich pobliżu niekompletnych szkieletów i izolowanych kości ''[[Orodromeus]]'' początkowo uznane je za należące do tych małych [[ornitopod]]ów. Dopiero późniejsze badania prowadzone przez Hornera i Weishampela (1996) wykazały, że naprawdę należały do troodontyda z rodzaju ''Troodon''. Świadczy to o sensacyjnym fakcie - ''Troodon'' wykorzystał te ornitopody w celu ochrony i pilnowania jaj. Znaleziono również fragmentaryczny szkielet troodonta z jajami w pozycji sugerującej ich wysiadywanie. Jak wynika z oględzin skamielin, ''Troodon'' budował gniazda z piasku w kształcie koła o średnicy ok. 1 m, z wyraźnym wałem wokół jaj. Bardziej kompletne znaleziska zdradzają obecność szesnastu (MOR 246) i dwudziestu czterech (MOR 963) jaj. Mają one łzowaty kształt ze zwężonym dolnym końcem. Jaja te są ułożone skośnie w okrąg z górną połową bliższą środka. Nic nie wskazuje na obecność roślin zapewniających ciepłotę jaj w gnieździe tego teropoda. Badania Varricchia i innych z 1997 r. wskazują, że sposób rozrodu troodonta był pośredni między krokodylim a ptasim. Zgrupowanie jaj w pary może świadczyć o obecności dwóch jajowodów, jak u krokodyli, a nie jednego występującego u ptaków. Krokodyle znoszą wiele (czasem do setki) proporcjonalnie małych jaj, tymczasem ptaki składają ich mniej, ale są proporcjonalnie większe. Relatywna wielkość jaj tego zwierzęcia była między krokodylą a ptasią - szacuje się, że ważyły ok. 0,5 kg (dla porównania dorosły ''Troodon'' ważył ok. 50 kg. Są więc one około 10-30 razy większe niż złożone przez gada o podobnej masie. W przybliżeniu ptak o tej samej wadze składał jaja ważące ok. 1,1 kg, czyli nieco ponad dwa razy większe od składanych przez troodonta. Wymienieni wyżej badacze wskazali również, że te teropody składały parę jaj co dwa dni, a następnie kolejno wysiadywały. W skamielinie znanej jako MOR 463 znajduje 22 pustych jaj, z których wykluły się młode, a zarodki z MOR 246 były w zaawansowanym stadium rozwoju z dobrze wykształconym szkieletem. Sugeruje to podobną długość wysiadywania. Czas inkubacji troodonta szacuje się na 45-65 dni. Nie znaleziono dowodów, aby młode po wykluciu pozostawały w gnieździe, co może sugerować, że po wykluciu od razu oddalały się od gniazda - jak krokodyle czy współczesne duże nielotne ptaki np. strusie czy emu. Na pustyni Gobi odnaleziono zagadkowe skamieliny - niekompletne czaszki dwóch młodych troodontydów wokół gniazda [[owiraptorozaur]]a ''[[Citipati]]''. Należą one do świeżo wyklutych zwierząt lub embrionów. Może to świadczyć o pasożytnictwie lęgowym, lecz równie dobrze te młode dinozaury mogły paść ofiarą dorosłego owiraptorozaura, którzy przyniósł je do swojego gniazda w celu nakarmienia młodych.

===Historia badań i klasyfikacji===
Pozycja systematyczna troodontydów była jakiś czas kwestią sporów. Pierwsze skamieliny tych dinozaurów zostały przez Josepha Leidy'ego opisane jako należące do jaszczurek z podrzędu Lacertilia. Później - od 1924 roku - były one klasyfikowane do dinozaurów. Pierwszej takiej identyfikacji dokonał Gilmore, który uznał je za pochodzące od dinozaurów ptasiomiednicznych i utworzył rodzinę Troodontidae. Dopiero C.M. Stenberg (1945) poprawnie umieścił ją w obrębie teropodów. Obecnie troodontydy łączy się z [[dromeozauryd]]ami w [[Deinonychosauria]], jednak Thomas R. Holtz (1994) na podstawie kilku cech, w tym kształtu puszki mózgowej i dużego otworu w szczęce górnej uznał je za krewnych [[ornitomimozaur]]ów. Dla obu tych grup utworzył takson Bullatosauria. Początkowo ornitomimozaury i troodontydy uznał za [[takson siostrzany|taksony siostrzane]], jednak później, tak jak i inni naukowcy, odrzucił tę teorię. Odkrycia [[bazalny]]ch troodontydów, które mają wiele cech wspólnych z dromeozaurydami i [[archaeopteryx|archeopteryksem]] pokazuje, że troodontydy są bliżej spokrewnione z ptakami niż ornitomimozaurami. Intensywne nowsze badania wykazały wiele cech wspólnych między wczesnymi ptakami, troodontydami i dromeozaurydami (zaznaczyć jednak należy, że analiza [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2004|Sentera i in. z 2004 r.]] wskazuje ornitomimozaury za takson siostrzany troodontydów a pierwotne wersje analiz [[TWG]], nie uwzględniające bazalnych troodontydów - np. [[Coelurosauria#Calvo_i_in..2C_2004|Calvo i in., 2004]] wykazały bliski związek troodontydów z [[klad]]em [[Oviraptorosauria]]+[[Therizinosauria]]).

===Ku inteligencji?===
Najbardziej charakterystyczną cechą troodontydów są duże mózgi, przypominające budową te występujące u ptaków. Były one proporcjonalnie największe z tych występujących u nieptasich dinozaurów (z wyjątkiem [[dromeozauryd]]a ''[[Bambiraptor]]'', który jest jednak osobnikiem młodym, a w miarę wzrostu jego EQ spadało). Często mówi się, że pod względem proporcjonalnej wielkości mózgu troodontydy dosięgały do dolnej krawędzi "umózgowienia" u ptaków i ssaków, natomiast inni wskazują, że były one tak duże, jak u nielotnych bezgrzbieniowców jak emu. Spekuluje się, że troodontydy przewyższały inteligencją mezozoiczne ssaki, które mogły padać ich ofiarami. Dale Russel uznał, że gdyby 65 milionów lat temu nie doszłoby do wielkiego wymierania kredowego, które faktycznie zmiotło z powierzchni Ziemi wszystkie nieptasie dinozaury, to dalsza ewolucja troodonta doprowadziłaby do powstania formy rozumnej, zdolnej do utworzenia cywilizacji ("dinoczłowieka"). Russel wspólnie z wypychaczem zwierząt i artystą Ronem Sequinem zrekonstruowali tę istotę, która określili jako "Dinozauroid" (Russel i Séguin, 1982). Wielu badaczy, jak David Norman (1985) czy Cristiano dal Sasso (2004) uznali wykonaną przez nich rekonstrukcję wyglądu dinozauroida za prawdopodobną, jednak inni, jak Gregory S. Paul (1998) czy Thomas R. Holtz uznali, że ich rekonstrukcję za "podejrzanie ludzką". Stwierdzili oni, że wyposażony w wielki mózg, bardzo inteligentny troodontyd powinien bardziej przypominać typowe teropody. Darren Naish uznał, że przypominałby on bardziej dzioborożca. Hipotetyczną dalszą ewolucję troodonta przedstawił również nasz forumowicz - Witek Napierała - zob. [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=939 artykuł na forum].

==Wymiary==
?~55 cm (''[[Jinfengopteryx]]''), >53 cm (''[[Mei]]''), 55-64 cm (?''[[Anchiornis]]''), 50-70 cm (''[[Philovenator]]'') <<< 2,3 m (''[[Zanabazar]]''), 2,5-3 m ? (''[[Tochisaurus]]''), 3,5-4 m (''[[Troodon]]'')

Troodontydy były generalnie małe - szczególnie formy [[bazalny|bazalne]]. Do tej grupy należą jedne z najmniejszych nie[[avialae|ptasich]] dinozaurów (prawdopodobnie [[alwarezzauroid]]y były jeszcze mniejsze). W toku ich ewolucji widać zwiększenie rozmiarów - formy jurajskie są małe i wiele wczesnokredowych takimi pozostało, lecz niektóre dorównywały już rozmiarami późnokredowym przedstawicielom grupy (''[[Geminiraptor]]''). Największe rozmiary osiągały teropody przypisywane do [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'', których zęby znalezione na Alasce były około dwukrotnie większe niż te znajdywane choćby w Montanie (Fiorillo, 2008). Długość ich właścicieli można obliczyć na jakieś 3,5-4 m (zakładając, że te z Montany miały 2 m). Poza tymi zębami największe rozmiary osiągały znane z bardziej kompletnych części szkieletu ''[[Zanabazar]]'' (czaszka, kilka kręgów i fragmenty kończyn) i ''[[Tochisaurus]]'' (kości śródstopia).

==Kiedy==
~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ?''[[Anchiornis]]'' ~ 160 (165-151) Ma
: ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Sinusonasus]]'' i ?''[[Sinovenator]]'' - 130-125 (?136-?120) Ma
najmłodsze:
: ''[[Troodon]]'' 80-65,5 Ma

Zob. [[#Ewolucja]] i [[Dromaeosauridae#Kiedy]]

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Ameryka Płd.

Pewne znaleziska należące do troodontydów pochodzą z Ameryki Północnej i Azji. Z terenów Europy i Ameryki Południowej znane są także fragmentaryczne szczątki (pojedyncze kości, zęby) uważane za należące do przedstawicieli tego [[klad]]u. Bardzo często odnajduje się szczątki [[rodzaj]]u ''[[Troodon]]'' na Alasce, gdzie dwukrotnie przewyższa on liczebnie wszystkie inne teropody (dla porównania na terenie Montany jego szczątki to tylko ok 6%).

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Senter i in., 2010===
[[Plik:Senter_i_in.,_2010troo.jpg]]

Uproszczony [[kladogram]] z Senter i in., 2010 (na podstawie [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]] z dodaniem ''[[Geminiraptor]]'').

===Xu i in., 2011B===
[[Plik:Xu_i_in.,_2011Btroo.jpg]]

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Zhang i in., 2008, z dodanym ''[[Linhevenator]]'' i ''[[Anchiornis]]'').

===Zanno i in., 2011===
[[Plik:Zanno_i_in.,_2011troo.jpg]]

Kladogram z Zanno i in., 2011 (na podstawie Norell i in., 2000 z dodanymi ''[[Talos]]'', ''[[Mei]]'' i ''[[Sinovenator]]'' oraz 6 nowymi cechami i poprawkami). Liniami przerywanymi zaznaczono różne pozycje [[takson]]ów.

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods" American Museum Novitates, 3657, 1-51.

Clark, J.M., Norell, M.A. & Makovicky, P.J., (2002) "Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs" [w:] Chiappe, L.M & Witmer, L.M. [ed] "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 31–61.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Fiorillo, A. R. (2006) "Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas" Journal of Paleontological Society of Korea, 22, 15-27.

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732–1743.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011A) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011B) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012) "The taxonomy od the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150

Xu, X. & Wang, X. (2004) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78(1), 22-26.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Inne:

Hartman, S., Lovelace, D. & Wahl, W. (2005) "Phylogenetic assessment of a maniraptoran from the Morrison Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 67A-68A.

http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00293.html

==Dowiedz się więcej==
* o troodontydach:
: ??''[[Anchiornis]]'', ??''[[Archaeornithoides]]'', ''[[Borogovia]]'', ''[[Byronosaurus]]'', ''[[Geminiraptor]]'', ''[[Jinfengopteryx]]'', ??(''[[Koparion]]''), ''[[Linhevenator]]'', ''[[Mei]]'', ''[[Philovenator]]'', ''[[Saurornithoides]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ?''[[Sinovenator]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ??''[[Tochisaurus]]'', ''[[Urbacodon]]'', ''[[Troodon]]'', ??''[[Xiaotingia]]'', ''[[Xixiasaurus]]'', ''[[Zanabazar]]''

Zob. też artykuły o [[Coelurosauria]] i [[Dromaeosauridae]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]

Yurgovuchia

2012-07-02T11:02:58Z

Dawid Mika: poprawki techniczne

{{DISPLAYTITLE:''Yurgovuchia''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
| [[Łukasz Czepiński]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Yurgovuchia'' (jurgowuchia)
|-
! '''Długość''':
| ?
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]]
Doelling’s Bowl (formacja Mountain Ceder - dolne ogniwo Yellow Cat; hrabstwo Grand; Utah)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|
(?130-)125-112 Ma

wczesna [[kreda]] (?barrem-apt) 
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Dromaeosauridae]]
[[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Jurgowuchiaa.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja jurgowuchii. © Senter ''et al.'', 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.8° N, 109.5° W|formacja [[Gór Cedrowych]], Utah, [[USA]]|''[[Yurgovuchia]] doellingi'' - '''UMNH VP 20211''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}

'''Jurgowuchia''' (''Yurgovuchia'') to [[rodzaj]] [[dromeozauryd]]a z wczesnej kredy USA (stan Utah).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Yurgovuchia'' pochodzi od słowa ''yurgovuch'', oznaczającego w języku Ute (plemienia zamieszkującego północno-wschodnie tereny Utah) kojota - drapieżnika, podobnej wielkości co nasz teropod i zamieszkajacego okolice, gdzie
znaleziono jego skamieliny. Epitet gatunkowy (''doellingi'') honoruje zaś Helmuta Doellinga, który swoimi ponad pięćdziesięcioletnimi badaniami przyczynił się do lepszego rozeznania geologii Utah.

