Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Paludohadros

2026-11-01T22:20:19Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Paludohadros''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Paludohadros''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Wielka Brytania]] - Surrey i wyspa Wight
([[formacja]] [[Wessex]])
|czas = {{Występowanie|125.7|121.4}}
[[wczesna kreda]] ([[barrem]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]
|grafika = Paludohadros proudlovii.png
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Paludohadros_proudlovii.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Paludohadros'' to [[rodzaj]] [[Iguanodontia|iguanodonta]] żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie Wielkiej Brytanii. Jest to pierwszy nazwany iguanodont z [[formacja|formacji]] [[Weald Clay]].

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (NHMUK PV R 16396) to częściowy szkielet obejmujący niekompletną czaszkę (obie kości przedszczękowe, lewa kość łzowa, prawa kość przedczołowa, prawa kość czołowa, prawa kość zaoczodołowa, obie kości powiekowe, obie kości jarzmowe, lewa kość łuskowa, obie kości czworoboczne, lewa kość czworoboczna jarzmowa, prawa kość podniebienna, prawa kość skrzydłowa, lewa kość nadskrzydłowa, kość potyliczna podstawna, obie kości potyliczne boczne i tylne, kość przedzębowa, obie kości zębowe, prawa kość kątowa górna i lewa kość stawowa) oraz niekompletny szkielet pozaczaszkowy (dwa [[intercentrum|intercentra]], fragmenty żeber szyjnych, fragmenty żeber grzbietowych, trzy kręgi ogonowe, prawa łopatka, prawa kość krucza, obie płytki mostkowe, obie kości ramienne, obie kości łokciowe, obie kości promieniowe, lewy nadgarstek, prawa II kość śródręcza, lewa IV kość śródręcza, V kość śródręcza, lewy pazur kciuka, trzy paliczki, prawa kość kulszowa, lewa kość udowa, prawa kość piszczelowa, obie kości strzałkowe, II kość śródstopia, III kość śródstopia i IV kość śródstopia). Osobnik w chwili śmierci nie był w pełni dojrzały, prawdopodobnie młodociany.

Materiał przypisany obejmuje cztery niekompletne kości piszczelowe oraz ramienne. Dodatkowo do omawianego rodzaju należy również częściowa prawa kość kątowa górna (NHMUK PV R 105a) z wyspy Wight.

==Budowa i systematyka==
''Paludohadros'' cechował się niespotykaną budową zębów żuchwy, kości kątowej górnej, kości ramiennej, kulszowej i piszczelowej. Kość ramienna miała grzebień na przednio-przyśrodkowej powierzchni przyśrodkowego kłykcia, który biegł w stronę bliższego końca kości. Kość kulszowa miała trzon zakrzywiony ku tyłowi i dołowi oraz dobrze rozwiniętą stopę. Ponadto na bocznej powierzchni bliższej części trzonu występował wystający grzebień. Zachowana kość udowa mierzyła ok. 63 cm długości. Na przyśrodkowej powierzchni bliższego końca kości piszczelowej znajdował się guzek. Według Sacamoto i in. (2026) najbliższym krewnym ''Paludohadros'' był ''[[Istiorachis]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Paludohadros'' to połączenie łacińskich słów ''palus'' (w dopełniaczu ''paludis'' - bagno) oraz ''hadros'' (solidny lub krzepki). Nawiązuje ona do bagnistych paleośrodowisk z formacji [[Weald Clay]] oraz dużej ilości błota w kamieniołomie Smokejacks Pit. Epitet gatunkowy ''proudlovii'' honoruje zmarłego w 2000 roku Williama Proudlove’a, byłego kierownika zakładu Ewhurst Works.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Paludohadros''}}
| {{Kpt|Sacamoto, Lockwood, Langer, Clark, Barrett, [[Turner]]}} i {{Kpt|[[Maidment]]}}, [[2026]]
|-
| {{V|''P. proudlovii''}}
| {{Kpt|Sacamoto, Lockwood, Langer, Clark, Barrett, [[Turner]]}} i {{Kpt|[[Maidment]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Sacamoto, R. J., Lockwood, J. A. F., Langer, M. C., Clark, B., Barrett, P. M., Turner, A., & Maidment, S. C. R. (2026). "A new iguanodontian dinosaur from the Weald Clay Formation (Lower Cretaceous) of Smokejacks Brickworks, southern England". Journal of Systematic Palaeontology. 24 (2). [[doi:10.1080/14772019.2026.2726221]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Wielka Brytania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]

Tyrannosauroidea

2026-10-30T11:19:04Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej prędkości, z jaką mógł się poruszać. Inne tropy przypisywane tyranozaurowi, odnalezione w Dakocie Północnej (formacja Hell Creek) wskazują, że zostały pozostawione przez zwierzę poruszające się z prędkością ok. 5-7 km/h (Falkingham i in., 2026).
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Ślady zębów na czaszce innego młodego albertozaura uznano jednak za dowód pożywiania się jego padliną przez dromeozauryda. Możliwe jednak, że sprawcą był jeszcze młodszy albertozaur. Oznaczałoby to, że takie zachowania kształtowały się już na wczesnym etapie rozwoju (Doyon i in., 2026). Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; nieokreślony tyranozauryd - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Prawdopodobnie jednak tyranozaur musiałby unikać frontalnego zderzenia z triceratopsem. Badania biomechaniczne, oparte o analizy urazów lampartów skaczących z drzew na zdobycz wykazały, że ryzyko śmiertelnych zranień u drapieżnika było zbyt duże (Blanco i in., 2026). Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Zachowania rozrodcze===
Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Blanco, R. E., Luzardo-Vera, D., & Yorio, L. (2026). "A biomechanical model assessing the injury risk of ''Tyrannosaurus rex'' in a predator-prey collision with ''Triceratops''. Biological Communications, 71(1), 66–77. [[doi:10.21638/spbu03.2026.107]].

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Doyon, J.A., Brown, C.M., Therrien, F. & Currie, P.J. (2026). "Evidence for dromaeosaurid scavenging on ''Albertosaurus'' (Dinosauria: Tyrannosauridae)." Journal of Paleontology. [[doi:10.1017/jpa.2026.10269]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Falkingham, P. L., Hups, K. M., Tamez-Galvan, E. M., Bercovici, A. D., & Lyson, T. R. (2026). "A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult ''Tyrannosaurus rex''." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2706201]].

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Longrich, N. R., Makovicky, P. J., Tokaryk, T., Cooper, D. M. L., Saitta, E. T., Erickson, G. M., Szekely, T., & Snively, E. (2026). "Hatchlings of ''Tyrannosaurus rex'' and the Evolution of Dinosaur Reproductive Strategies. Biology, 15(13), 1090. [[doi:10.3390/biology15131090]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

McElvogue, B.M. & Lehman, T.M. (2026). "Tyrannosaur feeding behavior evinced from hadrosaurian dinosaur remains in the Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas, USA." Palaeontologia Electronica. 29.3.a36. [[doi:10.26879/1657]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Tyrannosauroidea

2026-10-30T10:52:22Z

Kamil Kamiński:

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej prędkości, z jaką mógł się poruszać. Inne tropy przypisywane tyranozaurowi, odnalezione w Dakocie Północnej (formacja Hell Creek) wskazują, że zostały pozostawione przez zwierzę poruszające się z prędkością ok. 5-7 km/h (Falkingham i in., 2026).
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Ślady zębów na czaszce innego młodego albertozaura uznano jednak za dowód pożywiania się jego padliną przez dromeozauryda. Możliwe jednak, że sprawcą był jeszcze młodszy albertozaur. Oznaczałoby to, że takie zachowania kształtowały się już na wczesnym etapie rozwoju (Doyon i in., 2026). Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; nieokreślony tyranozauryd - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Prawdopodobnie jednak tyranozaur musiałby unikać frontalnego zderzenia z triceratopsem. Badania biomechaniczne, oparte o analizy urazów lampartów skaczących z drzew na zdobycz wykazały, że ryzyko śmiertelnych zranień u drapieżnika było zbyt duże (Blanco i in., 2026). Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Zachowania rozrodcze===
Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Blanco, R. E., Luzardo-Vera, D., & Yorio, L. (2026). "A biomechanical model assessing the injury risk of ''Tyrannosaurus rex'' in a predator-prey collision with ''Triceratops''. Biological Communications, 71(1), 66–77. [[doi:10.21638/spbu03.2026.107]].

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Falkingham, P. L., Hups, K. M., Tamez-Galvan, E. M., Bercovici, A. D., & Lyson, T. R. (2026). "A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult ''Tyrannosaurus rex''." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2706201]].

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Longrich, N. R., Makovicky, P. J., Tokaryk, T., Cooper, D. M. L., Saitta, E. T., Erickson, G. M., Szekely, T., & Snively, E. (2026). "Hatchlings of ''Tyrannosaurus rex'' and the Evolution of Dinosaur Reproductive Strategies. Biology, 15(13), 1090. [[doi:10.3390/biology15131090]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

McElvogue, B.M. & Lehman, T.M. (2026). "Tyrannosaur feeding behavior evinced from hadrosaurian dinosaur remains in the Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas, USA." Palaeontologia Electronica. 29.3.a36. [[doi:10.26879/1657]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Albertosaurus

2026-10-30T10:25:07Z

Kamil Kamiński: /* Odżywianie i zachowania stadne */

{{DISPLAYTITLE:''Albertosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Tomasz Skawiński]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Albertosaurus'' (albertozaur)
|-
! '''Długość''':
| do 10 m

|-
! '''Masa''':
| 1,3-2,5 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - prowincja Alberta

([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 71-68 [[Ma]]

[[późna kreda]] - (wczesny [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Albertosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Albertosaurus sarcophagus copia.jpg|400px]]
 Rekonstrukcja albertozaura. Autor: Karkemish [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_sarcophagus_copia.jpg].
|}

==Wstęp==
''Albertosaurus''to [[rodzaj]] [[Theropoda|teropoda]] z rodziny [[Tyrannosauridae]], żyjącego na zachodzie Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, niemal 70 mln lat temu. Zasięg występowania gatunku typowego, ''Albertosaurus sarcophagus'', był ograniczony do terenów dzisiejszej prowincji Alberta w Kanadzie, od której pochodzi jego nazwa rodzajowa.

Jak wszystkie tyranozaurydy, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z niewielkimi dwupalczastymi dłońmi i ogromną głową z potężnymi szczękami, uzbrojonymi w ponad pół setki wielkich, ostrych zębów. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo iż względnie duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swego bliskiego krewnego [[Tyrannosaurus|tyranozaura]].

==Etymologia==
Nazwa ''Albertosaurus'' odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta – miejsca, w którym po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera ona również greckie słowo σαυρος/''sauros'' („jaszczur”), najczęściej spotykany przyrostek w nazwach dinozaurów. Gatunkiem typowym jest ''A. sarcophagus'', co oznacza „pożeracz ciał” i ma taką samą etymologię jak nazwa rodzaju ozdobnej trumny – połączenie starogreckiego słowa σαρξ/''sarx'' („ciało”) oraz Φαγειν/''phagein'' („jeść”).
[[Plik:Albertosaurus Clean.png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Clean.png].]]

==Odkrycie i historia badań==
===Pierwsze odkrycia===
Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura był fragment czaszki wydobytej w 1884 roku z wychodni w formacji [[Horseshoe Canyon]], nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta oraz mniejsza czaszka wraz z fragmentem szkieletu zostały odkryte przez ekspedycję Geological Survey of Canada prowadzoną przez geologa [[Joseph Tyrrell|Josepha Tyrrella]]. Te dwie czaszki zostały w 1892 roku uznane przez [[Edward Cope|Edwarda Drinkera Cope’a]] za szczątki przedstawicieli gatunku ''[[Laelaps]] incrassatus'', któremu nadał on nazwę w 1876 roku na podstawie dwóch zębów znalezionych w Montanie (Cope, 1876). Autor ten nie zauważył jednak, iż nazwę ''Laelaps'' nosił już [[rodzaj]] roztocza, dlatego [[rodzaj]] ten został przemianowany na ''[[Dryptosaurus]]'' przez [[Othniel Marsh|Othniela Charlesa Marsha]] w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez jego arcyrywala Marsha i dopiero [[Lawrence Lambe|Lawrence'owi Lambe'owi]] w 1904 roku przypadło w udziale zmienić nazwę „Laelaps incrassatus” na ''[[Dryptosaurus]] incrassatus''.

Niedługo potem [[Henry Osborn|Osborn]] zdał sobie sprawę, że gatunek ten został opisany tylko na podstawie dwóch zębów tyranozauryda, znalezionych w Montanie, i dwie czaszki z Alberty z pewnością nie powinny być zaliczone do tego samego taksonu z powodu jego niediagnostyczności i fragmentaryczności (Currie, 2003). Czaszki te różniły się także znacząco od skamieniałości ''Dryptosaurus aquilunguis'', typowego gatunku rodzaju ''Dryptosaurus'', więc [[Henry Osborn|Osborn]] stworzył dla nich w 1905 nową nazwę – ''Albertosaurus sarcophagus'' i opublikował ją w bardzo krótkiej nocie na końcu opisu gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nie opisał szczątków w żadnym nowym aspekcie, ograniczając się jedynie do cytowania kompletnego opisu Lambe'a sprzed roku.

Oba osobniki, stanowiące [[holotyp]](CMN 5600) i [[paratyp]] (CMN 5601) ''A. sarcophagus'' są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Okazy te łączy tylko jedna [[apomorfia]] - powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej. Odróżnia ona jednak te szczątki od innych tyranozaurydów i dowodzi ich przynależności do tego samego gatunku ([[William Carr|Carr]], 2010).

===Cmentarzysko Dry Island===
W 1910 roku amerykański paleontolog [[Barnum Brown]] odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie położonym niedaleko rzeki Red Deeroku Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych Brown wraz z ekipą prawdopodobnie zdecydowali się nie zbierać wszystkich spoczywających tam szczątków, lecz dołożyli starań, by zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. Wśród kości znajdujących się w zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku jest siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy, wraz z dwiema kośćmi palców, które ze względu na wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu.

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, znajdującym się obecnie w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park (Currie, 1998). Dalsze wykopaliska prowadzone od 1997 do 2005 roku doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku – od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, przekraczającego prawdopodobnie 10 m długości ([[Philip Currie|Currie]] i [[Gregory Erickson|Erickson]], 2006). Łącznie więc odnaleziono szczątki co najmniej 22 okazów. Szkielet żadnego z nich nie jest jednak kompletny.
[[Plik:Albertosaurus NT small.jpg|350px|thumb|right|Biegnący ''Albertosaurus''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

===Pozostałe odkrycia i wątpliwe gatunki===
[[William Parks]] opisał nowy gatunek, ''Albertosaurus arctunguis'', opierając się na niekompletnym szkielecie wydobytym niedaleko rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak okaz ten jest uznawany za identyczny z ''A. sarcophagus'' ([[Dale Russell|Russell]], 1970). Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Royal Ontario Museum w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. W 2014 roku Bell i Currie donieśli o odkryciu najdalej na północ wysuniętych szczątków albertozaura, w okolicach miasta Edmonton w Kanadzie. Ich zdaniem świadczy to o dużych zdolnościach adaptacyjnych tego teropoda, który potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu.

Skamieniałości przypisywane albertozaurowi zostały odnalezione także w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one ''Albertosaurus sarcophagus'', a być może nie należą nawet do rodzaju ''Albertosaurus'' (Currie, 2003).
''Albertosaurus megagracilis'' został nazwany przez [[Gregory Paul|Gregory’ego Paula]] w oparciu o szkielet młodego tyranozauryda z formacji [[Hell Creek]] w Montanie. Został on następnie przemianowany na ''Dinotyrannus'' w 1995 roku, jednak obecnie uważa się, że jest to młodociany osobnik gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub przedstawiciel osobnego rodzaju ''[[Nanotyrannus]]''.

[[Jewgienij Malejew]] w 1955 i 1974 roku opisał też kolejne gatunki albertozaura z Azji, ale zostały one zsynonimizowane z ''[[Tarbosaurus]] bataar'' (Currie, 2003).

Kolejny wątpliwy gatunek to ''Albertosaurus periculosus'', opisany przez Riabinina w 1930 roku na podstawie kilku zębów i paliczka z Chin. Później przypisano do niego inne liczne zęby i pojedyncze kości z Rosji. Wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (2016, online) może on reprezentować młodą formę któregoś z tyranozaurynów, lub być bazalnym tyranozauroidem.

===''Gorgosaurus'' = ''Albertosaurus''?===
W 1970 roku Dale Russell uznał, że inny tyranozauryd, ''[[Gorgosaurus]] libratus'' jest na tyle podobny do ''Albertosaurus sarcophagus'', że należy uznać go jedynie za inny gatunek należący do tego samego rodzaju. Utworzył on więc kombinację ''Albertosaurus libratus''. Wynikało to jednak w dużej mierze z faktu, że czaszka albertozaura była wówczas znana jedynie fragmentarycznie. Odnalezienie lepiej zachowanych szczątków pozwoliło na dokładniejsze porównanie anatomii obu tyranozaurydów, i ujawniło znaczące różnice między nimi. Currie w 2003 roku stwierdził, że powinno się pozostawić oba zwierzęta w osobnych rodzajach (zob. też [[Gorgosaurus#Gorgosaurus = Albertosaurus?]]).

==Klasyfikacja==
[[Plik:Drumheller 150.jpg|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Albertosaurus''. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drumheller_150.jpg].]]
Albertozaur jest przedstawicielem rodziny tyranozaurydów ([[Tyrannosauridae]]) i podrodziny [[Albertosaurinae]]. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie ''[[Gorgosaurus]] libratus''. Te dwa gatunki są jedynymi pewnymi, znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, jednak nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny (Currie, 2003).

==Materiał kopalny==
''Albertosaurus'' znany jest z licznych szczątków (odkryte dotąd skamieniałości ponad trzydziestu osobników). Zapewniło to znacznie bardziej szczegółową wiedzę na temat anatomii albertozaura niż większości innych teropodów.

Wspomniany [[holotyp]] (CMN 5600) to fragmentaryczna czaszka z niekompletną żuchwą i elementami szkieletu pozaczaszkowego.

[[Paratyp|Paratypem]] jest okaz CMN 5601, obejmujący niekompletną czaszkę, wyrostek kolczysty oraz elementy miednicy i kończyn tylnych.

Spośród innych okazów na uwagę zasługuje ROM 807, początkowo opisany jako ''Albertosaurus arctunguis''. Obejmuje on kilka kręgów, żeber oraz elementy miednicy i kończyn. Jest to jeden z większych znanych osobników, szacowany na 8,6 m długości (Mortimer, 2016 online). Najmniejsza w miarę kompletna czaszka należy do okazu TMP 2022.007.0040. Jej długość wynosiła ok. 63 cm. Całe zwierzę mierzyło ok. 6 m i miało w momencie śmierci 8-10 lat (Doyon i in., 2026).
Oprócz tego znanych jest wiele innych, niekompletnych szkieletów albertozaurów w różnym wieku, oraz setki pojedynczych kości i zębów.

==Budowa==
''Albertosaurus'' pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach. Tak jak jego najbliższy krewniak, gorgozaur, od tyranozaurynów różnił się nieco delikatniejszą budową, niższą czaszką i dłuższymi dystalnymi (podudzie i stopa) częściami kończyn tylnych. Był jednak nieco większy i masywniejszy od gorgozaura (Currie, 2003).

===Rozmiary===
Albertozaur był mniejszy od największych tyranozaurydów, takich jak [[Tarbosaurus|tarbozaur]] i [[Tyrannosaurus|tyranozaur]] – typowy osobnik dorosły osiągał 9 m długości (Russell, 1970), jednak najstarsze mogły zapewne dorastać do 10 m ([[Gregory Erickson|Erickson]] i in, 2006). Oszacowania masy ciała dawały dość zróżnicowane wyniki. [[Gregory Erickson|Erickson]] i in. (2004) ustalili na niespełna 1,3 t masę okazu AMNH 5432, i nieco ponad 1,1 t dla RTMP 81.10.1. [[Per Christiansen|Christiansen]] i [[Richard Farina|Farina]] (2004) ocenili masę albertozaura na 1,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi. Benson i in. (2014) podali masę 2 t dla okazu ROM 807. [[Gregory Paul]] (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,5 t, a [[Nicolas Campione|Campione]] i in. (2014) na niespełna 1,8 t. Długość tego osobnika jest szacowana na 8,6 m ([[Michael Mortimer|Mortimer]], 2016 online). Możliwe więc, że największe, 10-metrowe okazy osiągały jeszcze wyższą masę.

===Czaszka===
[[Plik:Albertosaurus skull cast.jpg|300px|thumb|right|Czaszka albertozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_skull_cast.jpg].]]
Masywna czaszka albertozaura osadzona była na krótkiej, esowato wygiętej szyi i osiągała około 1 m długości w przypadku największych osobników. Była ona proporcjonalnie niższa niż u przeważnie masywniejszych tyranozaurynów. Szerokie okna w czaszce redukowały ciężar głowy i zapewniały miejsce dla narządów zmysłów i przyczepów mięśni. Jak u wszystkich przedstawicieli [[Tyrannosauridae]], w obu kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby. Natomiast kości szczękowe miały po 14 zębów, a kości zębowe po 13-15. Łącznie więc szczęki albertozaura były uzbrojone w 62-66 zakrzywionych zębów o piłkowanych krawędziach – większe tyranozaurdy miały ich przeważnie mniej [wyjątek stanowi ''[[Daspletosaurus]]'', wyposażony w 62-72 zęby, prawdopodobnie zależnie od gatunku (Currie, 2003)]. Podobnie jak jego krewniacy, albertozaur miał uzębienie heterodontyczne – jego zęby różniły się kształtem w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciaśniej ułożone i D-kształtne w przekroju; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura. ''Albertosaurus'' nie był w stanie zaciskać szczęk z równie dużą siłą: siła generowana przez przednie zęby wynosiła około 1536 N, przez środkowe 2143 N, a przez tylne 3413 N, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio: 5880 N, 8178 N i 13 876 N ([[Miriam Reichel|Reichel]], 2010). Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które być może były jaskrawo ubarwione i służyły do wywierania wrażenia na przedstawicielach płci przeciwnej w trakcie okresu godowego.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwu kończynach, a jego ciężka głowa i tułów równoważone były długim ogonem. Przednie kończyny były niezmiernie małe w porównaniu do rozmiarów ciała i miały zaledwie dwa palce. Kończyny tylne były długie i zakończone czteropalczastą stopą. Paluch (pierwszy palec) był krótki i skierowany w tył. Jedynie trzy pozostałe palce – spośród których trzeci, czyli środkowy, był najdłuższy – miały kontakt z podłożem. Kość udowa i piszczelowa były dość zbliżonej długości; np. dorosły osobnik ROM 807 miał kość udową o długości 102 cm, a piszczelową – 98 cm., a RTMP 81.10.1 (również dorosły) odpowiednio 89,5 i 97 cm (dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to albertozaura i gorgozaura od masywniejszych tyranozaurynów, które miały proporcjonalnie krótsze piszczele i śródstopia, co powodowało, że zapewne były nieco wolniejsze. Albertozaur prawdopodobnie był w stanie osiągać prędkość około 40–45 km/h.

==Paleobiologia i paleoekologia==
===Odżywianie i zachowania stadne===
[[Plik:Old albertosaurus by pilsator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy albertozaura. Autor: pilsator [http://pilsator.deviantart.com/art/OLD-Albertosaurus-178542989].]]
''Albertosaurus'' był zapewne sprawnym i skutecznym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły]]). Albertozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku [[Hadrosauridae|hadrozaury]], jak np. ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' oraz na [[Ceratopsidae|ceratopsy]], np. ''[[Anchiceratops]]''. Niemal na pewno, tak jak w przypadku innych tyranozaurydów, jego główną bronią były mocne szczęki i zęby.

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników – więcej niż stanowisko jakiegokolwiek innego kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu [[Allosaurus|allozaurów]] w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia i siedmiu młodych, które nie weszły jeszcze w fazę szybkiego rozwoju (Erickson i in., 2006; Erickson i in., 2010).

Niemal całkowity brak skamieniałości roślinożerców (znaleziono tylko nieliczne szczątki hadrozaurów i niewielkich teropodów ''[[Albertonykus]]'') zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów, oraz brak jakichkolwiek śladów drapieżnictwa doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była naturalną pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie uważa to za dowód na istnienie zachowań stadnych. Twierdzi on, że biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki udział populacji ''Albertosaurus'' w całości fauny formacji [[Horseshoe Canyon]], wydaje się nieprawdopodobne, by zwierzęta te znalazły się w jednym miejscu przypadkiem (Currie, 1998).

Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku co najmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie nastąpiły prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie pozwala jednak na jednoznaczne stwierdzenie, czy albertozaury rzeczywiście tworzyły zorganizowane stado, choć nie wyklucza tej teorii (Currie i Eberth, 2010).

Dowody na istnienie podobnych zachowań znaleziono też u innych teropodów, w tym u spokrewnionego daspletozaura (zob. [[Daspletosaurus#Zachowania społeczne]]).

Jednak koncepcja stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Zostało to później wsparte przez odkrycie dowodów kanibalizmu wśród daspletozaurów (Hone i Tanke, 2015).

[[Plik:Albertosaurus holotype.jpg|300px|thumb|right|[[Holotyp]] albertozaura. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_holotype.jpg].]]
Cmentarzysko Dry Island przeczy jednak takim poglądom. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Według Curriego i Ebertha budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ występują u nich niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku (Currie i Eberth, 2010).. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam pozostałości co najmniej 26 teropodów tylko u jednego odnaleziono ślady ugryzienia w głowę – zachowania występującego również u innych teropodów, w tym tyranozaurydów – i tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. ([[Phil Bell|Bell]], 2010). Zdaniem Curriego i Ebertha najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, więc grupie drapieżników łatwiej byłoby oddzielić pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km2, tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co także sugeruje, że przynajmniej okresowo łączyły się one w stada (Currie i Eberth, 2010).

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u [[Ornithomimosauria|ornitomimozaurów]], które były prawdopodobnie najszybszymi dinozaurami. Dla osobników o kości udowej mierzącej od 50 do 70 cm stosunek długości uda do podudzia wynosi ok. 1,05, a u [[Ornithomimidae|ornitomimidów]] – 1,06; natomiast stosunek III kości śródstopia do uda – odpowiednio 0,70 i 0,77. Młodsze albertozaury były bez wątpienia szybsze od jakiegokolwiek roślinożernego dinozaura z późnej kredy Ameryki Północnej. Ponadto, nawet dorosłe tyranozaurydy były prawdopodobnie zdolne do szybszego poruszania się niż większość podobnej wielkości roślinożerców. Currie wysuwa hipotezę, że mniejsi członkowie stada byli odpowiedzialni za naprowadzanie zdobyczy w kierunku dorosłych, większych i silniejszych krewniaków.

Młodociane osobniki mogły prowadzić także odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze pomiędzy ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które od dorosłych albertozaurów były dwukrotnie mniejsze ([[Thomas Holtz|Holtz]], 2004). Podobną sytuację można zaobserwować u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednakże teorie te nie mogą zostać zweryfikowane, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Currie (2003) uważa również, że dowody na stadne życie albertozaurów i innych tyranozaurydów dostarczają kolejnych argumentów przeciwko teorii, jakoby były one jedynie padlinożercami. Twierdzi on, że nawet pojedynczy osobnik miałby kłopot ze znalezieniem odpowiedniej ilości padliny; w przypadku grupy byłoby to jeszcze trudniejsze.

===Tempo wzrostu===
[[Plik:Albertosaurus Tyrrell.jpg|400px|thumb|right|Modele albertozaurów w Royal Tyrrell Museum of Paleontology. Autor zdjęcia: Willem van Valkenburg [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Tyrrell.jpg].]]
Dzięki odkryciu wielu okazów, możliwe było przebadanie tempa wzrostu albertozaura, a także innych tyranozaurydów. Dokonali tego [[Gregory Erickson]] i in. (2004). U wszystkich, w tym ''Albertosaurus'', daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której albertozaur mógł przybierać maksymalnie 122 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1,3 t; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Wg Myhrvolda (2013) maksymalne roczne tempo wzrostu było wyższe niż w badaniu Ericksona i wynosiło 155 kg (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Ontogeneza===
Erickson i in. (2006) sporządzili krzywą umieralności albertozaura i innych tyranozaurydów. Ich zdaniem wysoka śmiertelność miała miejsce wśród bardzo młodych osobników, następnie w wieku ok. dwóch lat zdecydowanie spadała, i utrzymywała się na niskim poziomie do mniej więcej czternastego roku życia. Później śmiertelność ponownie wzrastała, prawdopodobnie z powodu osiągnięcia dojrzałości płciowej i związanych z tym kosztów (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Środowisko===
Wszystkie możliwe do zidentyfikowania szczątki ''A. sarcophagus'' są znane z formacji [[Horseshoe Canyon]] w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – dwóch ostatnich wieków ery mezozoicznej. Tereny te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej (Larson i in., 2010). Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny znajdujące się uprzednio pod wodą. Nie był to spokojny proces – kanał okresowo ponownie się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. Z powodu zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowanych jest wiele różnych środowisk, w tym środowiska morskie i nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach (Eberth, 1997). Ze względu na obecność lub brak węgli i architekturę stratygraficzną formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a 5. w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów i wielu innych dinozaurów drapieżnych znajdowane są w jednostkach 1–4.
[[Plik:Albertosaurus chirostenotes by abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja albertozaura w towarzystwie owiraptorydów ''Chirostenotes'' (które jednak znane są z nieco starszej formacji Dinosaur Park). Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Albertosaurus-''Chirostenotes''-514871604].]]

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny ''Aspidorhynchus''. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur ''Leurospondylus'' został znaleziony w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju ''Champsosaurus'' oraz krokodylomorfy, takie jak ''Leidyosuchus'' i ''Stangerochampsa''. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie [[Hadrosauridae|hadrozaury]], głównie z rodzajów ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Saurolophus]]'' i ''[[Hypacrosaurus]]''. [[Ceratopsidae|Ceratopsy]], jak np. ''[[Anchiceratops]]'' i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]] (m.in. ''[[Dromiceiomimus]]'' i nienazwany gatunek ''[[Struthiomimus]]'') również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak [[Troodontidae|troodontydy]] i [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]]. Prawdopodobnie wszystkożerne [[Caenagnathidae|cenagnaty]] nie stanowiły raczej zagrożenia. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym środowisku, podczas gdy młode osobniki stały niżej w łańcuchu pokarmowym.

==''Albertosaurus'' w mediach==
''Albertosaurus'' został przedstawiony w serialu popularnonaukowym ''Jurassic Fight Club'' (Jurajscy Wojownicy) w 2008 roku w odcinku zatytułowanym ''Najwięksi zabójcy''. Został tam ukazany jako silny, szybki i inteligentny drapieżnik, potrafiący żyć i polować w stadzie. W jednej ze scen przedstawiono, jak gruba albertozaurów atakuje dinozaura rogatego

Albertozaur znalazł również miejsce w programie ''Marsz dinozaurów'', opowiadającym o sezonowych wędrówkach stadnych dinozaurów w późnej kredzie Ameryki Północnej. Przedstawiono go tam jako częściowo opierzonego drapieżcę, który wyczekuje na roślinożerców, rokrocznie przybywających na te same tereny w poszukiwaniu pożywienia.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Albertosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| {{V|''Albertosaurus sarcophagus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| = ''Deinodon sarcophagus''
| {{Kpt|([[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]) Matthew & [[Brown]], [[1922]]}}
|-
| = ''A. arctunguis'' = ''Deinodon arctunguis''
| {{Kpt|[[ William Parks|Parks]], [[1928]]}} {{Kpt|([[ William Parks|Parks]], [[1928]]) [[Oskar Kuhn|Kuhn]], [[1939]]}}
|-
| ''A. sternbergi''
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1923]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. lancensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1946]]}}
| = ''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. libratus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|lambe]], [[1914]] [[Dale Russell|Russell]], [[1970]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. megagracilis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. novojilovi''
| {{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]], [[1955]]}}
| =''[[Tarbosaurus]] bataar''
|-
| ''A. olseni''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Alectrosaurus]] olseni''
|-
| "''A. periculosus''"
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]], [[1930]]}}
|''nomen dubium''
|}

==Wybrana bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9): 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Carr, W., (2010) "A taxonomic assessment of the type series of ''Albertosaurus sarcophagus'' and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the ''Albertosaurus'' bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian-Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47(9): 1213-1226 [[DOI: 10.1139/E10-035]].

Christiansen, P., Fariña, ROKU, A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4):. 85–92. [[DOI: 10.1080/08912960412331284313]]

Cope, E., D. (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Paleontological Bulletin. 22, 1-14. [https://www.jstor.org/stable/4060045?seq=1#page_scan_tab_contents]

Currie, P., J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids". Gaia. 15: 271–277. [https://web.archive.org/web/20090326062833/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-191.html]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]

Currie, P., J., Eberth, D., A. (2010). "On gregarious behavior in ''Albertosaurus''". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1277–1289. [[doi:10.1139/e10-072]]

Doyon, J.A., Brown, C.M., Therrien, F., Currie, P.J. (2026). "Evidence for dromaeosaurid scavenging on Albertosaurus (Dinosauria: Tyrannosauridae). Journal of Paleontology." [[doi:10.1017/jpa.2026.10269]]

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]

Erickson, G., M., Currie, P.,. J., Inouye, B., D., Wynn, A., A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. [[doi:10.1126/science.1125721]]

Erickson, G., M., Currie, P., J., Inouye, B., D., Winn, A., A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for ''Albertosaurus sarcophagus'' based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1269–1275. [[doi:10.1139/e10-051]]

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Osborn, H., F. (1905). "''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259–265. [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database”
[http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Albertosaurussarcophagus]

Myhrvold, N., P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Paul., G., S. (2010 noline) [http://www.gspauldino.com/data.html]

Reichel, M. (2010). "The heterodonty of ''Albertosaurus sarcophagus'' and ''Tyrannosaurus rex'': biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1253–1261. [[doi:10.1139/e10-063]]

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Russell, D. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

https://pl.wikipedia.org/wiki/Albertozaur

<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Albertosaurus

2026-10-30T10:23:30Z

Kamil Kamiński: /* Wybrana bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Albertosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Tomasz Skawiński]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Albertosaurus'' (albertozaur)
|-
! '''Długość''':
| do 10 m

|-
! '''Masa''':
| 1,3-2,5 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - prowincja Alberta

([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 71-68 [[Ma]]

[[późna kreda]] - (wczesny [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Albertosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Albertosaurus sarcophagus copia.jpg|400px]]
 Rekonstrukcja albertozaura. Autor: Karkemish [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_sarcophagus_copia.jpg].
|}

==Wstęp==
''Albertosaurus''to [[rodzaj]] [[Theropoda|teropoda]] z rodziny [[Tyrannosauridae]], żyjącego na zachodzie Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, niemal 70 mln lat temu. Zasięg występowania gatunku typowego, ''Albertosaurus sarcophagus'', był ograniczony do terenów dzisiejszej prowincji Alberta w Kanadzie, od której pochodzi jego nazwa rodzajowa.

Jak wszystkie tyranozaurydy, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z niewielkimi dwupalczastymi dłońmi i ogromną głową z potężnymi szczękami, uzbrojonymi w ponad pół setki wielkich, ostrych zębów. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo iż względnie duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swego bliskiego krewnego [[Tyrannosaurus|tyranozaura]].

==Etymologia==
Nazwa ''Albertosaurus'' odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta – miejsca, w którym po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera ona również greckie słowo σαυρος/''sauros'' („jaszczur”), najczęściej spotykany przyrostek w nazwach dinozaurów. Gatunkiem typowym jest ''A. sarcophagus'', co oznacza „pożeracz ciał” i ma taką samą etymologię jak nazwa rodzaju ozdobnej trumny – połączenie starogreckiego słowa σαρξ/''sarx'' („ciało”) oraz Φαγειν/''phagein'' („jeść”).
[[Plik:Albertosaurus Clean.png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Clean.png].]]

==Odkrycie i historia badań==
===Pierwsze odkrycia===
Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura był fragment czaszki wydobytej w 1884 roku z wychodni w formacji [[Horseshoe Canyon]], nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta oraz mniejsza czaszka wraz z fragmentem szkieletu zostały odkryte przez ekspedycję Geological Survey of Canada prowadzoną przez geologa [[Joseph Tyrrell|Josepha Tyrrella]]. Te dwie czaszki zostały w 1892 roku uznane przez [[Edward Cope|Edwarda Drinkera Cope’a]] za szczątki przedstawicieli gatunku ''[[Laelaps]] incrassatus'', któremu nadał on nazwę w 1876 roku na podstawie dwóch zębów znalezionych w Montanie (Cope, 1876). Autor ten nie zauważył jednak, iż nazwę ''Laelaps'' nosił już [[rodzaj]] roztocza, dlatego [[rodzaj]] ten został przemianowany na ''[[Dryptosaurus]]'' przez [[Othniel Marsh|Othniela Charlesa Marsha]] w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez jego arcyrywala Marsha i dopiero [[Lawrence Lambe|Lawrence'owi Lambe'owi]] w 1904 roku przypadło w udziale zmienić nazwę „Laelaps incrassatus” na ''[[Dryptosaurus]] incrassatus''.

Niedługo potem [[Henry Osborn|Osborn]] zdał sobie sprawę, że gatunek ten został opisany tylko na podstawie dwóch zębów tyranozauryda, znalezionych w Montanie, i dwie czaszki z Alberty z pewnością nie powinny być zaliczone do tego samego taksonu z powodu jego niediagnostyczności i fragmentaryczności (Currie, 2003). Czaszki te różniły się także znacząco od skamieniałości ''Dryptosaurus aquilunguis'', typowego gatunku rodzaju ''Dryptosaurus'', więc [[Henry Osborn|Osborn]] stworzył dla nich w 1905 nową nazwę – ''Albertosaurus sarcophagus'' i opublikował ją w bardzo krótkiej nocie na końcu opisu gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nie opisał szczątków w żadnym nowym aspekcie, ograniczając się jedynie do cytowania kompletnego opisu Lambe'a sprzed roku.

Oba osobniki, stanowiące [[holotyp]](CMN 5600) i [[paratyp]] (CMN 5601) ''A. sarcophagus'' są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Okazy te łączy tylko jedna [[apomorfia]] - powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej. Odróżnia ona jednak te szczątki od innych tyranozaurydów i dowodzi ich przynależności do tego samego gatunku ([[William Carr|Carr]], 2010).

===Cmentarzysko Dry Island===
W 1910 roku amerykański paleontolog [[Barnum Brown]] odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie położonym niedaleko rzeki Red Deeroku Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych Brown wraz z ekipą prawdopodobnie zdecydowali się nie zbierać wszystkich spoczywających tam szczątków, lecz dołożyli starań, by zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. Wśród kości znajdujących się w zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku jest siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy, wraz z dwiema kośćmi palców, które ze względu na wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu.

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, znajdującym się obecnie w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park (Currie, 1998). Dalsze wykopaliska prowadzone od 1997 do 2005 roku doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku – od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, przekraczającego prawdopodobnie 10 m długości ([[Philip Currie|Currie]] i [[Gregory Erickson|Erickson]], 2006). Łącznie więc odnaleziono szczątki co najmniej 22 okazów. Szkielet żadnego z nich nie jest jednak kompletny.
[[Plik:Albertosaurus NT small.jpg|350px|thumb|right|Biegnący ''Albertosaurus''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

===Pozostałe odkrycia i wątpliwe gatunki===
[[William Parks]] opisał nowy gatunek, ''Albertosaurus arctunguis'', opierając się na niekompletnym szkielecie wydobytym niedaleko rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak okaz ten jest uznawany za identyczny z ''A. sarcophagus'' ([[Dale Russell|Russell]], 1970). Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Royal Ontario Museum w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. W 2014 roku Bell i Currie donieśli o odkryciu najdalej na północ wysuniętych szczątków albertozaura, w okolicach miasta Edmonton w Kanadzie. Ich zdaniem świadczy to o dużych zdolnościach adaptacyjnych tego teropoda, który potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu.

Skamieniałości przypisywane albertozaurowi zostały odnalezione także w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one ''Albertosaurus sarcophagus'', a być może nie należą nawet do rodzaju ''Albertosaurus'' (Currie, 2003).
''Albertosaurus megagracilis'' został nazwany przez [[Gregory Paul|Gregory’ego Paula]] w oparciu o szkielet młodego tyranozauryda z formacji [[Hell Creek]] w Montanie. Został on następnie przemianowany na ''Dinotyrannus'' w 1995 roku, jednak obecnie uważa się, że jest to młodociany osobnik gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub przedstawiciel osobnego rodzaju ''[[Nanotyrannus]]''.

[[Jewgienij Malejew]] w 1955 i 1974 roku opisał też kolejne gatunki albertozaura z Azji, ale zostały one zsynonimizowane z ''[[Tarbosaurus]] bataar'' (Currie, 2003).

Kolejny wątpliwy gatunek to ''Albertosaurus periculosus'', opisany przez Riabinina w 1930 roku na podstawie kilku zębów i paliczka z Chin. Później przypisano do niego inne liczne zęby i pojedyncze kości z Rosji. Wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (2016, online) może on reprezentować młodą formę któregoś z tyranozaurynów, lub być bazalnym tyranozauroidem.

===''Gorgosaurus'' = ''Albertosaurus''?===
W 1970 roku Dale Russell uznał, że inny tyranozauryd, ''[[Gorgosaurus]] libratus'' jest na tyle podobny do ''Albertosaurus sarcophagus'', że należy uznać go jedynie za inny gatunek należący do tego samego rodzaju. Utworzył on więc kombinację ''Albertosaurus libratus''. Wynikało to jednak w dużej mierze z faktu, że czaszka albertozaura była wówczas znana jedynie fragmentarycznie. Odnalezienie lepiej zachowanych szczątków pozwoliło na dokładniejsze porównanie anatomii obu tyranozaurydów, i ujawniło znaczące różnice między nimi. Currie w 2003 roku stwierdził, że powinno się pozostawić oba zwierzęta w osobnych rodzajach (zob. też [[Gorgosaurus#Gorgosaurus = Albertosaurus?]]).

==Klasyfikacja==
[[Plik:Drumheller 150.jpg|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Albertosaurus''. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drumheller_150.jpg].]]
Albertozaur jest przedstawicielem rodziny tyranozaurydów ([[Tyrannosauridae]]) i podrodziny [[Albertosaurinae]]. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie ''[[Gorgosaurus]] libratus''. Te dwa gatunki są jedynymi pewnymi, znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, jednak nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny (Currie, 2003).

==Materiał kopalny==
''Albertosaurus'' znany jest z licznych szczątków (odkryte dotąd skamieniałości ponad trzydziestu osobników). Zapewniło to znacznie bardziej szczegółową wiedzę na temat anatomii albertozaura niż większości innych teropodów.

Wspomniany [[holotyp]] (CMN 5600) to fragmentaryczna czaszka z niekompletną żuchwą i elementami szkieletu pozaczaszkowego.

[[Paratyp|Paratypem]] jest okaz CMN 5601, obejmujący niekompletną czaszkę, wyrostek kolczysty oraz elementy miednicy i kończyn tylnych.

Spośród innych okazów na uwagę zasługuje ROM 807, początkowo opisany jako ''Albertosaurus arctunguis''. Obejmuje on kilka kręgów, żeber oraz elementy miednicy i kończyn. Jest to jeden z większych znanych osobników, szacowany na 8,6 m długości (Mortimer, 2016 online). Najmniejsza w miarę kompletna czaszka należy do okazu TMP 2022.007.0040. Jej długość wynosiła ok. 63 cm. Całe zwierzę mierzyło ok. 6 m i miało w momencie śmierci 8-10 lat (Doyon i in., 2026).
Oprócz tego znanych jest wiele innych, niekompletnych szkieletów albertozaurów w różnym wieku, oraz setki pojedynczych kości i zębów.

==Budowa==
''Albertosaurus'' pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach. Tak jak jego najbliższy krewniak, gorgozaur, od tyranozaurynów różnił się nieco delikatniejszą budową, niższą czaszką i dłuższymi dystalnymi (podudzie i stopa) częściami kończyn tylnych. Był jednak nieco większy i masywniejszy od gorgozaura (Currie, 2003).

===Rozmiary===
Albertozaur był mniejszy od największych tyranozaurydów, takich jak [[Tarbosaurus|tarbozaur]] i [[Tyrannosaurus|tyranozaur]] – typowy osobnik dorosły osiągał 9 m długości (Russell, 1970), jednak najstarsze mogły zapewne dorastać do 10 m ([[Gregory Erickson|Erickson]] i in, 2006). Oszacowania masy ciała dawały dość zróżnicowane wyniki. [[Gregory Erickson|Erickson]] i in. (2004) ustalili na niespełna 1,3 t masę okazu AMNH 5432, i nieco ponad 1,1 t dla RTMP 81.10.1. [[Per Christiansen|Christiansen]] i [[Richard Farina|Farina]] (2004) ocenili masę albertozaura na 1,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi. Benson i in. (2014) podali masę 2 t dla okazu ROM 807. [[Gregory Paul]] (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,5 t, a [[Nicolas Campione|Campione]] i in. (2014) na niespełna 1,8 t. Długość tego osobnika jest szacowana na 8,6 m ([[Michael Mortimer|Mortimer]], 2016 online). Możliwe więc, że największe, 10-metrowe okazy osiągały jeszcze wyższą masę.

===Czaszka===
[[Plik:Albertosaurus skull cast.jpg|300px|thumb|right|Czaszka albertozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_skull_cast.jpg].]]
Masywna czaszka albertozaura osadzona była na krótkiej, esowato wygiętej szyi i osiągała około 1 m długości w przypadku największych osobników. Była ona proporcjonalnie niższa niż u przeważnie masywniejszych tyranozaurynów. Szerokie okna w czaszce redukowały ciężar głowy i zapewniały miejsce dla narządów zmysłów i przyczepów mięśni. Jak u wszystkich przedstawicieli [[Tyrannosauridae]], w obu kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby. Natomiast kości szczękowe miały po 14 zębów, a kości zębowe po 13-15. Łącznie więc szczęki albertozaura były uzbrojone w 62-66 zakrzywionych zębów o piłkowanych krawędziach – większe tyranozaurdy miały ich przeważnie mniej [wyjątek stanowi ''[[Daspletosaurus]]'', wyposażony w 62-72 zęby, prawdopodobnie zależnie od gatunku (Currie, 2003)]. Podobnie jak jego krewniacy, albertozaur miał uzębienie heterodontyczne – jego zęby różniły się kształtem w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciaśniej ułożone i D-kształtne w przekroju; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura. ''Albertosaurus'' nie był w stanie zaciskać szczęk z równie dużą siłą: siła generowana przez przednie zęby wynosiła około 1536 N, przez środkowe 2143 N, a przez tylne 3413 N, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio: 5880 N, 8178 N i 13 876 N ([[Miriam Reichel|Reichel]], 2010). Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które być może były jaskrawo ubarwione i służyły do wywierania wrażenia na przedstawicielach płci przeciwnej w trakcie okresu godowego.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwu kończynach, a jego ciężka głowa i tułów równoważone były długim ogonem. Przednie kończyny były niezmiernie małe w porównaniu do rozmiarów ciała i miały zaledwie dwa palce. Kończyny tylne były długie i zakończone czteropalczastą stopą. Paluch (pierwszy palec) był krótki i skierowany w tył. Jedynie trzy pozostałe palce – spośród których trzeci, czyli środkowy, był najdłuższy – miały kontakt z podłożem. Kość udowa i piszczelowa były dość zbliżonej długości; np. dorosły osobnik ROM 807 miał kość udową o długości 102 cm, a piszczelową – 98 cm., a RTMP 81.10.1 (również dorosły) odpowiednio 89,5 i 97 cm (dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to albertozaura i gorgozaura od masywniejszych tyranozaurynów, które miały proporcjonalnie krótsze piszczele i śródstopia, co powodowało, że zapewne były nieco wolniejsze. Albertozaur prawdopodobnie był w stanie osiągać prędkość około 40–45 km/h.

==Paleobiologia i paleoekologia==
===Odżywianie i zachowania stadne===
[[Plik:Old albertosaurus by pilsator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy albertozaura. Autor: pilsator [http://pilsator.deviantart.com/art/OLD-Albertosaurus-178542989].]]
''Albertosaurus'' był zapewne sprawnym i skutecznym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły]]). Albertozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku [[Hadrosauridae|hadrozaury]], jak np. ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' oraz na [[Ceratopsidae|ceratopsy]], np. ''[[Anchiceratops]]''. Niemal na pewno, tak jak w przypadku innych tyranozaurydów, jego główną bronią były mocne szczęki i zęby.

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników – więcej niż stanowisko jakiegokolwiek innego kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu [[Allosaurus|allozaurów]] w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia i siedmiu młodych, które nie weszły jeszcze w fazę szybkiego rozwoju (Erickson i in., 2006; Erickson i in., 2010).

Niemal całkowity brak skamieniałości roślinożerców (znaleziono tylko nieliczne szczątki hadrozaurów i niewielkich teropodów ''[[Albertonykus]]'') zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów, oraz brak jakichkolwiek śladów drapieżnictwa doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była naturalną pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie uważa to za dowód na istnienie zachowań stadnych. Twierdzi on, że biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki udział populacji ''Albertosaurus'' w całości fauny formacji [[Horseshoe Canyon]], wydaje się nieprawdopodobne, by zwierzęta te znalazły się w jednym miejscu przypadkiem (Currie, 1998).

Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku co najmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie nastąpiły prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie pozwala jednak na jednoznaczne stwierdzenie, czy albertozaury rzeczywiście tworzyły zorganizowane stado, choć nie wyklucza tej teorii (Currie i Eberth, 2010).

Dowody na istnienie podobnych zachowań znaleziono też u innych teropodów, w tym u spokrewnionego daspletozaura (zob. [[Daspletosaurus#Zachowania stadne i kanibalizm]]).

Jednak koncepcja stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Zostało to później wsparte przez odkrycie dowodów kanibalizmu wśród daspletozaurów (Hone i Tanke, 2015).

[[Plik:Albertosaurus holotype.jpg|300px|thumb|right|[[Holotyp]] albertozaura. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_holotype.jpg].]]
Cmentarzysko Dry Island przeczy jednak takim poglądom. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Według Curriego i Ebertha budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ występują u nich niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku (Currie i Eberth, 2010).. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam pozostałości co najmniej 26 teropodów tylko u jednego odnaleziono ślady ugryzienia w głowę – zachowania występującego również u innych teropodów, w tym tyranozaurydów – i tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. ([[Phil Bell|Bell]], 2010). Zdaniem Curriego i Ebertha najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, więc grupie drapieżników łatwiej byłoby oddzielić pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km2, tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co także sugeruje, że przynajmniej okresowo łączyły się one w stada (Currie i Eberth, 2010).

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u [[Ornithomimosauria|ornitomimozaurów]], które były prawdopodobnie najszybszymi dinozaurami. Dla osobników o kości udowej mierzącej od 50 do 70 cm stosunek długości uda do podudzia wynosi ok. 1,05, a u [[Ornithomimidae|ornitomimidów]] – 1,06; natomiast stosunek III kości śródstopia do uda – odpowiednio 0,70 i 0,77. Młodsze albertozaury były bez wątpienia szybsze od jakiegokolwiek roślinożernego dinozaura z późnej kredy Ameryki Północnej. Ponadto, nawet dorosłe tyranozaurydy były prawdopodobnie zdolne do szybszego poruszania się niż większość podobnej wielkości roślinożerców. Currie wysuwa hipotezę, że mniejsi członkowie stada byli odpowiedzialni za naprowadzanie zdobyczy w kierunku dorosłych, większych i silniejszych krewniaków.

Młodociane osobniki mogły prowadzić także odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze pomiędzy ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które od dorosłych albertozaurów były dwukrotnie mniejsze ([[Thomas Holtz|Holtz]], 2004). Podobną sytuację można zaobserwować u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednakże teorie te nie mogą zostać zweryfikowane, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Currie (2003) uważa również, że dowody na stadne życie albertozaurów i innych tyranozaurydów dostarczają kolejnych argumentów przeciwko teorii, jakoby były one jedynie padlinożercami. Twierdzi on, że nawet pojedynczy osobnik miałby kłopot ze znalezieniem odpowiedniej ilości padliny; w przypadku grupy byłoby to jeszcze trudniejsze.

===Tempo wzrostu===
[[Plik:Albertosaurus Tyrrell.jpg|400px|thumb|right|Modele albertozaurów w Royal Tyrrell Museum of Paleontology. Autor zdjęcia: Willem van Valkenburg [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Tyrrell.jpg].]]
Dzięki odkryciu wielu okazów, możliwe było przebadanie tempa wzrostu albertozaura, a także innych tyranozaurydów. Dokonali tego [[Gregory Erickson]] i in. (2004). U wszystkich, w tym ''Albertosaurus'', daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której albertozaur mógł przybierać maksymalnie 122 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1,3 t; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Wg Myhrvolda (2013) maksymalne roczne tempo wzrostu było wyższe niż w badaniu Ericksona i wynosiło 155 kg (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Ontogeneza===
Erickson i in. (2006) sporządzili krzywą umieralności albertozaura i innych tyranozaurydów. Ich zdaniem wysoka śmiertelność miała miejsce wśród bardzo młodych osobników, następnie w wieku ok. dwóch lat zdecydowanie spadała, i utrzymywała się na niskim poziomie do mniej więcej czternastego roku życia. Później śmiertelność ponownie wzrastała, prawdopodobnie z powodu osiągnięcia dojrzałości płciowej i związanych z tym kosztów (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Środowisko===
Wszystkie możliwe do zidentyfikowania szczątki ''A. sarcophagus'' są znane z formacji [[Horseshoe Canyon]] w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – dwóch ostatnich wieków ery mezozoicznej. Tereny te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej (Larson i in., 2010). Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny znajdujące się uprzednio pod wodą. Nie był to spokojny proces – kanał okresowo ponownie się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. Z powodu zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowanych jest wiele różnych środowisk, w tym środowiska morskie i nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach (Eberth, 1997). Ze względu na obecność lub brak węgli i architekturę stratygraficzną formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a 5. w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów i wielu innych dinozaurów drapieżnych znajdowane są w jednostkach 1–4.
[[Plik:Albertosaurus chirostenotes by abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja albertozaura w towarzystwie owiraptorydów ''Chirostenotes'' (które jednak znane są z nieco starszej formacji Dinosaur Park). Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Albertosaurus-''Chirostenotes''-514871604].]]

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny ''Aspidorhynchus''. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur ''Leurospondylus'' został znaleziony w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju ''Champsosaurus'' oraz krokodylomorfy, takie jak ''Leidyosuchus'' i ''Stangerochampsa''. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie [[Hadrosauridae|hadrozaury]], głównie z rodzajów ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Saurolophus]]'' i ''[[Hypacrosaurus]]''. [[Ceratopsidae|Ceratopsy]], jak np. ''[[Anchiceratops]]'' i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]] (m.in. ''[[Dromiceiomimus]]'' i nienazwany gatunek ''[[Struthiomimus]]'') również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak [[Troodontidae|troodontydy]] i [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]]. Prawdopodobnie wszystkożerne [[Caenagnathidae|cenagnaty]] nie stanowiły raczej zagrożenia. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym środowisku, podczas gdy młode osobniki stały niżej w łańcuchu pokarmowym.

==''Albertosaurus'' w mediach==
''Albertosaurus'' został przedstawiony w serialu popularnonaukowym ''Jurassic Fight Club'' (Jurajscy Wojownicy) w 2008 roku w odcinku zatytułowanym ''Najwięksi zabójcy''. Został tam ukazany jako silny, szybki i inteligentny drapieżnik, potrafiący żyć i polować w stadzie. W jednej ze scen przedstawiono, jak gruba albertozaurów atakuje dinozaura rogatego

Albertozaur znalazł również miejsce w programie ''Marsz dinozaurów'', opowiadającym o sezonowych wędrówkach stadnych dinozaurów w późnej kredzie Ameryki Północnej. Przedstawiono go tam jako częściowo opierzonego drapieżcę, który wyczekuje na roślinożerców, rokrocznie przybywających na te same tereny w poszukiwaniu pożywienia.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Albertosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| {{V|''Albertosaurus sarcophagus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| = ''Deinodon sarcophagus''
| {{Kpt|([[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]) Matthew & [[Brown]], [[1922]]}}
|-
| = ''A. arctunguis'' = ''Deinodon arctunguis''
| {{Kpt|[[ William Parks|Parks]], [[1928]]}} {{Kpt|([[ William Parks|Parks]], [[1928]]) [[Oskar Kuhn|Kuhn]], [[1939]]}}
|-
| ''A. sternbergi''
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1923]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. lancensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1946]]}}
| = ''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. libratus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|lambe]], [[1914]] [[Dale Russell|Russell]], [[1970]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. megagracilis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. novojilovi''
| {{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]], [[1955]]}}
| =''[[Tarbosaurus]] bataar''
|-
| ''A. olseni''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Alectrosaurus]] olseni''
|-
| "''A. periculosus''"
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]], [[1930]]}}
|''nomen dubium''
|}

==Wybrana bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9): 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Carr, W., (2010) "A taxonomic assessment of the type series of ''Albertosaurus sarcophagus'' and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the ''Albertosaurus'' bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian-Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47(9): 1213-1226 [[DOI: 10.1139/E10-035]].

Christiansen, P., Fariña, ROKU, A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4):. 85–92. [[DOI: 10.1080/08912960412331284313]]

Cope, E., D. (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Paleontological Bulletin. 22, 1-14. [https://www.jstor.org/stable/4060045?seq=1#page_scan_tab_contents]

Currie, P., J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids". Gaia. 15: 271–277. [https://web.archive.org/web/20090326062833/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-191.html]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]

Currie, P., J., Eberth, D., A. (2010). "On gregarious behavior in ''Albertosaurus''". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1277–1289. [[doi:10.1139/e10-072]]

Doyon, J.A., Brown, C.M., Therrien, F., Currie, P.J. (2026). "Evidence for dromaeosaurid scavenging on Albertosaurus (Dinosauria: Tyrannosauridae). Journal of Paleontology." [[doi:10.1017/jpa.2026.10269]]

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]

Erickson, G., M., Currie, P.,. J., Inouye, B., D., Wynn, A., A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. [[doi:10.1126/science.1125721]]

Erickson, G., M., Currie, P., J., Inouye, B., D., Winn, A., A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for ''Albertosaurus sarcophagus'' based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1269–1275. [[doi:10.1139/e10-051]]

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Osborn, H., F. (1905). "''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259–265. [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database”
[http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Albertosaurussarcophagus]

Myhrvold, N., P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Paul., G., S. (2010 noline) [http://www.gspauldino.com/data.html]

Reichel, M. (2010). "The heterodonty of ''Albertosaurus sarcophagus'' and ''Tyrannosaurus rex'': biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1253–1261. [[doi:10.1139/e10-063]]

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Russell, D. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

https://pl.wikipedia.org/wiki/Albertozaur

<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Albertosaurus

2026-10-30T10:21:36Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

{{DISPLAYTITLE:''Albertosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Tomasz Skawiński]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Albertosaurus'' (albertozaur)
|-
! '''Długość''':
| do 10 m

|-
! '''Masa''':
| 1,3-2,5 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - prowincja Alberta

([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 71-68 [[Ma]]

[[późna kreda]] - (wczesny [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Albertosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Albertosaurus sarcophagus copia.jpg|400px]]
 Rekonstrukcja albertozaura. Autor: Karkemish [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_sarcophagus_copia.jpg].
|}

==Wstęp==
''Albertosaurus''to [[rodzaj]] [[Theropoda|teropoda]] z rodziny [[Tyrannosauridae]], żyjącego na zachodzie Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, niemal 70 mln lat temu. Zasięg występowania gatunku typowego, ''Albertosaurus sarcophagus'', był ograniczony do terenów dzisiejszej prowincji Alberta w Kanadzie, od której pochodzi jego nazwa rodzajowa.

Jak wszystkie tyranozaurydy, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z niewielkimi dwupalczastymi dłońmi i ogromną głową z potężnymi szczękami, uzbrojonymi w ponad pół setki wielkich, ostrych zębów. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo iż względnie duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swego bliskiego krewnego [[Tyrannosaurus|tyranozaura]].

