Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Siamraptor

2026-05-04T13:33:26Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i filogeneza */

{{DISPLAYTITLE:''Siamraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = ''Siamraptor'' (syjamraptor)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Tajlandia]] - Nakhon Ratchasima

([[formacja]] [[Khok Kruat]])
|czas = {{Występowanie|121|113}}
ok. 121-113 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] (środkowy-późny [[apt]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Carcharodontosauria]]
|grafika = Siamraptor reconstruction 2019 (Mario Lanzas).jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Siamraptor''. Autor: Mario Lanzas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Siamraptor_reconstruction_2019_(Mario_Lanzas).jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Siamraptor'' to rodzaj dość dużego teropoda z [[klad]]u [[Carcharodontosauria]], żyjącego we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszej Tajlandii. Został on nazwany i opisany w 2019 r. przez Chokchaloemwonga i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Siamraptor'' pochodzi z łacińskiego ''Siam'' (nawiązanie do Tajlandii) oraz ''raptor'' („złodziej”, „rabuś”). Epitet gatunkowy honoruje Suwata Liptanlopa, który wspierał i promował działalność Północno-Wschodniego Instytutu Badań Skamieniałego Drewna i Zasobów Mineralnych.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Siamraptor.png|thumb|Częściowa rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Chokchaloemwong i in. (2019).]]
[[Holotyp]] (NRRU-F01020008) to tylna połowa prawej strony żuchwy.

Materiał przypisany obejmuje rozczłonkowane kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego, pochodzące od co najmniej trzech osobników. Są wśród nich: 3 prawe kości przedszczękowe, dwie kości szczękowe, k. jarzmowa, trzy fragmenty tylnej części żuchwy, trzy przednie kręgi szyjne, trzy tylne kręgi grzbietowe, środkowy kręg ogonowy, pazur przedniej łapy, k. kulszowa, część k. piszczelowej oraz paliczek stopy.

W 2026 r. Hattori i im. przypisali do ''Siamraptor'' dwie niekompletne puszki mózgowe.

==Budowa i filogeneza==
''Siamraptor'' był dosyć dużym, dwunożnym drapieżnikiem. Znamy tylko nieliczne szczątki tego zwierzęcia, można jednak zakładać, że ogólną budową przypominał on inne karcharodontozaury. Spośród swoich krewniaków wyróżniał się budową kości jarzmowej, żuchwy oraz kręgów szyjnych i grzbietowych. Autorzy opisu zwrócili uwagę na silną pneumatyzację (obecność jam powietrznych) czaszki i szkieletu osiowego. Charakterystyczne cechy wykazują też przypisane puszki mózgowe (Hattori i in., 2026).

Wg Chokchaloemwonga i współpracowników, ''Siamraptor'' był najprymitywniejszym lub jednym z najprymitywniejszych członków [[klad]]u Carcharodontosauria, obejmującego w według nich dwie rodziny: [[Carcharodontosauridae]] i [[Neovenatoridae]]. Jednak niektórzy autorzy nie uznają Carcharodontosauria a ''[[Neovenator]]'' jest przez nich klasyfikowany jako członek Carcharodontosauridae. Bazalną pozycję w ramach Carcharodontosauria potwierdziła analiza Hattori i in. (2026) (zob. [[Carnosauria#Nomenklatura]]).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Siamraptor''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''S. suwati''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
 Chokchaloemwong, D., Hattori, S., Cuesta, E., Jintasakul, P., Shibata, M. & Azuma, Y. (2019). "A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand". PLOS ONE. 14 (10): e0222489. [[doi:10.1371/journal.pone.0222489]].

Hattori, S., Chokchaloemwong, D., Kawabe, S., Cuesta, E., Shibata, M., Miyata, K. & Azuma, Y. (2026). "Braincase of ''Siamraptor suwati'' and insights into the cranial anatomy of Carcharodontosauria." PLOS ONE 21(4): e0345155. [[doi:10.1371/journal.pone.0345155]].

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Tajlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Siamraptor

2026-05-04T13:30:40Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i filogeneza */

{{DISPLAYTITLE:''Siamraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = ''Siamraptor'' (syjamraptor)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Tajlandia]] - Nakhon Ratchasima

([[formacja]] [[Khok Kruat]])
|czas = {{Występowanie|121|113}}
ok. 121-113 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] (środkowy-późny [[apt]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Carcharodontosauria]]
|grafika = Siamraptor reconstruction 2019 (Mario Lanzas).jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Siamraptor''. Autor: Mario Lanzas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Siamraptor_reconstruction_2019_(Mario_Lanzas).jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Siamraptor'' to rodzaj dość dużego teropoda z [[klad]]u [[Carcharodontosauria]], żyjącego we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszej Tajlandii. Został on nazwany i opisany w 2019 r. przez Chokchaloemwonga i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Siamraptor'' pochodzi z łacińskiego ''Siam'' (nawiązanie do Tajlandii) oraz ''raptor'' („złodziej”, „rabuś”). Epitet gatunkowy honoruje Suwata Liptanlopa, który wspierał i promował działalność Północno-Wschodniego Instytutu Badań Skamieniałego Drewna i Zasobów Mineralnych.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Siamraptor.png|thumb|Częściowa rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Chokchaloemwong i in. (2019).]]
[[Holotyp]] (NRRU-F01020008) to tylna połowa prawej strony żuchwy.

Materiał przypisany obejmuje rozczłonkowane kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego, pochodzące od co najmniej trzech osobników. Są wśród nich: 3 prawe kości przedszczękowe, dwie kości szczękowe, k. jarzmowa, trzy fragmenty tylnej części żuchwy, trzy przednie kręgi szyjne, trzy tylne kręgi grzbietowe, środkowy kręg ogonowy, pazur przedniej łapy, k. kulszowa, część k. piszczelowej oraz paliczek stopy.

W 2026 r. Hattori i im. przypisali do ''Siamraptor'' dwie niekompletne puszki mózgowe.

==Budowa i filogeneza==
''Siamraptor'' był dosyć dużym, dwunożnym drapieżnikiem. Znamy tylko nieliczne szczątki tego zwierzęcia, można jednak zakładać, że ogólną budową przypominał on inne karcharodontozaury. Spośród swoich krewniaków wyróżniał się budową kości jarzmowej, żuchwy oraz kręgów szyjnych i grzbietowych. Autorzy opisu zwrócili uwagę na silną pneumatyzację (obecność jam powietrznych) czaszki i szkieletu osiowego.

Wg Chokchaloemwonga i współpracowników, ''Siamraptor'' był najprymitywniejszym lub jednym z najprymitywniejszych członków [[klad]]u Carcharodontosauria, obejmującego w według nich dwie rodziny: [[Carcharodontosauridae]] i [[Neovenatoridae]]. Jednak niektórzy autorzy nie uznają Carcharodontosauria a ''[[Neovenator]]'' jest przez nich klasyfikowany jako członek Carcharodontosauridae. Bazalną pozycję w ramach Carcharodontosauria potwierdziła analiza Hattori i in. (2026) (zob. [[Carnosauria#Nomenklatura]]).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Siamraptor''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''S. suwati''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
 Chokchaloemwong, D., Hattori, S., Cuesta, E., Jintasakul, P., Shibata, M. & Azuma, Y. (2019). "A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand". PLOS ONE. 14 (10): e0222489. [[doi:10.1371/journal.pone.0222489]].

Hattori, S., Chokchaloemwong, D., Kawabe, S., Cuesta, E., Shibata, M., Miyata, K. & Azuma, Y. (2026). "Braincase of ''Siamraptor suwati'' and insights into the cranial anatomy of Carcharodontosauria." PLOS ONE 21(4): e0345155. [[doi:10.1371/journal.pone.0345155]].

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Tajlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Siamraptor

2026-05-04T13:28:25Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Siamraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = ''Siamraptor'' (syjamraptor)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Tajlandia]] - Nakhon Ratchasima

([[formacja]] [[Khok Kruat]])
|czas = {{Występowanie|121|113}}
ok. 121-113 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] (środkowy-późny [[apt]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Carcharodontosauria]]
|grafika = Siamraptor reconstruction 2019 (Mario Lanzas).jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Siamraptor''. Autor: Mario Lanzas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Siamraptor_reconstruction_2019_(Mario_Lanzas).jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Siamraptor'' to rodzaj dość dużego teropoda z [[klad]]u [[Carcharodontosauria]], żyjącego we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszej Tajlandii. Został on nazwany i opisany w 2019 r. przez Chokchaloemwonga i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Siamraptor'' pochodzi z łacińskiego ''Siam'' (nawiązanie do Tajlandii) oraz ''raptor'' („złodziej”, „rabuś”). Epitet gatunkowy honoruje Suwata Liptanlopa, który wspierał i promował działalność Północno-Wschodniego Instytutu Badań Skamieniałego Drewna i Zasobów Mineralnych.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Siamraptor.png|thumb|Częściowa rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Chokchaloemwong i in. (2019).]]
[[Holotyp]] (NRRU-F01020008) to tylna połowa prawej strony żuchwy.

Materiał przypisany obejmuje rozczłonkowane kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego, pochodzące od co najmniej trzech osobników. Są wśród nich: 3 prawe kości przedszczękowe, dwie kości szczękowe, k. jarzmowa, trzy fragmenty tylnej części żuchwy, trzy przednie kręgi szyjne, trzy tylne kręgi grzbietowe, środkowy kręg ogonowy, pazur przedniej łapy, k. kulszowa, część k. piszczelowej oraz paliczek stopy.

W 2026 r. Hattori i im. przypisali do ''Siamraptor'' dwie niekompletne puszki mózgowe.

==Budowa i filogeneza==
''Siamraptor'' był dosyć dużym, dwunożnym drapieżnikiem. Znamy tylko nieliczne szczątki tego zwierzęcia, można jednak zakładać, że ogólną budową przypominał on inne karcharodontozaury. Spośród swoich krewniaków wyróżniał się budową kości jarzmowej, żuchwy oraz kręgów szyjnych i grzbietowych. Autorzy opisu zwrócili uwagę na silną pneumatyzację (obecność jam powietrznych) czaszki i szkieletu osiowego.

Wg Chokchaloemwonga i współpracowników, ''Siamraptor'' był najprymitywniejszym lub jednym z najprymitywniejszych członków [[klad]]u Carcharodontosauria, obejmującego w według nich dwie rodziny: [[Carcharodontosauridae]] i [[Neovenatoridae]]. Jednak niektórzy autorzy nie uznają Carcharodontosauria a ''[[Neovenator]]'' jest przez nich klasyfikowany jako członek Carcharodontosauridae (zob. [[Carnosauria#Nomenklatura]]).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Siamraptor''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''S. suwati''}}
| {{Kpt|Chokchaloemwong, Hattori, Cuesta, Jintasakul, Shibata}} i {{Kpt|[[Yoichi Azuma|Azuma]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
 Chokchaloemwong, D., Hattori, S., Cuesta, E., Jintasakul, P., Shibata, M. & Azuma, Y. (2019). "A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand". PLOS ONE. 14 (10): e0222489. [[doi:10.1371/journal.pone.0222489]].

Hattori, S., Chokchaloemwong, D., Kawabe, S., Cuesta, E., Shibata, M., Miyata, K. & Azuma, Y. (2026). "Braincase of ''Siamraptor suwati'' and insights into the cranial anatomy of Carcharodontosauria." PLOS ONE 21(4): e0345155. [[doi:10.1371/journal.pone.0345155]].

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Tajlandia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Apt]]

Huanansaurus

2026-05-01T22:12:28Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Huanansaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Huanansaurus'' (huananzaur)
|długość = 2,9 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 1,05 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = 60 kg <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Guangdong
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|66.7|66.6}}
ok. 66.7 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathoidea]]

[[Oviraptoridae]]

?[[Oviraptorinae]]

|grafika = Huanansaurus_restoration.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Danny Cicchetti. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huanansaurus_restoration.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
25°52′ N, 114°56′ E~Chiny- prowincja Jiangxi, Ganzhou City, miejsce znalezienia holotypu
</display_points>
}}

==Wstęp==
''Huanansaurus'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Chin. Znany jest tylko z jednego, niekompletnego szkieletu. Został opisany w 2015 r przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Lü Junchang|Lü Junchanga]].

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Huanansaurus'' pochodzi od słowa Huanan, w języku chińskim oznaczającego południowe Chiny. Epitet gatunkowy nawiązuje do Ganzhou City, gdzie odnaleziono szczątki tego zwierzęcia.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (HGM41HIII-0443) to niemal kompletna czaszka i niekompletny szkielet pozaczaszkowy. Brakuje przede wszystkim tylnych kręgów szyjnych, kręgów grzbietowych, ogonowych i miednicy, a kończyny zachowały się fragmentarycznie.
[[Plik:Huanansaurus.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy. Autor: Levi Bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huanansaurus.png].]]

W 2026 r. Hao i Xu opisali okaz owiraptoryda stowarzyszony ze szczątkami gniazda. Wg autorów może to być kolejny osobnik huananzaura.

==Budowa==
Czaszka holotypu mierzyła niecałe 21 cm i cechowała się wysokim stopniem pneumatyzacji. Dotyczyło to zwłaszcza kości nosowych, łzowych i przedszczękowych. Podobnie jak w przypadku innych owiraptorydów, czaszka była stosunkowo krótka, wysoka i bezzębna Nozdrza zewnętrzne były wyraźnie wydłużone. Wzdłuż górnej części czaszki biegł niski, płaski grzebień.

Kość ramienna miała niemal taką samą długość co kość promieniowa. Paliczki dłoni były względnie długie i masywne. Trzy palce kończyły się długimi, silnie zakrzywionymi pazurami, przy czym pazur trzeciego palca był najsmuklejszy. Kończyny tylne zachowały się jedynie fragmentarycznie. Ich pazury były delikatniejszej budowy niż w przypadku przednich łap.
[[Plik:Huanansaurus_ganzhouensis_(HGM41HIII-0443)_holotype_skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka. Źródło: Lü i in., 2015. [https://www.nature.com/articles/srep11490].]]

==Systematyka i ważność taksonu==
Huananzaur wstępnie został uznany za takson siostrzany [[Citipati|citipati]] w obrębie [[Oviraptorinae]] (Lü i in., 2015). Jego przynależność do tej grupy [[Oviraptoridae|owiraptorydów]] potwierdziły również nowsze analizy filogenetyczne (np: Cau i in., 2017; Lü i in., 2017), choć ta druga analiza umieściła huananzaura jako takson siostrzany opisanego w tej pracy [[Corythoraptor|korytoraptora]]. Późniejsze analizy umieszczają tego owiraptorozaura jako bardziej bazalnego owiraptoryda (Hartmann i in., 2019), bądź takson siostrzany korytoraptora w obrębie Oviraptorinae (Funston i in., 2020).

[[Mortimer]] (online) uważa, że skoro nazwa i opis tego dinozaura zostały opublikowane w czasopiśmie internetowym i nie jest ona zarejestrowana w Zoobanku, to powinna zostać uznana za ''[[nomen nudum]]''. [[Paul]] (2024) w swej książce podejrzewa iż huananzaur to tak naprawdę dorosły męski osobnik współwystępującego z nim owiraptorozaura z rodzaju ''[[Banji]]''. Z kolei Hao i Xu uznali, że znany z tej samej formacji skalnej ''[[Corythoraptor]]'' reprezentuje ten sam takson co huananzaur. Wówczas to nazwa ''Huanansaurus'' miałaby pierwszeństwo jako nadana wcześniej.

==Paleobiologia i paleoekologia==
[[Plik: Huanansaurus_ganzhouensis_holotype_(HGM41HIII-0443).jpg|300px|thumb|right|Kończyny przednie. Źródło: Lü i in., 2015. [https://www.nature.com/articles/srep11490].]]
W formacji Nanxiong ''Huanansaurus'' koegzystował z kilkoma innymi owiraptorozaurami. Lü i in. (2013) spekulują, że poszczególne gatunki zajmowały różne nisze ekologiczne. ''[[Nankangia]]'', ''[[Ganzhousaurus]]'' i ''[[Jiangxisaurus]]'' miały prostą dolną krawędź kości zębowej, co prawdopodobnie nie pozwalało na tak szerokie rozwarcie pyska jak u owiraptorozaurów mających zakrzywioną do dołu dolną szczękę. Mogło to być przystosowanie do odżywiania się miękkimi i mniejszymi kąskami, jak liście i nasiona. Zwierzęta te byłyby więc głównie roślinożerne, podczas gdy np. ''[[Banji]]'', mający zakrzywiona do dołu żuchwę wydaje się lepiej przystosowany do pokarmu mięsnego. ''Huanansaurus'' nie miał prostej dolnej krawędzi żuchwy (była ona wklęsła), ale jej przednia część nie zakrzywiała się silnie ku dołowi. Jeśli hipoteza Lü i in. (2013) jest poprawna, to ''Huanansaurus'' prawdopodobnie odżywiał się głównie pokarmem roślinnym. Takie zróżnicowanie pod względem preferencji pokarmowych pozwalałoby różnym gatunkom owiraptorozaurów żyć obok siebie bez nadmiernej konkurencji między poszczególnymi taksonami.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Huanansaurus''}}
|{{Kpt|[[Lü Junchang|Lü]], [[Pu Hanyong|Pu]], [[Yoshitsugu Kobayashi|Kobayashi]], [[Xu Li|Xu]], [[Chang Huali|Chang]], [[Shang Yuhua|Shang]], [[Liu Di|Liu]], [[Lee Young-Nam|Lee]], [[Martin Kundrát|Kundrát]]}} i {{Kpt|[[Shen Kaizhi|Shen]]}}, [[2015]]
|-
|{{V|''N. ganzhouensis''}}
|{{Kpt|Lü, Pu, Kobayashi, Xu, Chang, Shang, Liu, Lee, Kundrát}} i {{Kpt|Shen}}, 2015
|-
|}

==Bibliografia==

Cau, A., Beyrand, V., Voeten, D., Fernandez, V., Tafforeau, P., Stein, K., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., Currie, P., Godefroit, P. (2017). “Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs”. „Nature” 552 (7685), s. 395–399. [[https://doi.org/10.1038%2Fnature24679]]

Funston, G.F., Chinzorig, T., Tsogtbaatar, K., Kobayashi, Y., Sullivan, C. & Currie, P.J. (2020). "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria". Royal Society Open Science. 7 (10): 201184. [http://dx.doi.org/10.1098/rsos.201184]

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. [http://dx.doi.org/10.7717/peerj.7247]

Hao, M. & Xu, X. (2026). "A new oviraptorid theropod fossil from the Upper Cretaceous of Southern China with implications for oviraptorosaurian systematics and palaeobiogeography." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag049. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag049]].

Lü, J., Li, G, Kundrát, M., Lee, Y., Zhenyuan, S., Yoshitsugu, K., Caizhi, S., Fangfang, T., Hanfeng, L (2017). "High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new "cassowary-like" crested species". Scientific Reports. 7 (1): 6393. [https://doi.org/10.1038%2Fs41598-017-05016-6]

Lü, J., Pu, H., Kobayashi, Y., Xu, L., Chang, H., Shang, Y., Liu, D., Lee, Y., Kundrát, M., Shen, C. (2015). "A New Oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleobiogeographical Implications". Scientific Reports. 5 (11490). [[doi:10.1038/srep11490]].

Lü, J., Yi, L., Zhong, H. & Wei, X. (2013) "A New Oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleoecological Implications" PLoS ONE, 8(11), e80557. [[doi:10.1371/journal.pone.0080557]].

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja). wyd. Princeton University


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Bicharracosaurus

2026-05-01T21:40:02Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Bicharracosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Bicharracosaurus''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Chubut
([[formacja]] [[Cañadón Cálcero]])
|czas = {{Występowanie|158|157}}
ok. 157,4 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

?[[Brachiosauridae]]
|grafika = Bicharracosaurus dionidei.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Bicharracosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicharracosaurus_dionidei.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Bicharracosaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda z grupy Macronaria, przypuszczalnie [[Brachiosauridae|brachiozauryda]] żyjącego na terenie dzisiejszej Argentyny, którego skamieniałości odkryto w [[późna jura|późnojurajskiej]] formacji [[Cañadón Calcáreo]]. Został on opisany przez zespół naukowców pod przewodnictwem Aleksandry Reutter w 2026 roku.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Bicharracosaurus'' pochodzi od nieformalnego hiszpańskiego słowa ''bicharraco'' (duże zwierzę) w odniesieniu do dużych rozmiarów skamieniałości oraz zawiera greckie słowo ''sauros'' (jaszczur). Epitet gatunkowy ''dionidei'' honoruje odkrywcę skamieniałości farmera Dionide Mesę.

==Materiał kopalny i odkrycie==
[[Plik:Bicharracosaurus skeletal.png|thumb|Sylwetka ''Bicharracosaurus'' z zaznaczonymi na biało odnalezionymi kości. Źródło: Reutter i in., 2026 [https://peerj.com/articles/20945/]]]
Skamieniałości ''Bicharracosaurus'' zostały odkryte w marcu 2001 roku około 24 km na północ od miejscowości Cerro Cóndor i na wschód od rzeki Chubut (prowincja Chubut) przez lokalnego farmera Dionide Mesę. Prace nad wydobyciem szkieletu rozpoczęły się w 2002 roku. Większą część szczątków zauropoda wykopano w 2011 roku, a 7 lat później zebrano również dodatkowe kręgi szyjne. [[Holotyp]] o numerze katalogowym MPEF-PV 1730 obejmuje 7 częściowo [[artykułowany|artykułowanych]] kręgów szyjnych, 10 kręgów grzbietowych, kość krzyżową, 9 [[dysartykułowany]]ch kręgów ogonowych, niekompletny szewron, żebra, prawą kość biodrową oraz kilka niezidentyfikowanych elementów kości krzyżowej i żeber. Według badań histologicznych [[holotyp|okaz typowy]] miał co najmniej 7 lat i osiągnął dojrzałość somatyczną.

Materiał przypisany (MPEF-PV 1324) to trzony 3 kręgów grzbietowych opisanych przez Rauhuta i in. (2015) jako kręgi [[Diplodocidae|diplodokida]].

==Budowa i systematyka==
''Bicharracosaurus'' charakteryzował się niespotykaną budową kręgów oraz kości biodrowej. W środkowych i tylnych kręgach szyjnych znajdował się trójkątny otwór pneumatyczny przebijający zagłębienie w jego obrębie. W najdalszych kręgach szyjnych na końcu jednej z blaszek kostnych występował mały wyrostek skierowany ku górze. Kręgi krzyżowe miały powierzchnie stawowe o łódkowatym kształcie. Kość biodrowa miała półpoziomy wyrostek przedpanewkowy. Według analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Reutter i współpracowników (2026) ''Bicharracosaurus'' był [[Macronaria|makronarem]] mogącym należeć do rodziny [[Brachiosauridae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Bicharracosaurus''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''B. dionidei''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Rauhut, O. W. M., Carballido, J. L., & Pol, D. (2015). "A diplodocid sauropod dinosaur from the late Jurassic Canadon Calcareo formation of Chubut, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5), e982798. [[doi:10.1080/02724634.2015.982798]]

Reutter, A., Carballido, J. L., Windholz, G. J., Pol, D., & Rauhut, O. W. M. (2026). "''Bicharracosaurus dionidei'', gen. et sp. nov., a new macronarian (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Argentina and the problematic early evolution of macronarians". PeerJ. 14: e20945. [[doi:10.7717/peerj.20945]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Brachiosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Corythoraptor

2026-04-29T12:35:57Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Corythoraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Corythoraptor'' (korytoraptor)
|długość = 2,5 m
|wysokość =
|masa = 85 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Guangdong
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|66.7|66.6}}
ok. 66,7 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Oviraptoridae]]

[[Oviraptorinae]]

|grafika = Corythoraptor Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor:PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythoraptor_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
25°52′0″ N, 114°56′0″ E~Chiny- prowincja Jiangxi, Gangzhou City, miejsce znalezienia holotypu
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Corythoraptor'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Chin. Znany jest tylko z jednego, ale za to niemal kompletnego szkieletu. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie znany z tej samej formacji skalnej ''[[Huanansaurus]]''. ''Corythoraptor'' został nazwany i opisany w 2017 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Junchanga Lü|Junchang Lü]].

==Etymologia==
Nazwa ''Corythoraptor'' nawiązuje do podobieństwa grzebienia czaszkowego do podobnego tworu u współczesnego kazuara. Epitet gatunkowy honoruje prof. Louisa L. Jacobsa, za jego wkład w badania dinozaurów oraz mentoring dla trzech spośród autorów opisu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Corythoraptor holotype outline.png|thumb|right|Rysunek okazu typowego znalezionego w bloku skalnym. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
[[Holotyp]] (JPM-2015-001) to niemal kompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika. Brakuje jedynie fragmentów czaszki, części kręgów grzbietowych, krzyżowych, większości ogona i niektórych kości obręczy barkowej.
[[Plik:Corythoraptor skeletal.png|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

==Budowa==
''Corythoraptor'' był średniej wielkości owiraptorozaurem. Czaszka była głęboka i bezzębna, podobnie jak u innych przedstawicieli tej grupy dinozaurów. Kość szczękowa w pobliżu szwu łączącego ją z kością przedszczękową tworzyła skierowany do dołu wyrostek przypominający ząb. Podobne struktury występowały też u innych [[Oviraptoridae|owiraptorydów]]. Końcówka żuchwy była skierowana nieco w dół. Na szczycie czaszki znajdował się wysoki grzebień, o wewnętrznej strukturze zbliżonej do współczesnego kazuara. Jego grzbietowa część była bardzo cienka i zawierała puste przestrzenie. Jedną z charakterystycznych cech czaszki korytoraptora były długie, wąskie nozdrza.
[[Plik:Corythoraptor.jpg|thumb|Holotyp i rekonstrukcja szkieletu. Na biało – znalezione kości. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

Szyja składała się z dwunastu kręgów, z których największe były szósty i jedenasty. Kręgi od drugiego do czwartego nie zawierały pleuroceli (bocznych otworów pneumatycznych). Co ciekawe, szyja była dwa razy dłuższa od grzbietowego odcinka kręgosłupa i nieco dłuższa od kończyn przednich razem z dłońmi. Zachowało się tylko sześć kręgów grzbietowych, tak więc i całkowita liczba pozostaje nieznana. Ogólnie były one krótsze niż te z odcinka szyjnego. Przednie kręgi ogonowe miały niemal płaskie powierzchnie stawowe i zawierały pleurocele (niewielkie w dwóch pierwszych i większe w dalszych kręgach).

Kość ramienna była nieco dłuższa niż promieniowa i łokciowa. Kończyny przednie miały trzy palce o długich, masywnych paliczkach zakończonych zakrzywionymi pazurami. Łącznie stanowiły one ponad 70% długości kończyn tylnych. Jak u większości owiraptorozaurów, kość udowa była krótsza od piszczelowej, a śródstopie wydłużone, co świadczy o zdolności do szybkiego biegu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Corythoraptor_casque.jpg|thumb|right|Czaszka korytoraptora w porównaniu ze współczesnym kazuarem. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
Wydłużona szyja i ostre, zakrzywione pazury mogą wskazywać, że korytoraptor prowadził tryb życia podobny do dzisiejszych kazuarów. Prawdopodobnie więc żywił się głównie roślinami, takimi jak nasiona i owoce, uzupełniając dietę o schwytane ssaki, jaszczurki, żaby i inne niewielkie zwierzęta. Autorzy opisu rozważali trzy hipotezy odnośnie funkcji grzebienia czaszkowego: funkcja termoregulacyjna – duże wewnętrzne zatoki miałyby pozwalać na rozpraszanie ciepła wytwarzanego przez mózg; funkcja akustyczna – poprawa zdolności do odbierania i wytwarzania dźwięków o niskiej częstotliwości, pomocna w unikaniu drapieżników i ewentualnym znajdowaniu ofiar; funkcja społeczna – częściowo połączona z akustyczną – wabienie partnera za pomocą wydawanych dźwięków lub poprzez sam efekt wizualny grzebienia. Najbardziej prawdopodobne wydaje się, że grzebień pełnił jednocześnie kilka funkcji.

==Systematyka i ważność taksonu==
Korytoraptor jest uznawany za przedstawiciela [[Oviraptorinae|owiraptorynów]] blisko spokrewnionego z żyjącym w tym samym miejscu i czasie [[Huanansaurus|huananzaurem]] (Lü i in., 2017; Funston i in., 2020).

Cau (2024) podważa ważność ''Corythoraptor'' argumentując iż cechy, na których podstawie wydzielono nowy gatunek, są ontogenetycznie zmienne. Bazując na wspólnych cechach czaszek korytoraptora oraz współwystępującego z nim [[Banji|bandżi]], sugeruje iż ten pierwszy jest dorosłym osobnikiem drugiego rodzaju, a co za tym idzie jego młodszym synonimem. [[Paul]] (2024) uważa natomiast, że korytoraptor może tak naprawdę być jednym z gatunków [[Citipati|citipati]]. Z kolei Hao i Xu (2026) uważają, że ''Corythoraptor'' jest tym samym zwierzęciem co wspomniany wyżej ''Huanansaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Corythoraptor''}}
|{{Kpt|[[Junchang Lü|Lü]], [[Guoqing Li|Guoqing]], [[Martin Kindrat|Kundrat]], [[Young-Nam Lee|Young-Nam]], [[Zhenyuan Sun|Zhenyuan]], [[Yoshitsugu Kobayashi|Kobayashi]], [[Caizhi Shen|Caizhi]], [[Fangfang Teng|Fangfang]]}} i {{Kpt|[[Hanfeng Liu|Hanfeng]]}}, [[2017]]
| ?= ''[[Banji]]''
| ?= ''[[Huanansaurus]]''
|-
|{{V|''C. jacobsi''}}
|{{Kpt|Lü, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017
| ?= ''B. long''
| ?= ''H. ganzhouensis''
|-
| = ''[[Citipati]] jacobsi''
|{{Kpt|({{Kpt|Junchang, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017) [[Paul]]}}, [[2024]]
|}

==Bibliografia==

Cau, A. (2024). "A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution". Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 63 (1). [http://dx.doi.org/10.4435/BSPI.2024.08].

Funston, G.F., Chinzorig, T., Tsogtbaatar, K., Kobayashi, Y., Sullivan, C. & Currie, P.J. (2020). "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria". Royal Society Open Science. 7 (10): 201184. [http://dx.doi.org/10.1098/rsos.201184].

Hao, M. & Xu, X. (2026). "A new oviraptorid theropod fossil from the Upper Cretaceous of Southern China with implications for oviraptorosaurian systematics and palaeobiogeography." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag049. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag049]].

Lü, J., Li, G., Kundrát, M., Lee, Y., Zhenyuan, S., Yoshitsugu, K., Caizhi, S., Fangfang, T., Hanfeng, L. (2017). "High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new “cassowary-like” crested species". Scientific Reports. 7. [[doi:10.1038/s41598-017-05016-6]].

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja). wyd. Princeton University


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Corythoraptor

2026-04-29T12:34:28Z

Kamil Kamiński: /* Spis gatunków */

{{DISPLAYTITLE:''Corythoraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Corythoraptor'' (korytoraptor)
|długość = 2,5 m
|wysokość =
|masa = 85 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Guangdong
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|66.7|66.6}}
ok. 66,7 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Oviraptoridae]]

[[Oviraptorinae]]

|grafika = Corythoraptor Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor:PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythoraptor_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
25°52′0″ N, 114°56′0″ E~Chiny- prowincja Jiangxi, Gangzhou City, miejsce znalezienia holotypu
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Corythoraptor'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Chin. Znany jest tylko z jednego, ale za to niemal kompletnego szkieletu. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie znany z tej samej formacji skalnej ''[[Huanansaurus]]''. ''Corythoraptor'' został nazwany i opisany w 2017 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Junchanga Lü|Junchang Lü]].

==Etymologia==
Nazwa ''Corythoraptor'' nawiązuje do podobieństwa grzebienia czaszkowego do podobnego tworu u współczesnego kazuara. Epitet gatunkowy honoruje prof. Louisa L. Jacobsa, za jego wkład w badania dinozaurów oraz mentoring dla trzech spośród autorów opisu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Corythoraptor holotype outline.png|thumb|right|Rysunek okazu typowego znalezionego w bloku skalnym. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
[[Holotyp]] (JPM-2015-001) to niemal kompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika. Brakuje jedynie fragmentów czaszki, części kręgów grzbietowych, krzyżowych, większości ogona i niektórych kości obręczy barkowej.
[[Plik:Corythoraptor skeletal.png|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

==Budowa==
''Corythoraptor'' był średniej wielkości owiraptorozaurem. Czaszka była głęboka i bezzębna, podobnie jak u innych przedstawicieli tej grupy dinozaurów. Kość szczękowa w pobliżu szwu łączącego ją z kością przedszczękową tworzyła skierowany do dołu wyrostek przypominający ząb. Podobne struktury występowały też u innych [[Oviraptoridae|owiraptorydów]]. Końcówka żuchwy była skierowana nieco w dół. Na szczycie czaszki znajdował się wysoki grzebień, o wewnętrznej strukturze zbliżonej do współczesnego kazuara. Jego grzbietowa część była bardzo cienka i zawierała puste przestrzenie. Jedną z charakterystycznych cech czaszki korytoraptora były długie, wąskie nozdrza.
[[Plik:Corythoraptor.jpg|thumb|Holotyp i rekonstrukcja szkieletu. Na biało – znalezione kości. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

Szyja składała się z dwunastu kręgów, z których największe były szósty i jedenasty. Kręgi od drugiego do czwartego nie zawierały pleuroceli (bocznych otworów pneumatycznych). Co ciekawe, szyja była dwa razy dłuższa od grzbietowego odcinka kręgosłupa i nieco dłuższa od kończyn przednich razem z dłońmi. Zachowało się tylko sześć kręgów grzbietowych, tak więc i całkowita liczba pozostaje nieznana. Ogólnie były one krótsze niż te z odcinka szyjnego. Przednie kręgi ogonowe miały niemal płaskie powierzchnie stawowe i zawierały pleurocele (niewielkie w dwóch pierwszych i większe w dalszych kręgach).