==Diagnoza (za Senter i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Dromeozaurydowy [[Theropoda|teropod]]; trzon kręgu obrotowego z pojedynczym pneumatycznym zagłebieniem po każdej stronie, czaszkowy koniec trzonu trzeciego kręgu szyjnego nie będący ukośny, giętkie wstawki wyrostka poprzecznego, epipofyzy kręgów szyjnych leżące powyżej "główek" postzygapophysea, szyjno-grzbietowe kręgi pozbawione hypapofyz oraz pneumatycznych zagłębień, czaszkowe "główki" trzonów bliższych kręgów ogonowych zaokrąglone, ogonowe wstawki wyrostka poprzecznego tylnie wydłużone do punktu wyraźnej zmiany morfologii kręgów, jednakże nie przekraczające długości trzonów, kość łonowa bez guzka.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (UMNH VP 20211) zawiera kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe oraz bliższy koniec lewej kości łonowej.
Zkostnienie szwów wszystkich zachowanych kręgów świadczy, że w chwili śmierci był on dorosły.

==Klasyfikacja==
Wg przeprowadzonej przez Sentera i innych (2012) analizy filogenetycznej ''Yurgovuchia'' jest - obok ''[[Utahraptor]]'',
''[[Achillobator]]'' i ''[[Dromaeosaurus]]'' - przedstawicielem [[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]], w obrębie której jednakże bliższe relacje są trudne
do ustalenia.

==Środowisko==
Do pierwszych znaczniejszych odkryć w Doelling’s Bowl doszło w 2005, wtedy to też Don DeBlieux odnalazł kręgi i kość łonową jurgowuchii. Wkrótce odkryto też tam kości bliżej niezidentyfikowanych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Iguanodontia| iguanodontów]] (co najmniej dziesięciu osobników) oraz [[Polacanthinae|polakantydów]] (niemniej niż trzech osobników). Inne znaleziska z tej lokalizacji to: szczęka [[Takson bazalny|bazalnego]] [[Ornithopoda|ornitopoda]] ("hypsilofodontyda"), kości jednego do dwóch [[Sauropoda|zauropodów]], zęby dużego [[Carnosauria|karnozaura]] i szczątki krokodyli. Paleoflora wskazuje na panującą tu przed milionami lat dużą wilgotność.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Yurgovuchia''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|-
! ''Y. doellingi''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==
* Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter. ed. [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790|"New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail"]. ''PLoS ONE'' '''7''' (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Yurgovuchia

2012-07-02T11:01:40Z

Dawid Mika: poprawki techniczne

{{DISPLAYTITLE:''Yurgovuchia''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
| [[Łukasz Czepiński]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Yurgovuchia'' (jurgowuchia)
|-
! '''Długość''':
| ?
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]]
(formacja [[Gór Cedrowych]] - dolne ogniwo Yellow Cat; hrabstwo Grand; Utah)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|
(?130-)125-112 Ma

wczesna [[kreda]] (?barrem-apt) 
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Dromaeosauridae]]
[[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Jurgowuchiaa.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja jurgowuchii. © Senter ''et al.'', 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.8° N, 109.5° W|formacja [[Gór Cedrowych]], Utah, [[USA]]|''[[Yurgovuchia]] doellingi'' - '''UMNH VP 20211''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}

'''Jurgowuchia''' (''Yurgovuchia'') to [[rodzaj]] [[dromeozauryd]]a z wczesnej kredy USA (stan Utah).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Yurgovuchia'' pochodzi od słowa ''yurgovuch'', oznaczającego w języku Ute (plemienia zamieszkującego północno-wschodnie tereny Utah) kojota - drapieżnika, podobnej wielkości co nasz teropod i zamieszkajacego okolice, gdzie
znaleziono jego skamieliny. Epitet gatunkowy (''doellingi'') honoruje zaś Helmuta Doellinga, który swoimi ponad pięćdziesięcioletnimi badaniami przyczynił się do lepszego rozeznania geologii Utah.

==Diagnoza (za Senter i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Dromeozaurydowy [[Theropoda|teropod]]; trzon kręgu obrotowego z pojedynczym pneumatycznym zagłebieniem po każdej stronie, czaszkowy koniec trzonu trzeciego kręgu szyjnego nie będący ukośny, giętkie wstawki wyrostka poprzecznego, epipofyzy kręgów szyjnych leżące powyżej "główek" postzygapophysea, szyjno-grzbietowe kręgi pozbawione hypapofyz oraz pneumatycznych zagłębień, czaszkowe "główki" trzonów bliższych kręgów ogonowych zaokrąglone, ogonowe wstawki wyrostka poprzecznego tylnie wydłużone do punktu wyraźnej zmiany morfologii kręgów, jednakże nie przekraczające długości trzonów, kość łonowa bez guzka.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (UMNH VP 20211) zawiera kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe oraz bliższy koniec lewej kości łonowej.
Zkostnienie szwów wszystkich zachowanych kręgów świadczy, że w chwili śmierci był on dorosły.

==Klasyfikacja==
Wg przeprowadzonej przez Sentera i innych (2012) analizy filogenetycznej ''Yurgovuchia'' jest - obok ''[[Utahraptor]]'',
''[[Achillobator]]'' i ''[[Dromaeosaurus]]'' - przedstawicielem [[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]], w obrębie której jednakże bliższe relacje są trudne
do ustalenia.

==Środowisko==
Do pierwszych znaczniejszych odkryć w Doelling’s Bowl doszło w 2005, wtedy to też Don DeBlieux odnalazł kręgi i kość łonową jurgowuchii. Wkrótce odkryto też tam kości bliżej niezidentyfikowanych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Iguanodontia| iguanodontów]] (co najmniej dziesięciu osobników) oraz [[Polacanthinae|polakantydów]] (niemniej niż trzech osobników). Inne znaleziska z tej lokalizacji to: szczęka [[Takson bazalny|bazalnego]] [[Ornithopoda|ornitopoda]] ("hypsilofodontyda"), kości jednego do dwóch [[Sauropoda|zauropodów]], zęby dużego [[Carnosauria|karnozaura]] i szczątki krokodyli. Paleoflora wskazuje na panującą tu przed milionami lat dużą wilgotność.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Yurgovuchia''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|-
! ''Y. doellingi''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==
* Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter. ed. [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790|"New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail"]. ''PLoS ONE'' '''7''' (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Yurgovuchia

2012-07-02T11:01:00Z

Dawid Mika: bibliografia

{{DISPLAYTITLE:''Yurgovuchia''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
| [[Łukasz Czepiński]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Yurgovuchia'' (jurgowuchia)
|-
! '''Długość''':
| ?
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]]
(formacja [[Gór Cedrowych]] - dolne ogniwo Yellow Cat; hrabstwo Grand; Utah)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|
(?130-)125-112 Ma

wczesna [[kreda]] (?barrem-apt) 
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Dromaeosauridae]]
[[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Jurgowuchiaa.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja jurgowuchii. © Senter ''et al.'', 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.8° N, 109.5° W|formacja [[Gór Cedrowych]], Utah, [[USA]]|''[[Yurgovuchia]] doellingi'' - '''UMNH VP 20211''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}

'''Jurgowuchia''' (''Yurgovuchia'') to [[rodzaj]] [[dromeozauryd]]a z wczesnej kredy USA (stan Utah).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Yurgovuchia'' pochodzi od słowa ''yurgovuch'', oznaczającego w języku Ute (plemienia zamieszkującego północno-wschodnie tereny Utah) kojota - drapieżnika, podobnej wielkości co nasz teropod i zamieszkajacego okolice, gdzie
znaleziono jego skamieliny. Epitet gatunkowy (''doellingi'') honoruje zaś Helmuta Doellinga, który swoimi ponad pięćdziesięcioletnimi badaniami przyczynił się do lepszego rozeznania geologii Utah.

==Diagnoza (za Senter i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Dromeozaurydowy [[Theropoda|teropod]]; trzon kręgu obrotowego z pojedynczym pneumatycznym zagłebieniem po każdej stronie, czaszkowy koniec trzonu trzeciego kręgu szyjnego nie będący ukośny, giętkie wstawki wyrostka poprzecznego, epipofyzy kręgów szyjnych leżące powyżej "główek" postzygapophysea, szyjno-grzbietowe kręgi pozbawione hypapofyz oraz pneumatycznych zagłębień, czaszkowe "główki" trzonów bliższych kręgów ogonowych zaokrąglone, ogonowe wstawki wyrostka poprzecznego tylnie wydłużone do punktu wyraźnej zmiany morfologii kręgów, jednakże nie przekraczające długości trzonów, kość łonowa bez guzka.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (UMNH VP 20211) zawiera kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe oraz bliższy koniec lewej kości łonowej.
Zkostnienie szwów wszystkich zachowanych kręgów świadczy, że w chwili śmierci był on dorosły.

==Klasyfikacja==
Wg przeprowadzonej przez Sentera i innych (2012) analizy filogenetycznej ''Yurgovuchia'' jest - obok ''[[Utahraptor]]'',
''[[Achillobator]]'' i ''[[Dromaeosaurus]]'' - przedstawicielem [[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]], w obrębie której jednakże bliższe relacje są trudne
do ustalenia.

==Środowisko==
Do pierwszych znaczniejszych odkryć w Doelling’s Bowl doszło w 2005, wtedy to też Don DeBlieux odnalazł kręgi i kość łonową jurgowuchii. Wkrótce odkryto też tam kości bliżej niezidentyfikowanych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Iguanodontia| iguanodontów]] (co najmniej dziesięciu osobników) oraz [[Polacanthinae|polakantydów]] (niemniej niż trzech osobników). Inne znaleziska z tej lokalizacji to: szczęka [[Takson bazalny|bazalnego]] [[Ornithopoda|ornitopoda]] ("hypsilofodontyda"), kości jednego do dwóch [[Sauropoda|zauropodów]], zęby dużego [[Carnosauria|karnozaura]] i szczątki krokodyli. Paleoflora wskazuje na panującą tu przed milionami lat dużą wilgotność.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Yurgovuchia''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|-
! ''Y. doellingi''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==
* Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter. ed. [[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790|"New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". ''PLoS ONE'' '''7''' (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Yurgovuchia

2012-07-02T10:55:50Z

Dawid Mika: rozszerzenie opisu

{{DISPLAYTITLE:''Yurgovuchia''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]]
| [[Łukasz Czepiński]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Yurgovuchia'' (jurgowuchia)
|-
! '''Długość''':
| ?
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]]
(formacja [[Gór Cedrowych]] - dolne ogniwo Yellow Cat; hrabstwo Grand; Utah)
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
|
(?130-)125-112 Ma

wczesna [[kreda]] (?barrem-apt) 
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Dromaeosauridae]]
[[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Jurgowuchiaa.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja jurgowuchii. © Senter ''et al.'', 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.8° N, 109.5° W|formacja [[Gór Cedrowych]], Utah, [[USA]]|''[[Yurgovuchia]] doellingi'' - '''UMNH VP 20211''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}

'''Jurgowuchia''' (''Yurgovuchia'') to [[rodzaj]] [[dromeozauryd]]a z wczesnej kredy USA (stan Utah).

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Yurgovuchia'' pochodzi od słowa ''yurgovuch'', oznaczającego w języku Ute (plemienia zamieszkującego północno-wschodnie tereny Utah) kojota - drapieżnika, podobnej wielkości co nasz teropod i zamieszkajacego okolice, gdzie
znaleziono jego skamieliny. Epitet gatunkowy (''doellingi'') honoruje zaś Helmuta Doellinga, który swoimi ponad pięćdziesięcioletnimi badaniami przyczynił się do lepszego rozeznania geologii Utah.

==Diagnoza (za Senter i współpracownicy, 2012)==
{{Szablon:Diagnoza}}
Dromeozaurydowy [[Theropoda|teropod]]; trzon kręgu obrotowego z pojedynczym pneumatycznym zagłebieniem po każdej stronie, czaszkowy koniec trzonu trzeciego kręgu szyjnego nie będący ukośny, giętkie wstawki wyrostka poprzecznego, epipofyzy kręgów szyjnych leżące powyżej "główek" postzygapophysea, szyjno-grzbietowe kręgi pozbawione hypapofyz oraz pneumatycznych zagłębień, czaszkowe "główki" trzonów bliższych kręgów ogonowych zaokrąglone, ogonowe wstawki wyrostka poprzecznego tylnie wydłużone do punktu wyraźnej zmiany morfologii kręgów, jednakże nie przekraczające długości trzonów, kość łonowa bez guzka.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (UMNH VP 20211) zawiera kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe oraz bliższy koniec lewej kości łonowej.
Zkostnienie szwów wszystkich zachowanych kręgów świadczy, że w chwili śmierci był on dorosły.

==Klasyfikacja==
Wg przeprowadzonej przez Sentera i innych (2012) analizy filogenetycznej ''Yurgovuchia'' jest - obok ''[[Utahraptor]]'',
''[[Achillobator]]'' i ''[[Dromaeosaurus]]'' - przedstawicielem [[Dromaeosauridae|Dromeosaurinae]], w obrębie której jednakże bliższe relacje są trudne
do ustalenia.