==Etymologia==
Nazwa ''Albertosaurus'' odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta – miejsca, w którym po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera ona również greckie słowo σαυρος/''sauros'' („jaszczur”), najczęściej spotykany przyrostek w nazwach dinozaurów. Gatunkiem typowym jest ''A. sarcophagus'', co oznacza „pożeracz ciał” i ma taką samą etymologię jak nazwa rodzaju ozdobnej trumny – połączenie starogreckiego słowa σαρξ/''sarx'' („ciało”) oraz Φαγειν/''phagein'' („jeść”).
[[Plik:Albertosaurus Clean.png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Clean.png].]]

==Odkrycie i historia badań==
===Pierwsze odkrycia===
Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura był fragment czaszki wydobytej w 1884 roku z wychodni w formacji [[Horseshoe Canyon]], nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta oraz mniejsza czaszka wraz z fragmentem szkieletu zostały odkryte przez ekspedycję Geological Survey of Canada prowadzoną przez geologa [[Joseph Tyrrell|Josepha Tyrrella]]. Te dwie czaszki zostały w 1892 roku uznane przez [[Edward Cope|Edwarda Drinkera Cope’a]] za szczątki przedstawicieli gatunku ''[[Laelaps]] incrassatus'', któremu nadał on nazwę w 1876 roku na podstawie dwóch zębów znalezionych w Montanie (Cope, 1876). Autor ten nie zauważył jednak, iż nazwę ''Laelaps'' nosił już [[rodzaj]] roztocza, dlatego [[rodzaj]] ten został przemianowany na ''[[Dryptosaurus]]'' przez [[Othniel Marsh|Othniela Charlesa Marsha]] w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez jego arcyrywala Marsha i dopiero [[Lawrence Lambe|Lawrence'owi Lambe'owi]] w 1904 roku przypadło w udziale zmienić nazwę „Laelaps incrassatus” na ''[[Dryptosaurus]] incrassatus''.

Niedługo potem [[Henry Osborn|Osborn]] zdał sobie sprawę, że gatunek ten został opisany tylko na podstawie dwóch zębów tyranozauryda, znalezionych w Montanie, i dwie czaszki z Alberty z pewnością nie powinny być zaliczone do tego samego taksonu z powodu jego niediagnostyczności i fragmentaryczności (Currie, 2003). Czaszki te różniły się także znacząco od skamieniałości ''Dryptosaurus aquilunguis'', typowego gatunku rodzaju ''Dryptosaurus'', więc [[Henry Osborn|Osborn]] stworzył dla nich w 1905 nową nazwę – ''Albertosaurus sarcophagus'' i opublikował ją w bardzo krótkiej nocie na końcu opisu gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nie opisał szczątków w żadnym nowym aspekcie, ograniczając się jedynie do cytowania kompletnego opisu Lambe'a sprzed roku.

Oba osobniki, stanowiące [[holotyp]](CMN 5600) i [[paratyp]] (CMN 5601) ''A. sarcophagus'' są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Okazy te łączy tylko jedna [[apomorfia]] - powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej. Odróżnia ona jednak te szczątki od innych tyranozaurydów i dowodzi ich przynależności do tego samego gatunku ([[William Carr|Carr]], 2010).

===Cmentarzysko Dry Island===
W 1910 roku amerykański paleontolog [[Barnum Brown]] odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie położonym niedaleko rzeki Red Deeroku Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych Brown wraz z ekipą prawdopodobnie zdecydowali się nie zbierać wszystkich spoczywających tam szczątków, lecz dołożyli starań, by zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. Wśród kości znajdujących się w zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku jest siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy, wraz z dwiema kośćmi palców, które ze względu na wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu.

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, znajdującym się obecnie w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park (Currie, 1998). Dalsze wykopaliska prowadzone od 1997 do 2005 roku doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku – od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, przekraczającego prawdopodobnie 10 m długości ([[Philip Currie|Currie]] i [[Gregory Erickson|Erickson]], 2006). Łącznie więc odnaleziono szczątki co najmniej 22 okazów. Szkielet żadnego z nich nie jest jednak kompletny.
[[Plik:Albertosaurus NT small.jpg|350px|thumb|right|Biegnący ''Albertosaurus''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

===Pozostałe odkrycia i wątpliwe gatunki===
[[William Parks]] opisał nowy gatunek, ''Albertosaurus arctunguis'', opierając się na niekompletnym szkielecie wydobytym niedaleko rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak okaz ten jest uznawany za identyczny z ''A. sarcophagus'' ([[Dale Russell|Russell]], 1970). Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Royal Ontario Museum w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. W 2014 roku Bell i Currie donieśli o odkryciu najdalej na północ wysuniętych szczątków albertozaura, w okolicach miasta Edmonton w Kanadzie. Ich zdaniem świadczy to o dużych zdolnościach adaptacyjnych tego teropoda, który potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu.

Skamieniałości przypisywane albertozaurowi zostały odnalezione także w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one ''Albertosaurus sarcophagus'', a być może nie należą nawet do rodzaju ''Albertosaurus'' (Currie, 2003).
''Albertosaurus megagracilis'' został nazwany przez [[Gregory Paul|Gregory’ego Paula]] w oparciu o szkielet młodego tyranozauryda z formacji [[Hell Creek]] w Montanie. Został on następnie przemianowany na ''Dinotyrannus'' w 1995 roku, jednak obecnie uważa się, że jest to młodociany osobnik gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub przedstawiciel osobnego rodzaju ''[[Nanotyrannus]]''.

[[Jewgienij Malejew]] w 1955 i 1974 roku opisał też kolejne gatunki albertozaura z Azji, ale zostały one zsynonimizowane z ''[[Tarbosaurus]] bataar'' (Currie, 2003).

Kolejny wątpliwy gatunek to ''Albertosaurus periculosus'', opisany przez Riabinina w 1930 roku na podstawie kilku zębów i paliczka z Chin. Później przypisano do niego inne liczne zęby i pojedyncze kości z Rosji. Wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (2016, online) może on reprezentować młodą formę któregoś z tyranozaurynów, lub być bazalnym tyranozauroidem.

===''Gorgosaurus'' = ''Albertosaurus''?===
W 1970 roku Dale Russell uznał, że inny tyranozauryd, ''[[Gorgosaurus]] libratus'' jest na tyle podobny do ''Albertosaurus sarcophagus'', że należy uznać go jedynie za inny gatunek należący do tego samego rodzaju. Utworzył on więc kombinację ''Albertosaurus libratus''. Wynikało to jednak w dużej mierze z faktu, że czaszka albertozaura była wówczas znana jedynie fragmentarycznie. Odnalezienie lepiej zachowanych szczątków pozwoliło na dokładniejsze porównanie anatomii obu tyranozaurydów, i ujawniło znaczące różnice między nimi. Currie w 2003 roku stwierdził, że powinno się pozostawić oba zwierzęta w osobnych rodzajach (zob. też [[Gorgosaurus#Gorgosaurus = Albertosaurus?]]).

==Klasyfikacja==
[[Plik:Drumheller 150.jpg|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Albertosaurus''. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drumheller_150.jpg].]]
Albertozaur jest przedstawicielem rodziny tyranozaurydów ([[Tyrannosauridae]]) i podrodziny [[Albertosaurinae]]. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie ''[[Gorgosaurus]] libratus''. Te dwa gatunki są jedynymi pewnymi, znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, jednak nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny (Currie, 2003).

==Materiał kopalny==
''Albertosaurus'' znany jest z licznych szczątków (odkryte dotąd skamieniałości ponad trzydziestu osobników). Zapewniło to znacznie bardziej szczegółową wiedzę na temat anatomii albertozaura niż większości innych teropodów.

Wspomniany [[holotyp]] (CMN 5600) to fragmentaryczna czaszka z niekompletną żuchwą i elementami szkieletu pozaczaszkowego.

[[Paratyp|Paratypem]] jest okaz CMN 5601, obejmujący niekompletną czaszkę, wyrostek kolczysty oraz elementy miednicy i kończyn tylnych.

Spośród innych okazów na uwagę zasługuje ROM 807, początkowo opisany jako ''Albertosaurus arctunguis''. Obejmuje on kilka kręgów, żeber oraz elementy miednicy i kończyn. Jest to jeden z większych znanych osobników, szacowany na 8,6 m długości (Mortimer, 2016 online). Najmniejsza w miarę kompletna czaszka należy do okazu TMP 2022.007.0040. Jej długość wynosiła ok. 63 cm. Całe zwierzę mierzyło ok. 6 m i miało w momencie śmierci 8-10 lat (Doyon i in., 2026).
Oprócz tego znanych jest wiele innych, niekompletnych szkieletów albertozaurów w różnym wieku, oraz setki pojedynczych kości i zębów.

==Budowa==
''Albertosaurus'' pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach. Tak jak jego najbliższy krewniak, gorgozaur, od tyranozaurynów różnił się nieco delikatniejszą budową, niższą czaszką i dłuższymi dystalnymi (podudzie i stopa) częściami kończyn tylnych. Był jednak nieco większy i masywniejszy od gorgozaura (Currie, 2003).

===Rozmiary===
Albertozaur był mniejszy od największych tyranozaurydów, takich jak [[Tarbosaurus|tarbozaur]] i [[Tyrannosaurus|tyranozaur]] – typowy osobnik dorosły osiągał 9 m długości (Russell, 1970), jednak najstarsze mogły zapewne dorastać do 10 m ([[Gregory Erickson|Erickson]] i in, 2006). Oszacowania masy ciała dawały dość zróżnicowane wyniki. [[Gregory Erickson|Erickson]] i in. (2004) ustalili na niespełna 1,3 t masę okazu AMNH 5432, i nieco ponad 1,1 t dla RTMP 81.10.1. [[Per Christiansen|Christiansen]] i [[Richard Farina|Farina]] (2004) ocenili masę albertozaura na 1,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi. Benson i in. (2014) podali masę 2 t dla okazu ROM 807. [[Gregory Paul]] (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,5 t, a [[Nicolas Campione|Campione]] i in. (2014) na niespełna 1,8 t. Długość tego osobnika jest szacowana na 8,6 m ([[Michael Mortimer|Mortimer]], 2016 online). Możliwe więc, że największe, 10-metrowe okazy osiągały jeszcze wyższą masę.

===Czaszka===
[[Plik:Albertosaurus skull cast.jpg|300px|thumb|right|Czaszka albertozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_skull_cast.jpg].]]
Masywna czaszka albertozaura osadzona była na krótkiej, esowato wygiętej szyi i osiągała około 1 m długości w przypadku największych osobników. Była ona proporcjonalnie niższa niż u przeważnie masywniejszych tyranozaurynów. Szerokie okna w czaszce redukowały ciężar głowy i zapewniały miejsce dla narządów zmysłów i przyczepów mięśni. Jak u wszystkich przedstawicieli [[Tyrannosauridae]], w obu kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby. Natomiast kości szczękowe miały po 14 zębów, a kości zębowe po 13-15. Łącznie więc szczęki albertozaura były uzbrojone w 62-66 zakrzywionych zębów o piłkowanych krawędziach – większe tyranozaurdy miały ich przeważnie mniej [wyjątek stanowi ''[[Daspletosaurus]]'', wyposażony w 62-72 zęby, prawdopodobnie zależnie od gatunku (Currie, 2003)]. Podobnie jak jego krewniacy, albertozaur miał uzębienie heterodontyczne – jego zęby różniły się kształtem w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciaśniej ułożone i D-kształtne w przekroju; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura. ''Albertosaurus'' nie był w stanie zaciskać szczęk z równie dużą siłą: siła generowana przez przednie zęby wynosiła około 1536 N, przez środkowe 2143 N, a przez tylne 3413 N, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio: 5880 N, 8178 N i 13 876 N ([[Miriam Reichel|Reichel]], 2010). Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które być może były jaskrawo ubarwione i służyły do wywierania wrażenia na przedstawicielach płci przeciwnej w trakcie okresu godowego.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwu kończynach, a jego ciężka głowa i tułów równoważone były długim ogonem. Przednie kończyny były niezmiernie małe w porównaniu do rozmiarów ciała i miały zaledwie dwa palce. Kończyny tylne były długie i zakończone czteropalczastą stopą. Paluch (pierwszy palec) był krótki i skierowany w tył. Jedynie trzy pozostałe palce – spośród których trzeci, czyli środkowy, był najdłuższy – miały kontakt z podłożem. Kość udowa i piszczelowa były dość zbliżonej długości; np. dorosły osobnik ROM 807 miał kość udową o długości 102 cm, a piszczelową – 98 cm., a RTMP 81.10.1 (również dorosły) odpowiednio 89,5 i 97 cm (dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to albertozaura i gorgozaura od masywniejszych tyranozaurynów, które miały proporcjonalnie krótsze piszczele i śródstopia, co powodowało, że zapewne były nieco wolniejsze. Albertozaur prawdopodobnie był w stanie osiągać prędkość około 40–45 km/h.

==Paleobiologia i paleoekologia==
===Odżywianie i zachowania stadne===
[[Plik:Old albertosaurus by pilsator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy albertozaura. Autor: pilsator [http://pilsator.deviantart.com/art/OLD-Albertosaurus-178542989].]]
''Albertosaurus'' był zapewne sprawnym i skutecznym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły]]). Albertozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku [[Hadrosauridae|hadrozaury]], jak np. ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' oraz na [[Ceratopsidae|ceratopsy]], np. ''[[Anchiceratops]]''. Niemal na pewno, tak jak w przypadku innych tyranozaurydów, jego główną bronią były mocne szczęki i zęby.

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników – więcej niż stanowisko jakiegokolwiek innego kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu [[Allosaurus|allozaurów]] w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia i siedmiu młodych, które nie weszły jeszcze w fazę szybkiego rozwoju (Erickson i in., 2006; Erickson i in., 2010).

Niemal całkowity brak skamieniałości roślinożerców (znaleziono tylko nieliczne szczątki hadrozaurów i niewielkich teropodów ''[[Albertonykus]]'') zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów, oraz brak jakichkolwiek śladów drapieżnictwa doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była naturalną pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie uważa to za dowód na istnienie zachowań stadnych. Twierdzi on, że biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki udział populacji ''Albertosaurus'' w całości fauny formacji [[Horseshoe Canyon]], wydaje się nieprawdopodobne, by zwierzęta te znalazły się w jednym miejscu przypadkiem (Currie, 1998).

Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku co najmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie nastąpiły prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie pozwala jednak na jednoznaczne stwierdzenie, czy albertozaury rzeczywiście tworzyły zorganizowane stado, choć nie wyklucza tej teorii (Currie i Eberth, 2010).

Dowody na istnienie podobnych zachowań znaleziono też u innych teropodów, w tym u spokrewnionego daspletozaura (zob. [[Daspletosaurus#Zachowania stadne i kanibalizm]]).

Jednak koncepcja stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Zostało to później wsparte przez odkrycie dowodów kanibalizmu wśród daspletozaurów (Hone i Tanke, 2015).

[[Plik:Albertosaurus holotype.jpg|300px|thumb|right|[[Holotyp]] albertozaura. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_holotype.jpg].]]
Cmentarzysko Dry Island przeczy jednak takim poglądom. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Według Curriego i Ebertha budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ występują u nich niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku (Currie i Eberth, 2010).. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam pozostałości co najmniej 26 teropodów tylko u jednego odnaleziono ślady ugryzienia w głowę – zachowania występującego również u innych teropodów, w tym tyranozaurydów – i tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. ([[Phil Bell|Bell]], 2010). Zdaniem Curriego i Ebertha najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, więc grupie drapieżników łatwiej byłoby oddzielić pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km2, tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co także sugeruje, że przynajmniej okresowo łączyły się one w stada (Currie i Eberth, 2010).

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u [[Ornithomimosauria|ornitomimozaurów]], które były prawdopodobnie najszybszymi dinozaurami. Dla osobników o kości udowej mierzącej od 50 do 70 cm stosunek długości uda do podudzia wynosi ok. 1,05, a u [[Ornithomimidae|ornitomimidów]] – 1,06; natomiast stosunek III kości śródstopia do uda – odpowiednio 0,70 i 0,77. Młodsze albertozaury były bez wątpienia szybsze od jakiegokolwiek roślinożernego dinozaura z późnej kredy Ameryki Północnej. Ponadto, nawet dorosłe tyranozaurydy były prawdopodobnie zdolne do szybszego poruszania się niż większość podobnej wielkości roślinożerców. Currie wysuwa hipotezę, że mniejsi członkowie stada byli odpowiedzialni za naprowadzanie zdobyczy w kierunku dorosłych, większych i silniejszych krewniaków.

Młodociane osobniki mogły prowadzić także odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze pomiędzy ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które od dorosłych albertozaurów były dwukrotnie mniejsze ([[Thomas Holtz|Holtz]], 2004). Podobną sytuację można zaobserwować u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednakże teorie te nie mogą zostać zweryfikowane, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Currie (2003) uważa również, że dowody na stadne życie albertozaurów i innych tyranozaurydów dostarczają kolejnych argumentów przeciwko teorii, jakoby były one jedynie padlinożercami. Twierdzi on, że nawet pojedynczy osobnik miałby kłopot ze znalezieniem odpowiedniej ilości padliny; w przypadku grupy byłoby to jeszcze trudniejsze.

===Tempo wzrostu===
[[Plik:Albertosaurus Tyrrell.jpg|400px|thumb|right|Modele albertozaurów w Royal Tyrrell Museum of Paleontology. Autor zdjęcia: Willem van Valkenburg [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Tyrrell.jpg].]]
Dzięki odkryciu wielu okazów, możliwe było przebadanie tempa wzrostu albertozaura, a także innych tyranozaurydów. Dokonali tego [[Gregory Erickson]] i in. (2004). U wszystkich, w tym ''Albertosaurus'', daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której albertozaur mógł przybierać maksymalnie 122 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1,3 t; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Wg Myhrvolda (2013) maksymalne roczne tempo wzrostu było wyższe niż w badaniu Ericksona i wynosiło 155 kg (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Ontogeneza===
Erickson i in. (2006) sporządzili krzywą umieralności albertozaura i innych tyranozaurydów. Ich zdaniem wysoka śmiertelność miała miejsce wśród bardzo młodych osobników, następnie w wieku ok. dwóch lat zdecydowanie spadała, i utrzymywała się na niskim poziomie do mniej więcej czternastego roku życia. Później śmiertelność ponownie wzrastała, prawdopodobnie z powodu osiągnięcia dojrzałości płciowej i związanych z tym kosztów (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Środowisko===
Wszystkie możliwe do zidentyfikowania szczątki ''A. sarcophagus'' są znane z formacji [[Horseshoe Canyon]] w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – dwóch ostatnich wieków ery mezozoicznej. Tereny te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej (Larson i in., 2010). Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny znajdujące się uprzednio pod wodą. Nie był to spokojny proces – kanał okresowo ponownie się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. Z powodu zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowanych jest wiele różnych środowisk, w tym środowiska morskie i nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach (Eberth, 1997). Ze względu na obecność lub brak węgli i architekturę stratygraficzną formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a 5. w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów i wielu innych dinozaurów drapieżnych znajdowane są w jednostkach 1–4.
[[Plik:Albertosaurus chirostenotes by abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja albertozaura w towarzystwie owiraptorydów ''Chirostenotes'' (które jednak znane są z nieco starszej formacji Dinosaur Park). Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Albertosaurus-''Chirostenotes''-514871604].]]

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny ''Aspidorhynchus''. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur ''Leurospondylus'' został znaleziony w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju ''Champsosaurus'' oraz krokodylomorfy, takie jak ''Leidyosuchus'' i ''Stangerochampsa''. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie [[Hadrosauridae|hadrozaury]], głównie z rodzajów ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Saurolophus]]'' i ''[[Hypacrosaurus]]''. [[Ceratopsidae|Ceratopsy]], jak np. ''[[Anchiceratops]]'' i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]] (m.in. ''[[Dromiceiomimus]]'' i nienazwany gatunek ''[[Struthiomimus]]'') również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak [[Troodontidae|troodontydy]] i [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]]. Prawdopodobnie wszystkożerne [[Caenagnathidae|cenagnaty]] nie stanowiły raczej zagrożenia. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym środowisku, podczas gdy młode osobniki stały niżej w łańcuchu pokarmowym.

==''Albertosaurus'' w mediach==
''Albertosaurus'' został przedstawiony w serialu popularnonaukowym ''Jurassic Fight Club'' (Jurajscy Wojownicy) w 2008 roku w odcinku zatytułowanym ''Najwięksi zabójcy''. Został tam ukazany jako silny, szybki i inteligentny drapieżnik, potrafiący żyć i polować w stadzie. W jednej ze scen przedstawiono, jak gruba albertozaurów atakuje dinozaura rogatego

Albertozaur znalazł również miejsce w programie ''Marsz dinozaurów'', opowiadającym o sezonowych wędrówkach stadnych dinozaurów w późnej kredzie Ameryki Północnej. Przedstawiono go tam jako częściowo opierzonego drapieżcę, który wyczekuje na roślinożerców, rokrocznie przybywających na te same tereny w poszukiwaniu pożywienia.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Albertosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| {{V|''Albertosaurus sarcophagus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| = ''Deinodon sarcophagus''
| {{Kpt|([[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]) Matthew & [[Brown]], [[1922]]}}
|-
| = ''A. arctunguis'' = ''Deinodon arctunguis''
| {{Kpt|[[ William Parks|Parks]], [[1928]]}} {{Kpt|([[ William Parks|Parks]], [[1928]]) [[Oskar Kuhn|Kuhn]], [[1939]]}}
|-
| ''A. sternbergi''
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1923]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. lancensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1946]]}}
| = ''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. libratus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|lambe]], [[1914]] [[Dale Russell|Russell]], [[1970]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. megagracilis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. novojilovi''
| {{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]], [[1955]]}}
| =''[[Tarbosaurus]] bataar''
|-
| ''A. olseni''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Alectrosaurus]] olseni''
|-
| "''A. periculosus''"
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]], [[1930]]}}
|''nomen dubium''
|}

==Wybrana bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9): 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Carr, W., (2010) "A taxonomic assessment of the type series of ''Albertosaurus sarcophagus'' and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the ''Albertosaurus'' bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian-Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47(9): 1213-1226 [[DOI: 10.1139/E10-035]].

Christiansen, P., Fariña, ROKU, A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4):. 85–92. [[DOI: 10.1080/08912960412331284313]]

Cope, E., D. (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Paleontological Bulletin. 22, 1-14. [https://www.jstor.org/stable/4060045?seq=1#page_scan_tab_contents]

Currie, P., J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids". Gaia. 15: 271–277. [https://web.archive.org/web/20090326062833/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-191.html]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]

Currie, P., J., Eberth, D., A. (2010). "On gregarious behavior in ''Albertosaurus''". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1277–1289. [[doi:10.1139/e10-072]]

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]

Erickson, G., M., Currie, P.,. J., Inouye, B., D., Wynn, A., A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. [[doi:10.1126/science.1125721]]

Erickson, G., M., Currie, P., J., Inouye, B., D., Winn, A., A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for ''Albertosaurus sarcophagus'' based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1269–1275. [[doi:10.1139/e10-051]]

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Osborn, H., F. (1905). "''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259–265. [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database”
[http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Albertosaurussarcophagus]

Myhrvold, N., P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Paul., G., S. (2010 noline) [http://www.gspauldino.com/data.html]

Reichel, M. (2010). "The heterodonty of ''Albertosaurus sarcophagus'' and ''Tyrannosaurus rex'': biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1253–1261. [[doi:10.1139/e10-063]]

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Russell, D. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

https://pl.wikipedia.org/wiki/Albertozaur

<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Albertosaurus

2026-10-30T10:20:59Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

{{DISPLAYTITLE:''Albertosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Tomasz Skawiński]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Albertosaurus'' (albertozaur)
|-
! '''Długość''':
| do 10 m

|-
! '''Masa''':
| 1,3-2,5 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - prowincja Alberta

([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 71-68 [[Ma]]

[[późna kreda]] - (wczesny [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Albertosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Albertosaurus sarcophagus copia.jpg|400px]]
 Rekonstrukcja albertozaura. Autor: Karkemish [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_sarcophagus_copia.jpg].
|}

==Wstęp==
''Albertosaurus''to [[rodzaj]] [[Theropoda|teropoda]] z rodziny [[Tyrannosauridae]], żyjącego na zachodzie Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, niemal 70 mln lat temu. Zasięg występowania gatunku typowego, ''Albertosaurus sarcophagus'', był ograniczony do terenów dzisiejszej prowincji Alberta w Kanadzie, od której pochodzi jego nazwa rodzajowa.

Jak wszystkie tyranozaurydy, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z niewielkimi dwupalczastymi dłońmi i ogromną głową z potężnymi szczękami, uzbrojonymi w ponad pół setki wielkich, ostrych zębów. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo iż względnie duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swego bliskiego krewnego [[Tyrannosaurus|tyranozaura]].

==Etymologia==
Nazwa ''Albertosaurus'' odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta – miejsca, w którym po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera ona również greckie słowo σαυρος/''sauros'' („jaszczur”), najczęściej spotykany przyrostek w nazwach dinozaurów. Gatunkiem typowym jest ''A. sarcophagus'', co oznacza „pożeracz ciał” i ma taką samą etymologię jak nazwa rodzaju ozdobnej trumny – połączenie starogreckiego słowa σαρξ/''sarx'' („ciało”) oraz Φαγειν/''phagein'' („jeść”).
[[Plik:Albertosaurus Clean.png|250px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Clean.png].]]

==Odkrycie i historia badań==
===Pierwsze odkrycia===
Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura był fragment czaszki wydobytej w 1884 roku z wychodni w formacji [[Horseshoe Canyon]], nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta oraz mniejsza czaszka wraz z fragmentem szkieletu zostały odkryte przez ekspedycję Geological Survey of Canada prowadzoną przez geologa [[Joseph Tyrrell|Josepha Tyrrella]]. Te dwie czaszki zostały w 1892 roku uznane przez [[Edward Cope|Edwarda Drinkera Cope’a]] za szczątki przedstawicieli gatunku ''[[Laelaps]] incrassatus'', któremu nadał on nazwę w 1876 roku na podstawie dwóch zębów znalezionych w Montanie (Cope, 1876). Autor ten nie zauważył jednak, iż nazwę ''Laelaps'' nosił już [[rodzaj]] roztocza, dlatego [[rodzaj]] ten został przemianowany na ''[[Dryptosaurus]]'' przez [[Othniel Marsh|Othniela Charlesa Marsha]] w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez jego arcyrywala Marsha i dopiero [[Lawrence Lambe|Lawrence'owi Lambe'owi]] w 1904 roku przypadło w udziale zmienić nazwę „Laelaps incrassatus” na ''[[Dryptosaurus]] incrassatus''.

Niedługo potem [[Henry Osborn|Osborn]] zdał sobie sprawę, że gatunek ten został opisany tylko na podstawie dwóch zębów tyranozauryda, znalezionych w Montanie, i dwie czaszki z Alberty z pewnością nie powinny być zaliczone do tego samego taksonu z powodu jego niediagnostyczności i fragmentaryczności (Currie, 2003). Czaszki te różniły się także znacząco od skamieniałości ''Dryptosaurus aquilunguis'', typowego gatunku rodzaju ''Dryptosaurus'', więc [[Henry Osborn|Osborn]] stworzył dla nich w 1905 nową nazwę – ''Albertosaurus sarcophagus'' i opublikował ją w bardzo krótkiej nocie na końcu opisu gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nie opisał szczątków w żadnym nowym aspekcie, ograniczając się jedynie do cytowania kompletnego opisu Lambe'a sprzed roku.

Oba osobniki, stanowiące [[holotyp]](CMN 5600) i [[paratyp]] (CMN 5601) ''A. sarcophagus'' są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Okazy te łączy tylko jedna [[apomorfia]] - powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej. Odróżnia ona jednak te szczątki od innych tyranozaurydów i dowodzi ich przynależności do tego samego gatunku ([[William Carr|Carr]], 2010).

===Cmentarzysko Dry Island===
W 1910 roku amerykański paleontolog [[Barnum Brown]] odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie położonym niedaleko rzeki Red Deeroku Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych Brown wraz z ekipą prawdopodobnie zdecydowali się nie zbierać wszystkich spoczywających tam szczątków, lecz dołożyli starań, by zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. Wśród kości znajdujących się w zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku jest siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy, wraz z dwiema kośćmi palców, które ze względu na wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu.

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, znajdującym się obecnie w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park (Currie, 1998). Dalsze wykopaliska prowadzone od 1997 do 2005 roku doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku – od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, przekraczającego prawdopodobnie 10 m długości ([[Philip Currie|Currie]] i [[Gregory Erickson|Erickson]], 2006). Łącznie więc odnaleziono szczątki co najmniej 22 okazów. Szkielet żadnego z nich nie jest jednak kompletny.
[[Plik:Albertosaurus NT small.jpg|350px|thumb|right|Biegnący ''Albertosaurus''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

===Pozostałe odkrycia i wątpliwe gatunki===
[[William Parks]] opisał nowy gatunek, ''Albertosaurus arctunguis'', opierając się na niekompletnym szkielecie wydobytym niedaleko rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak okaz ten jest uznawany za identyczny z ''A. sarcophagus'' ([[Dale Russell|Russell]], 1970). Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Royal Ontario Museum w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. W 2014 roku Bell i Currie donieśli o odkryciu najdalej na północ wysuniętych szczątków albertozaura, w okolicach miasta Edmonton w Kanadzie. Ich zdaniem świadczy to o dużych zdolnościach adaptacyjnych tego teropoda, który potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu.

Skamieniałości przypisywane albertozaurowi zostały odnalezione także w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one ''Albertosaurus sarcophagus'', a być może nie należą nawet do rodzaju ''Albertosaurus'' (Currie, 2003).
''Albertosaurus megagracilis'' został nazwany przez [[Gregory Paul|Gregory’ego Paula]] w oparciu o szkielet młodego tyranozauryda z formacji [[Hell Creek]] w Montanie. Został on następnie przemianowany na ''Dinotyrannus'' w 1995 roku, jednak obecnie uważa się, że jest to młodociany osobnik gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub przedstawiciel osobnego rodzaju ''[[Nanotyrannus]]''.

[[Jewgienij Malejew]] w 1955 i 1974 roku opisał też kolejne gatunki albertozaura z Azji, ale zostały one zsynonimizowane z ''[[Tarbosaurus]] bataar'' (Currie, 2003).

Kolejny wątpliwy gatunek to ''Albertosaurus periculosus'', opisany przez Riabinina w 1930 roku na podstawie kilku zębów i paliczka z Chin. Później przypisano do niego inne liczne zęby i pojedyncze kości z Rosji. Wg [[Michael Mortimer|Mortimera]] (2016, online) może on reprezentować młodą formę któregoś z tyranozaurynów, lub być bazalnym tyranozauroidem.

===''Gorgosaurus'' = ''Albertosaurus''?===
W 1970 roku Dale Russell uznał, że inny tyranozauryd, ''[[Gorgosaurus]] libratus'' jest na tyle podobny do ''Albertosaurus sarcophagus'', że należy uznać go jedynie za inny gatunek należący do tego samego rodzaju. Utworzył on więc kombinację ''Albertosaurus libratus''. Wynikało to jednak w dużej mierze z faktu, że czaszka albertozaura była wówczas znana jedynie fragmentarycznie. Odnalezienie lepiej zachowanych szczątków pozwoliło na dokładniejsze porównanie anatomii obu tyranozaurydów, i ujawniło znaczące różnice między nimi. Currie w 2003 roku stwierdził, że powinno się pozostawić oba zwierzęta w osobnych rodzajach (zob. też [[Gorgosaurus#Gorgosaurus = Albertosaurus?]]).

==Klasyfikacja==
[[Plik:Drumheller 150.jpg|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Albertosaurus''. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Drumheller_150.jpg].]]
Albertozaur jest przedstawicielem rodziny tyranozaurydów ([[Tyrannosauridae]]) i podrodziny [[Albertosaurinae]]. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie ''[[Gorgosaurus]] libratus''. Te dwa gatunki są jedynymi pewnymi, znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, jednak nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny (Currie, 2003).

==Materiał kopalny==
''Albertosaurus'' znany jest z licznych szczątków (odkryte dotąd skamieniałości ponad trzydziestu osobników). Zapewniło to znacznie bardziej szczegółową wiedzę na temat anatomii albertozaura niż większości innych teropodów.

Wspomniany [[holotyp]] (CMN 5600) to fragmentaryczna czaszka z niekompletną żuchwą i elementami szkieletu pozaczaszkowego.

[[Paratyp|Paratypem]] jest okaz CMN 5601, obejmujący niekompletną czaszkę, wyrostek kolczysty oraz elementy miednicy i kończyn tylnych.

Spośród innych okazów na uwagę zasługuje ROM 807, początkowo opisany jako ''Albertosaurus arctunguis''. Obejmuje on kilka kręgów, żeber oraz elementy miednicy i kończyn. Jest to jeden z większych znanych osobników, szacowany na 8,6 m długości (Mortimer, 2016 online). Najmniejsza w miarę kompletna czaszka należy do okazu TMP 2022.007.0040. Jej długość wynosiła ok. 63 cm. Całe zwierzę mierzyło ok. 6 m i miało w momencie śmierci 8-10 lat.
Oprócz tego znanych jest wiele innych, niekompletnych szkieletów albertozaurów w różnym wieku, oraz setki pojedynczych kości i zębów.

==Budowa==
''Albertosaurus'' pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach. Tak jak jego najbliższy krewniak, gorgozaur, od tyranozaurynów różnił się nieco delikatniejszą budową, niższą czaszką i dłuższymi dystalnymi (podudzie i stopa) częściami kończyn tylnych. Był jednak nieco większy i masywniejszy od gorgozaura (Currie, 2003).

===Rozmiary===
Albertozaur był mniejszy od największych tyranozaurydów, takich jak [[Tarbosaurus|tarbozaur]] i [[Tyrannosaurus|tyranozaur]] – typowy osobnik dorosły osiągał 9 m długości (Russell, 1970), jednak najstarsze mogły zapewne dorastać do 10 m ([[Gregory Erickson|Erickson]] i in, 2006). Oszacowania masy ciała dawały dość zróżnicowane wyniki. [[Gregory Erickson|Erickson]] i in. (2004) ustalili na niespełna 1,3 t masę okazu AMNH 5432, i nieco ponad 1,1 t dla RTMP 81.10.1. [[Per Christiansen|Christiansen]] i [[Richard Farina|Farina]] (2004) ocenili masę albertozaura na 1,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi. Benson i in. (2014) podali masę 2 t dla okazu ROM 807. [[Gregory Paul]] (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,5 t, a [[Nicolas Campione|Campione]] i in. (2014) na niespełna 1,8 t. Długość tego osobnika jest szacowana na 8,6 m ([[Michael Mortimer|Mortimer]], 2016 online). Możliwe więc, że największe, 10-metrowe okazy osiągały jeszcze wyższą masę.

===Czaszka===
[[Plik:Albertosaurus skull cast.jpg|300px|thumb|right|Czaszka albertozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_skull_cast.jpg].]]
Masywna czaszka albertozaura osadzona była na krótkiej, esowato wygiętej szyi i osiągała około 1 m długości w przypadku największych osobników. Była ona proporcjonalnie niższa niż u przeważnie masywniejszych tyranozaurynów. Szerokie okna w czaszce redukowały ciężar głowy i zapewniały miejsce dla narządów zmysłów i przyczepów mięśni. Jak u wszystkich przedstawicieli [[Tyrannosauridae]], w obu kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby. Natomiast kości szczękowe miały po 14 zębów, a kości zębowe po 13-15. Łącznie więc szczęki albertozaura były uzbrojone w 62-66 zakrzywionych zębów o piłkowanych krawędziach – większe tyranozaurdy miały ich przeważnie mniej [wyjątek stanowi ''[[Daspletosaurus]]'', wyposażony w 62-72 zęby, prawdopodobnie zależnie od gatunku (Currie, 2003)]. Podobnie jak jego krewniacy, albertozaur miał uzębienie heterodontyczne – jego zęby różniły się kształtem w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciaśniej ułożone i D-kształtne w przekroju; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura. ''Albertosaurus'' nie był w stanie zaciskać szczęk z równie dużą siłą: siła generowana przez przednie zęby wynosiła około 1536 N, przez środkowe 2143 N, a przez tylne 3413 N, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio: 5880 N, 8178 N i 13 876 N ([[Miriam Reichel|Reichel]], 2010). Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które być może były jaskrawo ubarwione i służyły do wywierania wrażenia na przedstawicielach płci przeciwnej w trakcie okresu godowego.

===Szkielet pozaczaszkowy===
Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwu kończynach, a jego ciężka głowa i tułów równoważone były długim ogonem. Przednie kończyny były niezmiernie małe w porównaniu do rozmiarów ciała i miały zaledwie dwa palce. Kończyny tylne były długie i zakończone czteropalczastą stopą. Paluch (pierwszy palec) był krótki i skierowany w tył. Jedynie trzy pozostałe palce – spośród których trzeci, czyli środkowy, był najdłuższy – miały kontakt z podłożem. Kość udowa i piszczelowa były dość zbliżonej długości; np. dorosły osobnik ROM 807 miał kość udową o długości 102 cm, a piszczelową – 98 cm., a RTMP 81.10.1 (również dorosły) odpowiednio 89,5 i 97 cm (dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to albertozaura i gorgozaura od masywniejszych tyranozaurynów, które miały proporcjonalnie krótsze piszczele i śródstopia, co powodowało, że zapewne były nieco wolniejsze. Albertozaur prawdopodobnie był w stanie osiągać prędkość około 40–45 km/h.

==Paleobiologia i paleoekologia==
===Odżywianie i zachowania stadne===
[[Plik:Old albertosaurus by pilsator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy albertozaura. Autor: pilsator [http://pilsator.deviantart.com/art/OLD-Albertosaurus-178542989].]]
''Albertosaurus'' był zapewne sprawnym i skutecznym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. [[Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły]]). Albertozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku [[Hadrosauridae|hadrozaury]], jak np. ''[[Edmontosaurus]]'' czy ''[[Saurolophus]]'' oraz na [[Ceratopsidae|ceratopsy]], np. ''[[Anchiceratops]]''. Niemal na pewno, tak jak w przypadku innych tyranozaurydów, jego główną bronią były mocne szczęki i zęby.

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników – więcej niż stanowisko jakiegokolwiek innego kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu [[Allosaurus|allozaurów]] w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia i siedmiu młodych, które nie weszły jeszcze w fazę szybkiego rozwoju (Erickson i in., 2006; Erickson i in., 2010).

Niemal całkowity brak skamieniałości roślinożerców (znaleziono tylko nieliczne szczątki hadrozaurów i niewielkich teropodów ''[[Albertonykus]]'') zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów, oraz brak jakichkolwiek śladów drapieżnictwa doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była naturalną pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie uważa to za dowód na istnienie zachowań stadnych. Twierdzi on, że biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki udział populacji ''Albertosaurus'' w całości fauny formacji [[Horseshoe Canyon]], wydaje się nieprawdopodobne, by zwierzęta te znalazły się w jednym miejscu przypadkiem (Currie, 1998).

Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku co najmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie nastąpiły prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie pozwala jednak na jednoznaczne stwierdzenie, czy albertozaury rzeczywiście tworzyły zorganizowane stado, choć nie wyklucza tej teorii (Currie i Eberth, 2010).

Dowody na istnienie podobnych zachowań znaleziono też u innych teropodów, w tym u spokrewnionego daspletozaura (zob. [[Daspletosaurus#Zachowania stadne i kanibalizm]]).

Jednak koncepcja stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. [[Brian Roach| Roach]] i [[Daniel Brinkman|Brinkman]] (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Zostało to później wsparte przez odkrycie dowodów kanibalizmu wśród daspletozaurów (Hone i Tanke, 2015).

[[Plik:Albertosaurus holotype.jpg|300px|thumb|right|[[Holotyp]] albertozaura. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_holotype.jpg].]]
Cmentarzysko Dry Island przeczy jednak takim poglądom. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Według Curriego i Ebertha budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ występują u nich niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku (Currie i Eberth, 2010).. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam pozostałości co najmniej 26 teropodów tylko u jednego odnaleziono ślady ugryzienia w głowę – zachowania występującego również u innych teropodów, w tym tyranozaurydów – i tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. ([[Phil Bell|Bell]], 2010). Zdaniem Curriego i Ebertha najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, więc grupie drapieżników łatwiej byłoby oddzielić pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km2, tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co także sugeruje, że przynajmniej okresowo łączyły się one w stada (Currie i Eberth, 2010).

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u [[Ornithomimosauria|ornitomimozaurów]], które były prawdopodobnie najszybszymi dinozaurami. Dla osobników o kości udowej mierzącej od 50 do 70 cm stosunek długości uda do podudzia wynosi ok. 1,05, a u [[Ornithomimidae|ornitomimidów]] – 1,06; natomiast stosunek III kości śródstopia do uda – odpowiednio 0,70 i 0,77. Młodsze albertozaury były bez wątpienia szybsze od jakiegokolwiek roślinożernego dinozaura z późnej kredy Ameryki Północnej. Ponadto, nawet dorosłe tyranozaurydy były prawdopodobnie zdolne do szybszego poruszania się niż większość podobnej wielkości roślinożerców. Currie wysuwa hipotezę, że mniejsi członkowie stada byli odpowiedzialni za naprowadzanie zdobyczy w kierunku dorosłych, większych i silniejszych krewniaków.

Młodociane osobniki mogły prowadzić także odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze pomiędzy ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które od dorosłych albertozaurów były dwukrotnie mniejsze ([[Thomas Holtz|Holtz]], 2004). Podobną sytuację można zaobserwować u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednakże teorie te nie mogą zostać zweryfikowane, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Currie (2003) uważa również, że dowody na stadne życie albertozaurów i innych tyranozaurydów dostarczają kolejnych argumentów przeciwko teorii, jakoby były one jedynie padlinożercami. Twierdzi on, że nawet pojedynczy osobnik miałby kłopot ze znalezieniem odpowiedniej ilości padliny; w przypadku grupy byłoby to jeszcze trudniejsze.

===Tempo wzrostu===
[[Plik:Albertosaurus Tyrrell.jpg|400px|thumb|right|Modele albertozaurów w Royal Tyrrell Museum of Paleontology. Autor zdjęcia: Willem van Valkenburg [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertosaurus_Tyrrell.jpg].]]
Dzięki odkryciu wielu okazów, możliwe było przebadanie tempa wzrostu albertozaura, a także innych tyranozaurydów. Dokonali tego [[Gregory Erickson]] i in. (2004). U wszystkich, w tym ''Albertosaurus'', daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której albertozaur mógł przybierać maksymalnie 122 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1,3 t; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Wg Myhrvolda (2013) maksymalne roczne tempo wzrostu było wyższe niż w badaniu Ericksona i wynosiło 155 kg (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Ontogeneza===
Erickson i in. (2006) sporządzili krzywą umieralności albertozaura i innych tyranozaurydów. Ich zdaniem wysoka śmiertelność miała miejsce wśród bardzo młodych osobników, następnie w wieku ok. dwóch lat zdecydowanie spadała, i utrzymywała się na niskim poziomie do mniej więcej czternastego roku życia. Później śmiertelność ponownie wzrastała, prawdopodobnie z powodu osiągnięcia dojrzałości płciowej i związanych z tym kosztów (zob. też [[Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy]]).

===Środowisko===
Wszystkie możliwe do zidentyfikowania szczątki ''A. sarcophagus'' są znane z formacji [[Horseshoe Canyon]] w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – dwóch ostatnich wieków ery mezozoicznej. Tereny te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej (Larson i in., 2010). Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny znajdujące się uprzednio pod wodą. Nie był to spokojny proces – kanał okresowo ponownie się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. Z powodu zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowanych jest wiele różnych środowisk, w tym środowiska morskie i nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach (Eberth, 1997). Ze względu na obecność lub brak węgli i architekturę stratygraficzną formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a 5. w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów i wielu innych dinozaurów drapieżnych znajdowane są w jednostkach 1–4.
[[Plik:Albertosaurus chirostenotes by abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja albertozaura w towarzystwie owiraptorydów ''Chirostenotes'' (które jednak znane są z nieco starszej formacji Dinosaur Park). Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Albertosaurus-''Chirostenotes''-514871604].]]

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny ''Aspidorhynchus''. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur ''Leurospondylus'' został znaleziony w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju ''Champsosaurus'' oraz krokodylomorfy, takie jak ''Leidyosuchus'' i ''Stangerochampsa''. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie [[Hadrosauridae|hadrozaury]], głównie z rodzajów ''[[Edmontosaurus]]'', ''[[Saurolophus]]'' i ''[[Hypacrosaurus]]''. [[Ceratopsidae|Ceratopsy]], jak np. ''[[Anchiceratops]]'' i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]] (m.in. ''[[Dromiceiomimus]]'' i nienazwany gatunek ''[[Struthiomimus]]'') również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak [[Troodontidae|troodontydy]] i [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]]. Prawdopodobnie wszystkożerne [[Caenagnathidae|cenagnaty]] nie stanowiły raczej zagrożenia. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym środowisku, podczas gdy młode osobniki stały niżej w łańcuchu pokarmowym.

==''Albertosaurus'' w mediach==
''Albertosaurus'' został przedstawiony w serialu popularnonaukowym ''Jurassic Fight Club'' (Jurajscy Wojownicy) w 2008 roku w odcinku zatytułowanym ''Najwięksi zabójcy''. Został tam ukazany jako silny, szybki i inteligentny drapieżnik, potrafiący żyć i polować w stadzie. W jednej ze scen przedstawiono, jak gruba albertozaurów atakuje dinozaura rogatego

Albertozaur znalazł również miejsce w programie ''Marsz dinozaurów'', opowiadającym o sezonowych wędrówkach stadnych dinozaurów w późnej kredzie Ameryki Północnej. Przedstawiono go tam jako częściowo opierzonego drapieżcę, który wyczekuje na roślinożerców, rokrocznie przybywających na te same tereny w poszukiwaniu pożywienia.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Albertosaurus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| {{V|''Albertosaurus sarcophagus''}}
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]}}
|-
| = ''Deinodon sarcophagus''
| {{Kpt|([[Henry Osborn|Osborn]], [[1905]]) Matthew & [[Brown]], [[1922]]}}
|-
| = ''A. arctunguis'' = ''Deinodon arctunguis''
| {{Kpt|[[ William Parks|Parks]], [[1928]]}} {{Kpt|([[ William Parks|Parks]], [[1928]]) [[Oskar Kuhn|Kuhn]], [[1939]]}}
|-
| ''A. sternbergi''
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1923]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. lancensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1946]]}}
| = ''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. libratus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|lambe]], [[1914]] [[Dale Russell|Russell]], [[1970]]}}
| =''[[Gorgosaurus]] libratus''
|-
| ''A. megagracilis''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''A. novojilovi''
| {{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]], [[1955]]}}
| =''[[Tarbosaurus]] bataar''
|-
| ''A. olseni''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]], [[1988]]}}
| =''[[Alectrosaurus]] olseni''
|-
| "''A. periculosus''"
| {{Kpt|[[Anatoly Riabinin|Riabinin]], [[1930]]}}
|''nomen dubium''
|}

==Wybrana bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9): 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Carr, W., (2010) "A taxonomic assessment of the type series of ''Albertosaurus sarcophagus'' and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the ''Albertosaurus'' bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian-Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47(9): 1213-1226 [[DOI: 10.1139/E10-035]].

Christiansen, P., Fariña, ROKU, A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4):. 85–92. [[DOI: 10.1080/08912960412331284313]]

Cope, E., D. (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Paleontological Bulletin. 22, 1-14. [https://www.jstor.org/stable/4060045?seq=1#page_scan_tab_contents]

Currie, P., J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids". Gaia. 15: 271–277. [https://web.archive.org/web/20090326062833/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/21.pdf]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-191.html]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. [https://www.app.pan.pl/article/item/app48-227.html]

Currie, P., J., Eberth, D., A. (2010). "On gregarious behavior in ''Albertosaurus''". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1277–1289. [[doi:10.1139/e10-072]]

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, 772–775. [[DOI: 10.1038/nature02699]]

Erickson, G., M., Currie, P.,. J., Inouye, B., D., Wynn, A., A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. [[doi:10.1126/science.1125721]]

Erickson, G., M., Currie, P., J., Inouye, B., D., Winn, A., A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for ''Albertosaurus sarcophagus'' based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1269–1275. [[doi:10.1139/e10-051]]

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Osborn, H., F. (1905). "''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259–265. [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database”
[http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Albertosaurussarcophagus]

Myhrvold, N., P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Paul., G., S. (2010 noline) [http://www.gspauldino.com/data.html]

Reichel, M. (2010). "The heterodonty of ''Albertosaurus sarcophagus'' and ''Tyrannosaurus rex'': biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1253–1261. [[doi:10.1139/e10-063]]

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Russell, D. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

https://pl.wikipedia.org/wiki/Albertozaur

<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Paulodon

2026-10-27T12:36:33Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{{DISPLAYTITLE:''Paulodon''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Paulodon'' (paulodon)
|długość =
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Hiszpania]] - Teruel

([[formacja]] [[Camarillas]])
|czas = {{Występowanie|125|124}}
ok. 125-124 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[barrem]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

?[[Hadrosauriformes]]

?[[Iguanodontidae]]
|grafika = Paulodon galvensis.png.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa paulodona. Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%22Paulodon%22_(Iguanodon)_galvensis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Paulodon'' to [[rodzaj]] [[Iguanodontia|iguanodonta]] żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Hiszpanii. Początkowo był opisany jako drugi gatunek ''Iguanodon'', jednak Sancarlo i współpracownicy w 2025 przenieśli go do osobnego [[rodzaj]]u. Zasadność ustanowienia nowego rodzaju potwierdziła analiza filogenetyczna autorstwa Rotatori i współpracowników (2026).

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MAP-4787) to dorosły osobnik z dysartykulowanymi elementami szkieletu czaszkowego i pozaczaszkowego ze stanowiska SC-1. Są to: k. przedszczękowa, zębowa, zaoczodołowa, kwadratowa, zęby k. szczękowej, łuk atlasu i pozostałości kręgów szyjnych, krąg krzyżowy, żebra, k. krucza, łopatkowa, części obu k. łonowych i obu kulszowych, prawa k. udowa.

[[Paratyp]]y: SCH-10 (k. zębowa należąca do młodocianego osobnika ze stanowiska SC-1), MAP-4790 (kciuk) i MAP-4902 (częściowy szkielet młodocianego osobnika).

Materiał przypisany: MAP-4788 (k. szczękowa), MAP-4789 (łuk kręgu grzbietowego), SCH-3 (element mózgóczaszki), SCH-25 (trzon atlasu). Wszystkie wymienione należą do młodocianych osobników i pochodzą ze stanowiska SC-1. Dodatkowo skamieniałości ze stanowiska SC-2: MAP-4791 do MAP-5488, MAP-5491 do MAP-5813, MAP-5816 do MAP-5964, MAP-5973 do MAP-6004 (co najmniej 13 osobnych szkieletów na które składają się liczne kości) i MAP-5489, MAP-5490, MAP-5814, MAP-5815, MAP-5965 do MAP-5972 (kręgi należące do embrionów). Verdú i in. (2021) opisali okaz DS-1 (kręgi i żebra) ze stanowiska SC-4 jako ''Iguanodon cf. galvensis''. García-Cobeña i in. (2024) opisali okaz ze stanowiska SC-4, oznaczony nr MAP-8523, MAP-8494, MAP-8501, MAP-8518, MAP-8519, MAP-8511, MAP-8513, MAP-8495, MAP-8499, MAP-8500, MAP-4676, MAP-6899, MAP-6970, MAP-6972, MAP-8510, MAP-6889, MAP-6893, MAP-8502, MAP-8503, MAP-8507, MAP-8514, MAP-8518, i MAP-8519, MAP-8496, MAP-8497, MAP-8516, MAP-8522, MAP-8517, MAP-8520, MAP-8515, MAP-8498, MAP-8505, MAP-8521 i MAP-8504. Obejmuje on pojedynczy ząb, kilka kręgów z różnych części ciała i o różnym stopniu kompletności, kilka żeber, fragment mostka, częściową łopatkę oraz fragmenty miednicy i kończyn

==Budowa i paleobiologia==
''Paulodon'' od pozostałych [[Iguanodontia|iguanodontów]] różnił się szczegółami budowy kości zębowej, dłoni, kości udowej oraz miednicy. Prosta kość zębowa była umiarkowanie masywna w porównaniu z innymi iguanodontami. III kość śródręcza łączyła się mniej więcej w połowie swojej długości z I i II kością nadgarstka. Kciuk paulodona był stosunkowo krótki i stożkowaty. (Sancarlo i in., 2025). ''Paulodon'' nie miał też ośmiu kręgów krzyżowych, charakterystycznych dla ''Iguanodon bernissartensis'' (Rotatori i in., 2026).

Badania zmienności wewnątrzgatunkowej autorstwa Verdú i in. (2026) wykazały liczne zmiany zachodzące w budowie czaszki w trakcie ontogenezy. Region przedoczodołowy ulegał powiększeniu, podczas gdy względny rozmiar oczodołów zmniejszał się. Rosła ponadto liczba zębów w obu szczękach. ''Paulodon'' dysponował aparatem żyjącym typu tnącego, który podczas przywodzenia żuchwy pozwalał na wykonywanie ruchów poprzecznych i przednio-tylnych.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Paulodon'' został nadany na cześć amerykańskiego paleontologa [[Paul|Grega Paula]]. Epitet gatunkowy ''galvensis'' nawiązuje do hiszpańskiego miasta Galve, w którego okolicach odnaleziono szczątki paulodona.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Paulodon''}}
|{{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|-
| {{V|''P. galvensis''}}
| ({{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]) {{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|-
| = ''[[Iguanodon]] galvensis''
|{{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]
|}

==Bibliografia==

García-Cobeña, J., Verdú, F. J., & Cobos, A. (2024). "Systematic of a massively constructed specimen of ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontidae) from the early Barremian (Early Cretaceous) of Eastern Spain". Diversity, 16(9), 586. [[doi:10.3390/d16090586]]

Rotatori, F.M., Chiarenza, A.A., Fanti, F. & Moreno-Azanza, M. (2026). "The early origin of Iguanodontia: new insights into the macroevolution, diversity and biogeography of the clade." Paleontology. 69(2). [[doi:10.1111/pala.70057]].

Sancarlo, F., Mandorlo, D., & Ford, T. L. (2025). "Reassessment of ''Iguanodon galvensis'' classification". Mesozoic. 2 (4): 302-312 [[doi:10.11646/mesozoic.2.4.3]]

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcala, L. (2015). "Perinates of a new species of ''Iguanodon'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research, 56, 250-264. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010]]

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcalá, L. (2018). "New systematic and phylogenetic data about the early Barremian ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda: Iguanodontoidea) from Spain". Historical Biology, 30(4), 437-474. [[doi:10.1080/08912963.2017.1287179]]

Verdú, F.J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcalá, L. (2021). "Systematics and paleobiology of a new articulated axial specimen referred to ''Iguanodon'' cf. ''galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontoidea)". Journal of Vertebrate Paleontology, 40(6), e1878202. [[doi:10.1080/02724634.2021.1878202]]

Verdú, F.J., Sánchez-Fenollosa, S., Cobos, A. & García-Cobeña, J. (2026). "Intraspecific variations in the cranium of ''Iguanodon'' (Ornithopoda: Iguanodontidae), with comments on functional and evolutionary patterns." Zoological Journal of the Linnean Society 208(2).


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Hiszpania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]

Paulodon

2026-10-27T12:33:33Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Paulodon''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Paulodon'' (paulodon)
|długość =
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Hiszpania]] - Teruel

([[formacja]] [[Camarillas]])
|czas = {{Występowanie|125|124}}
ok. 125-124 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[barrem]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Ankylopollexia]]

[[Styracosterna]]

?[[Hadrosauriformes]]

?[[Iguanodontidae]]
|grafika = Paulodon galvensis.png.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa paulodona. Autor: Ddinodan [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%22Paulodon%22_(Iguanodon)_galvensis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Paulodon'' to [[rodzaj]] [[Iguanodontia|iguanodonta]] żyjącego we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Hiszpanii. Początkowo był opisany jako drugi gatunek ''Iguanodon'', jednak Sancarlo i współpracownicy w 2025 przenieśli go do osobnego [[rodzaj]]u. Zasadność ustanowienia nowego rodzaju potwierdziła analiza filogenetyczna autorstwa Rotatori i współpracowników (2026).

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MAP-4787) to dorosły osobnik z dysartykulowanymi elementami szkieletu czaszkowego i pozaczaszkowego ze stanowiska SC-1. Są to: k. przedszczękowa, zębowa, zaoczodołowa, kwadratowa, zęby k. szczękowej, łuk atlasu i pozostałości kręgów szyjnych, krąg krzyżowy, żebra, k. krucza, łopatkowa, części obu k. łonowych i obu kulszowych, prawa k. udowa.

[[Paratyp]]y: SCH-10 (k. zębowa należąca do młodocianego osobnika ze stanowiska SC-1), MAP-4790 (kciuk) i MAP-4902 (częściowy szkielet młodocianego osobnika).

Materiał przypisany: MAP-4788 (k. szczękowa), MAP-4789 (łuk kręgu grzbietowego), SCH-3 (element mózgóczaszki), SCH-25 (trzon atlasu). Wszystkie wymienione należą do młodocianych osobników i pochodzą ze stanowiska SC-1. Dodatkowo skamieniałości ze stanowiska SC-2: MAP-4791 do MAP-5488, MAP-5491 do MAP-5813, MAP-5816 do MAP-5964, MAP-5973 do MAP-6004 (co najmniej 13 osobnych szkieletów na które składają się liczne kości) i MAP-5489, MAP-5490, MAP-5814, MAP-5815, MAP-5965 do MAP-5972 (kręgi należące do embrionów). Verdú i in. (2021) opisali okaz DS-1 (kręgi i żebra) ze stanowiska SC-4 jako ''Iguanodon cf. galvensis''. García-Cobeña i in. (2024) opisali okaz ze stanowiska SC-4, oznaczony nr MAP-8523, MAP-8494, MAP-8501, MAP-8518, MAP-8519, MAP-8511, MAP-8513, MAP-8495, MAP-8499, MAP-8500, MAP-4676, MAP-6899, MAP-6970, MAP-6972, MAP-8510, MAP-6889, MAP-6893, MAP-8502, MAP-8503, MAP-8507, MAP-8514, MAP-8518, i MAP-8519, MAP-8496, MAP-8497, MAP-8516, MAP-8522, MAP-8517, MAP-8520, MAP-8515, MAP-8498, MAP-8505, MAP-8521 i MAP-8504. Obejmuje on pojedynczy ząb, kilka kręgów z różnych części ciała i o różnym stopniu kompletności, kilka żeber, fragment mostka, częściową łopatkę oraz fragmenty miednicy i kończyn

==Budowa i paleobiologia==
''Paulodon'' od pozostałych [[Iguanodontia|iguanodontów]] różnił się szczegółami budowy kości zębowej, dłoni, kości udowej oraz miednicy. Prosta kość zębowa była umiarkowanie masywna w porównaniu z innymi iguanodontami. III kość śródręcza łączyła się mniej więcej w połowie swojej długości z I i II kością nadgarstka. Kciuk paulodona był stosunkowo krótki i stożkowaty. (Sancarlo i in., 2025). ''Paulodon'' nie miał też ośmiu kręgów krzyżowych, charakterystycznych dla ''Iguanodon bernissartensis'' (Rotatori i in., 2026).

Badania zmienności wewnątrzgatunkowej autorstwa Verdú i in. (2026) wykazały liczne zmiany zachodzące w budowie czaszki w trakcie ontogenezy. Region przedoczodołowy ulegał powiększeniu, podczas gdy względny rozmiar oczodołów zmniejszał się. Rosła ponadto liczba zębów w obu szczękach. ''Paulodon'' dysponował aparatem żyjącym typu tnącego, który podczas przywodzenia żuchwy pozwalał na wykonywanie ruchów poprzecznych i przednio-tylnych.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Paulodon'' został nadany na cześć amerykańskiego paleontologa [[Paul|Grega Paula]]. Epitet gatunkowy ''galvensis'' nawiązuje do hiszpańskiego miasta Galve, w którego okolicach odnaleziono szczątki paulodona.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Paulodon''}}
|{{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|-
| {{V|''P. galvensis''}}
| ({{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]) {{Kpt|Sancarlo, Mandorlo}} i {{Kpt|Ford}}, [[2025]]
|-
| = ''[[Iguanodon]] galvensis''
|{{Kpt|Verdú, Royo-Torres, Cobos}} i {{Kpt|Alcalá}}, [[2015]]
|}

==Bibliografia==

García-Cobeña, J., Verdú, F. J., & Cobos, A. (2024). "Systematic of a massively constructed specimen of ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontidae) from the early Barremian (Early Cretaceous) of Eastern Spain". Diversity, 16(9), 586. [[doi:10.3390/d16090586]]

Rotatori, F.M., Chiarenza, A.A., Fanti, F. & Moreno-Azanza, M. (2026). "The early origin of Iguanodontia: new insights into the macroevolution, diversity and biogeography of the clade." Paleontology. 69(2). [[doi:10.1111/pala.70057]].