Kość ramienna była nieco dłuższa niż promieniowa i łokciowa. Kończyny przednie miały trzy palce o długich, masywnych paliczkach zakończonych zakrzywionymi pazurami. Łącznie stanowiły one ponad 70% długości kończyn tylnych. Jak u większości owiraptorozaurów, kość udowa była krótsza od piszczelowej, a śródstopie wydłużone, co świadczy o zdolności do szybkiego biegu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Corythoraptor_casque.jpg|thumb|right|Czaszka korytoraptora w porównaniu ze współczesnym kazuarem. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
Wydłużona szyja i ostre, zakrzywione pazury mogą wskazywać, że korytoraptor prowadził tryb życia podobny do dzisiejszych kazuarów. Prawdopodobnie więc żywił się głównie roślinami, takimi jak nasiona i owoce, uzupełniając dietę o schwytane ssaki, jaszczurki, żaby i inne niewielkie zwierzęta. Autorzy opisu rozważali trzy hipotezy odnośnie funkcji grzebienia czaszkowego: funkcja termoregulacyjna – duże wewnętrzne zatoki miałyby pozwalać na rozpraszanie ciepła wytwarzanego przez mózg; funkcja akustyczna – poprawa zdolności do odbierania i wytwarzania dźwięków o niskiej częstotliwości, pomocna w unikaniu drapieżników i ewentualnym znajdowaniu ofiar; funkcja społeczna – częściowo połączona z akustyczną – wabienie partnera za pomocą wydawanych dźwięków lub poprzez sam efekt wizualny grzebienia. Najbardziej prawdopodobne wydaje się, że grzebień pełnił jednocześnie kilka funkcji.

==Systematyka i ważność taksonu==
Korytoraptor jest uznawany za przedstawiciela [[Oviraptorinae|owiraptorynów]] blisko spokrewnionego z żyjącym w tym samym miejscu i czasie [[Huanansaurus|huananzaurem]] (Lü i in., 2017; Funston i in., 2020).

Cau (2024) podważa ważność ''Corythoraptor'' argumentując iż cechy, na których podstawie wydzielono nowy gatunek, są ontogenetycznie zmienne. Bazując na wspólnych cechach czaszek korytoraptora oraz współwystępującego z nim [[Banji|bandżi]], sugeruje iż ten pierwszy jest dorosłym osobnikiem drugiego rodzaju, a co za tym idzie jego młodszym synonimem. [[Paul]] (2024) uważa natomiast, że korytoraptor może tak naprawdę być jednym z gatunków [[Citipati|citipati]]. Z kolei Hao i Xu (2026) uważają, że ''Corythoraptor'' jest tym samym zwierzęciem co wspomniany wyżej ''Huanansaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Corythoraptor''}}
|{{Kpt|[[Junchang Lü|Lü]], [[Guoqing Li|Guoqing]], [[Martin Kindrat|Kundrat]], [[Young-Nam Lee|Young-Nam]], [[Zhenyuan Sun|Zhenyuan]], [[Yoshitsugu Kobayashi|Kobayashi]], [[Caizhi Shen|Caizhi]], [[Fangfang Teng|Fangfang]]}} i {{Kpt|[[Hanfeng Liu|Hanfeng]]}}, [[2017]]
| ?= ''[[Banji]]''
| ?= ''[[Huanansaurus]]''
|-
|{{V|''C. jacobsi''}}
|{{Kpt|Lü, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017
| ?= ''B. long''
| ?= ''H. ganzhouensis''
|-
| = ''[[Citipati]] jacobsi''
|{{Kpt|({{Kpt|Junchang, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017) [[Paul]]}}, [[2024]]
|}

==Bibliografia==

Cau, A. (2024). "A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution". Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 63 (1). [http://dx.doi.org/10.4435/BSPI.2024.08]

Funston, G.F., Chinzorig, T., Tsogtbaatar, K., Kobayashi, Y., Sullivan, C. & Currie, P.J. (2020). "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria". Royal Society Open Science. 7 (10): 201184. [http://dx.doi.org/10.1098/rsos.201184]

Lü, J., Li, G., Kundrát, M., Lee, Y., Zhenyuan, S., Yoshitsugu, K., Caizhi, S., Fangfang, T., Hanfeng, L. (2017). "High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new “cassowary-like” crested species". Scientific Reports. 7. [[doi:10.1038/s41598-017-05016-6]].

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja). wyd. Princeton University


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Corythoraptor

2026-04-29T12:32:09Z

Kamil Kamiński: /* Systematyka i ważność taksonu */

{{DISPLAYTITLE:''Corythoraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Corythoraptor'' (korytoraptor)
|długość = 2,5 m
|wysokość =
|masa = 85 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Guangdong
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|66.7|66.6}}
ok. 66,7 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Oviraptoridae]]

[[Oviraptorinae]]

|grafika = Corythoraptor Restoration.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor:PaleoNeolitic. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corythoraptor_Restoration.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
25°52′0″ N, 114°56′0″ E~Chiny- prowincja Jiangxi, Gangzhou City, miejsce znalezienia holotypu
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Corythoraptor'' to [[rodzaj]] [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]] z późnej kredy Chin. Znany jest tylko z jednego, ale za to niemal kompletnego szkieletu. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie znany z tej samej formacji skalnej ''[[Huanansaurus]]''. ''Corythoraptor'' został nazwany i opisany w 2017 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Junchanga Lü|Junchang Lü]].

==Etymologia==
Nazwa ''Corythoraptor'' nawiązuje do podobieństwa grzebienia czaszkowego do podobnego tworu u współczesnego kazuara. Epitet gatunkowy honoruje prof. Louisa L. Jacobsa, za jego wkład w badania dinozaurów oraz mentoring dla trzech spośród autorów opisu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Corythoraptor holotype outline.png|thumb|right|Rysunek okazu typowego znalezionego w bloku skalnym. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
[[Holotyp]] (JPM-2015-001) to niemal kompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika. Brakuje jedynie fragmentów czaszki, części kręgów grzbietowych, krzyżowych, większości ogona i niektórych kości obręczy barkowej.
[[Plik:Corythoraptor skeletal.png|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

==Budowa==
''Corythoraptor'' był średniej wielkości owiraptorozaurem. Czaszka była głęboka i bezzębna, podobnie jak u innych przedstawicieli tej grupy dinozaurów. Kość szczękowa w pobliżu szwu łączącego ją z kością przedszczękową tworzyła skierowany do dołu wyrostek przypominający ząb. Podobne struktury występowały też u innych [[Oviraptoridae|owiraptorydów]]. Końcówka żuchwy była skierowana nieco w dół. Na szczycie czaszki znajdował się wysoki grzebień, o wewnętrznej strukturze zbliżonej do współczesnego kazuara. Jego grzbietowa część była bardzo cienka i zawierała puste przestrzenie. Jedną z charakterystycznych cech czaszki korytoraptora były długie, wąskie nozdrza.
[[Plik:Corythoraptor.jpg|thumb|Holotyp i rekonstrukcja szkieletu. Na biało – znalezione kości. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]

Szyja składała się z dwunastu kręgów, z których największe były szósty i jedenasty. Kręgi od drugiego do czwartego nie zawierały pleuroceli (bocznych otworów pneumatycznych). Co ciekawe, szyja była dwa razy dłuższa od grzbietowego odcinka kręgosłupa i nieco dłuższa od kończyn przednich razem z dłońmi. Zachowało się tylko sześć kręgów grzbietowych, tak więc i całkowita liczba pozostaje nieznana. Ogólnie były one krótsze niż te z odcinka szyjnego. Przednie kręgi ogonowe miały niemal płaskie powierzchnie stawowe i zawierały pleurocele (niewielkie w dwóch pierwszych i większe w dalszych kręgach).

Kość ramienna była nieco dłuższa niż promieniowa i łokciowa. Kończyny przednie miały trzy palce o długich, masywnych paliczkach zakończonych zakrzywionymi pazurami. Łącznie stanowiły one ponad 70% długości kończyn tylnych. Jak u większości owiraptorozaurów, kość udowa była krótsza od piszczelowej, a śródstopie wydłużone, co świadczy o zdolności do szybkiego biegu.

==Paleobiologia==
[[Plik:Corythoraptor_casque.jpg|thumb|right|Czaszka korytoraptora w porównaniu ze współczesnym kazuarem. Źródło: Lü i in., 2017 [https://www.nature.com/articles/s41598-017-05016-6].]]
Wydłużona szyja i ostre, zakrzywione pazury mogą wskazywać, że korytoraptor prowadził tryb życia podobny do dzisiejszych kazuarów. Prawdopodobnie więc żywił się głównie roślinami, takimi jak nasiona i owoce, uzupełniając dietę o schwytane ssaki, jaszczurki, żaby i inne niewielkie zwierzęta. Autorzy opisu rozważali trzy hipotezy odnośnie funkcji grzebienia czaszkowego: funkcja termoregulacyjna – duże wewnętrzne zatoki miałyby pozwalać na rozpraszanie ciepła wytwarzanego przez mózg; funkcja akustyczna – poprawa zdolności do odbierania i wytwarzania dźwięków o niskiej częstotliwości, pomocna w unikaniu drapieżników i ewentualnym znajdowaniu ofiar; funkcja społeczna – częściowo połączona z akustyczną – wabienie partnera za pomocą wydawanych dźwięków lub poprzez sam efekt wizualny grzebienia. Najbardziej prawdopodobne wydaje się, że grzebień pełnił jednocześnie kilka funkcji.

==Systematyka i ważność taksonu==
Korytoraptor jest uznawany za przedstawiciela [[Oviraptorinae|owiraptorynów]] blisko spokrewnionego z żyjącym w tym samym miejscu i czasie [[Huanansaurus|huananzaurem]] (Lü i in., 2017; Funston i in., 2020).

Cau (2024) podważa ważność ''Corythoraptor'' argumentując iż cechy, na których podstawie wydzielono nowy gatunek, są ontogenetycznie zmienne. Bazując na wspólnych cechach czaszek korytoraptora oraz współwystępującego z nim [[Banji|bandżi]], sugeruje iż ten pierwszy jest dorosłym osobnikiem drugiego rodzaju, a co za tym idzie jego młodszym synonimem. [[Paul]] (2024) uważa natomiast, że korytoraptor może tak naprawdę być jednym z gatunków [[Citipati|citipati]]. Z kolei Hao i Xu (2026) uważają, że ''Corythoraptor'' jest tym samym zwierzęciem co wspomniany wyżej ''Huanansaurus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Corythoraptor''}}
|{{Kpt|[[Junchang Lü|Lü]], [[Guoqing Li|Guoqing]], [[Martin Kindrat|Kundrat]], [[Young-Nam Lee|Young-Nam]], [[Zhenyuan Sun|Zhenyuan]], [[Yoshitsugu Kobayashi|Kobayashi]], [[Caizhi Shen|Caizhi]], [[Fangfang Teng|Fangfang]]}} i {{Kpt|[[Hanfeng Liu|Hanfeng]]}}, [[2017]]
| ?= ''[[Banji]]''
|-
|{{V|''C. jacobsi''}}
|{{Kpt|Lü, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017
| ?= ''B. long''
|-
| = ''[[Citipati]] jacobsi''
|{{Kpt|({{Kpt|Junchang, Guoqing, Kundrat, Young-Nam, Zhenyuan, Kobayashi, Caizhi, Fangfang}} i {{Kpt|Hanfeng}}, 2017) [[Paul]]}}, [[2024]]
|}

==Bibliografia==

Cau, A. (2024). "A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution". Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 63 (1). [http://dx.doi.org/10.4435/BSPI.2024.08]

Funston, G.F., Chinzorig, T., Tsogtbaatar, K., Kobayashi, Y., Sullivan, C. & Currie, P.J. (2020). "A new two-fingered dinosaur sheds light on the radiation of Oviraptorosauria". Royal Society Open Science. 7 (10): 201184. [http://dx.doi.org/10.1098/rsos.201184]

Lü, J., Li, G., Kundrát, M., Lee, Y., Zhenyuan, S., Yoshitsugu, K., Caizhi, S., Fangfang, T., Hanfeng, L. (2017). "High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new “cassowary-like” crested species". Scientific Reports. 7. [[doi:10.1038/s41598-017-05016-6]].

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja). wyd. Princeton University


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Muttaburrasaurus

2026-04-28T07:38:30Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Muttaburrasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], "[[tmina]]"
|Korekta = [[Adrian Tkocz]], [[Łukasz Czepiński]], [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Muttaburasaurus'' (muttaburrazaur)
|długość = 8 m <ref name=Paul2024>Paul, G. S. (2024). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 3rd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 2,9 t <ref name=Paul2024></ref>
|dieta = roślinożerny/?wszystkożerny
|miejsce = [[Australia]] - Queensland i ?Nowa Południowa Walia
([[formacja|formacje]] [[Mackunda]], ??[[Allaru]] i ??[[Griman Creek]])
|czas = {{Występowanie|96.3|93.5}}
ok. (??ok. 112) 96,3-93,5 [[Ma]]<ref>Herne i in., 2026</ref> 
 (??[[wczesna kreda|wczesna]]/)[[późna kreda]] (??[[alb]]/[[cenoman]]-[[turon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

?[[Iguanodontia]]

?[[Rhabdodontomorpha]]/?[[Elasmaria]]
|grafika = Muttaburrasaurus langdoni.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muttaburrasaurus_langdoni.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Muttaburra, Queensland, Australia~Muttaburra, Queensland, [[Australia]]~''M. langdoni''. 
20.9° S, 143.8° E~Queensland, [[Australia]]~? ''M. langdoni''. 
Lightning Ridge, New South Wales, Australia~Lightning Ridge, Nowa Południowa Walia, [[Australia]]~??''M. langdoni''. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Muttaburrasaurus'' to dość enigmatyczny [[Ornithopoda|ornitopoda]] żyjący w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Australii.

==Odkrycia==
Pierwsze skamieniałości zostały znalezione przez Davida Langdona niedaleko miasta Muttaburra (od którego pochodzi nazwa dinozaura) u zachodniego podnóża Wielkich Gór Wododziałowych, w korycie okresowej rzeki Thomson w [[1963]] roku. Druga czaszka dinozaura została znaleziona na innym stanowisku badawczym w środkowo-zachodniej części stanu Queensland. Nieoficjalne doniesienia mówią o odkryciu kolejnych szczątków na terenie wydobycia opali w Lightning Ridge w północnej części stanu Nowa Południowa Walia. Znaleziono także tropy, należące do muttaburrazaura albo pokrewnych form, początkowo wzięte za pochodzące od teropoda ([[ichnorodzaj]] ''[[Tyrannosauropus]]'') [Bartholomai i Molnar, 1981; Molnar, 1996; Romilio i Salisbury, 2011]. Herne i in. (2026) opisali nowe elementy czaszki [[holotyp]]u ''Muttaburrasaurus'', które umożliwiły lepsze poznanie anatomii zwierzęcia.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Muttaburrasaurus skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka okazu typowego muttaburazaura. Źródło: Poropat i in. (2023). [[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muttaburrasaurus_skull.jpg]].]]
[[Holotyp]] ''M. langdoni'' (QM F6140) to prawie kompletna czaszka i elementy pozaczaszkowe (wiele kręgów i kości kończyn). Znamy około 60 procent kości jego szkieletu.

Materiał zaliczony do ''M.'' sp., należący prawdopodobnie do nowego, wcześniejszego gatunku, to niekompletna czaszka (QM F14921) i fragmentaryczny szkielet (QM F12541) z osadów Allaru. W Lightning Ridge odnaleziono zęby i łopatkę, która może należeć do trzeciego gatunku ([[Molnar]], 1996).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Muttaburrasaurus langdoni head reconstruction.jpg|thumb|Rekonstrukcja głowy muttaburrazaura. Źródło: Herne i in., 2026 [https://doi.org/10.7717/peerj.20794]]]
Najprawdopodobniej zwierzę to poruszało się na czterech kończynach, ale było też zdolne do stawania na tylnych łapach. Budowa kanału półkolistego sugeruje, że zwierzę poruszało się zarówno czworonożnie, jak i dwunożnie (Herne i in., 2026). Jego cechą charakterystyczną był wykształcony garb kostny na czaszce przed oczami, zwany "nasal bulla". Uważano, że w tym garbie kostnym znajdował się organ akustyczny służący do przywoływania innych osobników. Muttaburrazaur miał na dużych powierzchniach kości przyczepy mięśni służące do poruszania szczękami, co znacznie zwiększało siłę jego szczęk w porównaniu do krewniaków. Osiągał od 7 do 8 m długości i przypuszczalnie mógł ważyć ok. 3 tony. Było to zwierzę roślinożerne, więc dzięki temu mogło dosięgnąć wyżej położonych gałęzi drzew. Jego zęby służyły raczej do rozrywania niż żucia. Na podstawie ich budowy niektórzy uważają, że zwierzę to, poza pokarmem roślinnym, od czasu do czasu żywiło się mięsem. Wczesne rekonstrukcje muttaburrazaura były wzorowane na [[rodzaj]]u ''[[Iguanodon]]'', stąd wziął się kolec na jego kciuku. Dziś uważa się, że oba te rodzaje nie były blisko z sobą spokrewnione (Bartholomai i Molnar, 1981; Molnar, 1996; Paul, 2024).

Dzięki nowoopisanym szczątkom możemy lepiej poznać anatomię czaszki oraz paleobiologię ''Muttaburrasaurus''. W kości przedszczękowej znajdowało się 5 zębów, podobnie jak u innych wczesnych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]]. Uzębienie muttaburrazaura mogło umożliwić zdobywanie wartościowego pokarmu (np. nasion w szyszkach) lub nawet drobnych bezkręgowców. Charakterystyczny garb na nosie nie był zbudowany z kości nosowych jak dotychczas uważano, lecz z kości przedszczękowych oraz dodatkowych skostnień, które tworzyły sklepienie oraz przegrody wewnętrzne. Budowa tej struktury wskazuje, że ''Muttaburrasaurus'' mógł mieć dobry węch. Jak u innych dinozaurów roślinożernych, omawiany rodzaj miał szerokie boczne pole widzenia oraz węższe z przodu. Takie widzenie umożliwiało obserwację terenu (np. wykrywanie drapieżników oraz przedstawicieli swojego gatunku) oraz ocenę odległości i poruszanie się. ''Muttaburrasaurus'' prawdopodobnie słyszał dźwięki o niskiej częstotliwości (<1 kHz), dzięki czemu mógł komunikować się z osobnikami na duże odległości oraz w warunkach o ograniczonej widoczności.

==Pokrewieństwo==
Pozycja filogenetyczna jest niepewna - wiele analiz kladystycznych wskazuje, że chodzi o bardzo bazalnego przedstawiciela [[Iguanodontia]] (np. Calvo i in., [[2007]]; [[David Norman|Norman]], [[2004]]), którego linia rozwojowa musiała się oddzielić od pozostałych iguanodontów jeszcze w środkowej jurze - z uwagi na obecność należącego do [[Dryosauridae]] ''[[Callovosaurus]]'' w [[kelowej]]u. Podobny wynik mają obszerne analizy McDonalda (np. [[Andrew McDonald|McDonald]], [[2011]]), które lokują muttaburrazaura wśród [[Rhabdodontidae]] - kladu bazalnych iguanodontów znanego dotąd jedynie z późnej kredy Europy. Agnolin i in. ([[2010]]) wskazują, że chodzi jednak o zaawansowanego iguanodonta - należącego do [[Styracosterna]]. Ostatnie analizy, m.in. Madzia i in. (2018), sugerują, że jest on [[bazalny]]m [[Rhabdodontomorpha|rabdodontomorfem]]. Wg Fonseci i współpracowników (2024) muttaburazaur jest prawdopodobnie ogromnym [[Elasmaria|elasmarem]] blisko spokrewionym z [[Fostoria|fostorią]]. Herne i in. (2026) sugerują, że cechy budowy czaszki ''Muttaburrasaurus'' nie pozwalają przypisać do [[Rhabdodontomorpha]], a być może nawet do [[Iguanodontia]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Muttaburrasaurus'' pochodzi od miejscowości Muttaburra, w okolicach której odnaleziono szkielet. Epitet gatunkowy ''langdoni'' został nadany na cześć odkrywcy [[holotyp]]u Davida Langdona.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Muttaburrasaurus''}}
| {{Kpt|[[Alan Bartholomai|Bartholomai]]}} i {{Kpt|[[Ralph Molnar|Molnar]]}}, [[1981]]
|-
| {{V|''M. langdoni''}}
| {{Kpt|Bartholomai}} i {{Kpt|[[Molnar]]}}, [[1981]]
|}

==Bibliografia==

Agnolin, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology, 8(2), 257-300. [[doi:10.1080/14772011003594870]]

Bartholomai, A., & Molnar, R. E. (1981). "''Muttaburrasaurus'', a new iguanodontid (Ornithischia: Ornithopoda) dinosaur from the Lower Cretaceous of Queensland. Memoirs of the Queensland Museum, Nature, 20(2), 319-345.

Calvo, J. O., Porfiri, J. D., & Novas, F. E. (2007). "Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquen, Patagonia, Argentina". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65(4), 471-483.

Fonseca, A. O., Reid, I. J., Venner, A., Duncan, R. J., Garcia, M. S., & Müller, R. T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577. [[doi:10.1080%2F14772019.2024.2346577]]

Herne, M. C., Bevitt, J. J., Milan, L., Hocknull, S. A., Tait, A. M., Allen, C. M., Rozefelds, A. C., Molnar, R. E., Weisbecker, V., & Bell, P. R. (2026). "Cranial anatomy, palaeoneurology, palaeobiology and stratigraphic age of the large-bodied ornithopod, ''Muttaburrasaurus langdoni'' Bartholomai and Molnar, 1981, from the mid-Cretaceous of Australia". PeerJ, 14, e20794. [[doi:10.7717/peerj.20794]]

Madzia, D., Boyd, C. A., & Mazuch, M. (2018). "A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic". Journal of Systematic Palaeontology, 16(11), 967-979. [[doi:10.1080/14772019.2017.1371258]]

Molnar, R. E. (1996). "Observations on the Australian ornithopod dinosaur, "Muttaburrasaurus''". Memoirs of the Queensland Museum. 39 (3): 639-652

Norman, D. B. (2004). "Basal Iguanodontia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. (red.). "The Dinosauria II". University of California Press, Berkeley and Los Angeles, 413-437

McDonald, A. (2011). The taxonomy of species assigned to ''Camptosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda). Zootaxa 2783: 52-68. [[doi:10.11646/zootaxa.2783.1.4]]

Romilio, A., & Salisbury, S. W. (2011). "A reassessment of large theropod dinosaur tracks from the mid-Cretaceous (late Albian–Cenomanian) Winton Formation of Lark Quarry, central-western Queensland, Australia: a case for mistaken identity". Cretaceous Research, 32(2), 135-142. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.003]]

https://australian.museum/learn/dinosaurs/fact-sheets/muttaburrasaurus-langdoni/
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Ornithopoda bazalne]]
[[Kategoria:Australia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]
[[Kategoria:Turon]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-04-26T22:27:39Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E.G., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Cross, E.G., Fraass, A.J., Gates, T.A. & Arbour, V.M. (2026). "Reclassification of ankylosaurs with ambiguous taxonomy using tooth morphometrics." Zoological Journal of the Linnean Society, 206(4). zlag068. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag068]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-04-26T22:24:33Z

Kamil Kamiński: /* Czaszka */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Ostatnie badania wskazują jednak, że wykorzystanie metod morfometrycznych pozwala na przypisanie danego zęba do odpowiednego kladu (Cross i in., 2026). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-04-26T22:20:48Z

Kamil Kamiński: /* Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023 */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Również analizy Cross i współpracowników (2026) oparte na morfometrii zębów, nie wykazały istnienia kladów Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Archaeopteryx

2026-04-25T22:42:24Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015).

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-04-25T22:39:14Z

Kamil Kamiński: /* Pióra i lot */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015).

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-04-25T22:33:48Z

Kamil Kamiński: /* Paleoekologia i dieta */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015).

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]).
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Phosphatotitan

2026-04-24T21:19:22Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i systematyka */

{{DISPLAYTITLE:''Phosphatotitan''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Phosphatotitan'' (fosfatotytan)
|długość = ok. 10m <ref name="Longrich/Molina-Larramendi">Oszacowano na podstawie długości i masy oszacowanej dla ''Patagotitan mayorum w Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość =
|masa = ok. 5,5 t <ref name="Longrich/Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Maroko]] - Churibka
(dolna część jednostki [[Couche III]])
|czas = {{Występowanie|68|67}}
ok. 67[[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Colossosauria]]

[[Argentinosauria]] (? = [[Longkosauria]])

[[Lognkosauria]]

[[Argentinosauridae]]

|grafika = Phosphatotitan khouribgaensis.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phosphatotitan_khouribgaensis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Phosphatotitan'' to rodzaj stosunkowo niewielkiego tytanozaura żyjącego na terenie dzisiejszego Maroka pod koniec [[Mezozoik]]u. Był jednym z ostatnich przedstawicieli zauropodów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z greki i oznacza "fosforanowy olbrzym", co odnosi się do marokańskich bogatych złóż fosforanów, w pokładach których znaleziono szczątki tego tytanozaura. Epitet gatunkowy nawiązuje do prowincji Churibka, na terenie której odkryto materiał kopalny licznych zwierząt z końca kredy, w tym należący do fosfatotytana.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MHNM.KHG.888) to częściowy szkielet pozaczaszkowy, który tworzą kręgi grzbietowe i ogonowe, kość krzyżowa, fragmenty kości biodrowej, kość kulszowa oraz obie k. łonowe. Elementy szkieletu zostały odkryte stowarzyszone ze sobą w osadach stanowiska Sidi Chennane w dolnej części jednostki [[Chouche III]].

==Budowa i systematyka==
Fosfatotytan był stosunkowo niewielkim tytanozaurem, o masie prawdopodobnie nieprzekraczającej 10% masy ''[[Patagotitan]]'' ok. jednej trzeciej jego długości. Od innych tytanozaurów odróżniał się szczegółami budowy kręgów grzbietowych, kości łonowych i kulszowych. Analiza filogenetyczna umieściła omawiany takson jako bliskiego krewnego nienazwanego tytanozaura z Sidi Daoui (nieco młodsza górna część Couche III) w obrębie nowo nazwanego [[klad]]u [[Argentinosauridae]], wraz z [[Argentinosaurus|argentynozaurem]] i wspomnianym wyżej patagotytanem. Obie formy z mastrychtu Maroka były zdecydowanie mniejsze od swych olbrzymich krewniaków z pierwszej połowy późnej kredy Argentyny. Autorzy opisu fosfatotytana podejrzewają, że stosunkowo małe rozmiary marokańskich argentynozaurydów mogą wynikać z odizolowania Maroka od większości Afryki w drugiej połowie późnej kredy, co uczyniłoby ten ląd wyspą, bądź wyspowym kontynentem lub z generalnego trendu późnokredowych tytanozaurów do zmniejszania swoich rozmiarów (liczne niewielkie formy z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u Ameryki Półudniowej są tego dobrym przykładem).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Phosphatotitan''}}
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Superbiola, Bardet }} i {{Kpt|Jalil}}, [[2026]]
|-
| {{V|''P. khouribgaensis''}}
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Superbiola, Bardet }} i {{Kpt|Jalil}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Longrich, N.R.; Pérez-Moreno, A.; Díez Díaz, V.; Pereda-Suberbiola, X.; Bardet, N.; Jalil, N.-E. (2026). "A titanosaurian sauropod with South American affinities (Lognkosauria: Argentinosauridae) from the Late Maastrichtian of Morocco and evidence for dinosaur endemism in Africa". Diversity. 18 (5) 241. [[doi:10.3390/d18050241]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Maroko]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Phosphatotitan

2026-04-24T21:17:45Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */ powtórzenie

{{DISPLAYTITLE:''Phosphatotitan''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Phosphatotitan'' (fosfatotytan)
|długość = ok. 10m <ref name="Longrich/Molina-Larramendi">Oszacowano na podstawie długości i masy oszacowanej dla ''Patagotitan mayorum w Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość =
|masa = ok. 5,5 t <ref name="Longrich/Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Maroko]] - Churibka
(dolna część jednostki [[Couche III]])
|czas = {{Występowanie|68|67}}
ok. 67[[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Colossosauria]]

[[Argentinosauria]] (? = [[Longkosauria]])

[[Lognkosauria]]

[[Argentinosauridae]]

|grafika = Phosphatotitan khouribgaensis.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phosphatotitan_khouribgaensis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Phosphatotitan'' to rodzaj stosunkowo niewielkiego tytanozaura żyjącego na terenie dzisiejszego Maroka pod koniec [[Mezozoik]]u. Był jednym z ostatnich przedstawicieli zauropodów.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi z greki i oznacza "fosforanowy olbrzym", co odnosi się do marokańskich bogatych złóż fosforanów, w pokładach których znaleziono szczątki tego tytanozaura. Epitet gatunkowy nawiązuje do prowincji Churibka, na terenie której odkryto materiał kopalny licznych zwierząt z końca kredy, w tym należący do fosfatotytana.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MHNM.KHG.888) to częściowy szkielet pozaczaszkowy, który tworzą kręgi grzbietowe i ogonowe, kość krzyżowa, fragmenty kości biodrowej, kość kulszowa oraz obie k. łonowe. Elementy szkieletu zostały odkryte stowarzyszone ze sobą w osadach stanowiska Sidi Chennane w dolnej części jednostki [[Chouche III]].

==Budowa i systematyka==
Fosfatotytan był stosunkowo niewielkim tytanozaurem, o masie prawdopodobnie nieprzekraczającej 10% masy ''[[Patagotitan]]'' i długości ok. jednej trzeciej długości patagotytana. Od innych tytanozaurów odróżniał się szczegółami budowy kręgów grzbietowych, kości łonowych i kulszowych. Analiza filogenetyczna umieściła omawiany takson jako bliskiego krewnego nienazwanego tytanozaura z Sidi Daoui (nieco młodsza górna część Couche III) w obrębie nowo nazwanego [[klad]]u [[Argentinosauridae]], wraz z [[Argentinosaurus|argentynozaurem]] i wspomnianym wyżej patagotytanem. Obie formy z mastrychtu Maroka były zdecydowanie mniejsze od swych olbrzymich krewniaków z pierwszej połowy późnej kredy Argentyny. Autorzy opisu fosfatotytana podejrzewają, że stosunkowo małe rozmiary marokańskich argentynozaurydów mogą wynikać z odizolowania Maroka od większości Afryki w drugiej połowie późnej kredy, co uczyniłoby ten ląd wyspą, bądź wyspowym kontynentem lub z generalnym trendem późnokredowych tytanozaurów do zmniejszania swoich rozmiarów (liczne niewielkie formy z [[kampan]]u-[[mastrycht]]u Ameryki Półudniowej są tego dobrym przykładem).
==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Phosphatotitan''}}
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Superbiola, Bardet }} i {{Kpt|Jalil}}, [[2026]]
|-
| {{V|''P. khouribgaensis''}}
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Superbiola, Bardet }} i {{Kpt|Jalil}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Longrich, N.R.; Pérez-Moreno, A.; Díez Díaz, V.; Pereda-Suberbiola, X.; Bardet, N.; Jalil, N.-E. (2026). "A titanosaurian sauropod with South American affinities (Lognkosauria: Argentinosauridae) from the Late Maastrichtian of Morocco and evidence for dinosaur endemism in Africa". Diversity. 18 (5) 241. [[doi:10.3390/d18050241]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Maroko]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Raptorex

2026-04-23T07:39:19Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Raptorex''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Dawid Mika]]
[[Tomasz Sokołowski]]

[[Marcin Szermański]]

[[Kamil Kamiński]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Raptorex'' (raptoreks)
|-
! '''Długość''':
| >2,5 m*
|-
! '''Masa''':
| >65 kg*
* osobnik młody ewentualnie młody dorosły
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] / [[Mongolia]] (zob. tekst)
(?[[formacja]] [[Yixian]] lub [[Nemegt]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| zob. tekst
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

? [[Tyrannosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Raptorex_i_protarachaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|400px|]]
''Raptorex'' i ''[[Protarchaeopteryx]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].
|}

==Wstęp==
''Raptorex'' został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego [[tyranozauroid]]a z dolnej kredy Azji, może jednak być młodym jakiegoś z dużych, późnokredowych przedstawicieli tej grupy, np. ''[[Tarbosaurus]]''.

==Odkrycie==
Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego ''[[Tarbosaurus]]'', lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - [[Paul Sereno]]. Z kilkoma współpracownikami (w tym Kriegsteinem) zajął się badaniem okazu. Henry Kriegstein podarował typowy okaz raptoreksa Uniwersytetowi Chicagowskiemu, a w przyszłości ma on zostać przekazany do swojej ojczyzny i ma spocząć ostatecznie w muzeum w Mongolii Wewnętrznej.

==Etymologia==
Nazwa ''Raptorex'' to połączenie greckich słów ''raptor'' (rabuś) i ''rex'' (król). Epitet gatunkowy nadano na cześć Romana Kriegsteina, dzięki któremu okaz typowy stał się dostępny dla nauki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. ([[2011]]) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni.