==Środowisko==
Do pierwszych znaczniejszych odkryć w Doelling’s Bowl doszło w 2005, wtedy to też Don DeBlieux odnalazł kręgi i kość łonową jurgowuchii. Wkrótce odkryto też tam kości bliżej niezidentyfikowanych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], [[Iguanodontia| iguanodontów]] (co najmniej dziesięciu osobników) oraz [[Polacanthinae|polakantydów]] (niemniej niż trzech osobników). Inne znaleziska z tej lokalizacji to: szczęka [[Takson bazalny|bazalnego]] [[Ornithopoda|ornitopoda]] ("hypsilofodontyda"), kości jednego do dwóch [[Sauropoda|zauropodów]], zęby dużego [[Carnosauria|karnozaura]] i szczątki krokodyli. Paleoflora wskazuje na panującą tu przed milionami lat dużą wilgotność.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Yurgovuchia''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|-
! ''Y. doellingi''
| {{Kpt|[[Phil Senter|Senter]], [[James Kirkland|Kirkland]], [[Donald DeBlieux|DeBlieux]], [[Scott Madsen|Madsen]], [[Natalie Toth|Toth]]}}, [[2012]]
|}

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]
[[Kategoria:Apt]]

Brachyceratops

2012-06-30T06:45:35Z

Dawid Mika: korekta

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Adrian Tkocz]], [[Dawid Mika]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Brachyceratops (brachyceratops)
|-
! '''Długość''':
| ? (młode 1,5-2 m)

|-
! '''Masa''':
| ? t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Montana

([[formacja Two Medicine]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 75-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Coronosauria]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Brachyceratops.jpg|400px|]]
 Autor: Scott [[Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/brachyceratops.html]
|}

==Wstęp==
''Brachyceratops'' to nazwa nadana szczątkom dinozaura rogatego żyjącego w kampanie (późna kreda) na terytorium Stanów Zjednoczonych. Zaliczany jest do jednego z dwóch kladów właściwych ceratopsów ([[Ceratopisidae]]), charakteryzujących się krótszymi czaszkami i często długimi rogami nosowymi, nazwanych [[Centrosaurinae]].

==Nieważność taksonu==
Długo uważano rodzaj ''Brachyceratops'' za ważny. Jednak nowe badania dotyczące zmian budowy osobników wraz ze wzrostem wśród centrozaurynów ukazują, że cechy uważane za diagnostyczne brachyceratopsa są wątpliwe. Skamieniałości mają zbyt słabo zachowane tylne obszary kryzy, dzięki którym - podobnie jak ich potencjalni bliscy krewni albo synonimy - mogły by zostać zdiagnozowane. Bardzo możliwe, że brachyceratops to w rzeczywistości młody ''[[Einiosaurus]]'' albo ''[[Rubeosaurus]]'', ale obecnie nie sposób tego stwierdzić (''Brachyceratops'' został nazwany wcześniej, więc to ta nazwa miałaby pierwszeństwo).

Zaliczany wcześniej do ''Brachyceratops'' osobnik USNM 14765 był znacznie większy i został zlokalizowany około 1,5 km od pozostałych szczątków. Został on uznany przez McDonalda ([[2011]]) za młodocianego ''[[Rubeosaurus]]''.

==Odkrycie i materiał kopalny==
Szczątki tego ceratopsa odnalazł w [[1913]] roku amerykański paleontolog C. W. [[Gilmore]] na terenie Rezerwatu Czarnych Stóp. Opis naukowy ukazał się rok później. W jednym miejscu [[Gilmore]] odnalazł 5 młodych osobników długości 1,5-2 m. Wszystkie skamieniałości znajdują się obecnie w Instytucie Smithsona w Waszyngtonie (USNM). Holotypem jest niekompletna czaszka oznaczona USNM 7951.

==Etymologia==
Nazwa ''Brachyceratops'' znaczy "krótkie rogate oblicze" (gr. ''brachy'' - "krótki", ''cerat'' - "róg" i -''ops'' "oblicze"). Epitet gatunkowy odnosi się do miejsca znalezienia - stanu Montana na północnym-zachodzie [[USA]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Brachyceratops''
| [[Gilmore]], [[1914]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''B. montanensis''
| [[Gilmore]], [[1914]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Wybrana bibliografia==
Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley i Los Angeles: University of California Press, 494-513.

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation" PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Sampson, S.D., M. J. Ryan & D. H. Tanke. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121: 293–337.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Brachyceratops

2012-06-30T06:44:48Z

Dawid Mika: literówka + spis gatunków

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Adrian Tkocz]]
| [[Dawid Mika]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Brachyceratops (brachyceratops)
|-
! '''Długość''':
| ? (młode 1,5-2 m)

|-
! '''Masa''':
| ? t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] - Montana

([[formacja Two Medicine]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 75-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Genasauria]]

[[Cerapoda]]

[[Marginocephalia]]

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Coronosauria]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Brachyceratops.jpg|400px|]]
 Autor: Scott [[Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/pages/brachyceratops.html]
|}

==Wstęp==
''Brachyceratops'' to nazwa nadana szczątkom dinozaura rogatego żyjącego w kampanie (późna kreda) na terytorium Stanów Zjednoczonych. Zaliczany jest do jednego z dwóch kladów właściwych ceratopsów ([[Ceratopisidae]]), charakteryzujących się krótszymi czaszkami i często długimi rogami nosowymi, nazwanych [[Centrosaurinae]].

==Nieważność taksonu==
Długo uważano rodzaj ''Brachyceratops'' za ważny. Jednak nowe badania dotyczące zmian budowy osobników wraz ze wzrostem wśród centrozaurynów ukazują, że cechy uważane za diagnostyczne brachyceratopsa są wątpliwe. Skamieniałości mają zbyt słabo zachowane tylne obszary kryzy, dzięki którym - podobnie jak ich potencjalni bliscy krewni albo synonimy - mogły by zostać zdiagnozowane. Bardzo możliwe, że brachyceratops to w rzeczywistości młody ''[[Einiosaurus]]'' albo ''[[Rubeosaurus]]'', ale obecnie nie sposób tego stwierdzić (''Brachyceratops'' został nazwany wcześniej, więc to ta nazwa miałaby pierwszeństwo).

Zaliczany wcześniej do ''Brachyceratops'' osobnik USNM 14765 był znacznie większy i został zlokalizowany około 1,5 km od pozostałych szczątków. Został on uznany przez McDonalda ([[2011]]) za młodocianego ''[[Rubeosaurus]]''.

==Odkrycie i materiał kopalny==
Szczątki tego ceratopsa odnalazł w [[1913]] roku amerykański paleontolog C. W. [[Gilmore]] na terenie Rezerwatu Czarnych Stóp. Opis naukowy ukazał się rok później. W jednym miejscu [[Gilmore]] odnalazł 5 młodych osobników długości 1,5-2 m. Wszystkie skamieniałości znajdują się obecnie w Instytucie Smithsona w Waszyngtonie (USNM). Holotypem jest niekompletna czaszka oznaczona USNM 7951.

==Etymologia==
Nazwa ''Brachyceratops'' znaczy "krótkie rogate oblicze" (gr. ''brachy'' - "krótki", ''cerat'' - "róg" i -''ops'' "oblicze"). Epitet gatunkowy odnosi się do miejsca znalezienia - stanu Montana na północnym-zachodzie [[USA]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Brachyceratops''
| [[Gilmore]], [[1914]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''B. montanensis''
| [[Gilmore]], [[1914]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Wybrana bibliografia==
Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley i Los Angeles: University of California Press, 494-513.

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation" PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Sampson, S.D., M. J. Ryan & D. H. Tanke. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121: 293–337.

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Philovenator

2012-06-29T11:21:29Z

Dawid Mika: +bibliografia

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]],[[Maciej Ziegler]],[[Łukasz Czepiński]]
|}


{{DISPLAYTITLE:''Philovenator''}}
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Philovenator'' (filowenator)
|-
! '''Długość''':
| 50-70 cm
|-
! '''Masa''':
| 900 g
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]]
(Bayan Mandahu, okolice "North Canyon", Wulatehouqi, formacja [[Wulansuhai]])
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 83,5-70,6 [[Ma]]

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Troodontidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Philovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa filowenatora © Robinson Kunz (Teratophoneus), 2012. [http://browse.deviantart.com/?qh=&section=&global=1&q=philovenator#/d4xxiav]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
Wu La Te Hou Qi, China|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Philovenator]] curriei'' - '''IVPP V 10597''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Filowenator''' (''Philovenator'') to [[rodzaj]] [[troodontyd]]a z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]].

==Historia odkrycia==
W 1988 odbyła się chińsko-kanadyjska ekspedycja (w ramach tzw. Dinosaur Project) do Bayan Mandahu w Mongolii Wewnętrznej. Jej rezultatem było odnalezienie licznych szczątków późnokredowych kręgowców, w tym niekompletnych kończyn tylnych małego teropoda o ciekawej budowie. Trafiły one do Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Beijing, gdzie skatalogowane je jako IVPP V 1057. Poprawnie stwierdzono też, że ich właścicielem był troodontyd, nie pokuszono się jednak o identyfikację rodzajową. Potem zauważano podobieństwo IVPP V 1057 do skamielin ''Sauronithoides mongoliensis'', by wreszcie ostatecznie stwierdzić, że fauna Bayan Mandahu jest identyczna do tej znanej z formacji Djadochta (gdzie odkryto ''S. mongoliensis''). Tym samym zasugerowano przynależność tajemniczych kończyn tylnych do zauronithoidesa. Ponieważ były one znacznie mniejsze niż u wszystkich znanych ówczas troodontydów, stwierdzono ich pochodzenie od osobnika młodego (Currie i Peng, 1994).
Dopiero odkrycie w Bayan Mandahu troodontyda ''Linhevenator tani'' rzuciło nowe światło na IVPP V 1057.
Okazało się bowiem, że morfologicznie bardziej przypomina on ''L. tani'' niż ''S. mongoliensis''. Skłoniło to badaczy do dokładniejszych analiz, których wynikiem było wyodrębnienie na podstawie IVPP V 1057 nowego rodzaju teropoda - ''Philovenator''.

==Etymologia==

Nazwę rodzajową ''Philovenator'' można tłumaczyć - co zauważyli już twórcy jego opisu - na dwa sposoby:
*jako "łowcę Phila" (zdrobnionej formy imienia Philip)
*jako "kochającego łowcę" (z greckiego słowa ''philein'' - kochać oraz łacińskiego ''venator'' - łowca). Odnosiła by ona więc do domniemanego upodobania naszego teropoda do łowów i może być nietrafna - bowiem sugeruje się, że czesć troodontydów była wszystkożerna bądź roślinożerna. Tak więc do czasu znalezienie czaszki, nie można być całkowicie pewnym co do diety filowenatora.

W każdym razie epitet gatunkowy (''curriei'') honoruje Philiipa J. Curie, wybitnego paleontologa, który swoje badania prowadził głównie nad celozaurami, w tym IVPP V 10597.

==Materiał kopalny==
Holotyp filowenatora jest oznaczony jako IVPP V 10597 i zawiera prawie kompletne kończyny tylne, w tym: dobrze zachowaną piszczel, niekompletną kość udową, niekompletną kość strzałkową, kości piętowo-skokowe, tylną cześć trzeciej i czwartej kości stępu, kości śródstopia (I-V), paliczki (I-1, II-1, II-2, II-3, III-1, III-2, IV-1, IV-2, IV-3, IV-4 i IV-5.

==Diagnoza==
Różny od innych przedstawicieli [[Troodontidae]] obecnością następującym cech: duży wyrostek na trzonku kości piszczelowej, lekko proksymalny do jej tylnego końca, płytkokształtny wyrostek goleniowy znacząco rozszerzający się ku przodowi, głębokie przednio-tylne skokowo-piętowe hemicondyles oddzielone głębokim i wąskim otworem, proporcjonalnie nadzwyczajnie długie i smukłe kości śródstopia (stosunek długości kości śródstopia/piszczel 1,25, długość/szerokość kości śródstopia 22), przedniotylna głębokość jest znacznie większa niż poprzeczna szerokość środkowej części (''mid-shaft''?) śródstopia i wyraźny, wysłużony tylny grzbiet znajduje się na większości długości IV k. śródstopia i jest równa długości trzonu tej kości

==Ontogeneza==
Badania histologiczne [[holotyp]]u filowenatora, wykazało, że w chwili śmierci miał on co najmniej dwa lata. Tymczasem kilka cech morfologii zwierzęta sugerowało jego młodocianość. Jednakże jest to mało prawdopodobne -oznaczało by bowiem na bardzo wolne tempo wzrostu "kochającego łowcy", niepodobne do występującego u innych teropodów. Szereg cech (np. dobrze rozwinięte powierzchnie stawowe, zrośnięcie kości skokowo-piętowych) wskazuje, że IVPP V 10597 reprezentuje dość zaawansowane studium rozwoju ontogenicznego. Tak więć najprawdopodobniej mamy do czynienia z młodym osobnikiem dorosłym.

==Pozycja systematyczna==
W celu ustalenia pozycji systematycznej "kochającego łowcy" przeprowadzono analizę filogenetyczną.
Uproszczony ścisły konsens 36 najbardziej parsymonicznych gałęzi filogenetycznych wskazał, że ''Philovenator curriei'' z ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]'', ''[[Linhevenator]]'' i ''[[Saurornithoides]]'' tworzy klad, w którego obrębie nie można jednakże wyróżnić dokładniejszych pokrewieństw. Tymczasem konsens 8 najbardziej parsymonicznych gałęzi filogenetycznych sugeruje, że ''Philovenator'' jest taksonem siostrzanym dla ''[[Linhevenator]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Philovenator''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Zhao Qi|Zhao]], [[Corwin Sullivan|Sullivan]], [[Tan Qing-Wei|Tan]], [[Martin Sander|Sander]] i [[Ma Qing-Yu|Ma]]}}, [[2012]]
|-
! ''P. curriei''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Zhao Qi|Zhao]], [[Corwin Sullivan|Sullivan]], [[Tan Qing-Wei|Tan]], [[Martin Sander|Sander]] i [[Ma Qing-Yu|Ma]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==
Xu Xing, Zhao Ji, Corwin Sullivan, Tan Qing-Wei, Martin Sanderi Ma Qing-Yu (2012). [http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201204/P020120423369968204026.pdf "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered"] ''Vertebrata PalAsiatica'' '''50''' (2): 140–150.
[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Maniraptora]]
[[Kategoria:Troodontidae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Philovenator

2012-06-29T11:16:46Z

Dawid Mika:

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]],[[Maciej Ziegler]],[[Łukasz Czepiński]]
|}


{{DISPLAYTITLE:''Philovenator''}}
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Philovenator'' (filowenator)
|-
! '''Długość''':
| 50-70 cm
|-
! '''Masa''':
| 900 g
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]]
(Bayan Mandahu, okolice "North Canyon", Wulatehouqi, formacja [[Wulansuhai]])
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 83,5-70,6 [[Ma]]

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelurosauria]]

[[Maniraptora]]

[[Troodontidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Philovenator.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja przyżyciowa filowenatora © Robinson Kunz (Teratophoneus), 2012. [http://browse.deviantart.com/?qh=&section=&global=1&q=philovenator#/d4xxiav]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
Wu La Te Hou Qi, China|formacja "[[Grès supérieurs]]", prowincja Savannakhet, [[Laos]]|''[[Philovenator]] curriei'' - '''IVPP V 10597''' ([[holotyp]]). 
</display_points>
|}

'''Filowenator''' (''Philovenator'') to [[rodzaj]] [[troodontyd]]a z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]].