Sancarlo, F., Mandorlo, D., & Ford, T. L. (2025). "Reassessment of ''Iguanodon galvensis'' classification". Mesozoic. 2 (4): 302-312 [[doi:10.11646/mesozoic.2.4.3]]

Verdú, F. J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcala, L. (2015). "Perinates of a new species of ''Iguanodon'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research, 56, 250-264. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010]]

Verdú, F. J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcalá, L. (2018). "New systematic and phylogenetic data about the early Barremian ''Iguanodon galvensis'' (Ornithopoda: Iguanodontoidea) from Spain". Historical Biology, 30(4), 437-474. [[doi:10.1080/08912963.2017.1287179]]

Verdú, F. J., Royo-Torres, R., Cobos, A., & Alcalá, L. (2021). "Systematics and paleobiology of a new articulated axial specimen referred to ''Iguanodon'' cf. ''galvensis'' (Ornithopoda, Iguanodontoidea)". Journal of Vertebrate Paleontology, 40(6), e1878202. [[doi:10.1080/02724634.2021.1878202]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Hiszpania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Barrem]]

Styracosaurus

2026-10-23T21:23:11Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Styracosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Kryta]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Styracosaurus'' (styrakozaur)
|długość = 5,5 m
|wysokość =
|masa = ok. 1,8-4,2 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''S. albertensis''''' 
[[Kanada]] – Alberta

(formacja [[Dinosaur Park]])
<hr>
'''''S. ovatus''''' 
[[USA]] - Montana

(formacja [[Two Medicine]])
|czas = {{Występowanie|75.8|75.1}}
ok. 75,8-75,1 [[Ma]] <ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

? [[Centrosaurini]]
|grafika = Styracosaurus.png
|podpis = Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus.png]
[[Plik:Styracosaurus ovatus by ABelov2014.jpg|350px]]
Rekonstrukcja ''S. ovatus'' padającego ofiarą dromeozaurydów. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Rubeosaurus-ovatus-523602283]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
[[Plik: AMNH_5372.jpg|thumb|300px|Szkielet okazu AMNH 5372. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AMNH_5372.jpg].]]
''Styracosaurus'' to [[rodzaj]] średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do [[klad]]u centrozaurynów. Żył około 75,8-75,1 milionów lat temu, w okresie późnej kredy ([[kampan]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma dwa ważne [[gatunek|gatunki]]: ''Styracosaurus albertensis'' i ''Styracosaurus ovatus''. Dawniej do styrakozaura było zaliczanych dużo więcej gatunków, lecz straciły one ważność bądź zostały przeniesione do innych [[rodzaj]]ów (''[[Einiosaurus]]''). Jego skamieniałości znajdywane są w kanadyjskiej prowincji Alberta i stanie Montana w USA.

Styrakozaur to roślinożerca żerujący i poruszający się na wszystkich czterech kończynach. Osiągał on długość 5,5 metra, 2 metrów wysokości w biodrach oraz wagę w okolicach 2-4 ton. Jak wszystkie ceratopsydy, miał masywną czaszkę, najeżoną groźnie wyglądającymi rogami.

==Historia taksonu==
[[Plik: Torosaurus,_is_it?_(20752673005).jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany holotyp ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Shankar S. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torosaurus,_is_it%3F_(20752673005).jpg].]]
''Styracosaurus'' został opisany w 1913 r. przez [[Lawrence Lambe|Lawrence’a Lambe’a]], a odkrywcą szczątków był inny słynny łowca dinozaurów – [[Charles Sternberg]]. Co ciekawe, pozyskano wtedy jedynie czaszkę holotypu, a szkielet pozaczaszkowy tego okazu wydobyto dopiero w 1935 r.

Pięć lat wcześniej [[Charles Gilmore]] opisał ''S. ovatus''. [[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Andrew McDonalda i Johna Hornera wykazała, że ''S. ovatus'' nie jest na tyle blisko spokrewniony ze ''S. albertensis'', by były one zrzeszane w jednym [[rodzaj]]u. W 2010 r. gatunek ''S. ovatus'' został przeniesiony przez McDonalda i Hornera do nowego, utworzonego przez nich rodzaju ''Rubeosaurus''. Jednak wg Holmesa i in. (2019) zakres zmienności osobniczej u styrakozaura był znacznie większy niż wcześniej sądzono i ''Rubeosaurus'' powinien zostać uznany za młodszy synonim ''S. albertensis''. Wilson i in. (2020) opowiedzieli się jednak za utrzymaniem go jako osobnego gatunku w ramach ''Styracosaurus''. Brown i in. (2020) nie wykluczyli ważności ''S. ovatus'', jednak uznali, że może on reprezentować nietypowy okaz ''S. albertensis'', a diagnoza tego pierwszego jest ich zdaniem problematyczna.

W 1937 r. [[Barnum Brown|Brown]] i Schlaikjer opisali kolejny gatunek - ''S. parksi'', który miał się wyróżniać budową kości łuskowej. Obecnie jednak uznaje się, że jest to kolejny okaz ''S. albertensis'' (Ryan i in., 2007).

[[Peter Dodson]] spekulował, że różnice między ''S. albertensis'' a ''[[Centrosaurus]] nasicornis'' mogą wynikać jedynie z dymorfizmu płciowego, przy czym ten pierwszy miałby być samcem. Hipoteza ta nie zyskała powszechnej aprobaty, brak bowiem mocnych dowodów na jej poparcie (Ryan i in., 2007).

==Gatunki==
===''S. albertensis''===
[[Plik: Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg|thumb|200px|Czaszka ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg].]]

'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]]

'''Czas:''' ok. 75,8-75,1 [[Ma]]

'''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to osobnik CMN 344 - niemal kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy.

Okazy przypisane to m.in. AMNH 5372, AMNH 5361, ROM 1436, TMP 86.126.1, TMP 89.91.1; cały materiał ceratopsydów ze złoża 42. W 2019 r. Holmes i in. opisali kolejną czaszkę wraz ze szkieletem - UALVP 55900, a w 2020 r. Brown i in. – czaszkę i częściowy szkielet najmłodszego osobnika – TMP 09.80.1. Łącznie znanych jest kilkanaście mniej lub bardziej kompletnych okazów oraz dwa złoża kości ''S. albertensis'', zawierające po kilkaset elementów (Brown i in., 2020).

'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy, starszy geologicznie niż ''S. ovatus''. Różnił się od niego obecnością wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz nachyleniem wyrostków P3 (Wilson i in., 2020), które u poszczególnych okazów różniły się wielkością.

===''S. ovatus''===
[[Plik: Rubeosaurus_ovatus.jpg|thumb|300px|Fragment kryzy holotypu ''S. ovatus''. Źródło: McDonald i in., 2011.]]
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[formacja]] [[Two Medicine]]

'''Czas:''' ?ok. 75,6-75,5 [[Ma]]<ref>Ryan (2003) podaje, że stanowisko w którym znajdował się [[holotyp]] ''S. ovatus'' jest nieznane, ale uważa, że znajduje się w pobliżu miejsca, gdzie odnaleziono holotyp ''Einiosaurus''. Wg Folwera (2017) ''S. ovatus'' mógł być starszy od ''[[Stellasaurus]]'', a podany przez niego czas występowania jest jedynie hipotetyczny.</ref>

'''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to okaz USNM 11869, zawierający następujące szczątki: częściowa kość ciemieniowa należąca do dorosłego osobnika, składająca się z większości poprzecznego łuku wraz z trzema zrośniętymi parami kolcopodobnych wyrostków na pozycjach P3, P4 i P5.

'''Charakterystyka:''' Drugi z gatunków styrakozaura, klasyfikowany też w osobnym rodzaju ''[[Rubeosaurus]]''. Nowe badania zdają się jednak przeczyć jego odrębności, przynajmniej na poziomie rodzajowym. ''S. ovatus'' był ok. 700-800 tys. lat młodszy geologicznie od ''S. albertensis''. Od gatunku typowego różnił się brakiem wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz orientacją wyrostków P3 (Wilson i in., 2020). Wg Browna i in. (2020) diagnoza ''S. ovatus'' jest problematyczna i może on po prostu reprezentować ''S. albertensis'' o specyficznie zorientowanych wyrostkach P3.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb|300px|Zróżnicowanie czaszek ''S. albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020.]]
''Styracosaurus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych owe kolce były znacznie mniejsze. Opisany w 2020 r. okaz UALVP 55900 wykazał jeszcze większą różnorodność w budowie kryzy niż dotąd sądzono. Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem (Holmes i in., 2019). Niewielkie wybrzuszenia położone bocznie występowały tylko u niektórych okazów. Niewielkie rogi brwiowe występowały jedynie u niedojrzałych osobników, zastąpione u osobników dorosłych płaskimi powierzchniami. Na przedzie czaszki znajdował się duży kostny dziób, a z tyłu szczęk liczne, ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. Służyły do rozdrabniania pokarmu, którym były nisko rosnące rośliny (zob. też [[Triceratops#Dziób i szczęki]]). Jak znaczna część ceratopsów, ''Styracosaurus'' miał duże nozdrza.

Najmłodszy z dotąd opisanych okazów (TMP 09.80.1) miał mały, zakrzywiony róg na nosie i krótkie, okrągłe rogi nad oczami. Zamiast długich kolców, na kościach ciemieniowych rosły krótkie, trójkątne i płaskie wyrostki. Rogi nadoczodołowe młodego styrakozaura były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u podobnej wielkości centrozaura. TMP 09.80.1 miał również stosunkowo dłuższy pysk niż dorosłe osobniki (Brown i in., 2020).

Odcinek szyjny ''Styracosaurus'' liczył 9 kręgów szyjnych, z czego trzy przednie tworzyły ''[[syncervical]]''. W odcinku grzbietowym było 12 kręgów, które zmieniały swój kształt. Trzony czterech pierwszych miały owalny zarys w kierunku grzbietowym. Od piątego kręgu trzony stawały się szersze po stronie brzusznej, natomiast tylne przyjmowały kształt lekko gruszkowaty. W odcinku ogonowym było 45 kręgów, podobnie jak u innych centrozaurynów (np. ''[[Centrosaurus]]'' - 46 i ''[[Brachyceratops]]'' - 47). Tak jak inne ceratopsydy, styrakozaur miał znacznie krótsze przedramię od ramienia. Kość promieniowa mierzyła ok. 65% długości kości ramiennej. Kość kulszowa była łagodnie zakrzywiona, podobnie jak u innych centrozaurynów oraz protoceropsydów. Różniła się jednak ona w stosunku do silnie wygiętych kości kulszowych chasmozaurynów (Holmes i [[Ryan]], 2013). Kończyny były raczej krótkie i zbudowane z masywnych kości (zob. też [[Triceratops#Kończyny i lokomocja]]). Ułożenie kończyn przednich i ruch ramion u ''Styracosaurus'' przypomina ten u [[chasmozauryn]]ów. Podczas poruszania się łokcie były schowane po bokach, z kością promieniową przed kością łokciową i bez rotacji wewnętrznej. Styrakozaur, gdy zginał i prostował swoje łokcie powodował ruchy ciała i głowy na boki lub w górę i w dół (Senter i Mackey, 2023). Trzy palce kończyn przednich i wszystkie cztery palce stopy zakończone były szerokimi, zaokrąglonymi kopytkami. Ogon styrakozaura był krótki, podobnie jak u innych zaawansowanych ceratopsów.

''Styracosaurus'' prawdopodobnie padał ofiarą takich dinozaurów drapieżnych jak ''[[Daspletosaurus]]''. Przed takimi zagrożeniami bronił się, zapewne używając ostrych rogów oraz być może tworząc stada, choć nie ma na to jednoznacznych dowodów.

==Paleopatologie==
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet okazu TMP 89.97.1. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
O paleopatologiach ceratopsydów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Paleopatologie]].

==Styrakozaur w kulturze masowej==
Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie ''Styracosaurus'' walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. ''Jurassic Park'' (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów.

==Etymologia==
[[Plik: Styracosaurus_thegreatestloverart.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: Jacob Brian Hollars [https://www.deviantart.com/thegreatestloverart/art/Styracosaurus-Dossier-816044855].]]
Nazwa ''Styracosaurus'' oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. ''styrax''/στύραξ "harpun", ''sauros''/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u: kanadyjskiej prowincji Alberta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V| ''Styracosaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1913]]
|-
|= ''Rubeosaurus''
| {{Kpt|[[Andrew McDonald|McDonald]]}} i {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}}, [[2010]]
|-
| {{V| ''S. albertensis''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1913]]
|-
| = ''[[Monoclonius]] albertensis''
| ({{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, 1913) {{Kpt|Leathy}}, [[1987]]
|-
| = ''Styracosaurus'' "borealis"
| {{Kpt|[[Brown]]}}, [[1937]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Styracosaurus parksi''
| {{Kpt|[[Brown]]}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, [[1937]]
|-
| {{V| ''S. ovatus''}}
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]]
|-
|= ''Rubeosaurus ovatus''
| {{Kpt|([[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1930]]) [[Andrew McDonald|McDonald]]}} i {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}}, [[2010]]
|-
| ''Styracosaurus'' "makeli"
| {{Kpt|Czerkas}} i {{Kpt|Czerkas}}, [[1990]]
| ''[[nomen nudum]]''; = '''''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]'''''
|}

==Bibliografia==
 Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P.J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95
[[DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29361]].

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0033]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Holmes, R., & Ryan, M. J. (2013). "The postcranial skeleton of "''Styracosaurus albertensis''". Kirtlandia, 58, 5-37 [https://www.biodiversitylibrary.org/part/202426]

Holmes, R.B., Persons, W.S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., Currie, P.J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis". Cretaceous Research. 107: 104308. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104308]].

McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.

McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Tanke, D.H & Rothschild, B.M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Styracosaurus

2026-10-23T21:22:43Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Styracosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Kryta]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Styracosaurus'' (styrakozaur)
|długość = 5,5 m
|wysokość =
|masa = ok. 1,8-4,2 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = '''''S. albertensis''''' 
[[Kanada]] – Alberta

(formacja [[Dinosaur Park]])
<hr>
'''''S. ovatus''''' 
[[USA]] - Montana

(formacja [[Two Medicine]])
|czas = {{Występowanie|75.8|75.1}}
ok. 75,8-75,1 [[Ma]] <ref>Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

? [[Centrosaurini]]
|grafika = Styracosaurus.png
|podpis = Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus.png]
[[Plik:Styracosaurus ovatus by ABelov2014.jpg|350px]]
Rekonstrukcja ''S. ovatus'' padającego ofiarą dromeozaurydów. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Rubeosaurus-ovatus-523602283]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
[[Plik: AMNH_5372.jpg|thumb|300px|Szkielet okazu AMNH 5372. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AMNH_5372.jpg].]]
''Styracosaurus'' to [[rodzaj]] średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do [[klad]]u centrozaurynów. Żył około 75,8-75,1 milionów lat temu, w okresie późnej kredy ([[kampan]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma dwa ważne [[gatunek|gatunki]]: ''Styracosaurus albertensis'' i ''Styracosaurus ovatus''. Dawniej do styrakozaura było zaliczanych dużo więcej gatunków, lecz straciły one ważność bądź zostały przeniesione do innych [[rodzaj]]ów (''[[Einiosaurus]]''). Jego skamieniałości znajdywane są w kanadyjskiej prowincji Alberta i stanie Montana w USA.

Styrakozaur to roślinożerca żerujący i poruszający się na wszystkich czterech kończynach. Osiągał on długość 5,5 metra, 2 metrów wysokości w biodrach oraz wagę w okolicach 2-4 ton. Jak wszystkie ceratopsydy, miał masywną czaszkę, najeżoną groźnie wyglądającymi rogami.

==Historia taksonu==
[[Plik: Torosaurus,_is_it?_(20752673005).jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany holotyp ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Shankar S. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torosaurus,_is_it%3F_(20752673005).jpg].]]
''Styracosaurus'' został opisany w 1913 r. przez [[Lawrence Lambe|Lawrence’a Lambe’a]], a odkrywcą szczątków był inny słynny łowca dinozaurów – [[Charles Sternberg]]. Co ciekawe, pozyskano wtedy jedynie czaszkę holotypu, a szkielet pozaczaszkowy tego okazu wydobyto dopiero w 1935 r.

Pięć lat wcześniej [[Charles Gilmore]] opisał ''S. ovatus''. [[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Andrew McDonalda i Johna Hornera wykazała, że ''S. ovatus'' nie jest na tyle blisko spokrewniony ze ''S. albertensis'', by były one zrzeszane w jednym [[rodzaj]]u. W 2010 r. gatunek ''S. ovatus'' został przeniesiony przez McDonalda i Hornera do nowego, utworzonego przez nich rodzaju ''Rubeosaurus''. Jednak wg Holmesa i in. (2019) zakres zmienności osobniczej u styrakozaura był znacznie większy niż wcześniej sądzono i ''Rubeosaurus'' powinien zostać uznany za młodszy synonim ''S. albertensis''. Wilson i in. (2020) opowiedzieli się jednak za utrzymaniem go jako osobnego gatunku w ramach ''Styracosaurus''. Brown i in. (2020) nie wykluczyli ważności ''S. ovatus'', jednak uznali, że może on reprezentować nietypowy okaz ''S. albertensis'', a diagnoza tego pierwszego jest ich zdaniem problematyczna.

W 1937 r. [[Barnum Brown|Brown]] i Schlaikjer opisali kolejny gatunek - ''S. parksi'', który miał się wyróżniać budową kości łuskowej. Obecnie jednak uznaje się, że jest to kolejny okaz ''S. albertensis'' (Ryan i in., 2007).

[[Peter Dodson]] spekulował, że różnice między ''S. albertensis'' a ''[[Centrosaurus]] nasicornis'' mogą wynikać jedynie z dymorfizmu płciowego, przy czym ten pierwszy miałby być samcem. Hipoteza ta nie zyskała powszechnej aprobaty, brak bowiem mocnych dowodów na jej poparcie (Ryan i in., 2007).

==Gatunki==
===''S. albertensis''===
[[Plik: Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg|thumb|200px|Czaszka ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg].]]

'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]]

'''Czas:''' ok. 75,8-75,1 [[Ma]]

'''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to osobnik CMN 344 - niemal kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy.

Okazy przypisane to m.in. AMNH 5372, AMNH 5361, ROM 1436, TMP 86.126.1, TMP 89.91.1; cały materiał ceratopsydów ze złoża 42. W 2019 r. Holmes i in. opisali kolejną czaszkę wraz ze szkieletem - UALVP 55900, a w 2020 r. Brown i in. – czaszkę i częściowy szkielet najmłodszego osobnika – TMP 09.80.1. Łącznie znanych jest kilkanaście mniej lub bardziej kompletnych okazów oraz dwa złoża kości ''S. albertensis'', zawierające po kilkaset elementów (Brown i in., 2020).

'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy, starszy geologicznie niż ''S. ovatus''. Różnił się od niego obecnością wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz nachyleniem wyrostków P3 (Wilson i in., 2020), które u poszczególnych okazów różniły się wielkością.

===''S. ovatus''===
[[Plik: Rubeosaurus_ovatus.jpg|thumb|300px|Fragment kryzy holotypu ''S. ovatus''. Źródło: McDonald i in., 2011.]]
'''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[formacja]] [[Two Medicine]]

'''Czas:''' ?ok. 75,6-75,5 [[Ma]]<ref>Ryan (2003) podaje, że stanowisko w którym znajdował się [[holotyp]] ''S. ovatus'' jest nieznane, ale uważa, że znajduje się w pobliżu miejsca, gdzie odnaleziono holotyp ''Einiosaurus''. Wg Folwera (2017) ''S. ovatus'' mógł być starszy od ''[[Stellasaurus]]'', a podany przez niego czas występowania jest jedynie hipotetyczny.</ref>

'''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to okaz USNM 11869, zawierający następujące szczątki: częściowa kość ciemieniowa należąca do dorosłego osobnika, składająca się z większości poprzecznego łuku wraz z trzema zrośniętymi parami kolcopodobnych wyrostków na pozycjach P3, P4 i P5.

'''Charakterystyka:''' Drugi z gatunków styrakozaura, klasyfikowany też w osobnym rodzaju ''[[Rubeosaurus]]''. Nowe badania zdają się jednak przeczyć jego odrębności, przynajmniej na poziomie rodzajowym. ''S. ovatus'' był ok. 700-800 tys. lat młodszy geologicznie od ''S. albertensis''. Od gatunku typowego różnił się brakiem wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz orientacją wyrostków P3 (Wilson i in., 2020). Wg Browna i in. (2020) diagnoza ''S. ovatus'' jest problematyczna i może on po prostu reprezentować ''S. albertensis'' o specyficznie zorientowanych wyrostkach P3.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb|300px|Zróżnicowanie czaszek ''S. albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020.]]
''Styracosaurus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych owe kolce były znacznie mniejsze. Opisany w 2020 r. okaz UALVP 55900 wykazał jeszcze większą różnorodność w budowie kryzy niż dotąd sądzono. Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem (Holmes i in., 2019). Niewielkie wybrzuszenia położone bocznie występowały tylko u niektórych okazów. Niewielkie rogi brwiowe występowały jedynie u niedojrzałych osobników, zastąpione u osobników dorosłych płaskimi powierzchniami. Na przedzie czaszki znajdował się duży kostny dziób, a z tyłu szczęk liczne, ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. Służyły do rozdrabniania pokarmu, którym były nisko rosnące rośliny (zob. też [[Triceratops#Dziób i szczęki]]). Jak znaczna część ceratopsów, ''Styracosaurus'' miał duże nozdrza.

Najmłodszy z dotąd opisanych okazów (TMP 09.80.1) miał mały, zakrzywiony róg na nosie i krótkie, okrągłe rogi nad oczami. Zamiast długich kolców, na kościach ciemieniowych rosły krótkie, trójkątne i płaskie wyrostki. Rogi nadoczodołowe młodego styrakozaura były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u podobnej wielkości centrozaura. TMP 09.80.1 miał również stosunkowo dłuższy pysk niż dorosłe osobniki (Brown i in., 2020).

Odcinek szyjny ''Styracosaurus'' liczył 9 kręgów szyjnych, z czego trzy przednie tworzyły ''[[syncervical]]''. W odcinku grzbietowym było 12 kręgów, które zmieniały swój kształt. Trzony czterech pierwszych miały owalny zarys w kierunku grzbietowym. Od piątego kręgu trzony stawały się szersze po stronie brzusznej, natomiast tylne przyjmowały kształt lekko gruszkowaty. W odcinku ogonowym było 45 kręgów, podobnie jak u innych centrozaurynów (np. ''[[Centrosaurus]]'' - 46 i ''[[Brachyceratops]]'' - 47). Tak jak u innych ceratopsydów, styrakozaur miał znacznie krótsze przedramię od ramienia. Kość promieniowa mierzyła ok. 65% długości kości ramiennej. Kość kulszowa była łagodnie zakrzywiona, podobnie jak u innych centrozaurynów oraz protoceropsydów. Różniła się jednak ona w stosunku do silnie wygiętych kości kulszowych chasmozaurynów (Holmes i [[Ryan]], 2013). Kończyny były raczej krótkie i zbudowane z masywnych kości (zob. też [[Triceratops#Kończyny i lokomocja]]). Ułożenie kończyn przednich i ruch ramion u ''Styracosaurus'' przypomina ten u [[chasmozauryn]]ów. Podczas poruszania się łokcie były schowane po bokach, z kością promieniową przed kością łokciową i bez rotacji wewnętrznej. Styrakozaur, gdy zginał i prostował swoje łokcie powodował ruchy ciała i głowy na boki lub w górę i w dół (Senter i Mackey, 2023). Trzy palce kończyn przednich i wszystkie cztery palce stopy zakończone były szerokimi, zaokrąglonymi kopytkami. Ogon styrakozaura był krótki, podobnie jak u innych zaawansowanych ceratopsów.

''Styracosaurus'' prawdopodobnie padał ofiarą takich dinozaurów drapieżnych jak ''[[Daspletosaurus]]''. Przed takimi zagrożeniami bronił się, zapewne używając ostrych rogów oraz być może tworząc stada, choć nie ma na to jednoznacznych dowodów.

==Paleopatologie==
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet okazu TMP 89.97.1. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
O paleopatologiach ceratopsydów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Paleopatologie]].

==Styrakozaur w kulturze masowej==
Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie ''Styracosaurus'' walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. ''Jurassic Park'' (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów.

==Etymologia==
[[Plik: Styracosaurus_thegreatestloverart.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: Jacob Brian Hollars [https://www.deviantart.com/thegreatestloverart/art/Styracosaurus-Dossier-816044855].]]
Nazwa ''Styracosaurus'' oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. ''styrax''/στύραξ "harpun", ''sauros''/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u: kanadyjskiej prowincji Alberta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V| ''Styracosaurus''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1913]]
|-
|= ''Rubeosaurus''
| {{Kpt|[[Andrew McDonald|McDonald]]}} i {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}}, [[2010]]
|-
| {{V| ''S. albertensis''}}
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1913]]
|-
| = ''[[Monoclonius]] albertensis''
| ({{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, 1913) {{Kpt|Leathy}}, [[1987]]
|-
| = ''Styracosaurus'' "borealis"
| {{Kpt|[[Brown]]}}, [[1937]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Styracosaurus parksi''
| {{Kpt|[[Brown]]}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, [[1937]]
|-
| {{V| ''S. ovatus''}}
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1930]]
|-
|= ''Rubeosaurus ovatus''
| {{Kpt|([[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1930]]) [[Andrew McDonald|McDonald]]}} i {{Kpt|[[John Horner|Horner]]}}, [[2010]]
|-
| ''Styracosaurus'' "makeli"
| {{Kpt|Czerkas}} i {{Kpt|Czerkas}}, [[1990]]
| ''[[nomen nudum]]''; = '''''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]'''''
|}

==Bibliografia==
 Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P.J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95
[[DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29361]].

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0033]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Holmes, R., & Ryan, M. J. (2013). "The postcranial skeleton of "''Styracosaurus albertensis''". Kirtlandia, 58, 5-37 [https://www.biodiversitylibrary.org/part/202426]

Holmes, R.B., Persons, W.S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., Currie, P.J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis". Cretaceous Research. 107: 104308. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104308]].

McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.

McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Tanke, D.H & Rothschild, B.M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Tyrannosauroidea

2026-10-20T11:45:25Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej prędkości, z jaką mógł się poruszać. Inne tropy przypisywane tyranozaurowi, odnalezione w Dakocie Północnej (formacja Hell Creek) wskazują, że zostały pozostawione przez zwierzę poruszające się z prędkością ok. 5-7 km/h (Falkingham i in., 2026).
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; nieokreślony tyranozauryd - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Prawdopodobnie jednak tyranozaur musiałby unikać frontalnego zderzenia z triceratopsem. Badania biomechaniczne, oparte o analizy urazów lampartów skaczących z drzew na zdobycz wykazały, że ryzyko śmiertelnych zranień u drapieżnika było zbyt duże (Blanco i in., 2026). Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Zachowania rozrodcze===
Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Blanco, R. E., Luzardo-Vera, D., & Yorio, L. (2026). "A biomechanical model assessing the injury risk of ''Tyrannosaurus rex'' in a predator-prey collision with ''Triceratops''. Biological Communications, 71(1), 66–77. [[doi:10.21638/spbu03.2026.107]].

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Falkingham, P. L., Hups, K. M., Tamez-Galvan, E. M., Bercovici, A. D., & Lyson, T. R. (2026). "A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult ''Tyrannosaurus rex''." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2706201]].

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Longrich, N. R., Makovicky, P. J., Tokaryk, T., Cooper, D. M. L., Saitta, E. T., Erickson, G. M., Szekely, T., & Snively, E. (2026). "Hatchlings of ''Tyrannosaurus rex'' and the Evolution of Dinosaur Reproductive Strategies. Biology, 15(13), 1090. [[doi:10.3390/biology15131090]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

McElvogue, B.M. & Lehman, T.M. (2026). "Tyrannosaur feeding behavior evinced from hadrosaurian dinosaur remains in the Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas, USA." Palaeontologia Electronica. 29.3.a36. [[doi:10.26879/1657]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Tyrannosauroidea

2026-10-20T11:43:25Z

Kamil Kamiński: /* Strategie polowania */

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej prędkości, z jaką mógł się poruszać. Inne tropy przypisywane tyranozaurowi, odnalezione w Dakocie Północnej (formacja Hell Creek) wskazują, że zostały pozostawione przez zwierzę poruszające się z prędkością ok. 5-7 km/h (Falkingham i in., 2026).
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; nieokreślony tyranozauryd - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Prawdopodobnie jednak tyranozaur musiałby unikać frontalnego zderzenia z triceratopsem. Badania biomechaniczne, oparte o analizy urazów lampartów skaczących z drzew na zdobycz wykazały, że ryzyko śmiertelnych zranień u drapieżnika było zbyt duże (Blanco i in., 2026). Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Zachowania rozrodcze===
Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Falkingham, P. L., Hups, K. M., Tamez-Galvan, E. M., Bercovici, A. D., & Lyson, T. R. (2026). "A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult ''Tyrannosaurus rex''." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2706201]].

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Longrich, N. R., Makovicky, P. J., Tokaryk, T., Cooper, D. M. L., Saitta, E. T., Erickson, G. M., Szekely, T., & Snively, E. (2026). "Hatchlings of ''Tyrannosaurus rex'' and the Evolution of Dinosaur Reproductive Strategies. Biology, 15(13), 1090. [[doi:10.3390/biology15131090]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

McElvogue, B.M. & Lehman, T.M. (2026). "Tyrannosaur feeding behavior evinced from hadrosaurian dinosaur remains in the Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas, USA." Palaeontologia Electronica. 29.3.a36. [[doi:10.26879/1657]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Infernogallus

2026-10-14T12:48:56Z

Kamil Kamiński: /* Materiał kopalny */

{{DISPLAYTITLE:''Infernogallus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Infernogallus'' (infernogal)
|długość =
|wysokość =
|masa = 9-15 kg
|dieta = roslinożerny
|miejsce = [[USA]] – Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna
([[formacja]] [[Hell Creek]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathidae]]

[[Eucaenagnathinae]]
|grafika = Infernogallus_jamesi.png
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eoneophron_infernalis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Infernogallus'' to rodzaj niewielkiego cenagnatyda żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jest to trzeci nazwany przedstawiciel tej podrodziny pochodzący z osadów słynnej formacji [[Hell Creek]]. Wg autorów opisu był to wyspecjalizowany roślinożerca, który żywił się mięsistymi owocami roślin okrytonasiennych.

==Etymologia==
Nazwa ''Infernogallus'' pochodzi od łacińskich słów ''inferno'' („piekło”) oraz ''gallus'' („kurczak”). Jest to nawiązanie do formacji Hell Creek, której nazwę można tłumaczyć jako „piekielny strumień”, a także niewielkich rozmiarów i ptakopodobnej budowy opisywanego dinozaura. Epitet gatunkowy honoruje Jamesa Williama Boyda, dziadka jednego z autorów opisu ''Infernogallus'', który rozbudził w nim zainteresowanie paleontologią.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Infernogallus_skull.png|300px|thumb|right|Czaszka infernogala (a-e) oraz ''Citipati'' (f). Źródło: Funston i in., 2026]]
[[Holotyp]] (ROM VP 650500) to niepełny artykułowany szkielet obejmujący czaszkę, kręgi szyjne i grzbietowe, prawą część obręczy barkowej i prawą kończynę przednią, częściową miednicę oraz niepełną prawą kończynę tylną.

Materiał przypisany to cztery kolejne okazy: ROM VP 64193 (kości zębowe), ROM VP 64194 (część żuchwy), ROM VP 88690 (kości skrzydłowe) oraz NDGS 4351 (kości zębowe).

Szczątki holotypu oraz okazy ROM VP 64193 i ROM VP 64194 odkryto na terenie prywatnym hrabstwa Garfield. Holotyp znaleziono w 2011 r., a zebrano rok później. Okaz ROM VP 88690 wydobyto w 2015 r. (Dakota Południowa, okolice Faith), natomiast szczątki osobnika NDGS 4351 zebrano jako ostatnie w 2019 r. (hrabstwo Bowman, Dakota Północna) (Funston i in., 2026).

==Budowa==
''Infernogallus'' był raczej małym cenagnatydem. Jego masę oszacowano na 9-15 kg, a więc co najmniej pięciokrotnie mniej od współwystępującego z nim ''[[Eoneophron]]''. Jednocześnie badania histologiczne wskazują, że holotyp był osobnikiem dojrzałym i w chwili śmierci miał 6-7 lat.
[[Plik:Hell_Creek_Formation_caenagnathids.png|thumb|Rekonstrukcja cenagnatydów z formacji Hell Creek. ''Eoneophron'' (u góry z lewej) ustepuje większemu od niego ''[[Anzu]]''. Na dole trzeci cenagnatyd z tej formacji skalnej - ''Infernogallus''. Autor: Zubin Erik Dutta.]]

Czaszka infernogala bardziej przypomina czaszki owiraptorydów niż ''[[Anzu]]''. Odznaczała się dużymi oczodołami (ok. 40% długości czaszki), ale pozostałe otwory były zredukowane, zwłaszcza okna dolnoskroniowe (ang. ''infratemporal fenestra''). Silnie zredukowana była też kość zewnątrzskrzydłowa (ang. ''ectopterygoid''). Z kolei kość skrzydłowa wyróżniała się masywną budową i silnym zakrzywieniem. Duża była również kość kwadratowo-jarzmowa. Odznaczała się wyraźnie powiększonym, okrągłym wyrostkiem tylnym. Kość jarzmowa, w przeciwieństwie do większości owiraptorozaurów, była szeroka i miała dobrze rozwinięty brzeg leżący poniżej oczodołu. Jej tylny koniec stykał się z kością łuskową, co również jest niezwykłe wśród owiraptorozaurów.Jak u innych cenagnatydów, obie kości zębowe były zrośnięte, a ich końce – zakrzywione do góry, tworząc bezzębny dziób podobny do analogicznych struktur u ptaków i żółwi.

Szyja była wydłużona i składała się z czternastu kręgów. Kręgi szyjne i krzyżowe cechowały się rozległą pneumatyzacją. Zachowany fragment kości biodrowej wskazuje, że była ona stosunkowo niska. Kość udowa nie zachowała się w pełni, za życia zwierzęcia mierzyła ok. 185 mm. Kość udowa miała duży, ale ograniczony w kierunku dołu wyrostek knemialny. Dalsza część śródstopia prawdopodobnie nie była zrośnięta do tego stopnia, co u ''[[Citipes]]'' czy ''[[Elmisaurus]]''. Palce stóp były długie i zakończone zakrzywionymi pazurami (Funston i in., 2026).

==Paleobiologia==
Doskonale zachowana czaszka ''Infernogallus'' umożliwiła rekonstrukcję układu mięśniowego. Okazuje się, że mięśnie podniebienne nie odgrywały dużej roli w generowaniu siły zgryzu w płaszczyźnie pionowej. W połączniu z wyraźną redukcją mięśni skroniowych świadczy to o stosunkowo słabej sile zgryzu. Rekonstrukcja stawu żuchwowego wskazuje, że możliwy był ruch żuchwy w kierunku przednio-tylnym z zakresie ok. 15 mm (14% długości czaszki). Obie szczęki miały złożony układ dołków i rowków, tak więc podczas ruchów żuchwy ich wzajemny kontakt działałby jak mechanizm ścierania i miażdżenia miękkiego pokarmu (na zasadzie moździerza i tłuczka). Procesy te mogły być wspierane przez silny język, na co wskazują m.in. długie kości rogowe łuku gnykowego. Wydaje się więc, że ''Infernogallus'' i inne cenagnatydy były przystosowane do spożywania miękkiego i niewłóknistego pokarmu wymagającego intensywnej obróbki w jamie ustnej. Autorzy opisu uznali papugi za najbliższy współczesny odpowiednik infernogala i jego krewniaków. Podsumowując, najbardziej prawdopodobna wydaje się owocożerność pośród tej grupy dinozaurów. Co ciekawe, rośliny okrytonasienne zwiększyły swoje zróżnicowanie i rozmiary owoców równolegle do radiacji owiraptorozaurów, choć powiązania obydwu procesów pozostają niejasne (Funston i in., 2026).

Za takim trybem życia przemawiają też badania ucha wewnętrznego holotypu ''Infernogallus''. Wykazały one redukcję przewodu ślimakowego, co świadczy o ograniczonej wrażliwości słuchowej. Takie cechy odpowiadają trybowi życia roślinożercy i przeczą drapieżnictwu (Bazzana-Adams i in., 2026).

==Paleoekologia==
Zob. [[Edmontosaurus#Środowisko E. annectens]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Infernogallus''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|{{V|''I. jamesi''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|}

==Bibliografia==
Bazzana-Adams, K.D., Funston, G.F. & Evans, D.C. (2026). „Inner Ear Anatomy of Caenagnathidae (Theropoda: Oviraptorosauria) Emphasizes Mosaic Evolution of the Avian Neurosensory System.” The Journal of Comparative Neurology. 534(7):e70180. [[doi:10.1002/cne.70180]].

Funston, G.F., Dudgeon, T.W., Simon, D.J., Dufault, D.M., Boyd, C., Fowler, D., Currie, P.J. & Evans, D.C. (2026). "Fruit-eating adaptations in a Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda)". Nature Communications. [[doi:10.1038/s41467-026-78343-w]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Infernogallus

2026-10-14T12:47:06Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Infernogallus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Infernogallus'' (infernogal)
|długość =
|wysokość =
|masa = 9-15 kg
|dieta = roslinożerny
|miejsce = [[USA]] – Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna
([[formacja]] [[Hell Creek]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathidae]]

[[Eucaenagnathinae]]
|grafika = Infernogallus_jamesi.png
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eoneophron_infernalis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Infernogallus'' to rodzaj niewielkiego cenagnatyda żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jest to trzeci nazwany przedstawiciel tej podrodziny pochodzący z osadów słynnej formacji [[Hell Creek]]. Wg autorów opisu był to wyspecjalizowany roślinożerca, który żywił się mięsistymi owocami roślin okrytonasiennych.

==Etymologia==
Nazwa ''Infernogallus'' pochodzi od łacińskich słów ''inferno'' („piekło”) oraz ''gallus'' („kurczak”). Jest to nawiązanie do formacji Hell Creek, której nazwę można tłumaczyć jako „piekielny strumień”, a także niewielkich rozmiarów i ptakopodobnej budowy opisywanego dinozaura. Epitet gatunkowy honoruje Jamesa Williama Boyda, dziadka jednego z autorów opisu ''Infernogallus'', który rozbudził w nim zainteresowanie paleontologią.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Infernogallus_skull.png|300px|thumb|right|Czaszka infernogala (a-e) oraz Citipati (f). Źródło: Funston i in., 2026]]
[[Holotyp]] (ROM VP 650500) to niepełny artykułowany szkielet obejmujący czaszkę, kręgi szyjne i grzbietowe, prawą część obręczy barkowej i prawą kończynę przednią, częściową miednicę oraz niepełną prawą kończynę tylną.

Materiał przypisany to cztery kolejne okazy: ROM VP 64193 (kości zębowe), ROM VP 64194 (część żuchwy), ROM VP 88690 (kości skrzydłowe) oraz NDGS 4351 (kości zębowe).

Szczątki holotypu oraz okazy ROM VP 64193 i ROM VP 64194 odkryto na terenie prywatnym hrabstwa Garfield. Holotyp znaleziono w 2011 r., a zebrano rok później. Okaz ROM VP 88690 wydobyto w 2015 r. (Dakota Południowa, okolice Faith), natomiast szczątki osobnika NDGS 4351 zebrano jako ostatnie w 2019 r. (hrabstwo Bowman, Dakota Północna) (Funston i in., 2026).

==Budowa==
''Infernogallus'' był raczej małym cenagnatydem. Jego masę oszacowano na 9-15 kg, a więc co najmniej pięciokrotnie mniej od współwystępującego z nim ''[[Eoneophron]]''. Jednocześnie badania histologiczne wskazują, że holotyp był osobnikiem dojrzałym i w chwili śmierci miał 6-7 lat.
[[Plik:Hell_Creek_Formation_caenagnathids.png|thumb|Rekonstrukcja cenagnatydów z formacji Hell Creek. ''Eoneophron'' (u góry z lewej) ustepuje większemu od niego ''[[Anzu]]''. Na dole trzeci cenagnatyd z tej formacji skalnej - ''Infernogallus''. Autor: Zubin Erik Dutta.]]

Czaszka infernogala bardziej przypomina czaszki owiraptorydów niż ''[[Anzu]]''. Odznaczała się dużymi oczodołami (ok. 40% długości czaszki), ale pozostałe otwory były zredukowane, zwłaszcza okna dolnoskroniowe (ang. ''infratemporal fenestra''). Silnie zredukowana była też kość zewnątrzskrzydłowa (ang. ''ectopterygoid''). Z kolei kość skrzydłowa wyróżniała się masywną budową i silnym zakrzywieniem. Duża była również kość kwadratowo-jarzmowa. Odznaczała się wyraźnie powiększonym, okrągłym wyrostkiem tylnym. Kość jarzmowa, w przeciwieństwie do większości owiraptorozaurów, była szeroka i miała dobrze rozwinięty brzeg leżący poniżej oczodołu. Jej tylny koniec stykał się z kością łuskową, co również jest niezwykłe wśród owiraptorozaurów.Jak u innych cenagnatydów, obie kości zębowe były zrośnięte, a ich końce – zakrzywione do góry, tworząc bezzębny dziób podobny do analogicznych struktur u ptaków i żółwi.

Szyja była wydłużona i składała się z czternastu kręgów. Kręgi szyjne i krzyżowe cechowały się rozległą pneumatyzacją. Zachowany fragment kości biodrowej wskazuje, że była ona stosunkowo niska. Kość udowa nie zachowała się w pełni, za życia zwierzęcia mierzyła ok. 185 mm. Kość udowa miała duży, ale ograniczony w kierunku dołu wyrostek knemialny. Dalsza część śródstopia prawdopodobnie nie była zrośnięta do tego stopnia, co u ''[[Citipes]]'' czy ''[[Elmisaurus]]''. Palce stóp były długie i zakończone zakrzywionymi pazurami (Funston i in., 2026).

==Paleobiologia==
Doskonale zachowana czaszka ''Infernogallus'' umożliwiła rekonstrukcję układu mięśniowego. Okazuje się, że mięśnie podniebienne nie odgrywały dużej roli w generowaniu siły zgryzu w płaszczyźnie pionowej. W połączniu z wyraźną redukcją mięśni skroniowych świadczy to o stosunkowo słabej sile zgryzu. Rekonstrukcja stawu żuchwowego wskazuje, że możliwy był ruch żuchwy w kierunku przednio-tylnym z zakresie ok. 15 mm (14% długości czaszki). Obie szczęki miały złożony układ dołków i rowków, tak więc podczas ruchów żuchwy ich wzajemny kontakt działałby jak mechanizm ścierania i miażdżenia miękkiego pokarmu (na zasadzie moździerza i tłuczka). Procesy te mogły być wspierane przez silny język, na co wskazują m.in. długie kości rogowe łuku gnykowego. Wydaje się więc, że ''Infernogallus'' i inne cenagnatydy były przystosowane do spożywania miękkiego i niewłóknistego pokarmu wymagającego intensywnej obróbki w jamie ustnej. Autorzy opisu uznali papugi za najbliższy współczesny odpowiednik infernogala i jego krewniaków. Podsumowując, najbardziej prawdopodobna wydaje się owocożerność pośród tej grupy dinozaurów. Co ciekawe, rośliny okrytonasienne zwiększyły swoje zróżnicowanie i rozmiary owoców równolegle do radiacji owiraptorozaurów, choć powiązania obydwu procesów pozostają niejasne (Funston i in., 2026).

Za takim trybem życia przemawiają też badania ucha wewnętrznego holotypu ''Infernogallus''. Wykazały one redukcję przewodu ślimakowego, co świadczy o ograniczonej wrażliwości słuchowej. Takie cechy odpowiadają trybowi życia roślinożercy i przeczą drapieżnictwu (Bazzana-Adams i in., 2026).

==Paleoekologia==
Zob. [[Edmontosaurus#Środowisko E. annectens]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Infernogallus''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|{{V|''I. jamesi''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|}

==Bibliografia==
Bazzana-Adams, K.D., Funston, G.F. & Evans, D.C. (2026). „Inner Ear Anatomy of Caenagnathidae (Theropoda: Oviraptorosauria) Emphasizes Mosaic Evolution of the Avian Neurosensory System.” The Journal of Comparative Neurology. 534(7):e70180. [[doi:10.1002/cne.70180]].

Funston, G.F., Dudgeon, T.W., Simon, D.J., Dufault, D.M., Boyd, C., Fowler, D., Currie, P.J. & Evans, D.C. (2026). "Fruit-eating adaptations in a Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda)". Nature Communications. [[doi:10.1038/s41467-026-78343-w]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Infernogallus

2026-10-14T12:45:41Z

Kamil Kamiński: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Infernogallus''}} {{Opis |Autor = Kamil Kamiński |Korekta = |nazwa = ''Infernogallus'' (infern..."

{{DISPLAYTITLE:''Infernogallus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Infernogallus'' (infernogal)
|długość =
|wysokość =
|masa = 9-15 kg
|dieta = roslinożerny
|miejsce = [[USA]] – Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna
([[formacja]] [[Hell Creek]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathidae]]

[[Eucaenagnathinae]]
|grafika = Infernogallus_jamesi.png
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eoneophron_infernalis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Infernogallus'' to rodzaj niewielkiego cenagnatyda żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jest to trzeci nazwany przedstawiciel tej podrodziny pochodzący z osadów słynnej formacji [[Hell Creek]]. Wg autorów opisu był to wyspecjalizowany roślinożerca, który żywił się mięsistymi owocami roślin okrytonasiennych.

==Etymologia==
Nazwa ''Infernogallus'' pochodzi od łacińskich słów ''inferno'' („piekło”) oraz ''gallus'' („kurczak”). Jest to nawiązanie do formacji Hell Creek, której nazwę można tłumaczyć jako „piekielny strumień”, a także niewielkich rozmiarów i ptakopodobnej budowy opisywanego dinozaura. Epitet gatunkowy honoruje Jamesa Williama Boyda, dziadka jednego z autorów opisu ''Infernogallus'', który rozbudził w nim zainteresowanie paleontologią.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Infernogallus_skull.png|300px|thumb|right|Czaszka infernogala (a-e) oraz Citipati (f). Źródło: Funston i in., 2026]]
[[Holotyp]] (ROM VP 650500) to niepełny artykułowany szkielet obejmujący czaszkę, kręgi szyjne i grzbietowe, prawą część obręczy barkowej i prawą kończynę przednią, częściową miednicę oraz niepełną prawą kończynę tylną.

Materiał przypisany to cztery kolejne okazy: ROM VP 64193 (kości zębowe), ROM VP 64194 (część żuchwy), ROM VP 88690 (kości skrzydłowe) oraz NDGS 4351 (kości zębowe).

Szczątki holotypu oraz okazy ROM VP 64193 i ROM VP 64194 odkryto na terenie prywatnym hrabstwa Garfield. Holotyp znaleziono w 2011 r., a zebrano rok później. Okaz ROM VP 88690 wydobyto w 2015 r. (Dakota Południowa, okolice Faith), natomiast szczątki osobnika NDGS 4351 zebrano jako ostatnie w 2019 r. (hrabstwo Bowman, Dakota Północna) (Funston i in., 2026).

==Budowa==
''Infernogallus'' był raczej małym cenagnatydem. Jego masę oszacowano na 9-15 kg, a więc co najmniej pięciokrotnie mniej od współwystępującego z nim ''[[Eoneophron]]''. Jednocześnie badania histologiczne wskazują, że holotyp był osobnikiem dojrzałym i w chwili śmierci miał 6-7 lat.
[[Plik:Hell_Creek_Formation_caenagnathids.png|thumb|Rekonstrukcja cenagnatydów z formacji Hell Creek. ''Eoneophron'' (u góry z lewej) ustepuje większemu od niego ''[[Anzu]]''. Na dole trzeci cenagnatyd z tej formacji skalnej - ''Infernogallus''. Autor: Zubin Erik Dutta.]]

Czaszka infernogala bardziej przypomina czaszki owiraptorydów niż ''[[Anzu]]''. Odznaczała się dużymi oczodołami (ok. 40% długości czaszki), ale pozostałe otwory były zredukowane, zwłaszcza okna dolnoskroniowe (ang. ''infratemporal fenestra”). Silnie zredukowana była też kość zewnątrzskrzydłowa (ang. ''ectopterygoid''). Z kolei kość skrzydłowa wyróżniała się masywną budową i silnym zakrzywieniem. Duża była również kość kwadratowo-jarzmowa. Odznaczała się wyraźnie powiększonym, okrągłym wyrostkiem tylnym. Kość jarzmowa, w przeciwieństwie do większości owiraptorozaurów, była szeroka i miała dobrze rozwinięty brzeg leżący poniżej oczodołu. Jej tylny koniec stykał się z kością łuskową, co również jest niezwykłe wśród owiraptorozaurów.Jak u innych cenagnatydów, obie kości zębowe były zrośnięte, a ich końce – zakrzywione do góry, tworząc bezzębny dziób podobny do analogicznych struktur u ptaków i żółwi.

Szyja była wydłużona i składała się z czternastu kręgów. Kręgi szyjne i krzyżowe cechowały się rozległą pneumatyzacją. Zachowany fragment kości biodrowej wskazuje, że była ona stosunkowo niska. Kość udowa nie zachowała się w pełni, za życia zwierzęcia mierzyła ok. 185 mm. Kość udowa miała duży, ale ograniczony w kierunku dołu wyrostek knemialny. Dalsza część śródstopia prawdopodobnie nie była zrośnięta do tego stopnia, co u ''[[Citipes]]'' czy ''[[Elmisaurus]]''. Palce stóp były długie i zakończone zakrzywionymi pazurami (Funston i in., 2026).

==Paleobiologia==
Doskonale zachowana czaszka ''Infernogallus'' umożliwiła rekonstrukcję układu mięśniowego. Okazuje się, że mięśnie podniebienne nie odgrywały dużej roli w generowaniu siły zgryzu w płaszczyźnie pionowej. W połączniu z wyraźną redukcją mięśni skroniowych świadczy to o stosunkowo słabej sile zgryzu. Rekonstrukcja stawu żuchwowego wskazuje, że możliwy był ruch żuchwy w kierunku przednio-tylnym z zakresie ok. 15 mm (14% długości czaszki). Obie szczęki miały złożony układ dołków i rowków, tak więc podczas ruchów żuchwy ich wzajemny kontakt działałby jak mechanizm ścierania i miażdżenia miękkiego pokarmu (na zasadzie moździerza i tłuczka). Procesy te mogły być wspierane przez silny język, na co wskazują m.in. długie kości rogowe łuku gnykowego. Wydaje się więc, że ''Infernogallus'' i inne cenagnatydy były przystosowane do spożywania miękkiego i niewłóknistego pokarmu wymagającego intensywnej obróbki w jamie ustnej. Autorzy opisu uznali papugi za najbliższy współczesny odpowiednik infernogala i jego krewniaków. Podsumowując, najbardziej prawdopodobna wydaje się owocożerność pośród tej grupy dinozaurów. Co ciekawe, rośliny okrytonasienne zwiększyły swoje zróżnicowanie i rozmiary owoców równolegle do radiacji owiraptorozaurów, choć powiązania obydwu procesów pozostają niejasne (Funston i in., 2026).

Za takim trybem życia przemawiają też badania ucha wewnętrznego holotypu ''Infernogallus''. Wykazały one redukcję przewodu ślimakowego, co świadczy o ograniczonej wrażliwości słuchowej. Takie cechy odpowiadają trybowi życia roślinożercy i przeczą drapieżnictwu (Bazzana-Adams i in., 2026).

==Paleoekologia==
Zob. [[Edmontosaurus#Środowisko E. annectens]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Infernogallus''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|{{V|''I. jamesi''}}
|{{Kpt|Funston, Dudgeon, Simon, Dufault, Boyd, Fowler, Currie}} i {{Kpt|Evans}}, [[2026]]
|-
|}

==Bibliografia==
Bazzana-Adams, K.D., Funston, G.F. & Evans, D.C. (2026). „Inner Ear Anatomy of Caenagnathidae (Theropoda: Oviraptorosauria) Emphasizes Mosaic Evolution of the Avian Neurosensory System.” The Journal of Comparative Neurology. 534(7):e70180. [[doi:10.1002/cne.70180]].

Funston, G.F., Dudgeon, T.W., Simon, D.J., Dufault, D.M., Boyd, C., Fowler, D., Currie, P.J. & Evans, D.C. (2026). "Fruit-eating adaptations in a Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda)". Nature Communications. [[doi:10.1038/s41467-026-78343-w]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Plik:Infernogallus skull.png

2026-10-14T12:29:19Z

Kamil Kamiński: Czaszka Infernogallus i Citipati. Źródło: Funston, G.F., Dudgeon, T.W., Simon, D.J., Dufault, D.M., Boyd, C., Fowler, D., Currie, P.J. & Evans, D.C. (2026). "Fruit-eating adaptations in a Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda)". Nature Communica...

== Opis ==
Czaszka Infernogallus i Citipati.
Źródło: Funston, G.F., Dudgeon, T.W., Simon, D.J., Dufault, D.M., Boyd, C., Fowler, D., Currie, P.J. & Evans, D.C. (2026). "Fruit-eating adaptations in a Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda)". Nature Communications. doi:10.1038/s41467-026-78343-w
Licencja: Creative Commons Attribution 4.0 International License.
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Plik:Infernogallus jamesi.png

2026-10-14T12:08:34Z

Kamil Kamiński: Kamil Kamiński przesłał nową wersję Plik:Infernogallus jamesi.png

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Infernogallus''. Autor: Connor Ashbridge.

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Infernogallus_jamesi.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Edmontosaurus

2026-10-12T12:28:18Z

Kamil Kamiński: /* Środowisko E. annectens */

Do aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Edmontosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Maciej Pindakiewicz]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Marcin Szermański]], [[Alan Broka]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Edmontosaurus'' (edmontozaur)
|długość = ok. 15 m
|wysokość =
|masa = do 14,5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] i [[Kanada]] (zob. tekst)
|czas ={{Występowanie|72.6|66}}
ok. 72.6 - 66 [[Ma]]
 [[późna kreda]] (póżny [[kampan]] - [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

(?) [[Saurolophinae]]

[[Edmontosaurini]]

|grafika = Edmontosaurus_regalis.PNG
|podpis = Rekonstrukcja ''E. regalis''. Autorzy: Xing Hai, Jordan C. Mallon, Margaret L. Currie, 2017 [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175253.g002].
|mapa =

}}

== Wstęp ==
''Edmontosaurus'' to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 66 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie.

Lambe (1917) nie wyjaśnia pochodzenia nazwy, lecz można przypuszczać, że pochodzi od formacji (dziś grupy) Edmonton.

==Budowa==
[[Plik:Anatotitan_AMNH.jpg|200px|thumb|left|Szkielety ''E. annectens'' (=''E. copei''): AMNH 5730 - stojący na czterech nogach i AMNH 5886 - stojący na dwóch nogach (identyfikacja wg Lull i Wright, 1942). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anatotitan_AMNH.jpg Fot.: Clemens v. Vogelsang].]]

[[Plik:Anatotitan_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''E. annectens'' (=''E. copei''). Autor: [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anatotitan_BW.jpg Nobu Tamura].]]

[[Plik:Edmontosaurus_szkielet.png|300px|thumb|right|Szkielet ''E. regalis''. Skala 1 m. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001].]]

Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów.
Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona.
Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały [[kręgosłup]].
W przeciwieństwie do [[lambeozauryn]]ów miał cienką kość kulszową i biodrową.

Wśród zaurolofinów występowały formy z kostnymi ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u ''[[Gryposaurus]]'' i ''[[Anasazisaurus]]'', różkami między oczami u ''[[Maiasaura]]'', ''[[Prosaurolophus]]'', i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u ''[[Saurolophus]]''. ''Edmontosaurus'' jest pozbawiony tego typu ozdób kostnych.

==Odżywianie się==
Rybczynski i współpracownicy (2008) stworzyli trójwymiarową rekonstrukcję czaszki edmontozaura, bazując na okazie CMN 2289 ([[paratyp|paratypie]] ''Edmontosaurus regalis'') w celu przetestowania hipotezy o sposobie żucia pokarmu przez [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]]) (Weishampel, 1984).

==Stada i migracje==
Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej mają wskazywać, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jednak badania histologiczne kości podważają tę hipotezę (Chinsamy i in., 2012). Podobną histologię prezentuje żyjąca bardziej na południu ''[[Maiasaura]]'', co sugeruje, że wyniki badań Chinsamy i in. nie wskazują jednoznacznie na stałą obecność ''Edmontosaurus'' na Alasce (Woodward i in., 2015).

==Nowotwory==
W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=5&t=2047 dyskusję na naszym forum].

====”Mumie” ====
[[Plik:Edmontosaurus NDGS 2000 soft tissue diagram.png|200px|thumb|right|''Edmontosaurus sp.'' ( okaz NDGS 2000 ("Dakota")) A - rekonstrukcja przyżyciowa. B - miejsca zachowania skóry i tkanek miękkkich ( żółty - wypreparowana skóra, czerwony - niewypreparowana skóra, szary - szkielet bez zachowanej skóry, czarny - brak elementów szkieletu. Autorzy: Stephanie K. Drumheller, Clint A. Boyd, Becky M. S. Barnes & Mindy L. Householder [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0275240]].]]
W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie, skóra i paznokcie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Okaz ten (NDGS 2000, dawniej MRF-3, znany również pod pseudonimem "Dakota") oznaczony obecnie jako '' Edmontosaurus'' [[Sp.|sp]]., został poddany analizie (Drumheller i in., 2022), w wyniku której opisano uszkodzenia tkanki miękkiej, powstałe zapewne w wyniku działalności padlinożerców na truchło edmontozaura, w wyniku którego gazy wypełniające martwe ciało hadrozaura zostały uwolnione, a tkanki miękkie mogły zachować się rzez tygodnie, a nawet miesiące zanim przykrył je osad. Wspomniany mechanizm może tłumaczyć zachowanie się skóry dinozaurów częstsze niż się przypuszcza.

Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku ''E. annectens'' został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908 a kolejny dwa lata później, który obecnie znajduje się w Senckenberg Museum.

==Filogeneza==
[[Plik:Mounted_Edmontosaurus.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' YPM 2182. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mounted_Edmontosaurus.jpg Źródło: Lull, 1917].]]

Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na [[Saurolophinae]], bo ''[[Hadrosaurus]]'' okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2011).

Pozycja filogenetyczna ''Edmontosaurus'' jest niepewna. Wg wielu analiz jest on dość bazalnym przedstawicielem [[Saurolophinae]] a wg innych jest zaawansowany i bliski kladowi ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]'' oraz azjatyckim rodzajom ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Kundurosaurus]]''. Najbliższym krewnym ''Edmontosaurus'' może być ''[[Shantungosaurus]]'' ([[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]; [[Hadrosauridae#Prieto-M.C3.A1rquez_2013|Prieto-Márquez, 2013]]) (linki prowadzą do [[kladogram]]ów; publikacje są cytowane na stronach z kladogramami).