Na [[holotyp]] składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury).

==Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami==
''Raptorex'' wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej Sereno i in. i Sentera ([[2010]]) raptoreks okazał się być kladem siostrzanym późnokredowych [[Tyrannosauridae]]. Najwcześniejsze znane tyranozaurydy i raptoreksa miało więc dzielić ok. 50 milionów lat.
Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok ''[[Dilong]]'' - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka.

==Młody ''[[Tarbosaurus]]''?==
Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi ''Raptorex''. Oględziny skał dokonane przez Sereno i in. wskazują, że chodzi o dolne warstwy formacji Yixian. W pobliżu [[holotyp]]u odnaleziono szczątki małży oraz ryb ''Lycoptera'', charakterystycznych dla osadów grupy Jehol, do której należy Yixian - zostało to jednak później podważone.

W [[2010]] roku niektórzy naukowcy (Larson, Hurum) nieoficjalnie przyznali, że ''Raptorex'' wygląda na młodego tarbozaura. Stwierdzili także, że "skamieliny ryb i małży są rozpowszechnione geograficznie i czasowo", podważając tym samym uznanie, że chodzi o wczesnokredowe osady, nie proponując jednak nic w zamian (Corbyn, online 2010). Było to jednak zdecydowanie za mało aby wątpić w ważność omawianego rodzaju.
[[Plik: Raptorex_skeleton.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet raptoreksa. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_skeleton.jpg].]]

Ostatecznie publikacja grupy naukowców (w tym Larsona) pod przewodnictwem Fowlera ukazała się w kolejnym roku. Wg nich ''Raptorex'' to bardzo młody osobnik jakiegoś zaawansowanego tyranozauroida (niekoniecznie, jak piszą Fowler i in., tyranozauryda). Różnice w budowie raptoreksa i młodych tarbozaurów mogą wynikać ze zmienności osobniczej (Tsuihiji i in., [[2011]]). Początkowo podawano, że okaz pochodzi z Mongolii, dopiero ekipa Sereno stwierdziła, że chodzi o [[Chiny]]. Fowler i współpracownicy wykazali ponadto, że wspomniany kręg ryby różni się znacząco od ''Lycoptera'', a najbardziej przypomina przedstawicieli Ellimmichthyiformes, żyjących w Chinach od wczesnej kredy do miocenu. Tym samym nie może on być uznany za dowód na wczesnokredowy wiek raptoreksa. Cytowani autorzy uznali, iż młody wiek okazu LH PV18 czyni go niewiarygodnym jako [[holotyp]], gdyż jego [[diagnoza|cechy diagnostyczne]] mogą wynikać bardziej z niedojrzałości, niż z rzeczywistej pozycji filogenetycznej. Tym samym powinien on zostać uznany za ''[[nomen dubium]]''.

Kolejna istotna praca na temat raptoreksa ukazała się w 2013 r. za sprawą Newsbreya i współpracowników. Naukowcy ci przebadali raz jeszcze stowarzyszony z jego szkieletem i wspominany wyżej kręg ryby. Podobnie jak Fowler i in. (2011) odrzucili oni hipotezę, by kręg należał do ryby ''Lycoptera'' lub jej krewniaków. Zamiast tego uznali, że były to szczątki przedstawiciela Hiodontidae, co wskazywałoby na późnokredowe pochodzenie owej ryby, a tym samym również raptoreksa. Co więcej, kręg w wielu aspektach przypomina okazy znajdowane w osadach mongolskiej formacji [[Nemegt]], datowanej na późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]]. Jest więc możliwe, że raptoreks w rzeczywistości pochodzi z tej formacji skalnej, a nie z Yixian w Chinach. Wspierałoby to ewentualną synonimikę z tarbozaurem. W 2022 r. Su-Hwan Kim i współpracownicy zidentyfikowali omawiany kręg ryby jako ''Harenaichthys'', co jeszcze bardziej wsparło pogląd o pochodzeniu raptoreksa z osadów formacji Nemegt.
[[Plik: Raptorex_Head.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_Head.jpg].]]

Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem Sereno i in. wskazują na wczesnokredowe warstwy Lujiatun. Nawet jeśli ''R. kriegsteini'' to ''[[nomen dubium]]'', to jeśli pochodzi z Yixian, ma wielkie znaczenie dla ewolucji tyranozauroidów. Jednak w świetle przedstawionych wyżej faktów wydaje się to bardzo wątpliwe.

Carr (2023) wskazał 4 cechy czaszki, które jego zdaniem powalają odróżnić raptoreksa od innych tyranozaurydów (młodych i dorosłych). Co więcej, wg Carra jedna z cech diagnostycznych tarbozaura, która dotyczy kości szczękowej, nie jest widoczna u raptoreksa. Zostało to jednak podważone przez Rauna i in. (2026), którzy wykazali, iż wspomniana cecha nie występuje u niektórych okazów tarbozaura, nie może więc decydować o rozróżnieniu tych dwóch taksonów. Ponadto autorzy ci wyrazili wątpliwości co do ważności autapomorfii, wymienionych przez Carra. Ich zdaniem są to cechy o dużej zmienności wśród poszczególnych osobników tarbozaura, a ewentualne różnice wydają się subtelne, mogą wynikać z uszkodzeń pośmiertnych i nie są istotne taksonomicznie . Tym samym Raun i współpracownicy wsparli pogląd o synonimice raptoreksa i tarbozaura.

Jak się wydaje, sprawa ''Raptorex kriegsteini'' nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, ''[[nomen dubium]]'' czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Raptorex''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Tan Lin|Tan]], [[Stephen Brusatte|Brusatte]], [[Henry Kriegstein|Kriegstein]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Karen Cloward|Cloward]]}}, [[2009]]
| ''[[nomen dubium]]''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]]''
|-
! ''R. kriegsteini''
| {{Kpt|Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao}} i {{Kpt|Cloward}}, 2009
| ''nomen dubium''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]] bataar''
|}

== Bibliografia ==

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften 97 (1) 71-78 opublikowane online przed drukiem 14.10.2009

Carr, T.D. (2023). "A reappraisal of tyrannosauroid fossils from the Iren Dabasu Formation (Coniacian–Campanian), Inner Mongolia, People’s Republic of China." Journal of Vertebrate Paleontology. 42:5, e2199817, [[doi:10.1080/02724634.2023.2199817]].

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L., Horner, J.R. (2011). "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia". PLoS ONE. 6 (6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]].

Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE 4 (7).

Kim, S.H., Lee, Y.-M., Park, Y.-J., Lee, S., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. & Rinchen, B. (2022). "A new species of Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia: paleobiological and paleobiogeographic implications." Cretaceous Research 105214. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105214]].

Newbrey, M.G, Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., Woodward, H.N. (2013). "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod ''Raptorex kreigsteini''". Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 291–303.

Raun, G.S., Coppock, C.C., Badamgarav, D., Tsogtbaatar, K. & Currie, P.J. (2026). "Taxonimic reassesment of juvenile tyrannosaurine specimens from Asia reveal large biogeographic ranges in tyrannosaurids. Cretaceous Research, 106412, [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106412]].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Sereno, P. C., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size. Science DOI: 10.1126/science.1177428

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517.

Corbyn, Z. (online 2010): http://dx.doi.org/10.1038/news.2010.530


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Raptorex

2026-04-23T07:36:31Z

Kamil Kamiński: /* Młody Tarbosaurus? */

{{DISPLAYTITLE:''Raptorex''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Dawid Mika]]
[[Tomasz Sokołowski]]

[[Marcin Szermański]]

[[Kamil Kamiński]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Raptorex'' (raptoreks)
|-
! '''Długość''':
| >2,5 m*
|-
! '''Masa''':
| >65 kg*
* osobnik młody ewentualnie młody dorosły
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] / [[Mongolia]] (zob. tekst)
(?[[formacja]] [[Yixian]] lub [[Nemegt]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| zob. tekst
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

? [[Tyrannosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Raptorex_i_protarachaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|400px|]]
''Raptorex'' i ''[[Protarchaeopteryx]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].
|}

==Wstęp==
''Raptorex'' został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego [[tyranozauroid]]a z dolnej kredy Azji, może jednak być młodym jakiegoś z dużych, późnokredowych przedstawicieli tej grupy, np. ''[[Tarbosaurus]]''.

==Odkrycie==
Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego ''[[Tarbosaurus]]'', lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - [[Paul Sereno]]. Z kilkoma współpracownikami (w tym Kriegsteinem) zajął się badaniem okazu. Henry Kriegstein podarował typowy okaz raptoreksa Uniwersytetowi Chicagowskiemu, a w przyszłości ma on zostać przekazany do swojej ojczyzny i ma spocząć ostatecznie w muzeum w Mongolii Wewnętrznej.

==Etymologia==
Nazwa ''Raptorex'' to połączenie greckich słów ''raptor'' (rabuś) i ''rex'' (król). Epitet gatunkowy nadano na cześć Romana Kriegsteina, dzięki któremu okaz typowy stał się dostępny dla nauki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. ([[2011]]) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni.

Na [[holotyp]] składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury).

==Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami==
''Raptorex'' wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej Sereno i in. i Sentera ([[2010]]) raptoreks okazał się być kladem siostrzanym późnokredowych [[Tyrannosauridae]]. Najwcześniejsze znane tyranozaurydy i raptoreksa miało więc dzielić ok. 50 milionów lat.
Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok ''[[Dilong]]'' - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka.

==Młody ''[[Tarbosaurus]]''?==
Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi ''Raptorex''. Oględziny skał dokonane przez Sereno i in. wskazują, że chodzi o dolne warstwy formacji Yixian. W pobliżu [[holotyp]]u odnaleziono szczątki małży oraz ryb ''Lycoptera'', charakterystycznych dla osadów grupy Jehol, do której należy Yixian - zostało to jednak później podważone.

W [[2010]] roku niektórzy naukowcy (Larson, Hurum) nieoficjalnie przyznali, że ''Raptorex'' wygląda na młodego tarbozaura. Stwierdzili także, że "skamieliny ryb i małży są rozpowszechnione geograficznie i czasowo", podważając tym samym uznanie, że chodzi o wczesnokredowe osady, nie proponując jednak nic w zamian (Corbyn, online 2010). Było to jednak zdecydowanie za mało aby wątpić w ważność omawianego rodzaju.
[[Plik: Raptorex_skeleton.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet raptoreksa. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_skeleton.jpg].]]

Ostatecznie publikacja grupy naukowców (w tym Larsona) pod przewodnictwem Fowlera ukazała się w kolejnym roku. Wg nich ''Raptorex'' to bardzo młody osobnik jakiegoś zaawansowanego tyranozauroida (niekoniecznie, jak piszą Fowler i in., tyranozauryda). Różnice w budowie raptoreksa i młodych tarbozaurów mogą wynikać ze zmienności osobniczej (Tsuihiji i in., [[2011]]). Początkowo podawano, że okaz pochodzi z Mongolii, dopiero ekipa Sereno stwierdziła, że chodzi o [[Chiny]]. Fowler i współpracownicy wykazali ponadto, że wspomniany kręg ryby różni się znacząco od ''Lycoptera'', a najbardziej przypomina przedstawicieli Ellimmichthyiformes, żyjących w Chinach od wczesnej kredy do miocenu. Tym samym nie może on być uznany za dowód na wczesnokredowy wiek raptoreksa. Cytowani autorzy uznali, iż młody wiek okazu LH PV18 czyni go niewiarygodnym jako [[holotyp]], gdyż jego [[diagnoza|cechy diagnostyczne]] mogą wynikać bardziej z niedojrzałości, niż z rzeczywistej pozycji filogenetycznej. Tym samym powinien on zostać uznany za ''[[nomen dubium]]''.

Kolejna istotna praca na temat raptoreksa ukazała się w 2013 r. za sprawą Newsbreya i współpracowników. Naukowcy ci przebadali raz jeszcze stowarzyszony z jego szkieletem i wspominany wyżej kręg ryby. Podobnie jak Fowler i in. (2011) odrzucili oni hipotezę, by kręg należał do ryby ''Lycoptera'' lub jej krewniaków. Zamiast tego uznali, że były to szczątki przedstawiciela Hiodontidae, co wskazywałoby na późnokredowe pochodzenie owej ryby, a tym samym również raptoreksa. Co więcej, kręg w wielu aspektach przypomina okazy znajdowane w osadach mongolskiej formacji [[Nemegt]], datowanej na późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]]. Jest więc możliwe, że raptoreks w rzeczywistości pochodzi z tej formacji skalnej, a nie z Yixian w Chinach. Wspierałoby to ewentualną synonimikę z tarbozaurem. W 2022 r. Su-Hwan Kim i współpracownicy zidentyfikowali omawiany kręg ryby jako ''Harenaichthys'', co jeszcze bardziej wsparło pogląd o pochodzeniu raptoreksa z osadów formacji Nemegt.
[[Plik: Raptorex_Head.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_Head.jpg].]]

Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem Sereno i in. wskazują na wczesnokredowe warstwy Lujiatun. Nawet jeśli ''R. kriegsteini'' to ''[[nomen dubium]]'', to jeśli pochodzi z Yixian, ma wielkie znaczenie dla ewolucji tyranozauroidów. Jednak w świetle przedstawionych wyżej faktów wydaje się to bardzo wątpliwe.

Carr (2023) wskazał 4 cechy czaszki, które jego zdaniem powalają odróżnić raptoreksa od innych tyranozaurydów (młodych i dorosłych). Co więcej, wg Carra jedna z cech diagnostycznych tarbozaura, która dotyczy kości szczękowej, nie jest widoczna u raptoreksa. Zostało to jednak podważone przez Rauna i in. (2026), którzy wykazali, iż wspomniana cecha nie występuje u niektórych okazów tarbozaura, nie może więc decydować o rozróżnieniu tych dwóch taksonów. Ponadto autorzy ci wyrazili wątpliwości co do ważności autapomorfii, wymienionych przez Carra. Ich zdaniem są to cechy o dużej zmienności wśród poszczególnych osobników tarbozaura, a ewentualne różnice wydają się subtelne, mogą wynikać z uszkodzeń pośmiertnych i nie są istotne taksonomicznie . Tym samym Raun i współpracownicy wsparli pogląd o synonimice raptoreksa i tarbozaura.

Jak się wydaje, sprawa ''Raptorex kriegsteini'' nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, ''[[nomen dubium]]'' czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Raptorex''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Tan Lin|Tan]], [[Stephen Brusatte|Brusatte]], [[Henry Kriegstein|Kriegstein]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Karen Cloward|Cloward]]}}, [[2009]]
| ''[[nomen dubium]]''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]]''
|-
! ''R. kriegsteini''
| {{Kpt|Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao}} i {{Kpt|Cloward}}, 2009
| ''nomen dubium''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]] bataar''
|}

== Bibliografia ==

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften 97 (1) 71-78 opublikowane online przed drukiem 14.10.2009

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L., Horner, J.R. (2011). "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia". PLoS ONE. 6 (6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]].

Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE 4 (7).

Kim, S.H., Lee, Y.-M., Park, Y.-J., Lee, S., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. & Rinchen, B. (2022). "A new species of Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia: paleobiological and paleobiogeographic implications." Cretaceous Research 105214. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105214]].

Newbrey, M.G, Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., Woodward, H.N. (2013). "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini". Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 291–303.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Sereno, P. C., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size. Science DOI: 10.1126/science.1177428

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517.

Corbyn, Z. (online 2010): http://dx.doi.org/10.1038/news.2010.530


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Raptorex

2026-04-23T07:27:14Z

Kamil Kamiński: /* Młody Tarbosaurus? */

{{DISPLAYTITLE:''Raptorex''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Dawid Mika]]
[[Tomasz Sokołowski]]

[[Marcin Szermański]]

[[Kamil Kamiński]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Raptorex'' (raptoreks)
|-
! '''Długość''':
| >2,5 m*
|-
! '''Masa''':
| >65 kg*
* osobnik młody ewentualnie młody dorosły
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] / [[Mongolia]] (zob. tekst)
(?[[formacja]] [[Yixian]] lub [[Nemegt]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| zob. tekst
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

? [[Tyrannosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Raptorex_i_protarachaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|400px|]]
''Raptorex'' i ''[[Protarchaeopteryx]]''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].
|}

==Wstęp==
''Raptorex'' został opisany jako rodzaj niewielkiego i wczesnego, ale bardzo zaawansowanego [[tyranozauroid]]a z dolnej kredy Azji, może jednak być młodym jakiegoś z dużych, późnokredowych przedstawicieli tej grupy, np. ''[[Tarbosaurus]]''.

==Odkrycie==
Szczątki raptoreksa, pochodzące z nieznanej lokalizacji, prawdopodobnie zostały wydobyte i wywiezione z Mongolii albo Chin nielegalnie, po czym trafiły do Arizony, gdzie Henry Kriegstein (okulista i kolekcjoner skamielin) kupił je podczas pokazu skamieniałości. Najpierw uznano je za młodego ''[[Tarbosaurus]]'', lecz później stwierdzono (choć prawdopodobnie błędnie), że jest to okaz bliski osiągnięcia swoich maksymalnych rozmiarów. Wtedy do akcji wkroczył znany (acz kontrowersyjny) paleontolog - [[Paul Sereno]]. Z kilkoma współpracownikami (w tym Kriegsteinem) zajął się badaniem okazu. Henry Kriegstein podarował typowy okaz raptoreksa Uniwersytetowi Chicagowskiemu, a w przyszłości ma on zostać przekazany do swojej ojczyzny i ma spocząć ostatecznie w muzeum w Mongolii Wewnętrznej.

==Etymologia==
Nazwa ''Raptorex'' to połączenie greckich słów ''raptor'' (rabuś) i ''rex'' (król). Epitet gatunkowy nadano na cześć Romana Kriegsteina, dzięki któremu okaz typowy stał się dostępny dla nauki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (LH PV18) to częściowo artykułowany szkielet młodocianego (takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu) lub młodego dorosłego osobnika. Wg Sereno i współpracowników zginął prawdopodobnie w szóstym roku życia, osiągnąwszy 2,5 m długości (ich zdaniem w pełni wyrośnięty okaz mógł osiągać ok. 20 % więcej - ok. 3 m). Fowler i in. ([[2011]]) uznali jednak, że jest to okaz sporo młodszy - prawdopodobnie dwu-trzyletni.

Na [[holotyp]] składają się nieartykułowane kości czaszki (p. [=prawa] k. [=kość] przedszczękowa, l. [=lewa] k. szczękowa, l. k. łzowa, l. i p. k. nosowa, p. k. przedczołowa, p. i l. kk [=kości] czołowe, cz. [=część] l. k. ciemieniowa, l. k. zaoczodołowa, l. dystalna k. kwadratowa, cz. l. k. podniebienna, l. strona trzonu k. klinowej, k. paroklinowa, l. epipterygoid), żuchwy (p. i cz. l. k. zębowej, l. i cz. p. k. kątowej górnej, l. i cz. p. k. kątowej, l. i fragment p. k. przedstawowej, cz. p. k. płatowej, l. k. stawowej), zęby i dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (nie zawierający cz. kończyny przedniej i dystalnej połowy ogona - od 12 kręgu), na który składają się kręgi (szyjne 1-10, grzbietowe 1-13, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-11), niekompletne żebra szyjne, 18 częściowych lub całych żeber, para zrośniętych przednich środkowych gastralii i proksymalne części 5 kolejnych, kk. kończyn przednich i obręczy barkowej (l. k. krucza, l. łopatka, p. i l. k. ramienna, l. k. promieniowa, l. k. łokciowa, l. palec I, paliczki II-1 i II-2), kk. kończyn tylnych i obręczy miednicznej (prawie kompletna p. i l. k. biodrowa, proksymalna p. i l. k. kulszowa, końce p. k. łonowej, l. k. łonowa bez "stopki" (foot), p. i l. k. udowa, l. i proksymalna końcówka p. k. strzałkowej, proksymalna i najbardziej dystalna końcówka l. k. piszczelowej, l. k. skokowa, l. kk śródstopia - 2 i 4, dystalna końcówka p. k. śródstopia - 3, 5 paliczków i 3 pazury).

==Pokrewieństwo z innymi tyranozauroidami==
''Raptorex'' wykazuje budowę pośrednią między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi tyranozaurydami, co jednak może wynikać z młodego wieku. W analizie kladystycznej Sereno i in. i Sentera ([[2010]]) raptoreks okazał się być kladem siostrzanym późnokredowych [[Tyrannosauridae]]. Najwcześniejsze znane tyranozaurydy i raptoreksa miało więc dzielić ok. 50 milionów lat.
Jeśli raptoreks rzeczywiście pochodzi z warstw Lujiatun, to żył obok ''[[Dilong]]'' - mniejszego, prymitywniejszego krewniaka.

==Młody ''[[Tarbosaurus]]''?==
Nie jest pewne, z jakich osadów pochodzi ''Raptorex''. Oględziny skał dokonane przez Sereno i in. wskazują, że chodzi o dolne warstwy formacji Yixian. W pobliżu [[holotyp]]u odnaleziono szczątki małży oraz ryb ''Lycoptera'', charakterystycznych dla osadów grupy Jehol, do której należy Yixian - zostało to jednak później podważone.

W [[2010]] roku niektórzy naukowcy (Larson, Hurum) nieoficjalnie przyznali, że ''Raptorex'' wygląda na młodego tarbozaura. Stwierdzili także, że "skamieliny ryb i małży są rozpowszechnione geograficznie i czasowo", podważając tym samym uznanie, że chodzi o wczesnokredowe osady, nie proponując jednak nic w zamian (Corbyn, online 2010). Było to jednak zdecydowanie za mało aby wątpić w ważność omawianego rodzaju.
[[Plik: Raptorex_skeleton.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet raptoreksa. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_skeleton.jpg].]]

Ostatecznie publikacja grupy naukowców (w tym Larsona) pod przewodnictwem Fowlera ukazała się w kolejnym roku. Wg nich ''Raptorex'' to bardzo młody osobnik jakiegoś zaawansowanego tyranozauroida (niekoniecznie, jak piszą Fowler i in., tyranozauryda). Różnice w budowie raptoreksa i młodych tarbozaurów mogą wynikać ze zmienności osobniczej (Tsuihiji i in., [[2011]]). Początkowo podawano, że okaz pochodzi z Mongolii, dopiero ekipa Sereno stwierdziła, że chodzi o [[Chiny]]. Fowler i współpracownicy wykazali ponadto, że wspomniany kręg ryby różni się znacząco od ''Lycoptera'', a najbardziej przypomina przedstawicieli Ellimmichthyiformes, żyjących w Chinach od wczesnej kredy do miocenu. Tym samym nie może on być uznany za dowód na wczesnokredowy wiek raptoreksa. Cytowani autorzy uznali, iż młody wiek okazu LH PV18 czyni go niewiarygodnym jako [[holotyp]], gdyż jego [[diagnoza|cechy diagnostyczne]] mogą wynikać bardziej z niedojrzałości, niż z rzeczywistej pozycji filogenetycznej. Tym samym powinien on zostać uznany za ''[[nomen dubium]]''.

Kolejna istotna praca na temat raptoreksa ukazała się w 2013 r. za sprawą Newsbreya i współpracowników. Naukowcy ci przebadali raz jeszcze stowarzyszony z jego szkieletem i wspominany wyżej kręg ryby. Podobnie jak Fowler i in. (2011) odrzucili oni hipotezę, by kręg należał do ryby ''Lycoptera'' lub jej krewniaków. Zamiast tego uznali, że były to szczątki przedstawiciela Hiodontidae, co wskazywałoby na późnokredowe pochodzenie owej ryby, a tym samym również raptoreksa. Co więcej, kręg w wielu aspektach przypomina okazy znajdowane w osadach mongolskiej formacji [[Nemegt]], datowanej na późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]]. Jest więc możliwe, że raptoreks w rzeczywistości pochodzi z tej formacji skalnej, a nie z Yixian w Chinach. Wspierałoby to ewentualną synonimikę z tarbozaurem. W 2022 r. Su-Hwan Kim i współpracownicy zidentyfikowali omawiany kręg ryby jako ''Harenaichthys'', co jeszcze bardziej wsparło pogląd o pochodzeniu raptoreksa z osadów formacji Nemegt.
[[Plik: Raptorex_Head.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowana czaszka. Autor zdjęcia: Kumiko. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Raptorex_Head.jpg].]]

Należy zauważyć, że nie zostały podważone wyniki oględzin skały, w których zachował się okaz raptoreksa, które zdaniem Sereno i in. wskazują na wczesnokredowe warstwy Lujiatun. Nawet jeśli ''R. kriegsteini'' to ''[[nomen dubium]]'', to jeśli pochodzi z Yixian, ma wielkie znaczenie dla ewolucji tyranozauroidów. Jednak w świetle przedstawionych wyżej faktów wydaje się to bardzo wątpliwe.

Carr (2023) wskazał 4 cechy czaszki, które jego zdaniem powalają odróżnić raptoreksa od innych tyranozaurydów (młodych i dorosłych). Co więcej, wg Carra jedna z cech diagnostycznych tarbozaura, która dotyczy kości szczękowej, nie jest widoczna u raptoreksa.

Jak się wydaje, sprawa ''Raptorex kriegsteini'' nie jest jeszcze zamknięta i jego ostateczny status jako ważnego gatunku, ''[[nomen dubium]]'' czy młodszego synonimu innego tyranozauroida jest kwestią kolejnych badań.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Raptorex''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Tan Lin|Tan]], [[Stephen Brusatte|Brusatte]], [[Henry Kriegstein|Kriegstein]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Karen Cloward|Cloward]]}}, [[2009]]
| ''[[nomen dubium]]''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]]''
|-
! ''R. kriegsteini''
| {{Kpt|Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao}} i {{Kpt|Cloward}}, 2009
| ''nomen dubium''?
| ?= ''[[Tarbosaurus]] bataar''
|}

== Bibliografia ==

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften 97 (1) 71-78 opublikowane online przed drukiem 14.10.2009

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L., Horner, J.R. (2011). "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia". PLoS ONE. 6 (6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]].

Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE 4 (7).

Kim, S.H., Lee, Y.-M., Park, Y.-J., Lee, S., Winkler, D.A., Jacobs, L.L. & Rinchen, B. (2022). "A new species of Osteoglossomorpha (Actinopterygii: Teleostei) from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia: paleobiological and paleobiogeographic implications." Cretaceous Research 105214. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105214]].

Newbrey, M.G, Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., Woodward, H.N. (2013). "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini". Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 291–303.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Sereno, P. C., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size. Science DOI: 10.1126/science.1177428

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517.

Corbyn, Z. (online 2010): http://dx.doi.org/10.1038/news.2010.530


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]

Asiatyrannus

2026-04-23T07:05:43Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Asiatyrannus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Asiatyrannus'' (azjatyranus)
|długość = ok. 3,5-4 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Jiangxi
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Tyrannosaurinae]]
|grafika = Asiatyrannus xui.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Asiatyrannus''. Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Asiatyrannus_xui.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Asiatyrannus'' to niewielki [[rodzaj]] [[Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] żyjącego pod koniec ery mezozoicznej na terenie dzisiejszych Chin. Obok ''[[Alioramus|Alioramus sinensis]]'' jest to drugi znany przedstawiciel [[Tyrannosauridae]] z formacji [[Nanxiong]].

==Materiał kopalny==
[[Plik:Asiatyrannus (holotype).png|thumb|Rekonstrukcja szkieletu ''Asiatyrannus'' wraz z zaznaczeniem na żółto odnalezionych kości. Źródło: Zheng i in., 2024 [https://www.nature.com/articles/s41598-024-66278-5]]]
[[Holotyp]] o numerze katalogowym ZMNH M30360 to niemalże kompletna czaszka, kręgi ogonowe oraz kości kończyn tylnych należący do dorastającego osobnika mającego minimum 13 lat (zobacz rysunek obok). Szczątki zostały odnalezione w 2017 roku.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Asiatyrannus (skull - right lateral).png|thumb|Czaszka ''Asiatyrannus''. Zheng i in., 2024 [https://www.nature.com/articles/s41598-024-66278-5]]]
''Asiatyrannus'' był średniej wielkości [[tyranozauryd]]em mierzącym ok. 4 m długości. Od swoich kuzynów różnił się szczegółami budowy czaszki. Mierzyła ona 47,5 cm długości. Pysk ''Asiatyrannus'' był głębszy niż u ''[[Qianzhousaurus|Alioramus sinensis]]''.

Zheng i współautorzy (2024) zauważyli, że ''Asiatyrannus'' oraz ''[[Qianzhousaurus|Alioramus sinensis]]'' miały różne proporcje czaszki oraz rozmiary ciała. Sugeruje to, że obydwa dinozaury miały różne strategie żywieniowe i zajmowały inne nisze ekologiczne.

==Synonim ''[[Tarbosaurus]]''?==
Wątpliwości co do ważności ''Asiatyrannus'' ma włoski paleontolog Andrea Cau. Uważa, że dinozaur ten nie mógł mieć więcej niż 10 lat, a jego osobliwe cechy mogą wynikać z młodego wieku. Być może jest to dość duży [[tyranozauroid]] lub rosnący [[tyranozauryd]]. Zdaniem Cau należy porównać omawianego dinozaura z młodymi okazami ''[[Tarbosaurus]]'', aby ostatecznie stwierdzić czy w rzeczywistości ''Asiatyrannus'' reprezentuje odrębny [[takson]]. Do podobnych wniosków doszli Raun i in. (2026). Zauważyli oni u ''Asiatyrannus'' obecność autapomorfii tarbozaura, jednocześnie ten pierwszy nie wykazuje żadnych autapomorfii, których nie miałby ''[[Tarbosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Asiatyrannus'' to zbitek słów ''Asia'' (w nawiązaniu do miejsca odnalezienia szczątków) oraz łacińskiego ''tyrannus'' (król lub tyran). Epitet gatunkowy ''xui'' honoruje słynnego chińskiego paleontologa [[Xu Xing|Xu Xinga]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Asiatyrannus''}}
| {{Kpt|Zheng, Jin, Xie}} i {{Kpt|Du}}, [[2024]]
|?= ''[[Tarbosaurus]]''
|-
| {{V|''A. xui''}}
| {{Kpt|Zheng, Jin, Xie}} i {{Kpt|Du}}, [[2024]]
|?= ''[[Tarbosaurus|Tarbosaurus bataar]]''
|}

==Bibliografia==

Cau, A. (2024 online) [https://www.facebook.com/share/p/JNzCiFXUvj13ZoHh/]

Raun, G.S., Coppock, C.C., Badamgarav, D., Tsogtbaatar, K. & Currie, P.J. (2026). "Taxonimic reassesment of juvenile tyrannosaurine specimens from Asia reveal large biogeographic ranges in tyrannosaurids. Cretaceous Research, 106412,
[[doi:10.1016/j.cretres.2026.106412]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Asiatyrannus

2026-04-23T07:01:13Z

Kamil Kamiński: /* Synonim Tarbosaurus? */

{{DISPLAYTITLE:''Asiatyrannus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Asiatyrannus'' (azjatyranus)
|długość = ok. 3,5-4 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Jiangxi
([[formacja]] [[Nanxiong]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Tyrannosaurinae]]
|grafika = Asiatyrannus xui.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Asiatyrannus''. Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Asiatyrannus_xui.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Asiatyrannus'' to niewielki [[rodzaj]] [[Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] żyjącego pod koniec ery mezozoicznej na terenie dzisiejszych Chin. Obok ''[[Alioramus|Alioramus sinensis]]'' jest to drugi znany przedstawiciel [[Tyrannosauridae]] z formacji [[Nanxiong]].

==Materiał kopalny==
[[Plik:Asiatyrannus (holotype).png|thumb|Rekonstrukcja szkieletu ''Asiatyrannus'' wraz z zaznaczeniem na żółto odnalezionych kości. Źródło: Zheng i in., 2024 [https://www.nature.com/articles/s41598-024-66278-5]]]
[[Holotyp]] o numerze katalogowym ZMNH M30360 to niemalże kompletna czaszka, kręgi ogonowe oraz kości kończyn tylnych należący do dorastającego osobnika mającego minimum 13 lat (zobacz rysunek obok). Szczątki zostały odnalezione w 2017 roku.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Asiatyrannus (skull - right lateral).png|thumb|Czaszka ''Asiatyrannus''. Zheng i in., 2024 [https://www.nature.com/articles/s41598-024-66278-5]]]
''Asiatyrannus'' był średniej wielkości [[tyranozauryd]]em mierzącym ok. 4 m długości. Od swoich kuzynów różnił się szczegółami budowy czaszki. Mierzyła ona 47,5 cm długości. Pysk ''Asiatyrannus'' był głębszy niż u ''[[Qianzhousaurus|Alioramus sinensis]]''.

Zheng i współautorzy (2024) zauważyli, że ''Asiatyrannus'' oraz ''[[Qianzhousaurus|Alioramus sinensis]]'' miały różne proporcje czaszki oraz rozmiary ciała. Sugeruje to, że obydwa dinozaury miały różne strategie żywieniowe i zajmowały inne nisze ekologiczne.