==Historia odkrycia==
W 1988 odbyła się chińsko-kanadyjska ekspedycja (w ramach tzw. Dinosaur Project) do Bayan Mandahu w Mongolii Wewnętrznej. Jej rezultatem było odnalezienie licznych szczątków późnokredowych kręgowców, w tym niekompletnych kończyn tylnych małego teropoda o ciekawej budowie. Trafiły one do Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Beijing, gdzie skatalogowane je jako IVPP V 1057. Poprawnie stwierdzono też, że ich właścicielem był troodontyd, nie pokuszono się jednak o identyfikację rodzajową. Potem zauważano podobieństwo IVPP V 1057 do skamielin ''Sauronithoides mongoliensis'', by wreszcie ostatecznie stwierdzić, że fauna Bayan Mandahu jest identyczna do tej znanej z formacji Djadochta (gdzie odkryto ''S. mongoliensis''). Tym samym zasugerowano przynależność tajemniczych kończyn tylnych do zauronithoidesa. Ponieważ były one znacznie mniejsze niż u wszystkich znanych ówczas troodontydów, stwierdzono ich pochodzenie od osobnika młodego (Currie i Peng, 1994).
Dopiero odkrycie w Bayan Mandahu troodontyda ''Linhevenator tani'' rzuciło nowe światło na IVPP V 1057.
Okazało się bowiem, że morfologicznie bardziej przypomina on ''L. tani'' niż ''S. mongoliensis''. Skłoniło to badaczy do dokładniejszych analiz, których wynikiem było wyodrębnienie na podstawie IVPP V 1057 nowego rodzaju teropoda - ''Philovenator''.

==Etymologia==

Nazwę rodzajową ''Philovenator'' można tłumaczyć - co zauważyli już twórcy jego opisu - na dwa sposoby:
*jako "łowcę Phila" (zdrobnionej formy imienia Philip)
*jako "kochającego łowcę" (z greckiego słowa ''philein'' - kochać oraz łacińskiego ''venator'' - łowca). Odnosiła by ona więc do domniemanego upodobania naszego teropoda do łowów i może być nietrafna - bowiem sugeruje się, że czesć troodontydów była wszystkożerna bądź roślinożerna. Tak więc do czasu znalezienie czaszki, nie można być całkowicie pewnym co do diety filowenatora.

W każdym razie epitet gatunkowy (''curriei'') honoruje Philiipa J. Curie, wybitnego paleontologa, który swoje badania prowadził głównie nad celozaurami, w tym IVPP V 10597.

==Materiał kopalny==
Holotyp filowenatora jest oznaczony jako IVPP V 10597 i zawiera prawie kompletne kończyny tylne, w tym: dobrze zachowaną piszczel, niekompletną kość udową, niekompletną kość strzałkową, kości piętowo-skokowe, tylną cześć trzeciej i czwartej kości stępu, kości śródstopia (I-V), paliczki (I-1, II-1, II-2, II-3, III-1, III-2, IV-1, IV-2, IV-3, IV-4 i IV-5.

==Diagnoza==
Różny od innych przedstawicieli [[Troodontidae]] obecnością następującym cech: duży wyrostek na trzonku kości piszczelowej, lekko proksymalny do jej tylnego końca, płytkokształtny wyrostek goleniowy znacząco rozszerzający się ku przodowi, głębokie przednio-tylne skokowo-piętowe hemicondyles oddzielone głębokim i wąskim otworem, proporcjonalnie nadzwyczajnie długie i smukłe kości śródstopia (stosunek długości kości śródstopia/piszczel 1,25, długość/szerokość kości śródstopia 22),

==Ontogeneza==
Badania histologiczne [[holotyp]]u filowenatora, wykazało, że w chwili śmierci miał on co najmniej dwa lata. Tymczasem kilka cech morfologii zwierzęta sugerowało jego młodocianość. Jednakże jest to mało prawdopodobne -oznaczało by bowiem na bardzo wolne tempo wzrostu "kochającego łowcy", niepodobne do występującego u innych teropodów. Szereg cech (np. dobrze rozwinięte powierzchnie stawowe, zrośnięcie kości skokowo-piętowych) wskazuje, że IVPP V 10597 reprezentuje dość zaawansowane studium rozwoju ontogenicznego. Tak więć najprawdopodobniej mamy do czynienia z młodym osobnikiem dorosłym.

==Pozycja systematyczna==
W celu ustalenia pozycji systematycznej "kochającego łowcy" przeprowadzono analizę filogenetyczną.
Uproszczony ścisły konsens 36 najbardziej parsymonicznych gałęzi filogenetycznych wskazał, że ''Philovenator curriei'' z ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]'', ''[[Linhevenator]]'' i ''[[Saurornithoides]]'' tworzy klad, w którego obrębie nie można jednakże wyróżnić dokładniejszych pokrewieństw. Tymczasem konsens 8 najbardziej parsymonicznych gałęzi filogenetycznych sugeruje, że ''Philovenator'' jest taksonem siostrzanym dla ''[[Linhevenator]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Philovenator''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Zhao Qi|Zhao]], [[Corwin Sullivan|Sullivan]], [[Tan Qing-Wei|Tan]], [[Martin Sander|Sander]] i [[Ma Qing-Yu|Ma]]}}, [[2012]]
|-
! ''P. curriei''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Zhao Qi|Zhao]], [[Corwin Sullivan|Sullivan]], [[Tan Qing-Wei|Tan]], [[Martin Sander|Sander]] i [[Ma Qing-Yu|Ma]]}}, [[2012]]
|}
[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Maniraptora]]
[[Kategoria:Troodontidae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Eoabelisaurus

2012-06-27T19:53:18Z

Dawid Mika: autorzy, korekta

{{DISPLAYTITLE:''Eoabelisaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Łukasz Czepiński]]
| [[Mateusz Tałanda]]
|-

|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Eoabelisaurus'' (eoabelizaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-6,5 m
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Argentyna]]
([[formacja Cañadón Asfalto]])
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 175,6-167,7 [[Ma]]

środkowa [[jura]] ([[aalen]]-[[bajos]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Ceratosauria]]

[[Abelisauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Eoabelisaurus.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja eoabelizaura. © Pol & Rauhut, 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Cerro Cóndor, Chubut, Argentina|[[formacja Cañadón Asfalto]], Chubut, [[Argentyna]]|''[[Eoabelisaurus]] mefi'' - '''MPEF PV 3990''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}
[[Plik:Eoabelisaurus2.jpg|300px|thumb|right| Ryc. 2. Rekonstrukcja walczących eoabelizaurów. © HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Eoabelisaurus-303926712]]]
'''Eoabelizaur''' (''Eoabelisaurus'') to [[jura]]jski średniej wielkości (6-6,5 m długości) [[Theropoda|teropod]], którego odkrycie rzuciło nowe światło na filogenezę abelizaurydów. Został on opisany przez [[Diego Pol]]a oraz Olivera M. W. [[Oliver Rauhut|Rauhut]]a w [[2012]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa eoabelizaura pochodzi od greckiego słowa ''eos'' - świt i rodzaju ''[[Abelisaurus]]'', typowego przedstawiciela [[Abelisauridae]]. Epitet gatunkowy (''mefi'') odnosi się zaś do Muzeum Paleontologii im. Egidia Feruglio, określanego skrótowo jako MEF.

==Cechy diagnostyczne==
{{Szablon: diagnoza}}
Kość kwadratowa z zgrubiałą środkową tylną powierzchnią stawową i prawie równoległymi kłykciami, środkowe [[kręg]]i grzbietowe z podwójną, V-kształtną blaszką rozszerzającą się od parapofyzy do blaszki prezydiapofyzalnej, kość łokciowa z hypertroficznym (nadmiernie rozwiniętym) ''olecranon process'', zajmującym ok. 30% jej powierzchni, kość łonowa z wydłużonym otworem (dwa razy dłuższym niż wyższym) oraz dużym, skierowanym boczno-tylnie, wybitnie wypukłym ''ambiens process''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MPEF PV 3990) zawiera prawie kompletny szkielet, w tym: tylną cześć czaszki, pięć kręgów szyjnych, dziewięć kręgów grzbietowych, kompletną kość krzyżową, dwadzieścia siedem kręgów ogonowych, oba wyrostki łopatkowo-krucze, obie kości ramienne, kość promieniową i łokciową, lewe i prawe tylne kości nadgarstka, lewe i prawe kości śródręcza (I-IV), pięć lewych paliczków kończyn przednich (w tym jeden pazur), sześć prawych paliczków kończyn przednich (w tym jeden pazur), kompletną obręcz miedniczną, obie kości piszczelowe, kość udową, kość strzałkową, kości stępu, kości śródstępu, dwanaście paliczków (w tym dwa pazury) lewej stopy, osiem paliczków (w tym jeden pazur) prawej stopy.
Tylna część odnalezionego szkieletu jest artykułowana, zaś kończyny przednie, czaszka, pierwsze kręgi grzbietowe oraz wszystkie szyjne uległy przemieszczeniu. Czaszka oraz przednie kręgi przedkrzyżowe już w chwili odkrycia wystawały ze skały, uległy więc erozji. Znalezione szczątki należą do osobnika dorosłego lub starszego młodocianego.

==Budowa==
Dach czaszki eoabelizaura nie jest wyraźnie zgrubiały, brakuje też dowodów na obecność ornamentacji, charakterystycznej dla innych przedstawicieli [[Abelisauridae]]. Nie występuje otwór kości kwadratowej. Podobnie jak u innych ceratozaurów, przegroda między oczodołami jest skostniała. Kręgi szyjne "wczesnego abelizaura" są krótkie i posiadają dwa otwory z każdej strony [[trzon]]u. Ich wyrostki neuralne są niskie. Kość krzyżowa składa się z sześciu kręgów. Wyrostek kruczy jest duży i półowalny. Kości ramienne nie są dobrze zachowane, jednakże zdradzają prymitywne cechy (np. brak redukcji). Kość łokciowa i promieniowa eoabelizaura uległy wprawdzie skróceniu, lecz morfologicznie dalej przypominają te występujące u [[bazalny]]ch [[Ceratosauria|ceratozaurów]]. Dłonie posiadają dość zaawansowaną budowę (np. krótkie i masywne kości śródręcza, krótkie palce, brak tylnej ''gynglimoidal'' powierzchni stawowej). Pierwsza kość śródręcza jest ok. dwa razy krótsza od drugiej i najsmuklejsza ze wszystkich.

==Pozycja systematyczna==
Eoabelisaurus wg analizy filogenetycznej - której wyniki umieszczano w pracy go opisującej - jest najbardziej bazalnym przedstawicielem [[Abelisauridae]].

==Znaczenie odkrycia==
Eoabelizaur to najstarszy pewny abelizauryd i zarazem jedyny niewątpliwy ich jurajski przedstawiciel. Jego odkrycie świadczy o sporym zróżnicowaniu ceratozaurów już w środku tego okresu i jest kolejną przesłanką za ówczesną radiacją adaptacyjną teropodów (zamaskowaną jednakże przez fragmentaryczny zapis kopalny).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Eoabelisaurus''
| {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]]}}, [[2012]]
|-
! ''E. mefi''
| {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut (2012). [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/05/17/rspb.2012.0660.short?rss=1 "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs"]. ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'' doi: 10.1098/rspb.2012.0660

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Abelisauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Aalen]]
[[Kategoria:Bajos]]
[[Kategoria:Do poprawy - niezajęte]]

Dromaeosauridae

2012-06-27T14:20:08Z

Dawid Mika: Senter i inni (2012)

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Dromaeosauridae (Matthew i Brown, 1922 ''sensu'' Russell, 1969)
: >''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' ~ ''[[Troodon]] formosus'' v ''Passer domesticus'' (Sereno, 2005/w druku)
: Definicja Padiana i in. (1999) <Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis powoduje znacznie węższy zasięg nazwy kladu niż powszechnie przyjmowany.
*[[Unenlagiinae]] (Makovicky, Apesteguia i Agnolin, 2005)
: (>''[[Unenlagia]] comahuensis'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Microraptor]] zhaoianus'' (Turner, Pol, Clarke, Erickson i Norell, 2007)
: Turner i współpracownicy (2007) poprawili pierwszą definicję Makovicky'ego i in. (2005) aby zawierała ''[[Microraptor]] '', dzięki czemu Microraptoria i Unenlagiinae nie mogą być nazwami tego samego [[klad]]u - co powoduje większą przejrzystość nomenklatury. Jednak do tak definiowanego kladu mogą należeć wszystkie [[avialae|ptaki]] (Agnolin i Novas, 2011). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje dodatkowe specyfikatory (''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' i ''Passer domesticus''), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.
*[[Microraptoria]] (Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)
: >''[[Microraptor]] zhaoianus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' (zmodyfikowano z Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)
*[[Microraptorinae]] (Longrich i Currie, 2009)
: >''[[Microraptor]] zhaoianus'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' v ''[[Unenlagia]] comahuensis'' v ''Passer domesticus'' (Sereno, 2005/w druku)
: Często nieprawidłowo używany zamiast Microraptoria; według wielu badań odnosi się do tego samego [[klad]]u, natomiast wg niektórych innych to jedna z podgrup Microraptoria, obok Unenlagiinae.
*[[Eudromaeosauria]] (Longrich i Currie, 2009)
: <''[[Saurornitholestes]] langstoni'' & ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' & ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' & ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (Longrich i Currie, 2009)
*[[Dromaeosaurinae]] (Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[Saurornitholestinae]] (Longrich i Currie, 2009)
: >''[[Saurornitholestes]] langstoni'' ~ ''[[Velociraptor]] mongoliensis'' v ''[[Microraptor]] zhaoianus'' (Longrich i Currie, 2009)
*[[Velociraptorinae]] (Barsbold, 1978)
: >''[[Velociraptor]] mongoliensis'' ~ ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
* Inne
: Znany jedynie z kości krzyżowej ''[[Ornithodesmus]]'', umieszczony w rodzinie '''Ornithodesmidae''' (Hooley, 1913), prawdopodobnie jest przedstawicielem omawianej grupy. Nazwa Ornithodesmidae jako rodzina ma pierwszeństwo przed Dromaeosauridae, jednak nie ma definicji filogenetycznej i jest praktycznie nieużywana.