Jak wynika z [[Iguanodontia#Prieto-Marquez.2C_2010A|analizy Prieto-Márqueza (2010) i jej modyfikacji]], mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae. Bazalną pozycję wśród Saurolophinae wskazują też inne analizy ([[Hadrosauridae#Prieto-Marquez_2005|Prieto-Marquez 2005]]; [[Iguanodontia#Prieo-Marquez_i_Wagner_2009|Prieto-Marquez i Wagner 2009]]; [[Iguanodontia#Dalla_Vecchia_2009|Dalla Vecchia 2009]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2012|Xing i in., 2012]]). Wiele badań wskazuje jednak, że ''Edmontosaurus'' jest zaawansowany i (czasem razem ze ''[[Shantungosaurus]]'' - [[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]) jest taksonem siostrzanym kladu ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]'' ([[Hadrosauridae#Weishampel_i_in._1993|Weishampel i in. 1993]]; [[Hadrosauridae#Gates_i_Sampson_2007|Gates i Sampson, 2007]]; [[Iguanodontia#Prieto-Marquez_i_Salinas_2010|Prieto-Marquez i Salinas 2010]]), zawierającego prawdopdodobnie ''[[Kerberosaurus]]'' ([[Hadrosauridae#Bolotsky_i_Godefroit_2004|Bolotsky i Godefroit 2004]]; [[Hadrosauridae#Godefroit_i_in..2C_2008|Godefroit i in., 2008]]; [[Hadrosauridae#Bell_2011A|Bell 2011A]]; [[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2012|Xing i in., 2012]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2014|Xing i in., 2014]]). Natomiast [[Hadrosauridae#Godefroit_i_in._2012B|analiza Godefroita i in. (2012B)]] wskazuje, że ''Kerberosaurus'' i ''[[Kundurosaurus]]'' należą do kladu z ''Edmontosaurus'' i wraz z nim są taksonem siostrzanym ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]''; podobnie [[Iguanodontia#Sues_i_Averianov_2009|analiza Suesa i Averianova (2009)]] (niezawierająca nieopisanego wtedy ''Kundurosaurus''). [[Iguanodontia#Horner_i_in._2004|Analiza Hornera i in. (2004)]] wykazała natomiast, że ''Edmontosaurus'' jest taksonem siostrzanym ''[[Maiasaura]]'' i ''[[Brachylophosaurus]]''.

== Gatunki ==
[[Plik:Edmontosaurus_types.PNG|300px|thumb|right|[[Holotyp]]y gatunków ''Edmontosaurus''. Skala 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001].]]

Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech [[gatunek|gatunków]] edmontozaura. Analiza morfometryczna wszystkich dość kompletnych czaszek wykazała, że chodzi prawdopodobnie o dwa gatunki (''E. regalis'' i ''E. annectens''), rozdzielone czasowo o około 3 miliony lat, zaś pozostałe trzy poprzednio proponowane gatunki to inne stadia rozwoju osobniczego tych dwóch. Lukę między nimi wypełniają szczątki nazwane ''[[Ugrunaaluk]]'' (Mori i in., 2016), które zostały zaliczone przed nazwaniem i także później do ''Edmontosaurus'' [[sp.]] a nawet mogą reprezentować ''E. regalis'' (np. Xing i in., 2017). Pogląd o synonimozacji ''Ugrunaaluk'' z edmontozaurem wsparła też praca Takasaki i in. (2020), choć nie zdecydowali się oni na przypisanie go do konkretnego gatunku.

===''E. regalis''===
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_specimen.jpg|300px|thumb|right|''E. regalis'' CMN 8399. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_specimen.jpg Źródło: Charles H. Sternberg, 1917].]]

[[Plik:Edmontosaurus_regalis_FMNH_15004.PNG|200px|thumb|right|Czaszka ''E. regalis''. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g002].]]

[[Plik:Edmontosaurus_Animatronics_model_NHM.jpg|300px|thumb|right|Model ''E. regalis'' bez grzebienia. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_Animatronics_model_NHM.jpg Fot.:Ballista].]]
====Występowanie ''E. regalis''====
[[Kanada]] - Alberta (formacja [[Horseshoe Canyon]] - ogniwo Horsethief i ?Drumheller 72,6-71 [[Ma]], formacja [[St Mary River]]) (Eberth i in., 2013), formacja [[Wapiti]] (Unit 4). Doniesienia z późnego [[mastrycht]]u USA nie zostały potwierdzone (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017).

====Materiał kopalny ''E. regalis''====
[[Holotyp]] to CMN 2288 – kompletna czaszka i częściowy szkielet dł. ok. 12,2 m (większość kręgów – do 6 ogonowego, żebra, kość ramienna, większość miednicy, kończyna tylna bez kilku paliczków). [[Paratyp]] to CMN 2289, częściowa dysartykułowana prawie kompletna czaszka i prawie komletny szkielet, nieco większy od holotypu. Przypisane okazy to AMNH 5254, czaszka NHM R8927, komletna czaszka i szkielet; CM 26259, komletna czaszka i częściowy szkielet; CMN 8399 (holotyp ''E. edmontoni'' , komletna czaszka i szkielet; CMN 8744, częściowa czaszka; FMNH 15004, komletna czaszka; ROM 801, częściowa czaszka i szkielet; ROM 658, częściowa czaszka; ROM 867, częściowa czaszka i szkielet; USNM 127211, komletna czaszka (zapewne to USNM 12711 Lulla i Wright, 1942) (Campione i Evans, 2011); UALVP 53722, tylna część czaszki, 4 kręgi szyjne i 4 grzbietowe, odciski skóry (Bell i in., 2014).

Kolejne okazy wymieniają Lull i Wright (1942), Brett-Surman (1989) oraz Eberth i in. (2013).

W 2024 roku opisany został prawdopodobny młodociany okaz UALVP 60425 znany z częściowego szkieletu, na który składają się obie kości szczękowe (prawa częściowa), częściowa lewea k. łzowa, prawa k. jarzmowa, prawie kompletne k. zaoczodołowe, sparowane k. czołowe i ciemieniowe, obie k. bocznoskroniowe (lewa częściowa), częściowa lewa k. bocznoklinowa, cześciowa lewa k. skrzydłowa, częściowa lewa k. zębowa, prawa . płatowa, prawa k. przykątowa, kręgi szyjne, grzbietowe oraz szyjne, żebra oraz obręcze barkowa i miedniczna z kończynami przednimi i tylnymi.Znaleziony został (podobnie jak większość znanych okazów tego gatunku) w formacji Horseshoe Canyon. Dzieli on wiele cech wspólnych z ''E''. sp. z formacji [[Prince Creek]] (znane wcześniej jako ''Ugrunaaluk''), co zdaje się potwierdzać przynależność alaskańskich edmontozaurów do gatunku ''E. regalis'' (Sharpe i in., 2024).

====Budowa ''E. regalis''====
''E. regalis'' miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków (albo raczej gatunku) (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017). Wg Bella i in. (2014) okaz UALVP 53722 ma zachowany zbudowany z tkanek miękkich grzebień za okiem o długości 33 i wysokości 20 cm. Osobnik jest bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (długość czaszki to ok. 100 cm a maksymalna długość to 106 cm, choć Lambe [1917] podaje 111,4 cm dla [[holotyp]]u) i pochodzi sprzed ok. 72,6 Ma (formacja [[Wapiti]], Alberta), więc jest nieznacznie starszy niż niewątpliwe okazy z formacji [[Horseshoe Canyon]]. Autorzy wykluczyli, że jest to przemieszczona skóra, gdyż struktura jest dwubocznie symetryczna, trzyma się boków czaszki i brak przecunięcia skóry w pozostałej części okazu. Surmik i współpracownicy (2023) wykazali, że kostnienie ścięgien u młodocianych osobników tego gatunku ("Ugrunaaluk") zachodziło podobnie jak u dzisiejszych ptaków (np: indyków) i jest to proces fizjologiczny wspólny dal ptasich i nieptasich dinozaurów. Ponadto, w skostniałych ścięgnach znaleziono ślady tkanek miękkich tj. włókna kolagenowe.

Dzięki odkryciu okazu UALVP 60425 wiemy obecnie, że młodociane osobniki tego gatunku miały krótszą (zwłaszcza w części pyska, którego margines był wypuklejszy niż u dojrzałych osobników, a sam "dziób" był nieco skierowany w dół) czaszkę, posiadały otwór podskroniowy (zredukowany u dorosłych osobników), dach czaszki od strony zaoczodołowej był krótszy i węższy oraz miały delikatniejsze kości czaszki (Sharpe i in., 2024).

====Wymiary ''E. regalis''====
''E. regalis'' dorastał przynajmniej do 9-12 m długości: Lambe (1920) podaje 12,2 m dla holotypu; Lull i Wight (1942) określają go jednak ok. 30-40 stóp tj. ok. 9-12 m. Paratyp ma większą o 4% kość udową a rozmiary kończyn przednich są porównywalne (Lull i Wricht, 1942). Oba okazy są dorosłe (Xing i in., 2017). Kilka czaszek wydaje się większych od typowej, osiągającej 102 cm (Lull i Wricht, 1942) lub 111,4 cm (Campione i Evans, 2011) - zob. ilustrację przedstawiającą bardziej kompletne czaszki niżej. Największa czaszka mierzy ok. 108,7 cm (FMNH P 15004 - pomiar Campione i Evansa [2011] w programie ImageJ), 106,5 cm (ROM 801 - pomiar bezpośredni Campione i Evansa [2011]) lub 117 cm (USNM 12711 - Lull I Wight [1942]; wg Campione i Evansa [2011] ma 104 cm).

====Środowisko ''E. regalis''====
W późnym [[kampan]]ie ''E. regalis'' żył na dość ciepłych, podmokłych obszarach, deltowych ujściach rzek, obok innych [[hadrozauryd]]ów ''[[Hypacrosaurus#H._altispinus|Hypacrosaurus altispinus]]'', dużych ceratopsów (''[[Anchiceratops]]'', ''[[Pachyrhinosaurus#P._canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''), oraz ankylozaurów (''[[Edmontonia#/E._longiceps|Edmontonia longiceps]]'' i ''[[Anodontosaurus]]'' [Arbour i Currie, 2013]) (Eberth i in., 2013). ''Edmontosaurus'' był najbardziej pospolitym dinozaurem w grupie Edmonton (28 okazów tj. 10%), po ''[[Hypacrosaurus]]'' (33 okazy, tj. 11%). Znane są 3 "masowe cmentarzyska" (ang. bonebeds) z [[Horseshoe Canyon]]. Hadrozaurydy były zdolne do pożywiania się wyższą roślinnością, niedostępną dla ceratopsów i ankylozaurów. Głównym wrogiem tych roślinożerców były [[tyranozauryd]]y ''[[Albertosaurus]]''. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to ''[[Atrociraptor]]'' i ''[[Troodon]]'' oraz prawdopodobnie wszystkożerne ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'' i [[Caenagnathidae|cenagnatydy]] ''[[Epichirostenotes]]''. W późniejszych osadach formacji [[Horseshoe Canyon]] ''E. regalis'' już prawdopodobnie nie występuje. Prawdopodobnie ustąpił miejsca ''[[Hypacrosaurus#H. _altispinus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i ''[[Saurolophus#S._osborni|Saurolophus osborni]]'', przystosowanym do zimniejszych warunków okresowo suchych równin nadmorskich (Eberth i in., 2013).

====Taksonomia ''E. regalis''====
''E. regalis'' jest typowym gatunkiem [[rodzaj]]u. Został odkryty w 1912 r. przez L. Sternberga, nazwany w 1917 r. przez Lawrence'a Lambe i dokładnie opisany przez niego trzy lata później.

[[Plik:Edmontosaurus_ontogeneza.png|300px|thumb|right|Ontogeneza ''Edmontosaurus''. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g006].]]

[[Plik:Edmontosaurus_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' i ''E. copei'' (prawdopodobnie [[synonim]]y - zob. [[#E._copei|tekst]]. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]
===''E. annectens''===
====Występowanie ''E. annectens''====
Późny [[mastrycht]] (ok. 68-66 [[Ma]]): [[USA]] - Wyoming (formacja [[Lance]]), Montana (formacja [[Hell Creek]], Dakota Południowa (formacje [[Lance]] i Hell Creek), Dakota Północna* (formacja Hell Creek), Kolorado (formacja [[Laramie]]); [[Kanada]]: ?Alberta (formacja [[Scollard]]), Saskatchewan (formacja [[Frenchman]]) (za Campione i Evans, 2011; Horner i in., 2004 - występowanie ''E. regalis'' oznaczone gwiazdką; Eberth i in., 2013).

====Materiał kopalny ''E. annectens''====
[[Holotyp]] to USNM 2414, częściowa górna część czaszki i szkielet. [[Paratyp]] to YPM 2182. Przypisane okazy to: AMNH 427, górna część czaszki i mózgoczaszka; AMNH 5046, częściowa czaszka młodego okazu; AMNH 5060, kompletna czaszka i szkielet ("mumia"); AMNH 5046, częściowa czaszka (brak pyska) młodego okazu; AMNH 5730 (holotyp ''E. copei''), kompletna czaszka i szkielet; BHI 2169, kompletna dysartykułowana czaszka; CCM (bez nr), częściowa czaszka i kompletny szkielet; CMN 8509 ([[holotyp]] ''E. saskatchewanensis''), kompletna czaszka i częściowy szkielet; DMNH 1493; LACM 23502 (osobnik młodociany), kompletna czaszka; MOR 003, kompletna czaszka; MOR 1627; NCSM 23119, kompletna czaszka; ROM 57100, kompletna czaszka; SM R4050, kompletna czaszka i szkielet; UCMP 128372, kompletna czaszka; UMMP 20000, kompletna czaszka; USNM 3814, kompletna czaszka i niekompletny szkielet (za Campione i Evans, 2011).

Materiał jest znacznie bogatszy, lecz często niediagnostyczny, wymieniony np. w pracach Lulla i Wight (1942), Bretta-Surmana (1989), Hornera i in. (2011) oraz Lysona i Longricha (2011). [[Albert Prieto-Márquez]] (2014) opisał LACM 23504 - niekompletną czaszka i prawie kompletny szkielet okazu o długości 3,5 m.

====Budowa ''E. annectens''====
''E. annectens'' miał bardziej wydłużoną czaszkę niż wcześniejszy ''E. regalis''. Na skórze pokrywającej obszar miednicy występowały faliste łuski, nie występujące u innych dinozaurów. Mogą być również przykładem zmienności wewnątrzgatunkowej tego gatunku (Libke i in., 2022).

====Wymiary ''E. annectens''====
[[Plik:Edmontosaurus_copei_CCM.PNG|200px|thumb|right|Czaszka ''E. annectens'' (=''E. copei'') Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g002].]]

''E. annectens'' (=''E. copei'') był prawdopodobnie większy od ''E. regalis'', mimo że podawane często wymiary 12-13 m (np. Brett-Surman 1997 s. 338) są zapewne przesadzone. Przykładowo LACM 23502, mający wg Morrisa (1970) ok. 12,2 m (=40 stóp), ma wg Molnara (2000) ok. 8,5 m. Oszacowania na podstawie danych Lulla i Wight (1942), Campione i Evansa (2011) (długość czaszki i całego ciała, odpowiednio np. 1,17 m i 8,8 m u AMNH 5730), Paula (online 2010) oraz Bensona i in. (2014) (masa AMNH 5730: 3,2-6,6 t) wskazują, że największy z dotąd opublikowanych okazów (MOR 003 - czaszka 127,8 cm) miałby ok. 10 m długości i 5-10 t masy.
Horner i in. (2011) oraz Horner i Woodward na Hadrosaur Symposium (2011) donieśli o odkryciu dwóch ogromnych, większych niż wszystkie dotąd odkryte, edmontozaurów w dolnych warstwach formacji [[Hell Creek]]. Ogon MOR 1142 (przezwany "X-rex") mierzył 7,5-7,6 m, więc chodzi prawdopodobnie o osobnika długości prawie 15 m (Horner i Woodward, 2011) lub nawet ok. 16,1 m - gdyż długi na 8,92 m ''E. annectens'' ma ogon długości 4,17 m (okaz YPM 2182, dane z Lull i Wright, 1942, s. 225; ponieważ długość ogona może się różnić znacznie nawet w ramach tego samego gatunku, jest to oszacowanie ze sporym ryzykiem błędu - Hone, 2012). Przyjmując za podstawę ww. wymiary i oszacowania masy, MOR 1142 można oszacować na 14-40 t (dla długości od 14,5 [Horner i Woodward podają "prawie 15 m"] do 16,1 m). Drugi okaz (MOR 1609) to kość jarzmowa oraz szczękowa z uzębioną częścią o długości 57 cm, co sugeruje długość 12-13 m. Horner i Woodward (2011) podali, że wg analiz histologicznych 8-9 metrowe okazy były w fazie szybkiego wzrostu a 15-metrowy już nie rósł. Horner i in. (2011) spekulują, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu, zaś Horner i Woodward (2011) podają, że wyjątkowo duże hadrozaurydy znajdowane są w osadach morskich; dane Hornera (1979) wskazują jednak, że w skałach pochodzenia morskiego znajduje się głównie młode osobniki. [[Albert Prieto-Márquez]] (2014) podaje kolejnego ogromnego osobnika - NHM R3656; zawiera on żuchwę (Prieto-Márquez, 2008).

[[Plik:Edmontosaurus_mummy.jpg|300px|thumb|left|''E. annectens'' AMNH 5060. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_mummy.jpg Fot.: Claire H.].]]

[[Plik:Edmontosaurusmummy.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' AMNH 5060. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Edmontosaurusmummy.jpg Fot.: A.E. Anderson].]]

====Środowisko ''E. annectens''====
[[Plik:Anatotitan_C.Knight.jpg|300px|thumb|right|Przestarzała rekosntrukcja ''E. annectens'' (=''E. copei''). [http://www.charlesrknight.com/Gallery/Knight/Prehistoric/AMNH/Trachodon.jpg Autor: Charles R. Knight].]]
Pod sam koniec ery dinozaurów ''E. annectens'' (jako jedyny hadrozauryd?) był dość pospolity. Edmontozaury żyły w gęściej zarośniętych lasach nadrzecznych i równinnych, w przeciwieństwie do [[ceratopsyd]]ów, które preferowały bardziej otwarte tereny (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Występowały wtedy także bazalne ornitopody ''[[Thescelosaurus]]'', pachycefalozaurydy (''[[Dracorex]]'', ''[[Pachycephalosaurus]]'', ''[[Stygimoloch]]'' - które zapewne są [[synonim]]ami) oraz pancerny ''[[Ankylosaurus]]''. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny ''[[Triceratops]]'' oraz rzadsze ''[[Torosaurus]]'', ''[[Tatankaceratops]]'' i ''[[Nedoceratops]]'', które mogą być synonimami ''Triceratops'', a także niewielki ''[[Leptoceratops]]'', który prawdopodobnie preferował inne środowisko (zob. [[Leptoceratops|opis]]). Obok nich żyły [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] ''[[Dakotaraptor]]'' i ''[[Acheroraptor]]'', [[Ornithomimidae|ornitomimidy]] ''[[Ornithomimus#O._sedens|Ornithomimus sedens]]'', [[Caenagnathidae|cenagnatydy]] ''[[Anzu]]'', ''[[Eoneophron]]'' i ''[[Infernogallus]]'', prymitywne ptaki i ssaki, takie jak ''Didelphodon'', a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. Ślady ugryzień na kościach i zęby zachowane w kościach edmontozaurów wskazują, że te ornitopody padały ofiarą ''[[Tyrannosaurus]]'' (DePalma i in., 2013).

====Taksonomia ''E. annectens''====
''E. annectens'' został nazwany ''[[Claosaurus]] annectens'', lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego [[rodzaj]]u - typowy [[gatunek]] ''Claosaurus'' (''C. agilis'') jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - ''Anatosaurus'', jednak obecnie naukowcy skłaniają się do [[synon]]imizowania anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc ''annectens'' może być wciąż uważany za ''Anatosaurus annectens''.

''E. annectens'' został nazwany przez Marsha w 1892 roku, jednak wcześniej nazwano trzy [[takson]]y, które prawdopodobnie są jego [[starszy synonim|starszymi synonimami]], szczególnie jeśli - zgodnie z nowymi, kompleksowymi badaniami (Campione i Evans, 2011) - w późnym [[mastrycht|mastrychcie]] Ameryki Północnej żył tylko jeden gatunek [[hadrozauryd]]a. Opisany na podstawie żuchwy ''[[Trachodon]] longiceps'' (Marsh, 1890) jest uznawany za [[młodszy synonim|młodszy]] (a powinien [[starszy synonim|starszy]]) synonim ''E. copei'', który prawdopodobnie jest wyrośniętym ''E. annectens''. ''E. annectens'' został uznany przez Campione i Evansa (2011) za starszy synonim nazwanego wcześniej (!) ''[[Diclonius]] mirabilis'' (Leidy, 1856), więc powinien raczej się nazywać ''Edmontosaurus mirabilis''. ''Diclonius mirabilis'' znany jest jednak jedynie z niediagnostycznego zęba, więc najlepiej było by uznać do za ''[[nomen dubium]]'' (jak w [[Horner]] i in., [[2004]]), choć możemy być niemal pewni, że ten ząb i materiał ''E. annectens'' pochodzi od tego samego gatunku. Z późnego mastrychtu pochodzi także kolejny potencjalny starszy synonim ''E. annectens'' - fragmentaryczny ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856).

=====''E. copei''=====
Czaszka ''E. copei'' była wyjątkowo długa i niska, co wynika prawdopodobnie z ontogenezy albo w części także z uszkodzeń pośmiertnych; poza tym jest nieodróżnialny od ''E. annectens''. Początkowo nazwano go ''Anatosaurus copei'', później ''Anatotitan copei'' (gdyż miał się różnić na tyle od ''E. annectens'' i ''E. regalis''), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna) i prawdopodobny [[młodszy synonim]] ''E. annectens''.

=====''E. saskatchewanensis''=====
''E. saskatchewanensis'' jest najmniejszym [[gatunek|gatunkiem]] - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o niedorosłego ''E. annectens''. Znany jest z samego końca [[mastrycht]]u Kanady. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako ''[[Thespesius]]'' ''saskatchewanensis'', jednak z powodu [[nomen dubium|niediagnostyczności]] typowego ''Thespesius occidentalis'' został przeniesiony do innego [[rodzaj]]u (''Edmontosaurus'').

[[Plik:Edmontosaurus_skulls.png|750px]]

Praktycznie wszystkie kompletne czaszki, symbole ukazują tradycyjną taksonomię ''Edmintosaurus'' (przed rewizją Compione i Evansa, 2011). Sktóry formacji: HCF, Horseshoe Canyon; HF, Hell Creek; FF, Frenchman; LF, Lance. Skala = 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001]. 

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! width="220px"|''Edmontosaurus''
| width="250px"|{{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
| = ''Anatosaurus''
| {{Kpt|[[Richard Lull|Lull]]}} & {{Kpt|[[Nelda Wright|Wright]]}}, [[1942]]
|-
| = ''Anatotitan''
| {{Kpt|[[Brett-Surman]]}}, [[1990]]
|-
| ?= ''[[Ugrunaaluk]]''
| {{Kpt|Mori, Druckenmiller & Erickson, [[2016]]}}
|-
! ''Edmontosaurus regalis''
| {{Kpt|[[Lambe]], [[1917]]}}
|-
| = ''Thespesius edmontoni'' = ''Thespesius edmontonensis'' = ''Anatosaurus edmontoni'' = ''Anatosaurus edmontonensis'' ?= ''[[Ugrunaaluk]] kuukpikensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1924]] {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1924]] ({{Kpt|[[Gilmore]], [[1924]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} ({{Kpt|[[Gilmore]], [[1924]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|Mori, Druckenmiller & Erickson, [[2016]]}}
|-
! ''Edmontosaurus annectens''
| {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
| ?=''[[Trachodon|Trachodon longiceps]]'' ?=''[[Diclonius|Diclonius mirabilis]]'' ?=''[[Thespesius|Thespesius occidentalis]]''
|-
| = ''Claosaurus annectens'' = ''Trachodon annectens'' = ''Thespesius annectens'' = ''Anatosaurus annectens''
| {{Kpt|[[Marsh]], [[1892]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Hatcher]], [[1902]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Gilmore]], [[1924]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}}
|-
| = ''Anatosaurus copei'' = ''Edmontosaurus copei'' = ''Anatotitan copei''
| {{Kpt|[[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|([[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]) }} {{Kpt|([[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
|-
| = ''Thespesius saskatchewanensis'' = ''Anatosaurus saskatchewanensis'' = ''Edmontosaurus saskatchewanensis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]}} {{Kpt|([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
|}

== Bibliografia ==
Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Bell, P.R. Fanti, F., Currie, P.J. & Arbour, V.M. (2014) "A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb" Current Biology, 24(1), 70-75. [[doi: 10.1016/j.cub.2013.11.008]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brett-Surman, M.K. (1997) "Ornithopods" [w:] Farlow, J.O. & Brett-Surman, M.K. (red.) "The Complete Dinosaur" Indiana University Press, 330-346.

Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. [[doi:10.1371/journal.pone.0025186]]

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]]

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]]

Drumheller, S. K.; Boyd, C. A.; Barnes, B. M. S.; Householder, M. L. (2022). "Biostratinomic alterations of an Edmontosaurus "mummy" reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking "exceptional conditions"". PLOS ONE. 17 (10): e0275240. [[https://doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0275240]]

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. [[doi:10.1139/cjes-2012-0185]]

Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. [[doi:10.1666/08020.1]]

Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. [[doi:10.1080/02724634.2012.680998]]

Horner, J.R. (2014) "Paleontology: A Cock’s Comb on a Duck-Billed Dinosaur" Current Biology, 24(2), R85-86. [[doi:10.1016/j.cub.2013.12.007]]

Horner, J.R. (1979) "Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America" Journal of Paleontology, 53(3), 566-577. [abstrakt]

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. [[doi:10.1371/journal.pone.0016574]]

Lambe, L.M. (1917) "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" The Ottawa Naturalist, 31(7), 65-73.

Lambe, L.M. (1920) "The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta" Canada Geological Survey Memoirs, Geological Series, 120(102), 1-79.

Libke C, Bell PR, Somers CM, McKellar RC (2022). "New scale type from a small-bodied hadrosaur in the Frenchman Formation of southern Saskatchewan: potential implications for integumentary diversity in Edmontosaurus annectens". Cretaceous Research. 136: Article 105215. [[https://doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2022.105215]]

Lull, R.S. i Wrigh, N.E. (1942) "Hadrosaurian dinosaurs of North America" Geological Society of America, Special Paper 40, 1-242.

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. [[doi:10.1098/rspb.2010.1444]]

Molnar, R.E. (2000) "Mechanical factors in the design of the skull of Tyrannosaurus rex (Osborn, 1905)" Gaia 15, 193-218.

Mori, H., Druckenmiller, P.S. & Erickson, G.M. (2016) "A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 61(1), 15–32. [[doi:10.4202/app.00152.2015]]

Morris, W.J. (1970) "Hadrosaurian dinosaur bills - morphology and function" Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History), 193, 1-14.

Prieto-Marquez, A. (2008) "Phylogeny and historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs" dysertacja doktorska, Florida State University.

Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Rybczynski, N., Tirabasso, A., Bloskie, P., Cuthbertson, R. & Holliday, C. (2008). "A THREE-DIMENSIONAL ANIMATION MODEL OF EDMONTOSAURUS(HADROSAURIDAE) FOR TESTING CHEWING HYPOTHESES". Paleontologia Elecronica 11 (2). [[https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/3392102/2008_Rybczynski_et_al_Hadrosaur_Chewing-libre.pdf?1390831612=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DA_three_dimensional_animation_model_of_E.pdf&Expires=1689079281&Signature=QmE7JLEpewj3nOJ0VdU6ICERpF6KGwT5vSx5ADIQLFQWUReUmBpMg95Yne8kQCxAd0y12V6Tuo2pHZ~9eAu3wd90tvhN2AbcigGuXeY8aSgBgeRdebuZH30EY7l1qfN90HpTvBORxo1~VGpT0kD1iZ7RWGBrAnGIMUOjdEUSf7s2wFVZ62iT50lYlHSB44JpGySKmC5A1JQnoklOZQQqeKDEzMe5ixWx1WKo2dzpkrAIl2qt3uyK3PHqY2A3NAIjoDhpQH9cn8Ffiiq381kx6SRPqWsPwpC8Pzihl0Oo5vu2eW8WqSfmgYLPzfvU9b5tNUt0wfl943MbKX0Hi7fh3w__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA]]

Sharpe, H. S.; Powers, M. J.; Dyer, A. D.; Rhodes, M. M.; McIntosh, A. P.; Garros, C. W.; Currie, P. J.; Funston, G. F. (2024). "Craniomandibular anatomy of a juvenile specimen of Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 clarifies issues in ontogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. e2326644. [doi:10.1080/02724634.2024.2326644.]

Surmik, D.; Słowiak-Morkovina, J.; Szczygielski, T.; Wojtyniak, M.; Środek, D.; Dulski, M.; Balin, K.; Krzykawski, T.; Pawlicki, R. (2023). "The first record of fossilized soft parts in ossified tendons and implications for the understanding of tendon mineralization". Zoological Journal of the Linnean Society. 198 (3): 747–766. [[https://doi.org/10.1093%2Fzoolinnean%2Fzlad001]]

Takasaki, R., Fiorillo, A.R., Tykoski, R.S. & Kobayashi, Y. (2020). "Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status." PLoS ONE 15(5): e0232410. [[doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232410]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler, E.A., Farlow, J.O. & Horner, J. R. (2015) "Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: a large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship" Paleobiology, 41(4), 503-527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]]

Xing, H., Mallon, J.C. & Currie, M.L. (2017) "Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae" PLoS ONE, 12(4), e0175253. [[doi:10.1371/journal.pone.0175253]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Horner, J.R. & Woodward, H.N. (2011) "Riddle of the Humongous Hadrosaurs: What these giants reveal about dinosaur ontogeny, evolution, and ecology" [w:] Hadrosaur Symposium Abstracts, Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Drumheller, Alberta, Canada, 66. [abstrakt

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Edmontosaurus

2026-10-12T12:26:37Z

Kamil Kamiński: /* Środowisko E. annectens */

Do aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Edmontosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Maciej Pindakiewicz]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Marcin Szermański]], [[Alan Broka]], [[Michał Siedlecki]]
|nazwa = ''Edmontosaurus'' (edmontozaur)
|długość = ok. 15 m
|wysokość =
|masa = do 14,5 t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] i [[Kanada]] (zob. tekst)
|czas ={{Występowanie|72.6|66}}
ok. 72.6 - 66 [[Ma]]
 [[późna kreda]] (póżny [[kampan]] - [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

(?) [[Saurolophinae]]

[[Edmontosaurini]]

|grafika = Edmontosaurus_regalis.PNG
|podpis = Rekonstrukcja ''E. regalis''. Autorzy: Xing Hai, Jordan C. Mallon, Margaret L. Currie, 2017 [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175253.g002].
|mapa =

}}

== Wstęp ==
''Edmontosaurus'' to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 66 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie.

Lambe (1917) nie wyjaśnia pochodzenia nazwy, lecz można przypuszczać, że pochodzi od formacji (dziś grupy) Edmonton.

==Budowa==
[[Plik:Anatotitan_AMNH.jpg|200px|thumb|left|Szkielety ''E. annectens'' (=''E. copei''): AMNH 5730 - stojący na czterech nogach i AMNH 5886 - stojący na dwóch nogach (identyfikacja wg Lull i Wright, 1942). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anatotitan_AMNH.jpg Fot.: Clemens v. Vogelsang].]]

[[Plik:Anatotitan_BW.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''E. annectens'' (=''E. copei''). Autor: [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anatotitan_BW.jpg Nobu Tamura].]]

[[Plik:Edmontosaurus_szkielet.png|300px|thumb|right|Szkielet ''E. regalis''. Skala 1 m. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001].]]

Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów.
Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona.
Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały [[kręgosłup]].
W przeciwieństwie do [[lambeozauryn]]ów miał cienką kość kulszową i biodrową.

Wśród zaurolofinów występowały formy z kostnymi ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u ''[[Gryposaurus]]'' i ''[[Anasazisaurus]]'', różkami między oczami u ''[[Maiasaura]]'', ''[[Prosaurolophus]]'', i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u ''[[Saurolophus]]''. ''Edmontosaurus'' jest pozbawiony tego typu ozdób kostnych.

==Odżywianie się==
Rybczynski i współpracownicy (2008) stworzyli trójwymiarową rekonstrukcję czaszki edmontozaura, bazując na okazie CMN 2289 ([[paratyp|paratypie]] ''Edmontosaurus regalis'') w celu przetestowania hipotezy o sposobie żucia pokarmu przez [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]]) (Weishampel, 1984).

==Stada i migracje==
Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej mają wskazywać, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jednak badania histologiczne kości podważają tę hipotezę (Chinsamy i in., 2012). Podobną histologię prezentuje żyjąca bardziej na południu ''[[Maiasaura]]'', co sugeruje, że wyniki badań Chinsamy i in. nie wskazują jednoznacznie na stałą obecność ''Edmontosaurus'' na Alasce (Woodward i in., 2015).

==Nowotwory==
W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=5&t=2047 dyskusję na naszym forum].

====”Mumie” ====
[[Plik:Edmontosaurus NDGS 2000 soft tissue diagram.png|200px|thumb|right|''Edmontosaurus sp.'' ( okaz NDGS 2000 ("Dakota")) A - rekonstrukcja przyżyciowa. B - miejsca zachowania skóry i tkanek miękkkich ( żółty - wypreparowana skóra, czerwony - niewypreparowana skóra, szary - szkielet bez zachowanej skóry, czarny - brak elementów szkieletu. Autorzy: Stephanie K. Drumheller, Clint A. Boyd, Becky M. S. Barnes & Mindy L. Householder [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0275240]].]]
W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie, skóra i paznokcie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Okaz ten (NDGS 2000, dawniej MRF-3, znany również pod pseudonimem "Dakota") oznaczony obecnie jako '' Edmontosaurus'' [[Sp.|sp]]., został poddany analizie (Drumheller i in., 2022), w wyniku której opisano uszkodzenia tkanki miękkiej, powstałe zapewne w wyniku działalności padlinożerców na truchło edmontozaura, w wyniku którego gazy wypełniające martwe ciało hadrozaura zostały uwolnione, a tkanki miękkie mogły zachować się rzez tygodnie, a nawet miesiące zanim przykrył je osad. Wspomniany mechanizm może tłumaczyć zachowanie się skóry dinozaurów częstsze niż się przypuszcza.

Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku ''E. annectens'' został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908 a kolejny dwa lata później, który obecnie znajduje się w Senckenberg Museum.

==Filogeneza==
[[Plik:Mounted_Edmontosaurus.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' YPM 2182. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mounted_Edmontosaurus.jpg Źródło: Lull, 1917].]]

Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na [[Saurolophinae]], bo ''[[Hadrosaurus]]'' okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2011).

Pozycja filogenetyczna ''Edmontosaurus'' jest niepewna. Wg wielu analiz jest on dość bazalnym przedstawicielem [[Saurolophinae]] a wg innych jest zaawansowany i bliski kladowi ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]'' oraz azjatyckim rodzajom ''[[Kerberosaurus]]'' i ''[[Kundurosaurus]]''. Najbliższym krewnym ''Edmontosaurus'' może być ''[[Shantungosaurus]]'' ([[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]; [[Hadrosauridae#Prieto-M.C3.A1rquez_2013|Prieto-Márquez, 2013]]) (linki prowadzą do [[kladogram]]ów; publikacje są cytowane na stronach z kladogramami).

Jak wynika z [[Iguanodontia#Prieto-Marquez.2C_2010A|analizy Prieto-Márqueza (2010) i jej modyfikacji]], mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae. Bazalną pozycję wśród Saurolophinae wskazują też inne analizy ([[Hadrosauridae#Prieto-Marquez_2005|Prieto-Marquez 2005]]; [[Iguanodontia#Prieo-Marquez_i_Wagner_2009|Prieto-Marquez i Wagner 2009]]; [[Iguanodontia#Dalla_Vecchia_2009|Dalla Vecchia 2009]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2012|Xing i in., 2012]]). Wiele badań wskazuje jednak, że ''Edmontosaurus'' jest zaawansowany i (czasem razem ze ''[[Shantungosaurus]]'' - [[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]) jest taksonem siostrzanym kladu ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]'' ([[Hadrosauridae#Weishampel_i_in._1993|Weishampel i in. 1993]]; [[Hadrosauridae#Gates_i_Sampson_2007|Gates i Sampson, 2007]]; [[Iguanodontia#Prieto-Marquez_i_Salinas_2010|Prieto-Marquez i Salinas 2010]]), zawierającego prawdopdodobnie ''[[Kerberosaurus]]'' ([[Hadrosauridae#Bolotsky_i_Godefroit_2004|Bolotsky i Godefroit 2004]]; [[Hadrosauridae#Godefroit_i_in..2C_2008|Godefroit i in., 2008]]; [[Hadrosauridae#Bell_2011A|Bell 2011A]]; [[Hadrosauridae#Gates_i_in._2011|Gates i in. 2011]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2012|Xing i in., 2012]]; [[Iguanodontia#Xing_i_in._2014|Xing i in., 2014]]). Natomiast [[Hadrosauridae#Godefroit_i_in._2012B|analiza Godefroita i in. (2012B)]] wskazuje, że ''Kerberosaurus'' i ''[[Kundurosaurus]]'' należą do kladu z ''Edmontosaurus'' i wraz z nim są taksonem siostrzanym ''[[Prosaurolophus]]''+''[[Saurolophus]]''; podobnie [[Iguanodontia#Sues_i_Averianov_2009|analiza Suesa i Averianova (2009)]] (niezawierająca nieopisanego wtedy ''Kundurosaurus''). [[Iguanodontia#Horner_i_in._2004|Analiza Hornera i in. (2004)]] wykazała natomiast, że ''Edmontosaurus'' jest taksonem siostrzanym ''[[Maiasaura]]'' i ''[[Brachylophosaurus]]''.

== Gatunki ==
[[Plik:Edmontosaurus_types.PNG|300px|thumb|right|[[Holotyp]]y gatunków ''Edmontosaurus''. Skala 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001].]]

Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech [[gatunek|gatunków]] edmontozaura. Analiza morfometryczna wszystkich dość kompletnych czaszek wykazała, że chodzi prawdopodobnie o dwa gatunki (''E. regalis'' i ''E. annectens''), rozdzielone czasowo o około 3 miliony lat, zaś pozostałe trzy poprzednio proponowane gatunki to inne stadia rozwoju osobniczego tych dwóch. Lukę między nimi wypełniają szczątki nazwane ''[[Ugrunaaluk]]'' (Mori i in., 2016), które zostały zaliczone przed nazwaniem i także później do ''Edmontosaurus'' [[sp.]] a nawet mogą reprezentować ''E. regalis'' (np. Xing i in., 2017). Pogląd o synonimozacji ''Ugrunaaluk'' z edmontozaurem wsparła też praca Takasaki i in. (2020), choć nie zdecydowali się oni na przypisanie go do konkretnego gatunku.

===''E. regalis''===
[[Plik:Edmontosaurus_annectens_specimen.jpg|300px|thumb|right|''E. regalis'' CMN 8399. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_annectens_specimen.jpg Źródło: Charles H. Sternberg, 1917].]]

[[Plik:Edmontosaurus_regalis_FMNH_15004.PNG|200px|thumb|right|Czaszka ''E. regalis''. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g002].]]

[[Plik:Edmontosaurus_Animatronics_model_NHM.jpg|300px|thumb|right|Model ''E. regalis'' bez grzebienia. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_Animatronics_model_NHM.jpg Fot.:Ballista].]]
====Występowanie ''E. regalis''====
[[Kanada]] - Alberta (formacja [[Horseshoe Canyon]] - ogniwo Horsethief i ?Drumheller 72,6-71 [[Ma]], formacja [[St Mary River]]) (Eberth i in., 2013), formacja [[Wapiti]] (Unit 4). Doniesienia z późnego [[mastrycht]]u USA nie zostały potwierdzone (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017).

====Materiał kopalny ''E. regalis''====
[[Holotyp]] to CMN 2288 – kompletna czaszka i częściowy szkielet dł. ok. 12,2 m (większość kręgów – do 6 ogonowego, żebra, kość ramienna, większość miednicy, kończyna tylna bez kilku paliczków). [[Paratyp]] to CMN 2289, częściowa dysartykułowana prawie kompletna czaszka i prawie komletny szkielet, nieco większy od holotypu. Przypisane okazy to AMNH 5254, czaszka NHM R8927, komletna czaszka i szkielet; CM 26259, komletna czaszka i częściowy szkielet; CMN 8399 (holotyp ''E. edmontoni'' , komletna czaszka i szkielet; CMN 8744, częściowa czaszka; FMNH 15004, komletna czaszka; ROM 801, częściowa czaszka i szkielet; ROM 658, częściowa czaszka; ROM 867, częściowa czaszka i szkielet; USNM 127211, komletna czaszka (zapewne to USNM 12711 Lulla i Wright, 1942) (Campione i Evans, 2011); UALVP 53722, tylna część czaszki, 4 kręgi szyjne i 4 grzbietowe, odciski skóry (Bell i in., 2014).

Kolejne okazy wymieniają Lull i Wright (1942), Brett-Surman (1989) oraz Eberth i in. (2013).

W 2024 roku opisany został prawdopodobny młodociany okaz UALVP 60425 znany z częściowego szkieletu, na który składają się obie kości szczękowe (prawa częściowa), częściowa lewea k. łzowa, prawa k. jarzmowa, prawie kompletne k. zaoczodołowe, sparowane k. czołowe i ciemieniowe, obie k. bocznoskroniowe (lewa częściowa), częściowa lewa k. bocznoklinowa, cześciowa lewa k. skrzydłowa, częściowa lewa k. zębowa, prawa . płatowa, prawa k. przykątowa, kręgi szyjne, grzbietowe oraz szyjne, żebra oraz obręcze barkowa i miedniczna z kończynami przednimi i tylnymi.Znaleziony został (podobnie jak większość znanych okazów tego gatunku) w formacji Horseshoe Canyon. Dzieli on wiele cech wspólnych z ''E''. sp. z formacji [[Prince Creek]] (znane wcześniej jako ''Ugrunaaluk''), co zdaje się potwierdzać przynależność alaskańskich edmontozaurów do gatunku ''E. regalis'' (Sharpe i in., 2024).

====Budowa ''E. regalis''====
''E. regalis'' miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków (albo raczej gatunku) (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017). Wg Bella i in. (2014) okaz UALVP 53722 ma zachowany zbudowany z tkanek miękkich grzebień za okiem o długości 33 i wysokości 20 cm. Osobnik jest bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (długość czaszki to ok. 100 cm a maksymalna długość to 106 cm, choć Lambe [1917] podaje 111,4 cm dla [[holotyp]]u) i pochodzi sprzed ok. 72,6 Ma (formacja [[Wapiti]], Alberta), więc jest nieznacznie starszy niż niewątpliwe okazy z formacji [[Horseshoe Canyon]]. Autorzy wykluczyli, że jest to przemieszczona skóra, gdyż struktura jest dwubocznie symetryczna, trzyma się boków czaszki i brak przecunięcia skóry w pozostałej części okazu. Surmik i współpracownicy (2023) wykazali, że kostnienie ścięgien u młodocianych osobników tego gatunku ("Ugrunaaluk") zachodziło podobnie jak u dzisiejszych ptaków (np: indyków) i jest to proces fizjologiczny wspólny dal ptasich i nieptasich dinozaurów. Ponadto, w skostniałych ścięgnach znaleziono ślady tkanek miękkich tj. włókna kolagenowe.

Dzięki odkryciu okazu UALVP 60425 wiemy obecnie, że młodociane osobniki tego gatunku miały krótszą (zwłaszcza w części pyska, którego margines był wypuklejszy niż u dojrzałych osobników, a sam "dziób" był nieco skierowany w dół) czaszkę, posiadały otwór podskroniowy (zredukowany u dorosłych osobników), dach czaszki od strony zaoczodołowej był krótszy i węższy oraz miały delikatniejsze kości czaszki (Sharpe i in., 2024).

====Wymiary ''E. regalis''====
''E. regalis'' dorastał przynajmniej do 9-12 m długości: Lambe (1920) podaje 12,2 m dla holotypu; Lull i Wight (1942) określają go jednak ok. 30-40 stóp tj. ok. 9-12 m. Paratyp ma większą o 4% kość udową a rozmiary kończyn przednich są porównywalne (Lull i Wricht, 1942). Oba okazy są dorosłe (Xing i in., 2017). Kilka czaszek wydaje się większych od typowej, osiągającej 102 cm (Lull i Wricht, 1942) lub 111,4 cm (Campione i Evans, 2011) - zob. ilustrację przedstawiającą bardziej kompletne czaszki niżej. Największa czaszka mierzy ok. 108,7 cm (FMNH P 15004 - pomiar Campione i Evansa [2011] w programie ImageJ), 106,5 cm (ROM 801 - pomiar bezpośredni Campione i Evansa [2011]) lub 117 cm (USNM 12711 - Lull I Wight [1942]; wg Campione i Evansa [2011] ma 104 cm).

====Środowisko ''E. regalis''====
W późnym [[kampan]]ie ''E. regalis'' żył na dość ciepłych, podmokłych obszarach, deltowych ujściach rzek, obok innych [[hadrozauryd]]ów ''[[Hypacrosaurus#H._altispinus|Hypacrosaurus altispinus]]'', dużych ceratopsów (''[[Anchiceratops]]'', ''[[Pachyrhinosaurus#P._canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''), oraz ankylozaurów (''[[Edmontonia#/E._longiceps|Edmontonia longiceps]]'' i ''[[Anodontosaurus]]'' [Arbour i Currie, 2013]) (Eberth i in., 2013). ''Edmontosaurus'' był najbardziej pospolitym dinozaurem w grupie Edmonton (28 okazów tj. 10%), po ''[[Hypacrosaurus]]'' (33 okazy, tj. 11%). Znane są 3 "masowe cmentarzyska" (ang. bonebeds) z [[Horseshoe Canyon]]. Hadrozaurydy były zdolne do pożywiania się wyższą roślinnością, niedostępną dla ceratopsów i ankylozaurów. Głównym wrogiem tych roślinożerców były [[tyranozauryd]]y ''[[Albertosaurus]]''. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to ''[[Atrociraptor]]'' i ''[[Troodon]]'' oraz prawdopodobnie wszystkożerne ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Struthiomimus]]'' i [[Caenagnathidae|cenagnatydy]] ''[[Epichirostenotes]]''. W późniejszych osadach formacji [[Horseshoe Canyon]] ''E. regalis'' już prawdopodobnie nie występuje. Prawdopodobnie ustąpił miejsca ''[[Hypacrosaurus#H. _altispinus|Hypacrosaurus altispinus]]'' i ''[[Saurolophus#S._osborni|Saurolophus osborni]]'', przystosowanym do zimniejszych warunków okresowo suchych równin nadmorskich (Eberth i in., 2013).

====Taksonomia ''E. regalis''====
''E. regalis'' jest typowym gatunkiem [[rodzaj]]u. Został odkryty w 1912 r. przez L. Sternberga, nazwany w 1917 r. przez Lawrence'a Lambe i dokładnie opisany przez niego trzy lata później.

[[Plik:Edmontosaurus_ontogeneza.png|300px|thumb|right|Ontogeneza ''Edmontosaurus''. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g006].]]

[[Plik:Edmontosaurus_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' i ''E. copei'' (prawdopodobnie [[synonim]]y - zob. [[#E._copei|tekst]]. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]
===''E. annectens''===
====Występowanie ''E. annectens''====
Późny [[mastrycht]] (ok. 68-66 [[Ma]]): [[USA]] - Wyoming (formacja [[Lance]]), Montana (formacja [[Hell Creek]], Dakota Południowa (formacje [[Lance]] i Hell Creek), Dakota Północna* (formacja Hell Creek), Kolorado (formacja [[Laramie]]); [[Kanada]]: ?Alberta (formacja [[Scollard]]), Saskatchewan (formacja [[Frenchman]]) (za Campione i Evans, 2011; Horner i in., 2004 - występowanie ''E. regalis'' oznaczone gwiazdką; Eberth i in., 2013).

====Materiał kopalny ''E. annectens''====
[[Holotyp]] to USNM 2414, częściowa górna część czaszki i szkielet. [[Paratyp]] to YPM 2182. Przypisane okazy to: AMNH 427, górna część czaszki i mózgoczaszka; AMNH 5046, częściowa czaszka młodego okazu; AMNH 5060, kompletna czaszka i szkielet ("mumia"); AMNH 5046, częściowa czaszka (brak pyska) młodego okazu; AMNH 5730 (holotyp ''E. copei''), kompletna czaszka i szkielet; BHI 2169, kompletna dysartykułowana czaszka; CCM (bez nr), częściowa czaszka i kompletny szkielet; CMN 8509 ([[holotyp]] ''E. saskatchewanensis''), kompletna czaszka i częściowy szkielet; DMNH 1493; LACM 23502 (osobnik młodociany), kompletna czaszka; MOR 003, kompletna czaszka; MOR 1627; NCSM 23119, kompletna czaszka; ROM 57100, kompletna czaszka; SM R4050, kompletna czaszka i szkielet; UCMP 128372, kompletna czaszka; UMMP 20000, kompletna czaszka; USNM 3814, kompletna czaszka i niekompletny szkielet (za Campione i Evans, 2011).

Materiał jest znacznie bogatszy, lecz często niediagnostyczny, wymieniony np. w pracach Lulla i Wight (1942), Bretta-Surmana (1989), Hornera i in. (2011) oraz Lysona i Longricha (2011). [[Albert Prieto-Márquez]] (2014) opisał LACM 23504 - niekompletną czaszka i prawie kompletny szkielet okazu o długości 3,5 m.

====Budowa ''E. annectens''====
''E. annectens'' miał bardziej wydłużoną czaszkę niż wcześniejszy ''E. regalis''. Na skórze pokrywającej obszar miednicy występowały faliste łuski, nie występujące u innych dinozaurów. Mogą być również przykładem zmienności wewnątrzgatunkowej tego gatunku (Libke i in., 2022).

====Wymiary ''E. annectens''====
[[Plik:Edmontosaurus_copei_CCM.PNG|200px|thumb|right|Czaszka ''E. annectens'' (=''E. copei'') Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g002].]]

''E. annectens'' (=''E. copei'') był prawdopodobnie większy od ''E. regalis'', mimo że podawane często wymiary 12-13 m (np. Brett-Surman 1997 s. 338) są zapewne przesadzone. Przykładowo LACM 23502, mający wg Morrisa (1970) ok. 12,2 m (=40 stóp), ma wg Molnara (2000) ok. 8,5 m. Oszacowania na podstawie danych Lulla i Wight (1942), Campione i Evansa (2011) (długość czaszki i całego ciała, odpowiednio np. 1,17 m i 8,8 m u AMNH 5730), Paula (online 2010) oraz Bensona i in. (2014) (masa AMNH 5730: 3,2-6,6 t) wskazują, że największy z dotąd opublikowanych okazów (MOR 003 - czaszka 127,8 cm) miałby ok. 10 m długości i 5-10 t masy.
Horner i in. (2011) oraz Horner i Woodward na Hadrosaur Symposium (2011) donieśli o odkryciu dwóch ogromnych, większych niż wszystkie dotąd odkryte, edmontozaurów w dolnych warstwach formacji [[Hell Creek]]. Ogon MOR 1142 (przezwany "X-rex") mierzył 7,5-7,6 m, więc chodzi prawdopodobnie o osobnika długości prawie 15 m (Horner i Woodward, 2011) lub nawet ok. 16,1 m - gdyż długi na 8,92 m ''E. annectens'' ma ogon długości 4,17 m (okaz YPM 2182, dane z Lull i Wright, 1942, s. 225; ponieważ długość ogona może się różnić znacznie nawet w ramach tego samego gatunku, jest to oszacowanie ze sporym ryzykiem błędu - Hone, 2012). Przyjmując za podstawę ww. wymiary i oszacowania masy, MOR 1142 można oszacować na 14-40 t (dla długości od 14,5 [Horner i Woodward podają "prawie 15 m"] do 16,1 m). Drugi okaz (MOR 1609) to kość jarzmowa oraz szczękowa z uzębioną częścią o długości 57 cm, co sugeruje długość 12-13 m. Horner i Woodward (2011) podali, że wg analiz histologicznych 8-9 metrowe okazy były w fazie szybkiego wzrostu a 15-metrowy już nie rósł. Horner i in. (2011) spekulują, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu, zaś Horner i Woodward (2011) podają, że wyjątkowo duże hadrozaurydy znajdowane są w osadach morskich; dane Hornera (1979) wskazują jednak, że w skałach pochodzenia morskiego znajduje się głównie młode osobniki. [[Albert Prieto-Márquez]] (2014) podaje kolejnego ogromnego osobnika - NHM R3656; zawiera on żuchwę (Prieto-Márquez, 2008).

[[Plik:Edmontosaurus_mummy.jpg|300px|thumb|left|''E. annectens'' AMNH 5060. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_mummy.jpg Fot.: Claire H.].]]

[[Plik:Edmontosaurusmummy.jpg|300px|thumb|right|''E. annectens'' AMNH 5060. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Edmontosaurusmummy.jpg Fot.: A.E. Anderson].]]

====Środowisko ''E. annectens''====
[[Plik:Anatotitan_C.Knight.jpg|300px|thumb|right|Przestarzała rekosntrukcja ''E. annectens'' (=''E. copei''). [http://www.charlesrknight.com/Gallery/Knight/Prehistoric/AMNH/Trachodon.jpg Autor: Charles R. Knight].]]
Pod sam koniec ery dinozaurów ''E. annectens'' (jako jedyny hadrozauryd?) był dość pospolity. Edmontozaury żyły w gęściej zarośniętych lasach nadrzecznych i równinnych, w przeciwieństwie do [[ceratopsyd]]ów, które preferowały bardziej otwarte tereny (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Występowały wtedy także bazalne ornitopody ''[[Thescelosaurus]]'', pachycefalozaurydy (''[[Dracorex]]'', ''[[Pachycephalosaurus]]'', ''[[Stygimoloch]]'' - które zapewne są [[synonim]]ami) oraz pancerny ''[[Ankylosaurus]]''. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny ''[[Triceratops]]'' oraz rzadsze ''[[Torosaurus]]'', ''[[Tatankaceratops]]'' i ''[[Nedoceratops]]'', które mogą być synonimami ''Triceratops'', a także niewielki ''[[Leptoceratops]]'', który prawdopodobnie preferował inne środowisko (zob. [[Leptoceratops|opis]]). Obok nich żyły [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] ''[[Dakotaraptor]]'' i ''[[Acheroraptor]]'', [[Ornithomimidae|ornitomimidy]] ''[[Ornithomimus#O._sedens|Ornithomimus sedens]]'', [[Caenagnathidae|cenagnatydy]] ''[[Anzu]]'', ''[[Eoneophron]]'' i ''[[Infernogallus]]'']]'', prymitywne ptaki i ssaki, takie jak ''Didelphodon'', a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. Ślady ugryzień na kościach i zęby zachowane w kościach edmontozaurów wskazują, że te ornitopody padały ofiarą ''[[Tyrannosaurus]]'' (DePalma i in., 2013).

====Taksonomia ''E. annectens''====
''E. annectens'' został nazwany ''[[Claosaurus]] annectens'', lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego [[rodzaj]]u - typowy [[gatunek]] ''Claosaurus'' (''C. agilis'') jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - ''Anatosaurus'', jednak obecnie naukowcy skłaniają się do [[synon]]imizowania anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc ''annectens'' może być wciąż uważany za ''Anatosaurus annectens''.

''E. annectens'' został nazwany przez Marsha w 1892 roku, jednak wcześniej nazwano trzy [[takson]]y, które prawdopodobnie są jego [[starszy synonim|starszymi synonimami]], szczególnie jeśli - zgodnie z nowymi, kompleksowymi badaniami (Campione i Evans, 2011) - w późnym [[mastrycht|mastrychcie]] Ameryki Północnej żył tylko jeden gatunek [[hadrozauryd]]a. Opisany na podstawie żuchwy ''[[Trachodon]] longiceps'' (Marsh, 1890) jest uznawany za [[młodszy synonim|młodszy]] (a powinien [[starszy synonim|starszy]]) synonim ''E. copei'', który prawdopodobnie jest wyrośniętym ''E. annectens''. ''E. annectens'' został uznany przez Campione i Evansa (2011) za starszy synonim nazwanego wcześniej (!) ''[[Diclonius]] mirabilis'' (Leidy, 1856), więc powinien raczej się nazywać ''Edmontosaurus mirabilis''. ''Diclonius mirabilis'' znany jest jednak jedynie z niediagnostycznego zęba, więc najlepiej było by uznać do za ''[[nomen dubium]]'' (jak w [[Horner]] i in., [[2004]]), choć możemy być niemal pewni, że ten ząb i materiał ''E. annectens'' pochodzi od tego samego gatunku. Z późnego mastrychtu pochodzi także kolejny potencjalny starszy synonim ''E. annectens'' - fragmentaryczny ''[[Thespesius]] occidentalis'' (Leidy, 1856).

=====''E. copei''=====
Czaszka ''E. copei'' była wyjątkowo długa i niska, co wynika prawdopodobnie z ontogenezy albo w części także z uszkodzeń pośmiertnych; poza tym jest nieodróżnialny od ''E. annectens''. Początkowo nazwano go ''Anatosaurus copei'', później ''Anatotitan copei'' (gdyż miał się różnić na tyle od ''E. annectens'' i ''E. regalis''), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna) i prawdopodobny [[młodszy synonim]] ''E. annectens''.

=====''E. saskatchewanensis''=====
''E. saskatchewanensis'' jest najmniejszym [[gatunek|gatunkiem]] - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o niedorosłego ''E. annectens''. Znany jest z samego końca [[mastrycht]]u Kanady. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako ''[[Thespesius]]'' ''saskatchewanensis'', jednak z powodu [[nomen dubium|niediagnostyczności]] typowego ''Thespesius occidentalis'' został przeniesiony do innego [[rodzaj]]u (''Edmontosaurus'').

[[Plik:Edmontosaurus_skulls.png|750px]]

Praktycznie wszystkie kompletne czaszki, symbole ukazują tradycyjną taksonomię ''Edmintosaurus'' (przed rewizją Compione i Evansa, 2011). Sktóry formacji: HCF, Horseshoe Canyon; HF, Hell Creek; FF, Frenchman; LF, Lance. Skala = 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0025186.g001]. 

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! width="220px"|''Edmontosaurus''
| width="250px"|{{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1917]]
|-
| = ''Anatosaurus''
| {{Kpt|[[Richard Lull|Lull]]}} & {{Kpt|[[Nelda Wright|Wright]]}}, [[1942]]
|-
| = ''Anatotitan''
| {{Kpt|[[Brett-Surman]]}}, [[1990]]
|-
| ?= ''[[Ugrunaaluk]]''
| {{Kpt|Mori, Druckenmiller & Erickson, [[2016]]}}
|-
! ''Edmontosaurus regalis''
| {{Kpt|[[Lambe]], [[1917]]}}
|-
| = ''Thespesius edmontoni'' = ''Thespesius edmontonensis'' = ''Anatosaurus edmontoni'' = ''Anatosaurus edmontonensis'' ?= ''[[Ugrunaaluk]] kuukpikensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1924]] {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1924]] ({{Kpt|[[Gilmore]], [[1924]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} ({{Kpt|[[Gilmore]], [[1924]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|Mori, Druckenmiller & Erickson, [[2016]]}}
|-
! ''Edmontosaurus annectens''
| {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
| ?=''[[Trachodon|Trachodon longiceps]]'' ?=''[[Diclonius|Diclonius mirabilis]]'' ?=''[[Thespesius|Thespesius occidentalis]]''
|-
| = ''Claosaurus annectens'' = ''Trachodon annectens'' = ''Thespesius annectens'' = ''Anatosaurus annectens''
| {{Kpt|[[Marsh]], [[1892]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Hatcher]], [[1902]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Gilmore]], [[1924]]}} {{Kpt|([[Marsh]], [[1892]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}}
|-
| = ''Anatosaurus copei'' = ''Edmontosaurus copei'' = ''Anatotitan copei''
| {{Kpt|[[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|([[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]) }} {{Kpt|([[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
|-
| = ''Thespesius saskatchewanensis'' = ''Anatosaurus saskatchewanensis'' = ''Edmontosaurus saskatchewanensis''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]}} {{Kpt|([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]) [[Lull]] & [[Wright]], [[1942]]}} {{Kpt|([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1926]]) [[Brett-Surman]], [[1990]]}}
|}

== Bibliografia ==
Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Bell, P.R. Fanti, F., Currie, P.J. & Arbour, V.M. (2014) "A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb" Current Biology, 24(1), 70-75. [[doi: 10.1016/j.cub.2013.11.008]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Brett-Surman, M.K. (1997) "Ornithopods" [w:] Farlow, J.O. & Brett-Surman, M.K. (red.) "The Complete Dinosaur" Indiana University Press, 330-346.

Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. [[doi:10.1371/journal.pone.0025186]]

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.22428]]

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]]

Drumheller, S. K.; Boyd, C. A.; Barnes, B. M. S.; Householder, M. L. (2022). "Biostratinomic alterations of an Edmontosaurus "mummy" reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking "exceptional conditions"". PLOS ONE. 17 (10): e0275240. [[https://doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0275240]]

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. [[doi:10.1139/cjes-2012-0185]]

Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. [[doi:10.1666/08020.1]]

Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. [[doi:10.1080/02724634.2012.680998]]

Horner, J.R. (2014) "Paleontology: A Cock’s Comb on a Duck-Billed Dinosaur" Current Biology, 24(2), R85-86. [[doi:10.1016/j.cub.2013.12.007]]

Horner, J.R. (1979) "Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America" Journal of Paleontology, 53(3), 566-577. [abstrakt]

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. [[doi:10.1371/journal.pone.0016574]]

Lambe, L.M. (1917) "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" The Ottawa Naturalist, 31(7), 65-73.

Lambe, L.M. (1920) "The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta" Canada Geological Survey Memoirs, Geological Series, 120(102), 1-79.

Libke C, Bell PR, Somers CM, McKellar RC (2022). "New scale type from a small-bodied hadrosaur in the Frenchman Formation of southern Saskatchewan: potential implications for integumentary diversity in Edmontosaurus annectens". Cretaceous Research. 136: Article 105215. [[https://doi.org/10.1016%2Fj.cretres.2022.105215]]

Lull, R.S. i Wrigh, N.E. (1942) "Hadrosaurian dinosaurs of North America" Geological Society of America, Special Paper 40, 1-242.

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. [[doi:10.1098/rspb.2010.1444]]

Molnar, R.E. (2000) "Mechanical factors in the design of the skull of Tyrannosaurus rex (Osborn, 1905)" Gaia 15, 193-218.

Mori, H., Druckenmiller, P.S. & Erickson, G.M. (2016) "A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 61(1), 15–32. [[doi:10.4202/app.00152.2015]]

Morris, W.J. (1970) "Hadrosaurian dinosaur bills - morphology and function" Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History), 193, 1-14.

Prieto-Marquez, A. (2008) "Phylogeny and historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs" dysertacja doktorska, Florida State University.

Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003]]

Rybczynski, N., Tirabasso, A., Bloskie, P., Cuthbertson, R. & Holliday, C. (2008). "A THREE-DIMENSIONAL ANIMATION MODEL OF EDMONTOSAURUS(HADROSAURIDAE) FOR TESTING CHEWING HYPOTHESES". Paleontologia Elecronica 11 (2). [[https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/3392102/2008_Rybczynski_et_al_Hadrosaur_Chewing-libre.pdf?1390831612=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DA_three_dimensional_animation_model_of_E.pdf&Expires=1689079281&Signature=QmE7JLEpewj3nOJ0VdU6ICERpF6KGwT5vSx5ADIQLFQWUReUmBpMg95Yne8kQCxAd0y12V6Tuo2pHZ~9eAu3wd90tvhN2AbcigGuXeY8aSgBgeRdebuZH30EY7l1qfN90HpTvBORxo1~VGpT0kD1iZ7RWGBrAnGIMUOjdEUSf7s2wFVZ62iT50lYlHSB44JpGySKmC5A1JQnoklOZQQqeKDEzMe5ixWx1WKo2dzpkrAIl2qt3uyK3PHqY2A3NAIjoDhpQH9cn8Ffiiq381kx6SRPqWsPwpC8Pzihl0Oo5vu2eW8WqSfmgYLPzfvU9b5tNUt0wfl943MbKX0Hi7fh3w__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA]]

Sharpe, H. S.; Powers, M. J.; Dyer, A. D.; Rhodes, M. M.; McIntosh, A. P.; Garros, C. W.; Currie, P. J.; Funston, G. F. (2024). "Craniomandibular anatomy of a juvenile specimen of Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 clarifies issues in ontogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. e2326644. [doi:10.1080/02724634.2024.2326644.]

Surmik, D.; Słowiak-Morkovina, J.; Szczygielski, T.; Wojtyniak, M.; Środek, D.; Dulski, M.; Balin, K.; Krzykawski, T.; Pawlicki, R. (2023). "The first record of fossilized soft parts in ossified tendons and implications for the understanding of tendon mineralization". Zoological Journal of the Linnean Society. 198 (3): 747–766. [[https://doi.org/10.1093%2Fzoolinnean%2Fzlad001]]

Takasaki, R., Fiorillo, A.R., Tykoski, R.S. & Kobayashi, Y. (2020). "Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status." PLoS ONE 15(5): e0232410. [[doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232410]].

Woodward, H.N., Freedman Fowler, E.A., Farlow, J.O. & Horner, J. R. (2015) "Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: a large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship" Paleobiology, 41(4), 503-527. [[doi:10.1017/pab.2015.19]]

Xing, H., Mallon, J.C. & Currie, M.L. (2017) "Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae" PLoS ONE, 12(4), e0175253. [[doi:10.1371/journal.pone.0175253]]

http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Horner, J.R. & Woodward, H.N. (2011) "Riddle of the Humongous Hadrosaurs: What these giants reveal about dinosaur ontogeny, evolution, and ecology" [w:] Hadrosaur Symposium Abstracts, Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Drumheller, Alberta, Canada, 66. [abstrakt

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Eoneophron

2026-10-12T11:57:21Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Eoneophron''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Eoneophron'' (eoneofron)
|długość =
|wysokość =
|masa = 59-98 kg
|dieta = wszystkożerny
|miejsce = [[USA]] - Dakota Południowa
([[formacja]] [[Hell Creek]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Oviraptorosauria]]

[[Caenagnathidae]]
|grafika = Eoneophron infernalis.png
|podpis = Rekonstrukcja. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eoneophron_infernalis.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Eoneophron'' to rodzaj średniej wielkości cenagnatyda, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Został on nazwany i opisany przez Kyle’a Atkinsa-Weltmana i współpracowników w 2024 r., 10 lat po odkryciu. Jego szczątki pochodzą z osadów słynnej formacji [[Hell Creek]], gdzie żył obok swego większego krewniaka - ''[[Anzu]]''.

==Etymologia==
Nazwa ''Eonephron'' pochodzi od starogreckiego ''eo'' („świt”) oraz nazwy rodzajowej scierwnika białego - ''Neophron'', nazywanego też kurczakiem faraonów. Epitet gatunkowy wywodzi się od łacińskiego określenia piekła. Jest to nawiązanie do formacji Hell Creek, której nazwę można tłumaczyć jako „piekielny strumień”.

==Materiał kopalny==
[[Plik: Eoneophron_infernalis_Skeletal.png|300px|thumb|right|Sylwetka eoneofrona z zaznaczeniem znanych kości. Autorka: Sauriazoicillus [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eoneophron_infernalis_Skeletal.png].]]
[[Holotyp]] to okaz CM 96523. Obejmuje on częściową prawą kończynę tylną (kość udową, piszczelową, kość piętową zrośniętą z kością skokową oraz kości śródstopia III i IV).

==Budowa i paleobiologia==
''Eoneophron'' był średniej wielkości cenagnatydem. Jego masę oszacowano na 59-98 kg, a więc ważył on kilkukrotnie mniej niż znany z tej samej formacji skalnej ''[[Anzu]]''. Jednocześnie badania histologiczne wskazują, że CM 96523 był w momencie śmierci osobnikiem dorosłym lub prawie dorosłym, nie mógł więc być po prostu młodym okazem anzu. Poza tym różnił się od niego kilkoma szczegółami budowy kończyn tylnych. Najbliższymi krewniakami eoneofrona był ''[[Citipes]]'' i ''[[Elmisaurus]]''.

Jedną z najbardziej charakterystycznych cech ''Eoneophron'' było zrośnięcie kości skokowo-piętowej i piszczelowej. Jest to cecha do tej pory nieznana u cenagnatydów, ale zaobserwowana u ''[[Avimimus]]'' i nieopisanych szczątków z formacji [[Dinoaur Park]], również mogących należeć do przedstawiciela [[Caenagnathidae]]. Jak niemal wszystkie owiraptorozaury, ''Eoneophron'' wykazywał przystosowania do szybkiego biegu, widoczne w postaci wydłużenia dolnych partii tylnych kończyn. Kość piszczelowa stanowiła 128% długości kości udowej, a śródstopie – niemal połowę długości kości piszczelowej. Zdolność do szybkiego biegu mogła być pomocna zarówno przy polowaniu na niewielkie zwierzęta, jak i w ucieczce przed większymi drapieżnikami.

==Paleoekologia==
[[Plik:Hell_Creek_Formation_caenagnathids.png|thumb|Rekonstrukcja cenagnatydów z formacji Hell Creek. ''Eoneophron'' (u góry z lewej) ustepuje większemu od niego ''[[Anzu]]''. Na dole trzeci cenagnatyd z tej formacji skalnej - ''Infernogallus''. Autor: Zubin Erik Dutta.]]
Jak już wspominano, ''Eoneophron'' żył obok swoich krewniaków - większego ''[[Anzu]]'' i mniejszego ''[[Infernogallus]]''. Świadczy to o dużym zróżnicowaniu tej grupy teropodów pod koniec kredy. Poszczególne rodzaje różniły się wielkością, ale też zapewne ekologią. Środowisko formacji Hell Creek jest stosunkowo dobrze poznane. Żyły tam m.in. dwa z najbardziej znanych dinozaurów - ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Triceratops]]''. Zob. więcej w [[Edmontosaurus#Środowisko E. annectens]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Eoneophron'' }}
|{{Kpt|Atkins-Weltman, Simon, Woodward, Funston}} i {{Kpt|Snively}}, [[2024]]
|-
|{{V|''E. infernalis''}}
|{{Kpt|Atkins-Weltman, Simon, Woodward, Funston}} i {{Kpt|Snively}}, [[2024]]
|-
|}

==Bibliografia==

Atkins-Weltman, K. L., Simon, D. J., Woodward, H. N., Funston, G. F. & Snively, E. (2024). “A new oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from the end-Maastrichtian Hell Creek Formation of North America.” PLOS ONE 19 (1). e0294901. [[https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0294901]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Oviraptorosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Murusraptor

2026-10-09T21:50:10Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Murusraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Mateusz Tałanda]]
|nazwa = ''Murusraptor'' (murusraptor)
|długość = 6-6,5 m (osobnik nie w pełni dojrzały)
|wysokość =
|masa = ok. 1,5 t (Paulina-Carabajal i Currie, 2017)
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Neuquen
([[formacja]] [[Sierra Barrosa]])
|czas = {{Występowanie|88|87}}
ok. 88-87 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[koniak]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Megaraptora]]

[[Megaraptoridae]]
|grafika = Murusraptor UDL.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Murusraptor''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Murusraptor_UDL.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.507001°S, 68.503256° W~Río Neuquén Subgroup, Neuquén Group, -
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Murusraptor'' to [[rodzaj]] dość dużego mięsożernego [[Megaraptoridae|megaraptoryda]] z późnej kredy Ameryki Południowej. Znany jest z niekompletnego, lecz dobrze zachowanego szkieletu, odkrytego w argentyńskiej prowincji Neuquén. Umożliwił on lepsze poznanie anatomii megaraptorydów. Charakteryzował się m.in. stosunkowo długą, niską czaszką z niewielkimi zębami i wysokim stopniem pneumatyzacji szkieletu.

==Etymologia==
Nazwa ''Murusraptor'' pochodzi od łacińskich słów ''murus'' („ściana”) oraz ''raptor'', czyli „złodziej, „rabuś”. Odnosi się ona do okoliczności odkrycia szczątków tego zwierzęcia, które zostały wydobyte ze ściany kanionu. Epitet gatunkowy ''barrosaensis'' nawiązuje do nazwy [[formacja|formacji]] skalnej Sierra Barrosa.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Murusraptor.szkielet.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Murusraptor''. Na biało odnalezione kości. Źródło: Coria i Currie, 2016. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0157973].]]
[[Holotyp]] (MCF-PVPH-411) to niekompletny szkielet, obejmujący fragmentaryczną czaszkę (puszka mózgowa, k. łzowa, przedczołowa, zaoczodołowa, kwadratowa, skrzydłowa (''pterygoid''), zewnętrznoskrzydłowa (''ectopterygoid''), tylna część żuchwy oraz trzydzieści jeden zębów), dwanaście [[kręg]]ów grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, jedenaście żeber, pojedynczy łuk naczyniowy, [[gastralia]], pazur przedniej kończyny, kompletną lewą i fragmentaryczną prawą k. biodrową, bliższe końce k. łonowych i dalsze kulszowych, prawą k. piszczelową i k. piętową. Odnalezione kości są widoczne na ilustracji obok.

==Odkrycie i opis==
Szczątki murusraptora odkryła kanadyjsko-argentyńska ekspedycja w 2001 r. na terenie prowincji Neuquén w Argentynie, 30 km na północ od miasta Plaza Huincul. Zostały opisane w 2016 r. przez duet słynnych paleontologów: [[Rodolfo Coria|Coria]] i [[Philip Currie|Currie]].

==Budowa i paleobiologia==
Na podstawie rozmiarów kości krzyżowej, biodrowej oraz piszczelowej Coria i Currie (2016) oszacowali długość ciała murosraptora na 6-6,5 m. Był to osobnik nie w pełni wyrośnięty, ale bliski osiągnięcia dorosłości. Świadczą o tym m.in. ściśle połączone kości mózgoczaszki, choć szwy są nadal widoczne. Wg autorów opisu, ''Murusraptor'' był większy niż spokrewniony z nim ''Megaraptor'', choć cechował się delikatniejszą budową, i mógł osiągać rozmiary porównywalne z ''Orkoraptor'' i ''Aerosteon''.
[[Plik:Zęby murusraptora.jpg|300px|thumb|right|Zęby murusraptora. Źródło: Coria i Currie, 2016. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0157973].]]

Nie jest znany żaden element przedniej części czaszki tego zwierzęcia, jednak zachowane kości sugerują, że była ona niska, a pysk wąski i wydłużony. Inaczej niż u większości teropodów, kość łzowa miała kształt litery „T”. Jej budowa świadczy o tym, że w przeciwieństwie do wielu innych mięsożernych dinozaurów, ''Murusraptor'' nie miał rogów nad oczami, obecnych np. u ''[[Allosaurus]]'' czy ''[[Albertosaurus]]''. Zęby wydają się stosunkowo małe w porównaniu do wielkości całego zwierzęcia. Charakteryzowały się one niewielkim ząbkowaniem i przypominały zęby ''Orkoraptor''. Największy z zachowanych zębów miał koronę o długości zaledwie 29 mm.

Dokładne badanie puszki mózgowej ujawniło, że ''Murusraptor'' bardziej przypominał budową mózgu niemaniraptorowe [[Coelurosauria|celurozaury]], niż [[Allosauroidea|allozauroidy]]. Wykazywał on mozaikę cech prymitywnych i zaawansowanych. Pod względem możliwości neurosensorycznych jego mózg był jednak bliższy allozauroidom niż [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidom]]. Słuch i zmysł równowagi prawdopodobnie nie były zbyt ważne dla murusraptora. Płaty wzrokowe były niewielkie, ale znaczna średnica nerwu wzrokowego dowodzi, że wzrok odgrywał dość ważną rolę dla tego zwierzęcia. Opuszki węchowe były duże i wydłużone, a węch był prawdopodobnie najważniejszym ze zmysłów (Paulina-Carabajal i Currie, 2017).

Jedyny znany element kończyn przednich to pojedynczy pazur. Pozostałe megaraptorydy odznaczały się dużymi, silnymi łapami, uzbrojonymi w ogromne pazury. Można więc przypuszczać, że podobnie wyglądały kończyny murusraptora.

Szkielet tego teropoda cechował się wysokim stopniem [[pneumatyzacja|pneumatyzacji]]. Dotyczy ona m.in. kręgów, żeber oraz kości biodrowej. Wg autorów opisu żaden inny teropod podobnej wielkości nie miał tak mocno spneumatyzowanych kości. Może to świadczyć o jego wysokim metabolizmie. Badania za pomocą tomografii komputerowej wykazały typowy dla megaraptorydów wzorzec pneumatyzacji powtarzający się wzdłuż szeregu kręgów. Murusraptor wyróżniał się jednak obecnością tkanki typu „camellate” (gęsta sieć małych komór powietrznych) w obrębie wyrostków kolczystych oraz dwoma otworami pneumatycznymi w kości łonowej, które łączyły się z wyrostkiem biodrowym. Ogólny wzorzec pneumatyzacji wydaje się pośredni między tyranozauroidami (tkanka typu „camellate”) oraz allozauroidami (pojedyncze komory powietrzne) (Zurriaguz i in., 2026).

[[Coria]] i [[Currie]] sugerują, że ''Murusraptor'' i pozostałe megaraptorydy być może wiodły podobny tryb życia co bliżej z nimi niespokrewnione [[Spinosauridae|spinozaurydy]]. Wskazywać na to miałyby niskie, wydłużone czaszki i potężne ramiona z ogromnymi pazurami. Mogły być to cechy będące przystosowaniem do chwytania ryb.
[[Plik:Murusraptor barrosaensis by saberrex-daekra3.jpg|300px|thumb|right|Murusraptor w pościgu za ofiarą. Autor: Jeremy Herz. [http://saberrex.deviantart.com/art/Murusraptor-barrosaensis-629144859].]]

Aranciaga Rolando i in. (2019) zauważyli, że ''Murusraptor'' wykazuje dużo wspólnych cech z [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidami]] (głównie [[Proceratosauridae|proceratopzaurydami]] i [[Alioramini|alioraminami]]) oraz bazalnymi [[Coelurosauria|celurozaurami]] ([[Compsognathidae|kompsognatydami]] i ''[[Ornitholestes]]''). Ponadto kość kulszowa miała pośrednią budowę pomiędzy prymitywnymi [[Coelurosauria|celurozaurami]] a [[Tyrannosauridae|tyranozaurydami]].

==Filogeneza==
''Murusraptor'' należał do dość zagadkowego kladu [[Megaraptora]] i rodziny [[Megaraptoridae]], obejmującej teropody średniej wielkości, znane z południowych lądów okresu kredowego. Kontrowersyjna jest pozycja Megaraptora na drzewie rodowym teropodów. Były one klasyfikowane m.in. jako [[Carnosauria|karnozaury]] z grupy [[Carcharodontosauria]] lub [[Coelurosauria|celurozaury]] w ramach [[Tyrannosauroidea]]. Odkrycie murusraptora pozwoliło na najlepsze poznanie anatomii członków Megaraptora, ale nie wyjaśniło ich pozycji filogenetycznej. Coria i Currie podkreślają potrzebę dalszych odkryć i badań. Obecnie wydaje się, iż przeważa pogląd, wg którego megaraptory należały do celurozaurów i tworzyły klad siostrzany do Tyrannosauroidea (Aranciaga Rolando i in., 2022).

==Gatunki==
{| class="wikitable"
| {{V|''Murusraptor''}}
| {{Kpt|[[ Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[2016]]
|-
| {{V|''M. barrosaensis''}}
| {{Kpt|[[ Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[2016]]
|}

==Bibliografia==
Aranciaga Rolando, A. M., Méndez, A., Canale, J., & Novas, F. (2022). "Osteology of ''Aerosteon riocoloradensis'' (Sereno et al. 2008) a large megaraptoran (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina". Historical Biology, [[doi:10.1080/08912963.2021.1910816]].

Aranciaga Rolando, A. M., Novas, F. E., & Agnolín, F. L. (2019). "A reanalysis of ''Murusraptor barrosaensis'' Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora". Cretaceous Research, 99, 104-127. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Coria, R., A., Currie, P., J. (2016). "A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". PLoS ONE 11(7): e0157973. [[doi:10.1371/journal.pone.0157973]].

Paulina-Carabajal, A., & Currie, P. J. (2017). "The braincase of the theropod dinosaur ''Murusraptor'': osteology, neuroanatomy and comments on the paleobiological implications of certain endocranial features". Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.25.03.2017.3062]]

Zurriaguz, V.L., Baiano, M.A. & Coria, R.A. (2026). „Pneumatic structures in Murusraptor barrosaensis (theropoda: megaraptora), a large-bodied predator theropod from the Upper Cretaceous of Patagonia.” Publicacion Electronica – Asociacion Paleontologica Argentina. 26 (2). [[doi:10.5710/PEAPA.03.08.2026.581]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Megaraptora]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Koniak]]

Murusraptor

2026-10-09T12:59:20Z

Kamil Kamiński: /* Budowa i paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Murusraptor''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Mateusz Tałanda]]
|nazwa = ''Murusraptor'' (murusraptor)
|długość = 6-6,5 m (osobnik nie w pełni dojrzały)
|wysokość =
|masa = ok. 1,5 t (Paulina-Carabajal i Currie, 2017)
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Neuquen
([[formacja]] [[Sierra Barrosa]])
|czas = {{Występowanie|88|87}}
ok. 88-87 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[koniak]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Megaraptora]]

[[Megaraptoridae]]
|grafika = Murusraptor UDL.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Murusraptor''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Murusraptor_UDL.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
38.507001°S, 68.503256° W~Río Neuquén Subgroup, Neuquén Group, -
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Murusraptor'' to [[rodzaj]] dość dużego mięsożernego [[Megaraptoridae|megaraptoryda]] z późnej kredy Ameryki Południowej. Znany jest z niekompletnego, lecz dobrze zachowanego szkieletu, odkrytego w argentyńskiej prowincji Neuquén. Umożliwił on lepsze poznanie anatomii megaraptorydów. Charakteryzował się m.in. stosunkowo długą, niską czaszką z niewielkimi zębami i wysokim stopniem pneumatyzacji szkieletu.

==Etymologia==
Nazwa ''Murusraptor'' pochodzi od łacińskich słów ''murus'' („ściana”) oraz ''raptor'', czyli „złodziej, „rabuś”. Odnosi się ona do okoliczności odkrycia szczątków tego zwierzęcia, które zostały wydobyte ze ściany kanionu. Epitet gatunkowy ''barrosaensis'' nawiązuje do nazwy [[formacja|formacji]] skalnej Sierra Barrosa.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Murusraptor.szkielet.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''Murusraptor''. Na biało odnalezione kości. Źródło: Coria i Currie, 2016. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0157973].]]
[[Holotyp]] (MCF-PVPH-411) to niekompletny szkielet, obejmujący fragmentaryczną czaszkę (puszka mózgowa, k. łzowa, przedczołowa, zaoczodołowa, kwadratowa, skrzydłowa (''pterygoid''), zewnętrznoskrzydłowa (''ectopterygoid''), tylna część żuchwy oraz trzydzieści jeden zębów), dwanaście [[kręg]]ów grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, jedenaście żeber, pojedynczy łuk naczyniowy, [[gastralia]], pazur przedniej kończyny, kompletną lewą i fragmentaryczną prawą k. biodrową, bliższe końce k. łonowych i dalsze kulszowych, prawą k. piszczelową i k. piętową. Odnalezione kości są widoczne na ilustracji obok.

==Odkrycie i opis==
Szczątki murusraptora odkryła kanadyjsko-argentyńska ekspedycja w 2001 r. na terenie prowincji Neuquén w Argentynie, 30 km na północ od miasta Plaza Huincul. Zostały opisane w 2016 r. przez duet słynnych paleontologów: [[Rodolfo Coria|Coria]] i [[Philip Currie|Currie]].

==Budowa i paleobiologia==
Na podstawie rozmiarów kości krzyżowej, biodrowej oraz piszczelowej Coria i Currie (2016) oszacowali długość ciała murosraptora na 6-6,5 m. Był to osobnik nie w pełni wyrośnięty, ale bliski osiągnięcia dorosłości. Świadczą o tym m.in. ściśle połączone kości mózgoczaszki, choć szwy są nadal widoczne. Wg autorów opisu, ''Murusraptor'' był większy niż spokrewniony z nim ''Megaraptor'', choć cechował się delikatniejszą budową, i mógł osiągać rozmiary porównywalne z ''Orkoraptor'' i ''Aerosteon''.
[[Plik:Zęby murusraptora.jpg|300px|thumb|right|Zęby murusraptora. Źródło: Coria i Currie, 2016. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0157973].]]

Nie jest znany żaden element przedniej części czaszki tego zwierzęcia, jednak zachowane kości sugerują, że była ona niska, a pysk wąski i wydłużony. Inaczej niż u większości teropodów, kość łzowa miała kształt litery „T”. Jej budowa świadczy o tym, że w przeciwieństwie do wielu innych mięsożernych dinozaurów, ''Murusraptor'' nie miał rogów nad oczami, obecnych np. u ''[[Allosaurus]]'' czy ''[[Albertosaurus]]''. Zęby wydają się stosunkowo małe w porównaniu do wielkości całego zwierzęcia. Charakteryzowały się one niewielkim ząbkowaniem i przypominały zęby ''Orkoraptor''. Największy z zachowanych zębów miał koronę o długości zaledwie 29 mm.

Dokładne badanie puszki mózgowej ujawniło, że ''Murusraptor'' bardziej przypominał budową mózgu niemaniraptorowe [[Coelurosauria|celurozaury]], niż [[Allosauroidea|allozauroidy]]. Wykazywał on mozaikę cech prymitywnych i zaawansowanych. Pod względem możliwości neurosensorycznych jego mózg był jednak bliższy allozauroidom niż [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidom]]. Słuch i zmysł równowagi prawdopodobnie nie były zbyt ważne dla murusraptora. Płaty wzrokowe były niewielkie, ale znaczna średnica nerwu wzrokowego dowodzi, że wzrok odgrywał dość ważną rolę dla tego zwierzęcia. Opuszki węchowe były duże i wydłużone, a węch był prawdopodobnie najważniejszym ze zmysłów (Paulina-Carabajal i Currie, 2017).

Jedyny znany element kończyn przednich to pojedynczy pazur. Pozostałe megaraptorydy odznaczały się dużymi, silnymi łapami, uzbrojonymi w ogromne pazury. Można więc przypuszczać, że podobnie wyglądały kończyny murusraptora.

Szkielet tego teropoda cechował się wysokim stopniem [[pneumatyzacja|pneumatyzacji]]. Dotyczy ona m.in. kręgów, żeber oraz kości biodrowej. Wg autorów opisu żaden inny teropod podobnej wielkości nie miał tak mocno spneumatyzowanych kości. Może to świadczyć o jego wysokim metabolizmie. Badania za pomocą tomografii komputerowej wykazały typowy dla megaraptorydów wzorzec pneumatyzacji powtarzający się wzdłuż szeregu kręgów. Murusraptor wyróżniał się jednak obecnością tkanki typu „camellate” (gęsta sieć małych komór powietrznych) w obrębie wyrostków kolczystych oraz dwoma otworami pneumatycznymi w kości łonowej, które łączyły się z wyrostkiem biodrowym. Ogólny wzorzec pneumatyzacji wydaje się pośredni między tyranozauroidami (tkanka typu „camellate”) oraz allozauroidami (pojedyncze komory powietrzne) (Zurriaguz i in., 2026).

[[Coria]] i [[Currie]] sugerują, że ''Murusraptor'' i pozostałe megaraptorydy być może wiodły podobny tryb życia co bliżej z nimi niespokrewnione [[Spinosauridae|spinozaurydy]]. Wskazywać na to miałyby niskie, wydłużone czaszki i potężne ramiona z ogromnymi pazurami. Mogły być to cechy będące przystosowaniem do chwytania ryb.
[[Plik:Murusraptor barrosaensis by saberrex-daekra3.jpg|300px|thumb|right|Murusraptor w pościgu za ofiarą. Autor: Jeremy Herz. [http://saberrex.deviantart.com/art/Murusraptor-barrosaensis-629144859].]]

Aranciaga Rolando i in. (2019) zauważyli, że ''Murusraptor'' wykazuje dużo wspólnych cech z [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidami]] (głównie [[Proceratosauridae|proceratopzaurydami]] i [[Alioramini|alioraminami]]) oraz bazalnymi [[Coelurosauria|celurozaurami]] ([[Compsognathidae|kompsognatydami]] i ''[[Ornitholestes]]''). Ponadto kość kulszowa miała pośrednią budowę pomiędzy prymitywnymi [[Coelurosauria|celurozaurami]] a [[Tyrannosauridae|tyranozaurydami]].

==Filogeneza==
''Murusraptor'' należał do dość zagadkowego kladu [[Megaraptora]] i rodziny [[Megaraptoridae]], obejmującej teropody średniej wielkości, znane z południowych lądów okresu kredowego. Kontrowersyjna jest pozycja Megaraptora na drzewie rodowym teropodów. Były one klasyfikowane m.in. jako [[Carnosauria|karnozaury]] z grupy [[Carcharodontosauria]] lub [[Coelurosauria|celurozaury]] w ramach [[Tyrannosauroidea]]. Odkrycie murusraptora pozwoliło na najlepsze poznanie anatomii członków Megaraptora, ale nie wyjaśniło ich pozycji filogenetycznej. Coria i Currie podkreślają potrzebę dalszych odkryć i badań. Obecnie wydaje się, iż przeważa pogląd, wg którego megaraptory należały do celurozaurów i tworzyły klad siostrzany do Tyrannosauroidea (Aranciaga Rolando i in., 2022).

==Gatunki==
{| class="wikitable"
| {{V|''Murusraptor''}}
| {{Kpt|[[ Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[2016]]
|-
| {{V|''M. barrosaensis''}}
| {{Kpt|[[ Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]]}}, [[2016]]
|}

==Bibliografia==
Aranciaga Rolando, A. M., Méndez, A., Canale, J., & Novas, F. (2022). "Osteology of ''Aerosteon riocoloradensis'' (Sereno et al. 2008) a large megaraptoran (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina". Historical Biology, [[doi:10.1080/08912963.2021.1910816]].

Aranciaga Rolando, A. M., Novas, F. E., & Agnolín, F. L. (2019). "A reanalysis of ''Murusraptor barrosaensis'' Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora". Cretaceous Research, 99, 104-127. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Coria, R., A., Currie, P., J. (2016). "A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". PLoS ONE 11(7): e0157973. [[doi:10.1371/journal.pone.0157973]].

Paulina-Carabajal, A., & Currie, P. J. (2017). "The braincase of the theropod dinosaur ''Murusraptor'': osteology, neuroanatomy and comments on the paleobiological implications of certain endocranial features". Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.25.03.2017.3062]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Megaraptora]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Koniak]]

Abelisauridae

2026-10-08T11:24:18Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Łukasz Czepiński]], [[Dawid Mika]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016, zmodyfikowano z Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Wcześniej utworzone [[Definicja|definicje]] to:
: 1) <''[[Abelisaurus]] comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' & ''[[Indosaurus]] matleyi'' & ''[[Indosuchus]] raptorius'' & ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' & ''[[Xenotarsosaurus]] bonapartei'' (zmodyfikowano z Novas, 1997)
: 2) >''Carnotaurus sastrei'' ~ ''[[Elaphrosaurus]] bambergi'' (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
: 3) <''Abelisaurus comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: 4) >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Żadna z wcześniejszych [[Definicja|definicji]] nie jest idealna. Za użyciem przyjętej tutaj przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z [[Abelisauria]] i [[Noasauridae]] a formy takie jak ''[[Rugops]]'', mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego [[klad]]u abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. ''Indosuchus raptorius'') albo należące niewątpliwie jedynie do [[Abelisauroidea]] (''Xenotarsosaurus''). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie - nieraz drastyczne ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i późniejsze analizy oparte na tym badaniu) - zasięgu tak definiowanego kladu. W czwartej definicji zamiast ''Carnotaurus'' powinien być ''Abelisaurus'' (który może być [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydem]] - Lamanna i in., 2002).
*[[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] (Bonaparte i Novas, 1985 ''sensu'' Paul, 1988)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (Sereno, 1998)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: >''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014; [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in., 2014(II)]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]) lub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012).
*[[#Brachyrostra|Brachyrostra]] (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Carnotaurinae ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]).
*[[#Furileusauria|Furileusauria]] (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'' v ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' v ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Aranciaga Rolando i in., 2020) lub Carnotaurinae (Zaher i in., 2020).
*[[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' & ''[[Aucasaurus]] garridoi'' (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

==Charakterystyka==
[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Aucasaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Majungasaurus.jpg|300px|thumb|left|Szkielet ''[[Majungasaurus]]'' (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Teeth-from-Majunga-103982426].]]

[[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka i kręgi szyjne ''[[Majungasaurus]]''. Źródło: Méndez, 2014B.]]

[[Plik:Kryptops_type.PNG|200px|thumb|left|Kość szczękowa ''[[Kryptops]]'', ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).]]

Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Bazalnymi abelizaurydami mogą być [[Ceratosauridae]] (''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Genyodectes]]'', ''[[Eoabelisaurus]]'' i MB R 3621 – kość udowa z późnej jury Tanzanii) oraz ''[[Berberosaurus]]'' ([[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) albo sam ''[[Genyodectes]]'' ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]); artykuł w części [[#Charakterystyka]] skupia się na niewątpliwych i bardziej zaawansowanych od nich przedstawicielach Abelisauridae.

===Budowa===
====Czaszka====
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' mógł mieć ją wtórnie wydłużoną lub nieprawidłowo zrekonstruowaną (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). W [[ontogeneza|ontogenezie]] ''[[Majungasaurus]]'' widoczne jest zwiększenie wysokości czaszki, zwłaszcza regionu skroni (Ratsimbaholison i in., 2016). Różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy szczególnie informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał ''[[Majungasaurus]]'' zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały. Czaszki dorosłych były bardziej chropowate niż młodych (Ratsimbaholison i in., 2016) (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]).
[[Plik: Abelisaurids_Heads.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głów ''[[Carnotaurus]]'' (u góry) i ''[[Pycnonemosaurus]]'' (na dole). Odwzorowano prawdopodobny wygląd tkanek miękkich. Autor: Maurilio Oliveira. Źródło: Delcourt, 2018.]]

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''[[Rahiolisaurus]]'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[Coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona u ''Majungasaurus'' w porównaniu do innych teropodów, w tym abelizauryda ''[[Aucasaurus]]'' (Paulina-Carabajal i Succar, 2015). Widocznie styl życia ''Majungasaurus'' nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały ''[[Arcovenator]]'' i ''Carnotaurus'' a także ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]'' (Hendrickx i Mateus, 2014).

====Kręgosłup====
Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji ''hyposphene-hypantrum'' w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej oraz nakładającym się na siebie wyrostkom poprzecznym (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2014B). Szczególnie usztywniony był kręgosłup zaawansowanych, południowoamerykańskich abelizaurydów. Dodatkowe łączenia kręgów grzbietowych miał ''[[Viavenator]]'') (Filippi i in., 2016). Podobne struktury stwierdzono później u ''[[Aucasaurus]]'' w kości krzyżowej i ogonie (Baiano i in., 2023).

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[#Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część (ok. 1/3) ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Kręgi grzbietowe niemal wszystkich abelizaurydów były spneumatyzowane. Z kolei kręgi ogonowe większości z nich były apneumatyczne, lecz u niektórych form również w tej części kręgosłupa mogły występować otwory pneumatyczne. Struktury takie znaleziono u ''[[Skorpiovenator]]'' (pneumatyzacja dotyczy łuków nerwowych), ''[[Aucasaurus]]'' oraz nienazwanego abelizauryda z Chubut (Zurriaguz i Cerroni, 2025).
Z

====Kończyny przednie====
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak sugeruje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do redukcji dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista - nawet bardziej niż u innych ceratozaurów (Gianechini i in., 2015), a nie jak u większości teropodów i ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów. Wg Delcourta (2018) kończyny przednie abelizaurydów mogły pełnić funkcje pokazowe wewnątrz poszczególnych gatunków. Redukcja rozmiarów kończyn przednich była skorelowana ze zwiększeniem ogólnych rozmiarów i wzrostem masywności czaszki. Prawdopodobnie w ślad za tym rosły rozmiary zdobyczy abelizaurydów (Scherer i in., 2026).

====Kończyny tylne====
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Rajasaurus]]'', ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]''; jeszcze bardziej u ''[[Majungasaurus]]'' a najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lameta - w tym ''[[Lametasaurus]]'' [Carrano i Sampson, 2008, s. 232; Carrano, 2007]).
Grillo i Delcourt (2017) negują istnienie okazów z bardziej lub mniej masywnymi piszczelami.

Rekonstrukcja mięśni miednicy i kończyn tylnych skorpiowenatora wskazuje, że muskulatura śródstopia abelizaurydów bardziej przypominała stan obserwowany u krokodyli niż u ptaków. Abelizaurydy miały długie kości biodrowe i powiększone grzebienie knemialne kości piszczelowych, stanowiące punkty przyczepu silnych mięśni, odpowiedzialych za zginanie stawu biodrowego i wyprost kończyn tylnych. Mięśnie palców związane z pronacją palców były prawdopoodbnie obecne ale zredukowane (Cerroni i in., 2024).

====Skóra====
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

====Interpretacja====
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]''. Znajdowano też zęby abelizaurydów stowarzyszone z kośćmi zauropodów. Są to poważne dowody występowania interakcji troficznych między tymi dwoma grupami dinozaurów, niekoniecznie jednak dowodzą one drapieżnictwa. Równie dobrze abelizaurydy mogły po prostu żerować na padlinie zauropoda (Meso i in., 2021). Sampson i Witmer (200&) uważają, że abelizaurydy w czasie polowania stosowały taktykę polegającą na niewielkiej ilości potężnych ugryzień i przytrzymywaniu ofiary szczękami, zamiast większej liczby szybkich ukąszeń, preferowanej przez inne, długopyskie teropody. Skrócony pysk, wzmocniona czaszka i niezwykle silna szyja pozwalały wytrzymać siły skręcające, generowane przez walczącego o życie zauropoda. Następnie cofanie szyji umożliwiało zadawanie bardzo rozległych i fatalnych w skutkach ran. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Do podobnych wniosków prowadza analizy biomechaniczne autorstwa Rowe'a i in. (2026). Wynika z nich, że abelizaurydy były ekologicznymi odpowiednikami tyranozaurydów z półkuli północnej i polowały na duże ofiary. Obie te grupy niezależnie od siebie wykształciły cechy umożliwiające tolerowanie dużych obciążeń podczas walki ze zdobyczą. Wszystkie te cechy są widoczne dopiero u zaawansowanych abelizaurydów i rozwinęły się w późnej kredzie, podczas gdy wczesnokredowy ''[[Spectrovenator]]'' nie wykazuje tak wyspecjalizowanych przystosowań. Do podobnych wniosków prowadzi połączenie badań morfometrycznych i filogenetycznych. Wskazują one, że czaszki abelizaurydów zostały ukształtowane przez złożone oddziaływanie presji ekologicznej, ograniczeń rozwojowych i historii filogenetycznej. Znaczna dywersyfikacja morfologii nastąpiła na wczesnym etapie ewolucji abelizaurydów, a w późnej kredzie nastąpiła faza specjalizacji ekologicznej (Pereyra i in., 2026). Możliwe więc, że wczesne abelizaurydy były w większym stopniu generalistami pokarmowymi (Zaher i in., 2020). Jednak analiza morfologiczna, skupiona na kościach szczękowych abelizaurydów wskazuje, że ''[[Spectrovenator]]'' mógł być równie wyspecjalizowany, co późniejsze formy (Pereyra i in., 2025). Co więcej, niedawne odkrycia stosunkowo niewielkich abelizaurydów (jak ''[[Spectrovenator]]'') wskazują, że grupa ta mogła być znacznie bardziej zróżnicowana pod względem rozmiarów ciała, niż dotąd sądzono. Co najmniej w kilku przypadkach stosunkowo duże lub średnich rozmiarów formy koegzystowały ze znacznie mniejszymi (np. w formacjach [[Huincul]] i [[Bajo de la Carpa]]), co może pociągać za sobą istotne różnice w zwyczajach żywieniowych członków omawianej rodziny. Specjalizacja pokarmowa była prawdopodobnie głównym motorem napędowym ewolucji czaszek abelizaurydów, a niektóre cechy zostały wtórnie zaadoptowane na potrzeby społeczne i seksualne (Pereyra i in., 2025). Ribeiro i in. (2025) opisali aż cztery morfotypy zębów z osadów brazylijskiej formacji Açu, datowanej na alb-cenoman. Nadspodziewanie liczna reprezentacja abelizaurydów może wynikać z braku wielkich zauropodów w tym środowisku, a co za tym idzie, polujących na nie [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Pozwoliło to na zdominowanie ekosystemu przez mniejsze od nich abelizaurydy, które wg autorów były raczej generalistami pokarmowymi.

Prawdopodobnie więc nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) - z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Późniejsze badania (Sakamoto, 2022) wskazują na jeszcze większą siłę zgryzu - 7,17 kN. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z drugiej strony, proporcje długości uda, podudzia i śródstopia abelizaurydów wydają się przeczyć przystosowaniu do szybkiego poruszania się. Możliwe więc, że potężna muskulatura ogona pomagała nie tyle w szybkim bieganiu, co chodzeniu i przemierzaniu znacznych dystansów w poszukiwaniu ofiar i wody, zwłaszcza, że przynajmniej niektóre abelizaurydy żyły w suchym klimacie (Iori i in., 2021). Delcourt i in. (2024) również podkreślają wysokie zdolności adaptacyjne abelizaurydów, ich odporność na zmiany klimatu i zdolność do przeżycia w półpustynnych warunkach.

Zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Być może struktury na czaszkach pełniły funkcję pokazową. Badania Seculi Pereyry i in. (2026) wskazują, że stopień ornamentacji czaszki różnił się u poszczególnych okazów i wzrastał w trakcie ontogenezy. Przeczy to hipotezom, jakoby struktury te służyły do rozpoznawania własnego gatunku, a wskazuje raczej na ich role w doborze płciowym lub występowanie dymorfizmu płciowego. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami lub walczyły podobnie do współczesnych żyraf, uderzając głowami w szyję lub boki przeciwnika (Delcourt, 2018). Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

====[[Diagnoza]]====
Rauhut i Pol (2012; ''[[Eoabelisaurus]]'' w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) ''centrodiapophyseal laminae'' na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) ''gynglimoidal'' dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (2) - obecna u ''[[Noasaurus]]'', (3) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (5) - obecna u ''[[Masiakasaurus]]'', (6) - obecna u ''[[Limusaurus]]''.

Analiza Farke i Serticha (2013; ''[[Eoabelisaurus]]'' poza Abelisauridae) wykazała jedną [[synapomorfia|synapomorfię]] Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

===Abelizaurydy a [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] i inne [[Tetanurae|tetanury]]===

====[[Filogeneza]]====
Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] [[Ceratosauria|ceratozaurami]]. Jedna z [[Analiza filogenetyczna|analiz]] (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'') są [[tetanur]]ami bardziej zaawansowanymi od ''[[Torvosaurus]]'' a mniej od [[Carnosauria|karnozaurów]] i ''[[Tyrannosaurus]]'' (jedynymi przedstawicielami [[Tetanurae]] w analizie).

Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw [[konwergencja|konwergencji]], choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; sugerowano, że karcharodontozaurydem mógł być jedynie ''[[Abelisaurus]]'', który najbardziej je przypominał a nie jest znany z materiału pozaczaszkowego, znacząco odmiennego u obu grup (Lamanna i in., 2002).

====Budowa i paleoekologia====
Przedstawiciele Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]] koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone [[Titanosauria|tytanozaury]] i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem [[konwergencja|konwergencji]]. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u ''[[Majungasaurus]]'' mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

====Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów====
Są to (Cau, online 2008):

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów, czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] i ''[[Allosaurus]]''),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

====Kierunki ewolucji i interpretacja====
Czaszki [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]], a także [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ''[[Tyrannosaurus]]'' (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych [[Theropoda|teropodów]] (dość wspomnieć o [[Bazalny takson|bazalnych]]: [[Ceratosauria|ceratozaurach]] - ''[[Ceratosaurus]]'', [[Allosauroidea|allozauroidach]] - ''[[Sinraptor]]'', ''Allosaurus'', [[Tyrannosauroidea|tyrannozauroidach]] - ''[[Guanlong]]''). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (a może przede wszystkim) w polowaniu (Cau, online 2009).

===[[Filogeneza]]===
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne a wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]].

Abelisauridae tradycyjnie dzieli się na [[Takson bazalny|bazalne]], zawierające jedynie ''[[Abelisaurus]]'' [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] oraz zawierające większość abelizaurydów [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Niektóre badania sugerują, że do obu grup należy wiele taksonów. Poza Abelisaurinae i Carnotaurinae znajduje się bazalny ''[[Rugops]]'' i być może kilka innych taksonów, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Nazwano także kolejny klad – [[#Carnotaurini|Carnotaurini]], mający grupować dwóch zaawansowanych przedstawicieli [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]''), lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym ''[[Abelisaurus]]'' (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae).

Później wprowadzono kolejną parę [[takson siostrzany|taksonów siostrzanych]] - [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] i [[#Brachyrostra|Brachyrostra]]. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą tu zaawansowane [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]], lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce dość blisko podstawy Abelisauridae. Majungasaurinae grupują z reguły abelizaurydy z Indii i Madagaskaru, a Brachyrostra najczęściej obejmują większość form a Ameryki Południowej. Afrykańskie rodzaje zwykle znajdują się poza tymi dwoma kladami. Niektóre badania sugerują, że Majungasaurinae to synonim Abelisaurinae a Brachyrostra – Carnotaurinae.

W ramach Brachyrostra wyodrębniono następnie [[#Furileusauria|Furileusauria]]. Klad ten powstał prawdopodobnie w cenomanie lub na początku turon, ua jego pojawienie zbiegło się w czasie z wymarciem karcharodontozaurydów. Zapewne umożliwiło to przedstawicielom Furileusauria zajęcie nowych nisz ekologicznych i osiągnięcie wysokiego stopnia zróżnicowania tego kladu.

Możliwe, że kolejny, nienazwany jeszcze klad abelizaurydów zmieszkiwał Afrykę Północną u schyłku kredy. Niedawne odkrycia z Maroko wskazują, że w mastrychcie żyły tam trzy gatunki abelizaurydów, zróżnicowane pod względem wielkości. Jak dotąd nazwano tylko jeden z nich - ''[[Chenanisaurus]]'' (Longrich i in., 2023).

====Abelisaurinae====
Wg większości analiz - zwłaszcza mniej obszernych i starszych, ale także wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji.
Według analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad i zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i "''[[Spinostropheus]]''", tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartej [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]] oraz jej późniejszych modyfikacjach (m.in. Aranciaga Rolando i in., 2020; Cerroni i in., 2020; Gianechini i in. 2021), Abelisaurinae to grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Gianechini i in. (2015) wskazują, że cechy łączące samego ''[[Abelisaurus]]'' z pozostałymi południowoamerykańskimi abelizaurydami w analizach Tortosy i in. (2014) oraz Farkego i Serticha (2013) dotyczą głównie kości zaoczodołowej. Sugerują także, że wydłużona czaszka, mająca być cechą prymitywną, wynika z nieprawidłowej rekonstrukcji. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Abelisaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym ''[[Kryptops]]'', klad europejski i indyjsko-madagaskarski (w tym ''[[Majungasaurus]]''). Wcześniej podobny wynik wykazywały inne badania, przeważnie zawierające niewiele taksonów (ograniczone do trzech abelizaurydów analizy Novasa i in. z 2005 r. oraz [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in. z 2014 r.]]] wskazują, że ''Majungasaurus'' też jest abelizaurynem. Większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2014|Sánchez-Hernández i Bentona z 2014 r.]] [opartej na macierzy [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampsona z 2008 r.]]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''Majungasaurus'' i ''[[Rajasaurus]]''. Natomiast według zawierającej pięć abelizaurydów analizy [[Ceratosauria#Hendrickx_i_in..2C_2016|Hendrickxa i in. (2016)]] Abelisaurinae dzielą się na dwie grupy: ''[[Abelisaurus]]''+''[[Ilokelesia]]'' oraz ''[[Aucasaurus]]''+''Majungasaurus'' - ''Ilokelesia'' i ''Aucasaurus'' były w [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|analizie Longricha i in. z 2017 r.]] jednak przedstawicielami Carnotaurinae).

''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' mogą być [[synonim]]ami (Novas, 2009, s. 281), lecz ten pierwszy uważany jest często za znacznie mniejszego, przy czym znany jest z okazu dorosłego (Coria i in., 2002; Paulina Carabajal, 2011B), co potwierdzają niepublikowane badania histologiczne (Cerda, 2015). Paul (2010) stwierdził, że dojrzałość ''Aucasaurus'' to jedyny powód, dla którego nie uznaje go za młodego ''Abelisaurus''; tego pierwszego ocenił na 5,5 m a drugiego na 10 m długości. Pogląd o znacznie większych rozmiarach ''Abelisaurus'' jest jednak zapewne błędny. Wykonane tą samą metodą oszacowania długości ciała obu abelizaurydów (Grillo i Delcourt, 2017) wskazują, że ''Aucasaurus'' osiąga ok. 83% rozmiarów ''Abelisaurus'' – uzyskane wartości to odpowiednio 6,1±0,25 m oraz 7,36±0,74 m (Grillo i Delcourt, 2017). Pierwotnie oszacowano długość jego czaszki na 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B; Grillo i Delcourt, 2017), lecz może to być zawyżone z powodu błędnego jej zrekonstruowania (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). Benson i in. (2014) podali dwukrotnie mniejszą wartość - 42,5 cm (mniej niż u ''[[Skorpiovenator]]'' [45 cm], ocenianego na ok. 6 m [Canale i in., 2009]). Porównanie rozmiarów mózgoczaszki (Paulina Carabajal, 2011B, tab. 1; bez uwzględnienia pomiarów kości niekompletnych) wskazuje, że ''Aucasaurus'' osiąga średnio 88% rozmiarów ''Abelisaurus'' (i 79% rozmiarów ''[[Carnotaurus]]''). Niepublikowane badania Gonzáleza (2007) sugerują, że kształt czaszki ''Abelisaurus'' był bardziej zbliżony do ''[[Carnotaurus]]'' (została przez niego również wykonana rekonstrukcja przyżyciowa – zob. González, online 2010). Możliwe jest zatem, że ''Aucasaurus'' i ''Abelisaurus'' mają niemal takie same rozmiary, więc rzeczywiście mogą być synonimami. Jest więc możliwa paradoksalna sytuacja, w której "bazalny" i "plezjomorficzny" ''Abelisaurus'' to [[takson siostrzany]] zaawansowanego ''Carnotaurus''.

====Carnotaurinae====
Wg wielu - często mniej obszernych i starszych, ale również wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartych [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Arranciaga Rolando i in. (2020), Cerroni i in. (2020) oraz Gienechini in. (2021) - właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Carnotaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym prawie wszystkie południowoamerykańskie oraz bazalny klad indyjsko-madagaskarski (''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''). W analizie Zahera i in. (2020) jest to klad najbardziej zaawansowanych brachyrostrów, obejmujący ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'', ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. W badaniu Baiano i in. (2022) Carnotaurinae to synonim Brachyrostra i grupuje on większość południowoamerykańskich abelizaurydów.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastający przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

====Majungasaurinae====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Majungasaurinae są młodszym synonimem [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]]. Bardzo podobny wynik dały nalizy Baiano i in. (2022), Cerroni i n. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). ''[[Abelisaurus]]'' okazał się w nich bazalnym członkiem tego kladu, co czyniłoby Majungasaurinae młodszym synonimem Abelisaurinae. Jednak sami autorzy podkreślają, że bliskie pokrewieństwo abelizaura z mażungazaurynami wydaje się wątpliwe, a jego pozycja wewnątrz Abelisauridae – niestabilna.

Jeśli jednak tak nie jest, to Majungasaurinae są kladem zawierającym abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]; [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]; Zaher i in., 2020; Agnolin i in., 2022); część drzew z analizy Wanga i współpracowników wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu a [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Majungasaurus]]'' jest afrykański ''[[Kryptops]]''. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Ameryki Południowej oraz okaz z Indii (Lamanna i in., 2002) (poza nimi w analizie znalazły się jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'', które były kolejnymi grupami siostrzanymi do Majungasaurinae). López-Miguel i in. (2026) zidentyfikowali jako prawdopodobne szczątki mażungazaurynów izolowane zęby z cenomanu Hiszpanii. Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[[Rajasaurus]]''. Wg analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni in. (2021) do Majungasaurinae należą jedynie ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', natomiast w tym pierwszym badaniu ''[[Arcovenator]]'' jest siostrzany do tego kladu. Wg niektórych późniejszych analiz, opartych na macierzy Tortosy i in (2014) i jej późniejszych modyfikacjach, Majungasaurinae dzielą się na dwie grupy. W jednej znajdują się ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', a w drugiej – europejskie taksony - ''[[Arcovenator]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (np. Gianechini i in., 2021). Delcourt (2018) zauważył, że w analizie Wanga i in. (2017) Majungasaurinae znajdują się wewnątrz Carnotaurinae, z zatem wówczas klad ten powinien nosić nazwę Majungasaurini.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

====Brachyrostra====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Brachyrostra są młodszym synonimem [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Podobny wynik dała analiza Baiano i in. (2022), Cerroni i in. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024).
W momencie nazwania tego kladu (nazwa oznacza „krótkie czaszki”), zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2014]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analiza Tortosy i in. (2014)]], [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Delcourta i Iori (2020) oraz Gianechini i in. (2021). Według tych badań niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej mogą być bazalnymi brachyrostrami: ''[[Genusaurus]]'' z Europy, ''[[Dahalokely]]'' z Madagaskaru i wg wszystkich tych analiz ''[[Rahiolisaurus]]'' z Indii. Natomiast [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że zaawansowanym, bliskim ''[[Abelisaurus]]'' brachyrostrem jest indyjski ''[[Indosaurus]]'' (w badaniu figuruje jako ''[[Indosuchus]]'', lecz jest to ''Indosaurus'' - por. Pol i Rauhut [2012] oraz Carrano i Sampson [2008] - wraz z zębami z formacji [[Lameta]], które mogą pochodzić od jakiegokolwiek teropoda z tej formacji). Analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni i in. (2020) wskazały, że brachyrostrami są prawie wszystkie południowoamerykańskie abelizaurydy z wyjątkiem ''[[Xenotarsosaurus]]'', a wh Zahera i in. (2020) – z wyjątkiem ''[[Spectrovenator]]'' i ''[[Abelisaurus]]''. Bazalnym brachyrostrem może być europejski ''[[Arcovenator]]'' (Pol i in., 2024; Cerroni i in., 2022; Baiano i in., 2022; Baiano i in., 2023).

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsły, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).

====Furileusauria====
Wg większości badań zasięg kladu jest praktycznie tożsamy z [[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'') ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Ezcurra_i_in..2C_2010|Ezcurra i in., 2010]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]), lecz włączenie do analiz ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Viavenator]]'' ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i modyfikacje) wykazało, że są to bazalni przedstawiciele tego kladu. Te drugie badania wykazały, że do zaawansowanych furileuzaurów ([[#Carnotaurini|Carnotaurini]]) należy też ''[[Abelisaurus]]''. Furileusauria zawiera zatem kilka późnych ([[santon]]-[[mastrycht]]; wiek ''[[Pycnonemosaurus]]'' to wg Filippi i in. [2016] [[mastrycht]], lecz wg Carrano i Samsona [2008] to [[turon]]-[[santon]]), południowoamerykańskich, zaawansowanych [[#Brachyrostra|brachyrostrów]]. W badaniu Zahera i in. (2020) oraz Agnolina i in. (2022) klad ten jest tożsamy z Carnotaurinae. W tej pierwszej analizie zawiera również ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. Z kolei w analizie Aranciaga Rolando i in. (2020) okazał się synonimem Abelisaurinae. Przedstawicielem Furileusauria może też być europejski ''[[Genusaurus]]'' (Baiano i in., 2023).
Nazwa Furileusauria pochodzi od słowa Furileu, oznaczającego w języku mapudungun „sztywny kręgosłup” (zob. [[#Kręgosłup|wyżej]]). Prócz usztywnień grzbietu i 1/3 długości ogona, wg Filippiego i in. (2016) furileuzaury charakteryzują się też m.in. zwróconym ku dołowi wyrostkiem grzebienia knemialnego (ang. ''cnemial crest'') piszczeli. Wg Gienechini i in. (2021) przynajmniej część domniemanych synapomorfii furilezaurów wydaje się wątpliwa.

====Carnotaurini====
Według pierwotnej koncepcji (Coria i in., 2002) jest to klad zawierający ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'', co potwierdza wiele późniejszych badań ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analizy Tortosy i in. (2014)]] do Carnotaurini należy ''Carnotaurus'', ''Aucasaurus'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Podobny wynik dały niektóre późniejsze badania oparte na tej macierzy (m.in. Cerroni i in., 2020; Gianechini i in., 2021; Agnolin i in., 2022). Niektóre badania wskazują, że Carnotaurini może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady ([[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]]). Wg badań Baiano i in. (2022) oraz Pola i in. (2024) Carnotaurini to klad najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Furileusauria – oprócz ''Carnotaurus'' i ''Aucasaurus'' należy to ''[[Niebla]]'', a w tym drugim również ''[[Koleken]]''. Niektóre analizy wskazują, że ''[[Niebla]]'' jest bliższa ''Aucasaurus'' niż ''Carnotaurus'' (Baiano i in., 2022), a w innych oba te taksony znajdują się w nierozwiązanej politomii razem z innymi przedstawicielami Furileusauria (Aranciaga Rolando i in., 2020; Baiano i in., 2023).

''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2014A). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Méndez, 2009).

==Wymiary==
(zob. tabele poniżej)

Abelizaurydy były średniej wielkości teropodami. Określenie ich dokładnych rozmiarów jest dość kłopotliwe (zob. niżej). Zasadniczą publikacją o tym zagadnieniu, opartą na stosownej metodologii, jest praca Grillo i Delcourta (2016) i to z niej szacunki – jako najbardziej wiarygodne i porównywalne ze sobą – z reguły podano poniżej jako pierwsze. Badania wykazało, że wiarygodne dla określenia wielkości są wymiary kręgów i kończyn tylnych.
Według tej publikacji, w miarę ewolucji abelizaurydy (i generalnie [[abelizauroid]]y) rosły, lecz jest to scenariusz oparty na jednej z hipotez filogenetycznych ([[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]); w innych ([[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]) nie jest to jednoznaczne.

Określenie, który abelizauryd był najmniejszy jest kłopotliwe. Znamy także wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono.