==Synonim ''[[Tarbosaurus]]''?==
Wątpliwości co do ważności ''Asiatyrannus'' ma włoski paleontolog Andrea Cau. Uważa, że dinozaur ten nie mógł mieć więcej niż 10 lat, a jego osobliwe cechy mogą wynikać z młodego wieku. Być może jest to dość duży [[tyranozauroid]] lub rosnący [[tyranozauryd]]. Zdaniem Cau należy porównać omawianego dinozaura z młodymi okazami ''[[Tarbosaurus]]'', aby ostatecznie stwierdzić czy w rzeczywistości ''Asiatyrannus'' reprezentuje odrębny [[takson]]. Do podobnych wniosków doszli Raun i in. (2026). Zauważyli oni u ''Asiatyrannus'' obecność autapomorfii tarbozaura, jednocześnie ten pierwszy nie wykazuje żadnych autapomorfii, których nie miałby ''[[Tarbosaurus]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Asiatyrannus'' to zbitek słów ''Asia'' (w nawiązaniu do miejsca odnalezienia szczątków) oraz łacińskiego ''tyrannus'' (król lub tyran). Epitet gatunkowy ''xui'' honoruje słynnego chińskiego paleontologa [[Xu Xing|Xu Xinga]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Asiatyrannus''}}
| {{Kpt|Zheng, Jin, Xie}} i {{Kpt|Du}}, [[2024]]
|?= ''[[Tarbosaurus]]''
|-
| {{V|''A. xui''}}
| {{Kpt|Zheng, Jin, Xie}} i {{Kpt|Du}}, [[2024]]
|?= ''[[Tarbosaurus|Tarbosaurus bataar]]''
|}

==Bibliografia==

Cau, A. (2024 online) [https://www.facebook.com/share/p/JNzCiFXUvj13ZoHh/]

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Brontomerus

2026-04-21T21:05:38Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Brontomerus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Skawiński]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Brontomerus'' (brontomer)
|długość = 13,2 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|masa = 6,9 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = 3,2 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - stan Utah

([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Ruby Ranch lub [[formacja]] [[Burro Canyon]])
|czas = {{Występowanie|121.4|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[apt]] - [[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Camarasauromorpha]]

? [[Titanosauriformes]]

?? [[Somphospondyli]]
|grafika = Brontomerus_Utahraptor.jpeg
|podpis = Rekonstrukcja dorosłego brontomera broniącego młodego przez utahraptorem. Autor: Francisco Gascó; źródło: Taylor i in., 2011 [https://www.app.pan.pl/article/item/app20100073.html]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Brontomerus'' to [[rodzaj]] zauropoda żyjącego we wczesnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Od innych zauropodów odróżnia go budowa kości biodrowej, wskazująca na silne umięśnienie kończyn tylnych. Dokładna pozycja filogenetyczna brontomera nie jest jasna – najprawdopodobniej należy on do grupy [[Camarasauromorpha]], być może również do mniejszych grup wewnątrz tego [[klad]]u: [[Titanosauriformes]] i [[Somphospondyli]].

==Budowa==
''Brontomerus'' jest znany z [[holotyp]]owej kości biodrowej (OMNH 66430) oraz przypisywanych skamieniałości obejmujących [[kręg]]i, żebro piersiowe, dwie niekompletne płyty mostkowe i niemal kompletną lewą łopatkę mierzącą 98 cm długości. Kość biodrowa stanowi zaledwie około 1/3 wielkości łopatki, co dowodzi, że szczątki te należą do co najmniej dwóch osobników – juwenilnego holotypu i osobnika dojrzałego. Wszystkie informatywne elementy wykazują cechy typowe dla grupy [[Titanosauriformes]], dlatego autorzy uznali za bardziej prawdopodobną ich przynależność do jednego [[takson]]u.

Płat przedpanewkowy (''preacetabular lobe'') kości biodrowej jest stosunkowo większy niż u jakiegokolwiek innego zauropoda, a płat zapanewkowy jest silnie zredukowany, zaś kość biodrowa proporcjonalnie wyższa niż u innych zauropodów. Szypułka kulszowa (''ischiadic peduncle'') jest zredukowana do niewielkiego wyrostka z tylnej części kości biodrowej. Wysokość nadpanewkowego fragmentu kości biodrowej stanowi 52% jej całkowitej długości – u pozostałych znanych zauropodów nie przekracza ona 45%, a przeważnie wynosi około 40%. Proporcjami kość biodrowa ''Brontomerus'' przypomina tę należącą do brachiozauryda ''[[Giraffatitan]]''. Ze względu na brak kości łonowej, kulszowej, udowej lub przednich kręgów ogonowych interpretacja funkcjonalna kości biodrowej ''Brontomerus'' jest utrudniona. Duża część przedpanewkowa zapewnia miejsca przyczepu mięśni protrakcyjnych, umożliwiających silny ruch kończyny ku przodowi. Nie wiadomo, czy mięśnie retrakcyjne były równie silnie wykształcone – jeśli tak, ''Brontomerus'' mógł mieć wyjątkowo umięśnione kończyny jak na zauropoda i byłby w stanie bardzo mocno kopać. Autorzy nie wykluczyli, że stosunkowo duże mięśnie mogły służyć do poruszania bardzo długimi nogami – jeśli ta interpretacja jest poprawna, ''Brontomerus'' wieloma cechami przypominałby żyrafę.

Powyższe cechy budowy okazały się niewystarczające dla [[Michael D'Emic|D'Emica]] ([[2012]]), który uważa brontomera za ''[[nomen dubium]]''.

==Pozycja systematyczna==
[[Mike Taylor|Taylor]] i współpracownicy przeprowadzili analizę filogenetyczną opierającą się na matrycy danych z analizy Harrisa z [[2006]] roku. Na drzewie ścisłego konsensusu, wygenerowanego na podstawie 180 najbardziej parsymonicznych drzew, ''Brontomerus'' znajduje się w [[klad]]zie [[Titanosauriformes]], jednak pokrewieństwo wewnątrz niego nie jest pewne – [[rodzaj]]e ''Brontomerus'', ''[[Brachiosaurus]]'', ''[[Euhelopus]]'', ''[[Malawisaurus]]'', ''[[Nemegtosaurus]]'', ''[[Rapetosaurus]]'', ''[[Alamosaurus]]'', ''[[Isisaurus]]'' i [[klad]] [[Saltasauridae]] z [[rodzaj]]ami ''[[Saltasaurus]]'' i ''[[Opisthocoelicaudia]]'' znajdują się w politomii. Poszczególne z najbardziej parsymonicznych drzew wskazywały na pozycję brontomera jako przedstawiciela [[Camarasauromorpha]] nienależącego do [[Titanosauriformes]], bazalnego [[Titanosauriformes]], bazalnego przedstawiciela [[Somphospondyli]], [[takson siostrzany]] dla ''[[Euhelopus]]'', bazalnego tytanozaura, bazalnego [[Lithostrotia]] lub zaawansowanego przedstawiciela tej grupy nienależącego do [[Saltasauridae]]. Wydłużenie drzewa o jeden stopień skutkowałoby pozycją ''Brontomerus'' jako brachiozauryda, bazalnego [[Macronaria]], bazalnego diplodokoida lub poza grupą [[Neosauropoda]]. Zastosowanie reguły 50% większości (50% ''majority rule'') wskazuje na pozycję brontomera jako bazalnego przedstawiciela [[Somphospondyli]] znajdującego się w trychotomii z ''[[Euhelopus]]'' i kladem [[Titanosauria]], którą autorzy uznali za najbardziej prawdopodobną. Uwzględnienie w analizie jedynie [[holotyp]]u brontomera skutkowałoby znacznie bardziej niepewną pozycją – w każdym razie jako euzauropoda bardziej zaawansowanego niż ''[[Shunosaurus]]''.

D'Emic (2012) wskazuje, że część materiału przypisanego do tego taksonu cechuję się stopniem pneumatyzacji pozwalającym na zaliczenie do [[Titanosauriformes]].

==Historia odkryć i etymologia==
Skamieniałości ''Brontomerus'' zostały odkryte w latach [[1994]]–[[1995]] na stanowisku OMNH V857, znanym jako Hotel Mesa Quarry, położonym na wschodzie hrabstwa Grand w Utah. Skały, z których wydobyto szczątki, należą do ogniwa Ruby Ranch formacji [[Burro Canyon]] (przez autorów traktowanego jako część formacji [[Cedar Mountain]], będącej tego samego wieku co Burro Canyon), obejmującej osady datowane na [[apt]] i [[alb]], jednak D'Emic (2012) wskazuje jako miejsce odnalezienia formację [[Burro Canyon]]. Kość biodrowa i łopatka brontomera zostały wspomniane w [[1997]] roku przez Jamesa Kirklanda i współpracowników, którzy stwierdzili, że są "porównywalne do ''[[Pleurocoelus]]''" – wówczas jedynego znanego wczesnokredowego zauropoda z Ameryki Północnej. ''Brontomerus'' oraz gatunek typowy rodzaju, ''B. mcintoshi'', zostały opisane w [[2011]] roku przez Michaela Taylora, Mathew Wedela i Richarda Cifelliego. Nazwa ''Brontomerus'' pochodzi od greckich słów ''bronto'' ("grom") i ''merós'' ("udo"), co odnosi się do prawdopodobnego silnego umięśnienia tylnych kończyn. Nazwa gatunkowa ''mcintoshi'' honoruje [[John McIntosh|Johna McIntosha]] - fizyka, który przez wiele lat badał zauropody.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Brontomerus''
| {{Kpt|[[Mike Taylor|Taylor]], [[Matt Wedel|Wedel]]}} i {{Kpt|[[Richard Cifelli|Cifelli]]}}, [[2011]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''B. mcintoshi''
| {{Kpt|[[Taylor]], [[Wedel]]}} i {{Kpt|Cifelli}}, [[2011]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x]]

Harris JD. 2006. The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. Journal of Systematic Palaeontology 4 (2): 185–198. doi:10.1017/S1477201906001805.

Kirkland JI, Britt B, Burge D, Carpenter K, Cifelli R, DeCourten F, Eaton J, Hasiotis S, Lawton T. 1997. Lower to middle Cretaceous dinosaur faunas of the Central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography. Brigham Young University Geology Studies 42 (2): 69–103.

Taylor MP, Wedel MJ, Cifelli RL. 2011. A new sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Utah, USA. Acta Palaeontologica Polonica 56 (1): 75–98. [[doi:10.4202/app.2010.0073.]]
<references/>

[[Kategoria:Nomen dubium]]

Kryptohadros

2026-04-18T22:02:33Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Kryptohadros''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Kryptohadros'' (kryptohadros)
|długość = ok. 6 m <ref>W oparciu o rekonstrukcję szkieletową [[holotyp]]u z figury 12A w Magyar i in., 2026.</ref>
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Rumunia]] - Huenodara

([[formacja]] [[Densuş-Ciula]] - dolna część środkowego ogniwa)
|czas = {{Występowanie|72|70.5}}
ok. 72-70,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (początek [[mastrycht|mastrychtu]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

[[Telmatosauridae]]

|grafika = Kryptohadros kallaiae.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa kryptohadrosa. Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kryptohadros_kallaiae.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Kryptohadros'' to rodzaj średnich rozmiarów [[Iguanodontia|iguanodonta]] z grupy [[Hadrosauroidea|hadrozauroidów]] żyjącego u schyłku późnej kredy na terenach obecnej Rumunii. Był bliskim krewniakiem [[Telmatosaurus|telmatozaura]] i [[Tethyshadros|tetyshadrosa]], innych "europejskich" hadrozauroidów żyjących w podobnym okresie i tworzył z nimi grupę [[Telmatosauridae|telmatozaurydów]].

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa pochodzi ze starożytnej greki i oznacza "ukryty hadrozaur" [dosłownie "ukryty masywny"], co odnosi się zarówno do faktu, że jest to drugi opisany takson hadrozauroida z późnej kredy Rumunii, ponad wiek po opisie telmatozaura oraz do odkrycia szczątków nieopodal wcześniej intensywnie eksplorowanego stanowiska Fântânele MvBB. Epitet gatunkowy upamiętnia Csillę Kállai, zmarłą matkę Jánosa Magyara (pierwszego autora publikacji opisującej omawianego dinozaura), za jej wsparcie dla rozwijania pasji do historii naturalnej owego paleontologa.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (LPG [FGGUB] R. 2882) to niekompletny szkielet, który tworzą częściowa czaszka i żuchwa oraz w większości fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy (m.in. jedenaście kręgów ogonowych, pięć szewronów, fragmenty kości kończyn tylnych). Został odkryty w osadach stanowiska Fântânele-3, i choć jest dysartykułowany, jego elementy zostały znalezione w bliskiej odległości od siebie.
==Budowa i tryb życia==
Kryptohadros z grubsza nie różnił się od innych wczesnych hadrozauroidów, takich jak wspomniane telmatozaur i tetyshadros. Jedyną cechą wyróżniającą ten takson od jego krewniaków jest budowa wyrostka dziobastego żuchwy [''coronoid process'']. Był stosunkowo dużym, czworonożnym roślinożercą, który prawdopodobnie pożywiał się głównie nisko położoną roślinnością.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Kryptohadros''}}
| {{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai}} i {{Kpt|Boftalvai}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''K. kallaiae''}}
| {{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai}} i {{Kpt|Boftalvai}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Magyar, J.; Ősi, A.; Csiki-Sava, Z.; Budai, S. & Botfalvai, G. (2026). "New early Maastrichtian 'duck-billed' dinosaur from Hațeg Basin (Densuș-Ciula Formation, Romania) documents an endemic clade of non-hadrosaurid hadrosauroids in the south-eastern Late Cretaceous European Archipelago". Journal of Systematic Palaeontology. 24 (1) 2607800. [[doi:10.1080/14772019.2025.2607800]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Rumunia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Macrocollum

2026-04-16T10:43:42Z

Kamil Kamiński: /* Paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Macrocollum''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Macrocollum'' (makrokolum)
|długość = ok. 3,4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 74 cm (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = ok. 95 kg<ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Brazylia]], Rio Grande do Sul

([[formacja]] [[Caturrita]], stanowisko Wachholz)

|czas = {{Występowanie|225|225}}
ok. 225,4 [[Ma]] 
[[późny trias]] (wczesny [[noryk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Unaysauridae]]
|grafika = Macrocollum_NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.6° S, 53.27° W~Agudo, Rio Grande do Sul,Brazylia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Macrocollum'' to [[rodzaj]] prymitywnego zauropodomorfa z rodziny [[Unaysauridae]]. Jest to jeden z najstarszych znanych dinozaurów. Dzięki odkryciu licznych i kompletnych szczątków, znamy niemal cały szkielet tego zwierzęcia. ''Macrocollum'' został nazwany w 2018 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem Rodrigo Tempa Müllera, a o odkryciu jego szczątków po raz pierwszy doniesiono trzy lata wcześniej.

==Materiał kopalny==

[[Plik: Rsbl20180633f01.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja szkieletu ''M. itaqui'' . Autor: Rodrigo T. Müller, Max Langer, Sergio Dias-da-Silva [[doi:10.1098/rsbl.2018.0633]].]]
[[Holotyp]] to okaz CAPPA/UFSM 0001a, obejmujący niemal kompletny i [[artykułowany]] szkielet z czaszką.

[[Paratyp]]y to dwa kolejne osobniki: CAPPA/UFSM 0001b (niemal kompletny i częściowo artykułowany szkielet z czaszką) oraz CAPPA/UFSM 0001c (artykułowany szkielet bez czaszki i kręgów szyjnych).

Müller (2020), przypisał do ''Macrocollum'' nowy okaz, natomiast w 2023 roku odkryto kolejny niekompletny szkielet pozaczaszkowy (fragmentaryczne kości tylnego [[autopodium]]) znalezione poza typową lokalizacją szczątków tego dinozaura Bem i Müller, 2023).

==Etymologia==
Nazwa ''Macrocollum'' pochodzi od greckiego słowa ''makrós'' („długi”) oraz ''collum'' („szyja”) w nawiązaniu do wydłużonej szyi tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy honoruje Jose Jerundino Machado Itaqui, jednego z twórców Centro de Apoio a` Pesquisa Paleontologica da Quarta Colonia (CAPPA/UFSM).

==Budowa==
''Macrocollum'' był stosunkowo niedużym, dwunożnym dinozaurem o małej głowie, długiej szyi i silnych przednich łapach. Czaszka stanowiła zaledwie połowę długości kości udowej i była delikatnie zbudowana, z lekko wydłużonym pyskiem. Cechowała się dużymi nozdrzami i oczodołami, a także oknem przedoczodołowym w kształcie półkola. Przedni koniec żuchwy był zakrzywiony do dołu. W kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby, w szczękowych – 23, a w zębowych po 21. Korony zębów były zwężone u podstawy i miały duże piłkowania. Szkielet osiowy wykazuje mieszankę cech zaawansowanych (silnie wydłużona szyja, pneumatyzacja szkieletu, wypukły występ wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych) oraz prymitywnych (obecność dziewięciu kręgów szyjnych i trzech krzyżowych) (O'Fonseca i in., 2026). Kręgi szyjne były bardzo mocno wydłużone. Kość krzyżowa składała się z trzech kręgów. Masywne kończyny przednie miały po pięć palców, jednak czwarty i piaty palec zostały silnie zredukowane i nie miały pazurów. Kość udowa była dłuższa od piszczelowej i cechowała się brakiem podpórki krętarzowej (ang. ''trochanteric shelf''). Stopy były raczej smukłe, z wydłużonymi paliczkami.

==Paleobiologia==

[[Plik: Ar25209-fig-0001-m.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja paratypu ''M. itaqui'' (CAPPA/UFSM 0001b) z zaznaczoną rekonstrukcją worków powietrznych . Autor: Tito Aureliano, Aline M. Ghilardi, Rodrigo T. Müller, Leonardo Kerber, Marcelo A. Fernandes, Fresia Ricardi-Branco, Mathew J. Wedel[https://doi.org/10.1002/ar.25209].]]
Makrokolum było zwierzęciem roślinożernym, prawdopodobnie prowadzącym stadny tryb życia. Aureliano i współpracownicy w 2023 roku wykonali przy użyciu mikrotomografu prześwietlenie okazu CAPPA/UFSM 0001b, u którego wykryli najstarszy obecnie znany układ worków powietrznych, obecny u niektórych innych zauropodomorfów, teropodów oraz ptaków. Jednakże okaz ten wykazywał się unikalnym dla [[takson bazalny|bazalnych]] zauropodomorfów typem pneumatyzacji kości, obecnej zarówno w części szyjnej, jak i grzbietowej, a ponadto odkryto u niego nowy rodzaj tkanki pneumatycznej , co wydaje sie uprawdopodabnić hipotezę tworców pracy, o pochodzeniu tkanek pneumatycznych u zauropodomorfów (Aureliano i inn, 2022). Co ciekawe, u innych bazalnych zauropodomorfów , tj. [[Buriolestes|buriolest]], czy [[Pampadromaeus|pampadrom]], czy u [[Herrerasauridae|herrerazaurydów]', tj. [[Gnathovorax|gnatoworaks]], nie wykryto śladów po workach powietrznych (Aureliano i inn, 2022), chociaż w przypadku pampadroma może być to spowodowane niekompletnością jego materiału kopalnego.

Zmysł węchu u makrokollum był słabiej rozwinięty niż u buriolesta (zmniejszona długość kanału węchowego) , lecz wciąż był prawdopodobnie silniejszy niż powonienie późniejszych zauropodomorfów (Müller, 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Macrocollum''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|-
| {{V|''M. itaqui''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|}

==Bibliografia==

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R., T., Kerber, L., Fernandes, M. A., Ricardo-Branco, F., Weddel, M.J. (2023). "The origin of an invasive air sac system in sauropodomorph dinosaurs". The Anatomical Record
[https://doi.org/10.1002/ar.25209]

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R.T., Kerber, L., Pretto, F.A., Fernandes, M.A., Ricardi-Branco, F., & Wedel, M.J. (2022). The absence of an invasive air sac system in the earliest dinosaurs suggests multiple origins of vertebral pneumaticity. Scientific Reports, 12, 20844. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-25067-8]

Bem, F. P.; Müller, R. T. (2023). "First record of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) outside the type locality and its biostratigraphic significance". Historical Biology. [https://doi.org/10.1080%2F08912963.2023.2269404]

Müller, R.T. (2020). "Craniomandibular osteology of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of southern Brazil". Journal of Systematic Paleontolog, Vol. 18 (10); 805-841 [https://doi.org/10.1080/14772019.2019.1683902]

Müller, R.T. (2022). "Olfactory acuity in early sauropodomorph dinosaurs". Historical Biology, 34(2): 346-351 [https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1914600]

Müller, R.T., da Rosa, A.A.S., Silva, L.R., Aires, A.S.S., Pacheco, C.P., Pavanatto, A.E.B., Dias-da-Silva, S. (2015). "Wachholz, a new exquisite dinosaur-bearing fossiliferous site from the Upper Triassic of southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences, t. 61, str. 120–128

Müller, R.T., Langer, M.C., Dias-da-Silva, S. (2018). "An exceptionally preserved association of complete dinosaur skeletons reveals the oldest long-necked sauropodomorphs". Biology Letters. 14 (11): 20180633. [doi:10.1098/rsbl.2018.0633].

O Fonseca, A., de Bem, F.P., Dalle-Laste, V.Z. Garcia, M.S. & Müller, M.T. (2026). "Osteology of the axial skeleton of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) and its implications for early sauropodomorph cervicalization." Zoological Journal of the Linnean Society, 206.4. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag034]].

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Brazylia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Macrocollum

2026-04-16T10:42:55Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Macrocollum''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Macrocollum'' (makrokolum)
|długość = ok. 3,4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 74 cm (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = ok. 95 kg<ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Brazylia]], Rio Grande do Sul

([[formacja]] [[Caturrita]], stanowisko Wachholz)

|czas = {{Występowanie|225|225}}
ok. 225,4 [[Ma]] 
[[późny trias]] (wczesny [[noryk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Unaysauridae]]
|grafika = Macrocollum_NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.6° S, 53.27° W~Agudo, Rio Grande do Sul,Brazylia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Macrocollum'' to [[rodzaj]] prymitywnego zauropodomorfa z rodziny [[Unaysauridae]]. Jest to jeden z najstarszych znanych dinozaurów. Dzięki odkryciu licznych i kompletnych szczątków, znamy niemal cały szkielet tego zwierzęcia. ''Macrocollum'' został nazwany w 2018 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem Rodrigo Tempa Müllera, a o odkryciu jego szczątków po raz pierwszy doniesiono trzy lata wcześniej.

==Materiał kopalny==

[[Plik: Rsbl20180633f01.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja szkieletu ''M. itaqui'' . Autor: Rodrigo T. Müller, Max Langer, Sergio Dias-da-Silva [[doi:10.1098/rsbl.2018.0633]].]]
[[Holotyp]] to okaz CAPPA/UFSM 0001a, obejmujący niemal kompletny i [[artykułowany]] szkielet z czaszką.

[[Paratyp]]y to dwa kolejne osobniki: CAPPA/UFSM 0001b (niemal kompletny i częściowo artykułowany szkielet z czaszką) oraz CAPPA/UFSM 0001c (artykułowany szkielet bez czaszki i kręgów szyjnych).

Müller (2020), przypisał do ''Macrocollum'' nowy okaz, natomiast w 2023 roku odkryto kolejny niekompletny szkielet pozaczaszkowy (fragmentaryczne kości tylnego [[autopodium]]) znalezione poza typową lokalizacją szczątków tego dinozaura Bem i Müller, 2023).

==Etymologia==
Nazwa ''Macrocollum'' pochodzi od greckiego słowa ''makrós'' („długi”) oraz ''collum'' („szyja”) w nawiązaniu do wydłużonej szyi tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy honoruje Jose Jerundino Machado Itaqui, jednego z twórców Centro de Apoio a` Pesquisa Paleontologica da Quarta Colonia (CAPPA/UFSM).

==Budowa==
''Macrocollum'' był stosunkowo niedużym, dwunożnym dinozaurem o małej głowie, długiej szyi i silnych przednich łapach. Czaszka stanowiła zaledwie połowę długości kości udowej i była delikatnie zbudowana, z lekko wydłużonym pyskiem. Cechowała się dużymi nozdrzami i oczodołami, a także oknem przedoczodołowym w kształcie półkola. Przedni koniec żuchwy był zakrzywiony do dołu. W kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby, w szczękowych – 23, a w zębowych po 21. Korony zębów były zwężone u podstawy i miały duże piłkowania. Szkielet osiowy wykazuje mieszankę cech zaawansowanych (silnie wydłużona szyja, pneumatyzacja szkieletu, wypukły występ wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych) oraz prymitywnych (obecność dziewięciu kręgów szyjnych i trzech krzyżowych) (O'Fonseca i in., 2026). Kręgi szyjne były bardzo mocno wydłużone. Kość krzyżowa składała się z trzech kręgów. Masywne kończyny przednie miały po pięć palców, jednak czwarty i piaty palec zostały silnie zredukowane i nie miały pazurów. Kość udowa była dłuższa od piszczelowej i cechowała się brakiem podpórki krętarzowej (ang. ''trochanteric shelf''). Stopy były raczej smukłe, z wydłużonymi paliczkami.

==Paleobiologia==

[[Plik: Ar25209-fig-0001-m.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja paratypu ''M. itaqui'' (CAPPA/UFSM 0001b) z zaznaczoną rekonstrukcją worków powietrznych . Autor: Tito Aureliano, Aline M. Ghilardi, Rodrigo T. Müller, Leonardo Kerber, Marcelo A. Fernandes, Fresia Ricardi-Branco, Mathew J. Wedel[https://doi.org/10.1002/ar.25209].]]
Makrokolum było zwierzęciem roślinożernym, prawdopodobnie prowadzącym stadny tryb życia. Aureliano i współpracownicy w 2023 roku wykonali przy użyciu mikrotomografu prześwietlenie okazu CAPPA/UFSM 0001b, u którego wykryli najstarszy obecnie znany układ worków powietrznych, obecny u niektórych innych zauropodomorfów, teropodów oraz ptaków. Jednakże okaz ten wykazywał się unikalnym dla [[takson bazalny|bazalnych]] zauropodomorfów typem pneumatyzacji kości, obecnej zarówno w części szyjnej, jak i grzbietowej, a ponadto odkryto u niego nowy rodzaj tkanki pneumatycznej , co wydaje sie uprawdopodabnić hipotezę tworców pracy, o pochodzeniu tkanek pneumatycznych u zauropodomorfów (Aureliano i inn, 2022). Co ciekawe, u innych bazalnych zauropodomorfów , tj. [[Buriolestes|buriolest]], czy ''[[Pampadromaeus|pampadrom]], czy u [[Herrerasauridae|herrerazaurydów]', tj. [[Gnathovorax|gnatoworaks]], nie wykryto śladów po workach powietrznych (Aureliano i inn, 2022), chociaż w przypadku pampadroma może być to spowodowane niekompletnością jego materiału kopalnego.

Zmysł węchu u makrokollum był słabiej rozwinięty niż u buriolesta (zmniejszona długość kanału węchowego) , lecz wciąż był prawdopodobnie silniejszy niż powonienie późniejszych zauropodomorfów (Müller, 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Macrocollum''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|-
| {{V|''M. itaqui''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|}

==Bibliografia==

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R., T., Kerber, L., Fernandes, M. A., Ricardo-Branco, F., Weddel, M.J. (2023). "The origin of an invasive air sac system in sauropodomorph dinosaurs". The Anatomical Record
[https://doi.org/10.1002/ar.25209]

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R.T., Kerber, L., Pretto, F.A., Fernandes, M.A., Ricardi-Branco, F., & Wedel, M.J. (2022). The absence of an invasive air sac system in the earliest dinosaurs suggests multiple origins of vertebral pneumaticity. Scientific Reports, 12, 20844. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-25067-8]

Bem, F. P.; Müller, R. T. (2023). "First record of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) outside the type locality and its biostratigraphic significance". Historical Biology. [https://doi.org/10.1080%2F08912963.2023.2269404]

Müller, R.T. (2020). "Craniomandibular osteology of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of southern Brazil". Journal of Systematic Paleontolog, Vol. 18 (10); 805-841 [https://doi.org/10.1080/14772019.2019.1683902]

Müller, R.T. (2022). "Olfactory acuity in early sauropodomorph dinosaurs". Historical Biology, 34(2): 346-351 [https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1914600]

Müller, R.T., da Rosa, A.A.S., Silva, L.R., Aires, A.S.S., Pacheco, C.P., Pavanatto, A.E.B., Dias-da-Silva, S. (2015). "Wachholz, a new exquisite dinosaur-bearing fossiliferous site from the Upper Triassic of southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences, t. 61, str. 120–128

Müller, R.T., Langer, M.C., Dias-da-Silva, S. (2018). "An exceptionally preserved association of complete dinosaur skeletons reveals the oldest long-necked sauropodomorphs". Biology Letters. 14 (11): 20180633. [doi:10.1098/rsbl.2018.0633].

O Fonseca, A., de Bem, F.P., Dalle-Laste, V.Z. Garcia, M.S. & Müller, M.T. (2026). "Osteology of the axial skeleton of ''Macrocollum itaquii'' (Dinosauria: Sauropodomorpha) and its implications for early sauropodomorph cervicalization." Zoological Journal of the Linnean Society, 206.4. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlag034]].

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Brazylia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Macrocollum

2026-04-16T10:40:23Z

Kamil Kamiński: /* Budowa */

{{DISPLAYTITLE:''Macrocollum''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Macrocollum'' (makrokolum)
|długość = ok. 3,4 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|wysokość = 74 cm (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|masa = ok. 95 kg<ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Brazylia]], Rio Grande do Sul

([[formacja]] [[Caturrita]], stanowisko Wachholz)

|czas = {{Występowanie|225|225}}
ok. 225,4 [[Ma]] 
[[późny trias]] (wczesny [[noryk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Unaysauridae]]
|grafika = Macrocollum_NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.6° S, 53.27° W~Agudo, Rio Grande do Sul,Brazylia
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Macrocollum'' to [[rodzaj]] prymitywnego zauropodomorfa z rodziny [[Unaysauridae]]. Jest to jeden z najstarszych znanych dinozaurów. Dzięki odkryciu licznych i kompletnych szczątków, znamy niemal cały szkielet tego zwierzęcia. ''Macrocollum'' został nazwany w 2018 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem Rodrigo Tempa Müllera, a o odkryciu jego szczątków po raz pierwszy doniesiono trzy lata wcześniej.

==Materiał kopalny==

[[Plik: Rsbl20180633f01.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja szkieletu ''M. itaqui'' . Autor: Rodrigo T. Müller, Max Langer, Sergio Dias-da-Silva [[doi:10.1098/rsbl.2018.0633]].]]
[[Holotyp]] to okaz CAPPA/UFSM 0001a, obejmujący niemal kompletny i [[artykułowany]] szkielet z czaszką.

[[Paratyp]]y to dwa kolejne osobniki: CAPPA/UFSM 0001b (niemal kompletny i częściowo artykułowany szkielet z czaszką) oraz CAPPA/UFSM 0001c (artykułowany szkielet bez czaszki i kręgów szyjnych).

Müller (2020), przypisał do ''Macrocollum'' nowy okaz, natomiast w 2023 roku odkryto kolejny niekompletny szkielet pozaczaszkowy (fragmentaryczne kości tylnego [[autopodium]]) znalezione poza typową lokalizacją szczątków tego dinozaura Bem i Müller, 2023).

==Etymologia==
Nazwa ''Macrocollum'' pochodzi od greckiego słowa ''makrós'' („długi”) oraz ''collum'' („szyja”) w nawiązaniu do wydłużonej szyi tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy honoruje Jose Jerundino Machado Itaqui, jednego z twórców Centro de Apoio a` Pesquisa Paleontologica da Quarta Colonia (CAPPA/UFSM).

==Budowa==
''Macrocollum'' był stosunkowo niedużym, dwunożnym dinozaurem o małej głowie, długiej szyi i silnych przednich łapach. Czaszka stanowiła zaledwie połowę długości kości udowej i była delikatnie zbudowana, z lekko wydłużonym pyskiem. Cechowała się dużymi nozdrzami i oczodołami, a także oknem przedoczodołowym w kształcie półkola. Przedni koniec żuchwy był zakrzywiony do dołu. W kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby, w szczękowych – 23, a w zębowych po 21. Korony zębów były zwężone u podstawy i miały duże piłkowania. Szkielet osiowy wykazuje mieszankę cech zaawansowanych (silnie wydłużona szyja, pneumatyzacja szkieletu, wypukły występ wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych) oraz prymitywnych (obecność dziewięciu kręgów szyjnych i trzech krzyżowych) (O'Fonseca i in., 2026). Kręgi szyjne były bardzo mocno wydłużone. Kość krzyżowa składała się z trzech kręgów. Masywne kończyny przednie miały po pięć palców, jednak czwarty i piaty palec zostały silnie zredukowane i nie miały pazurów. Kość udowa była dłuższa od piszczelowej i cechowała się brakiem podpórki krętarzowej (ang. ''trochanteric shelf''). Stopy były raczej smukłe, z wydłużonymi paliczkami.

==Paleobiologia==

[[Plik: Ar25209-fig-0001-m.jpg|300px|thumb|right| Rekonstrukcja paratypu ''M. itaqui'' (CAPPA/UFSM 0001b) z zaznaczoną rekonstrukcją worków powietrznych . Autor: Tito Aureliano, Aline M. Ghilardi, Rodrigo T. Müller, Leonardo Kerber, Marcelo A. Fernandes, Fresia Ricardi-Branco, Mathew J. Wedel[https://doi.org/10.1002/ar.25209].]]
Makrokolum było zwierzęciem roślinożernym, prawdopodobnie prowadzącym stadny tryb życia. Aureliano i współpracownicy w 2023 roku wykonali przy użyciu mikrotomografu prześwietlenie okazu CAPPA/UFSM 0001b, u którego wykryli najstarszy obecnie znany układ worków powietrznych, obecny u niektórych innych zauropodomorfów, teropodów oraz ptaków. Jednakże okaz ten wykazywał się unikalnym dla [[takson bazalny|bazalnych]] zauropodomorfów typem pneumatyzacji kości, obecnej zarówno w części szyjnej, jak i grzbietowej, a ponadto odkryto u niego nowy rodzaj tkanki pneumatycznej , co wydaje sie uprawdopodabnić hipotezę tworców pracy, o pochodzeniu tkanek pneumatycznych u zauropodomorfów (Aureliano i inn, 2022). Co ciekawe, u innych bazalnych zauropodomorfów , tj. [[Buriolestes|buriolest]], czy ''[[Pampadromaeus|pampadrom]], czy u [[Herrerasauridae|herrerazaurydów]', tj. [[Gnathovorax|gnatoworaks]], nie wykryto śladów po workach powietrznych (Aureliano i inn, 2022), chociaż w przypadku pampadroma może być to spowodowane niekompletnością jego materiału kopalnego.