==Charakterystyka==
 "[...] Jej domysły były tym bardziej uzasadnione, że Malcolm posługiwał się nazwami zdrobniałymi, jak gdyby fachowym żargonem, bredził bowiem o "raptorach", "prokompach" i "reksach". Zdawał się zresztą najbardziej obawiać tychże raptorów".

Michael Crichton "Zaginiony Świat" (The Lost World)

Grupa w większości niewielkich, ptakopodobnych [[celurozaur]]ów ze szczepu [[parawial]]i. Nazwa Dromaeosauridae pochodzi od greckich słów ''dromeus'' – "biegacz" i ''sauros'' – "jaszczur" oraz oznacza tyle co "biegające jaszczury". Często są one nieformalnie określane jako "raptory" (od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela – [[Velociraptor|welocyraptora]]). To właśnie oględziny szkieletu jednego z dromeozaurydów – [[Deinonychus|deinonycha]] skłoniły Johna Ostroma i Roberta T. Bakkera do wysnucia hipotez traktujących o tym, że dinozaury były przypominającymi ptaki, stałocieplnymi, prowadzącymi aktywny tryb życia zwierzętami. Przedstawiali oni dromeozaurydy jako zwierzęta nadzwyczaj przebiegłe i inteligentne, poruszające się szybko i zwinnie oraz polujące w stadach na większe ofiary. Od tej pory obraz ten przejęło wiele książek popularnonaukowych i filmów, nie tylko dokumentalnych. W trylogii "Park Jurajski" welocyraptory zostały przedstawione jako bardzo inteligentne i zorganizowane drapieżniki. Jednak jaka jest prawda na ich temat?

===Filogeneza i budowa===
Zdecydowana większość badań (wyjątkami są analizy [[Coelurosauria#White.2C_2009|White'a z 2009 r.]] i [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2012|Xu i in., 2012]]) wskazuje, że - poza kilkoma [[takson]]ami o niepewnej pozycji ([[Unenlagiinae]], ''[[Itemirus]]'') - teropody zaliczane powszechnie do Dromaeosauridae tworzą [[klad|monofiletyczną grupę]], opartą na licznych [[synapomorfia]]ch.

Dromeozaurydy dzielą się na dwie lub trzy główne grupy - [[Microraptorinae]] (wg wielu analiz [[młodszy synonim]] [[Microraptoria]]), [[Eudromaeosauria]] i mogące być [[bazalny]]mi [[avialae|ptakami]] [[Unenlagiinae]]. Prawdopodobnie najbardziej bazalnym przedstawicielem "raptorów" jest ''[[Mahakala]]'', nienależąca do żadnej z powyższych. Natomiast relacje między Unenlagiinae i Microraptorinae są jeszcze niejasne: czasem wyniki badań wskazują, że Unenlagiinae są bardziej bazalne od kladu (Microraptoria + Eudromaeosauria) a czasem, że należą do Microraptoria - wtedy mikroraptory dzielą się na Microraptorinae (który w przeciwnym wypadku zastępowany przez Microraptoria) i Unenlagiinae. Niepewną pozycję wśród unenlaginów i mikroraptorynów mają ''[[Shanag]]'' i ''[[Sinornithosaurus]]''. Cechy łączące mikroraptoryny z bardziej zaawansowanymi dromeozaurydami to wydłużone szewrony i prezygapofyzje w kręgach ogonowych, kość łonowa dłuższa od udowej, całkowicie tylnowkłęsła (''opisthopubic'') miednica i brak ''[[arctometatarsus]]''.

Do bardziej [[zaawansowany]]ch dromeozaurydów należą blisko spokrewnione ''[[Linheraptor]]'' i ''[[Tsaagan]]'', obszerny [[klad]] [[Eudromaeosauria]] oraz być może także ''[[Tianyuraptor]]''. Dwa pierwsze rodzaje łączy duże, położone z przodu okno w kości szczękowej, kość łzowa bez bocznego kołnierza nad malejącym/zstępującym wyrostkiem z dość szeroką płytką przyśrodkową, kąt ostry między przednim i zstępującym wyrostkiem kości kwadratowo-jarzmowej i styczność kości jarzmowej i łuskowej, która rozdziela kość zaoczodołową od okna podskroniowego. Znany praktycznie tylko z czaszki i szyi ''Tsaagan'' był wcześniej uważany za eudromeozaura. Miały one większe ząbki na przedniej części zębów oraz skrócone: pazury na trzecim palcu dłoni i dolne części nóg (podudzie i śródstopie).

====Unenlagiinae====
[[Plik:Unenlagiinae.jpg|thumb|300px|Szkielety unelnaginów - od góry: ''[[Austroraptor]]'', ''[[Buitreraptor]]'', ''[[Rahonavis]]'' i ''[[Unenlagia]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/gallery/5004771#/d1tl41t].]]

[[Plik:Buitreraptor.jpg|thumb|300px|Szkielet unenlagina ''[[Buitreraptor]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Stork-Raptor-89496119].]]

Występowały one w Ameryce Południowej i na Madagaskarze (''[[Rahonavis]]'') w późnej kredzie (''[[Buitreraptor]]'' - [[cenoman]]; ''[[Rahonavis]]'' - [[mastrycht]]), lecz początki tej grupy sięgają przynajmniej wczesnej kredy (~130 Ma) a być może nawet jury (jeśli są [[bazalny]]mi [[Avialae|ptakami]]). Od innych dromeozaurydów odróżniały je między innymi specyficzne uzębienie, prawdopodobnie w dużej części homoplastyczne (duża liczba małych, nieząbkowanych zębów z wyżłobieniami), długie szczęki, wysoki grzebień nad panewką stawu biodrowego, pionowa kość łonowa i wklęsła tylna krawędź kości biodrowej.

Jednak Unenlagiinae w dzisiejszym rozumieniu niekoniecznie muszą tworzyć [[klad|grupę monofiletyczną]] a mogą także tworzyć klad najbardziej bazalnych ptaków. ''[[Buitreraptor]]'' może być bardziej bazalnym dromeozaurydem niż ''[[Unenlagia]]'' ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009B]]). ''[[Austroraptor]]'' może być [[mikroraptor]]em, jak wykazał Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Austroraptorcabazai]). ''[[Rahonavis]]'', jak sugerowano już w literaturze, może być chimerą kości skrzydeł ptaka i tylnej części ciała dromeozauryda. Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/01/le-cronache-di-deinonychosauria-terza.html]) na podstawie megamatrycy przeprowadził eksperyment, osobno umieszczając w analizie kladystycznej skrzydła rahonawisa i resztę kości. Okazało się, że ''Rahonavis'' bez skrzydeł jest bazalnym dromeozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Mahakala]]''. ''Rahonavis'' może być też ptakiem, jak już sugerowano wcześniej (np. [[Coelurosauria#Xu_i_Zhang.2C_2005|Xu i Zhang, 2005]]) i w nowszym badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009A|Xu i in. (2009A)]]. Pozycja [[filogeneza|filogenetyczna]] tego [[rodzaj]]u jako unenlagina może wynikać z małej ilości bazalnych ptaków w [[analiza filogenetyczna|analizach kladystycznych]] (O'Connor i Forster, 2010). W jednej z analiz (Xu i Zhang, 2005) ''Unenlagia'' okazała się [[eudromeozaur]]em należącym do [[Velociraptorinae]]. Zdaniem Mortimera (online [http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html]) umiejscowienie ''Buitreraptor'' wśród unenlaginów jest wynikiem błędów w matrycach danych w badaniu Makovicky'ego i in. (2005). Po ich skorygowaniu buitreraptor i inne unenlaginy okazują się być bazalnymi Avialae, blisko spokrewnionymi z ''[[Archaeopteryx]]''. Po poprawieniu błędów z badań Turnera i in. (2007) oraz [[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Sentera (2007)]] i dodaniu nowych [[takson]]ów buitreraptor okazuje się być bardziej zaawansowanym od unenlaginów dromeozaurydem (Mortimer, online [http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html]). Analiza Mortimera (online [http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html]) skupiona na mezozoicznych ptakach, obejmująca dinozaury z kladu [[Paraves]], wskazuje, że buitreraptor jest bazalnym przedstawicielem Avialae.

====Microraptoria i Microraptorinae====
[[Plik:Microraptor4.jpg|thumb|300px|Szkielety mikroraptora ''[[Microraptor]]''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Microraptor-Skeletons-27326378].]]

[[Plik:Velociraptor.jpg|thumb|300px|Szkielet eudromeozaura ''[[Velociraptor]] mongoliensis''. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/It-Lives-Velociraptor-24578261].]]

Zasiedlały Amerykę Północną i Azję, a największa różnorodność osiągnęły we wczesnej kredzie w Azji. Do końca tego okresu przetrwali tylko nieliczni przedstawiciele tej grupy (''[[Hesporynychus]]'', ?''[[Bambiraptor]]'', ?''[[Austroraptor]]'' - wg analiz Mortimera, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Austroraptorcabazai] przedstawiciel tej grupy). Najmniejsi przedstawiciele tej grupy mieli ok. 50 cm długości, a najwięksi (prócz wspomnianego austroraptora i prawdopodobnie należącego do nich tianyuraptora) niewiele ponad metr.
Jedna z analiz (Mayr i in., 2005) wykazała, że powszechnie uważany za bazalnego ptaka ''Confuciusornis'' jest mikroraptorem. Hipoteza ta od początku miała słabe wsparcie (Corfe i Butler, 2006), a późniejsze, obszerniejsze analizy nie potwierdziły jej.

====Eudromaeosauria====
Eudromaeosauria znaczy "naczelne/główne/prawdziwe dromeozaury". Do tej grupy zalicza się większość bardziej [[zaawansowany]]ch dromeozaurydów. Do Eudromaeosauria zaliczają się wszystkie "klasyczne" dromeozaurydy takie jak ''[[Velociraptor]]'', ''[[Deinonychus]]'', ''[[Utahraptor]]'' czy ''[[Dromaeosaurus]]''. Wśród eudromeozaurów wyróżnia się (relacje między poszczególnymi grupami eudromeozaurów i pozycja pojedynczych [[rodzaj]]ów jest niepewna i zmienia się od badania do badania):

=====Dromaeosaurinae=====
Dromeozauryny były ciężej zbudowane i przeważnie większe niż inne eudromeozaury.

=====Saurornitholestinae=====
Zauronitolestyny to grupa znana tylko z późnej kredy Ameryki Północnej.

=====Velociraptorinae=====
Welocyraptoryny, podobnie jak zauronitolestyny, były lżej zbudowane od dromeozaurynów.

===Budowa===
Dromeozaurydy były bardzo blisko spokrewnione z [[avialae|ptakami]], o czym świadczą takie cechy anatomiczne jak np.: obojczyki zrośnięte w kształt litery ''V'' - tworzące widełki, zaawansowane upierzenie, zanik żeber szyjnych, duża ruchliwość obręczy barkowej i wiele innych. Niektórzy na podstawie tych detali sądzą, że te teropody mogą w rzeczywistości pochodzić od grupy prymitywnych ptaków, a tym samym być ptakami (dokładniej zagadnienie te zostało omówione wyżej).

====Czaszka====
Czaszki dromeozaurydów były stosunkowo wąskie, a skierowane do przodu oczy zapewniały obuoczne widzenie. Duże nozdrza mogą świadczyć o wybitnym powonieniu. "Raptory" miały również ząbkowane krawędzie zębów i duże mózgi. Podobnie jak u [[tyranozauryd]]ów, węch dromeozaurydów był rozwinięty lepiej niż u innych [[teropod]]ów. Andrea Cau (online) zauważył, że czaszki różnych dromeozaurydów można posortować na masywne (jak u hien) i lekko zbudowane (jak u psów). Te drugie wydają się stanem wyjściowym dla Dromaeosauridae. Dromeozaurydy z masywnymi czaszkami wykształciły je najprawdopodobniej niezależnie od siebie.