===Najmniejsze abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez I Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Tarascosaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14">[[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]</ref>
|
| 3,1 m
| 3<ref name="Tortosa14"></ref>, {{U|3-4}} m<ref>Ősi i Buffetaut, 2011</ref>
|
|
| 90 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kości sugerują dorosłość (Tortosa i in, 2014).</ref>
|-
| ''[[Genusaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,56}} m
| 4,4 m
| 3<ref>ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>, 3-4<ref>Ősi i Buffetaut, 2011 - na podstawie porównania z ''[[Carnotaurus]]'' (kość udowa 103 cm i 7-8 m długości)</ref> m
| 92 kg
| 35 kg
| 110 kg
|
| Młody<ref>Niepozrastane kręgi (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Dahalokely]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,84}}±0,23 m
| 4,8 m
| 3,5 m<ref>Oszacowanie oparte na ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|
|
| 150 kg
|
| Niemal dorosły<ref>Bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|-
| MMCh-PV 69<ref>Fragmentaryczny bazalny abelizauryd z formacji [[Candeleros]] ([[cenoman]] Argentyny) (Canale i in., 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|4}} m<ref>Canale i in., 2015/niepublikowane. Kość udowa ma ok. 52 cm (ryc. 6 z Canale i in., 2016)</ref>
|
|
|
|
| 240 kg<ref name="Canale16">Canale i in. (2016) wg metody Campione i in. (2014)</ref>
| Dorosły<ref>Okaz dorosły i co najmniej czternastoletni, na co wskazują badania histologiczne (Canale i in., 2016)</ref>
|-
| MCT 1783-R<ref>Piszczel mierząca 38 cm (39,5 z grzebieniem goleniowym) z brazylijskiej formacji Marília, datowana na ?[[mastrycht]], 72-66 Ma (Machado i in., 2013)</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|4,03}}±0,03 m
| 3,5 m<ref>Machado i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
| Młody<ref>Dystalna część kości jest kompletna, ale nie zawiera kości skokowej i piętowej, co sugeruje, że nie były one zrośnięte (Machado i in., 2013), więc okaz był prawdopodobnie młody</ref>
|-
| MPEF-PV 1699<ref>Fragment zęba i dwa kręgi ogonowe z wczesnej kredy (najpóźniejszy [[hoteryw]]-[[barrem]] – ~130-125 Ma) Argentyny (formacja Cerro Barcino - ogniwo La Paloma) (Rauhut i in. 2003)</ref>
| Abelisauridae<ref>Okaz został zaliczony do [[Abelisauria]]: ?Abelisauridae (Rauhut i in. 2003; Carrano i Sampson, 2008), lecz ma cechę unikalną dla Abelisauridae (Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5; Méndez, 2014A, s. 105)</ref>
| {{U|4,32}}±0,09 m
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rugops]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,39}}±0,39 m<ref>Przy użyciu do oszacowania jego wielkości długości czaszki (autorzy bazowali na długości czaszki 44,4 cm, podczas gdy miała ona 31,5 cm [Sereno i in., 2004]) i kości szczękowej otrzymano 2,5 i 2 m a przy innych wymiarach, które okazały się lepiej skorelowane z faktyczną długością ciała abelizauroidów - 3,8-5,3 m (Grillo i Delcourt, 2017).</ref>
| 5,3 m
| ?<ref name="Rugops">Biorąc pod uwagę rozmiary czaszki (31,5 cm [Sereno i in., 2004] lub 44,4 cm [Grillo i Delcourt, 2017]) oszacowania takie jak Paula (2024) (6 m) należy uznać za niewiarygodne</ref>
|
| ?<ref name="Rugops"></ref>
| 410 kg
|
| Młody<ref>M.in. niezrośnięte kości nosowe (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Coeluroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08">Carrano i Sampson, 2008</ref><ref name="Wilson">Wilson, 2012</ref>
|
| 5,9 m
| 4,4 m<ref name="Wilson rozmiary">Wg niepublikowanych danych dwukrotnie większy od noazauryda ''[[Masiakasaurus]]'' (Wilson, 2012)</ref>
|
|
| 265 kg
|
|
|-
| ''[[Compsosuchus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref>Novas i in., 2004</ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 2 m
| ?<ref>Mógł być wielkości ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004), lecz Carrano i Sampson (2008) podają, że materiał jest „średniej wielkości, większy niż ''[[Masiakasaurus]]'' i ''[[Noasaurus]]''” i zapewne jest [[noazauryd]]em „ze względu na małe rozmiary”; podobnie wskazują Carrano i in. (2011) - że jest około dwukrotnie większy niż największe ''Masiakasaurus'' i Wilson (2012) - że jest on (wraz z ''[[Coeluroides]]'' i ''[[Ornithomimoides]]'') nieznacznie większy niż ''[[Jubbulpuria]]'' i ''[[Laevisuchus]]''.</ref>{{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 12 kg
|
|
|-
| ''[[Ornithomimoides]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 3,3 m
| {{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 44 kg
|
| Młody<ref name="CS08"></ref>
|-
| ''[[Niebla]]''
| Abelisauridae
|
|
| 4-4,5 m <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|-
| MCF-PVPH-237 ("[[Bayosaurus]]")
| Abelisauridae<ref name="Bayosaurus">Zob. uwaga dot. "Bayosaurus" [[#Dowiedz_si.C4.99_wi.C4.99cej|Dowiedz się więcej]]</ref>
| {{U|4,73}}±0,52 m
| 4,1 m
| 4 m<ref>Coria i in., 2006; Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
| 295 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kręgi sugerują dorosłość (Coria i in., 2006)</ref>
|-
| ''[[Arcovenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,83}}±0,47 m
| 7,2 m
| 5-6 m<ref>Tortosa i in., 2014. Miał on znacznie krótszą piszczel niż ''[[Aucasaurus]]'' (51 cm). Wg Tortosy i in. (2014) rozmiary mózgoczaszki ''[[Arcovenator]]'' odpowiadają ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' FMNH.PR.2100, lecz – zgodnie z twierdzeniem autorów – jest ona płytsza niż u tego pierwszego; podana wysokość mózgoczaszki (17,3 cm) jest znacznie mniejsza niż u tego pierwszego (23 cm - Paulina Carabajal, 2011A).</ref>
|
|
| 950 kg
|
| Młody<ref>Niezrośnięte kręgi ogonowe znamionują niedojrzałość okazu (Tortosa i in., 2014)</ref>
|-
| MUCPv 1125<ref>Nieopisany abelizauryd z [[santon]]u Argentyny (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|5}} m<ref name="JuarezFig.2">Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Ma zrośniętą miednicę (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
|-
| MPCN-PV 69<ref>Brachyrostr z formacji [[Anacleto]] (wczesny [[kampan]] Argentyny; z tej samej formacji pochodzi ''Aucasaurus'') (Gianechini i in., 2015). Nie jest to ten sam okaz co MMCh-PV 69.</ref>
| Abelisauridae
| {{U|5,17}}±0,28 m
| 3-5 m<ref>Gianechini i in., 2015</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Stopień zrośnięcia kręgów sugeruje osobnika niemal lub całkowicie dojrzałego (Gianechini i in., 2015)</ref>
|-
| ''[[Kurupi]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5 m <ref>Iori i in., 2021</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Ilokelesia]]''
| Abelisauridae<ref>Bazalny [[abelizauroid]] wg Corii i Salgado (2000), lecz wg praktycznie wszystkich nowszych analiz abelizauryd</ref>
| {{U|5,26}}±0,71 m
| 5,8 m
| 4<ref name="Paul, 2024"></ref>-5<ref>Mortimer, online</ref>-7<ref name="JuarezFig.2"></ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Porównując rozmiary kości zaoczodołowej wg ryc. 5A w Novas i in., 2013 z ''[[Carnotaurus]]'' wg ryc. 2 w Bonaparte i in., 1990, rozmiary tego pierwszego to ok. 75-80% tego drugiego; porównanie z bardziej zbliżonym filogenetycznie ''[[Skorpiovenator]]'' wg ryc. 2B z Canale i in., 2009, przy przyjęciu długości czaszki 45 cm za Benson i in. (2014) sugeruje, że ''Ilokelesia'' miała rozmiary zbliżone do ''Skorpiovenator''; porównując ?czwarty kręg szyjny wg ryc. 5 z Coria i Salgado, 2000 z ''Carnotaurus'', rozmiary ''Ilokelesia'' to 68-92% - średnio 81 % rozmiarów ''Carnotaurus'' – tj. ok. 6 m.</ref>
|
| 200 kg
| 840 kg
|
|
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref>''[[Nomen dubium]]'' (Juárez-Valieri i in., 2007), inaczej Coria i in. (2006)</ref>
| ? Abelisauridae<ref>Coria i in., 2006</ref>
| {{U|5,28}}±0,28 m
| 4,6 m
| ? 6,4-8 m<ref>Znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''.</ref>
|
|
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Xenotarsosaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref>[[Ceratosauria#Allain_i_in..2C_2007| Allain i in., 2007]]; Sampson i in. (1998); Coria i Salgado (2000); abelizauryd np. wg [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., (2016)]])</ref>
| {{U|5,43}}±0,28 m
| 5,4 m
| 3-4 m<ref>Novas i in. (2008) szacują wymiary nieznacznie mniejszego (długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości ''Xenotarsosaurus'') [[abelizauroid]]a CPP 174 na podstawie ''Carnotaurus'' na 3-4 m</ref>, 5 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie długości kości udowej w porównaniu do ''Carnotaurus''</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>, 5,5 m</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>
| 658 kg
| 750 kg
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Thanos]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5,5-6,5 m <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły / Prawie dorosły <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|-
| ''[[Viavenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|5,62}}±0,62 m
|
| 5,5 m<ref>Wg rekonstrukcji zamieszczonej na blogu autora (Filippi, online 2014; 2016), jest to teropod o rozmiarach ''Aucasaurus'' i ma ok. 5,5 m. Według rycin z publikacji Filippi i in. (2016) może być znacznie większy niż ''[[Carnotaurus]]'' (Bonaparte i in., 1990) oraz ''[[Abelisaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011B), różnią się one jednak znacząco proporcjami. Czaszka i kręgi grzbietowe ''Viavenator'' są znacznie większe, kręgi szyjne (4. i 7.) są zbliżonej wielkości, lecz dźwigacz jest trochę mniejszy a 10. kręg szyjny oraz łopatka - znacznie mniejsze. Sugeruje to, że w skalach w publikacji doszło do pomyłek.</ref>
|
|
| 700 kg
|
|
|-
| ''[[Aucasaurus]]''
| Abelisauridae
| 6,1±0,25 m
| 5,3 m
| <5-6,5 m<ref>Opublikowane oszacowania wymiarów są następujące: <5 m (ryc. 2 w Juárez-Valieri i in., 2011); 5 m (rekonstrukcja Hartmana [online]; wg niej kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj. odpowiednio 72,5 i 66 cm, Benson i in. [2014], tj. odpowiednio 73 i 62 cm oraz Persons i Currie [2016], tj. odpowiednio 70 i 64 cm, Grillo i Delcourt [2017], tj. odpowiednio 73 i 64,4 cm); 5,5 m (Paul, 2024); 5,5-6 m (Grillo i Delcourt, 2017 wg ryc. w Coria i in., 2002); 6,5 m (Juárez-Valieri i in., 2011). Wg Corii i in. (2002) ''Aucasaurus'' jest o ok. 30% mniejszy niż ''[[Carnotaurus]]'' a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.</ref>
| {{U|851}} kg
| 700 kg
| 600 kg
|
| Dorosły<ref>Coria i in., 2002; Cerda, 2015/niepublikowane</ref>
|-
| ''[[Eoabelisaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14"></ref>
| 5,82±0,56 m
| 7,5 m
| 6-6,5 m<ref name="PR12">Pol i Rauhut, 2012</ref>
| {{U|878}} kg
| 850 kg
| 445 kg
|
| Dorosły/niemal dorosły<ref name="PR12"></ref>
|-
| ''[[Skorpiovenator]]''
| Abelisauridae
| 5,62±0,62 m
| 6 m
| 6<ref>Canale i in., 2009></ref>-7,5<ref name="Paul, 2024"></ref> m
| {{U|1198}} kg
| 1800 kg
| 950 kg
| 1207 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Canale i in. (2016), odnosząc się do kręgów krzyżowych MMCh-PV 69, podają, że trzony są u tego okazu mocno zrośnięte, z dobrze widocznym szwem, tak jak u m.in. ''[[Skorpiovenator]]''. Chropowata powierzchnia czaszki może to potwierdzać. </ref>
|-
|}

===Największe abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref>
| {{U|5,28}} ± 0,28 m
| 4,6 m
| 6,4-8 m<ref>''[[Quilmesaurus]]'' znany jest z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm i oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''. </ref>
|
|
| 430 kg
|
| Niedorosły<ref>Piszczel i kości stępu nie są zrośnięte (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| UNPSJB-PV247<ref>Kość szczękowa ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Argentyny (formacja [[Bajo Barreal]]). Ma 33 cm długości (Lamanna i in., 2002), co jest wartością mniejszą niż ''[[Ekrixinatosaurus]]'' (44,2 cm) ale większą niż ''[[Carnotaurus]]'' (32,3 cm) i ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2100 (Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,21}} ± 0,37 m
|
| 8-10 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie porównania z ''[[Majungasaurus]]'' wg oszacowania Sampsona i in. (1998).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| MB R 3621<ref>Kość udowa [[ceratozaur]]a z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii. Przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011)</ref>
| ??Abelisauridae
| {{U|6,27}} m<ref>Okaz nie był szacowany, ale długość kości to 77 cm - tyle samo co ''[[Rahiolisaurus]]'', oszacowanego na 6,27 m.</ref>
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rajasaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|6,57}} ± 0,37 m
| 10,5 m
| 7-9<ref>Mortimer (online)</ref>, 7,6-9<ref>Grillo i Delcourt (2017) cytując Wilsona i in. (2003) podają takie wartości, lecz publikacja nie zawiera takich danych.</ref>, 11 m<ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Porównanie z ''[[Carnotaurus]]'' - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2). </ref>
|
| 4000 kg
| 3000 kg
|
|
|-
| MACN-Pv-RN 1012<ref>Okaz z formacji [[Bajo de la Carpa]] ([[santon]] - 86-83 Ma) Argentyny (Ezcurra i Méndez, 2009)</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,8}} ± 0,44 m
|
|
|
|
|
|
| Niemal dorosły<ref>Niemal kompletnie zrośnięte kręgi sugerują, że nie był to okaz młody (Ezcurra i Méndez, 2009).</ref>
|-
| ''[[Chenanisaurus]]''
| Abelisauridae
|
|
| {{U|6,88}} m<ref>Porównanie długości żuchw wg ryc. 10 z Longrich i in. (2017): ''[[Carnotaurus]]'' - 35,5 cm, ''[[Ekrixinatosaurus]]'' - 47 cm, ''Chenanisaurus'' - 44 cm. ''Chenanisaurus'' był więc nieznacznie mniejszy od ''Ekrixinatosaurus'' (o ok. 7%, co daje ok. 6,88 m obliczając na podstawie proporcji długość oszacowaną przez Grillo i Delcourta [2017]). Zdaniem Longricha i in. (2017) ''Chenanisaurus'' osiągał podobne rozmiary co ww. oraz ''[[Pycnocnemosaurus]]''.</ref>
|
|
|
|-
| ''[[Rahiolisaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref name="Farke"></ref>
| {{U|6,94}}<ref>Oszacowanie ISIR 436 - kość biodrowa o długości 80 cm (Novas i in., 2010) to 6,75±0,38 m. Inny oszacowany przez tych autorów okaz to ISIR 438 - piszczel o długości 43 cm (Novas i in., 2010). Okaz miałby 6,22±0,08 m. Grillo i Delcourt podali jednak długość piszczeli 60 cm - taką długość ma ISIR 445 (Novas i in., 2010), więc to zapewne do niego należy odnieść oszacowanie. Holotyp (ISIR 550/554/557) został oszacowany na 6,27±0 m na podstawie długości kości udowej – 77 cm. Taką długość kośći podali Novas i in. (2010), lecz według Personsa i Curriego (2016 - jako ''[[Indosuchus]]'') była o 10 cm dłuższa (87,2 cm). Obliczenie na podstawie proporcji daje 7,1 m długości dla mierzącej 87,2 cm kości. Średnia z 6,75 i 7,1 m to 6,94 – wynik ten przyjęto w tabeli. 77 cm mierzy również kość udowa ''[[Ekrixinatosaurus]]'', który miał prawdopodobnie masywniejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować większą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej.</ref> m
| 9,2 m
| 7<ref>Paul (2024) - jako ''[[Indosuchus]]'' - por. Chatterjee i Rudra (1996) oraz Novas i in. (2010)</ref>, 8<ref>Novas i in. (2010) ocenili ''[[Rahiolisaurus]]'' na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej (77 cm) w porównaniu do ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2278. Długość FMNH PR 2278 nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy (Krause i in., 2007) oceniają długość gatunku a nie osobnika na 6-7 m.</ref> m
|
| 1200 kg
| 2000 kg
|
|
|-
| ''[[Majungasaurus]]''
| Abelisauridae
| 5,58±0,25 m<ref>Okaz FMNH PR 2100 – czaszka mająca 57 cm długości (Sampson i in., 1998)</ref>
| 8,1 m
| 6<ref name="Paul, 2024"></ref>, 6-7<ref>Krause i in., 2007</ref>, 7-9<ref>Szacunki oparte na czaszce FMNH PR 2100 w porównaniu do ''[[Carnotaurus]]'' (Sampson i in., 1998) – zapewne zawyżone, gdyż ''Carnotaurus'' cechuje się skróconą czaszką.</ref>, 8-11<ref>Dach czaszki MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100 - co sugeruje zdaniem Sampsona i Witmera (2007) teropody o długości czaszki 60-70 cm [ta druga wartość wydaje się bliższa prawdy – skalując FMNH PR 2100 otrzymujemy wartość 71 cm] i długości całkowitej 8-11 m, tj. mniej więcej wymiarów ''Carnotaurus''. Jednocześnie wskazuje się, że największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od ''[[Carnotaurus]]'' (Carrano i Sampson, 2008).</ref>, prawdopodobnie ok. {{U|7}}<ref>Opierając się na oszacowaniu okazu FMNH PR 2100 Grillo i Delcourta (2017), z proporcji otrzyma się ok. 7 m dla MNHN.MAJ 4.</ref> m
| 1614 kg<ref name="FMNH PR 2278">FMNH PR 2278, którego kość szczękowa jest praktycznie takich samych rozmiarów jak FMNH PR 2100 (ryc. 4C w Ratsimbaholison i in., 2016 w porównaniu do ryc. z suplementu tej pracy), którego oszacowano na 5,58±0,25 m.</ref>
| 750 kg
| 1300 kg
| 965<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CM"></ref>, 1133<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14AHR"></ref>, 1690<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14"></ref>, 1833<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CF"></ref>, prawdopodobnie 3150 kg<ref>Skoro MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100, to jego masę można oszacować na 3,15 t (1614 kg x 1,95).</ref>
| Dorosły<ref>O'Connor (2007) podaje, że FMNH PR 2100 ma zrośnięte wszystkie łuki neuralne z trzonami kręgów, zatem podobnej wielkości FMNH PR 2278 i jeszcze większy MNHN.MAJ 4 również zapewne są dorosłe.</ref>
|-
| PRC.NF.1.21<ref>Nienazwany wczesnokredowy ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd, znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm (Smith i in. 2010).</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|7}} m
|
| 7,4-9,2 m<ref>Smith i in., 2010. Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u ''Ekrixinatosaurus'' i ''Carnotaurus''. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in., 2010).</ref>
|
|
|
|
| Niedorosły<ref>Ma otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in., 2010; Le Loeuff i in., 2010).</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Argentyny<ref>Nieopisane zęby i piszczel z Argentyny z [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (145-133 Ma) (Canale i in., 2014)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| {{U|7}}-8 m<ref>Canale i in., 2014</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Abelisaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,36}}±0,74 m<ref>Oszacowania oparte na długości czaszki są niewiarygodnie wysokie – 38 m, w porównaniu do rozmiarów uzyskanych przez użycie innych pomiarów.</ref>
| 7,2 m
| 10<ref>Paul, 2024; Juárez-Valieri i in. (2011), ryc. 2</ref> m; {{U|zob. uwaga niżej}}<ref>Wskazuje się, że ''[[Abelisaurus]]'' dorównywał wymiarami ''[[Carnotaurus]]'' (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ''Ekrixinatosaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011); wymiary mózgoczaszki obu są zbliżone (Paulina Carabajal, 2011B). Czaszka ''Abelisaurus'' była prawdopodobnie nieco dłuższa - ok. 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B) niż u ''Ekrixinatosaurus'' - 75-80 cm, lecz niższa i węższa - 26 do 34 cm (Juárez-Valieri i in., 2011) – dlatego przyjęto niższą pozycję ''Abelisaurus'' niż ''Ekrixinatosaurus'' w liście. Jednak z drugiej strony, mogła być znacznie krótsza i wyższa (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane) a jej długość została oszacowana przez Bensona i in. (2014) jedynie na 42,5 cm – nieco mniej niż ''[[Skorpiovenator]]'' (45 cm) (Juárez-Valieri i in. [2011] podają znacznie mniejszą długość czaszki ''Skorpiovenator'' - 28,1 cm, lecz wydaje się, że jest to mało prawdopodobne, biorąc pod uwagę podane przez Canale i in. [2009] wymiary zachowanej części szkieletu [4,35 m], ich oszacowanie długości [6 m] i ryc. 1, ryc. 6 z pracy Novasa i in. [2013], wg której żuchwa ma ok. 60 cm a czaszka jest zbliżonych rozmiarów a także wymiary kończyn podane przez Bensona i in. [2014]; wartość podana przez Juáreza-Valieriego i in. [2011] wydaje się pomiarem z ryc. 2 z pracy Canale i in. [2009], gdzie skala jest prawdopodobnie błędna).</ref>
|
| 3000 kg
| 1650 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość (Paulina Carabajal, 2011B)</ref>
|-
| ''[[Ekrixinatosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,35}}±0,81 m
| 8,2 m
| 6,5<ref name="Paul, 2024"></ref>, 7-8<ref>Calvo i in. (2004)</ref>, 10-11<ref>Juárez-Valieri i in. (2011)</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Czaszka wg oszacowania na podstawie podobnego i blisko spokrewnionego ''[[Skorpiovenator]]'' (Canale i in., 2009, ryc. 2b) mierzyć powinna 75-80 cm, czyli nieznacznie mniej niż to określili Calvo i in. (2004) na podstawie ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' (83 cm długości) oraz Juárez-Valieri i in. (2011) - nieznaną metodą (85 cm). W każdym razie czaszka jest dłuższa i szersza niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u ''Carnotaurus'' - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary ''Ekrixinatosaurus'', lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u ''Ekrixinatosaurus'' oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u ''Carnotaurus'', czyli ''Ekrixinatosaurus'' jest 0,15-4,5% większy. Wymiary kręgów ''Ekrixinatosaurus'' mają być większe niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011), lecz nie podano wymiarów a wg Grillo i Delcourta (2017) długość i szerokość trzonów jest mniejsza, lecz wysokość większa.</ref>
| 1258 kg
| 800 kg
| 1400 kg
| 1428 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Kość piętowa i skokowa są zrośnięte, widoczny jest szew między nimi a piszczelą. Kości krzyżowe są zrośnięte z żebrami i z kością biodrową, jak u dorosłych ceratozaurów (Calvo i in., 2004).</ref>
|-
| OLPH 025<ref>Górny fragment kości udowej przypominający abelizauryda z [[cenoman]]u Maroka (Chiarenza i Cau, 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| >''Ekrixinatosaurus''<ref>Minimalna brzusznoboczna średnica kości to „nie mniej niż 11,5 cm” (Chiarenza i Cau, 2016) w porównaniu do 11,5 cm u ''[[Ekrixinatosaurus]]''</ref>
|
|
|
|
|
|-
| [[Megalosaurus#M._chubutensis|''"Megalosaurus" chubutensis'']]<ref>Ząb pochodzący z [[cenoman]]u Argentyny, przypomina [[abelizauryd]]y (Carrano i in., 2012) lecz mógł być karcharodontozaurydem (Molina-Pérez i Larramendi, 2019).</ref>
| ?? Abelisauridae
|
| 9,7 m
| ~{{U|7,46}} m<ref>Ząb jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 4,83 m (Grillo i Delcourt, 2017) ''[[Arcovenator]]'' mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014) – powyższe oszacowanie to proporcja na podstawie tych wymiarów (skrajnie niepewny szacunek), ''[[Pycnonemosaurus]]'' 5 cm, a ''[[Carnotaurus]]'' - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A) (zęby z wczesnego [[mastrycht]]u Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae [Buffetaut i in., 1999], gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od [[karcharodontozauryd]]a [Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013]). Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u ''[[Majungasaurus]]'' osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a).</ref>
|
|
| 3400 kg
|
|
|-
| ''[[Carnotaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,75}}±0,35 m
| 7,7 m
| 7<ref>Candeiro i Martinelli (2005)</ref>, 7-8<ref>Ősi i Buffetaut (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
7,5<ref name="Paul, 2024"></ref>,
7,8<ref> Rekonstrukcja w Novas, 2009</ref>,
8<ref>Hartman (online 2012)</ref>,
8,1<ref>Mortimer (online)</ref><ref>Rekonstrukcja w Bonaparte i in., 1990</ref>,
8-9<ref>Juárez-Valieri i in. (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
8,9<ref>Headden (online 2008) – rekonstrukcja z bardzo długim ogonem</ref>,
9<ref>Smith i in. (2010), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
9,4<ref>Farke i Sertich (2013), cytując Bonaparte i in. (1990); Smith i in. (2010) również oszacowali długość na 9,4 m, co jest prawdopodobnie przeszacowane, gdyż jest oparte na pierwotnie podawanej długości kości udowej (103 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013)</ref>,
10-11<ref>Tykoski i Rowe (2004)</ref> m
| 1614 kg
| 2000 kg
| 1850 kg
| 980<ref name="Campione14CM">Campione i in. (2014) - metoda: Campbell i Marcus (1992)</ref>, 1152<ref name="Campione14AHR">Campione i in. (2014) - metoda: Anderson, Hall-Martin i Russell (1985)</ref>, 1350<ref>D. Russel w Bonaparte i in., 1990, s. 30</ref>, 1743<ref name="Campione14">Campione i in. (2014)</ref>, 1500-2102<ref>Mazzetta i in. (2004)</ref>, 1864<ref name="Campione14CF">Campione i in. (2014) - metoda: Christiansen i Farina (2004)</ref>
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość ''[[Carnotaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011A)</ref>
|-
| ''[[Lametasaurus]]''<ref name="Nd"></ref>
| ???Abelisauridae
|
|
| ?~''Carnotaurus''<ref>Mógł być większy od ''Carnotaurus'', gdyż ma dłuższą o niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli niż ''[[Pycnonemosaurus]]'' (15,5 cm), ''[[Carnotaurus]]'' (12/13,4 cm), ''[[Rajasaurus]]'' (19,3 cm) (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Jednak odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza niż u ''Carnotaurus'' (Wilson i in., 2003, tab. 2).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Dryptosauroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?Abelisauridae
|
| 10 m
| >''Carnotaurus''<ref>Znany jest z kręgów ogonowych przewyższających wielkością ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004).</ref>
|
|
| 1500 kg
|
|
|-
| ''[[Pycnonemosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|8,93}}±0,31 m
| 9,3 m
| 6-7<ref>Kellner i Campos (2002) na podstawie długości piszczeli (78,2 cm). Takie same wymiary podają Candeiro i Martinelli (2005; Grillo i Delcourt, 2016 błędnie cytują oszacowanie 7-8 m.</ref>, 7<ref name="Paul, 2024"></ref>, 9,4<ref>Rekonstrukcja Eliasa (2011 online)</ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u ''[[Carnotaurus]]'', 19,3 cm u ''[[Rajasaurus]]'' i 22,3 u ''[[Lametasaurus]]'' (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u ''Pycnonemosaurus'' powinna mieć 81-91 cm (średnio 86 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P, w cm: ''[[Aucasaurus]]'' U70-72,5-73 P62-64-66 S1,12; ''[[Eoabelisaurus]]'' U64 P55 S1,16, ''Ekrixinatosaurus'' U77-77,6 P69,4 S1,11, ''[[Rahiolisaurus]]'' U77-87,2 P79,5 S1,03, ''[[Xenotarsosaurus]]'' U59,8-61,1 P53,3-56,3-59,2 S1,08; wymiary za Benson i in., 2014; Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, online; Novas i in., 2010; Persons i Currie, 2016; Pol i Rauhut, 2012). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u ''Ekrixinatosaurus'' to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
|
| 1200 kg
| 3600 kg
|
| Młody(!)<ref>Kellner i Campos (2002) podają, że łuki neuralne i trzony kręgów ogonowych nie są zrośnięte. Ponieważ zrośnięcia postępują od tyłu do przodu kręgosłupa (Irmis, 2007), sugeruje to młody wiek okazu.</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Kenii<ref>Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy ([[mastrycht]]) Afryki (Kenia) (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|11-12}} m<ref>Sertich, 2013; Sertich i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
|
|-
|}

===Przypisy===
<references/>

==Kiedy==

~143-133 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ??''[[Berberosaurus]]'' 191-174 Ma
: ?''[[Eoabelisaurus]]'' 174-168 Ma
: ??''[[Genyodectes]]'' ?125-?101 Ma
: ''[[Kryptops]]'' ~113 Ma

najmłodsze:
: m. in. ''[[Chenanisaurus]]'' ~68-66 Ma

Najstarszymi abelizaurydami mogą być ''[[Berberosaurus]]'', pochodzący 191-174 Ma ([[pliensbach]]-[[toark]]) ([[#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) ''[[Eoabelisaurus]]'' sprzed 174-168 Ma ([[aalen]]-[[bajos]]) ([[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]). Wg większości badań są one jednak bardziej bazalnymi ceratozaurami. Pierwszym niewątpliwym nazwanym abelizaurydem jest znacznie późniejszy ''[[Kryptops]]'' z przełomu [[apt]]u-[[alb]]u (ok. 113 Ma). Z najpóźniejszego [[hoteryw]]u-[[barrem]]u (~130-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) pochodzą kręgi należące do abelizauryda (Rauhut i in., 2003; Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (ok. 143-133 Ma) Argentyny (piszczel z formacji [[Bajada Colorada]]) (Canale i in., 2017) i dolnej kredy ([[berrias]]-dolny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego [[kimeryd]]u - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011; Wang i in., 2017). Do abelizaurydów mogą należeć także dwa zęby (ML 966 i ML 327) z [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (157-145 Ma) Portugalii (Hendrickx i Mateus, 2014; Wang i in., 2017). Jednak takie przyporządkowanie nie jest jednoznaczne ze względu na to, że podobny ząb z późnej jury Niemiec (GZG.V.010.334, zaliczony do ''[[Allosaurus]]'') umieszczony w analizie wraz z jednym z tych zębów (ML966) okazał się [[karnozaur]]em (Gerke i Wings, 2016).
Abelizaurydy wyginęły na końcu kredy.

==Gdzie==
[[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), [[Europa]]

Abelizaurydy znane są z Gondwany oraz Europy. Były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-94 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znane są fragmentaryczne szczątki, w tym ''[[Chenanisaurus]]'', ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Abelizaurydy mogły być częstsze w środowiskach położonych w głębi lądu niż przedstawiciele Carcharodontosauridae (Sales i in., 2016).

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Aranciaga Rolando, M., Cerroni, M.A., Garcia Marsà, J.A., Agnolín, F.l., Motta, Matí.J., Rozadilla, Sebastiá., Brisson Eglí, F., Novas, F.E. (2020). „A new medium-sized abelisaurid (Theropoda, Dinosauria) from the late cretaceous (Maastrichtian) Allen Formation of Northern Patagonia, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102915]].

Baiano M.A, Pol, D., Bellardini, F., Windholz, G.J., Cerda, I.A., Garrido A.C., & Coria R.A. (2022). "Elemgasem nubilus: A New Brachyrostran Abelisaurid (Theropoda, Ceratosauria) from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia, Argentina". Papers in Palaeontology. [[doi:10.1002/spp2.1462]]

Baiano, M.A., Coria, R., Chiappe, L.M., Zurriaguz, V. & Coria, L. (2023). "Osteology of the axial skeleton of ''Aucasaurus garridoi'': phylogenetic and paleobiological inferences." PeerJ 11:e16236 [[DOI 10.7717/peerj.16236]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
theropod ''Majungasaurus crenatissimus'' from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution, 5, 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414. [[doi: 10.1007/s00114-008-0487-4]]

Canale, J.I., Cerda, I., Novas, F.E. & Haluza, A. (2016) "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010]]

Candeiro, C.R.A. & Martinelli, A.G. (2005) "Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geochronological implications" Sociedade & Natureza, Uberlândia, 17 (33), 5-19.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163-179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of ''Masiakasaurus knopfleri'' Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Cerroni, M.A., Motta, M.J., Agnolín, F.L., Aranciaga Rolando, A.M., Brissón Egli, F., & Novas, F.E. (2020). „A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102445]].

Cerroni, M.A., Otero, A. & Novas, F.E. (2024) „Appendicular myology of Skorpiovenator bustingorryi: A first attempt to reconstruct pelvic and hindlimb musculature in an abelisaurid theropod.” The Anatomical Record. [[DOI: 10.1002/ar.25532]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. [[doi:10.1139/E06-025]]

Delcourt, R. (2018). "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers." Scientific Reports. 8:9730.

Delcourt, R., Iori, F.V. (2020). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna". Historical Biology: 1–8. [[doi:10.1080/08912963.2018.1546700]].

Delcourt, R., Brilhante, N.S., Pires-Domingues, R.A., Hendrickx, C., Grillo, O.N., Augusta, B.G., Maciel, B.S., Ghilardi, A.M. & Ricardi-Branco, F. (2024). "Biogeography of theropod dinosaurs during the Late Cretaceous: evidence from central South America,." Zoological Journal of the Linnean Society, zlad184. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad184]].

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. [[doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003]]

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. [[doi:10.1371/journal.pone.0062047]]

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]]

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. [[doi:10.1371/journal.pone.0158334]]

Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Landini, W., Finotti, F., Juárez Valieri, R. & Zandonai, F. (2015) "New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 54, 1-16. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009]]

Gianechini, F.A., Méndez, A.H., Filippi, L.S., Paulina-Carabajal, A., Juárez-Valieri, R.D. & Garrido, A.C. (2021). "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151. [[doi:10.1080/02724634.2020.1877151]].

Grillo, O.N. & Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. [[doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1]]

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Iori, F.V., Ismael de Araújo-Júnior, H., Simionato Tavares, S.A., da Silva Marinho, T., Martinelli, A.G. (2021). “New theropod dinosaur from the late Cretaceous of Brazil improves abelisaurid diversity.” Journal of South American Earth Sciences (2021), [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103551]].

Irmis, R.B. (2007) "Axial skeleton ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in archosaurs" Journal of vertebrate Paleontology, 27(2), 350-361. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2007) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F. & Jourani, E. (2017) "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa" Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021]]

Longrich, N.R., Isasmendi, E., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E. (2023). “New fossils
of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the upper Maastrichtian of Morocco, North Africa.” Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105677]]

López-Miguel, M., Torices, A., Malafaia, Ortega, F. & Pérez-García, A. (2026). "Cenomanian theropod teeth from Algora (central Spain), new evidence for majungasaurine abelisaurids in Europe." Scientific Reports. [[doi:/10.1038/s41598-026-53271-3]].

Machado, E.B., Campos, D.D.A., Calvo, J.O. & Kellner, A.W. (2013) "A new Abelisauroid from the Upper Cretaceous of Brazil. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas" 30(2), 446-452.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Christiansen P. & Farina, R.A. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16(2-4), 1-13

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2014A) "The caudal vertebral series in abelisaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59 (1), 99–107. [[doi:10.4202/app.2012.0095]]

Méndez, A.H. (2014) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569-579. [[doi:10.4202/app.2011.0129]]

Meso, J.G., Hendrickx, C., Baiano, M.A., Canale, J.I., Salgado, L., & Díaz-Martínez, I. (2021). “Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina.” Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 409–423.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (red.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]

Paulina Carabajal, A. (2011A) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386. [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Paulina Carabajal, A. (2011B) "Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia" Palaeontology, 54(4), 793-806. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x]]

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2015) "The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi" Acta Palaeontologica Polonica, 60(1), 141-144. [[doi:10.4202/app.2013.0037]]

Pereyra, E.E.S., Ezcurra, M.D., Paschetta, C. & Ménde, A.H. (2025). "Building a predator: macroevolutionary patterns in the skull of abelisaurid dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 292, 2058. [[doi:10.1098/rspb.2025.0943]].

Pereyra, E.E.S., Vrdoljak, J., Ezcurra, M.D., González-Dionis, J., Paschetta, C. & Méndez, A.H. (2025). "Morphology of the maxilla informs about the type of predation strategy in the evolution of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda)." Scientific Reports 15, 7857. [[doi:10.1038/s41598-025-87289-w]].

Pereyra, E.E.S., Ezcurra, M.D., Paschetta, C & Méndez, A.H. (2026). "A hundred million years in a narrow tube: The role of stabilizing selection and ecological divergence in a clade of carnivorous dinosaur." Evolution qpag181. h[[doi:/10.1093/evolut/qpag181]].

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of ''Carnotaurus sastrei'' and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. [[doi:10.1038/srep19828]]

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]

Pol, D.; Baiano, M. A.; Černý, D.; Novas, F.; Cerda, I. A., Pittman, M. (2024). "A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria". WILEY Online Library. [https://doi.org/10.1111%2Fcla.12583]

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) "Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. [[doi:10.4202/app.00132.2014]]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. [[doi:10.1111/zoj.12425]]

Ribeiro, T.B., Vecchietti, L.F., Candeiro, C.R.A., Canale, J.I., Bergqvist, L.P., Brito, P.M., & Pereira, P.V.L.G.C. (2025). "Overabundance of abelisaurid teeth in the Açu Formation (Albian-Cenomanian), Potiguar Basin, Northeastern Brazil: morphometric, cladistic and machine learning approaches." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2487366]]

Rowe, A.J., Cerroni, M.A. & Rayfield, E.J. (2026). "Southern hemisphere ceratosaurs evolved feeding mechanics paralleling those of Northern hemisphere tyrannosaurids." Scientific Reports 16, 2804 (2026). [[doi:10.1038/s41598-025-32686-4]].

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]

Sakamoto M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles." PeerJ 10:e13731 [[doi:10.7717/peerj.13731]].

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. [[doi:10.1126/science.280.5366.1048]]

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. [[doi:10.4202/app.2011.0144]]

Scherer, C.R., Steell, E. & Upchurch, P. (2026). "Drivers and mechanisms of convergent forelimb reduction in non-avian theropod dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 293 (2071): 20260528. [[doi:10.1098/rspb.2026.0528]].

Seculi Pereyra, E.E., Soto, I.M. & Perez, D.E. (2026). "Beyond species recognition hypothesis: evolutionary trends in Abelisauridae cranial ornamentation." Paleobiology. [[doi:10.1017/pab.2026.10099]].

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. [[doi:10.1016/j.cub.2016.10.043]]

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Zaher, H., Pol, D., Navarro, B.A., Delcourt, R. & Carvalho, A.B. (2020). “An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae.” Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. [[doi:10.5852/cr-palevol2020v19a6]]

Zurriaguz, V & Cerroni, M.A. (2025). "Postcranial pneumacity in abelisaurids (Dinosauria: Theropoda): the cases of ''Tralkasaurus cuyi, Skorpiovenator bustingorryi'' and ''Carnotaurus sastrei''. Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.18.12.2025.3656]].

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5. [abstrakt]

Canale, J.I., Haluza, A. & Novas, F.E. (2015) "Histología ósea de un Nuevo ejemplar de Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) del Denomaniano de la Provincia de Neuquén, Argentina" Ameghiniana, 52(4) - suplement, 10. [abstrakt]

Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/quo-vadis-carcharugopso.html

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html

Cerda, I.A. (2015) "Estudio paleohistológico del holotipo de Aucasaurus garridoi (Theropoda: Abelisauridae), aspectos paleobiolóogicos inferidos" Ameghiniana, 52(1) - suplement, 6. [abstrakt]

Elias, F. (online 2011) http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865

González, J.A. (2007) "Nueva interpretación de la anatomía craneana de Abelisaurus comahuensis (Theropoda: Abelisauridae) Bonaparte y Novas 1985" Ameghiniana 44(4 - (R): Suplemento Resúmenes), 16R. [tłumaczenie na angielski - Sebastián Apesteguía, 2014, http://paleoglot.org/listAll.cfm ]

González, J.A. (online 2010) http://gonzalezaurus.deviantart.com/art/abelisaurus-malargue-170892045

Hartman (online 2012) http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html online

Hartman, S. (online) http://img04.deviantart.net/6ca3/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg

Headden, J. (online 2008) http://qilong.deviantart.com/art/Raging-Meat-Bull-107722335

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A. [abstrakt]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Abelisauria

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2006) "A new record of Carnotaurinae (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 111A-112A. [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211. [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204. [abstrakt]


==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być abelizaurydami):
: '''''[[Chenanisaurus]]''''', *''[[Dryptosauroides]]'', **'''''[[Dahalokely]]''''', **{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kurupi]]''''', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', *'''''[[Rahiolisaurus]]''''', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, '''''[[Spectrovenator]]''''', *''[[Tarascosaurus]]'', '''''[[Tralkasaurus]]''''', (*)''[[Vitakridrinda]]''

* [[#Majungasaurinae|majungazaurynach]]:
: '''''[[Arcovenator]]''''', **??''[[Genusaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'', {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}}, ?'''''[[Rajasaurus]]'''''

* i o [[#Brachyrostra|brachyrostrach]]:
: '''''[[Elemgasem]]''''', ?'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', '''''[[Guemesia]]''''', *?'''''[[Ilokelesia]]''''', ? {{U|'''''[[Skorpiovenator]]'''''}}, '''''[[Thanos]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''

* w tym [[#Furileusauria|furileuzaurach]]:
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', ??"[[Bayosaurus]]"<ref name="Bayosaurus">Został opisany jako [[abelizauroid]] (Coria i in., 2006), lecz taką samą pozycję w kladogramie przedstawionym przez autorów ([[Abelisauria]] ''[[incertae sedis]]'') ma np. niewątpliwy abelizauryd ''[[Ekrixinatosaurus]]'' a analizy filogenetyczne (np. [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in,. 2014]]) wskazują jednoznacznie, że to abelizauryd.</ref>, '''''[[Carnotaurus]]''''', '''''[[Koleken]]''''', '''''[[Llukalkan]]''''', '''''[[Niebla]]''''', *<ref>Coria i in. (2006)</ref>'''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *?''[[Quilmesaurus]]'', {{U|'''''[[Viavenator]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''

[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Abelisauridae

2026-10-08T11:22:11Z

Kamil Kamiński: /* Interpretacja */

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Łukasz Czepiński]], [[Dawid Mika]], [[Kamil Kamiński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016, zmodyfikowano z Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Wcześniej utworzone [[Definicja|definicje]] to:
: 1) <''[[Abelisaurus]] comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' & ''[[Indosaurus]] matleyi'' & ''[[Indosuchus]] raptorius'' & ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' & ''[[Xenotarsosaurus]] bonapartei'' (zmodyfikowano z Novas, 1997)
: 2) >''Carnotaurus sastrei'' ~ ''[[Elaphrosaurus]] bambergi'' (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
: 3) <''Abelisaurus comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
: 4) >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
: Żadna z wcześniejszych [[Definicja|definicji]] nie jest idealna. Za użyciem przyjętej tutaj przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z [[Abelisauria]] i [[Noasauridae]] a formy takie jak ''[[Rugops]]'', mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego [[klad]]u abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. ''Indosuchus raptorius'') albo należące niewątpliwie jedynie do [[Abelisauroidea]] (''Xenotarsosaurus''). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie - nieraz drastyczne ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i późniejsze analizy oparte na tym badaniu) - zasięgu tak definiowanego kladu. W czwartej definicji zamiast ''Carnotaurus'' powinien być ''Abelisaurus'' (który może być [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydem]] - Lamanna i in., 2002).
*[[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] (Bonaparte i Novas, 1985 ''sensu'' Paul, 1988)
: >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (Sereno, 1998)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
*[[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: >''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014; [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in., 2014(II)]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]) lub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012).
*[[#Brachyrostra|Brachyrostra]] (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Carnotaurinae ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]]).
*[[#Furileusauria|Furileusauria]] (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'' v ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' v ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)
: Tak definiowany klad może: być [[synonim]]em Abelisaurinae (Aranciaga Rolando i in., 2020) lub Carnotaurinae (Zaher i in., 2020).
*[[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
: <''[[Carnotaurus]] sastrei'' & ''[[Aucasaurus]] garridoi'' (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

==Charakterystyka==
[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Aucasaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Majungasaurus.jpg|300px|thumb|left|Szkielet ''[[Majungasaurus]]'' (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Teeth-from-Majunga-103982426].]]

[[Plik:Majungasaurus_skull_Mendez_2013_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka i kręgi szyjne ''[[Majungasaurus]]''. Źródło: Méndez, 2014B.]]

[[Plik:Kryptops_type.PNG|200px|thumb|left|Kość szczękowa ''[[Kryptops]]'', ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).]]

Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Bazalnymi abelizaurydami mogą być [[Ceratosauridae]] (''[[Ceratosaurus]]'', ''[[Genyodectes]]'', ''[[Eoabelisaurus]]'' i MB R 3621 – kość udowa z późnej jury Tanzanii) oraz ''[[Berberosaurus]]'' ([[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) albo sam ''[[Genyodectes]]'' ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]); artykuł w części [[#Charakterystyka]] skupia się na niewątpliwych i bardziej zaawansowanych od nich przedstawicielach Abelisauridae.

===Budowa===
====Czaszka====
Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. ''[[Abelisaurus]]'' mógł mieć ją wtórnie wydłużoną lub nieprawidłowo zrekonstruowaną (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). W [[ontogeneza|ontogenezie]] ''[[Majungasaurus]]'' widoczne jest zwiększenie wysokości czaszki, zwłaszcza regionu skroni (Ratsimbaholison i in., 2016). Różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej [[zaawansowany]]ch abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy szczególnie informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał ''[[Majungasaurus]]'' zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki [[zaawansowany]]ch abelizaurydów były pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u ''[[Kryptops]]'' a u bardziej [[Bazalny takson|bazalnego]] abelizauryda albo [[abelizauroid]]a ''[[Eoabelisaurus]]'' nie występowały. Czaszki dorosłych były bardziej chropowate niż młodych (Ratsimbaholison i in., 2016) (więcej o specyficznej i [[konwergencja|konwergentnej]] z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek [[#Budowa_i_paleoekologia|niżej]]).
[[Plik: Abelisaurids_Heads.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głów ''[[Carnotaurus]]'' (u góry) i ''[[Pycnonemosaurus]]'' (na dole). Odwzorowano prawdopodobny wygląd tkanek miękkich. Autor: Maurilio Oliveira. Źródło: Delcourt, 2018.]]

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są ''[[Rahiolisaurus]]'' i ''[[Eoabelisaurus]]'', u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[Coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona u ''Majungasaurus'' w porównaniu do innych teropodów, w tym abelizauryda ''[[Aucasaurus]]'' (Paulina-Carabajal i Succar, 2015). Widocznie styl życia ''Majungasaurus'' nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały ''[[Arcovenator]]'' i ''Carnotaurus'' a także ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]'' (Hendrickx i Mateus, 2014).

====Kręgosłup====
Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

[[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg‎|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji ''hyposphene-hypantrum'' w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej oraz nakładającym się na siebie wyrostkom poprzecznym (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2014B). Szczególnie usztywniony był kręgosłup zaawansowanych, południowoamerykańskich abelizaurydów. Dodatkowe łączenia kręgów grzbietowych miał ''[[Viavenator]]'') (Filippi i in., 2016). Podobne struktury stwierdzono później u ''[[Aucasaurus]]'' w kości krzyżowej i ogonie (Baiano i in., 2023).

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[#Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część (ok. 1/3) ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Kręgi grzbietowe niemal wszystkich abelizaurydów były spneumatyzowane. Z kolei kręgi ogonowe większości z nich były apneumatyczne, lecz u niektórych form również w tej części kręgosłupa mogły występować otwory pneumatyczne. Struktury takie znaleziono u ''[[Skorpiovenator]]'' (pneumatyzacja dotyczy łuków nerwowych), ''[[Aucasaurus]]'' oraz nienazwanego abelizauryda z Chubut (Zurriaguz i Cerroni, 2025).
Z

====Kończyny przednie====
[[Plik:Aucasaurus_forelimb.JPG|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aucasaurus_forelimb.JPG].]]

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Jak sugeruje odkrycie ''[[Eoabelisaurus]]'', najpierw doszło do redukcji dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest [[plezjomorfia|plezjomorficzna]] i niezredukowana. Jeśli ''Eoabelisaurus'' nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u ''[[Aucasaurus]]'' przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u ''Majungasaurus'', jest sporne u ''Carnotaurus'' [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; ''Eoabelisaurus'' miał pazury). Głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista - nawet bardziej niż u innych ceratozaurów (Gianechini i in., 2015), a nie jak u większości teropodów i ''Eoabelisaurus'' wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów. Wg Delcourta (2018) kończyny przednie abelizaurydów mogły pełnić funkcje pokazowe wewnątrz poszczególnych gatunków. Redukcja rozmiarów kończyn przednich była skorelowana ze zwiększeniem ogólnych rozmiarów i wzrostem masywności czaszki. Prawdopodobnie w ślad za tym rosły rozmiary zdobyczy abelizaurydów (Scherer i in., 2026).

====Kończyny tylne====
Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Rajasaurus]]'', ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]''; jeszcze bardziej u ''[[Majungasaurus]]'' a najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lameta - w tym ''[[Lametasaurus]]'' [Carrano i Sampson, 2008, s. 232; Carrano, 2007]).
Grillo i Delcourt (2017) negują istnienie okazów z bardziej lub mniej masywnymi piszczelami.

Rekonstrukcja mięśni miednicy i kończyn tylnych skorpiowenatora wskazuje, że muskulatura śródstopia abelizaurydów bardziej przypominała stan obserwowany u krokodyli niż u ptaków. Abelizaurydy miały długie kości biodrowe i powiększone grzebienie knemialne kości piszczelowych, stanowiące punkty przyczepu silnych mięśni, odpowiedzialych za zginanie stawu biodrowego i wyprost kończyn tylnych. Mięśnie palców związane z pronacją palców były prawdopoodbnie obecne ale zredukowane (Cerroni i in., 2024).

====Skóra====
Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

====Interpretacja====
Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]''. Znajdowano też zęby abelizaurydów stowarzyszone z kośćmi zauropodów. Są to poważne dowody występowania interakcji troficznych między tymi dwoma grupami dinozaurów, niekoniecznie jednak dowodzą one drapieżnictwa. Równie dobrze abelizaurydy mogły po prostu żerować na padlinie zauropoda (Meso i in., 2021). Sampson i Witmer (200&) uważają, że abelizaurydy w czasie polowania stosowały taktykę polegającą na niewielkiej ilości potężnych ugryzień i przytrzymywaniu ofiary szczękami, zamiast większej liczby szybkich ukąszeń, preferowanej przez inne, długopyskie teropody. Skrócony pysk, wzmocniona czaszka i niezwykle silna szyja pozwalały wytrzymać siły skręcające, generowane przez walczącego o życie zauropoda. Następnie cofanie szyji umożliwiało zadawanie bardzo rozległych i fatalnych w skutkach ran. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Do podobnych wniosków prowadza analizy biomechaniczne autorstwa Rowe'a i in. (2026). Wynika z nich, że abelizaurydy były ekologicznymi odpowiednikami tyranozaurydów z półkuli północnej i polowały na duże ofiary. Obie te grupy niezależnie od siebie wykształciły cechy umożliwiające tolerowanie dużych obciążeń podczas walki ze zdobyczą. Wszystkie te cechy są widoczne dopiero u zaawansowanych abelizaurydów i rozwinęły się w późnej kredzie, podczas gdy wczesnokredowy ''[[Spectrovenator]]'' nie wykazuje tak wyspecjalizowanych przystosowań. Do podobnych wniosków prowadzi połączenie badań morfometrycznych i filogenetycznych. Wskazują one, że czaszki abelizaurydów zostały ukształtowane przez złożone oddziaływanie presji ekologicznej, ograniczeń rozwojowych i historii filogenetycznej. Znaczna dywersyfikacja morfologii nastąpiła na wczesnym etapie ewolucji abelizaurydów, a w późnej kredzie nastąpiła faza specjalizacji ekologicznej (Pereyra i in., 2026). Możliwe więc, że wczesne abelizaurydy były w większym stopniu generalistami pokarmowymi (Zaher i in., 2020). Jednak analiza morfologiczna, skupiona na kościach szczękowych abelizaurydów wskazuje, że ''[[Spectrovenator]]'' mógł być równie wyspecjalizowany, co późniejsze formy (Pereyra i in., 2025). Co więcej, niedawne odkrycia stosunkowo niewielkich abelizaurydów (jak ''[[Spectrovenator]]'') wskazują, że grupa ta mogła być znacznie bardziej zróżnicowana pod względem rozmiarów ciała, niż dotąd sądzono. Co najmniej w kilku przypadkach stosunkowo duże lub średnich rozmiarów formy koegzystowały ze znacznie mniejszymi (np. w formacjach [[Huincul]] i [[Bajo de la Carpa]]), co może pociągać za sobą istotne różnice w zwyczajach żywieniowych członków omawianej rodziny. Specjalizacja pokarmowa była prawdopodobnie głównym motorem napędowym ewolucji czaszek abelizaurydów, a niektóre cechy zostały wtórnie zaadoptowane na potrzeby społeczne i seksualne (Pereyra i in., 2025). Ribeiro i in. (2025) opisali aż cztery morfotypy zębów z osadów brazylijskiej formacji Açu, datowanej na alb-cenoman. Nadspodziewanie liczna reprezentacja abelizaurydów może wynikać z braku wielkich zauropodów w tym środowisku, a co za tym idzie, polujących na nie [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydów]]. Pozwoliło to na zdominowanie ekosystemu przez mniejsze od nich abelizaurydy, które wg autorów były raczej generalistami pokarmowymi.

Prawdopodobnie więc nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) - z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Późniejsze badania (Sakamoto, 2022) wskazują na jeszcze większą siłę zgryzu - 7,17 kN. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z drugiej strony, proporcje długości uda, podudzia i śródstopia abelizaurydów wydają się przeczyć przystosowaniu do szybkiego poruszania się. Możliwe więc, że potężna muskulatura ogona pomagała nie tyle w szybkim bieganiu, co chodzeniu i przemierzaniu znacznych dystansów w poszukiwaniu ofiar i wody, zwłaszcza, że przynajmniej niektóre abelizaurydy żyły w suchym klimacie (Iori i in., 2021). Delcourt i in. (2024) również podkreślają wysokie zdolności adaptacyjne abelizaurydów, ich odporność na zmiany klimatu i zdolność do przeżycia w półpustynnych warunkach.

Zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Być może struktury na czaszkach pełniły funkcję pokazową. Badania Seculi Pereyry i in. (2026) wskazują, że stopień ornamentacji czaszki różnił się u poszczególnych okazów i wzrastał w trakcie ontogenezy. Przeczy to hipotezom, jakoby struktury te służyły do rozpoznawania własnego gatunku, a wskazuje raczej na ich role w doborze płciowym lub występowanie dymorfizmu płciowego. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami lub walczyły podobnie do współczesnych żyraf, uderzając głowami w szyję lub boki przeciwnika (Delcourt, 2018). Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

====[[Diagnoza]]====
Rauhut i Pol (2012; ''[[Eoabelisaurus]]'' w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) ''centrodiapophyseal laminae'' na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) ''gynglimoidal'' dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (2) - obecna u ''[[Noasaurus]]'', (3) - obecna u ''[[Ceratosaurus]]'', (5) - obecna u ''[[Masiakasaurus]]'', (6) - obecna u ''[[Limusaurus]]''.

Analiza Farke i Serticha (2013; ''[[Eoabelisaurus]]'' poza Abelisauridae) wykazała jedną [[synapomorfia|synapomorfię]] Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

===Abelizaurydy a [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] i inne [[Tetanurae|tetanury]]===

====[[Filogeneza]]====
Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] [[Ceratosauria|ceratozaurami]]. Jedna z [[Analiza filogenetyczna|analiz]] (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'') są [[tetanur]]ami bardziej zaawansowanymi od ''[[Torvosaurus]]'' a mniej od [[Carnosauria|karnozaurów]] i ''[[Tyrannosaurus]]'' (jedynymi przedstawicielami [[Tetanurae]] w analizie).

Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw [[konwergencja|konwergencji]], choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; sugerowano, że karcharodontozaurydem mógł być jedynie ''[[Abelisaurus]]'', który najbardziej je przypominał a nie jest znany z materiału pozaczaszkowego, znacząco odmiennego u obu grup (Lamanna i in., 2002).

====Budowa i paleoekologia====
Przedstawiciele Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]] koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone [[Titanosauria|tytanozaury]] i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem [[konwergencja|konwergencji]]. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u ''[[Majungasaurus]]'' mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

====Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów====
Są to (Cau, online 2008):

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów, czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] i ''[[Allosaurus]]''),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

====Kierunki ewolucji i interpretacja====
Czaszki [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]], a także [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ''[[Tyrannosaurus]]'' (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych [[Theropoda|teropodów]] (dość wspomnieć o [[Bazalny takson|bazalnych]]: [[Ceratosauria|ceratozaurach]] - ''[[Ceratosaurus]]'', [[Allosauroidea|allozauroidach]] - ''[[Sinraptor]]'', ''Allosaurus'', [[Tyrannosauroidea|tyrannozauroidach]] - ''[[Guanlong]]''). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (a może przede wszystkim) w polowaniu (Cau, online 2009).

===[[Filogeneza]]===
Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne a wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]].

Abelisauridae tradycyjnie dzieli się na [[Takson bazalny|bazalne]], zawierające jedynie ''[[Abelisaurus]]'' [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]] oraz zawierające większość abelizaurydów [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Niektóre badania sugerują, że do obu grup należy wiele taksonów. Poza Abelisaurinae i Carnotaurinae znajduje się bazalny ''[[Rugops]]'' i być może kilka innych taksonów, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Nazwano także kolejny klad – [[#Carnotaurini|Carnotaurini]], mający grupować dwóch zaawansowanych przedstawicieli [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]''), lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym ''[[Abelisaurus]]'' (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae).

Później wprowadzono kolejną parę [[takson siostrzany|taksonów siostrzanych]] - [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]] i [[#Brachyrostra|Brachyrostra]]. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą tu zaawansowane [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]], lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce dość blisko podstawy Abelisauridae. Majungasaurinae grupują z reguły abelizaurydy z Indii i Madagaskaru, a Brachyrostra najczęściej obejmują większość form a Ameryki Południowej. Afrykańskie rodzaje zwykle znajdują się poza tymi dwoma kladami. Niektóre badania sugerują, że Majungasaurinae to synonim Abelisaurinae a Brachyrostra – Carnotaurinae.

W ramach Brachyrostra wyodrębniono następnie [[#Furileusauria|Furileusauria]]. Klad ten powstał prawdopodobnie w cenomanie lub na początku turon, ua jego pojawienie zbiegło się w czasie z wymarciem karcharodontozaurydów. Zapewne umożliwiło to przedstawicielom Furileusauria zajęcie nowych nisz ekologicznych i osiągnięcie wysokiego stopnia zróżnicowania tego kladu.

Możliwe, że kolejny, nienazwany jeszcze klad abelizaurydów zmieszkiwał Afrykę Północną u schyłku kredy. Niedawne odkrycia z Maroko wskazują, że w mastrychcie żyły tam trzy gatunki abelizaurydów, zróżnicowane pod względem wielkości. Jak dotąd nazwano tylko jeden z nich - ''[[Chenanisaurus]]'' (Longrich i in., 2023).

====Abelisaurinae====
Wg większości analiz - zwłaszcza mniej obszernych i starszych, ale także wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji.
Według analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]] jest to zaawansowany klad i zawiera więcej abelizaurydów - ''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Skorpiovenator]]'' i ''[[Ilokelesia]]'', która jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Abelisaurus]]''. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u [[klad]]u [[bazalny]]ch [[ceratozaur]]ów tworzonego przez ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Elaphrosaurus]]'', ''[[Limusaurus]]'' i "''[[Spinostropheus]]''", tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (''postzygodiapophyseal lamina'') w środkowych kręgach szyjnych. Wg obszernej analizy [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartej [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]] oraz jej późniejszych modyfikacjach (m.in. Aranciaga Rolando i in., 2020; Cerroni i in., 2020; Gianechini i in. 2021), Abelisaurinae to grupa zaawansowana, do której należy także ''[[Aucasaurus]]''. Gianechini i in. (2015) wskazują, że cechy łączące samego ''[[Abelisaurus]]'' z pozostałymi południowoamerykańskimi abelizaurydami w analizach Tortosy i in. (2014) oraz Farkego i Serticha (2013) dotyczą głównie kości zaoczodołowej. Sugerują także, że wydłużona czaszka, mająca być cechą prymitywną, wynika z nieprawidłowej rekonstrukcji. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Abelisaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym ''[[Kryptops]]'', klad europejski i indyjsko-madagaskarski (w tym ''[[Majungasaurus]]''). Wcześniej podobny wynik wykazywały inne badania, przeważnie zawierające niewiele taksonów (ograniczone do trzech abelizaurydów analizy Novasa i in. z 2005 r. oraz [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in. z 2014 r.]]] wskazują, że ''Majungasaurus'' też jest abelizaurynem. Większość drzew analizy [[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2014|Sánchez-Hernández i Bentona z 2014 r.]] [opartej na macierzy [[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampsona z 2008 r.]]], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w [[#Majungasaurinae|Majungasaurinae]], indyjskie i madagaskarskie ''[[Indosaurus]]'', ''Majungasaurus'' i ''[[Rajasaurus]]''. Natomiast według zawierającej pięć abelizaurydów analizy [[Ceratosauria#Hendrickx_i_in..2C_2016|Hendrickxa i in. (2016)]] Abelisaurinae dzielą się na dwie grupy: ''[[Abelisaurus]]''+''[[Ilokelesia]]'' oraz ''[[Aucasaurus]]''+''Majungasaurus'' - ''Ilokelesia'' i ''Aucasaurus'' były w [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|analizie Longricha i in. z 2017 r.]] jednak przedstawicielami Carnotaurinae).