Zmysł węchu u makrokollum był słabiej rozwinięty niż u buriolesta (zmniejszona długość kanału węchowego) , lecz wciąż był prawdopodobnie silniejszy niż powonienie późniejszych zauropodomorfów (Müller, 2022).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Macrocollum''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|-
| {{V|''M. itaqui''}}
| {{Kpt|[[Rodrigo Müller|Müller]], [[Max Langer|Langer]]}} i {{Kpt|[[Sergio Dias-da-Silva| Dias-da-Silva]]}}, [[2018]]
|}

==Bibliografia==

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R., T., Kerber, L., Fernandes, M. A., Ricardo-Branco, F., Weddel, M.J. (2023). "The origin of an invasive air sac system in sauropodomorph dinosaurs". The Anatomical Record
[https://doi.org/10.1002/ar.25209]

Aureliano, T., Ghilardi, A.M., Müller, R.T., Kerber, L., Pretto, F.A., Fernandes, M.A., Ricardi-Branco, F., & Wedel, M.J. (2022). The absence of an invasive air sac system in the earliest dinosaurs suggests multiple origins of vertebral pneumaticity. Scientific Reports, 12, 20844. [https://www.nature.com/articles/s41598-022-25067-8]

Bem, F. P.; Müller, R. T. (2023). "First record of Macrocollum itaquii (Dinosauria: Sauropodomorpha) outside the type locality and its biostratigraphic significance". Historical Biology. [https://doi.org/10.1080%2F08912963.2023.2269404]

Müller, R.T. (2020). "Craniomandibular osteology of Macrocollum itaquii (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of southern Brazil". Journal of Systematic Paleontolog, Vol. 18 (10); 805-841 [https://doi.org/10.1080/14772019.2019.1683902]

Müller, R.T. (2022). "Olfactory acuity in early sauropodomorph dinosaurs". Historical Biology, 34(2): 346-351 [https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1914600]

Müller, R.T., da Rosa, A.A.S., Silva, L.R., Aires, A.S.S., Pacheco, C.P., Pavanatto, A.E.B., Dias-da-Silva, S. (2015). "Wachholz, a new exquisite dinosaur-bearing fossiliferous site from the Upper Triassic of southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences, t. 61, str. 120–128

Müller, R.T., Langer, M.C., Dias-da-Silva, S. (2018). "An exceptionally preserved association of complete dinosaur skeletons reveals the oldest long-necked sauropodomorphs". Biology Letters. 14 (11): 20180633. [doi:10.1098/rsbl.2018.0633].

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Brazylia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Panoplosaurus

2026-04-15T21:12:24Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] - Teksas i Alaska

?(formacje [[Aguja]] i [[Matanuska]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa i paleobiologia==
Niskie, szerokie ciało panoplozaura pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał prawdopodobnie tylko trzy palce u przednich łap, choć nie jest to do końca pewne (Carpenter, 1990).

''Panoplosaurus'' miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023) (zob. więcej w [[Ankylosauria#Paleobiologia]]). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione. Panoplozaur, podobnie jak edmontonia miał dobrze rozwinięte kostne podniebienie wtórne.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte, podczas gdy u edmontonii -nie. Odrębność obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Anderson, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego). Z tej samej formacji raportowano też osteodermy (West, 2020). Fragmentaryczność materiału i odległość geograficzna, dzieląca szczątki od tych niewątpliwie należących do panoplozaura pozwalają jednak wątpić w poprawność takiej interpretacji.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

West, B.N. (2020). "Campanian-Maastrictian Ankylosaurs of West Texas." Texas Tech University. (praca dyplomowa).

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Panoplosaurus

2026-04-15T13:20:41Z

Kamil Kamiński:

{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] - Teksas i Alaska

?(formacje [[Aguja]] i [[Matanuska]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa i paleobiologia==
Niskie, szerokie ciało panoplozaura pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał prawdopodobnie tylko trzy palce u przednich łap, choć nie jest to do końca pewne (Carpenter, 1990).

''Panoplosaurus'' miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023) (zob. więcej w [[Ankylosauria#Paleobiologia]]). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione. Panoplozaur, podobnie jak edmontonia miał dobrze rozwinięte kostne podniebienie wtórne.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte, podczas gdy u edmontonii -nie. Odrębność obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Anderson, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego). Z tej samej formacji raportowano też osteodermy (West, 2020). Fragmentaryczność materiału i odległość geograficzna, dzieląca szczątki od tych niewątpliwie należących do panoplozaura pozwalają jednak wątpić w poprawność takiej interpretacji.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

West, B.N. (2020). "Campanian-Maastrictian Ankylosaurs of West Texas." Texas Tech University. (praca dyplomowa).

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Gongshuilong

2026-04-15T10:03:10Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Gongshuilong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Gongshuilong'' (gongszuilong)
|długość = ok. 7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Jiangxi
([[formacja]] [[Lianhe]])
|czas = {{Występowanie|72.1|66}}
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Euhadrosauria]]

[[Saurolophinae]]

[[Brachylophosaurini]]
|grafika = Gongshuilong fanwei.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Gongshuilong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei.png]
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Gongshuilong'' to [[Saurolophinae|Saurolophinae]] zaurolofin z grupy [[Brachylophosaurini]] odkryty w [[późna kreda|późnokredowych]] osadach [[formacja|formacji]] [[Lianhe]] w Chinach.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gongshuilong'' składa się z dwóch wyrażeń z języka mandaryńskiego - ''Gongshui'', czyli "rzeka Gong", znajdująca się w pobliżu miejsca odnalezienia skamieniałości oraz ''long'' - "smok". Epitet gatunkowy ''fanwei'' wywodzi się z języka mandaryńskiego i oznacza "ogon przypominający żagiel". Nawiązuje ona do charakterystycznej budowy ogona gongszuilonga.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Gongshuilong fanwei (BGS-JX F001, block 1).jpg|thumb|Blok skalny zawierający skamieniałości ''Gongshuilong''. Fot. Fenglu Han [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei_(BGS-JX_F001,_block_1).jpg]]]
Skamieniałości ''Gongshuilong'' zostały odkryte w 2021 roku podczas prac budowlanych w miejscowości Shahe (prowincja Jiangxi). [[Holotyp]] (BGS-JX F001-1) to prawie kompletna kość zębowa, a [[paratyp]] (BGS-JX F001-2) - fragmentaryczna czaszka zawierająca lewą kość jarzmową i kwadratową. Materiał przypisany to liczne skamieniałości pochodzące ze złoża kostnego należące do co najmniej swoich osobników. Obejmują one m. in. kości czaszki (niekompletna lewa k. szczękowa, częściowa lewa k. nosowa, niekompletna lewa k. zaczodołowa, niemal kompletna lewa k. nadkątowa oraz niekompletna prawa), kręgi (4 szyjne, niekompletny tylny kręg grzbietowy pozbawiony wyrostka kolczystego oraz [[artykułowany|artykułowane]] tylne kręgi ogonowe) oraz kości kończyn (częściowa lewa k. piszczelowa, niekompletna lewa k. udowa, 2 niekompletne lewe łopatki, częściowa lewa k. krucza, niemal kompletna lewa k. udowa oraz niekompletna prawa).

==Budowa==
''Gongshuilong'' był średniej wielkości zaurolofinem mierzącym ok. 7 metrów długości mającym niespotykaną budowę czaszki, łopatki oraz kręgów ogonowych. Zęby żuchwy miały dobrze widoczny grzbiet biegnący wzdłuż środka ich korony. Dodatkowo były one ząbkowane na krawędziach. Najbardziej charakterystyczną cechą ''Gongshuilong'' były wydłużone, skierowane do góry i tyłu oraz lekko zakrzywione wyrostki kolczyste tylnych kręgów ogonowych. Wyrostki kolczyste osiągały niemal 8,5-krotnie większą wysokość niż trzony kręgów ogonowych, do których były przytwierdzone. Tworzyły one duży żagiel na końcu ogona, niespotykany u innych [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gongshuilong''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|-
| {{V|''G. fanwei''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Yao, H., Qiu, W., Yu, J., Yang, L., Wang, H., Cao, S., Zhao, K., Xu, M., Shi, G., Lou, F., Zeng, C., Lu, P., Wu, R., Xu, X., Han, F., & Xing, H. (2026). "A new saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of South China, providing further support for the possible Asian origin of Brachylophosaurini". Journal of Systematic Palaeontology, 24(1), 2635569. [[doi:10.1080/14772019.2026.2635569]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Panoplosaurus

2026-04-09T12:29:50Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] - Teksas i Alaska

?(formacje [[Aguja]] i [[Matanuska]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa i paleobiologia==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023) (zob. więcej w [[Ankylosauria#Paleobiologia]]). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Anderson, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-04-09T12:29:31Z

Kamil Kamiński: /* Odżywianie */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Anderson, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Kategoria:Ankylosauria

2026-04-09T12:28:17Z

Kamil Kamiński: /* Odżywianie */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = Ankylosauria (ankylozaury)
|długość = do 10 m długości
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = cały świat
|czas = {{Występowanie|170|66}}
170 - 66 [[Ma]] 
[[środkowa jura]] ([[bajos]]) - [[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = {{Thyreophora}}

[[Thyreophoroidea]]

[[Eurypoda]]

'''Ankylosauria''' [[Osborn]], [[1923]]
: ''[[Sarcolestes]]''
: ''[[Spicomellus]]''
: ''[[Tianchisaurus]]''
: '''[[Parankylosauria]]'''
: '''[[Ankylosauridae]]'''
: '''[[Nodosauridae]]'''

|grafika = Ankylosauria Diversity.jpg
|podpis = Skamieniałe oraz zrekosntruowane szkielety wybranych przedstawicieli Ankylosauria. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ankylosauria_Diversity.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ankylosauria to [[klad]] [[Thyreophora|tyreoforów]], żyjących od środkowej [[jura|jury]] aż do końca [[kreda|kredy]]. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak [[bazalny|bazalni]] przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

==Nomenklatura==
*[[Ankylosauria]] ([[Osborn]], 1923)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Stegosaurus]] stenops'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >''[[Euoplocephalus]]'' v ''[[Edmontonia]]'' ~ ''[[Scelidosaurus]]''. 
*Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)
: >''[[Ankylosaurus]]'' ~ ''[[Stegosaurus]]'' (Carpenter, 2001)
: Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy
*[[Parankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Stegouros]] elengassen'' ~''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Euankylosauria]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~''[[Stegouros]] elengassen'' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)
*[[Ankylosauridae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >''[[Ankylosaurus]] ~ ''[[Panoplosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Panoplosaurus]]'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' v ''[[Gastonia]] burgei'' 
*[[Nodosauridae]] (Marsh, 1890)
: > ''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris''' (Madzia i in., 2021)
: Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >''[[Panoplosaurus]]'' ~ ''[[Ankylosaurus]]''. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).
*[[Ankylosaurinae]] (Brown, 1908)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Shamosaurus]] scutatus'' (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)
*[[Ankylosaurini]] (Arbour & Currie, 2016)
: >''[[Ankylosaurus]] magniventris'' ~ ''[[Pinacosaurus]] grangeri'' v ''[[Saichania]] sulchanensis'' (Arbour & Currie, 2016))
*[[Shamosaurinae]] (Tumanova, 1983)
: >''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
: Inna definicja to >''[[Gobisaurus]] domoculus'' & ''[[Shamosaurus]] scutatus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' (Madzia i in., 2021).
*[[Polacanthinae]] (Lapparent & Lavocat, 1955)
: >''[[Polacanthus]] foxii'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Nodosaurus]] textilis'' (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)
*[[Nodosaurinae]] (Abel, 1919)
: >''[[Nodosaurus]] textilis'' ~ ''[[Hylaeosaurus]] armatus'' v ''[[Mymoorapelta]] maysi'' v ''[[Polacanthus]] foxii'' (Madzia i in., 2021)
*[[Panoplosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (Madzia i in., 2021)
: Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)
*[[Struthiosaurini]] (Madzia i in., 2021)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Nodosaurus]] textilis'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' (Madzia i in., 2021)
*[[Polacanthidae]] (Kirkland, 1998)
: >''[[Gastonia]] burgei'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Panoplosauridae]] (Nopcsa, 1929)
: >''[[Panoplosaurus]] mirus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Gastonia]] burgei'' v ''[[Struthiosaurus]] austriacus'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)
*[[Struthiosauridae]] (Nopcsa, 1923)
: >''[[Struthiosaurus]] austriacus'' ~ ''[[Ankylosaurus]] magniventris'' v ''[[Panoplosaurus]] mirus]'' v ''[[Gastonia]] burgei'' (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

==Ewolucja==
Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród [[Thyreophora]], stanowiący grupę siostrzaną [[Stegosauria]]. Razem oba klady tworzą [[Eurypoda]]. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej [[jura|jury]] (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: ''[[Sarcolestes]]'' i ''[[Cryptosaurus]]'' oraz ''[[Spicomellus]]'' z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego ''[[Scelidosaurus]]'', lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka [[Thyreophora]]. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae. Mimo to, niektóre późniejsze analizy, oparte na tej samej zmodyfikowanej macierzy, wskazują na monofiletyczność Nodosauridae. Kwestia ta wymaga więc dalszych odkryć oraz badań.
[[Plik:Gargoy.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet prymitywnego nodozauryda ?(polakantyda) ''[[Gargoyleosaurus]]''. Autor zdjęcia: Zach Tirrell [https://en.wikipedia.org/wiki/Gargoyleosaurus#/media/File:Gargoy.jpg].]]

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

===Parankylosauria===
Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do [[kampan]]u.
[[Plik: Stegouros_elengassen_original_Luis_Pérez_López.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja prymitywnego ankylozaura (parankylozaura) - ''[[Stegouros]]''. Autor: Luis Enrique Perez Lopez [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegouros_elengassen_original_Luis_P%C3%A9rez_L%C3%B3pez.jpg].]]

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u ''[[Stegouros]]'', później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u ''[[Antarctopelta]]'' (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również ''[[Patagopelta]]'', ''[[Kunbarrasaurus]]'' oraz ''[[Minmi]]''. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi. Analiza Agnolina i in. (2026) ponownie wykazała monofiletyczność Parankylosauria. Co więcej, klad ten może w ogóle nie należeć do Ankylosauria ani nawet do Eurypoda i być zupełnie odrębną grupą bazalnych tyreoforów.

===Ankylosauridae===
Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]''). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska ''[[Cedarpelta]]'' była prawdopodobnie nieco młodsza i wydaje się pochodzić z późnego albu (Arbour i in., 2025), ponadto jej przynależność do Ankylosauridae nie jest pewna. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest ''[[Mymoorapelta]]''). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność. Skamieniałe tropy wskazują, że jeszcze w cenomanie w Ameryce Północnej koegzystowały ze sobą ankylozaurydy i bazalne ankylozaury. Jest to pierwszy poważny dowód na obecność ankylozaurydów na tym kontynencie między albem a kampanem. Wcześniej przypuszczano bowiem, że rodzina ta wymarła w Ameryce Północnej w "środkowej kredzie" w wyniku podniesienia się poziomu mórz, po czym ponownie wkroczyła na ów kontynent w okolicach kampanu, przedostając się z Azji (Arbour i in., 2025).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski ''[[Minmi]]'', jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023; Agnolin i in., 2026). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii ''[[Kunbarrasaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023), europejskiego ''[[Hylaeosaurus]]'' (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy ''[[Antarctopelta]]'' (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym. Wg Arbour i in. (2025) cechą charakterystyczną człnoków Ankylosauridae jest trójpalczasta stopa.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

====Ankylosaurinae====
[[Plik:Ankylosaurin_skulls.gif|300px|thumb|right|Ornamentacja czaszek sześciu gatunków ankylozaurynów. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]
Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (''[[Jinyunpelta]]'', ''[[Tsagantegia]]''). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze ''[[Datai]]'' i ''[[Crichtonpelta]]'' ([[cenoman]] – [[turon]]). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (''[[Saichania]]'', ''[[Zaraapelta]]'' i ''[[Tarchia]]''), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).
[[Plik: Euplocephalus_size_comparison_with_human.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala na tle sylwetki człowieka. Autor: Dinosaur Zoo. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euplocephalus_size_comparison_with_human.png].]]

=====Ankylosaurini=====
Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od [[kampan]]u do końca [[mastrycht]]u. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (''[[Talarurus]]'' (Arbour i Currie, 2016), czy (''[[Zhejiangosaurus]]'' (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak. Rownież w analizie Zhu i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i współpracowników, klad Ankylosaurini nie występuje.
[[Plik:Euoplocephalus_hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ankylozauryna - euoplocefala . Autor: Scott Hartman. [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/euoplocephalus].]]

====Shamosaurinae====
Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018; Zhu i in., 2024). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również ''[[Chuanqilong]]'', ''[[Liaoningosaurus]]'' i australijski ''[[Kunbarrasaurus]]'', co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też ''[[Cedarpelta]]'', choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie ''[[Shamosaurus]]'' jest siostrzany do Ankylosaurinae, a ''[[Gobisaurus]]'' – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj ''[[Shamosaurus]]''.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u ''[[Gobisaurus]]''). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno ''[[Shamosaurus]]'' i ''[[Gobisaurus]]'' były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

===Nodosauridae===
Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do publikacji Ravena i in. z 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak ''[[Gastonia]]'', ''[[Mymoorapelta]]'' czy ''[[Gargoyleosaurus]]''. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. ''[[Patagopelta]]'', znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

====Polacanthinae====
Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Zhu i in. (2024a), gdzie ''[[Polacanthus]]'' znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Gargoyleosaurus]]'', ''[[Gastonia]]'', ''[[Peloroplites]]'', ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Taohelong]]''. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: ''[[Polacanthus]]'' i ''[[Hoplitosaurus]]'', podczas gdy ''[[Gargoyleosaurus]]'' i ''[[Gastonia]]'' są bardziej bazalne, a ''[[Peloroplites]]'' i ''[[Taohelong]]'' – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy ([[walanżyn]] – [[apt]]?) Europy i Ameryki Połnocnej.

====Nodosaurinae====
Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (''[[Peloroplites]]'', ''[[Sauropelta]]'', ''[[Taohelong]]'') pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak ''[[Gastonia]]'' czy ''[[Mymoorapelta]]''. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

=====Panoplosaurini=====
Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'' (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego ''[[Texasetes]]'' czy pochodzącego z początku późnej kredy ''[[Animantarx]]'' (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu ''[[Patagopelta]]'' z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024), Zhu i in. (2024a) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).
[[Plik: Struthiosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Struthiosaurus]]. Autor: Alain Beneteau [https://www.deviantart.com/dustdevil].]]

=====Struthiosaurini=====
Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' czy ''[[Hungarosaurus]]''. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Stegopelta]]''. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także ''[[Silvisaurus]]'' (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024) czy ''[[Borealopelta]]'' (Zhu i in., 2024b). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze ''[[Ahshislepelta]]''. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami są jedynie ''[[Struthiosaurus]]'' oraz ''[[Stegopelta]]''. Klad ten nie występuje w analizie Zhu i in. (2024a). Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

====Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023====
Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako [[symplezjomorfia|symplezjomorfie]] (cechy prymitywne) Ankylosauria. W 2024 r. Zhu i wspólpracownicy, wykorzystując zestaw danych z pracy Ravena i in., lecz z usuniętymi 34 taksonami o kompletności poniżej 20%, przeprowadzili własną analizę. Ponownie wykazała ona monofiletycznośc Nodosauridae. Możliwe więc, że poprzedni wynik został wypaczony zbyt dużym udziałem bardzo fragmentarycznych taksonów.

=====Panoplosauridae=====
Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj ''[[Edmontonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]'' i ''[[Denversaurus]]'', a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego ''[[Nodosaurus]]''), znacznie wcześniejsze europejskie ''[[Anoplosaurus]]'' i ''[[Dracopelta]]'' (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego ''[[Tianchisaurus]]''. Należy zauważyć, że część tych taksonów (zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.
[[Plik: Edmontonia_armour.jpg|300px|thumb|right|Widok z góry na czaszkę i pancerz ''Edmontonia rugosidens''. Zwracają uwage potężne kolce barkowe. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontonia_armour.jpg].]]

=====Struthiosauridae=====
Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: ''[[Struthiosaurus]]'', ''[[Europelta]]'' i ''[[Hungarosaurus]]'', azjatyckiego ''[[Taohelong]]'' oraz dwie formy północnoamerykańskie: ''[[Pawpawsaurus]]'' i ''[[Silvisaurus]]''. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

=====Polacanthidae=====
Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski ''[[Polacanthus]]'', pięc form północnamerykańskich: ''[[Gastonia]]'', ''[[Hoplitosaurus]]'', ''[[Niobrarasaurus]]'', ''[[Texasetes]]'', ''[[Peloroplites]]'' i południowoamerykańska ''[[Patagopelta]]''. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.
[[Plik:Gastonia_fossil.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet polakantyna (?polakantyda) ''[[Gastonia]]''. Autor: Greg Goebel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastonia_fossil.jpg].]]

==Budowa==
[[Plik:An_armored_coffee_table_with_legs_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (?panoplozauryda) ''Edmontonia rugosidens''. Autor: Scott Hartman [https://scotthartman.deviantart.com/art/An-armored-coffee-table-with-legs-322722222].]]

===Czaszka===
Czaszki ankylozaurów były masywne i akinetyczne, z oczodołami i nozdrzami skierowanymi przednio-bocznie (choć ich położenie było zmienne w zależności od gatunku). Dla kontrastu, żuchwa była smukła, ze zredukowanym wyrostkiem dziobiastym i grzbietowo-brzusznie ściśniętą kością przedzębową. Okna przedoczodołowe, nadskroniowe i zewnętrzne żuchwowe były zamknięte. Szwy na grzbiecie czaszki były niemal całkowicie niewidoczne. W porównaniu do rozmiarów ciała, zęby ankylozaurów były niewielkie i bocznie spłaszczone, nawet u dużych gatunków ich korony zazwyczaj mierzyły mniej niż 1 cm (nieco większe zęby zidentyfikowano jedynie u panoplozaurynów, strutiozaurynów i ''[[Peloroplites]]''). Mimo ogólnego podobieństwa, zęby ankylozaurydów różniły się od nodozaurydów. Rozpoznanie na ich podstawie konkretnego taksonu jest jednak trudne (Cross i in., 2025). Obecność zębów w kości przedszczękowej była rzadka, ale stwierdzono ją u kilku taksonów. Na grzbietowej powierzchni czaszek ankylozaurów rozwijała się kostna ornamentacja, w tym charakterystyczne kostne wypustki nad oczami oraz struktury podobne do rogów, wyrastające w tylnej dolnej i tylnej górnej części czaszki. Penkalski (2025) wyróżnił sześć elementów (po trzy z każdej strony), tworzące tylny brzeg czaszki. Osteodermy te otrzymały nazwy: ponadkarkowa (''supranuchal''), załuskowa (''postsquamosal'') oraz zakwadratowo-jarzmowa (''postquadratojugal''). Zewnętrzne otwory nosowe były podzielone przez wewnątrznosowe wyrostki kości przedszczękowych. Powodowały one powstanie jednego lub kilku sąsiadujących otworów przynosowych, prowadzących do zatok przynosowych. Funkcja tych struktur pozostaje nieznana, mogły one służyć wydawaniu dźwięków, obecności gruczołów lub termoregulacji (Vickaryous i in., 2004).

Budowa wnętrza czaszek ankylozaurów pozostaje słabo poznana, choć u kilku taksonów udało się zbadać wnętrze puszki mózgowej. Generalnie ankylozaury cechowały się dobrze rozwiniętym zmysłem węchu, przy czym u wczesnokredowego ''[[Pawpawsaurus]]'' węch wydaje się słabszy niż u bardziej zaawansowanych późniejszych form. Prymitywniejsze taksony słyszały też niższy zakres częstotliwości niż późnokredowe ankylozaurydy. W toku ewolucji ankylozaurów postępowało kostnienie wewnętrznych blaszek w przedniej pętli dróg oddechowych (Paulina-Carabajal i in., 2016).
[[Plik:Ankylosaurus_skull_CMN_8880.gif|300px|thumb|right|Czaszka wraz z żuchwą, należąca do zaawansowanego ankylozauryda ''[[Ankylosaurus]]''. Źródło: Arbour i Mallon (2017). [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

[[Plik:Ankylosaurus_tooth.jpg|300px|thumb|right|Ząb należący do ''[[Ankylosaurus]]''. Autor: Barnum Brown [https://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1435].]]

===Szkielet pozaczaszkowy===
Kręgosłup ankylozaurów składał się z 7-8 kręgów szyjnych, 12-19 grzbietowych, 3-4 krzyżowych oraz 20-40 ogonowych. Ostatnie kręgi grzbietowe i pierwsze ogonowe często zrastały się z kością krzyżową, tworząc strukturę, określaną jako synsakrum. Kręgi charakteryzowały się szerokimi powierzchniami stawowymi, przekraczającymi często wysokość trzonu kręgu. U zaawansowanych przedstawicieli Ankylosauridae na końcu ogona znajdowała się kostna buława (zob. dalej). Kościec kończyn cechuje się u większości ankylozaurów masywną budową. Szczególnie masywna była kość ramienna, z wyraźnym grzebieniem naramienno-piersiowym. Równie potężne były przedramiona, zwłaszcza u zaawansowanych ankylozaurów. Dłonie miały po pięć palców zakończonych pazurami o klinowatym kształcie, choć należy zaznaczyć, że u większości taksonów nie zostały one dobrze poznane. Miednica była niezwykle szeroka w widoku z góry, z nieperforowaną panewką stawu biodrowego i skróconymi wyrostkami przedłonowymi. Kości kończyn tylnych również cechowały się masywną budową, choć kości śródstopia były smuklejsze od kości śródręcza. Stopy miały zmienną liczbę palców u poszczególnych taksonów, i ich liczba wahała się od 3 do 5 (Vickaryous i in., 2004).

===Pancerz===
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech ankylozaurów jest ich pancerz. Opancerzenie czaszki zazwyczaj chroniło jej górną boczną powierzchnię, a także boki żuchwy. Zazwyczaj była to mozaika wielokątów i rogowych guzów, podzielonych szeragami płytkich bruzd. Oczywiście kształt i wielkość płyt, a także ich rozmieszczenie, było zróżnicowane u poszczególnych gatunków, tym nie mniej, istniały pewne cechy wspólne. Zwykle pancerz skórny sięgał od czaszki aż po dystalny koniec ogona i był zorganizowany w rzędy ułożonych wzdłużnie lub poprzecznie płytek, pomiędzy którymi znajdowały się drobniejsze osteodermy. U niektórych gatunków występowały też osteodermy brzuszne. Większe płytkowate osteodermy z kilem chroniły grzbietowe i grzbietowo-boczne rejony szyi. Często zrastały się lub łączyły, tworząc półpierścień kostny, chroniący kark. Od brzusznej strony szyję osłaniały często niewielkie guzki. W okolicach klatki piersiowej osteodermy pozostawały u niektórych form duże i płytkowate, u innych rozwijały się w stożkowate kolce o jednym lub nawet dwóch wierzchołkach. W okolicach miednicy na ogół osteodermy stawały się mniejsze i rozmieszczone bardziej losowo. U zaawansowanych nodozaurydów charakterystyczne były masywne kolce, sterczące na boki nad barkami. Z kolei u zaawansowanych ankylozaurydów osteodermy występujące na końcu ogona łączyły się ze zrośniętymi ostatnimi kręgami ogonowymi i skostniałymi ścięgnami, tworząc wspomnianą już kostną buławę. Jej kształt i wielkość była zróznicowana. Niektóre ankylozaurydy (np. ''[[Ankylosaurus]]'' czy ''[[Euoplocephalus]]'', miały maczugę ogonową o półkolistym kształcie, podczas gdy u innch, np. ''[[Dyoplosaurus]]'' była ona długa i wąska. Jeszcze inne (np. ''[[Anodontosaurus]]'') miały niezwykle szerokie i zaostrzone buławy (Arbour i Mallon, 2017) (zob. rys. poniżej).
[[Plik:AnkylosaurCMNClub.jpg|300px|thumb|right|Maczuga ogonowa nieokreślonego ankylozauryda. Autor zdjęcia: LittleLazyLass. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnkylosaurCMNClub.jpg].]]

[[Plik:Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg|300px|thumb|right|Ilustracja różnic w budowie maczugi ogonowej anodontozaura (A) i ankylozaura (B). Źródło: Arbour i Mallon, 2017. [https://www.facetsjournal.com/doi/10.1139/facets-2017-0063].]]

==Paleobiologia==
Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982). Budowa krtani, zachowanej u ''[[Pinacosaurus]]'' wskazuje, że u ankylozaurów mogła ona służyć jako modyfikator głosu, tak jak u ptaków. Mozliwe więc, że wokalizacja tych zwierząt bardziej przypominała ptasią niz gadzią (Yoshida i in., 2023).

Wydaje się, że ankylozaury zamieszkiwały dość różnorodne środowiska. Formy azjatyckie, jak ''[[Pinacosaurus]]'', żyły w suchszym, niekiedy półpustynnym klimacie. Amerykańscy przedstawiciele Ankylosauria zamieszkiwali bardziej żyzne i lepiej nawodnione tereny. Spekulowano, że przynajmniej niektóre gatunki unikały terenów nadbrzeżnych, nie ma na to jednak wystarczających dowodów. W późnej kredzie Ameryki Północnej ankylozaurydy i nodozaurydy występowały w tych samych formacjach skalnych. Niektórzy uważają, że były one ekologicznie oddzielone od siebie, jednak kwestia ta wymaga dokładniejszych badań (Arbour i Mallon, 2017). Badania szczątków ankylozaurydów z wyspy Hateg (dzisiejsza Rumunia) wskazują, że nie były one środowiskowo odseparowane od innych dinozaurów roślinożernych, jak zauropody, rabdodontydy czy hadrozaury. Stanowiły szeroko rozpowszechniony, lecz stosunkowo nieliczny składnik fauny (Treiber i in., 2025).
[[Plik: Europe_s_shield_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego nodozauryda (strutiozauryna lub strutiozauryda) ''[[Europelta]] carbonensis''. Autor: Scott Hartman [https://www.deviantart.com/drscotthartman/art/Europe-s-shield-429476594].]]

===Odżywianie===
Z racji swej budowy i ciężaru, ankylozaury musiały żywić się niskimi roślinami zielnymi. Większość taksonów żerowała od poziomu gruntu do ok. 1 m wysokości (Mallon i in., 2013). Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak ''[[Euoplocephalus]]'', nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak ''[[Edmontonia]]'', odżywiały się bardziej selektywnie. Na różnice w budowie pysków i związane z tym prawdopodobnie odrębne nisze ekologiczne współwystępujących ze sobą ankylozaurydów ''[[Talarurus]]'' i ''[[Tsagantegia]]'' zwrócili też uwagę Park i in. (2020). Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki ''[[Scolosaurus]]'' sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Na stosunkowo złożone mechanizmy szczęk i występowanie wyrafinowanych kontaktow ząb-ząb wskazuje też badanie mikrozużycia zębów ''[[Hungarosaurus]]'' (Ősi i in., 2014). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Kubo i współautorzy (2021) na podstawie śladów zużycia zębów ''Jinyunpelta'' również wywnioskowali, że wykształciła ona złożone ruchy żujące szczęk. Zdaniem badaczy ten sposób pobierania pokarmu mógł wykształcić się co najmniej w [[alb]]ie lub [[cenoman]]ie. Był on również unikatowy wśród azjatyckich przedstawicieli [[Ankylosauridae]]. Wcześniej Mallon i Anderson (2014) na podstawie mikrozużycia zębów ankylozaurów doszli do wniosku, że ich dieta była prawdopodobnie mieszana. Nie znaleźli też dowodów na występowanie różnic międzygatunkowych w diecie. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda ''[[Panoplosaurus]]''. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. W trawieniu twardszego pokarmu mogły też pomagać gastrolity, których obecność stwierdzono m.in. u panoplozaura, lecz kwestia ta pozostaje kontrowersyjna (Mallon i Jordan, 2014).

Badanie jednego z młodych osobników ''[[Pinacosaurus]]'' ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). Wg Arbour i Mallona (2017) budowa stawu barkowego oraz cofnięcie nozdrzy zewnętrznych u ''[[Ankylosaurus]]'' może wskazywać na częste kopanie w ziemi i pożywianie się korzeniami oraz bulwami. Podobnego zdania są Park i in. (2021). Kopanie mogło też służyć docieraniu do wód podziemnych lub pozyskiwaniu minerałów do spożycia. Możliwe też, że ankylozaury kopały płytkie doły, by chronić w nich kończyny i podbrzusze przed drapieżnikami, podobnie jak współczesne jaszczurki rogate. U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (''leptosporangiate'') z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – ''[[Liaoningosaurus]]'', mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

===Zachowania stadne===
Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011). Zazwyczaj jednak uważa się ankylozaury za zwierzęta prowadzące samotny tryb życia (Tumanova i in., 2023).