====Szyja i ogon====
Czaszka była utrzymywana przez dość długą szyję, wygiętą jak u ptaków i wielu innych nieptasich teropodów w kształt litery "S". Ponad połowę długości ich ciała stanowił ogon, w większości usztywniony pręcikami kostnymi. Umożliwiało to prawdziwe akrobacje i ułatwiało utrzymanie równowagi w czasie biegu, a szczególnie szybkich zwrotów. Często przedstawia się "raptory" z ogonem całkowicie sztywnym. Jednak dobrze zachowany okaz welocyraptora oznaczony jako IGM 100/986 posiada ogon lekko wygięty w kształt litery "S". Sugeruje to, że ogony dromeozaurydów były w znacznym stopniu elastyczne i owe zwierzęta mogły poruszać nimi w różne strony, tak jak jest pokazane w serialu "Planeta Dinozaurów: Podróż Brzuchacza" na przykładzie [[pyroraptor|piroraptora]]. U ''Microraptor'' i okazu mikroraptora oznaczonego jako NGMC 91 (znanego jako "Dave") zachowały się odciski romboidalnych piór na końcu ogona. Na ich podstawie spekuluje się, że u nadrzewnych dromeozaurydów ogony służyły jako aerodynamiczne stery oraz stabilizatory, ewentualnie pomagały w czasie szybowania. Kręgi ogonowe dalsze niż czternasty nie miały wyrostka poprzecznego ani łuków neutralnych a dalsze szewrony były rozdwojone na obu końcach. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate).

Senter i współpracownicy (2012) stwierdzieli że ogólnie w ewolucji ogona maniraptorów dostrzegalne są takie trendy
(wymieniono zgodnie z chronologią pojawiania się):
*zmniejszenie ilości kręgów (do <30)
*wydłużenie trzonów środkowych kręgów do dwukrotności tych występujących u przednich
*nagłe wydłużenie trzonów kręgów aż do punktu zmiany budowy kręgów
*zmniejszenie się ilości kręgów posiadających wyrostki poprzeczne (do <7, z wyjątkiem Sinornithoides)
*pojawienie się wyraźnego punktu zmiany budowy kręgów.

Tymczasem w ewolucji dromeozaurydów część tych zmian ulega odwróceniu, mianowicie:
*zanik wydłużenia trzonów środkowych kręgów do dwukrotności tych występujących u przednich(1)
*zwiększa się liczba kręgów posiadających wyrostki poprzeczne (do >9) (1)
*zwiększenie się ilości kręgów (do >30) (2)
*redukcja ''caudotheca'' i ''hemicaudotheca''. (3) 

1) jeszcze przed wyodrębieniem się Eudromaeosauria
2) przed lub po wyodrębnieniu się Eudromaeosauria
3) u kladu <''Utahraptor'' & ''Yurgovuchia'' & ''Achillobator''

====Kończyny przednie====
U większości z nich czaszki były słabiej zbudowane niż u innych teropodów, co daje powody do spekulowania, że podczas polowania na grubszą zwierzynę używały one głównie długich kończyn przednich o znacznym zasięgu i powiększonych pazurów stopy lub polowały na zwierzęta mniejsze od siebie. Biomechaniczne badania Carpentera z 2006 r. dowiodły, że najlepiej nadawały się one do chwytania. Proporcjonalnie były one dłuższe u młodych osobników. U szybujących (zob. [[#Lot]] poniżej) form kończyny górne były bardzo długie, u większości dromeozaurydów były nieco krótsze (przeciętnie ponad 70% długości dolnych), lecz u niektórych uległy znacznemu skróceniu (''[[Austroraptor]]'' i w mniejszym stopniu ''[[Tianyuraptor]]''). "Raptory" - przynajmniej [[Microraptor|mikroraptor]] - podobnie jak ptaki, miały asymetryczne lotki. Podobnie jak inne aweteropody, dromeozaurydy miały trójpalczaste dłonie, których drugi palec był najdłuższy, a pierwszy najkrótszy (wg klasycznej numeracji - zob. [[Tetanurae#Redukcja liczby palców u tetanurów]]). Badania dotyczące [[bambiraptor]]a wykazały, że mógł nimi manewrować w bardzo zaawansowany sposób i podawać sobie nimi pokarm do pyska, jak niektóre współczesne ssaki.

====Kończyny tylne====
Dromeozaurydy były dwunożne, podobnie jak inne teropody, jednak w odróżnieniu od nich poruszały się zaledwie na dwóch palcach, gdyż drugi palec mogący się uszkodzić i przeszkadzający w chodzeniu musiał być stale podniesiony. Bazalne dromeozaurydy miały wydłużone kości śródstopia. U bardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy stały się one krótsze, podobnie jak piszczel. Może to świadczyć o tym, że w biegu ewolucji straciły one szybkość dla większej siły. Paliczek II-1 stopy był krótszy niż IV-1.

=====Straszny szpon=====
Dromeozaurydy są najbardziej znane z drugiego palca stopy zakończonego sierpowatym pazurem. Pazur ten może być cechą wyjściową [[Eumaniraptora]] albo [[Deinonychosauria]]. U ''[[Balaur]]'' występowały aż dwa takie pazury na każdej kończynie - dodatkowy to zmodyfikowany pazur I palca (u większości teropodów będącego szczątkowym). Bywa on czasami nazywany "zabójczym szponem" lub "strasznym szponem", a na temat jego roli powstało wiele hipotez (zob. niżej). U [[velociraptor|welocyraptora]] mierzył on ok. 12 cm, europejskiego [[pyroraptor|piroraptora]] tylko 6,5 cm, a [[utahraptor]]a aż 38 cm. U deinonycha i welocyraptora wykazuje on różnice w budowie u poszczególnych osobników - u jednych jest mniej, a u drugich bardziej zagięty. Prawdopodobnie osobniki z prostszymi pazurami były starsze, ale może to wynikać też z dymorfizmu płciowego. W celu poruszania nim u dromeozaurydów niezwykle rozwinęło się ścięgno Achillesa.

[[Plik:Deinonychus_stopa2.png|thumb|300px|Stopy teropodów w widoku z przodu. Od lewej: ''[[Gallimimus]]'', ''[[Allosaurus]]'' i ''[[Deinonychus]]'' (źródło: Fowler i in., 2011).]]

[[Plik:Deinonychus_stopa.PNG|thumb|200px|Stopa ''Deinonychus'' w widoku bocznym [http://brantworks.com/wiccart-deinonychus-skeleton.php].]]

[[Plik:Deinonychus_stopa3.png|thumb|200px||Zaciśnięta stopa ''Deinonychus'' (źródło: Fowler i in., 2011).]]

[[Plik:Deinonychus.jpg|thumb|200px|''Deinonychus'' polujący na ''[[Tenontosaurus]]''. Autor: Michael Skrepnick [http://australianmuseum.com/image/Deinonychus-attacking/].]]

[[Plik:Microraptor5.jpg|thumb|300px|''[[Microraptor]]'' polujący na ptaki. Autor: Brian Choo (źródło: O'Connor i in., 2011).]]

====Funkcje strasznego szponu====
Tajemnicą jest rolą powiększonego drugiego palca stopy dromeozaurydów. Spekuluje się, że służył on do wypruwania ofierze wnętrzności i zadawania jej "śmiertelnego ciosu"'. John Ostrom w 1969 roku stwierdził, że dromeozaurydy kopały ofiarę, zadając jej w ten sposób dotkliwe rany. Adams (1987) zasugerował, że powiększone szpony kończyn tylnych tych zwierząt mogły być używane do wypruwania wnętrzności dużym [[ceratopsia|ceratopsom]]. Brzmi to jak scenariusz z horroru, jednak prawda jest trochę inna.

W drugim odcinku serialu dokumentalnego "Dinozaury Zabójcy" (ang "The Truth About Killer Dinosaurs") symulowano starcie [[Velociraptor|welocyraptora]] z bliżej niezidentyfikowanym [[ankylozauryd]]em. W celu sprawdzenia możliwości "zabójczego szponu" welocyraptora stworzono biomechaniczną replikę nogi welocyraptora, posiadającą wszystkie jej właściwości. Ustalano, że miała ona siłę ludzkiego ramienia. Podczas dalszej części eksperymentu sprawdzano, czy naprawdę była ona w stanie przebić skórę i wypruć ofierze wnętrzności. W tym celu użyto świńskiego żołądka. Wprawdzie replika szponu welocyraptora przebiła materiał limitujący skórę, jednak po wbiciu się w świński żołądek nie była w stanie go rozpruć. Świadczy to, że szpony wspomnianego dinozaura oraz innych dromeozaurydów nie były tak śmiercionośne, jak się powszechnie uważa.

Ten sam model kończyny wykorzystano w publikacji Manninga i współpracowników (2006). Badanie wykazało, że używał ich do dźgania (na głębokość 3-5 cm), a nie - jak się często przedstawia - do cięcia. Obala to mit o kilkumetrowych ranach zadawanych przez tego teropoda.

Badanie pazura welocyraptora (Manning i in., 2009) wykazało, że mógł być on używany do wspinaczki (był zdolny utrzymać ciężar zwierzęcia) jak i do przytrzymywania/przebijania (lecz nie zabijania) ofiar. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate). Interpretuje się to jako kolejną przesłankę za nadrzewnością dromeozaurydów - która u większych, bardziej zaawansowanych form zanikła. Jednak, jak wskazują kompleksowe badania, brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia (Dececchi i Larsson, 2011).

Porównanie szponów dromeozaurydów do tych, które mają dzisiejsze ptaki drapieżne (Fowler i in., 2011) wskazuje na jeszcze inną możliwą funkcję. Podobnie jak u jastrzębiowatych, mogły one służyć do przytrzymywania niedużej ofiary, która nie mogła się wyswobodzić przygnieciona ciężarem ciała drapieżnika a ten rozszarpywałby ją wtedy szczękami. Stopy [[eumaniraptor]]ów - szczególnie dromeozaurydów a najbardziej eudromeozaurów (jak ''[[Deinonychus]]'') - były przystosowane do przytrzymywania ofiary, zjadanej zapewne żywcem, w śmiertelnym uścisku. Balansowanie usztywnionym ogonem i kończynami przednimi było wg tej hipotezy pomocne w utrzymaniu równowagi. Śródstopie eudromeozaurów było skrócone a wydłużone były paliczki, przez co były gorszymi biegaczami, ale było to rekompensowane przez większą siłę i dobrą zdolność do chwytania, której objawy widać też, lecz w mniejszym stopniu, u innych eumaniraptorów. Wydaje się, że dromeozaurydy polowały z zasadzki, natomiast [[troodontyd]]y postawiły na szybkość i - jeśli były drapieżnikami - to polowały na mniejszą zdobycz.

John Ostrom zauważył podobieństwo szponów dromeozaurydów i kazuarów oraz strusi. Wymienione przez niego ptaki mogą zadawać swoim pojedynczym powiększonym szponem dotkliwe rany. U tego drugiego osiąga on do 12,5 cm długości. Powołał się on się na pracę Gilliarda z 1958 r., w której napisane jest, że powiększony szpon kazuarów jest w stanie wypruć wnętrzności i oderwać ramię człowiekowi. Christopher P. Kofron w swoich pracach z 1999 i 2003 r. notuje 241 ataków kazuarów, podczas których zginął jeden człowiek i cztery psy, jednak nie wspomina on o wypruciu wnętrzności przez tego ptaka. Wymieniony wyżej nielot używa swego szponu w celu obrony, odstraszania napastników i innych celów. Powiększony drugie palce stopy kariam - współczesnych, szybko biegających ptaków prowadzących głównie naziemny tryb życia, również pod niektórymi względami przypominają te występujące u deinonychozaurów i są używane w celu rozrywania ofiar na mniejsze części. Znaleziony na pustyni Gobi szkielety welocyraptora walczącego z protoceratopsem sugeruje, że on i inne dromeozaurydy nie wbijały swoich osławionych sierpowatych szponów w przypadkowe miejsca, lecz w szyję ofiary. W czasie takiego zdarzenia mogło dojść do przebicia tchawicy, co uśmiercało ją w krótkim czasie. Obecnie podobną strategię zabijania ofiary stosują wielkie koty, które jednak zamiast wbicia szponów w tchawicę miażdżą ją ugryzieniem.

Nie można wykluczyć, że pazury były wykorzystywane do walk wewnątrzgatunkowych.

Pazur na II palcu stopy służył też do kopania: w późnokredowych ([[kampan]], 80-76 Ma) osadach z Ameryki Płn. ([[formacja Wahweap]]) znaleziono ślady po norach ssaków, do których próbował dostać się jakiś [[troodontyd]] lub dromeozauryd (Simpson i in., 2010). Kończyny przednie się

do tego celu nie nadawały (Senter, 2006).

Pierwszy paliczek drugiego palca stopy odnaleziony u typowego osobnika troodontyda ''[[Talos]]'' jest uszkodzony w wyniku urazu lub infekcji - być może właśnie od rany spowodowanej polowaniem, co jest jednak czystą spekulacją.

"Mordercze szpony" dromeozaurydów są czasami mylone z pazurami kończyn innych teropodów. Przykładem jest ''[[Megaraptor]]'', uznawany wcześniej za gigantycznego dromeozauryda, który okazał się [[karnozaur]]em. Doszło do tego w wyniku błędnego uznania jego pazura kończyny przedniej za szpon "raptora". Za cechy pozwalające na odróżnienie szponów dromeozaurydów i innych pazurów uważa się:
* niewielkie wygięcie w łuk nad linią AC (górna cześć szponu) na "zabójczych szponach" i spore na pazurach dłoni innych teropodów
* niewielkie zagłębienie na zginacz u tych pierwszych i duże u drugich.