''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' mogą być [[synonim]]ami (Novas, 2009, s. 281), lecz ten pierwszy uważany jest często za znacznie mniejszego, przy czym znany jest z okazu dorosłego (Coria i in., 2002; Paulina Carabajal, 2011B), co potwierdzają niepublikowane badania histologiczne (Cerda, 2015). Paul (2010) stwierdził, że dojrzałość ''Aucasaurus'' to jedyny powód, dla którego nie uznaje go za młodego ''Abelisaurus''; tego pierwszego ocenił na 5,5 m a drugiego na 10 m długości. Pogląd o znacznie większych rozmiarach ''Abelisaurus'' jest jednak zapewne błędny. Wykonane tą samą metodą oszacowania długości ciała obu abelizaurydów (Grillo i Delcourt, 2017) wskazują, że ''Aucasaurus'' osiąga ok. 83% rozmiarów ''Abelisaurus'' – uzyskane wartości to odpowiednio 6,1±0,25 m oraz 7,36±0,74 m (Grillo i Delcourt, 2017). Pierwotnie oszacowano długość jego czaszki na 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B; Grillo i Delcourt, 2017), lecz może to być zawyżone z powodu błędnego jej zrekonstruowania (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). Benson i in. (2014) podali dwukrotnie mniejszą wartość - 42,5 cm (mniej niż u ''[[Skorpiovenator]]'' [45 cm], ocenianego na ok. 6 m [Canale i in., 2009]). Porównanie rozmiarów mózgoczaszki (Paulina Carabajal, 2011B, tab. 1; bez uwzględnienia pomiarów kości niekompletnych) wskazuje, że ''Aucasaurus'' osiąga średnio 88% rozmiarów ''Abelisaurus'' (i 79% rozmiarów ''[[Carnotaurus]]''). Niepublikowane badania Gonzáleza (2007) sugerują, że kształt czaszki ''Abelisaurus'' był bardziej zbliżony do ''[[Carnotaurus]]'' (została przez niego również wykonana rekonstrukcja przyżyciowa – zob. González, online 2010). Możliwe jest zatem, że ''Aucasaurus'' i ''Abelisaurus'' mają niemal takie same rozmiary, więc rzeczywiście mogą być synonimami. Jest więc możliwa paradoksalna sytuacja, w której "bazalny" i "plezjomorficzny" ''Abelisaurus'' to [[takson siostrzany]] zaawansowanego ''Carnotaurus''.

====Carnotaurinae====
Wg wielu - często mniej obszernych i starszych, ale również wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. [[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]], [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej [[bazalny]]ch i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Wg [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|analizy Farkego i Serticha (2013)]] jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' a wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosy i in. (2014)]] i na niej opartych [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Arranciaga Rolando i in. (2020), Cerroni i in. (2020) oraz Gienechini in. (2021) - właściwie samego ''[[Carnotaurus]]''. Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że do Carnotaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym prawie wszystkie południowoamerykańskie oraz bazalny klad indyjsko-madagaskarski (''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''). W analizie Zahera i in. (2020) jest to klad najbardziej zaawansowanych brachyrostrów, obejmujący ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'', ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. W badaniu Baiano i in. (2022) Carnotaurinae to synonim Brachyrostra i grupuje on większość południowoamerykańskich abelizaurydów.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastający przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

====Majungasaurinae====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Majungasaurinae są młodszym synonimem [[#Abelisaurinae|Abelisaurinae]]. Bardzo podobny wynik dały nalizy Baiano i in. (2022), Cerroni i n. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). ''[[Abelisaurus]]'' okazał się w nich bazalnym członkiem tego kladu, co czyniłoby Majungasaurinae młodszym synonimem Abelisaurinae. Jednak sami autorzy podkreślają, że bliskie pokrewieństwo abelizaura z mażungazaurynami wydaje się wątpliwe, a jego pozycja wewnątrz Abelisauridae – niestabilna.

Jeśli jednak tak nie jest, to Majungasaurinae są kladem zawierającym abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. ''[[Arcovenator]]'' - [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]; [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]; [[Ceratosauria#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]; Zaher i in., 2020; Agnolin i in., 2022); część drzew z analizy Wanga i współpracowników wskazuje, że południowoamerykański ''[[Quilmesaurus]]'' także jest przedstawicielem tego kladu a [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Majungasaurus]]'' jest afrykański ''[[Kryptops]]''. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Ameryki Południowej oraz okaz z Indii (Lamanna i in., 2002) (poza nimi w analizie znalazły się jedynie ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'', które były kolejnymi grupami siostrzanymi do Majungasaurinae). López-Miguel i in. (2026) zidentyfikowali jako prawdopodobne szczątki mażungazaurynów izolowane zęby z cenomanu Hiszpanii. Wg dość ograniczonych w [[takson]]y analiz - [[Ceratosauria#Sereno_i_Brusatte.2C_2008|Sereno i Brusatte, 2008]] i [[Ceratosauria#Cau_i_in..2C_2012|Cau i in., 2012]] - Majungasaurinae zawiera tylko ''[[Majungasaurus]]'', lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu ''[[Rajasaurus]]''. Wg analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni in. (2021) do Majungasaurinae należą jedynie ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', natomiast w tym pierwszym badaniu ''[[Arcovenator]]'' jest siostrzany do tego kladu. Wg niektórych późniejszych analiz, opartych na macierzy Tortosy i in (2014) i jej późniejszych modyfikacjach, Majungasaurinae dzielą się na dwie grupy. W jednej znajdują się ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'' i ''[[Rajasaurus]]'', a w drugiej – europejskie taksony - ''[[Arcovenator]]'' i ''[[Genusaurus]]'' (np. Gianechini i in., 2021). Delcourt (2018) zauważył, że w analizie Wanga i in. (2017) Majungasaurinae znajdują się wewnątrz Carnotaurinae, z zatem wówczas klad ten powinien nosić nazwę Majungasaurini.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

====Brachyrostra====
Najobszerniejsza analiza filogenezy [[ceratozaur]]ów ([[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]) wskazuje, że Brachyrostra są młodszym synonimem [[#Carnotaurinae|Carnotaurinae]]. Podobny wynik dała analiza Baiano i in. (2022), Cerroni i in. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024).
W momencie nazwania tego kladu (nazwa oznacza „krótkie czaszki”), zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza ''[[Abelisaurus]]'' ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy ([[Ceratosauria#S.C3.A1nchez-Hern.C3.A1ndez_i_Benton.2C_2013|Sánchez-Hernández i Benton, 2014]]). Wg analizy [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farkego i Serticha (2013)]], wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analiza Tortosy i in. (2014)]], [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippiego i in. (2016)]], Delcourta i Iori (2020) oraz Gianechini i in. (2021). Według tych badań niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej mogą być bazalnymi brachyrostrami: ''[[Genusaurus]]'' z Europy, ''[[Dahalokely]]'' z Madagaskaru i wg wszystkich tych analiz ''[[Rahiolisaurus]]'' z Indii. Natomiast [[Ceratosauria#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014)]] wskazuje, że zaawansowanym, bliskim ''[[Abelisaurus]]'' brachyrostrem jest indyjski ''[[Indosaurus]]'' (w badaniu figuruje jako ''[[Indosuchus]]'', lecz jest to ''Indosaurus'' - por. Pol i Rauhut [2012] oraz Carrano i Sampson [2008] - wraz z zębami z formacji [[Lameta]], które mogą pochodzić od jakiegokolwiek teropoda z tej formacji). Analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni i in. (2020) wskazały, że brachyrostrami są prawie wszystkie południowoamerykańskie abelizaurydy z wyjątkiem ''[[Xenotarsosaurus]]'', a wh Zahera i in. (2020) – z wyjątkiem ''[[Spectrovenator]]'' i ''[[Abelisaurus]]''. Bazalnym brachyrostrem może być europejski ''[[Arcovenator]]'' (Pol i in., 2024; Cerroni i in., 2022; Baiano i in., 2022; Baiano i in., 2023).

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej [[synapomorfia|synapomorfii]] (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsły, obecność uskoku (''step'') i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).

====Furileusauria====
Wg większości badań zasięg kladu jest praktycznie tożsamy z [[#Carnotaurini|Carnotaurini]] (''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'') ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Ezcurra_i_in..2C_2010|Ezcurra i in., 2010]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]), lecz włączenie do analiz ''[[Pycnonemosaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Viavenator]]'' ([[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]] i modyfikacje) wykazało, że są to bazalni przedstawiciele tego kladu. Te drugie badania wykazały, że do zaawansowanych furileuzaurów ([[#Carnotaurini|Carnotaurini]]) należy też ''[[Abelisaurus]]''. Furileusauria zawiera zatem kilka późnych ([[santon]]-[[mastrycht]]; wiek ''[[Pycnonemosaurus]]'' to wg Filippi i in. [2016] [[mastrycht]], lecz wg Carrano i Samsona [2008] to [[turon]]-[[santon]]), południowoamerykańskich, zaawansowanych [[#Brachyrostra|brachyrostrów]]. W badaniu Zahera i in. (2020) oraz Agnolina i in. (2022) klad ten jest tożsamy z Carnotaurinae. W tej pierwszej analizie zawiera również ''[[Dahalokely]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]''. Z kolei w analizie Aranciaga Rolando i in. (2020) okazał się synonimem Abelisaurinae. Przedstawicielem Furileusauria może też być europejski ''[[Genusaurus]]'' (Baiano i in., 2023).
Nazwa Furileusauria pochodzi od słowa Furileu, oznaczającego w języku mapudungun „sztywny kręgosłup” (zob. [[#Kręgosłup|wyżej]]). Prócz usztywnień grzbietu i 1/3 długości ogona, wg Filippiego i in. (2016) furileuzaury charakteryzują się też m.in. zwróconym ku dołowi wyrostkiem grzebienia knemialnego (ang. ''cnemial crest'') piszczeli. Wg Gienechini i in. (2021) przynajmniej część domniemanych synapomorfii furilezaurów wydaje się wątpliwa.

====Carnotaurini====
Według pierwotnej koncepcji (Coria i in., 2002) jest to klad zawierający ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'', co potwierdza wiele późniejszych badań ([[Ceratosauria#Canale_i_in..2C_2009|Canale i in., 2009]]; [[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]; [[Ceratosauria#Longrich_i_in..2C_2017|Longrich i in., 2017]]). Wg [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|analizy Tortosy i in. (2014)]] do Carnotaurini należy ''Carnotaurus'', ''Aucasaurus'' i jego siostrzany takson ''[[Abelisaurus]]'' (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Podobny wynik dały niektóre późniejsze badania oparte na tej macierzy (m.in. Cerroni i in., 2020; Gianechini i in., 2021; Agnolin i in., 2022). Niektóre badania wskazują, że Carnotaurini może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady ([[Ceratosauria#Carrano_i_Sampson.2C_2008|Carrano i Sampson, 2008]]). Wg badań Baiano i in. (2022) oraz Pola i in. (2024) Carnotaurini to klad najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Furileusauria – oprócz ''Carnotaurus'' i ''Aucasaurus'' należy to ''[[Niebla]]'', a w tym drugim również ''[[Koleken]]''. Niektóre analizy wskazują, że ''[[Niebla]]'' jest bliższa ''Aucasaurus'' niż ''Carnotaurus'' (Baiano i in., 2022), a w innych oba te taksony znajdują się w nierozwiązanej politomii razem z innymi przedstawicielami Furileusauria (Aranciaga Rolando i in., 2020; Baiano i in., 2023).

''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2014A). Kręg ogonowy z [[santon]]u (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (Ezcurra i Méndez, 2009).

==Wymiary==
(zob. tabele poniżej)

Abelizaurydy były średniej wielkości teropodami. Określenie ich dokładnych rozmiarów jest dość kłopotliwe (zob. niżej). Zasadniczą publikacją o tym zagadnieniu, opartą na stosownej metodologii, jest praca Grillo i Delcourta (2016) i to z niej szacunki – jako najbardziej wiarygodne i porównywalne ze sobą – z reguły podano poniżej jako pierwsze. Badania wykazało, że wiarygodne dla określenia wielkości są wymiary kręgów i kończyn tylnych.
Według tej publikacji, w miarę ewolucji abelizaurydy (i generalnie [[abelizauroid]]y) rosły, lecz jest to scenariusz oparty na jednej z hipotez filogenetycznych ([[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]); w innych ([[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]) nie jest to jednoznaczne.

Określenie, który abelizauryd był najmniejszy jest kłopotliwe. Znamy także wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono.

===Najmniejsze abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez I Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Tarascosaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14">[[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in., 2014]]</ref>
|
| 3,1 m
| 3<ref name="Tortosa14"></ref>, {{U|3-4}} m<ref>Ősi i Buffetaut, 2011</ref>
|
|
| 90 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kości sugerują dorosłość (Tortosa i in, 2014).</ref>
|-
| ''[[Genusaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,56}} m
| 4,4 m
| 3<ref>ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>, 3-4<ref>Ősi i Buffetaut, 2011 - na podstawie porównania z ''[[Carnotaurus]]'' (kość udowa 103 cm i 7-8 m długości)</ref> m
| 92 kg
| 35 kg
| 110 kg
|
| Młody<ref>Niepozrastane kręgi (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Dahalokely]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Filippi">[[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., 2016]]</ref><ref name="Farke">[[Ceratosauria#Farke_i_Sertich.2C_2013|Farke i Sertich, 2013]]</ref>
| {{U|3,84}}±0,23 m
| 4,8 m
| 3,5 m<ref>Oszacowanie oparte na ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'' (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|
|
| 150 kg
|
| Niemal dorosły<ref>Bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (Farke i Sertich, 2013)</ref>
|-
| MMCh-PV 69<ref>Fragmentaryczny bazalny abelizauryd z formacji [[Candeleros]] ([[cenoman]] Argentyny) (Canale i in., 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|4}} m<ref>Canale i in., 2015/niepublikowane. Kość udowa ma ok. 52 cm (ryc. 6 z Canale i in., 2016)</ref>
|
|
|
|
| 240 kg<ref name="Canale16">Canale i in. (2016) wg metody Campione i in. (2014)</ref>
| Dorosły<ref>Okaz dorosły i co najmniej czternastoletni, na co wskazują badania histologiczne (Canale i in., 2016)</ref>
|-
| MCT 1783-R<ref>Piszczel mierząca 38 cm (39,5 z grzebieniem goleniowym) z brazylijskiej formacji Marília, datowana na ?[[mastrycht]], 72-66 Ma (Machado i in., 2013)</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|4,03}}±0,03 m
| 3,5 m<ref>Machado i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
| Młody<ref>Dystalna część kości jest kompletna, ale nie zawiera kości skokowej i piętowej, co sugeruje, że nie były one zrośnięte (Machado i in., 2013), więc okaz był prawdopodobnie młody</ref>
|-
| MPEF-PV 1699<ref>Fragment zęba i dwa kręgi ogonowe z wczesnej kredy (najpóźniejszy [[hoteryw]]-[[barrem]] – ~130-125 Ma) Argentyny (formacja Cerro Barcino - ogniwo La Paloma) (Rauhut i in. 2003)</ref>
| Abelisauridae<ref>Okaz został zaliczony do [[Abelisauria]]: ?Abelisauridae (Rauhut i in. 2003; Carrano i Sampson, 2008), lecz ma cechę unikalną dla Abelisauridae (Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5; Méndez, 2014A, s. 105)</ref>
| {{U|4,32}}±0,09 m
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rugops]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,39}}±0,39 m<ref>Przy użyciu do oszacowania jego wielkości długości czaszki (autorzy bazowali na długości czaszki 44,4 cm, podczas gdy miała ona 31,5 cm [Sereno i in., 2004]) i kości szczękowej otrzymano 2,5 i 2 m a przy innych wymiarach, które okazały się lepiej skorelowane z faktyczną długością ciała abelizauroidów - 3,8-5,3 m (Grillo i Delcourt, 2017).</ref>
| 5,3 m
| ?<ref name="Rugops">Biorąc pod uwagę rozmiary czaszki (31,5 cm [Sereno i in., 2004] lub 44,4 cm [Grillo i Delcourt, 2017]) oszacowania takie jak Paula (2024) (6 m) należy uznać za niewiarygodne</ref>
|
| ?<ref name="Rugops"></ref>
| 410 kg
|
| Młody<ref>M.in. niezrośnięte kości nosowe (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| ''[[Coeluroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08">Carrano i Sampson, 2008</ref><ref name="Wilson">Wilson, 2012</ref>
|
| 5,9 m
| 4,4 m<ref name="Wilson rozmiary">Wg niepublikowanych danych dwukrotnie większy od noazauryda ''[[Masiakasaurus]]'' (Wilson, 2012)</ref>
|
|
| 265 kg
|
|
|-
| ''[[Compsosuchus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref>Novas i in., 2004</ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 2 m
| ?<ref>Mógł być wielkości ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004), lecz Carrano i Sampson (2008) podają, że materiał jest „średniej wielkości, większy niż ''[[Masiakasaurus]]'' i ''[[Noasaurus]]''” i zapewne jest [[noazauryd]]em „ze względu na małe rozmiary”; podobnie wskazują Carrano i in. (2011) - że jest około dwukrotnie większy niż największe ''Masiakasaurus'' i Wilson (2012) - że jest on (wraz z ''[[Coeluroides]]'' i ''[[Ornithomimoides]]'') nieznacznie większy niż ''[[Jubbulpuria]]'' i ''[[Laevisuchus]]''.</ref>{{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 12 kg
|
|
|-
| ''[[Ornithomimoides]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ?? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref><ref name="Wilson"></ref>
|
| 3,3 m
| {{U|4,4}} m<ref name="Wilson rozmiary"></ref>
|
|
| 44 kg
|
| Młody<ref name="CS08"></ref>
|-
| ''[[Niebla]]''
| Abelisauridae
|
|
| 4-4,5 m <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły <ref>Aranciaga Rolando i in., 2020</ref>
|-
| MCF-PVPH-237 ("[[Bayosaurus]]")
| Abelisauridae<ref name="Bayosaurus">Zob. uwaga dot. "Bayosaurus" [[#Dowiedz_si.C4.99_wi.C4.99cej|Dowiedz się więcej]]</ref>
| {{U|4,73}}±0,52 m
| 4,1 m
| 4 m<ref>Coria i in., 2006; Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
| 295 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięte kręgi sugerują dorosłość (Coria i in., 2006)</ref>
|-
| ''[[Arcovenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|4,83}}±0,47 m
| 7,2 m
| 5-6 m<ref>Tortosa i in., 2014. Miał on znacznie krótszą piszczel niż ''[[Aucasaurus]]'' (51 cm). Wg Tortosy i in. (2014) rozmiary mózgoczaszki ''[[Arcovenator]]'' odpowiadają ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' FMNH.PR.2100, lecz – zgodnie z twierdzeniem autorów – jest ona płytsza niż u tego pierwszego; podana wysokość mózgoczaszki (17,3 cm) jest znacznie mniejsza niż u tego pierwszego (23 cm - Paulina Carabajal, 2011A).</ref>
|
|
| 950 kg
|
| Młody<ref>Niezrośnięte kręgi ogonowe znamionują niedojrzałość okazu (Tortosa i in., 2014)</ref>
|-
| MUCPv 1125<ref>Nieopisany abelizauryd z [[santon]]u Argentyny (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|5}} m<ref name="JuarezFig.2">Juárez-Valieri i in., 2011, ryc. 2</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Ma zrośniętą miednicę (Porfiri i Calvo, 2006)</ref>
|-
| MPCN-PV 69<ref>Brachyrostr z formacji [[Anacleto]] (wczesny [[kampan]] Argentyny; z tej samej formacji pochodzi ''Aucasaurus'') (Gianechini i in., 2015). Nie jest to ten sam okaz co MMCh-PV 69.</ref>
| Abelisauridae
| {{U|5,17}}±0,28 m
| 3-5 m<ref>Gianechini i in., 2015</ref>
|
|
|
|
|
| Dorosły<ref>Stopień zrośnięcia kręgów sugeruje osobnika niemal lub całkowicie dojrzałego (Gianechini i in., 2015)</ref>
|-
| ''[[Kurupi]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5 m <ref>Iori i in., 2021</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Ilokelesia]]''
| Abelisauridae<ref>Bazalny [[abelizauroid]] wg Corii i Salgado (2000), lecz wg praktycznie wszystkich nowszych analiz abelizauryd</ref>
| {{U|5,26}}±0,71 m
| 5,8 m
| 4<ref name="Paul, 2024"></ref>-5<ref>Mortimer, online</ref>-7<ref name="JuarezFig.2"></ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Porównując rozmiary kości zaoczodołowej wg ryc. 5A w Novas i in., 2013 z ''[[Carnotaurus]]'' wg ryc. 2 w Bonaparte i in., 1990, rozmiary tego pierwszego to ok. 75-80% tego drugiego; porównanie z bardziej zbliżonym filogenetycznie ''[[Skorpiovenator]]'' wg ryc. 2B z Canale i in., 2009, przy przyjęciu długości czaszki 45 cm za Benson i in. (2014) sugeruje, że ''Ilokelesia'' miała rozmiary zbliżone do ''Skorpiovenator''; porównując ?czwarty kręg szyjny wg ryc. 5 z Coria i Salgado, 2000 z ''Carnotaurus'', rozmiary ''Ilokelesia'' to 68-92% - średnio 81 % rozmiarów ''Carnotaurus'' – tj. ok. 6 m.</ref>
|
| 200 kg
| 840 kg
|
|
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref>''[[Nomen dubium]]'' (Juárez-Valieri i in., 2007), inaczej Coria i in. (2006)</ref>
| ? Abelisauridae<ref>Coria i in., 2006</ref>
| {{U|5,28}}±0,28 m
| 4,6 m
| ? 6,4-8 m<ref>Znany z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm, oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''.</ref>
|
|
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Xenotarsosaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref>[[Ceratosauria#Allain_i_in..2C_2007| Allain i in., 2007]]; Sampson i in. (1998); Coria i Salgado (2000); abelizauryd np. wg [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|Filippi i in., (2016)]])</ref>
| {{U|5,43}}±0,28 m
| 5,4 m
| 3-4 m<ref>Novas i in. (2008) szacują wymiary nieznacznie mniejszego (długość kości udowej ok. 57 cm w porównaniu do ok. 60 cm kości ''Xenotarsosaurus'') [[abelizauroid]]a CPP 174 na podstawie ''Carnotaurus'' na 3-4 m</ref>, 5 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie długości kości udowej w porównaniu do ''Carnotaurus''</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>, 5,5 m</ref>6 m<ref name="Paul, 2024"></ref>
| 658 kg
| 750 kg
| 430 kg
|
| ?
|-
| ''[[Thanos]]''
| Abelisauridae
|
|
| 5,5-6,5 m <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|
|
|
|
| Dorosły / Prawie dorosły <ref>Delcourt i Iori., 2020</ref>
|-
| ''[[Viavenator]]''
| Abelisauridae
| {{U|5,62}}±0,62 m
|
| 5,5 m<ref>Wg rekonstrukcji zamieszczonej na blogu autora (Filippi, online 2014; 2016), jest to teropod o rozmiarach ''Aucasaurus'' i ma ok. 5,5 m. Według rycin z publikacji Filippi i in. (2016) może być znacznie większy niż ''[[Carnotaurus]]'' (Bonaparte i in., 1990) oraz ''[[Abelisaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011B), różnią się one jednak znacząco proporcjami. Czaszka i kręgi grzbietowe ''Viavenator'' są znacznie większe, kręgi szyjne (4. i 7.) są zbliżonej wielkości, lecz dźwigacz jest trochę mniejszy a 10. kręg szyjny oraz łopatka - znacznie mniejsze. Sugeruje to, że w skalach w publikacji doszło do pomyłek.</ref>
|
|
| 700 kg
|
|
|-
| ''[[Aucasaurus]]''
| Abelisauridae
| 6,1±0,25 m
| 5,3 m
| <5-6,5 m<ref>Opublikowane oszacowania wymiarów są następujące: <5 m (ryc. 2 w Juárez-Valieri i in., 2011); 5 m (rekonstrukcja Hartmana [online]; wg niej kość udowa ma ok. 66 cm a piszczel 63 cm - mniej niż wymiary podane w Juárez-Valieri i in. [2011], tj. odpowiednio 72,5 i 66 cm, Benson i in. [2014], tj. odpowiednio 73 i 62 cm oraz Persons i Currie [2016], tj. odpowiednio 70 i 64 cm, Grillo i Delcourt [2017], tj. odpowiednio 73 i 64,4 cm); 5,5 m (Paul, 2024); 5,5-6 m (Grillo i Delcourt, 2017 wg ryc. w Coria i in., 2002); 6,5 m (Juárez-Valieri i in., 2011). Wg Corii i in. (2002) ''Aucasaurus'' jest o ok. 30% mniejszy niż ''[[Carnotaurus]]'' a wg Carrano i Sampsona (2008) prawie dwukrotnie.</ref>
| {{U|851}} kg
| 700 kg
| 600 kg
|
| Dorosły<ref>Coria i in., 2002; Cerda, 2015/niepublikowane</ref>
|-
| ''[[Eoabelisaurus]]''
| ?? Abelisauridae<ref name="Tortosa14"></ref>
| 5,82±0,56 m
| 7,5 m
| 6-6,5 m<ref name="PR12">Pol i Rauhut, 2012</ref>
| {{U|878}} kg
| 850 kg
| 445 kg
|
| Dorosły/niemal dorosły<ref name="PR12"></ref>
|-
| ''[[Skorpiovenator]]''
| Abelisauridae
| 5,62±0,62 m
| 6 m
| 6<ref>Canale i in., 2009></ref>-7,5<ref name="Paul, 2024"></ref> m
| {{U|1198}} kg
| 1800 kg
| 950 kg
| 1207 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Canale i in. (2016), odnosząc się do kręgów krzyżowych MMCh-PV 69, podają, że trzony są u tego okazu mocno zrośnięte, z dobrze widocznym szwem, tak jak u m.in. ''[[Skorpiovenator]]''. Chropowata powierzchnia czaszki może to potwierdzać. </ref>
|-
|}

===Największe abelizaurydy===
Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| [[Takson]] / Okaz
| Systematyka<ref>Wzięto pod uwagę przynależność lub nie do Abelisauridae, bez uwzględniania kladów wśród nich wyróżnianych</ref>
| Długość - Grillo i Delcourt, 2017
| Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Długość - inne źródła
| Masa - Benson i in., 2014
| Masa - Paul, 2024
| Masa - Molina-Pérez i Larramendi, 2019
| Masa - inne źródła
| Dojrzałość
|-
| ''[[Quilmesaurus]]''<ref name="Nd">''[[nomen dubium]]''</ref>
| ? Abelisauridae<ref name="CS08"></ref>
| {{U|5,28}} ± 0,28 m
| 4,6 m
| 6,4-8 m<ref>''[[Quilmesaurus]]'' znany jest z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 70-88 cm i oceniony został na jej postawie na 6,4-8 m (Smith i in. 2010). Na podstawie ryc. 1 w Juárez-Valieri i in. (2007) można jednak wywnioskować, że był znacznie mniejszy niż ''Carnotaurus''. </ref>
|
|
| 430 kg
|
| Niedorosły<ref>Piszczel i kości stępu nie są zrośnięte (Carrano i Sampson, 2008)</ref>
|-
| UNPSJB-PV247<ref>Kość szczękowa ze "środkowej" kredy (późny [[cenoman]]-wczesny [[turon]]) Argentyny (formacja [[Bajo Barreal]]). Ma 33 cm długości (Lamanna i in., 2002), co jest wartością mniejszą niż ''[[Ekrixinatosaurus]]'' (44,2 cm) ale większą niż ''[[Carnotaurus]]'' (32,3 cm) i ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2100 (Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,21}} ± 0,37 m
|
| 8-10 m<ref>Lamanna i in. (2002), na podstawie porównania z ''[[Majungasaurus]]'' wg oszacowania Sampsona i in. (1998).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| MB R 3621<ref>Kość udowa [[ceratozaur]]a z późnej jury (późny [[kimeryd]]) Tanzanii. Przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania (Rauhut, 2011)</ref>
| ??Abelisauridae
| {{U|6,27}} m<ref>Okaz nie był szacowany, ale długość kości to 77 cm - tyle samo co ''[[Rahiolisaurus]]'', oszacowanego na 6,27 m.</ref>
|
|
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Rajasaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|6,57}} ± 0,37 m
| 10,5 m
| 7-9<ref>Mortimer (online)</ref>, 7,6-9<ref>Grillo i Delcourt (2017) cytując Wilsona i in. (2003) podają takie wartości, lecz publikacja nie zawiera takich danych.</ref>, 11 m<ref name="Paul, 2024">Paul, 2024</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Porównanie z ''[[Carnotaurus]]'' - m.in. znacznie mniejsze wymiary mózgoczaszki, kręgu grzbietowego i szerokość kości udowej - wskazuje, że jest od niego mniejszy, choć ma nieznacznie dłuższą kość krzyżową (Wilson i in., 2003, tab. 2). </ref>
|
| 4000 kg
| 3000 kg
|
|
|-
| MACN-Pv-RN 1012<ref>Okaz z formacji [[Bajo de la Carpa]] ([[santon]] - 86-83 Ma) Argentyny (Ezcurra i Méndez, 2009)</ref>
| Abelisauridae
| {{U|6,8}} ± 0,44 m
|
|
|
|
|
|
| Niemal dorosły<ref>Niemal kompletnie zrośnięte kręgi sugerują, że nie był to okaz młody (Ezcurra i Méndez, 2009).</ref>
|-
| ''[[Chenanisaurus]]''
| Abelisauridae
|
|
| {{U|6,88}} m<ref>Porównanie długości żuchw wg ryc. 10 z Longrich i in. (2017): ''[[Carnotaurus]]'' - 35,5 cm, ''[[Ekrixinatosaurus]]'' - 47 cm, ''Chenanisaurus'' - 44 cm. ''Chenanisaurus'' był więc nieznacznie mniejszy od ''Ekrixinatosaurus'' (o ok. 7%, co daje ok. 6,88 m obliczając na podstawie proporcji długość oszacowaną przez Grillo i Delcourta [2017]). Zdaniem Longricha i in. (2017) ''Chenanisaurus'' osiągał podobne rozmiary co ww. oraz ''[[Pycnocnemosaurus]]''.</ref>
|
|
|
|-
| ''[[Rahiolisaurus]]''
| ? Abelisauridae<ref name="Farke"></ref>
| {{U|6,94}}<ref>Oszacowanie ISIR 436 - kość biodrowa o długości 80 cm (Novas i in., 2010) to 6,75±0,38 m. Inny oszacowany przez tych autorów okaz to ISIR 438 - piszczel o długości 43 cm (Novas i in., 2010). Okaz miałby 6,22±0,08 m. Grillo i Delcourt podali jednak długość piszczeli 60 cm - taką długość ma ISIR 445 (Novas i in., 2010), więc to zapewne do niego należy odnieść oszacowanie. Holotyp (ISIR 550/554/557) został oszacowany na 6,27±0 m na podstawie długości kości udowej – 77 cm. Taką długość kośći podali Novas i in. (2010), lecz według Personsa i Curriego (2016 - jako ''[[Indosuchus]]'') była o 10 cm dłuższa (87,2 cm). Obliczenie na podstawie proporcji daje 7,1 m długości dla mierzącej 87,2 cm kości. Średnia z 6,75 i 7,1 m to 6,94 – wynik ten przyjęto w tabeli. 77 cm mierzy również kość udowa ''[[Ekrixinatosaurus]]'', który miał prawdopodobnie masywniejsze kończyny (Novas i in., 2010; Juárez-Valieri i in., 2011), co może sugerować większą masę, jednak porównanie rycin nie wskazuje na większą masywność kości udowej.</ref> m
| 9,2 m
| 7<ref>Paul (2024) - jako ''[[Indosuchus]]'' - por. Chatterjee i Rudra (1996) oraz Novas i in. (2010)</ref>, 8<ref>Novas i in. (2010) ocenili ''[[Rahiolisaurus]]'' na ok. 8 m długości na postawie długości kości udowej (77 cm) w porównaniu do ''[[Majungasaurus]]'' FMNH PR 2278. Długość FMNH PR 2278 nie jest jednak znana, kilka zachowanych kręgów jest fragmentarycznych a kość udowa jest w znacznym stopniu niekompletna; cytowani przez nich autorzy (Krause i in., 2007) oceniają długość gatunku a nie osobnika na 6-7 m.</ref> m
|
| 1200 kg
| 2000 kg
|
|
|-
| ''[[Majungasaurus]]''
| Abelisauridae
| 5,58±0,25 m<ref>Okaz FMNH PR 2100 – czaszka mająca 57 cm długości (Sampson i in., 1998)</ref>
| 8,1 m
| 6<ref name="Paul, 2024"></ref>, 6-7<ref>Krause i in., 2007</ref>, 7-9<ref>Szacunki oparte na czaszce FMNH PR 2100 w porównaniu do ''[[Carnotaurus]]'' (Sampson i in., 1998) – zapewne zawyżone, gdyż ''Carnotaurus'' cechuje się skróconą czaszką.</ref>, 8-11<ref>Dach czaszki MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100 - co sugeruje zdaniem Sampsona i Witmera (2007) teropody o długości czaszki 60-70 cm [ta druga wartość wydaje się bliższa prawdy – skalując FMNH PR 2100 otrzymujemy wartość 71 cm] i długości całkowitej 8-11 m, tj. mniej więcej wymiarów ''Carnotaurus''. Jednocześnie wskazuje się, że największe znane osobniki były prawie dwukrotnie mniejsze od ''[[Carnotaurus]]'' (Carrano i Sampson, 2008).</ref>, prawdopodobnie ok. {{U|7}}<ref>Opierając się na oszacowaniu okazu FMNH PR 2100 Grillo i Delcourta (2017), z proporcji otrzyma się ok. 7 m dla MNHN.MAJ 4.</ref> m
| 1614 kg<ref name="FMNH PR 2278">FMNH PR 2278, którego kość szczękowa jest praktycznie takich samych rozmiarów jak FMNH PR 2100 (ryc. 4C w Ratsimbaholison i in., 2016 w porównaniu do ryc. z suplementu tej pracy), którego oszacowano na 5,58±0,25 m.</ref>
| 750 kg
| 1300 kg
| 965<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CM"></ref>, 1133<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14AHR"></ref>, 1690<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14"></ref>, 1833<ref name="FMNH PR 2278"></ref><ref name="Campione14CF"></ref>, prawdopodobnie 3150 kg<ref>Skoro MNHN.MAJ 4 jest większy o ok. 25% od FMNH PR 2100, to jego masę można oszacować na 3,15 t (1614 kg x 1,95).</ref>
| Dorosły<ref>O'Connor (2007) podaje, że FMNH PR 2100 ma zrośnięte wszystkie łuki neuralne z trzonami kręgów, zatem podobnej wielkości FMNH PR 2278 i jeszcze większy MNHN.MAJ 4 również zapewne są dorosłe.</ref>
|-
| PRC.NF.1.21<ref>Nienazwany wczesnokredowy ([[berrias]]-wczesny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) abelizauroid - prawdopodobnie abelizauryd, znany m.in. z kompletnej w 40-50% kości udowej o szacowanej długości 81-101 cm (Smith i in. 2010).</ref>
| ?? Abelisauridae
| {{U|7}} m
|
| 7,4-9,2 m<ref>Smith i in., 2010. Średnica trzonu kości to 11,1-12,7 cm (odpowiednio przyśrodkowo-boczna i przednio-tylna), zaś oszacowana na podstawie ryc. 3 w Smith i in. (2010) szerokość zerodowanej dystalnej części to ponad 20 cm (21-23 cm), co jest wartością porównywalną i prawdopodobne większą niż u ''Ekrixinatosaurus'' i ''Carnotaurus''. Jego piszczel jest stosunkowo smukła (Smith i in., 2010).</ref>
|
|
|
|
| Niedorosły<ref>Ma otwarte szwy między wyrostkami a trzonami kręgów (Smith i in., 2010; Le Loeuff i in., 2010).</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Argentyny<ref>Nieopisane zęby i piszczel z Argentyny z [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (145-133 Ma) (Canale i in., 2014)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| {{U|7}}-8 m<ref>Canale i in., 2014</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Abelisaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,36}}±0,74 m<ref>Oszacowania oparte na długości czaszki są niewiarygodnie wysokie – 38 m, w porównaniu do rozmiarów uzyskanych przez użycie innych pomiarów.</ref>
| 7,2 m
| 10<ref>Paul, 2024; Juárez-Valieri i in. (2011), ryc. 2</ref> m; {{U|zob. uwaga niżej}}<ref>Wskazuje się, że ''[[Abelisaurus]]'' dorównywał wymiarami ''[[Carnotaurus]]'' (a może nawet go przewyższał - Carrano i Sampson, 2008) i ''Ekrixinatosaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011); wymiary mózgoczaszki obu są zbliżone (Paulina Carabajal, 2011B). Czaszka ''Abelisaurus'' była prawdopodobnie nieco dłuższa - ok. 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B) niż u ''Ekrixinatosaurus'' - 75-80 cm, lecz niższa i węższa - 26 do 34 cm (Juárez-Valieri i in., 2011) – dlatego przyjęto niższą pozycję ''Abelisaurus'' niż ''Ekrixinatosaurus'' w liście. Jednak z drugiej strony, mogła być znacznie krótsza i wyższa (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane) a jej długość została oszacowana przez Bensona i in. (2014) jedynie na 42,5 cm – nieco mniej niż ''[[Skorpiovenator]]'' (45 cm) (Juárez-Valieri i in. [2011] podają znacznie mniejszą długość czaszki ''Skorpiovenator'' - 28,1 cm, lecz wydaje się, że jest to mało prawdopodobne, biorąc pod uwagę podane przez Canale i in. [2009] wymiary zachowanej części szkieletu [4,35 m], ich oszacowanie długości [6 m] i ryc. 1, ryc. 6 z pracy Novasa i in. [2013], wg której żuchwa ma ok. 60 cm a czaszka jest zbliżonych rozmiarów a także wymiary kończyn podane przez Bensona i in. [2014]; wartość podana przez Juáreza-Valieriego i in. [2011] wydaje się pomiarem z ryc. 2 z pracy Canale i in. [2009], gdzie skala jest prawdopodobnie błędna).</ref>
|
| 3000 kg
| 1650 kg
|
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość (Paulina Carabajal, 2011B)</ref>
|-
| ''[[Ekrixinatosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,35}}±0,81 m
| 8,2 m
| 6,5<ref name="Paul, 2024"></ref>, 7-8<ref>Calvo i in. (2004)</ref>, 10-11<ref>Juárez-Valieri i in. (2011)</ref>; zob. uwaga niżej<ref>Czaszka wg oszacowania na podstawie podobnego i blisko spokrewnionego ''[[Skorpiovenator]]'' (Canale i in., 2009, ryc. 2b) mierzyć powinna 75-80 cm, czyli nieznacznie mniej niż to określili Calvo i in. (2004) na podstawie ''Carnotaurus'' i ''Majungasaurus'' (83 cm długości) oraz Juárez-Valieri i in. (2011) - nieznaną metodą (85 cm). W każdym razie czaszka jest dłuższa i szersza niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011). Porównanie wymiarów mierzącej 77,6 cm kości udowej - np. szerokości poprzecznej dystalnego końca 16,5 cm, w porównaniu do 18,6 cm u ''Carnotaurus'' - wskazuje wg Novasa i in. (2013) na mniejsze o ok. 15% rozmiary ''Ekrixinatosaurus'', lecz Juárez-Valieri i in. (2011) podają, że szerokość tej kości wynosi 11,5 cm a jej dystalnego końca 20,1 cm u ''Ekrixinatosaurus'' oraz odpowiednio 11 cm i 19,8 cm u ''Carnotaurus'', czyli ''Ekrixinatosaurus'' jest 0,15-4,5% większy. Wymiary kręgów ''Ekrixinatosaurus'' mają być większe niż u ''Carnotaurus'' (Juárez-Valieri i in., 2011), lecz nie podano wymiarów a wg Grillo i Delcourta (2017) długość i szerokość trzonów jest mniejsza, lecz wysokość większa.</ref>
| 1258 kg
| 800 kg
| 1400 kg
| 1428 kg<ref name="Canale16"></ref>
| Dorosły<ref>Kość piętowa i skokowa są zrośnięte, widoczny jest szew między nimi a piszczelą. Kości krzyżowe są zrośnięte z żebrami i z kością biodrową, jak u dorosłych ceratozaurów (Calvo i in., 2004).</ref>
|-
| OLPH 025<ref>Górny fragment kości udowej przypominający abelizauryda z [[cenoman]]u Maroka (Chiarenza i Cau, 2016)</ref>
| Abelisauridae
|
|
| >''Ekrixinatosaurus''<ref>Minimalna brzusznoboczna średnica kości to „nie mniej niż 11,5 cm” (Chiarenza i Cau, 2016) w porównaniu do 11,5 cm u ''[[Ekrixinatosaurus]]''</ref>
|
|
|
|
|
|-
| [[Megalosaurus#M._chubutensis|''"Megalosaurus" chubutensis'']]<ref>Ząb pochodzący z [[cenoman]]u Argentyny, przypomina [[abelizauryd]]y (Carrano i in., 2012) lecz mógł być karcharodontozaurydem (Molina-Pérez i Larramendi, 2019).</ref>
| ?? Abelisauridae
|
| 9,7 m
| ~{{U|7,46}} m<ref>Ząb jest wyjątkowo duży w porównaniu do innych przedstawicieli tej grupy - ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012). Dla porównania zęby ocenianego na 4,83 m (Grillo i Delcourt, 2017) ''[[Arcovenator]]'' mierzą do 5,5 cm (Tortosa i in., 2014) – powyższe oszacowanie to proporcja na podstawie tych wymiarów (skrajnie niepewny szacunek), ''[[Pycnonemosaurus]]'' 5 cm, a ''[[Carnotaurus]]'' - do ok. 4,5 cm (Bonaparte i in., 1990, ryc. 2 i 5A) (zęby z wczesnego [[mastrycht]]u Francji mają do 6 cm; zaliczone zostały do Abelisauridae [Buffetaut i in., 1999], gdyż podobne ma kość szczękowa opisana jako abelizaurydowa, lecz mogąca pochodzić także od [[karcharodontozauryd]]a [Carrano i Sampson, 2008; Cau, online 2013]). Inne abelizaurydy cechują się proporcjonalnie niskimi zębami, u ''[[Majungasaurus]]'' osiągają do 3,9 cm (Smith, 2007) a u indyjskiego abelizauryda - do ok. 3 cm (Chatterjee, 1978, ryc. 4a).</ref>
|
|
| 3400 kg
|
|
|-
| ''[[Carnotaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|7,75}}±0,35 m
| 7,7 m
| 7<ref>Candeiro i Martinelli (2005)</ref>, 7-8<ref>Ősi i Buffetaut (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
7,5<ref name="Paul, 2024"></ref>,
7,8<ref> Rekonstrukcja w Novas, 2009</ref>,
8<ref>Hartman (online 2012)</ref>,
8,1<ref>Mortimer (online)</ref><ref>Rekonstrukcja w Bonaparte i in., 1990</ref>,
8-9<ref>Juárez-Valieri i in. (2011), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
8,9<ref>Headden (online 2008) – rekonstrukcja z bardzo długim ogonem</ref>,
9<ref>Smith i in. (2010), cytując Bonaparte i in. (1990)</ref>,
9,4<ref>Farke i Sertich (2013), cytując Bonaparte i in. (1990); Smith i in. (2010) również oszacowali długość na 9,4 m, co jest prawdopodobnie przeszacowane, gdyż jest oparte na pierwotnie podawanej długości kości udowej (103 cm) (Juárez-Valieri i in., 2011; Novas i in., 2013)</ref>,
10-11<ref>Tykoski i Rowe (2004)</ref> m
| 1614 kg
| 2000 kg
| 1850 kg
| 980<ref name="Campione14CM">Campione i in. (2014) - metoda: Campbell i Marcus (1992)</ref>, 1152<ref name="Campione14AHR">Campione i in. (2014) - metoda: Anderson, Hall-Martin i Russell (1985)</ref>, 1350<ref>D. Russel w Bonaparte i in., 1990, s. 30</ref>, 1743<ref name="Campione14">Campione i in. (2014)</ref>, 1500-2102<ref>Mazzetta i in. (2004)</ref>, 1864<ref name="Campione14CF">Campione i in. (2014) - metoda: Christiansen i Farina (2004)</ref>
| Dorosły<ref>Zrośnięcie mózgoczaszki sugeruje dorosłość ''[[Carnotaurus]]'' (Paulina Carabajal, 2011A)</ref>
|-
| ''[[Lametasaurus]]''<ref name="Nd"></ref>
| ???Abelisauridae
|
|
| ?~''Carnotaurus''<ref>Mógł być większy od ''Carnotaurus'', gdyż ma dłuższą o niego kość krzyżową (odpowiednio 61 do 53 cm - 5 kręgów) i szerszą końcówkę piszczeli niż ''[[Pycnonemosaurus]]'' (15,5 cm), ''[[Carnotaurus]]'' (12/13,4 cm), ''[[Rajasaurus]]'' (19,3 cm) (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Jednak odległość między szypułami kości biodrowej jest nieznacznie mniejsza niż u ''Carnotaurus'' (Wilson i in., 2003, tab. 2).</ref>
|
|
|
|
|
|-
| ''[[Dryptosauroides]]''<ref name="Nd"></ref>
| ?Abelisauridae
|
| 10 m
| >''Carnotaurus''<ref>Znany jest z kręgów ogonowych przewyższających wielkością ''Carnotaurus'' (Novas i in., 2004).</ref>
|
|
| 1500 kg
|
|
|-
| ''[[Pycnonemosaurus]]''
| Abelisauridae
| {{U|8,93}}±0,31 m
| 9,3 m
| 6-7<ref>Kellner i Campos (2002) na podstawie długości piszczeli (78,2 cm). Takie same wymiary podają Candeiro i Martinelli (2005; Grillo i Delcourt, 2016 błędnie cytują oszacowanie 7-8 m.</ref>, 7<ref name="Paul, 2024"></ref>, 9,4<ref>Rekonstrukcja Eliasa (2011 online)</ref> m; zob. uwaga niżej<ref>Szerokość proksymalnego końca piszczeli to 15,5 cm, w porównaniu do 12 i 13,4 cm u ''[[Carnotaurus]]'', 19,3 cm u ''[[Rajasaurus]]'' i 22,3 u ''[[Lametasaurus]]'' (Kellner i Campos, 2002; Bonaparte i in., 1990; Wilson i in., 2003). Wg porównania stosunku długości kości udowej do piszczelowej, ta pierwsza u ''Pycnonemosaurus'' powinna mieć 81-91 cm (średnio 86 cm) (oszacowanie: U - kość udowa, P - piszczel, S - stosunek długości U/P, w cm: ''[[Aucasaurus]]'' U70-72,5-73 P62-64-66 S1,12; ''[[Eoabelisaurus]]'' U64 P55 S1,16, ''Ekrixinatosaurus'' U77-77,6 P69,4 S1,11, ''[[Rahiolisaurus]]'' U77-87,2 P79,5 S1,03, ''[[Xenotarsosaurus]]'' U59,8-61,1 P53,3-56,3-59,2 S1,08; wymiary za Benson i in., 2014; Juárez-Valieri i in., 2011; Mortimer, online; Novas i in., 2010; Persons i Currie, 2016; Pol i Rauhut, 2012). Średnica trzonu piszczeli to patrząc z przodu 12,4 a z boku 9,9 cm, dla porównania szerokość piszczeli u ''Ekrixinatosaurus'' to 10,5 cm (Kellner i Campos, 2002; Juárez-Valieri i in., 2011).</ref>
|
| 1200 kg
| 3600 kg
|
| Młody(!)<ref>Kellner i Campos (2002) podają, że łuki neuralne i trzony kręgów ogonowych nie są zrośnięte. Ponieważ zrośnięcia postępują od tyłu do przodu kręgosłupa (Irmis, 2007), sugeruje to młody wiek okazu.</ref>
|-
| Nieopisany abelizauryd z Kenii<ref>Niepublikowane dane wskazują, że największy jest zaawansowany abelizauryd z końca kredy ([[mastrycht]]) Afryki (Kenia) (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).</ref>
| Abelisauridae
|
| {{U|11-12}} m<ref>Sertich, 2013; Sertich i in., 2013</ref>
|
|
|
|
|
|
|-
|}

===Przypisy===
<references/>

==Kiedy==

~143-133 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ??''[[Berberosaurus]]'' 191-174 Ma
: ?''[[Eoabelisaurus]]'' 174-168 Ma
: ??''[[Genyodectes]]'' ?125-?101 Ma
: ''[[Kryptops]]'' ~113 Ma

najmłodsze:
: m. in. ''[[Chenanisaurus]]'' ~68-66 Ma

Najstarszymi abelizaurydami mogą być ''[[Berberosaurus]]'', pochodzący 191-174 Ma ([[pliensbach]]-[[toark]]) ([[#Wang_i_in..2C_2017|Wang i in., 2017]]) ''[[Eoabelisaurus]]'' sprzed 174-168 Ma ([[aalen]]-[[bajos]]) ([[Ceratosauria#Pol_i_Rauhut.2C_2012|Pol i Rauhut, 2012]]; [[Ceratosauria#Rauhut_i_Carrano.2C_2016|Rauhut i Carrano, 2016]]). Wg większości badań są one jednak bardziej bazalnymi ceratozaurami. Pierwszym niewątpliwym nazwanym abelizaurydem jest znacznie późniejszy ''[[Kryptops]]'' z przełomu [[apt]]u-[[alb]]u (ok. 113 Ma). Z najpóźniejszego [[hoteryw]]u-[[barrem]]u (~130-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) pochodzą kręgi należące do abelizauryda (Rauhut i in., 2003; Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (ok. 143-133 Ma) Argentyny (piszczel z formacji [[Bajada Colorada]]) (Canale i in., 2017) i dolnej kredy ([[berrias]]-dolny [[apt]], najprawdopodobniej [[hoteryw]]-[[barrem]]) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego [[kimeryd]]u - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011; Wang i in., 2017). Do abelizaurydów mogą należeć także dwa zęby (ML 966 i ML 327) z [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (157-145 Ma) Portugalii (Hendrickx i Mateus, 2014; Wang i in., 2017). Jednak takie przyporządkowanie nie jest jednoznaczne ze względu na to, że podobny ząb z późnej jury Niemiec (GZG.V.010.334, zaliczony do ''[[Allosaurus]]'') umieszczony w analizie wraz z jednym z tych zębów (ML966) okazał się [[karnozaur]]em (Gerke i Wings, 2016).
Abelizaurydy wyginęły na końcu kredy.

==Gdzie==
[[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), [[Europa]]

Abelizaurydy znane są z Gondwany oraz Europy. Były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po [[cenoman]]ie (101-94 Ma) - z końca kredy ([[mastrycht]]) znane są fragmentaryczne szczątki, w tym ''[[Chenanisaurus]]'', ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Abelizaurydy mogły być częstsze w środowiskach położonych w głębi lądu niż przedstawiciele Carcharodontosauridae (Sales i in., 2016).

==[[Kladogram]]y==

===Zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]===

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Aranciaga Rolando, M., Cerroni, M.A., Garcia Marsà, J.A., Agnolín, F.l., Motta, Matí.J., Rozadilla, Sebastiá., Brisson Eglí, F., Novas, F.E. (2020). „A new medium-sized abelisaurid (Theropoda, Dinosauria) from the late cretaceous (Maastrichtian) Allen Formation of Northern Patagonia, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102915]].

Baiano M.A, Pol, D., Bellardini, F., Windholz, G.J., Cerda, I.A., Garrido A.C., & Coria R.A. (2022). "Elemgasem nubilus: A New Brachyrostran Abelisaurid (Theropoda, Ceratosauria) from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia, Argentina". Papers in Palaeontology. [[doi:10.1002/spp2.1462]]

Baiano, M.A., Coria, R., Chiappe, L.M., Zurriaguz, V. & Coria, L. (2023). "Osteology of the axial skeleton of ''Aucasaurus garridoi'': phylogenetic and paleobiological inferences." PeerJ 11:e16236 [[DOI 10.7717/peerj.16236]]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid
theropod ''Majungasaurus crenatissimus'' from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. [[doi:10.1080/02724634.2012.622027]]

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution, 5, 913-923. [[doi:10.1111/2041-210X.12226]]

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414. [[doi: 10.1007/s00114-008-0487-4]]

Canale, J.I., Cerda, I., Novas, F.E. & Haluza, A. (2016) "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010]]

Candeiro, C.R.A. & Martinelli, A.G. (2005) "Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geochronological implications" Sociedade & Natureza, Uberlândia, 17 (33), 5-19.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163-179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of ''Masiakasaurus knopfleri'' Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Cerroni, M.A., Motta, M.J., Agnolín, F.L., Aranciaga Rolando, A.M., Brissón Egli, F., & Novas, F.E. (2020). „A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102445]].

Cerroni, M.A., Otero, A. & Novas, F.E. (2024) „Appendicular myology of Skorpiovenator bustingorryi: A first attempt to reconstruct pelvic and hindlimb musculature in an abelisaurid theropod.” The Anatomical Record. [[DOI: 10.1002/ar.25532]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:10.7717/peerj.1754]]

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. [[doi:10.1139/E06-025]]

Delcourt, R. (2018). "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers." Scientific Reports. 8:9730.

Delcourt, R., Iori, F.V. (2020). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna". Historical Biology: 1–8. [[doi:10.1080/08912963.2018.1546700]].

Delcourt, R., Brilhante, N.S., Pires-Domingues, R.A., Hendrickx, C., Grillo, O.N., Augusta, B.G., Maciel, B.S., Ghilardi, A.M. & Ricardi-Branco, F. (2024). "Biogeography of theropod dinosaurs during the Late Cretaceous: evidence from central South America,." Zoological Journal of the Linnean Society, zlad184. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad184]].

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. [[doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003]]

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. [[doi:10.1371/journal.pone.0062047]]

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]]

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. [[doi:10.1371/journal.pone.0158334]]

Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Landini, W., Finotti, F., Juárez Valieri, R. & Zandonai, F. (2015) "New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 54, 1-16. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009]]

Gianechini, F.A., Méndez, A.H., Filippi, L.S., Paulina-Carabajal, A., Juárez-Valieri, R.D. & Garrido, A.C. (2021). "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151. [[doi:10.1080/02724634.2020.1877151]].

Grillo, O.N. & Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. [[doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1]]

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Iori, F.V., Ismael de Araújo-Júnior, H., Simionato Tavares, S.A., da Silva Marinho, T., Martinelli, A.G. (2021). “New theropod dinosaur from the late Cretaceous of Brazil improves abelisaurid diversity.” Journal of South American Earth Sciences (2021), [[doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103551]].

Irmis, R.B. (2007) "Axial skeleton ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in archosaurs" Journal of vertebrate Paleontology, 27(2), 350-361. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2007) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. [[doi:10.1017/S0016756810000178]]

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F. & Jourani, E. (2017) "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa" Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021]]

Longrich, N.R., Isasmendi, E., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E. (2023). “New fossils
of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the upper Maastrichtian of Morocco, North Africa.” Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105677]]

López-Miguel, M., Torices, A., Malafaia, Ortega, F. & Pérez-García, A. (2026). "Cenomanian theropod teeth from Algora (central Spain), new evidence for majungasaurine abelisaurids in Europe." Scientific Reports. [[doi:/10.1038/s41598-026-53271-3]].

Machado, E.B., Campos, D.D.A., Calvo, J.O. & Kellner, A.W. (2013) "A new Abelisauroid from the Upper Cretaceous of Brazil. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas" 30(2), 446-452.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Christiansen P. & Farina, R.A. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16(2-4), 1-13

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2014A) "The caudal vertebral series in abelisaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59 (1), 99–107. [[doi:10.4202/app.2012.0095]]

Méndez, A.H. (2014) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569-579. [[doi:10.4202/app.2011.0129]]

Meso, J.G., Hendrickx, C., Baiano, M.A., Canale, J.I., Salgado, L., & Díaz-Martínez, I. (2021). “Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina.” Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 409–423.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (red.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. [[doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001]]

Paulina Carabajal, A. (2011A) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386. [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Paulina Carabajal, A. (2011B) "Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia" Palaeontology, 54(4), 793-806. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x]]

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2015) "The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi" Acta Palaeontologica Polonica, 60(1), 141-144. [[doi:10.4202/app.2013.0037]]

Pereyra, E.E.S., Ezcurra, M.D., Paschetta, C. & Ménde, A.H. (2025). "Building a predator: macroevolutionary patterns in the skull of abelisaurid dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 292, 2058. [[doi:10.1098/rspb.2025.0943]].

Pereyra, E.E.S., Vrdoljak, J., Ezcurra, M.D., González-Dionis, J., Paschetta, C. & Méndez, A.H. (2025). "Morphology of the maxilla informs about the type of predation strategy in the evolution of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda)." Scientific Reports 15, 7857. [[doi:10.1038/s41598-025-87289-w]]

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. [[doi:10.1371/journal.pone.0025763]]

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. [[doi:10.1038/srep19828]]

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. [[doi:10.1098/rspb.2012.0660]]

Pol, D.; Baiano, M. A.; Černý, D.; Novas, F.; Cerda, I. A., Pittman, M. (2024). "A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria". WILEY Online Library. [https://doi.org/10.1111%2Fcla.12583]

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) "Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. [[doi:10.4202/app.00132.2014]]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x]]

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. [[doi:10.1111/zoj.12425]]

Ribeiro, T.B., Vecchietti, L.F., Candeiro, C.R.A., Canale, J.I., Bergqvist, L.P., Brito, P.M., & Pereira, P.V.L.G.C. (2025). "Overabundance of abelisaurid teeth in the Açu Formation (Albian-Cenomanian), Potiguar Basin, Northeastern Brazil: morphometric, cladistic and machine learning approaches." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2025.2487366]]

Rowe, A.J., Cerroni, M.A. & Rayfield, E.J. (2026). "Southern hemisphere ceratosaurs evolved feeding mechanics paralleling those of Northern hemisphere tyrannosaurids." Scientific Reports 16, 2804 (2026). [[doi:10.1038/s41598-025-32686-4]].

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x]]

Sakamoto M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles." PeerJ 10:e13731 [[doi:10.7717/peerj.13731]].

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. [[doi:10.1371/journal.pone.0147031]]

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. [[doi:10.1126/science.280.5366.1048]]

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. [[doi:10.4202/app.2011.0144]]

Scherer, C.R., Steell, E. & Upchurch, P. (2026). "Drivers and mechanisms of convergent forelimb reduction in non-avian theropod dinosaurs." Proceedings of the Royal Society B. 293 (2071): 20260528. [[doi:10.1098/rspb.2026.0528]].

Seculi Pereyra, E.E., Soto, I.M. & Perez, D.E. (2026). "Beyond species recognition hypothesis: evolutionary trends in Abelisauridae cranial ornamentation." Paleobiology. [[doi:10.1017/pab.2026.10099]].

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. [[doi:10.1007/s00114-006-0092-3]]

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. [[doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003]]

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. [[doi:10.1016/j.cub.2016.10.043]]

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Zaher, H., Pol, D., Navarro, B.A., Delcourt, R. & Carvalho, A.B. (2020). “An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae.” Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. [[doi:10.5852/cr-palevol2020v19a6]]

Zurriaguz, V & Cerroni, M.A. (2025). "Postcranial pneumacity in abelisaurids (Dinosauria: Theropoda): the cases of ''Tralkasaurus cuyi, Skorpiovenator bustingorryi'' and ''Carnotaurus sastrei''. Ameghiniana. [[doi:10.5710/AMGH.18.12.2025.3656]].