===Obrona przed drapieżnikami===
Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich [[Theropoda|teropodów]]. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Zuul]]'', które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem [[ankylozauryd]]y używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009). Jeden z okazów dużego azjatyckiego ankylozauryda ''[[Tarchia]]'' wykazuje uszkodzenia czaszki, które mogły być wynikiem ataku dużego [[Theropoda|teropoda]], przypuszczalnie ''[[Tarbosaurus]]''. Rany noszą ślady gojenia, zwierzę przeżyło więc atak, choć bardzo prawdopodobne, że padło niedługo później z powodu infekcji. Wygląda więc na to, że nawet duże i potężnie opancerzone ankylozaury nie były całkowicie zabezpieczone przed atakami tak potężnych mięsożerców, jak wielkie [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. Nie ma jednak pewności, czy rana wspomnianej tarchii rzeczywiście powstała w czasie walki z drapieżnikiem, równie dobrze mogła ona być efektem potyczki z innym ankylozaurem o samicę lub terytorium (Tumanova i in., 2023).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów. Zdaje się to potwierdzać ekstrawagancki pancerz wczesnego ankylozaura ''Spicomellus'', gdzie kostna zbroja mogła spełniać jednocześnie funkcje pokazowe i obronne, natomiast u późniejszych form doszło do wizualnego uproszczenia pancerza. Mogło to wynikać z rosnącej presji środowiskowej ze strony coraz potężniejszych drapieżników lub ze zmiany zwyczajów godowych, gdzie pokojowe pokazy zostały zastąpione przez bardziej brutalne starcia (Midment i in., 2025).

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

==Wymiary==
Większość ankylozaurów była raczej średniej wielkości roślinożercami, zazwyczaj nieprzekraczającymi 5-6 m długości. Największym przedstawicielem Ankylosauria był prawdopodobnie ''[[Ankylosaurus]]''. Szacunki Arbour i Mallona (2017) wskazują, że największe okazy mogły osiągać niemal 10 m długości przy masie dochodzącej do 10 t. Najmniejszym ankylozaurem może być ''[[Liaoningosaurus]]'' (30-50 cm), możliwe jednak, że wszystkie znane okazy były po prostu młode. Stosunkowo niewielkie wydają się również ''[[Patagopelta]]'' (ok. 2,2 m) i ''[[Stegouros]]'' (1,8-2 m).

==Kladogramy==
===Thompson i in., 2012===
[[Plik:Thompson_et_al_2012.png|750px]]

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

===Arbour i Currie., 2013===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2013.png|750px]]

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. ''[[Anodontosaurus]]'' i ''[[Scolosaurus]]'' zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

===Yang i in., 2013===
[[Plik: Yang_et_al_2013.png|750px]]

Kladogram z Yang i in., 2013.

===Arbour i in., 2014===
[[Plik: Arbour_%26_Currie_2014.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

===Arbour i Currie, 2016===
[[Plik: Arbour%26Currie_2016.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

===Arbour i in., 2016===
[[Plik: Arbour_et_al_2016.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

===Arbour i in., 2017===
[[Plik: Arbour%26Evans_2017.png|750px]]

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano ''[[Zuul]]''.

===Brown i in., 2017===
[[Plik: Brown_et_al_2017.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym ''[[Borealopelta]]'' i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

===Rivera-Sylva i in., 2018===
[[Plik:Rivera-Sylva_et_al_2018.png|750px]]

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym ''[[Acantholipan]]''.

===Zheng i in., 2018===
[[Plik:Zheng_et_el_2018.png|750px]]

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi ''[[Jinyunpelta]]'' i ''[[Zuul]]''.

=== Soto-Acuña i in., 2021===
[[Plik:Soto-Acuna_et_al_2021.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

===Raven i in., 2023===
[[Plik:Raven_et_all_2023-1.png|750px]]

Kladogram z Raven i in., 2023.

=== Soto-Acuña i in., 2024===
[[Plik:Soto-Acuna_et_all_2024.png|750px]]

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech ''[[Hylaeosaurus]]'', 6 cech ''[[Patagopelta]]'' i 5 cech ''[[Antarctopelta]]''. Dodano nowy okaz ''[[Kunbarrasaurus]]'' i ''[[Minmi]]''.

===Xing i in., 2024a===
[[Plik: Xing_et_al_2024a.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Datai]]'', usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u ''[[Pinacosaurus]]''.

===Xing i in., 2024b===
[[Plik: Xing_et_al_2024b.png|750px]]

Kladogram z Xing i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Datai]]'', usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

===Zhu i in., 2024a===
[[Plik:Zhu_et_al_2024A.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 14 taksonów.

===Zhu i in., 2024b===
[[Plik:Zhu_et_al_2024B.png|750px]]

Kladogram z Zhu i in., 2024, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano ''[[Huaxiazhoulong]]'', usunięto 34 taksony.

===Agnolin i in., 2026===
[[Plik:Agnolin_et_al_2026.jpg|750px]]

Kladogramy z Agnolin i in., 2026, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano m.in. ''Stegouros''.

==Bibliografia==
Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Marsà , J.G., Álvarez Nogueira, R., Miner, S., Álvarez-Herrera, G., Novas, F.E. & Pol, D. (2026). "New remains of the armored dinosaur Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina,." HistoricalBiology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2583504]].

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]].

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]

Arbour, V.M. & Mallon, J.C. (2017). "Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''.FACETS 2: 764–794. [[doi:10.1139/facets-2017-0063]].

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022). "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. [[doi:10.1098/rsbl.2022.0404]].

Arbour, V. M., Lockley, M. G., Drysdale, E., Rule, R., & Helm, C. W. (2025). "A new thyreophoran ichnotaxon from British Columbia, Canada confirms the presence of ankylosaurid dinosaurs in the mid Cretaceous of North America." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2451319]].

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. [[doi:10.1016/j.cub.2017.06.071]]

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 [[doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305]].

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]]

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Cross, E., Fraass, A.J. & Arbour, V.M. (2025). "Taxonomic utility of isolated ankylosaurian dinosaur teeth using traditional and geometric morphometrics with implications for ankylosaur paleoecology." Journal of Paleontology. 99(2):441-457. [[doi:10.1017/jpa.2025.10117]].

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society [[DOI: 10.1111/zoj.12293]] (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid ''Borealopelta markmitchelli''". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356]]

Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O., & Jin, X. (2021). "Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, ''Jinyunpelta'' and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs". Plos one, 16(3), e0247969. [[doi:10.1371/journal.pone.0247969]]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [https://peerj.com/articles/12362/]

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. [[doi:10.1038/s41559-021-01553-6]].

Maidment, S.C.R.; Ouarhache, D.; Ech-charay, K.; Oussou, A.; Boumir, K.; El Khanchoufi, A.; Park, A.; Meade, L.E.; Woodruff, D.C.; Wills, S.; Smith, M.; Barrett, P.M.; Butler, R.J. (2025). "Extreme armour in the world's oldest ankylosaur". Nature: 1–6. [[doi:10.1038%2Fs41586-025-09453-6]]

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9(6): e98605 [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098605]].

Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "''Scelidosaurus harrisonii'' (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa061]]

Ősi, A, Barrett, P.M., Foldes, T. & Tokai, R. (2014). "Wear Pattern, Dental Function, and Jaw Mechanism in the Late Cretaceous Ankylosaur ''Hungarosaurus''." The Anatomical Record. 297.7. [[https://doi.org/10.1002/ar.22910]].

Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J., Bodor, E.R. (2016). "Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)". Historical Biology. 29 (4): 1–32. [[doi:10.1080/08912963.2016.1208194]].

Park, J.Y., Lee, Y.-N., Currie, P.Y., Kobayashi, Y., Koppelhus, E., Barsbold, R., Mateus, O., Lee, S. & Kim, S.-W. (2020). "Additional skulls of ''Talarurus plicatospineus'' (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs." Cretaceous Research 104340 [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104340]]. [abstrakt].

Park, J.Y., Lee, Y.N., Currie, P.J., Ryan, M.J., Bell, P., Sissons, R., Kopellhus, E.B., Barsbold, R., Lee, S. & Kim, S.H. (2021). "A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution." Scientific Reports 11, 4101 [[https://doi.org/10.1038/s41598-021-83568-4]]

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.N. &; Jacobs, L.L. (2016) "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur ''Pawpawsaurus campbelli'' from the Early Cretaceous of North America". PLoS ONE. 11 (3): e0150845. [[doi:10.1371/journal.pone.0150845]]

Penkalski, P. (2025). "The ankylosaurid neomorphic skull elements". Cretaceous Research, 166. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.106020]].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur ''Bienosaurus lufengensis'' from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]].

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [https://doi.org/10.1007/s13358-018-0153-1].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of ''Antarctopelta oliveroi'' (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. [[doi:10.12429/j.advps.2023.0036.]]

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Treiber, T., Csiki-Sava, Z., Ebner, A.J. & Augustin, F.J. (2025). "New report of Late Cretaceous struthiosaurids from the Haţeg Basin, with an overview of the Transylvanian ankylosaur fossil record." Palaeobiodiversity and Palaeoenviroments 105, 517–543. [[doi:10.1007/s12549-025-00661-6]].

Tumanova, T., Penkalski, P., Gallagher, W. B., Engiles, J. B., & Dodson, P. (2023). "A potentially fatal cranial pathology in a specimen of ''Tarchia''". The Anatomical Record, 1– 14. [[doi:10.1002/ar.25205]]

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 [[doi:10.18435/vamp29396]].

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. [[doi:10.1038/s42003-023-04513-x]]

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. [[doi:10.1038/s41598-018-21924-7]]

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).

Zhu, Z., Wu, J., You., J, Jia, Y., Chen, C., Yao, X., Zheng, W., & Xu, X. (2024). "A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, southern China". Historical Biology: 1–17. [[doi:10.1080/08912963.2024.2417208.]]


[[Kategoria:Thyreophora]]

Panoplosaurus

2026-04-09T12:20:36Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] - Teksas i Alaska

?(formacje [[Aguja]] i [[Matanuska]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa i paleobiologia==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023) (zob. więcej w [[Ankylosauria#Paleobiologia]]). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Jordan, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T12:16:32Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] - Teksas i Alaska

?(formacje [[Aguja]] i [[Matanuska]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Jordan, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T12:15:05Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Jordan, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

Mallon, J.C. & Anderson, J.S. (2014). "The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PLOS ONE. 9 (6) e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T12:14:37Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów. Związek tych ostatnich ze szkieletem bywa jednak kwestionowany (Mallon i Jordan, 2014).

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Bonapartenykus

2026-04-09T09:37:23Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Bonapartenykus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Bonapartenykus'' (bonapartenyk)
|długość = 3,3 m
|masa =
|wysokość = 60 kg
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Río Negro
(górna część [[formacja|formacji]] [[Allen]])
|czas = {{Występowanie|73|69}}
ok. 73-69 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]]-[[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Alvarezsauroidea]]

[[Alvarezsauridae]]

[[Patagonykinae]]
|grafika = Bonapartenykus UDL.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Bonapartenykus''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bonapartenykus_UDL.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Luis Beltran, Argentina~formacja [[Allen]], prowincja Río Negro, [[Argentyna]]|''[[Bonapartenykus]] ultimus'' - '''MPCA, 1290''' ([[holotyp]]); MGPIFD-GR 166, MGPIFD-GR 177, MGPIFD-GR 184 i MPCN-PV 738. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Bonapartenyk (''Bonapartenykus'') niewielki [[teropod]], który żył w [[późna kreda|późnej kredzie]] na obszarze Ameryki Południowej.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MPCA 1290) – prawie [[artykułowany]], lecz źle zachowany niekompletny szkielet zawierający: niekompletny [[kręg]] z środkowej części grzbietu, prawie kompletną lewą kość łopatkowo-kruczą oraz niekompletną prawą kość piszczelową i udową, lewą kość łonową oraz fragment kości biodrowej. W odległości >20 cm od okazu znaleziono dwa niekompletne jajka, dla których utworzono [[ootakson]] oo. ''Arriagadoolithus patagoniensis'' (oznaczającą "skamieniałe jajo Beto Arriagada" – właściciela obszaru, na którym znaleziono skamieniałości – z Patagonii").

Materiał przypisany - MGPIFD-GR 166 i MGPIFD-GR 184 (prawdopodobnie pochodzące od tego samego osobnika) zawierają: niekompletny blade lewej łopatki, niekompletną lewą kość kruczą, tylną cześć kości łonowej, cztery kręgi szyjne oraz pojedynczy krąg ogonowy. Również odkryta w pobliżu prawa kość udowa (MGPIFD-GR 177) początkowo przypisana do [[Iguanodontia]], zdaje się przynależeć do bonapartenyka.

W pobliżu miejsca odkrycia szczątków bonapartenyka natknięto się na kości innego dużego plezjomorficznego [[alwarezzauryd]]a. Część z nich została później przypisana do ''B. ultimus'' (MGPIFD-GR 166, MGPIFD-GR 177 i MGPIFD-GR 184), inne jednak wyraźnie morfologicznie różnią się od niego. Sugeruje to, że w tym samym miejscu i czasie koegzystowały dwa alwarezzaurydy. W 2025 roku Meso i współpracownicy opisali pozostały materiał kopalny [[alwarezzauryd]]ów pochodzący ze stanowiska Salitral Ojo de Agual. Jest znanych co najmniej 70 okazów oznaczonych numerem katalogowym MPCN-PV 738. Badacze tymczasowo przypisali je do omawianego rodzaju ([[cf.]] ''Bonapartenykus ultimus'').

O kolejnych jajach oraz kościach należących do ''Bonapartenykus'' informują również Álvarez Nogueira i współautorzy (2025).

==Budowa==
[[Plik:Bonapartenykus (life restoration).png|thumb|Rekonstrukcja ''Bonapartenykus''. Autor: Abel G. Montes. Źródło: Meso i in., 2025 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0308366]]]
''Bonapartenykus'' był dużym przedstawicielem [[Alvarezsauridae]]. [[Holotyp|Okaz typowy]] mógł osiągać długość 3,1 m przy masie 44 kg. Z kolei największy okaz z MPCN-PV 738 (MPCN-PV 738.1) był większy od [[holotyp]]u ''Bonapartenykus'' (MPCA 1290). Na podstawie kości udowej mierzącej 304 mm (ok. 173 mm u MPCA 1290) długość ciała została oszacowana na 3,3 m, zaś masa na 60 kg. Zachowany kręg grzbietowy ''Bonapartenykus'' był [[centrum|proceliczny]], a jego trzon pozbawiony otworów pneumatycznych. Cecha ta występowała również u innych [[alwarezzauryd]]ów. Z kolei Windholz i in. (2025) wykazali obecność otworów pneumatycznych w szkielecie osiowym od szyi aż do środkowej sekcji ogona. Badania te dotyczyły okazu MPCN-PV 738, tymczasowo przypisanego do ''Bonapartenykus''. Podobnie jak u ''[[Ceratonykus]]'', łopatka oraz kość krucza tworzyły jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Łopatka miała bardzo szerokie wcięcie na swoim tylnym brzegu. Kości biodrowe oraz łonowe były ze sobą zrośnięte (Agnolin i in., 2012; Meso i in., 2025). Meso i współpracownicy (2026) wyróżnili nowe cechy pozwalające odróżnić ''Bonapartenykus'' od pozostałych [[Alvarezsauridae|alwarezzaurydów]].

==Paleoekologia==
Z tej samej okolicy, co ''Bonapartenykus'' znane są skamieniałości wielu różnych nieptasich dinozaurów, w tym innych [[teropod]]ów (''[[Austroraptor]]'', [[abelizauryd]]ów, bliżej nieokreślonych [[tetanur]]ów i prawdopodobnie [[celurozaur]]ów), a także [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]ów, [[Ankylosauria|ankylozaur]]ów i [[Sauropoda|zauropod]]ów.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Bonapartenykus'' honoruje paleontologa argentyńskiego, [[José Bonaparte]], łącząc jego nazwisko z łacińskim ''onykus'' (pazur). Epitet gatunkowy odnosi się do geologicznie wyjątkowo młodego wystąpienia alwarezaurydów w Ameryce Południowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Bonapartenykus''}}
| {{Kpt|[[Federico Agnolín|Agnolín]], [[Jaime Powell|Powell]], [[Fernando Novas|Novas]]}} i {{Kpt|[[Martin Kundrát|Kundrát]]}}, [[2012]]
|-
|{{V| ''B. ultimus''}}
| {{Kpt|Agnolin, [[Powell]], [[Novas]]}} i {{Kpt|Kundrát}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Agnolin, F. L., Powell, J. E., Novas, F. E., & Kundrát, M. (2012). "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs". Cretaceous Research, 35, 33-56. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014]]

Álvarez Nogueira, R., Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Aranciaga-Rolando, M., & Novas, F. E. (2025). "Ankylosaurian remains from a new Campanian–Maastrichtian locality in Northern Patagonia, Argentina". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1-10. [[doi:10.1080/03115518.2025.2467462]]

Meso, J. G., Choiniere, J. N., Baiano, M. A., Brusatte, S. L., Canale, J. I., Salgado, L., Pol, D., & Pittman, M. (2025). "New information on ''Bonapartenykus'' (Alvarezsauridae: Theropoda) from the Allen Formation (middle Campanian-lower Maastrichtian) of Río Negro Province, Patagonia, Argentina clarifies the Patagonykinae body plan". PloS ONE, 20(1), e0308366. [[doi:10.1371/journal.pone.0308366]]

Meso, J. G., Makovicky, P., Pol, D., Canale, J. I., Salgado, L., & Garrido, A. (2026). "New anatomical observations on the anatomy and disparity of ''Bonapartenykus ultimus'' (Coelurosauria, Alvarezsauria, Patagonykinae) from the Late Cretaceous of Patagonia". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1-28. [[doi:10.1080/08912963.2026.2630866]]

Windholz, G., Meso, J., Wedel, M. & Pittman, M. (2025) "First unambiguous record of pneumaticity in the axial skeleton of alvarezsaurians (Theropoda: Coelurosauria)." PLoS ONE 20(4): e0320121. [[doi:10.1371/journal.pone.0320121]].
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Alvarezsauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:31:57Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Nodosaurinae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:30:02Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]] / [[Panoplosauridae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:29:28Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76-74 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:25:29Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Materiał przypisany:

ROM 1215 - zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe, skostniałą płytę międzymostkową, parę skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, lewą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

TMP 1983.025.0002 - czaszka

TMP 1998.067.0001 - czaszka

Materiał tymczasowo przypisany:

ROM 20892 - częściowa czaszka

DPMWA 90-25 - częściowa czaszka z osadów formacji Matanuska na Alasce

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:19:21Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(dolne warstwy formacji [[Dinosaur Park]])

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Przypisany osobnik:

ROM 1215 zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe , skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, prawą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Panoplosaurus

2026-04-09T09:14:48Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Panoplosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
"[[Riloy]]"

| [[Tomasz Sokołowski]]
[[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Panoplosaurus'' (panoplozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-7 m

|-
! '''Masa''':
| 0,7-3 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - Alberta

(grupa Judith River - Wedge)

i [[USA]] - Teksas

(formacja [[Aguja]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 76 Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Nodosauridae]]

[[Panoplosaurini]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG|Panoplosaurus_mirus_Julius_Csotonyi.PNG]]
Rekonstrukcja przyżyciowa, w tle ''[[Styracosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0067182.g006]
|}

==Wstęp==
Panoplozaur był podobnym do czołgu [[Nodosauridae|nodozaurydem]], czyli ankylozaurem bez kostnej maczugi na ogonie. Żył w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Jest jednym z lepiej znanych nodozaurydów - znaleziono dwa niekompletne szkielety i trzy czaszki. Jego nazwa oznacza "jaszczur w pełni opancerzony" - ze względu na jego kolczasty pancerz.

==Budowa==
Jego niskie, szerokie ciało pokrywał rozbudowany pancerz, na który składały się wyrastające ze skóry kostne płyty chroniące jego głowę, szyję, grzbiet i ogon. Głowa była osłonięta kostnym pancerzem. Panoplozaur posiadał również kolce na szyi, bokach, ogonie i na grzbiecie. Jego twarda skóra i liczne wyrostki powodowały, że dla większości drapieżników był on zbyt ciernistym posiłkiem. Miał typowy dla roślinożernego dinozaura bezzębny dziób i małe, liściokształtne zęby. Ze względu na swoją masę poruszał się wyłącznie na czterech łapach, żywiąc się nisko rosnącymi roślinami. Podobnie jak u innych nodozaurydów, jego pysk był wąski, co sugeruje selektywna dietę. Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały, że szczęki panoplozaura zaciskały się z większą siłą niż u ankylozauryda ''[[Euoplocephalus]]'', mógł on więc żywić się twardszym pokarmem (Ballell i in., 2023). Położenie kłykcia potylicznego sugeruje, że panoplozaur trzymał swój łeb nisko. Badania za pomocą tomografii komputerowej ujawniły skomplikowany system przewodów nosowych. Co nietypowe dla czworonożnego zwierzęcia, nodozauryd ten miał tylko trzy palce na stopach. Znalezione czaszki nieco się różniły. [[Robert Bakker|Bakker]] w [[1988]] roku zasugerował więc, że są to szczątki więcej niż jednego [[gatunek|gatunku]]. Jednak [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] ([[1990]]) stwierdził, że różnice te są wynikiem po części uszkodzeń [[skamieniałość|skamieniałości]], a po części różnicami w wieku i płci zwierząt. Przypuszczał, że osobniki z krótszymi szczękami mogą być młode. Livius i in. (2026) zauważyli, że u niektórych okazów panoplozaura występowała płytka kostna między kośćmi nosowymi, podczas gdy u innych - nie. Znaczenie tych różnic nie zostało jednak wyjaśnione.

==''Panoplosaurus'' a ''Edmontonia''==
W tym samym miejscu i czasie co panoplozaur żyła ''[[Edmontonia]] rugosidens'', którą kiedyś uważano za gatunek [[rodzaj]]u ''Panoplosaurus''. Z tego powodu wiele rekonstrukcji panoplozaura w rzeczywistości przedstawia tego drugiego nodozauryda. Różniły się jednak dość wyraźnie - panoplozaur nie miał charakterystycznych kolców barkowych edmontonii, skierowanych w dół i do przodu. Różniły się także kształtem czaszki i zębów. Panoplozaur miał ją wyższą i mocniej opancerzoną. Inna była także budowa kręgów i ''synsakrum'' - u edmontonii przyrośnięte były trzy kręgi krzyżowe, a u tego drugiego cztery. Dodatkowo u panoplozaura kość krucza i łopatka były zrośnięte. Odrębnośc obu rodzajów potwierdza też tomografia komputerowa czaszki ''Panoplosaurus'', która ujawniła nieznane wcześniej informacje na temat jej wewnętrznej budowy (Livius i in., 2026).
[[Rodzaj]] ''[[Edmontonia]]'' przetrwał dłużej niż ''Panoplosaurus'', który wymarł około 74 milionów lat temu.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Panoplosaurus.jpg|300px|thumb|right|Czaszka holotypu (z Lambe, 1919).]]
- [[Holotyp]]:

NMC 2759 to artykułowane: czaszka, kręgi szyjne i początkowe grzbietowe zraz z opancerzeniem. W skład osobnika typowego wchodzą także: kilka środkowych i dalszych kręgów grzbietowych, część ''synsakrum'' z jednym kręgiem grzbietowym, czterema krzyżowymi i jednym ogonowym, kilka wolnych kręgów ogonowych, żebra szyjne, lewa kość łopatkowo-krucza i ramienna, kompletna(?) trójpalczasta kończyna przednia, kość piszczelowa i strzałkowa, skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, różne elementy stopy i ponad 200 tarczek.

- Przypisany osobnik:

ROM 1215 zawiera czaszkę, lewą żuchwę, pierwsze kręgi szyjne czyli [[atlas|dźwigacz]] i obrotnik, kilka kręgów piersiowych, ogonowych i szyjnych (wraz z żebrami), prawą kość łopatkowo-kruczą, obie płyty mostkowe , skostniała płyta międzymostkowa, para skostniałych połączeń między wyrostkiem mieczykowatym a mostkiem, obie kości ramienne, prawą kość łokciową, trzy paliczki, ponad 200 płytek kostnych i 38 gastrolitów.

- ''Panoplosaurus'' sp.:

Okaz zaliczony do rodzaju ''Panoplosaurus'' to zrośnięta kość łapatkowo-krucza odnaleziona w osadach formacji Aguja w Teksasie (OMNH, bez numeru katalogowego).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Panoplosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1919]]
|-
! ''P. mirus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1919
|-
| ''P. longiceps''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1928]] ({{Kpt|Coombs}}, [[1971]])
| = ''[[Edmontonia]] longiceps''
|-
| ''P. rugosidens''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]] ({{Kpt|Coombs}}, 1971)
| = ''[[Edmontonia]] rugosidens''
|}

==Bibliografia==
Ballell, A., Mai, B. & Benton, M.J. (2023). "Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs. Scientific Report 13, 18242. [[https://doi.org/10.1038/s41598-023-45444-1]].

Carpenter, K. (1990). Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae). W: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, 281-298.

Livius, M. C. H., Witmer, L. M., Ryan, M. J., Maddin, H. C., & Mallon, J. C. (2026). "Redescription of the ''Panoplosaurus mirus'' (Ankylosauria: Nodosauridae) holotype skull using computed tomography, and a new comparative scheme for panoplosaurin cranial ornamentation." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2636589]].

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php [kopia https://web.archive.org/web/20110727210126/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/02/panoplosaurus.php ]

http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm [kopia https://web.archive.org/web/20080328045122/http://www.dinoruss.com/de_4/5a77df1.htm ]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Xiangyunloong

2026-04-07T08:22:33Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Xiangyunloong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xiangyunloong''
|długość = 9-10 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Junnan

([[formacja]] [[Fengjiahe]])
|czas = {{Występowanie|201.4|199.5}}
ok. 200 [[Ma]] 
[[wczesna jura]] ([[hettang]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Massopoda]]
|grafika = Xiangyunloong fengming.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Xiangyunloong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xiangyunloong_fengming.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xiangyunloong fengming'' to gatunek dużego wczesnego [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] żyjącego we [[wczesna jura|wczesnej jurze]] na obszarze dzisiejszych południowo-zachodnich Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xiangyunloong'' pochodzi od powiatu Xiangyun (pomyślne chmury), na terenie którego znaleziono [[holotyp]] oraz zawiera chińskie słowo ''loon'' (smok). Epitet gatunkowy ''fengming'' wywodzi się z języka mandaryńskiego i oznacza "śpiew feniksa". Nawiązuje on również do miasta Luming (nawoływanie jelenia) w którym odkryto skamieniałości dinozaura. Ponadto "Fengming" było pierwotnym imieniem Lin Fengmiana, artysty i założyciela Chińskiej Akademii Sztuki, której pracownicy uczestniczyli w wykopaliskach i pracowali w trakcie wydobywania szkieletu ''Xiangyunloong''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (YDDY 10001–10041) to częściowo zachowany szkielet pozaczaszkowy obejmujący 3 kręgi szyjne, 5 grzbietowych i 15 ogonowych, kilka fragmentów żeber grzbietowych, szewrony, niekompletną lewą kość biodrową i prawą kość kulszową.

==Budowa==
''Xiangyunloong'' ogólną budową przypominał blisko spokrewnionego z nim [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] ''[[Xingxiulong]]'' z jurajskiej formacji [[Lufeng]]. Według Hu i in. (2026) ''Xiangyunloong'' mierzył ok. 9-10 m długości i był nieco większy od ''[[Jingshanosaurus]]'' i ''[[Xingxiulong|Xingxiulong yueorum]]''. Omawiany dinozaur miał niespotykaną budowę kręgów oraz kości biodrowej. Kręgi szyjne cechowały się rozszerzonymi na boki wyrostkami kolczystymi. Kręgi grzbietowe miały podwyższone struktury zwane hyposfenami. Kość biodrowa z rozszerzonym grzebieniem nadpanewkowym charakteryzowała się specyficznym ukształtowaniem.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Xiangyunloong''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''X. fengming''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Hu, S. -B., Wang, Y. -C., Mo, X., Zhang, X. -Q., Zeng, W. -T., Wang, T., Sun, Z. -B., Dong, Q.-X., Guan, Q., Liu, Y. -H., Zhang, Y. -S., Bing, Y., Wang, Y.-M., & You, H. -L. (2026). "A new sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Fengjiahe Formation of Dali of Yunnan Province, China". Royal Society Open Science. 13 (3) 252219. [[doi:10.1098/rsos.252219]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Hettang]]

Xiangyunloong

2026-04-07T08:20:47Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Xiangyunloong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xiangyunloong''
|długość = 9-10 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Junnan

([[formacja]] [[Fengjiahe]])
|czas = {{Występowanie|201.4|199.5}}
ok. 200 [[Ma]] 
[[wczesna jura]] ([[hettang]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Massopoda]]
|grafika = Xiangyunloong fengming.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Xiangyunloong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xiangyunloong_fengming.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xiangyunloong fengming'' to gatunek dużego wczesnego [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] żyjącego we [[wczesna jura|wczesnej jurze]] na obszarze dzisiejszych południowo-zachodnich Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xiangyunloong'' nawiązuje do powiatu Xiangyun (pomyślne chmury), na terenie którego znaleziono [[holotyp]] oraz zawiera chińskie słowo ''loon'' (smok). Epitet gatunkowy ''fengming'' wywodzi się z języka mandaryńskiego i oznacza "śpiew feniksa". Nawiązuje ona również do miasta Luming (nawoływanie jelenia) w którym odkryto skamieniałości dinozaura. Ponadto "Fengming" było pierwotnym imieniem Lin Fengmiana, artysty i założyciela Chińskiej Akademii Sztuki, której pracownicy uczestniczyli w wykopaliskach i pracowali w trakcie wydobywania szkieletu ''Xiangyunloong''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (YDDY 10001–10041) to częściowo zachowany szkielet pozaczaszkowy obejmujący 3 kręgi szyjne, 5 grzbietowych i 15 ogonowych, kilka fragmentów żeber grzbietowych, szewrony, niekompletną lewą kość biodrową i prawą kość kulszową.

==Budowa==
''Xiangyunloong'' ogólną budową przypominał blisko spokrewnionego z nim [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] ''[[Xingxiulong]]'' z jurajskiej formacji [[Lufeng]]. Według Hu i in. (2026) ''Xiangyunloong'' mierzył ok. 9-10 m długości i był nieco większy od ''[[Jingshanosaurus]]'' i ''[[Xingxiulong|Xingxiulong yueorum]]''. Omawiany dinozaur miał niespotykaną budowę kręgów oraz kości biodrowej. Kręgi szyjne cechowały się rozszerzonymi na boki wyrostkami kolczystymi. Kręgi grzbietowe miały podwyższone struktury zwane hyposfenami. Kość biodrowa z rozszerzonym grzebieniem nadpanewkowym charakteryzowała się specyficznym ukształtowaniem.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Xiangyunloong''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''X. fengming''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Hu, S. -B., Wang, Y. -C., Mo, X., Zhang, X. -Q., Zeng, W. -T., Wang, T., Sun, Z. -B., Dong, Q.-X., Guan, Q., Liu, Y. -H., Zhang, Y. -S., Bing, Y., Wang, Y.-M., & You, H. -L. (2026). "A new sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Fengjiahe Formation of Dali of Yunnan Province, China". Royal Society Open Science. 13 (3) 252219. [[doi:10.1098/rsos.252219]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Hettang]]

Xiangyunloong

2026-04-07T08:19:25Z

Kamil Kamiński: /* Etymologia */

{{DISPLAYTITLE:''Xiangyunloong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xiangyunloong''
|długość = 9-10 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Junnan

([[formacja]] [[Fengjiahe]])
|czas = {{Występowanie|201.4|199.5}}
ok. 200 [[Ma]] 
[[wczesna jura]] ([[hettang]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Massopoda]]
|grafika = Xiangyunloong fengming.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Xiangyunloong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xiangyunloong_fengming.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xiangyunloong fengming'' to gatunek dużego wczesnego [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] żyjącego we [[wczesna jura|wczesnej jurze]] na obszarze dzisiejszych południowo-zachodnich Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xiangyunloong'' nawiązuje do powiatu Xiangyun (pomyślne chmury), na terenie którego znaleziono [[holotyp]] oraz zawiera chińskie słowo ''loong” (smok). Epitet gatunkowy ''fengming'' wywodzi się z języka chińskiego i oznacza "śpiew feniksa". Nawiązuje ona również do miasta Luming (nawoływanie jelenia) w którym odkryto skamieniałości dinozaura. Ponadto "Fengming" było pierwotnym imieniem Lin Fengmiana, artysty i założyciela Chińskiej Akademii Sztuki, której pracownicy uczestniczyli w wykopaliskach i pracowali w trakcie wydobywania szkieletu ''Xiangyunloong''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (YDDY 10001–10041) to częściowo zachowany szkielet pozaczaszkowy obejmujący 3 kręgi szyjne, 5 grzbietowych i 15 ogonowych, kilka fragmentów żeber grzbietowych, szewrony, niekompletną lewą kość biodrową i prawą kość kulszową.