===Dieta===
Pierwsze dromeozaurydy - jak wynika z badań dotyczących i pokrewieństwa - żywiły się małymi zwierzętami i/lub roślinami. Prawie wszystkie były mięsożercami; roślinożerny był prawdopodobnie ''[[Balaur]]'' (zob. opis).

U ''[[Microraptor]]'' odnaleziono ślady zjedzonych drobnych kręgowców: [[holotyp]] ''M. gui'' miał zachowane kości ssaka a okaz IVPP V17972 ptaka z grupy Enantiornithes. Zachowały się dowody pożywiania się pterozaurami u dromeozaurydów z [[formacja Dinosaur Park|formacji Dinosaur Park]] - znaleziono tam kość ramieniową pterozaura (azdarchida, prawdopodobnie ''Quetzalcoatlus'') z wbitymi zębami ''[[Saurornitholestes]] langstoni''. Nie wiadomo, czy ten pterozaur został upolowany przez dromeozauryda, czy po prostu stał się jego posiłkiem już jako padlina.

W osadach [[formacja Cloverly|formacji Cloverly]] znaleziono szkielety [[Deinonychus|deinonychów]] wokół szczątków [[Tenontosaurus|tenontozaura]], co sugerowało pożywianie się tym [[ornitopod]]em. Więcej na temat tego znaleziska znajdziemy w części o zachowaniach stadnych. Niezwykle rozwinięty móżdżek bambiraptora może świadczyć o jego nadrzewności, lepszej koordynacji ruchów i zręczności niż u innych dromeozaurydów. Być może żywił się on współczesnymi mu ssakami, które były bardzo zręczne i miały świetnie rozwinięte zmysły, więc ich upolowanie nie było łatwe. ''[[Austroraptor]]'' ([[unenlagin]]) miał długi pysk i zęby przypominające te obecne u [[spinozauryd]]ów, co może świadczyć o rybożerności. Gong i in. (2010) stwierdzili, że jeden z bardziej [[bazalny]]ch dromeozaurydów - ''[[Sinornithosaurus]]'' był jadowity i polował głównie na ptaki oraz inne małe zwierzęta, lecz nie jest to przekonujące (więcej w opisie).

Do tej pory większość skamielin dromeozaurydów znajdowano pojedynczo. Jednak w jednym miejscu znaleziono cztery dorosłe i jednego młodego deinonycha wokół szkieletu tenontozaura. Ostatnio pojawiły się teorie jakoby nie polujące razem deinonychy niezależnie od siebie przybyły do padliny tenontozaura i prowadziły tryb życia podobny do tego występującego u waranów z Komodo. Odkrycie jednego deinonycha wokół sześciu tenontozaurów zdaje się potwierdzać te tezę. Li i inni (2008) opisali odciski [[trop]]y dromeozaurydów z ichnorodzajów ''Dromaeopodus'' (teropoda wielkości [[achillobator]]a) i ''Velociraptorichnus'' (rozmiarów zbliżonych do [[velociraptor|welocyraptora]]). Odkryte w tym samym miejscu tropy tego pierwszego sugerują, że ich właściciele podążali w jednym kierunku, zachowując od siebie stałą odległość. Nie musi to świadczyć o wspólnym polowaniu, choć wspomniani tu badacze nie wykluczyli tej możliwości. Równocześnie znane są dowody agresywnych zachowań u dromeozaurydów - jak ogon deinonycha ze śladem po szponie innego przedstawiciela tego rodzaju i ślady po ugryzieniu na pysku zauronitolestesa, pozostawione przez pobratymca (więcej na ten temat w artykule poświęconym zachowaniu teropodów, będącym w przygotowaniu).

===Rozmnażanie===
[[Plik:Microraptor.jpg|thumb|300px|''[[Microraptor]]''. Autor: [[Edyta Felcyn]] [http://schistosome.blogspot.com/2009/12/microraptor-wip.html].]]

W 2000 r. opisano jaja przypisane do [[deinonychus|deinonycha]], którego skamieliny odkryto w pobliżu. Najnowsze badania Grelleta-Tinnera i Makovicky'ego (2006) wykazały, że należy odrzucić możliwość jakoby "straszny szpon" pożywiał się nimi. Świadczy o tym ich pozycja oraz fakt, że do ich zgniecenia doszło po przysypaniu osadami. Leżący wokół deinonych jest artykułowany, a jego kości znajdują się w oryginalnej pozycji. Istnieją dwie hipotezy na jego temat: deinonych wysiadywał jaja bądź nie zdążył ich jeszcze złożyć. Co ciekawe mierzące 7,2 cm średnicy jaja bardziej przypominają te znane u [[owiraptorozaur]]a ''[[Citipati]]'' niż [[troodon]]ta.

===Lot===
Znany z Madagaskaru ''[[Rahonavis]]'' miał długie, mocniejsze niż [[Archaeopteryx|archeopteryks]] kończyny przednie. Posiadały one więzadła, a więc i mięśnie umożliwiające aktywny lot. Na powierzchni jego kości łokciowej znaleziono wzgórki służące do mocowania lotek. Należy jednak pamiętać, że rahonawis może okazać się chimerą złożoną ze skrzydeł ptaka i reszty szkieletu dromeozauryda. Nie jest to wykluczone, gdyż w pobliżu rzekomych szczątków rahonawisa znaleziono kości ptaka - worony (więcej na ten temat znajduje się w opisie ''[[Rahonavis]]'').

Innym szybującym dromeozaurydem był ''[[Microraptor]]'' (zob. jego opis).

==Wymiary==
?50-70 m (''[[Pamparaptor]]''), ?63 cm (''[[Microraptor]] zhaoianus''), 65 cm (''[[Mahakala]]'', ?''[[Rahonavis]]'') <<< ~7 m (''[[Utahraptor]]'', ''[[Austroraptor]]''

Większość dromeozaurydów była niewielka - ''[[Velociraptor]]'' nie przekraczał dwóch metrów długości, ''[[Deinonychus]]'' osiągał nieco ponad 3 m, a [[microraptoria|mikroraptory]] należą do najmniejszych nie[[avialae|ptasich]] [[teropod]]ów. Największe "raptory" były w porównaniu z innymi teropodami zaledwie średniej wielkości.

Trudno stwierdzić, który z dromeozaurydów był najmniejszy. [[Holotyp]] ''[[Microraptor]] zhaoianus'' mierzy (w zależności od szacunków) 42-47 cm. Większe osobniki tego gatunku miał ok. 63 cm. Jednak prawdopodobnie do ''M. zhaoianus'' należą też inne mikroraptory, w tym ''M. gui'' (którego typowy okaz mierzy już ok. 77 cm) i ''Cryptovolans pauli'' (~95 cm).

Najczęściej za największego ich przedstawiciela uważa się osiągającego jakieś 6-7 m długości [[utahraptor]]a. Jednak niedawno odkryty ''[[Austroraptor]]'' mógł być jeszcze większy - świadczy o tym fakt, że każda jego kość jest dłuższa od odpowiadającej jej kości utahraptora. Był jednak lżej zbudowany. Paradoksalnie jego długość oceniana jest tylko na ok. 5 m (wg Novas i in., 2009; rozmiary zapewne mocno zaniżone). Jedyną kością znalezioną u obydwu jest piszczel, która u tego pierwszego miała 56,5 cm długości i 14 cm szerokości w przekroju w dystalnej części. U tego drugiego było to odpowiednio: 50,5 i 14,5 cm. Większa szerokość świadczy zapewne o znaczniejszej masie, więc to utahraptora należy uznać za największego dromeozauryda, tym bardziej, że autroraptor może należeć do ptaków. Sporym dromeozaurydem był także ''[[Achillobator]]'' (4,5 m wg Novasa i in., 2009), mogący być jednak chimerą. Fragmentaryczne szczątki (zęby, piszczel i dolna część kończyny tylnej) odkryte na Wyspie Jamesa Rossa i datowane na wczesny [[mastrycht]] zostały przypisane do Dromaeosauridae (Case i in., 2007). Żył on mniej więcej w tym samym czasie co ''[[Austroraptor]]'' i był niemal tak duży. Prawdopodobnie był [[unenlagin]]em (Agnolin i in., 2010). Znaleziono duże [[trop]]y dromeozaurydów z Ameryki Południowej – okazy z późnego [[kampan]]u formacji Toro Toro w Boliwii odpowiadają wielkości ''Austroraptor'' (Apesteguía i in., [[2012]]). Zęby z barremu (130-125 Ma) Anglii prawdopodobnie pochodzą od [[welocyraptoryn]]ów podobnej wielkości (Sweetman, 2004), jednak cechy uważane dawniej za unikalne dla tej grupy mają też inne [[maniraptor]]y (Senter i in., 2004). Kolejnym dużym dromeozaurydem - porównywalnym rozmiarami z ''Achillobator'' - może być ''[[Unquillosaurus]]'' z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u (83-65 Ma) Argentyny. Należy on na pewno do [[Maniraptoriformes]], ma cechy [[eumaniraptor]]ów i często uważany jest za przedstawiciela omawianej grupy. Jako ciekawostkę można podać, że odnaleziono pojedynczy kręg ogonowy utahraptora. Na jego podstawie przypisuje się właścicielowi ogromne rozmiary - 12 m długości i 2,7 t masy! Należy pamiętać przy tym jednak, że owa skamielina nie została formalnie opisana a obliczenia rozmiarów na podstawie pojedynczej kości są mocno niepewne i często błędne.

Jeśli chodzi o tendencje ewolucyjne do zwiększania rozmiarów, to wydaje się, że pierwsze dromeozaurydy były małe - nie przekraczały metra i takie niewielkie rozmiary zachowały [[mikroraptor]]y i niektóre [[unenlagin]]y. Jednak już we wczesnej kredzie (130-122 Ma) żyły już większe formy - osiągające 1,7-2 m (''[[Tianyuraptor]]''). Jednakże do dromeozaurydów mogły należeć odnalezione w Nigrze tropy pozostawione przez duże (3-4 m), prawdopodobnie środkowojurajskie [[deinonychozaur]]y (Mudroch i in., 2011). Unenlaginy wykazują gigantyzm - ''[[Unenlagia]]'' była całkiem spora, a najdłuższy z "raptorów" (o ile nim rzeczywiście jest) – ''[[Austroraptor]]'' - należy do tej grupy. Niektóre z unenlaginów były niewielkie - znany z kręgu grzbietowego dorosły okaz z turonu-santonu Brazylii osiągał ok. 1 m (Candeiro i in., 2012) a jeszcze mniejszy był ''[[Rahonavis]]'', który może nie być unenlaginem. Eudromeozaury przeciętnie osiągały jakieś 2 m, choć niektóre mogły być mniejsze (np. ''[[Tsaagan]]'', który może być nieco bardziej [[bazalny]]), a wiele było całkiem sporych - co cechuje szczególnie przedstawicieli [[Dromaeosaurinae]] (np. ''Achillobator'', ''Utahraptor'').

==Kiedy==
~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:
: ''[[Nuthetes]]'' 144-141 Ma
: ''[[Graciliraptor]]'' 130-125 (?136-?120) Ma
: ''[[Utahraptor]]'' 130-128 (?124-?122) Ma
najmłodsze:
: cf. ''[[Dromaeosaurus]]'' sp. 69-65 Ma
: ?''[[Rahonavis]]'' ?70-68 Ma
: ''[[Adasaurus]]'' 72-69 Ma

Jeśli ''[[Anchiornis]]'' lub ''[[Xiaotingia]]'' są [[troodontyd]]ami, to siłą rzeczy dromeozaurydy musiały już w ich czasach istnieć. Zęby przypisane do dromeozaurydów znaleziono np. w pochodzących z wczesnego [[oksford]]u (161-158 Ma) skałach [[formacja Shishugou|formacji Shishugou]] w Chinach (Han i in., 2011) oraz [[kimeryd]]u (156-151 Ma) kamieniołomu Langenberg w Niemczech. Zęby podobne do dromeozaurydowych znane są ze środkowej jury - z [[baton]]u Madagaskaru (Maganuco i in., 2005) i Anglii (Evans i Milner, 1994) jednak zdaniem Rauhuta i współpracowników (2010) zęby przypisywane do Dromaeosauridae na podstawie ogólnego kształtu i ząbkowania są bardzo podobne do tych znanych u [[bazalny]]ch [[tyranozauroid]]ów (''[[Proceratosaurus]]'') i mogą należeć właśnie do nich (zęba z Chin jednak to nie dotyczy, bo ma inne dromeozaurydowe cechy). W 2011 roku doniesiono nieoficjalnie (Hall i Goodwin, 2011/nieopublikowane) o późnojurajskich (tyton, 151-146 Ma) dromeozaurydowych zębach z Etiopii. W podobnych wiekiem osadach [[formacja Morrison|formacji Morrison]] odkryto fragmentarycznego "[[Paleopteryx]]" - dromeozauryda, którego Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Paleopteryxthomsoni]) uznał za przedstawiciela [[Microraptoria]]. Być może omawiana grupa powstała już we wczesnej jurze - ślady stóp z [[pliensbach]]u (190-183 Ma) Maroka ([[formacja Aganane]]) wykazują zdaniem autorów podobieństwo do odcisków dromeozaurydów (Ishigaki i Lockley, 2010). Zostało to jednak zakwestionowane - takie tropy mogły w opinii innych naukowców powstać przez właściwości powierzchni, po której chodziły teropody (Mudroch i in., 2011). Ponadto są one bardzo wąskie, inaczej niż inne tropy przypisane do tej grupy (Kim i in., 2008; Xing i in., 2009). Wiele zróżnicowanych dromeozaurydów znaleziono w osadach chińskiej [[formacja Yixian|formacji Yixian]], co wskazuje na to, że już wiele wcześniej musiały się znacznie zróżnicować.

Natomiast dopiero z późnej kredy pochodzi ''[[Mahakala]]'' - najbardziej [[bazalny]] przedstawiciel Dromaeosauridae.

Dromeozaurydy dotrwały do samego wymierania kredowego i pod koniec kredy nadal stanowiły ważny składnik fauny.

==Gdzie==
[[Laurazja]] (Europa, Ameryka Płn., Azja) i ?[[Gondwana]] (?Ameryka Płd., ?Australia, ?Antarktyda, ?Madagaskar, ?Afryka)

"Raptory" pochodzą prawdopodobnie z Azji i żyły na półkuli północnej (Laurazja). [[Unenlagin]]y, które mogą być dromeozaurydami, pochodzą z półkuli południowej (Gondwana). ''[[Shanag]]'' z Mongolii (Turner i in., 2007) i ''[[Variraptor]]'' z Francji (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/06/ce-la-patagonia-nel-sud-della-francia.html]) mogą okazać się laurazjatyckimi unenlaginami. Niewątpliwe szczątki [[mikroraptor]]ów i [[eudromeozaur]]ów odnaleziono tylko na kontynentach północnych (choć ''[[Unquillosaurus]]'' z Argentyny może być eudromeozaurem wg Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2008/09/unquillosaurus-ceibali-powell-1979.html]).

==[[Kladogram]]y==

===[[Coelurosauria#Kladogramy|Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy]]===

===Norell i in., 2006===
[[Plik:Norell_i_in.,_2006dro.jpg]]

[[Kladogram]] z Norell i in., 2006 (na podstawie Currie i Varricchio, 2004 z dodanymi ''[[Tsaagan]] mangas'', ''[[Sinornithosaurus]] millenii'' i ''[[Microraptor]] zhaoianus'' oraz rewizją cech; tylko cechy czaszki).

===Longrich i Currie, 2009===
[[Plik:Longrich_i_Currie,_2009dro.jpg]]

Kladogram z Longrich i Currie, 2009.

===Niepublikowane===
====Cau i Maganuco, online====
[[Plik:Cau,_online_dro.JPG]]

Kladogram z Cau i Maganuco , online [http://theropoda.blogspot.com/2009/08/dove-si-colloca-tianyuraptor.html].

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162

Alexander, D.E., Gong, E., Martina, L.D., Burnham, D.A. & Falk, A.R. (2010) "Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(7), 2972-2976.

Apesteguía, S., de Valais, S., Cordero, G.R. & Omar, M.R. (2012) "New ichnological record from the Late Campanian Toro Toro Formation at Toro Toro, Potosí (Bolivia): First probable dromaeosaurid tracks from South America" Ameghiniana, 48(4), 655-661.

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Candeiro, C.R.A., Cau, A., Fanti, F., Nava, W.R. & Novas F.E. (2012) "First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil" Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2012.04.001

Chang, S.-C., Zhang, H., Renne, P.R. & Fang, Y. (2009) "High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 28, 94-104.

Corfe, I.J. & Butler, R.J. (2006) "Comment on "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features"" Science, 313, 1238b DOI: 10.1126/science.1130800

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J. & Varricchio, D.J. (2004) "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (ed.) "Feathered Dinosaurs" Bloomington: Indiana Press, 112-132

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Ezcurra, M.D. (2009) "Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana" Cretaceous Research 30(5): 1339-1344, doi: 10.1016/j.cretres.2009.08.004

Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B. & Kambic, R.E. (2011) "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds" PLoS ONE 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.E. & Falk, A.R. (2010) "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(2), 766-768. doi: 10.1073/pnas.0912360107

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Ishigaki, S. & Lockley, M.G. (2010) "Didactyl, tridactyl and tetradactyl theropod trackways from the Lower Jurassic of Morocco: evidence of limping, labouring and other irregular gaits" Historical Biology, 22(1), 100-108. DOI: 10.1080/08912961003789867

Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. 16.03.2009 doi:10.1073/pnas.0811664106

Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Martínez, R.D. & Novas, F.E. (2006) "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 8, 243-259.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. DOI: 10.1126/science.1120331

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society of London, 164, 493-510.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

O'Connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1178–1201.

O’Connor, J. Zhou, Z & Xu, X. (2011) "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds" Proceedings of the National Academy of Sciences doi: 10.1073/pnas.1117727108

Parsons, W.L. & Parsons, K.M. (2009) "Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)" Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, 38, 43-54.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagônia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109-116.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Simpson, E.L., Hilbert-Wolf, H.L., Wizevich, M.C., Tindall, S.E., Fasinski, B.R., Storm, L.P. & Needle, M.D. (2010) "Predatory digging behavior by dinosaurs" Geology, 38, 699-702, DOI: 10.1130/G31019.1

Sweetman, S.C. (2004) "The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England" Cretaceous Research, 25, 353-364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Xing, L.-d, Harris, J.D., Sun, D.-h. & Zhao, H.-q. (2009) "The earliest known deinonychosaur tracks from the Jurassic-Cretaceous boundary in Hebei Province, China" Acta Palaeontologica Sinica, 48(4), 662-671.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Choinere, J.N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J.M., Norell, M.A., Hone, D.W.E. & Sullivan, C. (2010) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China" Zootaxa, 2403, 1-9.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. doi: 10.1098/rspb.2008.1075

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter. ed. "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". PLoS ONE 7 (5): e36790.

Inne:

Bakkker, R.T. "Raptor Red" (wstęp)

O'Connor, J., Zhou, Z. & Xu, X. (2011) "Small theropod with bird in stomach indicates both lived in trees" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 168 [abstrakt]

Hall, L. & Goodwin, M. (2011) "A diverse dinosaur tooth assemblage from the Upper Jurassic of Ethiopia: implications for Gondwanan dinosaur biogeography" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 121 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]

"Dinozaury zabójcy" (The Truth About Killer Dinosaurs) BBC, 2005

http://dml.cmnh.org/2009Aug/msg00233.html

http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html

http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html

http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html

==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch dromeozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:
: ''[[Bambiraptor]]'', ''[[Dromaeosauroides]]'', ''[[Linheraptor]]'', ''[[Luanchuanraptor]]'', (?)''[[Mahakala]]'', (?)(''[[Nuthetes]]''), (?)(''[[Ornithodesmus]]''), ??"[[Paleopteryx]]", ?''[[Pamparaptor]]'', ''[[Pyroraptor]]'', ''[[Tianyuraptor]]'', ''[[Tsaagan]]'', ''[[Variraptor]]''

* ? [[unenlagin]]ach:
: (?)''[[Austroraptor]]'', (?)''[[Buitreraptor]]'', ''[[Neuquenraptor]]'', ?''[[Rahonavis]]'', ?(''[[Timimus]]''), ''[[Unenlagia]]''

* [[mikroraptoryn]]ach:
: ''[[Graciliraptor]]'', ''[[Hesperonychus]]'', ''[[Microraptor]]'', ?''[[Sinornithosaurus]]'', ??''[[Shanag]]''

* [[eudromeozaur]]ach o niepewnej klasyfikacji:
: ''[[Atrociraptor]]'', ?''[[Adasaurus]]'', ''[[Deinonychus]]''

* [[dromeozauryn]]ach:
: ''[[Achillobator]]'', ''[[Dromaeosaurus]]'', ''[[Utahraptor]]'', ''[[Yurgovuchia]]''

* [[welocyraptoryn]]ach:
: (?)''[[Balaur]]'', ''[[Velociraptor]]''

* i o [[zaurornitolestyn]]ach:
: ''[[Sauronitholestes]]''

Zob. też artykuły o [[Coelurosauria]] i [[Troodontidae]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Do poprawy - zajęte]]

Eoabelisaurus

2012-06-27T09:20:24Z

Dawid Mika: autorzy

{{DISPLAYTITLE:''Eoabelisaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Łukasz Czepiński]]
|}

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Eoabelisaurus'' (eoabelizaur)
|-
! '''Długość''':
| 6-6,5 m
|-
! '''Masa''':
| ?
|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Argentyna]]
([[formacja Cañadón Asfalto]])
|-
! '''[[:Kategoria:Czas|Czas występowania]]'''
| 175,6-167,7 [[Ma]]

środkowa [[jura]] ([[aalen]]-[[bajos]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Ceratosauria]]

[[Abelisauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Eoabelisaurus.jpg|400px]]
Ryc. 1. Rekonstrukcja eoabelizaura. © Pol & Rauhut, 2012
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=4>
Cerro Cóndor, Chubut, Argentina|[[formacja Cañadón Asfalto]], Chubut, [[Argentyna]]|''[[Eoabelisaurus]] mefi'' - '''MPEF PV 3990''' ([[holotyp]]).
</display_points>
|}
[[Plik:Eoabelisaurus2.jpg|300px|thumb|right| Ryc. 2. Rekonstrukcja walczących eoabelizaurów. © HodariNundu, 2012 [http://hodarinundu.deviantart.com/art/Eoabelisaurus-303926712]]]
'''Eoabelizaur''' (''Eoabelisaurus'') to jurajski średniej wielkości (6-6,5 m długości) [[Theropoda|teropod]], którego odkrycie rzuciło nowe światło na filogenezę abelizaurydów. Został on opisany przez Diego Pola oraz Olivera M. W. Rauhuta w 2012.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa eoabelizaura pochodzi od greckiego słowa ''eos'' - świt i rodzaju ''[[Abelisaurus]]'', typowego przedstawiciela [[Abelisauridae]]. Epitet gatunkowy (''mefi'') odnosi się zaś do Muzeum Paleontologii im. Egidia Feruglio, określanego skrótowo jako MEF.

==Cechy diagnostyczne==
{{Szablon: diagnoza}}
Kość kwadratowa z zgrubiałą środkową tylną powierzchnią stawową i prawie równoległymi kłykciami, środkowe kręgi grzbietowe z podwójną, V-kszałtną blaszkę rozszerzającą się od parapofyzy do blaszki prezydiapofyzalnej, kość łokciowa z hypertroficznym (nadmiernie rozwiniętym) ''olecranon process'', zajmującym ok. 30% jej powierzhcni, kość łonowa z wydłużonym otworem (dwa razy dłuższym niż wyższym) oraz dużym, skierowanym boczno-tylnie, wybitnie wypukłym ''ambiens process''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MPEF PV 3990) zawiera prawie kompletny szkielet, w tym: tylną cześć czaszki, pięć kręgów szyjnych, dziewięć kręgów grzbietowych, kompletną kość krzyżową, dwadzieścia siedem kręgów ogonowych, oba wyrostki łopatkowo-krucze, obie kości ramienne, kość promieniową i łokciową, lewe i prawe tylne kości nadgarstka, lewe i prawe kości śródręcza (I-IV), pięć lewych paliczków kończyn przednich (w tym jeden pazur), sześć prawych paliczków kończyn przednich (w tym jeden pazur), kompletną obręcz miedniczną, obie kości piszczelowe, kość udową, kość strzałkową, kości stępu, kości śródstępu, dwanaście paliczków (w tym dwa pazury) lewej stopy, osiem paliczków (w tym jeden pazur) prawej stopy.
Tylna część odnalezionego szkieletu jest artykulowana, zaś kończyny przednie, czaszka, pierwsze kręgi grzbietowe oraz wszystkie szyjne uległy przemieszczeniu. Czaszka oraz przednie kręgi przedkrzyżowe już w chwili odkrycia wystawały ze skały, uległy więc erozji. Znalezione szczątki należą do osobnika dorosłego lub starszego młodocianego.

==Budowa==
Dach czaszki eoabelizaura nie jest wyraźnie zgrubiały, brakuje też dowodów na obecność ornamentacji, charakterystycznej dla innych przedstawicieli [[Abelisauridae]]. Nie występuje otwór kości kwadratowej. Podobnie jak u innych ceratozaurów, przegroda między oczołami jest skostniała. Kręgi szyjne "wczesnego abelizaura" są krótkie i posiadają dwa otwory z każdej stronu trzonu. Ich wyrostki neuralne są niskie. Kość krzyżowa składa się z sześciu kregów. Wyrostek kruczy jest duży i półowalny. Kości ramienne nie są dobrze zachowane, jednakże zdradzają prymitywne cechy (np. brak redukcji). Kość łokciowa i promieniowa eoabelizaura uległy wprawdzie skróceniu, lecz morfologicznie dalej przypominają te występujące u bazalnych [[Ceratosauria|ceratozaurów]]. Dłonie posiadają dość zaawansowaną budowę (np. krótkie i masywne kości śródręcza, krótkie palce, brak tylnej ''gynglimoidal'' powierzchni stawowej). Pierwsza kość śródręcza jest ok. dwa razy krótsza od drugiej i najsmuklejsza ze wszystkich.

==Pozycja systematyczna==
Eoabelisaurus wg analizy filogenetycznej - której wyniki umieszczano w pracy go opisującej - jest najbardziej bazalnym przedstawicielem [[Abelisauridae]].

==Znaczenie odkrycia==
Eoabelizaur to najstarszy pewny abelizauryd i zarazem jedyny niewątpliwy ich jurajski przedstawiciel. Jego odkrycie świadczy o sporym zróżnicowaniu ceratozaurów już w środku tego okresu i jest kolejną przesłanką za ówczesną radiacją adaptacyjną teropodów (zamaskowaną jednakże przez fragmentaryczny zapis kopalny).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Eoabelisaurus''
| {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]]}}, [[2012]]
|-
! ''E. mefi''
| {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut (2012). [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/05/17/rspb.2012.0660.short?rss=1 "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs"]. ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'' doi: 10.1098/rspb.2012.0660

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Abelisauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Aalen]]
[[Kategoria:Bajos]]
[[Kategoria:Do poprawy - niezajęte]]