==Budowa==
''Xiangyunloong'' ogólną budową przypominał blisko spokrewnionego z nim [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] ''[[Xingxiulong]]'' z jurajskiej formacji [[Lufeng]]. Według Hu i in. (2026) ''Xiangyunloong'' mierzył ok. 9-10 m długości i był nieco większy od ''[[Jingshanosaurus]]'' i ''[[Xingxiulong|Xingxiulong yueorum]]''. Omawiany dinozaur miał niespotykaną budowę kręgów oraz kości biodrowej. Kręgi szyjne cechowały się rozszerzonymi na boki wyrostkami kolczystymi. Kręgi grzbietowe miały podwyższone struktury zwane hyposfenami. Kość biodrowa z rozszerzonym grzebieniem nadpanewkowym charakteryzowała się specyficznym ukształtowaniem.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Xiangyunloong''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''X. fengming''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Hu, S. -B., Wang, Y. -C., Mo, X., Zhang, X. -Q., Zeng, W. -T., Wang, T., Sun, Z. -B., Dong, Q.-X., Guan, Q., Liu, Y. -H., Zhang, Y. -S., Bing, Y., Wang, Y.-M., & You, H. -L. (2026). "A new sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Fengjiahe Formation of Dali of Yunnan Province, China". Royal Society Open Science. 13 (3) 252219. [[doi:10.1098/rsos.252219]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Hettang]]

Alcmonavis

2026-04-03T11:58:41Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Alcmonavis''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Alcmonavis''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Niemcy]]
([[formacja]] [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|151|149}}
ok. 150 [[Ma]] 
[[późna jura]] (wczesny [[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Avialae]]
|grafika = Alcmonavis_holotype.png
|podpis = Holotyp. Źródło: Rauhut i in., 2019.
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Alcmonavis'' to rodzaj prymitywnego ptaka, żyjącego w późnej jurze na obszarze dzisiejszych Niemiec. Dzielił on swoje środowisko ze słynnym „praptakiem” - ''[[Archaeopteryx]]''. Początkowo przedstawiono go jako trzynasty okaz archeopteryksa, następnie został uznany za osobny rodzaj. Ostatnie badania wskazują jednak, że rzeczywiście mógł to być synonim arxheopteryksa.

==Etymologia==
Nazwa ''Alcmonavis'' pochodzi od słowa ''Alcmona'', będącego celtyckim oznaczeniem rzeki Altmühl w rejonie Solnhofen w Niemczech, oraz łacińskiego ''avis'' („ptak”). Epitet gatunkowy honoruje Rolanda Pöschla, który odkrył szczątki i przewodził pracom wykopaliskowym.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (SNSB-BSPG 2017 I 133) to niemal kompletne, częściowo artykułowane prawe skrzydło.

==Budowa i paleobiologia==
''Alcmonavis'' był niedużym, prymitywnym ptakiem. Rozmiarami ciała zdecydowanie przewyższał jednak archeopteryksa. Kość łokciowa alkmonawisa stanowiła 111% długości analogicznej kości największego okazu „praptaka”. Poza tym oba zwierzęta były do siebie podobne, różniły się głównie proporcjami poszczególnych kości. ''Alcmonavis'' cechował się m.in. bardzo dużym grzebieniem naramienno-piersiowym (ang. ''deltopectoral crest'') kości ramiennej, II kością śródręcza wyraźnie masywniejszą od pozostałych oraz bardzo masywnym, zaokrąglonym w przekroju pierwszym paliczkiem drugiego palca dłoni. Pod względem rozwoju ewolucyjnego był on nieco bardziej zaawansowany niż ''[[Archaeopteryx]]''. Prawdopodobnie przewyższał też „praptaka” pod względem zdolności do aktywnego lotu, o czym świadczą m.in. wyraźniejsze miejsca przyczepu mięśni odpowiedzialnych za trzepotanie skrzydłami. Badania morfometryczne (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026) wykazały jednak, że ''Alcmonavis'' jest nieodróżnialny od archeopteryksa, a domniemane różnice wynikają z ontogenezy.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Alcmonavis''}}
| {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]], [[Helmut Tischlinger|Tischlinger]]}} i {{Kpt|[[Christian Foth|Foth]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''A. poeschli''}}
| {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]], [[Helmut Tischlinger|Tischlinger]]}} i {{Kpt|[[Christian Foth|Foth]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

Rauhut, O.W.M, Tischlinger, H., Foth, C. (2019). "A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany". eLife. 8: e43789. [[doi:10.7554/eLife.43789]].

[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]

Alcmonavis

2026-04-03T11:58:18Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Alcmonavis''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Alcmonavis''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Niemcy]]
([[formacja]] [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|151|149}}
ok. 150 [[Ma]] 
[[późna jura]] (wczesny [[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Avialae]]
|grafika = Alcmonavis_holotype.png
|podpis = Holotyp. Źródło: Rauhut i in., 2019.
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Alcmonavis'' to rodzaj prymitywnego ptaka, żyjącego w późnej jurze na obszarze dzisiejszych Niemiec. Dzielił on swoje środowisko ze słynnym „praptakiem” - ''[[Archaeopteryx]]''. Początkowo przedstawiono go jako trzynasty okaz archeopteryksa, następnie został uznany za osobny rodzaj. Ostatnie badania wskazują jednak, że rzeczywiście mógł to być synonim arxheopteryksa.

==Etymologia==
Nazwa ''Alcmonavis'' pochodzi od słowa ''Alcmona'', będącego celtyckim oznaczeniem rzeki Altmühl w rejonie Solnhofen w Niemczech, oraz łacińskiego ''avis'' („ptak”). Epitet gatunkowy honoruje Rolanda Pöschla, który odkrył szczątki i przewodził pracom wykopaliskowym.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (SNSB-BSPG 2017 I 133) to niemal kompletne, częściowo artykułowane prawe skrzydło.

==Budowa i paleobiologia==
''Alcmonavis'' był niedużym, prymitywnym ptakiem. Rozmiarami ciała zdecydowanie przewyższał jednak archeopteryksa. Kość łokciowa alkmonawisa stanowiła 111% długości analogicznej kości największego okazu „praptaka”. Poza tym oba zwierzęta były do siebie podobne, różniły się głównie proporcjami poszczególnych kości. ''Alcmonavis'' cechował się m.in. bardzo dużym grzebieniem naramienno-piersiowym (ang. ''deltopectoral crest'') kości ramiennej, II kością śródręcza wyraźnie masywniejszą od pozostałych oraz bardzo masywnym, zaokrąglonym w przekroju pierwszym paliczkiem drugiego palca dłoni. Pod względem rozwoju ewolucyjnego był on nieco bardziej zaawansowany niż ''[[Archaeopteryx]]''. Prawdopodobnie przewyższał też „praptaka” pod względem zdolności do aktywnego lotu, o czym świadczą m.in. wyraźniejsze miejsca przyczepu mięśni odpowiedzialnych za trzepotanie skrzydłami. Badania morfometryczne (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026) wykazały jednak, że ''Alcmonavis'' jest nieodróżnialny od archeopteryksa, a domniemane różnice wynikają z ontogenezy.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Alcmonavis''}}
| {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]], [[Helmut Tischlinger|Tischlinger]]}} i {{Kpt|[[Christian Foth|Foth]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''A. poeschli''}}
| {{Kpt|[[Oliver Rauhut|Rauhut]], [[Helmut Tischlinger|Tischlinger]]}} i {{Kpt|[[Christian Foth|Foth]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
Rauhut, O.W.M, Tischlinger, H., Foth, C. (2019). "A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany". eLife. 8: e43789. [[doi:10.7554/eLife.43789]].

[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]

Anchiornis

2026-04-03T11:54:53Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

Do weryfikacji i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Anchiornis''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Anchiornis'' (anchiornis)
|długość = do ok. 60-90 cm
|masa = 0,7-4,5 kg
|wysokość =
|dieta =
|miejsce = [[Chiny]]
prowincja Liaoning 
[[formacja]] [[Tiaojishan]]
|czas = {{Występowanie|161|158}}
ok. ?161-?158 Ma

?[[późna jura]] (?[[oksford]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

- / ? [[Troodontidae]] (?? [[Archaeopterygidae]])
|grafika = Anchiornis.jpg
|podpis = Autorka: [[Edyta Felcyn]]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
40.892481, 119.998682~okolice Daxishan, Linglongta, Jianchang, Huludao, Liaoning, [[Chiny]]|BMNHC PH828, YTGP-T5199 i LPM-B00169 (za Sullivan i in., 2014, ryc. 1; Lindgren i in., 2015). 
40.649006, 119.703923~okolice Yaolugou, Linglongta, Jianchang, Huludao, Liaoning, [[Chiny]]|Holotyp (IVPP V14378) (za nazwą lokalizacji w Xu i in., 2009), PKUP V1068, BMNHC PH804, BMNHC PH822, BMNHC PH823 (Pei i in., 2017).
</display_points>
}}
== Wstęp ==
Anchiornis to rodzaj [[bazalny|bazalnego]] [[eumaniraptor]]a ze środkowej-późnej jury Chin.

Trudno przecenić znaczenie ''Anchiornis'' dla [[filogeneza|filogenezy]] [[celurozaur]]ów, pochodzenia ptaków i ogólnie badań nad dinozaurami. Włoski paleontolog [[Andrea Cau]] w [[2010]] r. nazwał go "[[Archaeopteryx|archeopteryksem]] XXI wieku".

== Etymologia ==
Nazwa ''Anchiornis'' odnosił się do pozycji systematycznej tego dinozaura i znaczy "bliski ptakom" (gr. ''anchi'' - "bliski" i ''ornis'' - "ptak"). Epitet gatunkowy honoruje Thomasa Henry'ego Huxleya, pioniera badań nad pochodzeniem ptaków.

== [[Taksonomia]] ==
Opis ''Anchiornis'' autorstwa [[Xu Xing|Xu]] i in. ukazał się w wersji elektronicznej w 16 grudnia 2008 r., lecz nazwa stała się oficjalna w kolejnym roku, po wydrukowaniu wersji papierowej czasopisma Chinese Science Bulletin.

===Inne [[Paraves]] z [[Tiaojishan]]===
Nie licząc fragmentarycznych znalezisk, ''Anchiornis'' jest pierwszym z serii najwcześniejszych znanych przedstawicieli [[Paraves]], znalezionych w osadach [[formacja|formacji]] [[Tiaojishan]] - kolejne to ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]''. Wcześniej opisano wcześniejsze formy o problematycznej filogenezie, np. ''[[Pedopenna]]'' i ''[[Epidexipteryx]]''; mogą one być przedstawicielami [[Oviraptorosauria]] ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]). Według niepublikowanych danych z tej samej formacji pochodzą kolejne taksony (Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014; 2015). Jeden z nich jest oznaczony YFGP-T5199 – tak samo jak opisana później jako ''Anchiornis'' skamieniałość (Lindgren i in., 2015), lecz zdjęcie Broughama niewątpliwie przedstawia inny niż opisany przez Lindgrena i in. okaz.

===Potencjalne [[synonim]]y===
''[[Aurornis]] xui'' (Godefroit i in., 2013B) został uznany za [[młodszy synonim]] ''Anchiornis'' przez Pei i in. (2017), lecz jak wskazuje Cau (online 2017), co najmniej jedna z cech (tępo zakończona tylna część kości biodrowej), jest rzeczywiście odmienna u ''Aurornis''.

Według Pei i in. (2017) ''Anchiornis'' różni się od ''[[Eosinopteryx]]'' jedynie większą liczbą kręgów ogonowych: ponad 20. PKUP V1068 ma 22 – choć 6-8 przednich prawdopodobnie się nie zachowało a u innych okazów jest ok. 30 (np. u BMNHC PH804 31-32, BMNHC PH822 - 30-31, BMNHC PH823 - min. 31) (Pei i in., 2017). U dinozaurów jednego gatunku długość ogona nie jest bardzo zmienna (Hone, 2012), choć u jednego z osobników [[Ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] ''[[Leptoceratops]]'' ogon miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, wchodzących w skład ogona proporcjonalnie dłuższego niż u pierwszego osobnika (Sternberg, 1951). Choću obu dinozaurów (''Leptoceratops'' i ''Anchiornis'' wraz z ''Eosinopteryx'') różnica wynosiłaby 10 kręgów, to przeliczając ww. wartości na procenty, u ''Leptoceratops'' różnica to 26% a u ''Anchiornis'' znacznie więcej – 55%, co sugeruje, że jest to rzeczywista cecha diagnostyczna. Okazy przypisane do ''Anchiornis'' przez Wanga i in. (2017): STM-0-114, STM-0-125 i STM-0-132 mają „ponad 23 kręgi”. Być może różnica w liczbie kręgów wynika z [[ontogeneza|ontogenezy]] – holotyp ''Eosinopteryx'' ma tylko ok. 30 cm i według niepublikowanych danych histologicznych (Lefèvre i in., 2014) jest młody, choć Godefroit i in. (2013A) wskazują, że wszystkie kręgi (trzony i łuki neuralne) są zrośniete, tak jak piszczel z kością stopowo-piętową.

== Materiał kopalny i lokalizacje ==
[[Plik:Anchiornis_huxleyi_(fossil).jpg|300px|thumb|right|Nieopisany okaz. Fot.: ★Kumiko★ [https://www.flickr.com/photos/kmkmks/6188864285].]]
[[Plik:Anchiornis_huxleyi_YFGP-T5199.jpg|300px|thumb|right|YFGP-T5199: (a) zdjęcie (fot.: Pascal Godefroit i Ulysse Lefèvre), (b) rysunek (autor: Ulysse Lefèvre). Numerowane kropki to pobrane próbki skamieniałych piór; czerwona to miejsce próbki poddanej badaniom molekularnym a żółte mikroskopowym. Skala: 5 cm. (c) Pobrana znad łba próbka (fot.: Johan Lindgren). Skala: 300 μm. Źródło: Lindgren i in. (2015).]]

===Liczba okazów===
''Anchiornis'' znany jest z oszałamiającej liczby min. 233 (?235) okazów - prawdopodobnie więcej, niż jakiegokolwiek innego mezozoicznego dinozaura (z prawdopodobnymi wyjątkami "masowych cmentarzysk" np. u ''[[Edmontosaurus]]''). Porównywalna jest liczba szczątków ''[[Microraptor]]'' (ponad 200 okazów). Co więcej, 71% z nich jest kompletnych w ponad 90% i wiele zawiera skamieniałe tkanki miękkie, zwłaszcza pióra (Zheng i in., 2014).

W Muzeum Shangdong Tianyu (STM) - największym muzeum dinozaurów na świecie - znajduje się 226 okazów (Zheng i in., 2014) a jak podała wcześniej agencja Xinhua (Lin, online 2010), nawet 255. Poza nimi jest też co najmniej 8 innych (omówione niżej, z czego 1 jest niepewnie przypisany), w tym 4 opisane przez Pei i in. (2017; wcześniej, w abstrakcie z 2013 r. autorzy podali 5; być może jeden z nich to YFGP-T5199). Biorąc pod uwagę realia nielegalnego handlu skamieniałościami w Chinach, można przypuszczać, że znaczna część skamieniałości ma nieznane dane o lokalizacji a nawet może być podrobiona (Jiang i Elegant w Time, 2009); zob. też [[Aurornis#Kontrowersje]]. Niektóre być może należą do podobnych form (''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'', ''[[Aurornis]]'' lub nienazwanych [Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014]).

Prawdopodobnie wszystkie ww. okazy pochodzą z jednej z sześciu wyróżnionych w ramach [[Yanliao]] Biota (=[[Daohugou]] Biota – Xu i in., 2016) lokalizacji - Linglongta (Sullivan i in., 2014).

===Opisane okazy===
Dotychczas opisano w miarę szczegółowo 8 okazów (wymienione niżej), lecz przynależność 1 z nich (oznaczony znakiem zapytania) do omawianego gatunku jest kwestionowana.

# [[Holotyp]] IVPP V14378 jest dość kompletny, lecz nie zawiera czaszki, przednich i środkowych kręgów szyjnych oraz tylnych kręgów ogonowych. Widać słabo odciśnięte pióra. To niemal dorosły (ang. ''subadult'') lub młody dorosły okaz. Wymiary oszacowano na ok. 34 i ok. 110 g. Znaleziono go w okolicy Yaolugou (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning) w osadach o niepewnym wieku (jura-kreda) (Xu i in., 2009), być może należących do formacji [[Tiaojishan]] (takie pochodzenie podają np. Pei i in., 2017). Okaz jest przechowywany w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Chińskiej Akademii Nauk w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences).
# LPM-B00169 (Hu i in., 2009) jest niemal kompletny (brak końcówki ogona) i zawiera wiele kluczowych elementów nieobecnych w holotypie, np. czaszkę. Widać wyraźnie odciski piór. Jest to prawdopodobnie okaz dorastający (''subadult'') i ma ok. 50 cm (Sullivan i in., 2014) i 700 g (Benson i in., 2014). Pochodzi on z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Jest przechowywany w Muzeum Paleontologicznym w Liaoning (Liaoning Paleontological Museum).
# ? BMNHC PH828 (Li i in., 2010) zawiera dysartykułowaną czaszkę, dość kompletne kończyny oraz inne fragmenty. Pióra są świetnie zachowane. Wymiary mieszczą się w 5% wymiarów holotypu (Li i in., 2010), tj. ok. 34 i ok. 110 g. Nie zawiera on cech diagnostycznych ''A. huxleyi'', choć podobna długość kości strzałkowej i ogólna morfologia wskazuje wg Li i in. (2010), że to ten sam [[gatunek]]. Od tego czasu opisano jednak kolejne podobne [[takson]]y. Lindgren i in. (2015) poddają w wątpliwość przypisanie do ''Anchiornis''. Okaz wymaga zatem dokładnego porównania z innymi taksonami. Pochodzi z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Jest przechowywany w Pekińskim Muzeum Historii Naturalnej (Beijing Museum of Natural History).
# YFGP-T5199 (Lindgren i in., 2015) jest niemal kompletny (brak tylnych kręgów grzbietowych) i ma zachowane pióra (Lindgren i in., 2015). Jest dorosły i ma 47 cm. Znaleziono go w Yaolugou, niedaleko Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Znajduje się w Parku Skamieniałości i Geologii Yizhou (Yizhou Fossil and Geology Park).
# PKUP V1068 (Pei i in., 2017) to najlepiej zachowany z czterech okazów opisanych przez Pei i in. (2017), praktycznie kompletny, z upierzeniem. Ma 60 cm, Został znaleziony w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Przechowywany jest w Uniwersytecie Pekińskim (Peking University).
# BMNHC PH804 (Pei i in., 2017) praktycznie kompletny, z dobrze zachowanym upierzeniem. Ma 36 cm. Został znaleziony w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Tak jak kolejne wymienione okazy, jest przechowywany w Pekińskim Muzeum Historii Naturalnej (Beijing Museum of Natural History).
# BMNHC PH822 (Pei i in., 2017) jest niemal kompletny, z upierzeniem, lecz został częściowo zrekonstruowany. Ma dłuższy ogon niż PKUP V1068, lecz czaszka i kość udowa (choć podane są u niego wymiary 70,5 mm a u PKUP V1068 ok. 90 mm) są zbliżonych rozmiarów. Odnaleziono go w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Zawiera szczątki jaszczurki zinterpretowane jako ostatni posiłek (Pei i in., 2017).
# BMNHC PH823 (Pei i in., 2017) jest niemal kompletny, z upierzeniem, lecz został częściowo zrekonstruowany. Ma 46 cm. Odnaleziono go w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang).

===Zilustrowane i nieopisane okazy===
9 okazów częściowo opisali i zilustrowali ich fragmenty Wang i in. (2017), skupiając się na tkankach miękkich:
STM-0-7, STM-0-114, STM-0-118, STM-0-125, STM-0-127, STM-0-132, STM-0-133, STM-0-144 i STM-0-147; wszystkie wymienili wcześniej Zheng i in. (2014), którzy zilustrowali fragmenty STM0-31, STM0-52, STM0-120 i STM0-165.
W literaturze i internecie pojawiły się zdjęcia wielu innych – minimum 15, których identyfikacja i często autentyczność jest niepewna (co najmniej trzy pierwsze pochodzą z STM, więc zapewne wchodzą w skład okazów wymienionych przez Zhenga i in., 2014):
# STM 0-214 (Zimmer, online 2011; Longrich i in., 2012) – praktycznie kompletny (brak ogona?) okaz z widocznym wzorem opierzenia,
# STM0-93 (Zheng i in., 2014, ryc. S4A),
# okaz z STM (HKU, online 2017), zapewne wyliczony przez Zhenga i in. (2014),
# nieoznaczony okaz (Xu i in., 2016, ryc. 5f),
# okaz z IVPP (Hone, online 2010; 2011),
# okaz z Espace des Sciences w Rennes (RoxaneHEr, online 2016; pinterest.com, online 2015),
# okaz z Musée Paléontologique du Liaoning nr PMOL-AD00107 (Salomé, online 2015),
# okaz z wystawy Dinosaur Expo 2011 (★Kumiko★, online 2011) - zilustrowany obok,
# okaz z widocznym wzorem upierzenia (alamy.com, online),
# okaz z widocznymi sterówkami (Goldchocobo, online 2014),
# okaz przemycony do USA (1) (Stanley, D., online 2015),
# okaz przemycony do USA (2) (Stanley, D., online 2015),
# okaz przemycony do USA (3) (Stanley, D., online 2015),
# okaz z ze znaleziska dwóch w jednym miejscu (1) (alamy.com, online 2016),
# okaz z ze znaleziska dwóch w jednym miejscu (2) (alamy.com, online 2016)

Okazy uważane za nowe taksony (Brougham, online 2013) mogą jednak należeć do ''Anchiornis''. YFGP-T5201, zilustrowany przez Broughama, ma charakterystyczny dla okazów przypisanych do ''Anchiornis'' wzór upierzenia.

===Implikacje===
Mimo ww. zastrzeżeń, tak znaczna liczba okazów ''Anchiornis'', pochodzących prawdopodobnie z niewielkiego obszaru i nieznacznego przedziału czasowego, stwarza możliwości badań, których przeprowadzenie dla niemal wszystkich innych mezozoicznych dinozaurów jest niemożliwe lub bardzo utrudnione. Osteologia i budowa piór zostanie zapewne poznana w całości.
Możliwe będzie zbadanie zmienności - w morfologii kości, piór (także koloru) i może również innych tkanek miękkich oraz histologii - wynikającej z ontogenezy, różnic międzyosobnicznych a może nawet płci i ewolucji (o ile dostępne będą dane o lokalizacji i rozmieszczeniu stratygraficznym okazów). Wraz z coraz większą liczbą okazów, stwarzających problemy taksonomiczne, konieczna będzie z pewnością [[analiza kladystyczna]] oparta na indywidualnych okazach. Potencjalnie możliwe będą też badania dotyczące struktury populacji (już wiadomo, że bardzo młodych okazów nie ma, największych również jest niewiele), diety (zachowana treść pochodząca z układu pokarmowego) i różnego pochodzenia patologii. W dodatku będą to dane dla taksonu reprezentującego jeden z najważniejszych etapów ewolucji ptaków. Zapewne będą to dane będące - wespół z ''[[Microraptor]]'' - punktem odniesienia do badań nad innymi [[teropod]]ami, np. dla rozwikłania [[taksonomia|taksonomii]] ''[[Archaeopteryx]]'', znanego z dwudziestokrotnie mniejszej liczby okazów. Można zatem stwierdzić, że - choć nie upłynęło jeszcze 10 lat od jego odkrycia - ''Anchiornis'' jest jednym z najważniejszych mezozoicznych dinozaurów.
Problemem jest jednak sposób zachowania okazów – nie są trójwymiarowe, lecz sprasowane, więc pełne poznanie budowy może być znacznie utrudnione.

W dodatku będą to dane dla taksonu reprezentującego jeden z najważniejszych etapów ewolucji ptaków. Pei i in. (2017) wskazali, że okazy różnią się proporcjami długości długich kończyn. Choć tłumaczą je [[allometria|allometrią]], dane nie są jednoznaczne.

===Wykluczone okazy===
Dwa okazy były zaliczone do ''Anchiornis'', lecz prawdopodobnie do niego nie należą:
* [[holotyp]] ''[[Aurornis]] xui'' (zob. [[#taksonomia]]);
* okaz z Denver (Théophraste, online 2010) - II i III kość śródręcza są zbliżonej szerokości (grubości), co sugeruje, że to ''[[Xiaotingia]]'' (zob. [[#diagnoza]]).

==Budowa i paleobiologia==
===Uwagi ogólne===
Małe, nieząbkowane i słabo zakrzywione zęby sugerują, że ''Anchiornis'' polował na małe zwierzęta (Sullivan i in., 2014). U okazu BMNHC PH822 znaleziono szczątki jaszczurki, interpretowane jako ostatni posiłek (Pei i in., 2017). Znaczna liczba okazów może wskazywać, że było to zwierzę wszystkożerne. Wyjątkowe wydłużenie podudzia (zob. cecha 3 w [[#Diagnoza|diagnozie]]) i [[Coelurosauria#arctometatarsus|subarctometatarsus]] sugeruje przystosowanie tego zwierzęcia do szybkiego biegu, choć śródstopie nie wydaje się, zdaniem Sullivana i in. (2014), szczególnie długie (ok. 52 % długości podudzia; inne okazy mają różne proporcje: np. PKUP V1068 – 45%, BMNHC PH804 – ok. 58% [Pei i in., 2017]). Poza tym, anchiornis przypominał budową i paleobiologią inne bazalne [[Paraves]] - zob. [[Coelurosauria#Budowa_i_paleobiologia|Paraves: budowa i paleobiologia]].

=== Diagnoza ===
[[Plik:Anchiornis_feathers.jpg|300px|thumb|right|BMNHC PH828 (?''Anchiornis''). Fot.: ★Kumiko★ [https://www.flickr.com/photos/kmkmks/6188910115].]]

{{Szablon:Diagnoza}}

Z uwagi na cechy obecne u krewniaków (''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]'') lub dotyczące niezachowanych u nich części szkieletu, oryginalna diagnoza ''Anchiornis'' jest problematyczna, cechy diagnostyczne często nie są widoczne u przypisanych okazów. Oryginalne cechy diagnostyczne ''Anchiornis'' to (1 i 2 za Xu i in., 2009; 3 za Hu i in., 2009):

1) wewnętrzna powierzchnia kości kruczej pokryta wieloma małymi dołkami (obecne u YFGP-T5199 [Lindgren i in., 2015], BMNHC PH804 i BMNHC PH822, u których powierzchnia jest „chropowata” [Pei i in., 2017], nieznane u LPM-B00169, BMNHC PH828, PKUP V1068, BMNHC PH823 [Pei i in., 2017] i 9 okazów opisanych przez Wanga i in. [2017] oraz ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]'').

2) wyjątkowo krótka kość kulszowa w porównaniu do udowej - [[holotyp]] miał mniej niż 0,25, YFGP-T5199 – 0,23 (Lindgren i in., 2015) a LPM-B00169 - 0,28, BMNHC PH804 – 0,37 (Pei i in., 2017), lecz na ryc. 18 w publikacji jest to ok. 0,28, u BMNHC PH823 – 0,32 (Pei i in., 2017), autorzy ci podają, że cecha jest obecna także u BMNHC PH822, lecz nie podają wymiarów; obecne u STM-0-7, STM-0-118, STM-0-127 i STM-0-132 (Wang i in., 2017), obecne także u ''[[Eosinopteryx]]'' (0,28 – Godefroit i in., 2013A), nieznane u BMNHC PH828; u ''Xiaotingia'' to ok. 0,33; u ''Aurornis'' to "mniej niż 0,3", wg pomiaru zdjęcia to ok. 0,18, jednak część kości kulszowej może być przykryta i stosunek może być bliski 0,28). Biorąc pod uwagę te dane, nie wydaje się to cechą diagnostyczną.

3) ekstremalne wydłużenie podudzia (''tibiotarsus''), które jest 1,5 raza dłuższe od kości udowej, co jest proporcją niespotykaną wśród nieptasich i [[bazalny]]ch [[avialae|ptasich]] [[teropod]]ów; obecne u LPM-B00169 i YFGP-T5199 (Lindgren i in., 2015); prawdopodobnie obecne też u BMNHC PH828; u PKUP V1068 to 1,27-1,3, u BMNHC PH804 – 1,36-1,37, u BMNHC PH822 – 1,53-54, u BMNHC PH823 – 1,38-1,39 (Pei i in., 2017, autorzy podają jednak równocześnie, że stosunek ten waha się od 1,4 do 1,54); nieznane u ''Xiaotingia''; u ''Eosinopteryx'' stosunek wynosi 1,4 a u ''Aurornis'' 1,37. Pei i in. (2017) nie uwzględnili tej cechy w diagnozie. Biorąc pod uwagę te dane, nie wydaje się to cechą diagnostyczną.

Wszystkie ww. cechy są nieznane u ''Xiaotingia'', jak również prawdopodobnie u okazu przypisanego BMNHC PH828. ''Eosinopteryx'' i ''Aurornis'' różnią się cechą 3, choć nieznacznie. Przyjąć należy, że ''Anchiornis'' różni się od krewniaków brakiem ich cech diagnostycznych, o ile zostały one prawidłowo zdiagnozowane - np. wiele cech diagnostycznych dotyczy czaszki, niezachowanej u holotypu ''Anchiornis''. Ponadto Pei i in. (2017) wskazują, że niektóre cechy różniące ''Anchiornis'' i ''Xiaotingia'' wynikają prawdopodobnie z [[allometria|allometrii]], w przypadku ''Eosinopteryx'' większość cech jest problematyczna, zaś u ''Aurornis'' wszystkie – z czym nie zgadza się Cau (online 2017).

Pei i in. (2017) stwierdzili, że ''Anchiornis'' wyróżnia się wśród innych [[Paraves]] kombinacją cech, w tym czaszki, nieznanych u holotypu: (4) prosty nosowy wyrostek kości przedszczękowej (obecne także u ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Archaeopteryx]]'' i ''[[Caudipteryx]]''), (5) dość krótka przednia gałąź kości szczękowej (obecne także u innych „Paraves z Jianchang” - tj. zapewne ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]'', [[Troodontidae]] i niektórych [[Dromaeosauridae]], np. ''[[Microraptor]]'' i ''[[Bambiraptor]]''), (6) położone brzusznie okno ''promaxillary'' (obecne także u ''[[Microraptor]]''), (7) „płachtowaty” [ang. ''sheetlike''] tylkobrzuszny wyrostek kości zębowej (obecne także u ''[[Eosinopteryx]]'') oraz kończyn: (8) krótki grzebień deltopektoralny – krótszy niż 1/4 trzonu kości ramiennej (obecne u holotypu a także u ''Xiaotingia'', ''Aurornis'' i ''Eosinopteryx''), (9) prosta kość łokciowa (obecne u holotypu a także u ''Archaeopteryx''), (10) prosta kość promieniowa (obecne u holotypu a także u ''Archaeopteryx''), (11) kość strzałkowa z ekstremalnie rozrośniętym górnym końcem, przedniotylnie szerokim tak jak kość piszczelowa (obecne także u wielu innych [[Paraves]]).

Ponadto według Pei i in. (2017) ''Anchiornis'' różni się od ''[[Xiaotingia]]'' następującymi cechami: mniejszy otwór kości kątowej górnej (''surangular'') oraz II kością śródręcza masywniejszą niż III (obecne u wszystkich okazów przypisanych przez Wanga i in. [2017]), od ''[[Eosinopteryx]]'' większą liczbą kręgów ogonowych (ponad 20) zaś od ''[[Pedopenna]]'' proporcjami paliczków (autorzy nie umieścili jednak tej cechy w diagnozie).

===Anatomia===
[[Plik:The_Essence_of_Huxley_by_Qilong.jpg|300px|thumb|left|Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Essence-of-Huxley-160904197].]]

''Anchiornis'' wykazuje wiele [[synapomorfia|synapomorfii]] troodontydów i budową przypomina bardzo ''Mei'' (Hu i in., 2009).

''Anchiornis'', prócz cech troodontydów, przypomina też budową [[dromeozauryd]]y oraz ptaki i jeszcze bardziej zmniejsza dystans morfologiczny dzielący te trzy grupy (Xu i in., 2009).

====Kończyny====
Jednymi z kluczowych cech ptaków odróżniających je od nieptasich teropodów są dłuższe i masywniejsze kończyny przednie, umożliwiające lot. W odróżnieniu od niewątpliwych [[troodontyd]]ów, ''Anchiornis'' miał długie "ręce", mierzące 0,8 długości "nóg"; to mniej niż ''[[Archaeopteryx]]'' (ok. 1) i ''[[Changyuraptor]]'' (0,96); podobne proporcje (0,81) miał ''[[Aurornis]]''. Długość i masywność kości ramiennej była porównywalna z długością kości udowych. U większości okazów dłuższa jest ta druga kość a stosunek ich długości wynosi od 0,95 do 1,24 (Pei i in., 2017), co jest pośrednie między dość "krótkorękimi" ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''Aurornis'' a "długorękim" ''Archaeopteryx''.

Nadgarstek ''Anchiornis'' zawiera cechy znamionujące wysoką mobilność, które są zwiastunem mechanizmów składania skrzydeł widocznych u bardziej [[zaawansowany]]ch [[eumaniraptor]]ów (ptaków), poprzednio nieznanych u nieptasich dinozaurów. II i III kości śródręcza u holotypu były prawdopodobnie zrośnięte, jak u ptaków (Xu i in., 2009), lecz są wyraźnie oddzielone u PKUP V1068 (Pei i in., 2017). Budowa anchiornisa zmniejsza lukę między nieptasimi a ptasimi teropodami, szczególnie jeśli chodzi o długość i grubość "skrzydeł". Widełki obojczykowe były dość duże (Xu i in., 2009). II pazur stopy jest zdaniem Hu i in. (2009) dość duży i zagięty, podobnie jak u [[deinonychozaur]]ów, lecz Paul (2010) oraz Pei i in. (2017) uważają, że nie był wywinięty ku górze; był tylko niewiele większy niż pazury pozostałych palców, podobnie jak u ''[[Archaeopteryx]]'' (Pei i in., 2017). Badania morfometryczne wyjazały, że u dorosłych osobników kończyny przednie stawały się proporcjonalnie krótsze, co wskazuje na nielotność anchiornisa (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026).

[[Plik:Anchiornis_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.]]

===Pióra===
[[Plik:Anchiornis_huxleyi_wing_fossil_STM_0_144.png|300px|thumb|right|Przednie skrzydło STM-0-144. Źródło: Wang i in., 2017.]]

Dzięki odkryciu ''Anchiornis'' najbardziej prawdopodobną hipotezą dotyczącą rozwoju lotu stała się obecność czteroskrzydłej fazy szybującej. Omawiany teropod miał duże pióra konturowe na kończynach przednich (na dłoni jest ich 11) i tylnych (na podudziu 12-13, na śródstopiu 10-11) a także ma paliczkach stopy, co wcześniej nie było znane u żadnego wymarłego zwierzęcia (Hu i in., 2009); później odkryto je także u ''[[Xiaotingia]]'' (Xu i in., 2011). Lotek pierwszego rzędu było ponad 12; najdłuższe mają przynajmniej 6,2 cm. Piór drugiego rzędu było 22-25; najdłuższe mają ok. 6 cm (Li i in., 2010; dotyczy BMNHC PH828. Którego przynależność do ''Anchiornis'' jest niepewna).

Pióra były symetryczne i krótsze niż u ''[[Microraptor]]'', co wskazuje na mniejszą niż u niego i ptaków zdolność do latania (Hu i in., 2009; Pei i in., 2017). Lotki pierwszo- i drugorzędowe są podobne w budowie i rozmiarach. Najdłuższe znajdują się na dystalnych końcach ramion oraz proksymalnym końcu dłoni i są 1,5 razy dłuższe niż kość ramienna. Krótsze są na podudziu i jeszcze bardziej na śródstopiu. Ponieważ pióra są najdłuższe na proksymalnych końcach kończyn, skrzydła są najszersze na ich końcach.
Lotki pierwszego rzędu i drugiego rzędu mają podobne wymiary i mają zakrzywione dudki i tępe końce (Hu i in., 2009).

Lotki są przykryte piórami pokrywowymi. Kolejne warstwy piór zachodziły na siebie w krótkich, dość równomiernych odstępach. Natomiast współczesne ptaki mają długie lotki, które przykryte są znacznie krótszymi pokrywami. Wydaje się, że anchiornis reprezentuje pierwotną morfologię skrzydeł. ''Microraptor'' miał bardziej podobną do współczesnej morfologię - długie lotki, jednak struktura jego pokryw pozostaje niepewna ([[Nicholas Longrich|Longrich]] i in., [[2012]]). Podobne do ''Anchiornis'' ułożenie piór miałby mieć ''Archaeopteryx'' (Longrich i in., 2012), jednak zostało to skrytykowane przez Dyke (online 2012) w obecnie usuniętym komentarzu do artykułu Longricha i in. (2012) a później przez Nuddsa (2014). W takim wypadku ułożenie piór ''Anchiornis'' wydaje się jego wyjątkową cechą.

Niektóre pióra na przedniej części ogona są podobne do sterówek, lecz większość jest prostszymi piórami, bez stosiny. Pióra w środkowej i tylnej części ogona to wydłużone sterówki, lecz są one ułożone niemal równoległe do kręgów (Pei i in., 2017), więc powierzchnia nośna była niewielka. Możliwe, że takie ułożenie wynika ze zniekształceń pośmiertnych (Pei i in., 2017).

U ''Anchiornis'' znaleziono też dwa rodzaje piór puchowych, poprzednio rozpoznane u ''[[Sinornithosaurus]]'' (Hu i in., 2009).

Badania Pana i współpracowników (2019) wykazały że pióra anchiornisa były zbudowane zarówno z α-, jak i β-keratyn podczas gdy pióra współczesnych ptaków są zdominowane przez β-keratyny. Jednak wcześniej Saitta i in. (2017) wskazywali na niski potencjał fosylizacyjny keratyn.

Analiza Kiata i in. (2025) wykazała u anchiornisa nieregularny wzór pierzenia, polegający na niesekwencyjnej i nieprzewidywalnej wymianie lotek. Nowe pióra mogły się u niego pojawiać w zupełnie przypadkowych miejscach skrzydeł, zamiast w uporządkowanej sekwencji, jak u współczesnych ptaków latających. Wg autorów, w połączeniu z unikatową strukturą skrzydeł, wskazuje to na niezdolność anchiornisa do lotu.

====Kolory piór====
Li i współpracownicy (2010) przebadali trzeci okaz anchiornisa (BMNHC PH828) w poszukiwaniu melanosomów. Zebrali 29 próbek - z pióropusza na głowie (domniemany czub może być efektem [[tafonomia|tafonomicznym]]), piór policzkowych, długich lotek proksymalnych i dystalnych z kończyn przednich i tylnych, krótszych piór z nóg oraz piór konturowych. Dzięki badaniom mikroskopowym ustalono, że większość ciała była szara i czarna, na głowie miał rude cętki i tego samego koloru (?)pióropusz. Długie pióra na kończynach były białe z czarnymi końcówkami - prawdopodobnie służyły do komunikacji, np. w celach godowych.

Przypisanie BMNHC PH828 do ''Anchiornis'' jest wątpliwe (Lindgren i in., 2015). Interpretacja przynajmniej części struktur jako melanosomów jest problematyczna - są to prawdopodobnie mikroorganizmy (Moyer i in., 2014 - por. ryc. w Li i in. 2010). Lindgren i in. (2015) wskazują, że identyfikacja struktur jako nośników koloru na podstawie samej budowy jest wątpliwa. Obecność melanosomów na głowie (?czubie) czwartego okazu (YFGP-T5199) została jednak przez nich potwierdzona. Różnią się kształtem od struktur stwierdzonych u BMNHC PH828 (są mocno wydłużone), co może świadczyć o tym, że okaz miał inne ubarwienie lub nawet nie są to melanosomy.

Należy pamiętać, że nie da się ustalić wszystkich kolorów, gdyż np. karotenoidy nie zachowują się w skamieniałościach. Możliwe, że anchiornis miał też pióra w innych odcieniach. Cztery z nieopisanych osobników: STM 0-214 (Zimmer, online 2011; Longrich i in., 2012), zilustrowany przez Xu i in. (2016, ryc. 5f), YFGP-T5201 (Brougham, online 2013) oraz widoczny na stronie alamy.com (online) (autentyczność nieznana), mają wyraźnie widoczny wzór upierzenia. Zob. też [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=14&t=3779 artykuł o barwach piór sprzed milionów lat].

===Kształt ciała i łuski===
[[Plik:Anchiornis_body_outline.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja konturów ciała ''Anchiornis''. Kolorowe obszary to rekonstrukcje bazowane od odpowiednich względem koloru okazach. Autor: Scott A. Hartman, źródło: Wang i in., 2017.]]

Dzięki wywoływanej laserowo fluorescencji udało się określić kształt kończyn i ogona (zob. rys. obok). ''Anchiornis'' miał ''propatagia'' - fałd skóry rozciągnięty między ramieniem i przedramieniem, zwiększający powierzchnię skrzydeł i usprawniający lot. II i III palec dłoni były połączone skórą, przez co dłoń była funkcjonalnie dwupalczasta. Jak u ptaków, górna część kończyn tylnych była gruba a dolna cienka, tak samo jak ogon. Na goleni, pięcie oraz stopach znajdowały się łuski (Wang i in., 2017).

===Rozmiary===
Długości kości udowych anchiornis wahają się od 40 mm do 93 mm (okaz STM 0-26) (Zheng i in., 2014). Kości udowe PKUP V1068 mają 88,5 i 90,5 mm, przy długości ciała 60 cm (Pei i in., 2017), zatem STM 0-26 mógłby mieć 62 cm. Przyjmując proporcje BMNHC PH822 (długość ciała 62 cm, kości udowej 70,5 mm), otrzymać można 93 cm dla STM 0-26.
Rozmiary IVPP V14378 - niemal dorosłego (ang. ''subadult'') lub młodego dorosłego - oszacowano na ok. 34 długości i ok. 110 g masy. LPM-B00169 ma ok. 50 cm długości (Sullivan i in., 2014) i 1,6 razy dłuższą kość udową (43,2 mm do 66,2 mm), więc można obliczyć jego długość na 55 cm a masę na 540 g; wg Bensona i in. (2014) ważył on 700 g. Dorosły okaz YFGP-T5199 jest zbliżonych rozmiarów do LPM-B00169 - ma 47 cm i kość udową o długości 69,5 mm (Lindgren i in., 2015).
Przyjmując proporcje LPM-B00169 i jego masę 700 g, STM 0-26 przy długości 93 cm mógłby ważyć nawet 4,5 kg a przyjmując proporcje IVPP V14378, STM 0-26 przy długości 62 cm mógłby ważyć ok. 2/3 kg.

''Anchiornis'' jest zatem jednym z mniejszych nieptasich dinozaurów. Dowodzi to, że niewielkie rozmiary charakteryzowały [[eumaniraptor]]y, w tym także ptaki od samego początku ich ewolucji. Mniejszy jest [[holotyp]] ''[[Eosinopteryx]]'', jednak może być to okaz niedojrzały. ''[[Xiaotingia]]'' jest oceniana na ok. 55 (Sullivan i in., 2014) i ok. 820 g, z kolei ''[[Aurornis]]'' osiągał 51 cm długości. Są to jednak pojedyncze okazy, a dużych anchiornisów, mających kości udowe o długości 8 i więcej cm jest niewiele (min. 5) (Zheng i in., 2014; Pei i in., 2017).

== Pozycja filogenetyczna ==
[[Plik:Rekonstruktion_des_gefiederterten_Sauriers_Anchiornis_(Museum_für_Naturkunde,_Berlin).JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja z Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie
. Fot.: Fiver, der Hellseher [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rekonstruktion_des_gefiederterten_Sauriers_Anchiornis_(Museum_für_Naturkunde,_Berlin).JPG].]]
[[Plik:Anchiornis6.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Matt Martyniuk [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Anchiornis_martyniuk.png].]]
[[Plik:Anchiornis_huxleyi_by_vasix.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Vasika Yasanjith Udurawane (vasix) [http://vasix.deviantart.com/art/Anchiornis-huxleyi-341627355].]]

===Uwagi ogólne===
Według najnowszych i najobszerniejszych badań, ''Anchiornis'' to bardziej bazalny od ''[[Archaeopteryx]]'' przedstawiciel [[Avialae]]. Inną często uzyskiwaną w analizach pozycją ''Anchiornis'' jest podstawa [[Troodontidae]]. Kolejna alternatywna pozycja - u podstawy [[Deinonychosauria]], także wewnątrz [[Archaeopterygidae]] - jest szczególnie kontrowersyjna.

Inne, bardzo podobne do ''Anchiornis'' i pochodzące z tych samych osadów [[takson]]y ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]'' i zbliżony ''[[Pedopenna]]'', mają równie problematyczną do określenia pozycję w [[filogeneza|filogenezie]] [[bazalny]]ch [[Paraves]]. Nieliczne badania wskazują, że tworzą one [[klad]], np. [[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in. (2014)]]; za taką hipotezą opowiadają się także Pei i in. (2017), wskazując na liczne cechy je łączące. Według większości analiz bardziej prawdopodobne jest jednak, że są to w części przedstawiciele różnych linii rozwojowych; najczęściej za bliskiego krewnego anchiornisa uznawana jest ''Xiaotingia''. Z formacji [[Tiaojishan]] pochodzą też trzy kolejne, nieopisane [[takson]]y (Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014).

===Avialae===
Przeprowadzona przez [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009A|autorów nazwy (Xu i in., 2009)]] [[analiza filogenetyczna]], zawierająca tylko dane [[holotyp]]u (m.in. brak czaszki) ujawniła, że ''Anchiornis'' jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Avialae, bardziej bazalnym od ''[[Archaeopteryx]]''.
Podobny wynik mają: obszerna analiza bazalnych Paraves, zawierająca wszystkie cechy z poprzednich badań ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B|Godefroit i in., 2013B]], oparta na macierzy Cau), późniejsza analiza zawierająca dane z głównych poprzednio opublikowanych ([[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]) - głównie [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in. (2011)]] oraz [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turnera i in. (2012)]] (zob. niżej) oraz najobszerniejsze badanie filogenezy [[teropod]]ów ([[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014A.28I.29|Lee i in., 2014]]). Wg tej pierwszej ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B|Godefroit i in., 2013B]]) ''Anchiornis'' należy do Avialae i jest wśród nich bardziej zaawansowany niż ''[[Aurornis]]'', ale mniej niż ''Archaeopteryx'' i klad ''[[Xiaotingia]]''((''[[Rahonavis]]''+''Shenzhouraptor'')(''[[Balaur]]''+Aves)); ''[[Eosinopteryx]]'' jest bardziej bazalnym Paraves. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Analiza Fotha i in. (2014)]] wykazała, że ''Anchiornis'', ''Eosinopteryx'', rzadko włączana do analiz ''[[Pedopenna]]'' a także ''Xiaotingia'' tworzą klad u podstawy Avialae, bardziej bazalny od kladu ''Archaeopteryx''(''[[Balaur]]''(''[[Epidexipteryx]]''+Aves)); kolejno bardziej bazalne grupy Paraves to [[Troodontidae]], [[Dromaeosauridae]], ''[[Jinfengopteryx]]'' i ''[[Yixianosaurus]]''. Wg [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014A.28I.29|analizy Lee i in. (2014)]], opartej na macierzy Cau, ''Anchiornis'' to bazalny Avialae - bardziej zaawansowany niż ''[[Aurornis]]''+''Eosinopteryx'' i takson siostrzany kladu ''Archaeopteryx''(''Xiaotingia''((''[[Epidexipteryx]]''+''[[Epidendrosaurus]]'')((''Jixiangornis''(''Shenzhouraptor''+''[[Rahonavis]]''))(''[[Balaur]]''+Aves)))). Drobne zmiany tej macierzy ([[Coelurosauria#Cau_i_in._2015.28II.29|Cau i in. 2015]]) skutkowały przesunięciem ''Anchiornis'' do samej podstawy Avialae - ''Aurornis'' i ''Eosinopteryx'' okazały się bardziej bazalne (ten pierwszy - [[Eumaniraptora]] ''[[incertae sedis]]'' a drugi - [[takson siostrzany]] Eumaniraptora).

[[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2013|Analiza Agnolina i Novasa (2013)]] wykazała, że [[takson]]y zaliczane dotąd przeważnie do [[Deinonychosauria]] są [[parafiletyzm|grupą parafiletyczną]] a klad ''Anchiornis''+''Xiaotingia'' należy do jednych z najbardziej zaawansowanych spośród tych taksonów, ale jest bardziej bazalny od ''Archaeopteryx''.

Za przynależnością do Avialae optują Pei i in. (2017), którzy podają kilka cech wspólnych ''Anchiornis'' i ''Archaeopteryx'', będących [[synapomorfia]]mi ptaków lub cechami bardziej bazalnych celurozaurów, utraconych u [[Deinonychosauria]]. Według nich cechy łączące ''Anchiornis'' i [[Troodontidae]] w analizie Hu i in. (2009) są obecne u ''Archaeopteryx'' i bazalnych [[Dromaeosauridae]], natomiast trzy cechy łączące je w analizie Turnera i in. (2012) również są problematyczne, gdyż są obecne np. u ''Archaeopteryx'' i ''[[Microraptor]]''. Podają również cechy [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] ''Anchiornis'', nieobecne u Troodontidae.

Nietypowy wynik - wynikający zapewne ze skupienia na Avialae i małej ilości nieptasich teropodów - uzyskano w analizie Kurochkina i in. (2011), gdzie ''Anchiornis'' jest ptakiem bardziej zaawansowanym od ''Archaeopteryx'' i znajduje się w [[politomia|politomii]] z kladem (''Vorona''+''[[Mei]]'')(''Avisaurus''+''Mystiornis'') i kladem bardziej zaawansowanych ptaków.

===Deinonychosauria===
Skąpa w istotne [[takson]]y [[Coelurosauria#Naish_i_in..2C_2012|analiza Cau (w Naish i in., 2012)]] wskazuje, że ''Anchiornis'' jest bazalnym deinonychozaurem, co zasugerował wcześniej nieoficjalnie ten sam autor, a także Paul (2010).

Potwierdzeniem tej hipotezy okazała się obszerniejsza [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2011B|analiza Xu i in. (2011)]]. Wykazała ona, że anchiornis, wraz ze swoim [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''Xiaotingia'' i ''[[Archaeopteryx]]'', tworzy [[klad]] u podstawy Deinonychosauria ([[Archaeopterygidae]]). Dodanie do macierzy ''[[Yi]]'' ([[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2015|Xu i in. (2015)]]) spowodowało, że klad ''Xiaotingia''+''Anchiornis'' - mieścił się między Archaeopterygidae a Troodontidae+[[Dromaeosauridae]].

[[Plik:Anchiornis-bookmark-by_teriathanin.jpg|150px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Lisa A. Grabenstetter (teriathanin) [http://teriathanin.deviantart.com/art/Anchiornis-bookmark-by teriathanin].]]

===Troodontidae===
[[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2011B|Analiza Xu i in. (2011)]] odbiła się szczególnie szerokim echem, gdyż [[takson]]-symbol ''Archaeopteryx'' został "przeniesiony" z ptasiej do deinonychozaurowej (nieptasiej) linii teropodów. Kolejne badania wykazały jednak, że ''Archaeopteryx'' nie tworzy kladu z ''Anchiornis'' ani ''Xiaotingia'', ale raczej jest przedstawicielem Avialae. Macierz Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodami największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że ''Anchiornis'' i ''Xiaotingia'' tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów a ''Archaeopteryx'' jest bazalnym ptakiem ([[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]). Posłużenie się tymi metodami zostało skrytykowane przez [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg.2C_2013.28a.29|Spencera i Wilberga (2013)]], którzy powtórzyli analizę, tym razem metodą największej parsymonii z ''implied weighting''. Uzyskali wyniki takie jak Lee i Worthy (2012). Oparta na miecierzy Xu i in. (2011) [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013A|analiza Godefroita i in. (2013A)]] wykazała, że w ramach Troodontidae [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''Anchiornis'' jest nowo opisany ''[[Eosinopteryx]]'' a ''Xiaotingia'' jest bardziej bazalna, zaś ''Archaeopteryx'' to bazalny deinonychozaur.

Przynależność ''Anchiornis'' do [[Troodontidae]] jest wspierana przez kolejne analizy filogenetyczne. Wg badania opartego na drugim opisanym okazie - bardziej kompletnym, niż pierwszy ([[Coelurosauria#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]]) - ''Anchiornis'' jest bardziej zaawansowany od ''[[Sinovenator]]'', a mniej od ''[[Mei]]'' i pozostałych przedstawicieli Troodontidae. Podobny wynik ujawniła oparta na niej analiza Agnolina i Novasa (2011) (choć [[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2011A|moja analiza tej macierzy]] umiejscowiła go u podstawy [[Dromaeosauridae]]) oraz [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|analiza Sentera (2010)]], lecz w nich to anchiornis był najbardziej bazalnym troodontydem. ''Anchiornis'' i ''Xiaotingia'' zostały umieszczone w analizach [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turnera i in. (2012)]] i [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2012|Sentera i in. (2012)]], wg których są to troodontydy (Turner i in., 2012) lub odpowiednio troodontyd i [[dromeozauryd]] (Senter i in., 2012). Niepublikowane analizy, oparte m.in. na pięciu kompletnych okazach (Pei i in., 2009) również wskazują, że ''Anchiornis'' i jego [[takson siostrzany]] ''[[Xiaotingia]]'' są bazalnymi troodontydami. Podobny wynik ma [[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|analiza Brusatte i in. (2014)]], będąca rozwinięciem macierzy Turner i in. (2012), gdzie ''Anchiornis'', ''Xiaotingia'', ''[[Eosinopteryx]]'' i ''[[Aurornis]]'' tworzą klad u podstawy Troodontidae, które są w politomii z Dromaeosauridae i ''[[Archaeopteryx]]''+Aves (''[[Pedopenna]]'' to zaś takson siostrzany ''[[Epidexipteryx]]'' u podstawy [[Oviraptorosauria]]). W innej analizie opartej na pracy Turnera i in. (2012) ([[Coelurosauria#L.C3.BC_i_Brusatte.2C_2015|Lü i Brusatte, 2015]]) ''Anchiornis'' jest najbardziej bazalnym troodontydem a ''Xiaotingia'' i ''[[Aurornis]]'' są bardziej zaawansowane (''Pedopenna'' to najbardziej bazalny z [[Paraves]]). W opartej na tej samej macierzy analizie [[Coelurosauria#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechiniego i in. (2017)]] ''Anchiornis'', ''Xiaotingia'' i bardziej zaawansowane troodontydy tworzą trychotomię.

===Dromaeosauridae===
Opublikowane dotąd badania nie umiejscawiają anchiornisa w tym kladzie, lecz [[Coelurosauria#Agnolin_i_Novas.2C_2011A|moja analiza macierzy analiza Agnolina i Novasa (2011)]] oraz [[Coelurosauria#Novas_i_in..2C_2012|Novasa i in. (2012)]] umiejscowiła go u podstawy [[Dromaeosauridae]]).

==Czas występowania==
Datowanie osadów, w których odnaleziono anchiornisa jest dość niepewne - chodzi prawdopodobnie o [[oksford]]: 161-159 Ma (161-160 Ma - Liu i in., 2012; 161-159 Ma - Wang i in., 2013). [[Holotyp]] pochodzi z lokalizacji Yaolugou (Xu i in., 2009), której osady są nieco młodsze (159-158 Ma - Liu i in., 2012); ci drudzy autorzy nie wskazali jednak na pochodzenie okazu z tych warstw, podali jedynie, że z młodszych osadów pochodzi ''[[Tianyulong]]''. Datowania cytowane w Liu i in., 2012 wskazywały na wiek 175-147 Ma (Davis, 2005), 163 Ma (Zhang i in., 2005), 166-153 Ma (Yang, 2008), 160 Ma (He i in., 2004), 168-152 Ma (Liu i in., 2006), 161-159 Ma (Chang i in., 2009) a inne na 161-159 Ma (Luo i in., 2011); i cytowane tam 161-151 Ma (Xu i in., 2003) (Zhang i in., 2008); dolne warstwy formacji Tiaojishan były datowane na 165-164 Ma (prace cytowane w Gao i in., 2013).

To dowód na to, że geneza i zróżnicowanie ptaków i innych maniraptorokształtnych celurozaurów ([[Ornithomimosauria|ornitomimozaurów]], [[Oviraptorosauria|owiraptorozaurów]], [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]] i prawdopodobnie też [[Troodontidae|troodontydów]], [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroidów]] i [[Therizinosauria|terizinozaurów]]) sięga początków późnej i zapewne jeszcze środowej jury. Zlikwidowało też tzw. "paradoks czasowy" (tzn. ptak ''Archaeopteryx'' starszy od nieptasich maniraptorów), który zdaniem niektórych poddawał w wątpliwość hipotezę, że ptaki są dinozaurami (lub, zależnie od punktu widzenia, potomkami dinozaurów). Później opisano bliskich krewnych anchiornisa, pochodzących z tych samych osadów (zob. [[#Taksonomia]]); tak znacznie zróżnicowanie wskazuje, że geneza tych form sięga "nieco" wcześniej w przeszłość.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Anchiornis''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Zhao Qi|Zhao]], [[Mark Norell|Norell]], [[Corwin Sullivan|Sullivan]], [[David Hone|Hone]], [[Gregory Erickson|Erickson]] , [[Wang XiaoLin|Wang]], [[Han FengLu|Han]]}} i {{Kpt|[[Guo Yu|Guo]]}}, [[2009]]
|-
! ''A. huxleyi''
| {{Kpt|Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han}} i {{Kpt|Guo}}, 2009
|-
|}

== Bibliografia ==
Literatura naukowa:
# Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 83(1), 117-162.
# Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [[doi:10.1007/978-94-007-5637-3]]
# Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
# Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition" Current Biology. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]
# Cau, A., Brougham, T. & Naish, D. (2015) "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?" PeerJ, 3, e1032. [[doi:10.7717/peerj.1032]]
# Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift. [[doi:10.1007/s12542-011-0111-3]]
# Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]
# Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2017) "The cranial osteology of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía, and Agnolín, 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2017.1255639]]
# Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. [[doi:10.1038/ncomms2389]]
# Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]
# Gao, K.-Q., Chen, J. & Jia, J. (2013) "Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 255-267. [[doi:10.1139/e2012-039]]
# Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]
# Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. [[doi:10.1080/02724634.2012.680998]]
# Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643. [[doi:10.1038/nature08322]]
# Kiat, Y., Wang, X., Zheng, X., Wang, Y. & O'Connor, J. (2025). "Wing morphology of ''Anchiornis huxleyi'' and the evolution of molt strategies in paravian dinosaurs." Communications Biology. 8. 1633 (2025). [[doi:10.1038/s42003-025-09019-2]]
# Kurochkin, E.N., Zelenkov, M.V., Averianov, A.O. & Leshchinskiy, S.V. (2011) "A new taxon of birds (Aves) from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia" Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 109-117. [[doi:10.1080/14772019.2010.522202]]
# Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. [[doi:10.1098/rsbl.2011.0884]]
# Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]
# Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G., Miao, L., Prum, R. O. (2010) "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur" Science, 327, 1369-1372. [[doi:10.1126/science.1186290]]
# Li, Q., Gao, K.-Q., Mng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D'Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" Science, 335(607), 1215-1219. [[doi:10.1126/science.1213780]]
# Lindgren, J., Sjövall, P., Carney, R.M., Cincotta, A., Uvdal, P., Hutcheson, S.W., Gustafsson, O., Lefèvre, U., Escuillié F., Engdahl, A., Kear, B.P., Wakamatsu, K. & Godefroit, P. (2015) "Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers" Scientific Reports, 5, 13520. [[doi:10.1038/srep13520]]
# Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017]]
# Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A.P. (2012) "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi" Current Biology, [[doi:10.1016/j.cub.2012.09.052]]
# Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442-445. [[doi:10.1038/nature10291]]
# Lü, J. & Brusatte, S.L. (2015) "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution" Scientific Reports, 5, 11775. [[doi:10.1038/srep11775]]
# Moyer, A.E., Zheng, W., Johnson, E.A., Lamanna, M.C., Li, D.-q., Lacovara, K.J. & Schweitzer, M.H. (2014) "Melanosomes or Microbes: Testing an Alternative Hypothesis for the Origin of Microbodies in Fossil Feathers" Scientific Reports, 4, 4233. [[doi:10.1038/srep04233]]
# Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, [[doi:10.1098/rsbl.2011.0683]]
# Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.
# Nudds, R.L. (2014) "Reassessment of the Wing Feathers of Archaeopteryx lithographica Suggests No Robust Evidence for the Presence of Elongated Dorsal Wing Coverts" PLoS ONE, 9(4), e93963. [[doi:10.1371/journal.pone.0093963]]
# O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].
# Pan, Y. Zheng, W., Sawyer, R.H., Pennington, M.W., Zheng, X., Wng, X.,Wang, M., Hu, L., O’Connor, J., Zhao, T.,Li, Z.,Schroeter, E.R., Wu, F., Xu, X., Zhou, Z., Schweitzer, M. (2019). "The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils". PNAS. [[https://doi.org/10.1073/pnas.1815703116]] [abstrakt].
# Pei, R., Meng, Q., Norell, M.A. & Gao, K. (2017) "New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China" Bulletin of the American Museum of Natural History, 411, 1-66. http://hdl.handle.net/2246/6707
# Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. [[doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x]]
# Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. [[doi:10.1371/journal.pone.0036790]]
# Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics [[doi:10.1111/cla.12018]]
# Sternberg, C.M. (1951) "Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 123, 225-255.
# Sullivan, C., Wang, Y., Hone, D.W.E., Wang, Y., Xu, X. & Zhang, F. (2014) "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 34(2), 243-280. [[doi:10.1080/02724634.2013.787316]]
# Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]
# Wang, L., Hu, D., Zhang, L., Zheng S., He, H., Deng, C., Wang, X. Zhou, Z. & Zhu, R. (2013) "SIMS U-Pb zircon age of Jurassic sediments in Linglongta, Jianchang, western Liaoning: Constraint on the age of oldest feathered dinosaurs" Chinese Science Bulletin, 58(14), 1346-1353. [abstrakt]
# Wang, X, Pittman, M. Zheng, X., Kaye, T.G., Falk, A.R., Hartman, S.A. & Xu, X. (2017) "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline" Nature Communications. 8, 14576. [[doi:10.1038/ncomms14576]]
# Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. [[doi:10.1007/s11434-009-0009-6]]
# Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. [[doi:10.1038/nature10288]]
# Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., Wang, X., Xing, L., Wang, Y., Zhang, X., O'Connor, J.K., Zhang, F., Pan, Y. (2015) "A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings" Nature, 521, 70-73. [[doi:10.1038/nature14423]]
# Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, C., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. [[doi:10.1111/1755-6724.13033]]
# Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X. & Zhou, Z. (2014) "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves: Troodontidae) and Sapeornis (Aves: Pygostylia) and the complex early evolution of the avian sternum" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1411070111]]

Pozostałe:
# alamy.com (online 2016) http://www.alamy.com/stock-photo-anchiornis-huxleyi-fossil-feathered-bird-like-dinosaur-from-late-jurassic-114456880.html
# alamy.com (online) http://www.alamy.com/stock-photo-china-fossilized-dinosaur-skeleton-of-anchiornis-huxleyi-79235198.html
# archive.oilcitywyo.com (online 2015) http://archive.oilcitywyo.com/2015/10/14/fossil-smuggler-sentenced-wyomings-federal-court/
# Salomé, A. (online 2015) https://dinonews.net/dossiers/galeries_photos.php?affich=mhno_chant_dino&photo=anchiornis_huxleyi
# Brougham, T. (online 2013) "Multi-matrix analysis of new Late Jurassic feathered theropods from China supports troodontid-avialan clade" [w:] Walsh, S., Fraser, N., Brusatte, S., Liston, J. & Carrió, V. (red.) 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 22nd Symposium on Palaeontological Preparation and Conservation, Programme and Abstracts, 27th–30th August 2013, Edinburgh, 49. [abstrakt i poster zatytułowany "Multi-matrix analysis of new Chinese feathered dinosaurs supports troodontid-bird clade" zamieszczony na https://www.researchgate.net/profile/Tom_Brougham/publication/280728942_SVPCA_Poster/links/55c34b6d08aea2d9bdc017c3.pdf ]
# Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/09/le-sfologoranti-piume-di-anchiornis-e.html
# Cau, A. (online 2010) http://theropoda.blogspot.com/2010/02/il-colore-del-piumaggio-nei-theropodi.html
# Cau, A. (online 2017) http://theropoda.blogspot.com/2017/04/aurornis-e-sinonimo-di-anchiornis.html
# Dyke, G. (online 2012) http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(12)01194-3#Comments [obecnie usunięty]
# Goldchocobo (online 2014) http://magistream.com/41-backstage/189636-firelight-madness-the-miller-s-inn.html?start=600
# HKU (online 2017) http://www.hku.hk/press/news_detail_15989.html
# Hone, D.W.E. (online 2010) http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/02/19/multiple-specimens/
# Hone, D.W.E. (online 2011) http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/03/03/more-gorgosaurus-and-anchiornis/
# Jiang, J. & Elegant, S. (2009) "China's Dinosaur Fossils: Vast, but Are They Real?" Time, 5.4.2009 http://www.time.com/time/world/article/0,8599,1888548,00.html
# Lefèvre, U., Cau, A., Hu, D., Wu, W., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2014) "New basal Avialae from the Jurassic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 167. [abstrakt]
# Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Dongyu, H., Wenhao, W., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2015) "A Jurassic avialan from China challenges the flight abilities in the earliest birds" The 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Shenyang, China, August 16-20, 2015. [abstrakt]
# Lin, Z. (online 2010) "Guinness confirms world's largest dinosaur museum in China"
# Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
# Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Norell, M., Gao, K. (2013) "Excellently preserved new specimens of Anchiornis and the implication of early evolution in Paraves" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 189 [abstrakt].
# pinterest.com (online 2015) https://fr.pinterest.com/pin/478507529135286971
# RoxaneHer (online 2016) https://www.tripadvisor.co.uk/Attraction_Review-g187103-d7277076-Reviews-Espace_des_Sciences-Rennes_Ille_et_Vilaine_Brittany.html#photos;geo=187103&detail=7277076&ff=229200801&albumViewMode=hero&albumid=103&baseMediaId=229200801&thumbnailMinWidth=50&cnt=30&offset=-1&filter=2
# Stanley, D. (online 2015) http://www.thedenverchannel.com/news/front-range/boulder/colorado-dinosaur-smuggler-sentenced-to-probation-must-return-fossils
# Théophraste (online 2010) http://www.geoforum.fr/topic/19089-dinoiseau-vu-a-denver-anchiornis-huxleyi/
# Xinhua, english.news.cn http://news.xinhuanet.com/english2010/sci/2010-08/03/c_13427473.htm
# Zimmer, C. (online 2011) "Feather evolution" National Geographic Magazine http://ngm.nationalgeographic.com/2011/02/feathers/clark-photography



[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Paraves incertae sedis]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]