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5. [abstrakt]

Canale, J.I., Haluza, A. & Novas, F.E. (2015) "Histología ósea de un Nuevo ejemplar de Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) del Denomaniano de la Provincia de Neuquén, Argentina" Ameghiniana, 52(4) - suplement, 10. [abstrakt]

Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/quo-vadis-carcharugopso.html

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html

Cerda, I.A. (2015) "Estudio paleohistológico del holotipo de Aucasaurus garridoi (Theropoda: Abelisauridae), aspectos paleobiolóogicos inferidos" Ameghiniana, 52(1) - suplement, 6. [abstrakt]

Elias, F. (online 2011) http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865

González, J.A. (2007) "Nueva interpretación de la anatomía craneana de Abelisaurus comahuensis (Theropoda: Abelisauridae) Bonaparte y Novas 1985" Ameghiniana 44(4 - (R): Suplemento Resúmenes), 16R. [tłumaczenie na angielski - Sebastián Apesteguía, 2014, http://paleoglot.org/listAll.cfm ]

González, J.A. (online 2010) http://gonzalezaurus.deviantart.com/art/abelisaurus-malargue-170892045

Hartman (online 2012) http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html online

Hartman, S. (online) http://img04.deviantart.net/6ca3/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg

Headden, J. (online 2008) http://qilong.deviantart.com/art/Raging-Meat-Bull-107722335

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A. [abstrakt]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Abelisauria

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2006) "A new record of Carnotaurinae (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 111A-112A. [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211. [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204. [abstrakt]


==Dowiedz się więcej==
* o [[bazalny]]ch abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być abelizaurydami):
: '''''[[Chenanisaurus]]''''', *''[[Dryptosauroides]]'', **'''''[[Dahalokely]]''''', **{{U|'''''[[Eoabelisaurus]]'''''}}, ''[[Indosuchus]]'', '''''[[Kurupi]]''''', '''''[[Kryptops]]''''', ''[[Lametasaurus]]'', *'''''[[Rahiolisaurus]]''''', {{U|'''''[[Rugops]]'''''}}, '''''[[Spectrovenator]]''''', *''[[Tarascosaurus]]'', '''''[[Tralkasaurus]]''''', (*)''[[Vitakridrinda]]''

* [[#Majungasaurinae|majungazaurynach]]:
: '''''[[Arcovenator]]''''', **??''[[Genusaurus]]'', ''[[Indosaurus]]'', {{U|'''''[[Majungasaurus]]'''''}}, ?'''''[[Rajasaurus]]'''''

* i o [[#Brachyrostra|brachyrostrach]]:
: '''''[[Elemgasem]]''''', ?'''''[[Ekrixinatosaurus]]''''', '''''[[Guemesia]]''''', *?'''''[[Ilokelesia]]''''', ? {{U|'''''[[Skorpiovenator]]'''''}}, '''''[[Thanos]]''''', *??'''''[[Xenotarsosaurus]]'''''

* w tym [[#Furileusauria|furileuzaurach]]:
: ??'''''[[Abelisaurus]]''''', ?'''''[[Aucasaurus]]''''', ??"[[Bayosaurus]]"<ref name="Bayosaurus">Został opisany jako [[abelizauroid]] (Coria i in., 2006), lecz taką samą pozycję w kladogramie przedstawionym przez autorów ([[Abelisauria]] ''[[incertae sedis]]'') ma np. niewątpliwy abelizauryd ''[[Ekrixinatosaurus]]'' a analizy filogenetyczne (np. [[Ceratosauria#Tortosa_i_in..2C_2014|Tortosa i in,. 2014]]) wskazują jednoznacznie, że to abelizauryd.</ref>, '''''[[Carnotaurus]]''''', '''''[[Koleken]]''''', '''''[[Llukalkan]]''''', '''''[[Niebla]]''''', *<ref>Coria i in. (2006)</ref>'''''[[Pycnonemosaurus]]''''', *?''[[Quilmesaurus]]'', {{U|'''''[[Viavenator]]'''''}}

<references/>

Zob. też artykuły o '''[[Ceratosauria]]''' i '''[[Noasauridae]]'''

[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Itapeuasaurus

2026-10-06T15:24:42Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Itapeuasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta
|nazwa = ''Itapeuasaurus''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Brazylia]]
Maranhao ([[formacja]] [[Alcantara]])
|czas = {{Występowanie|100|94}}
ok. 100-94 [[Ma]] 
początek [[późna kreda|późnej kredy]] ([[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Diplodocoidea]]

[[Rebbachisauridae]]
|grafika = Demandasaurus_NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Demandasaurus]]''. ''Itapeuasaurus'' był
Zapewne podobny. Autor: Nobu Tamura. [http://spinops.blogspot.com/].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Itapeuasaurus'' to [[rodzaj]] zauropoda z grupy [[Rebbachisauridae]] żyjącego na początku późnej kredy na terenie dzisiejszej Brazylii. Został on nazwany i opisany w 2019 r. przez Rafaela Matosa Lindoso i współpracowników.

==Etymologia==
Nazwa ''Itapeuasaurus'' pochodzi od plaży Itapeua w Brazylii oraz greckiego ''sauros'' („gad”, „jaszczur”). Epitet gatunkowy pochodzi od miasta Cajapio, gdzie znaleziono jego szczątki.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to okaz niekompletny łuk nerwowy kręgu grzbietowego (UFMA. 1.10.1960-01), trzy przednie kręgi ogonowe (UFMA. 1.10.1960-03 - UFMA. 1.10.1960-05) i dwa środkowe kręgi ogonowe (UFMA. 1.10.1960-07 i UFMA. 1.10.1960-08).

[[Paratyp]] to wierzchołek łuku nerwowego kręgu grzbietowego (UFMA. 1.10.1960-02), przedni kręg ogonowy ((UFMA. 1.10.1960-06), dwa szewrony ((UFMA. 1.10.1960-10 i UFMA. 1.10.1960-11) oraz niekompletna kość kulszowa ((UFMA. 1.10.1960-09).

==Budowa==
Pomimo bardzo skąpego materiału kopalnego, naukowcom udało się wskazać kilka cech budowy kręgów grzbietowych i ogonowych ''Itapeuasaurus'', które odróżniają go od jego krewniaków i czynią ważnym rodzajem. Zapewne przypominał wyglądem takie rodzaje jak ''[[Nigersaurus]]'' czy ''[[Demandasaurus]]''. Kręgi ''Itapeuasaurus'' zawierały system otworów pneumatycznych (powietrznych). Wg autorów opisu mogło to być przystosowanie do życia w gorącym klimacie.

==Tafonomia==
Farah i in. (2026) przeprowadzili analizę tafonomiczną szczątków ''Itapeuasaurus''. Okazuje się, że przeszły one złożoną i wieloetapową historię, obejmującą rozczłonkowanie szkieletu, ograniczone przemieszczenie przestrzenne, abrazję mechaniczną (niszczącą działalność wiatru lub wód morskich), ekspozycję na czynniki atmosferyczne, bioerozję (niszczenie pod wpływem działania organizmów żywych), fragmentację i przekształcenia diagenetyczne (przemianę luźnego osadu w twardą skałę). Nie udało się jednoznacznie określić sposobu przemieszczania szczątków, jest jednak bardzo prawdopodobne, że następowało ono w sposób hydrodynamiczny (np. poprzez procesy pływowe). Kości ''Itapeuasaurus'' znaleziono bowiem w środowisku estuarium rzecznego, gdzie słodka woda mieszała się z wodą morską.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Itapeuasaurus''}}
| {{Kpt|[[Rafael Lindoso|Lindoso]], [[Manuel Medeiros|Medeiros]], [[Ismar Carvalho|Carvalho]], [[Agostinha Pereira|Pereira]], [[Ighor Mendes|Mendes]], [[Fabiano Iori|Iori]], [[Eliane Sousa|Sousa]], [[Silvia Arcanjo|Arcanjo]]}} i {{Kpt|[[Taciane Silva|Silva]]}}, [[2019]]
|-
| {{V|''I. cajapioensis''}}
| {{Kpt|[[Rafael Lindoso|Lindoso]], [[Manuel Medeiros|Medeiros]], [[Ismar Carvalho|Carvalho]], [[Agostinha Pereira|Pereira]], [[Ighor Mendes|Mendes]], [[Fabiano Iori|Iori]], [[Eliane Sousa|Sousa]], [[Silvia Arcanjo|Arcanjo]]}} i {{Kpt|[[Taciane Silva|Silva]]}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==
Farah, A.C., de Araújo-Júnior, H.I., de Souza Barbosa, F.H. & Medeiros, M.A. (2026).
“Biostratinomic aspects of ''Itapeuasaurus cajapioensis'' (Dinosauria, Diplodocoidea) from the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luís Basin, Northeast of Brazil.”
Cretaceous Research, 190. [[doi:10.1016/j.cretres.2026.106495]].

Lindoso, R.M., Medeiros, M.A.A., Carvalho, I.S., Pereira, A.A., Mendes, I.D., Iori, F.V., Sousa, E.P., Arcanjo, S.H.S., & Silva, T.C.M. (2019). "A new rebbachisaurid (Sauropoda: Diplodocoidea) from the middle Cretaceous of northern Brazil." Cretaceous Research (w druku). [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104191]].


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Diplodocoidea]]
[[Kategoria:Rebbachisauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Brazylia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Gorgosaurus

2026-10-03T21:55:04Z

Kamil Kamiński:

Do sprawdzenia i aktualizacji.

{{DISPLAYTITLE:''Gorgosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Adrian Tkocz]]
[[Tomasz Sokołowski]]

[[Marcin Szermański]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Gorgosaurus'' (gorgozaur)
|-
! '''Długość''':
| 8-9 m

|-
! '''Masa''':
| do ok. 2,5 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Kanada]] - prowincje Alberta, Saskatchewan

i prawdopodobnie Kolumbia Brytyjska

(formacje [[Dinosaur Park i Wapiti]])

być może [[USA]] - stan Montana

(formacja [[Judith River]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 77-75,5<ref>Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]</ref> Ma

późna [[kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

[[Albertosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Gorgosaurus_palaeontological_miscellanea_by_andreacau-d4dezo6.jpg|400px]]
Autor: [[Andrea Cau]] [http://andreacau.deviantart.com/art/Palaeontological-Miscellanea-264399126].
|}

==Wstęp==
''Gorgosaurus'' to tyranozauryd żyjący w późnej kredzie na zachodzie [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Był dużym, aktywnym drapieżnikiem. Długość sięgała dziesięciu metrów, a masa przekraczała dwie tony. Potężne szczęki uzbrojone w wielkie zęby w połączeniu z długimi, silnymi nogami czyniły z niego doskonałe narzędzie do zabijania. ''Gorgosaurus'' był smuklejszy od większości tyranozaurydów, prawdopodobnie był też szybszy. Gorgozaur jest dobrze poznanym teropodem - jego szczątki są najczęściej znajdowanymi pozostałościami tyranozauroidów. Pozwoliło to na dokładne poznanie jego ortogenezy, kolei losu różnych osobników i innych aspektów biologicznych.

==Etymologia==
Nazwa ''Gorgosaurus'' znaczy "agresywny jaszczur" (greckie ''gorgos'' - "agresywny, srogi" + gr. ''sauros'' - "jaszczurka"). Epitet gatunkowy (''libratus'') oznacza po łacinie "zbalansowany".

==Budowa==
Jak na tyranozauryda przystało, był drapieżnikiem atakującym swoje ofiary za pomocą szczęk uzbrojonych w wiele dużych zębów. Natomiast jego przednie kończyny były małe i być może nie nadawały się do walki a już na pewno nie byly główną bronią. W ewolucji nadrodziny [[Tyrannosauroidea]] da się zauważyć tendencję do powiększania rozmiarów czaszki i jednoczesnej redukcji przednich kończyn. Największa czaszka gorgozaura ma 99 cm długości - niewiele mniej od czaszki masywniejszego daspletozaura. Była ona duża w stosunku do reszty ciała, lecz jej masę zmniejszały otwory - tzw. okna. Wspólną cechą ''[[Albertosaurus]]'' i ''Gorgosaurus'' jest budowa czaszki - obie są długie w stosunku do wysokości, w porównaniu do ''[[Daspletosaurus]]'' i innych tyranozaurydów. Koniec pyska był zaokrąglony, kości nosowe i ciemieniowe były zrośnięte około linii środkowej czaszki, jak u innych przedstawicieli [[Tyrannosauridae]]. Oczodół był raczej okrągły niż owalny. Gorgozaur posiadał także charakterystyczne guzy nad oczami. Zbudowane były one z kości łzowej, podobnie jak u albertozaura i daspletozaura. Gorgozaura odróżnia od tego pierwszego kształt kości dookoła puszki mózgowej. Zęby są typowe dla tyranozaurydów - występuje charakterystyczny heterodontyzm. Gorgozaur miał, tak jak inne tyranozaurydy, osiem zębów przedszczękowych (wyrastających z kości przedszczękowej, na samym przedzie czaszki). Są one mniejsze od pozostałych i są ciasno upakowane. W przekroju mają kształt litery "D". Wyjątkową cechą gorgozaura jest pierwszy ząb z kości szczękowej, ma bowiem ten sam kształt, co te znajdujące się na przedzie szczęk. Pozostałe zęby w przekroju są bardziej owalne w porównaniu do zębów innych tyranozaurów, u których mają one kształt bardziej sztyletowaty. ''Gorgosaurus'' miał od 26 do 30 zębów szczękowych (oraz 8 przedszczękowych) i 30 do 34 w żuchwie. Cecha ta zbliża go do ''Albertosaurus'' i ''Daspletosaurus''. ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' mają nieco mniej zębów. Budową reszty ciała przypomina pozostałe tyranozaurydy. ''Gorgosaurus'' miał silną szyję wygiętą w charakterystyczny dla teropodów kształt litery "S". Przednie łapki są skarłowaciałe i mają tylko dwa funkcjonalne palce; znane są osobniki z trzema kośćmi nadgarstka. Kończyny tylne są dłuższe niż u innych dinozaurów mięsożernych i uzbrojone są w trzy pazury umieszczone z przodu. Natomiast pierwszy palec jest niewielki i umiejscowiony z tyłu stopy - nie stykał się on z podłożem podczas poruszania się zwierzęcia. Kość piszczelowa jest dłuższa od kości udowej, co pozwala przypuszczać, że gorgozaur mógł szybko biegać. Lecz u osobników większych proporcje obu kości są mniej więcej równe - sugeruje to utratę zdolności do szybkiego poruszania się wśród starszych i większych osobników. Ogon dinozaura pełnił funkcję przeciwwagi i umożliwiał sprawny bieg. Gorgozaur jest jednym z nielicznych dinozaurów, u których odnaleziono odciski skóry. Takie ślady naukowcy przypisują też innym kilku tyranozaurydom - ''Albertosaurus'', ''Daspletosaurus'', ''Tarbosaurus'' oraz ''Tyrannosaurus''. Zob. wiecej w [[Tyrannosauroidea#Prapióra]].

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

==Środowisko życia==
''Gorgosaurus'' żył na bujno zarośniętych równinach zalewowych w zachodniej części Ameryki Północnej, która podzielona była wtedy morzem wewnętrznym na dwie części. Tyranozauryd ten żył w tej zachodniej części w kampanie, około 76 do 75 milionów lat temu. Zaczęły się wtedy wypiętrzać Góry Skaliste, od których płynęły wielkie rzeki w kierunku śródlądowego morza. Klimat był subtropikalny z występującą sezonowością. Zdarzały się czasem susze, które były przyczyną wysokiej śmiertelności wśród wielkich stad roślinożernych dinozaurów. Pozostały po nich całe stosy skamieniałości. Około 73 milionów lat temu morze rozdzielające obie części Ameryki Północnej zaczęło się powiększać i zalewać te tereny. Fauna i flora pochodząca ze środowiska gorgozaura była niezwykle bogata, jak na ekosystem znany jedynie z wykopalisk. Drzewa iglaste formowały sklepienie lasu, a inne rośliny rosnące w ich cieniu to paprotniki (w tym drzewiaste) i rośliny okrytonasienne. W formacji tej znaleziono wiele skamielin zwierzęcych. W rzekach i ich ujściach pływały liczne ryby np. niszczukokształtne, jesiotry, a nawet rekiny i płaszczki. W środowisku wodnym żyło także wiele żab, płazów ogoniastych, żółwi, krokodyli, jaszczurek i przypominających gawiale champsozaurów. Ponad nimi latały pterozaury i ptaki (np. ''Cimolopteryx'' sp.). Na lądzie żyły ssaki – wieloguzkowce, łożyskowce i torbacze, oraz jaszczurki - teidy, scynki, warany i padalce. Na wybrzeżach żyły nielotne ptaki z grupy Hesperornithes - ''Baptornis'' sp. Ale dominowały wielkie dinozaury. Wędrowały w ogromnych stadach [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] takie jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' oraz [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]], między innymi: ''[[Gryposaurus]]'', ''[[Lambeosaurus]]'' i ''[[Parasaurolophus]] walkeri''. Żyły tam także [[Ankylosauria|dinozaury pancerne]] – ''[[Euoplocephalus]]'', ''[[Edmontonia]]'' i ''[[Panoplosaurus]]'', a także mniejsze [[Pachycephalosauridae|pachycefalozaurydy]]: ''[[Hanssuesia]]'' i ''[[Stegoceras]]''. Fauna teropodów obejmuje [[Ornithomimidae|ornitomimidy]] - ''[[Ornithomimus]]'' i ''[[Struthiomimus]]'', [[Oviraptorosauria|owiraptory]] - ''[[Chirostenotes]]'' - oraz [[Deinonychosauria|deinonychozaury]]: ''[[Troodon]]'', ''[[Dromaeosaurus]]'' czy ''[[Saurornitholestes]] langstoni''. Znaleziono także szczątki [[Therizinosauridae|terizinozaurydów]], [[Ceratopsia|ceratopsa]] podobnego do ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i niewielkiego [[Ornithopoda|ornitopoda]]. Nie natrafiono natomiast na pozostałości średniej wielkości drapieżników - ich niszę ekologiczną wypełniały zapewne młode dwóch rodzajów dużych mięsożerców: gorgozaura i daspletozaura.
[[Plik:Gorgosaurus in Japan white background.jpg|300px|thumb|right|Czaszka. Rekonstrukcja szkieletu . Autor: Kabacchi. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gorgosaurus_in_Japan_white_background.jpg].]]

==Koegzystencja z ''Daspletosaurus''==
W formacji Dinosaur Park ''Gorgosaurus'' żył razem z rzadszym tyranozaurynem - ''[[Daspletosaurus]]''. To jeden z nielicznych przykładów współwystępowania dwóch tyranozaurydów. Podobna sytuacja miała miejsce w Mongolii, gdzie ''[[Tarbosaurus]]'' żył obok mniejszego krewniaka - ''[[Alioramus]]''. Ponadto, także ''[[Tyrannosaurus]]''egzystował razem z innym tyranozaurydem - ''[[Nanotyrannus]]''. Jednak, jeżeli chodzi o gorgozaura i daspletozaura, sprawa wygląda inaczej - obaj mięsożercy są bardzo podobnej wielkości. W zapisie kopalnym mamy jeszcze sporo przykładów współwystępowania dużych drapieżnych dinozaurów. Na przykład we wczesnokredowej Afryce, gdzie razem żyły ''[[Kryptops]]'', ''[[Eocarcharia]]'' i ''[[Suchomimus]]''. W tym wypadku miały one z pewnością inne nisze pokarmowe - zuchomim był prawdopodobnie rybożerny, ale relacje między dwoma pozostałymi nie zostały jeszcze wyjaśnione, jednak inna budowa szczęk wskazuje raczej na inne nisze pokarmowe. Sytuacja z gorgozaurem i daspletozaurem przypomina bardziej późnojurajską Amerykę Północną, gdzie ''[[Allosaurus]]'' żył obok ''[[Torvosaurus]]'' i ''[[Saurophaganax]]''. Podobna sytuacja miała też miejsce w środkowojurajskiej Francji – żyły tam duże teropody ''[[Dubreuillosaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Piveteausaurus]]'' oraz prawdopodobnie czwarta forma. W tych przypadkach mamy do czynienia z bardzo podobnymi do siebie drapieżnikami - pod względem budowy i wielkości. W dzisiejszych ekosystemach podobnej wielkości drapieżniki zajmują odrębne nisze ekologiczne dzięki innym zwyczajom i rozmieszczeniu. W roku [[1970]] [[Dale Russell]] zasugerował odrębność nisz pokarmowych obu rodzajów. Otóż według niego pospolitszy ''Gorgosaurus'' polował na hadrozaurydy, a masywniejszy i rzadszy ''[[Daspletosaurus]]'' na potencjalnie trudniejsze do upolowania ceratopsydy i dinozaury pancerne. Jednak w Montanie znaleziono daspletozaura (oznaczono go numerem OTM 200) ze szczątkami młodego hadrozauryda w okolicach żołądka. W przeciwieństwie do innych współczesnych im dinozaurów drapieżniki te nie preferowały niżej lub wyżej położonych terenów. Jednak wydaje się, że ''Gorgosaurus'' był częściej spotykany na obszarach północnych, np. w formacji Dinosaur Park w Kanadzie, a ''[[Daspletosaurus]]'' preferował obszary znajdujące się na południu. To samo da się zaobserwować u innych grup dinozaurów. Jedna z podrodzin ceratopsów - [[Chasmosaurinae]] i płaskogłowe dinozaury kaczodziobe ([[Saurolophinae]]) są częściej spotykane na południu. Druga grupa ceratopsów - [[Centrosaurinae|centrozauryny]] i grzebieniaste dinozaury kaczodziobe ([[Lambeosaurinae]]) preferowały północne obszary. [[Thomas Holtz|Holtz]] wyciągnął z tego wniosek, że tyrannozauryny (''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''), chasmozauryny i hadrozauryny były ściślej powiązane ze sobą więzami pokarmowymi. Potwierdzają to znaleziska z późniejszego okresu - w późnym mastychcie tyranozauryny (''[[Tyrannosaurus]]''), chasmozauryny (''[[Triceratops]]'') i hadrozauryny (''[[Edmontosaurus]]'') są szeroko rozpowszechnione, a centrozauryny, albertozauryny nie są już spotykane, natomiast lambeozauryny, o ile jeszcze tam żyły, są bardzo rzadkie.
[[Plik:Dr. Bob Bakker with Dino.jpg|300px|thumb|right|Słynny paleontolog Robert Bakker przy szkielecie gorgozaura. Autor zdjęcia: Ed Shippul [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dr._Bob_Bakker_with_Dino.jpg].]]

==''Gorgosaurus'' = ''Albertosaurus''?==
''Gorgosaurus/Albertosaurus libratus'' i ''[[Albertosaurus]] sacrophagus'' to z pewnością odrębne gatunki. Oba zwierzęta są taksonami siostrzanymi - łączy je wiele synapomorfii w budowie czaszki. Podobieństwa anatomiczne skłaniają niektórych badaczy do uznania gorgozaura za młodszy synonim albertozaura. W roku [[1922]] [[William Matthew]] i [[Barnum Brown]] uznali je za odrębne rodzaje. W roku [[1970]] [[Dale Russell]] zsynomizował oba taksony. [[Philip Currie]] uważa je za odrębne, zauważa on, że różnice anatomiczne obu rodzajów są tak liczne jak między ''[[Daspletosaurus]]'' a ''[[Tyrannosaurus]]'', które uważa się bez wątpienia za odrębne gatunki.
[[Plik:Gorgosaurus by johnson mortimer-da6hf6p.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja opierzonego gorgozaura. Autor: Johnson Mortimer. [http://johnson-mortimer.deviantart.com/art/Gorgosaurus-615552289].]]

W 2017 r. Dalman i Lucas opisali doskonale zachowaną kość zębową ''Gorgosaurus libratus''. Na tej podstawie wyliczyli cztery różnice w budowie żuchwy między gorgozaurem i albertozaurem. Zdaniem autorów ich analiza wspiera pogląd o odrębności obu rodzajów.

==Historia odkryć==
Typowy gatunek (i jedyny ważny) - ''Gorgosaurus libratus'' został po raz pierwszy opisany przez Lawrence'a Lambe w roku [[1914]]. [[Holotyp]] (CNM 2120) to prawie kompletny szkielet mierzący 8,25 m długości wraz z czaszką, odkryty w [[1913]] roku przez Charlesa M. Sternberga w formacji Dinosaur Park w Kanadzie. Był to pierwszy tyranozauryd ze znalezioną dłonią, którą zaadaptowano później także do gatunku ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Mniej więcej tym samym czasie odnaleziono cztery kolejne czaszki ''G. libratus'', trzy z nich razem ze szkieletem. Zostały opisane przez Matthewa i Browna w [[1923]] roku. Obaj opisali też piąty szkielet ''Gorgosaurus'' (AMNH 5664), znaleziony i sprzedany do ich muzeum przez Sternberga w [[1917]] roku. Był on mniejszy od innych osobników, miał niższą i delikatniejszą czaszkę i dłuższe proporcjonalnie nogi. Posiadał on także niezrośnięte szwy między kośćmi, a są to cechy typowe dla młodych zwierząt, lecz mimo tego paleontolodzy nadali szczątkom nową nazwę gatunkową - ''G. sternbergi''. Obecnie uważa się go za młodego ''G. libratus''. Później znaleziono jeszcze wiele innych osobników. W roku [[1856]] [[Joseph Leidy]] opisał dwa przedszczękowe zęby pochodzące od tyranozauryda, znalezione w Montanie. Ponieważ były wielkie i nieznany był ich właściciel, nadał im nazwę ''[[Deinodon]]'' ("straszny ząb"). Matthew i Brown w roku [[1922]] uznali, że są one nieodróżnialne od tych znanych z rodzaju ''Gorgosaurus'', lecz z powodu braku szkieletu deinodona, nie zsynomizowali tych dwóch [[rodzaj]]ów. Pomimo że zęby te są bardzo podobne do zębów gorgozaura, to nie ustalono, czy rzeczywiście do niego należały. Generalnie zęby tyranozaurydów są bowiem bardzo podobne do siebie i nie da się ustalić z pewnością, że należały do konkretnego rodzaju. Dzisiaj deinodont uważany jest za rodzaj nieważny - ''[[nomen dubium]]''. Szkielet jednego z okazów z Montany (TCMI 2001.89.1) zawiera wiele patologii, takich jak: zagojona rana na nodze i żebru, pęknięcia kręgów, infekcja żuchwy i stałe ubytki w uzębieniu, a także, co nie jest pewne, guz mózgu. Nie wiadomo jednak, czy gorgozaury odnalezione w Montanie należą do typowego gatunku ''G. libratus'', czy to może nowy gatunek gorgozaura. Odkrycie szczątków młodego osobnika, przypisanych do ''G. libratus'' na terenie Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie znacząco rozszerzyło zasięg geograficzny tego gatunku (Coppock i in., 2026).
[[Plik:Gorgosaurus libratus by raph04art-danyd21.jpg|300px|thumb|right|Para gorgozaurów śledząca stado dinozaurów rogatych. Autor: Raph04art.. [http://raph04art.deviantart.com/art/Gorgosaurus-Libratus-644896153 ].]]

==Gatunki przeniesione do innych rodzajów==
Wiele skamielin zostało nieprawidłowo zaliczonych do rodzaju ''Gorgosaurus'' w ciągu dwudziestego wieku. Kompletna czaszka młodego tyranozauryda (CMNH 7541), znaleziona w formacji [[Formacja Hell Creek|Hell Creek]] (Montana - [[USA]]), została nazwana ''G. lancensis'' przez Charles'a Whitney'a Gilmore'a w [[1946]]. Została ona przemianowana później na ''[[Nanotyrannus]] lancensis'' przez Boba Bakkera i innych w [[1988]]. Dzisiaj czaszka ta uważana jest przez wielu za pochodzącą od młodego osobnika ''[[Tyrannosaurus]] rex'' i co za tym idzie również za młodszy synonim tyranozaura. [[Evgeny Maleev]] nadał nazwy ''Gorgosaurus lancinator'' i ''Gorgosaurus novojilovi'' dwóm tyranozaurydowym szczątkom pochodzących od małych osobników (PIN 553-1 i PIN 552-2). Pochodzą one z formacji Nemegt z Mongolii i zostały znalezione w [[1955]] roku. Mniejszego z nich [[Kenneth Carpenter]] przemianował na ''[[Maleevosaurus]] novojilovi'' w [[1992]] roku. Oba uważane są za młode osobniki ''[[Tarbosaurus]] bataar''. Podsumowując, obecnie znany jest jeden gatunek gorgozaura - ''G. libratus''. Kilka szkieletów z formacji Judith River z Montany prawdopodobnie także należy do rodzaju ''Gorgosaurus'', lecz nie jest pewne czy nie powinny należeć do nowego gatunku gorgozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Gorgosaurus''
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1914]]
|-
! ''G. libratus''
| {{Kpt|Lambe}}, 1914
|-
| =''[[Deinodon]] libratus''
| ({{Kpt|Lambe}}, 1914) {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]]}} i {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
|-
| =''Gorgosaurus'' "sternbergi"
| {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1922
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| =''Gorgosaurus sternbergi''
| {{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1923
|-
| =''[[Deinodon]] sternbergi''
| ({{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1923) {{Kpt|Kuhn}}, 1965
|-
| =''[[Albertosaurus]] libratus''
| ({{Kpt|Lambe}}, 1914) {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]]}}, [[1970]]
|-
| =''[[Albertosaurus]] sternbergi''
| ({{Kpt|Matthew}} i {{Kpt|Brown}}, 1923) {{Kpt|Russell}}, [[1970]]
|-
| ''G. lancensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1946]]
| = ''[[Nanotyrannus]] lancensis''
|-
| ''G. lancinator''
| {{Kpt|[[Evgeny Maleev|Maleev]]}}, [[1955]]
| = ''[[Tarbosaurus]] bataar''
|-
| ''G. novojilovi''
| {{Kpt|Maleev}}, 1955
| = ''[[Tarbosaurus]] bataar''
|}

==Wybrana bibliografia==
Coppock, C.C., Larsson, H.C.E. & Currie, P.J. (2026). "A juvenile specimen of Gorgosaurus libratus from the Wapiti Formation of northeastern British Columbia, Canada sheds light on the palaeoecology of Upper Campanian tyrannosaurids." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 114007. [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.114007]].

Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.

Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.

Dalman, S.G., Lucas, S.G. (2017). "On the dentary in the Fukui Prefectural Dinosaur Museum of ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 16: 17-27 [https://www.dinosaur.pref.fukui.jp/archive/memoir/memoir016-017.pdf].

http://en.wikipedia.org/wiki/Gorgosaurus

http://dml.cmnh.org/2007Apr/msg00238.html

http://dml.cmnh.org/2008Mar/msg00195.html

http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html

http://theropoda.blogspot.com/2008/07/il-triumvirato-gondwaniano-e-la.html

http://www.dinozaury.com/forum/viewtopic.php?p=3633&highlight=#3633

<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Do sprawdzenia]]

Tromerosaurus

2026-10-03T21:37:25Z

Kamil Kamiński:

{{DISPLAYTITLE:''Tromerosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Tromerosaurus'' (tromerozaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja|formacje]] [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|76.7|76.4}}
ok. 76,7-76,4 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Tyrannosauridae]]

? [[Albertosaurinae]] / ? [[Tyrannosaurinae]]
|grafika = Tromerosaurus solumons life reconstruction.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tromerosaurus_solumons_life_reconstruction.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Tromerosaurus'' to [[rodzaj]] [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] żyjącego w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Kanady. Dawniej jego szczątki przypisywano do ''[[Daspletosaurus]]'' oraz ''[[Gorgosaurus]]''.

==Materiał kopalny i odkrycie==
[[Plik:Mybones.jpg|thumb|[[Holotyp]] tromerozaura podczas wykonywania. Fot. Stuart Plotkin [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mybones.jpg].]]
[[Holotyp]] ''Tromerosaurus'' (UALVP 52981) został odkryty w 2010 roku przez Stuarta Plotkina w stanowisku Q258 (górna część [[formacja|formacji]] [[Oldman]]). W latach 2010-2011 szkielet był wydobywany przez ekipę z Uniwersytetu Alberty. Obejmuje on większość kości czaszki (pozbawiona jedynie kości płatowych oraz części elementów prawej strony) oraz kręgi szyjne i grzbietowe, gastralia, kości ramienne, kompletną miednicę oraz większość prawej kończyny tylnej. Na początku lat 20. XXI w. okaz był przypisywany do ''[[Daspletosaurus]]''.

Materiał przypisany zawiera dwa okazy odnalezione w skałach [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. TMP 1994.012.0602 zawiera większość czaszki, kilka kręgów przedkrzyżowych i ogonowych, żebra, gastralia, niemal kompletne kończyny tylne i kompletną miednicę. Szczątki należały do dorosłego osobnika. TMP 1995.005.0001 to częściowa i rozczłonkowana czaszka, elementy kończyn oraz niewypreparowana miednica. Przez długi czas okazy przypisywano do ''[[Gorgosaurus]]''.

Do omawianego rodzaju mogą należeć również kość szczękowa młodocianego osobnika (TMP 1985.011.0003) oraz kość szczękowa dorosłego osobnika (UALVP 56605).

==Budowa i systematyka==
[[Plik:Daspletosaur.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''Tromerosaurus''. Fot. Paleopod [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Daspletosaur.jpg].]]
''Tromerosaurus'' wykazywał mozaikę cech obecnych u [[Albertosaurinae|albertozaurynów]] oraz [[Tyrannosaurinae|tyranozaurynów]]. Podobnie jak u albertozaurynów, jego czaszka była krótsza od kości udowej. Pysk stanowił ponad 60% długości czaszki, a jego głębokość była podobna do głębokości okolicy skroniowej. Puszka mózgowa [[holotyp]]u była zdeformowana, jednak Powers i współpracownicy (2026) na podstawie okazu przypisanego (TMP 1994.012.0602) stwierdzili, że obszar skroniowy był szeroki w kierunku bocznym. Ta cecha łączy tromerozaura z tyranozaurynami oraz [[Nanotyrannus|nanotyranem]]. Kość łzowa była krótka grzbietowo-brzusznie, a znajdujący się na niej wyrostek oczno-nosowy był masywny i prosty, podobnie jak u ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Nanotyrannus]]''. Kość szczękowa [[holotyp]]u miała 13 zębów, gdy u okazu przypisanego (TMP 1994.012.0602) było ich 15. Wiele osobników ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Teratophoneus]]'' miało po 14 zębów szczękowych. Jest to zgodne ze standardową zmiennością liczby zębów szczękowych u tyranozaurydów, która wynosi ±1. Kość zębowa miała pośrednią morfologię pomiędzy ''[[Gorgosaurus]]'' a ''[[Daspletosaurus]]''. Tromerozaur miał 16 zębów na kości zębowej, gdy u gorgozaura ich liczba wynosiła od 15 do 18.

Powers i współpracownicy (2026) przeprowadzili analizy filogenetyczne różnymi metodami. W zależności od metody ''Tromerosaurus'' uplasował się jako najbardziej bazalny albertozauryn lub tyranozauryn.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Tromerosaurus'' to zbitek greckich słów ''tromerós'' (straszny lub przerażający) oraz ''saûros'' (jaszczur) i nawiązuje do faktu, że wykazuje cechy wspólne z ''[[Gorgosaurus]]'' ("straszny jaszczur") i ''[[Daspletosaurus]]'' ("przerażający jaszczur"). Epitet gatunkowy ''solumons'' jest połączeniem łacińskich słów ''solus'' (samotny) i ''mons'' (góra) i odnosi się do anatomii rogu łzowego, który jest oddzielony przez szeroki, płaski wyrostek tylnej części kości łzowej. Nawiązuje również do fikcyjnego smoka Smauga oraz jego kryjówki z powieści "Hobbit", odnosząc się do wizualnego podobieństwa tyranozaurydów do smoków.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Tromerosaurus''}}
| {{Kpt|Powers, Napoli, Coppock, Sharpe, Garros, Demers-Potvin, Raun, Stock, Miyashita}} i {{Kpt|[[Currie]]}}, [[2026]]
|-
| {{V|''T. solumons''}}
| {{Kpt|Powers, Napoli, Coppock, Sharpe, Garros, Demers-Potvin, Raun, Stock, Miyashita}} i {{Kpt|[[Currie]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Powers, M. J., Napoli, J. G., Coppock, C. C., Sharpe, H. S., Garros, C. W., Demers-Potvin, A. V., Raun, G. S., Stock, J. C., Miyashita, T., & Currie, P. J. (2026). "A new albertosaurine from the Oldman Formation, Alberta, Canada, illuminates ambiguity between albertosaurine and tyrannosaurine characteristics". Journal of Vertebrate Paleontology e2728669. [[doi:10.1080/02724634.2026.2728669]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Archaeopteryx

2026-10-02T09:06:40Z

Kamil Kamiński: /* A. siemensii */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta wskazują na jego przynależność do rodzaju ''Archaeopteryx'', ale kwestia przypisania do konkretnego gatunku pozostaje otwarta.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta zdają się potwierdzać przynależność do ''Archaeopteryx'', może być to jednak gatunek odrębny od ''A. lithographica''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online). Wg badań Fotha i Rauhuta (2026) do tego gatunku może należeć od sześciu do ośmiu gatunków archeopteryksa.

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków. Trzecia kość śródstopia odznaczała się gładkim dalszym końcem (Foth i Rauhut, 2026).

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-10-02T09:05:35Z

Kamil Kamiński: /* A. siemensii */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta wskazują na jego przynależność do rodzaju ''Archaeopteryx'', ale kwestia przypisania do konkretnego gatunku pozostaje otwarta.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta zdają się potwierdzać przynależność do ''Archaeopteryx'', może być to jednak gatunek odrębny od ''A. lithographica''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online). Wg analiz filogenetycznych Fotha i Rauhuta (2026) do tego gatunku może należeć od sześciu do ośmiu okazów archeopteryksa.

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków. Trzecia kość śródstopia odznaczała się gładkim dalszym końcem (Foth i Rauhut, 2026).

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-10-02T09:00:27Z

Kamil Kamiński: /* Jurapteryx */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta wskazują na jego przynależność do rodzaju ''Archaeopteryx'', ale kwestia przypisania do konkretnego gatunku pozostaje otwarta.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta zdają się potwierdzać przynależność do ''Archaeopteryx'', może być to jednak gatunek odrębny od ''A. lithographica''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków. Trzecia kość śródstopia odznaczała się gładkim dalszym końcem (Foth i Rauhut, 2026).

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-10-02T08:50:22Z

Kamil Kamiński: /* Wellnhoferia */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''. Analizy filogenetyczne Fotha i Rauhuta zdają się potwierdzać przynależność do ''Archaeopteryx'', może być to jednak gatunek odrębny od ''A. lithographica''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków. Trzecia kość śródstopia odznaczała się gładkim dalszym końcem (Foth i Rauhut, 2026).

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-10-02T08:09:43Z

Kamil Kamiński: /* Kończyny */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków. Trzecia kość śródstopia odznaczała się gładkim dalszym końcem (Foth i Rauhut, 2026).

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-29T12:47:34Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025]; nie wykazuje on cech diagnostycznych archeopteryksa, a jego przypisanie do tego rodzaju opiera się na występowaniu cech wspólnych z częścią okazów przypisywanych ''Archaeopteryx'')

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-29T12:42:44Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-29T12:29:14Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (DNWK 2923; Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (DNWK 02924; Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-29T12:25:56Z

Kamil Kamiński: /* Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński (BMNH 37001 - [[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (MB.Av.101; najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (JM 2257; jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (BMMS 500; początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium SNSB-BSPG 1999 I 50; (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting (EMK002; „fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (WDC-CSG-100; najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (FMNH PA 830; przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (SMNK-PAL 10000; fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-28T20:03:45Z

Kamil Kamiński: /* Czaszka */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły. U archeopteryksa nie występowało okno żuchwowe (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-28T20:01:44Z

Kamil Kamiński: /* Czaszka */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B). Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był bardzo smukły (Foth i Rauhut, 2026).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]

Archaeopteryx

2026-09-28T19:46:40Z

Kamil Kamiński: /* Zmienność wewnątrzgatunkowa */

{{DISPLAYTITLE:''Archaeopteryx''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Kamil Kamiński]], [[Adrian Sztuba]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]]
|nazwa = ''Archaeopteryx'' (archeopteryks)
|długość = >50 cm
|wysokość =
|masa = >1,1 kg
|dieta =
|miejsce = [[Niemcy]] - Bawaria

([[formacja|formacje]] [[Solnhofen]] i [[Mörnsheim]])
|czas = {{Występowanie|152|145}}
ok. 152-145 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[tyton]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Eumaniraptora]]

[[Avialae]] / ? [[Deinonychosauria]]

[[Archaeopterygidae]]
|grafika = Archaeopteryx_sp_by_osmatar.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autor: Mette Aumala ("Osmatar") [http://osmatar.deviantart.com/art/Archaeopteryx-sp-264671524].
|PorównanieGrupa = Archaeopterygidae
|PorównanieDługość = 0.5
|mapa =
}}

__TOC__

==Wstęp==
''Archaeopteryx'', zwany również praptakiem i z niemieckiego Urvogel ("pierwszy ptak"), to [[rodzaj]] późnojurajskiego [[Theropoda|teropoda]], przez niemal wszystkich badaczy uważanego za przedstawiciela linii wiodącej do ptaków ([[Avialae]]). Ze względu na kompletność materiału i historyczne znaczenie odkrycia, archeopteryks jest jednym z najlepiej rozpoznawalnych rodzajów kopalnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeopteryx'' pochodzi od greckich słów ''arkhaios'' oraz ''pteryx'', oznaczających odpowiednio „pradawny”, „antyczny” oraz „skrzydło”, „pióro”. Epitet gatunkowy ''lithographica'' nawiązuje do łupków litograficznych, rodzaju wapienia, w którym znaleziono okazy archeopteryksa. Epitet drugiego gatunku honoruje Raimunda Albersdörfera, właściciela okazu z Daiting, który zabezpieczył go dla nauki.

==Historia odkryć i materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Archaeopteryx_Scott_Hartman.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja szkieletu ''Archaeopteryx''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
Archeopteryks znany jest wyłącznie z [[tyton]]u Niemiec, generalnie z wapieni typu litograficznego. Są to osady lagunowe z czasów gdy Europa była siecią wysp, będących środowiskiem życia archeopteryksa. Pierwszym znaleziskiem było pojedyncze pióro, które dopiero niedawno straciło status okazu typowego na rzecz jednego z bardziej kompletnych znalezisk. Na przestrzeni lat znaleziono kilka kompletnych szkieletów, biorąc jednak pod uwagę ogrom obszaru badań i intensywność poszukiwań, są to znaleziska incydentalne. Nikłe są więc szanse na podobne odkrycia w polskich wapieniach płytowych okolic Opoczna. Trudno określić, ile okazów archeopteryksa znajduje się jeszcze w prywatnych kolekcjach. Niektóre ze szkieletów zostały początkowo błędnie zaklasyfikowane (jeden jako pterozaur, drugi – nieptasi dinozaur), natomiast niemal każdy ze szkieletów na którymś etapie badań był zaliczany do innego niż nominalny (''A. lithographica'') gatunku, istnieje wiele synonimów na poziomie rodzajowym i gatunkowym, z czego tylko najważniejsze uwzględniono na znajdującej się dalej liście okazów. Okazy ''Archaeopteryx'' mają swoje nazwy, najczęściej nawiązujące do ich lokalizacji w kolekcjach muzealnych. Są to:

• pióro opisane w 1861 roku (holotyp ''A. lithographica'')

• okaz londyński ([[neotyp]] ''A. lithographica''; holotyp ''A. macrura'', holotyp ''Griphosaurus problematicus'', holotyp ''Griphornis longicaudatus'')

• okaz berliński (najbardziej kompletny?, holotyp ''A. siemensii'')

• okaz z Maxberg (zaginiony)

[[Plik: Archaeopteryx_skeletals.jpg|thumb|300px|Porównanie wielkości i stopnia kompletności różnych okazów przypisywanych do ''Archaeopteryx''. Autor: Jaime A. Headden [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_skeletals.jpg].]]

• okaz z Eichstätt (jeden z najmniejszych, holotyp ''Jurapteryx recurva'')

• okaz z Solnhofen (początkowo wzięty za kompsognata, holotyp ''Wellnhoferia grandis'')

• okaz z Monachium (dawniej: okaz Solnhofen-Aktien-Verein, holotyp ''A. bavarica'')

• okaz z Daiting („fantom”, młodszy czasowo, holotyp ''A. albersdoerferi'')

• okaz Bürgermeister-Müller („skrzydełko kurczaka”)

• okaz z Thermopolis (najbardziej kompletny?, klasyfikowany też w ''A. siemensii'')

• okaz z kolekcji Burkharda Pohla (Foth i in., 2014)

• "dwunasty" okaz (Rauhut i in., 2018; najstarszy znaleziony okaz)

• okaz z Chicago (przechowywany w Field Museum of Natural History, odkupiony od prywatnego kolekcjonera; jeden z najmniejszych okazów, zawierający niemal kompletny szkielet [O'Connor i in., 2025])

• "czternasty" okaz (fragmentaryczny i słabo zachowany, określony jako ''Archaeopteryx'' sp. [Foth i in., 2025])

[[Plik:Archaeopteryx_Edyta_Felcyn.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''Archaeopteryx''. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]]

==Taksonomia==
Kontrowersyjne jest zagadnienie ilości gatunków ''Archaeopteryx''. Różni badacze proponują od jednego do czterech. Wynika po części z dużego zainteresowania tym materiałem przez różnych badaczy, jak i z faktycznej zmienności w populacji (zob. dalej).

Jednym z budzących wątpliwości osobników archeopteryksa jest okaz zaliczony do odrębnego rodzaju ''Wellnhoferia''. Według innych jest to tylko duży archeopteryks. Inny podobny przypadek to ''A. siemensii'' (Mayr i in., 2007).

Wykonane przez Mortimera (online) badania, w tym niepublikowana analiza filogenetyczna okazów ujawniły, że cechy różniące okazy nie pozwalają na jednoznaczne podzielenie okazów na klady - gatunki zawierające więcej niż jeden okaz, mimo że niektóre okazy maja po kilka unikalnych cech, zwłaszcza okaz londyński (neotyp) i solnhofeński (''Wellnhoferia''). Różnice dotyczą morfometrii kończyn oraz uzębienia (m.in. liczby zębów, ich orientacji i morfologii, zob. dalej). Sugeruje to podział na osobny gatunek dla każdego okazu albo uznanie ich za przedstawicieli jednego gatunku o zróżnicowanej budowie (zob. też np. opis ''[[Triceratops]]''). To drugie podejście wydaje się najbardziej oszczędne i ostrożne, zważywszy że prawdopodobnie żaden z okazów nie jest w pełni dorosły.
[[Plik: Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Daiting, holotyp ''A. albersdoerferi''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Daiting_Specimen).jpg].]]

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. (2018) za jedyny pewny materiał ''A. lithographica'' uważają okaz londyński. Pozostałe określają jako ''A.'' [[sp.]] Uważają ponadto, że okaz berliński, okazy z Eichstätt, Solnhofen, Monachium, Daiting i Thermopolis, a także okaz z kolekcji Burkharda Pohla i dwunasty można z dużym prawdopodobieństwem uznać za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx''. Okaz z Maxberg również prawdopodobnie należy do tego taksonu, ale żadna z cech diagnostycznych nie może być potwierdzona. Z kolei okaz Bürgermeister-Müller może reprezentować ''Archaeopteryx'', ale nie może być ze stuprocentową pewnością przypisany do tego rodzaju. Autorzy zgodzili się z wnioskami z pracy Fotha i Rauhuta (2017), w której okaz z Haarlem przeniesiono do osobnego rodzaju ''Ostromia''. O'Connor i in. (2025) uznali wszystkie czternaście okazów za przedstawicieli jednego rodzaju. Foth i Rauhut (2026) uważają, że okazy przypisywane do ''Archaeopteryx'' najprawdopodobniej reprezentują więcej niż jeden gatunek, ale wyniki dotychczasowych badań są często sprzeczne i niejednoznaczne.

Należy się spodziewać, że ''Archaeopteryx'' nadal będzie przedmiotem intensywnych badań i być może doprowadzą one do nazwania nowych gatunków, albo nawet wydzielenia części osobników do innych rodzajów. Przykładem może być okaz z Daiting, który w 2018 r. Kundrát i współpracownicy uczynili holotypem gatunku ''A. albersdoerferi''.

W niniejszym opracowaniu przyjęto, że do ''Archaeopteryx'' należą dwa gatunki - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'', reprezentowane odpowiednio przez okaz londyński i okaz z Daiting. Pozostałe wymienione wyżej osobniki, z wyjątkiem okazu z Haarlem (''Ostromia'') uznaje się tymczasowo za przedstawicieli rodzaju ''Archaeopteryx'', ale bez przypisania do konkretnego gatunku. Przyjęto również, że ''Wellnhoferia'' i ''Jurapteryx'' są młodszymi synonimami ''Archaeopteryx''.

===''Griphosaurus'' i ''Griphornis''===
Nazwy ''Griphosaurus'' użył Wagner w 1862 r. dla okazu londyńskiego, którego uznał za pterozaura. Autor ten nie wiedział, że rok wcześniej Meyer przypisał tego osobnika do ''A. lithographica''. Woodward (1862) użył również nazwy ''Griphornis''. Obecnie obie te nazwy są uważane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

===''Archeornis''===
Rodzaj ten został ustanowiony w 1917 r. przez Petronievicsa w oparciu o okaz berliński. Miał się on różnić od ''Archaeopteryx'' mniejszym rozmiarem oraz szeregiem cech budowy miednicy, zębów i kończyn. Jednak większość z nich to prawdopodobnie wynik sposobu zachowania kości, ontogenezy lub po prostu błędnych interpretacji. Obecnie jest on uważany za przedstawiciela ''Archaeopteryx'' a ewentualna odrębność jest rozważana co najwyżej na poziomie gatunkowym (''A. siemensiii'' – zob. dalej).

===''Jurapteryx''===
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_(Eichstätter_Specimen).jpg|thumb|300px|Okaz z Eichstätt , holotyp ''Jurapteryx''. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica_(Eichst%C3%A4tter_Specimen).jpg].]]
W 1984 r. Howgate utworzył dla okazu z Eichstätt nowy gatunek - ''A. recurva'', a rok później nowy rodzaj - ''Jurapteryx''. Miał się on wyróżniać m.in. mniejszym rozmiarem, brakiem widełek, bardziej pionową orientacją kości łonowej i bardziej wydłużonymi dolnymi partiami tylnych kończyn. Jednak widełki mogły się po prostu nie zachować, a okaz londyński i berliński mają podobnie zorientowaną kość łonową. Z kolei proporcje kończyn były prawdopodobnie cechą związaną z wiekiem. Obecnie niemal wszyscy badacze uważają ten okaz za młodego przedstawiciela ''A. lithographica''.

===''Wellnhoferia''===
''Wellnhoferia grandis'' to gatunek z tytonu Niemiec wydzielony w oparciu o tak zwany okaz solnhofeński archeopteryka. Została ona nazwana przez polskiego zoologa Andrzej Elżanowskiego w 2001 r.. Nazwa rodzajowa honoruje badacza – Petera Wellnhofera. Jest to forma większa od reszty okazów przypisywanych kiedykolwiek do ''Archaeopteryx''. Dodatkowo ma ona krótszy ogon i cztery zamiast pięciu paliczków w czwartym palcu stopy, a także kilka unikatowych cech budowy dłoni i stóp. Jednak rzeczywista długość ogona pozostaje nieznana ze względu na jego niekompletność, a część cech diagnostycznych może występować również u neotypu ''A. lithographica'', inne z kolei nie mogą zostać z nim porównane (Mortimer, online). Mayr i in. (2007) uznali wellnhoferię za młodszy synonim ''A. lithographica''. Wg Rauhuta i współpracowników (2018) okaz ten należy do ''Archaeopteryx'', chociaż na ten moment nie można go przypisać do żadnego z gatunków. Jednak niektóre analizy filogenetyczne wskazują na większe zaawansowanie ewolucyjne ''Wellnhoferia'' (zob. [[Coelurosauria#Kladogramy]]). Kundrát i in. (2019) dopuszczają jej odrębność od ''Archaeopteryx''.

===''Ostromia''===
[[Plik:Archeopteryx_color.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Tom Parker [https://www.deviantart.com/tomozaurus/art/Archaeopteryx-s-true-colours-268547909].]]
''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'' została wydzielona na podstawie okazu z Haarlem. Jest on niekompletny, mimo to ustalono, że znacznie różni się od pozostałych okazów archeopteryksa. Jego kość łonowa przypomina kość ''[[Anchiornis]]'' - jest bardziej zakrzywiona, niż u innych okazów ''Archaeopteryx''. Różni się też obecnością bruzd na paliczkach, oraz proporcjami kości.
Analizy filogenetyczne wykazały, iż ''[[Ostromia]]'' jest bliżej spokrewniona z takimi rodzajami, jak ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', niż z ''Archaeopteryx'', więc należy do kladu [[Anchiornithidae]]. Ostatnie badania morfometryczne wskazują jednak, że ''[[Ostromia]]'' jest praktycznie nieodróżnialna od archeopteryksa, a zgłaszane wcześniej cechy diagnostyczne są jedynie efektem procesów tafonomicznych (O'Connor i Marugán-Lobón, 2026). Z kolei badania Fotha i Rauhuta (2026) podają w wątpliwość przynależność tego okazu do ''Archaeopteryx'' (brak jednoznacznych cech diagnostycznych). Autorzy ci zalecają klasyfikowanie go jako Avialae ''indet''.

==Gatunki==
===Gatunki będące prawdopodobnie synonimami ''A. lithographica''===
====''A. siemensii''====
Gatunek ten ustanowił Dames w 1897 r. dla okazu berlińskiego. Później przeniesiono go do osobnego rodzaju – był to wspomniany wyżej ''Archeornis''. Został on zsynonimizowany z ''A. lithographica'' w 1954 r. przez He i de Beera. Jednak w 2002 r. Elżanowski przywrócił ''A. siemensii'' jako ważny gatunek w oparciu o mniejszy rozmiar niż ''A. lithographica'' oraz różnice w budowie miednicy i pazurów stóp. Mayr i in. (2007) również opowiedzieli się za odrębnością ''A. siemensii'' i przypisali do tego gatunku okaz z Thermopolis, a także zsynonimizowali go z ''A. bavarica''. Potwierdzili jednak tylko różnice w budowie pazurów i wskazali na smuklejsze śródstopie, nie odnieśli się natomiast do budowy miednicy. Przynajmniej część z tych różnic może wynikać z różnego wieku badanych okazów lub sposobu zachowania skamielin (Mortimer, online).

====''A. recurva''====
Gatunek ustanowiony przez Howgate’a w 1984 r. dla okazu z Eichstätt, obecnie uważany za młodego ''A. lithographica''. Kwestia potencjalnych różnic oraz ich znaczenie zostało omówione wcześniej w części poświeconej ''Jurapteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg|thumb|300px|Okaz z Monachium. Autor zdjęcia: Luidger [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_bavarica_Detail.jpg].]]

====''A. bavarica''====
Gatunek opisany przez Wellnhofera w 1993 r. na podstawie okazu z Monachium. Od ''A. lithographica'' miał się odróżniać małymi rozmiarami, liczbą zębów i obecnością płytek międzyzębowych w żuchwie, kostnym mostkiem, wydłużonym podudziem oraz stosunkowo długimi kończynami tylnymi w porównaniu do kości ramiennej. Elżanowski (2002) wskazał kolejne różnice, dotyczące kręgów szyjnych, zębów, kończyn przednich, miednicy i pazurów stóp. Podobnie jak w opisanych wyżej przypadkach, znaczna część z tych cech może być związana z wiekiem. Inne domniemane różnice to efekt pomyłek (np. kostny mostek okazał się kością kruczą) lub zmienności osobniczej. Mayr i in. (2007) uznali ten gatunek za synonim ''A. siemensii''.

===Gatunki nieważne===
====''A. macrura''====
Gatunek ustanowiony przez Owena w 1863 r. dla okazu londyńskiego, którego pióra miały się różnić od holotypu ''A. lithographica''. Petronievics w 1921 r. użył nazwy ''A. oweni'' dla tego okazu bez żadnego uzasadnienia, jest więc ona młodszym synonimem. Na mocy opinii ICZN obie nazwy zostały uznane za odrzucone (''[[nomen rejectum]]'').

====''A. oweni''====
Zob. wyżej.

===Gatunki ważne===
====''A. lithographica''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] [[Solnhofen]]
[[Plik: Archaeopteryx_lithographica_by_durbed.jpg|thumb|300px|Archeopteryks ścigający młodego kompsognata. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Archaeopteryx-litographica-313930947].]]

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 148-147 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[neotyp]] (i jedyny pewny okaz) to osobnik BMNH 37001, obejmujący fragmentaryczną czaszkę, dwa kręgi szyjne, trzynaście kręgów grzbietowych, żebra, gastralia, kość krzyżową, około dwudziestu kręgów ogonowych, łopatki, k. kruczą, widełki, niekompletne kończyny przednie, obie k. łonowe i biodrowe, k. kulszową, częściowe kończyny tylne, ślady piór.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_für_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg|thumb|300px|Replika okazu londyńskiego, neotypu ''A. lithographica''. Autor zdjęcia: H. Zeel [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_lithographica,_replica_of_London_specimen,_Staatliches_Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_Karlsruhe,_Germany_-_20100925.jpg].]]

'''Charakterystyka:''' Okaz ten jest raczej średniej wielkości, jeśli porównać go z innymi osobnikami, przypisywanymi do ''Archaeopteryx''; wielkością przewyższał jednak ''A. albersdoerferi''. Wyróżniał się spośród innych okazów budową kości biodrowych i pazurów na stopach (Kundrát i in., 2019).

====''A. albersdoerferi''====
'''Miejsce:''' [[Niemcy]] – Bawaria, [[formacja]] Mörnsheim

'''Czas:''' wczesny [[tyton]], ok. 146-145,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] to silnie spłaszczony okaz SNSB BSPG VN-2010/1, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, fragmenty kręgów, łopatki, kości krucze, widełki oraz fragmenty kończyn.

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek archeopteryksa, mniejszy i młodszy geologicznie od gatunku typowego. Od ''A. lithographica'' różnił się szeregiem cech, m.in. mniejszą liczba zębów w kości zębowej, większym stopniem pneumatyzacji kości czaszki oraz budową kończyn przednich. Prawdopodobnie był on lepiej przystosowany do aktywnego lotu niż gatunek typowy, co wskazuje na rozwój cech związanych z lataniem w trakcie ewolucji rodzaju ''Archaeopteryx'' (Kundrát i in., 2019). Co ciekawe, w analizie Cu (2020) ''A. albersdoerferi'' i ''A. lithographica'' nie tworzą kladu, a ten pierwszy jest bliżej spokrewniony z m.in. ''[[Xiaotingia]]'' i ''[[Anchiornis]]'' niż z gatunkiem typowym.

==''Archaeopteryx'' jako ikona ewolucjonizmu==
Odkrycie, wkrótce po publikacji ''O powstawaniu gatunków'' Darwina, formy łączącej w sobie cechy „gadzie” i „ptasie” w porównaniu z niezwykle dobrym stanem zachowania tych znalezisk, szybko sprawiły że archeopteryks stał się podręcznikowym „brakującym ogniwem”, ikoną ewolucjonizmu, obiektem rozlicznych dysput naukowych, jak również przedmiotem zainteresowania laików i celem ataku kreacjonistów.
[[Plik:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|300px|Okaz berliński archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg].]]

==Pozycja taksonomiczna i faktyczne znaczenie w rozważaniach ewolucyjnych==
Wiele definicji filogenetycznych wykorzystuje archeopteryksa jako wewnętrzny specyfikator, wymuszając niejako jego ptasi status. Topografie drzew u pnia [[Paraves]] nie są jeszcze stabilne i archeopteryks bywa grupowany z różnymi formami, bądź to na linii ptasiej, lub rzadziej - [[deinonychozaur]]owej - zob. [[Archaeopterygidae]]. Biorąc pod uwagę anatomię, rozkład zmienności wielkości ciała oraz wiek geologiczny różnych taksonów, można przypuszczać, że formy o pokroju archeopteryksa są wyjściowe i dla deinonychozaurów i dla ptaków, jednak, czy te pierwsze uznawać można za wtórnie nielotne (ptaki), lub czy (pre-)adaptacje i zdolność do lotu powstawały niezależnie – na obecną chwilę trudno powiedzieć.

Znaleziska pierzastych dinozaurów i ptaków z jury i kredy Chin, dokonane w ciągu ostatnich lat, pod wieloma względami przyćmiły ogromem danych wyjątkowość archeopteryksa. Zob. opis ''[[Anchiornis]]''.

[[Plik:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/].]]

==Biologia rodzaju==
Wielkość poszczególnych okazów archeopteryksa jest różna. Znalezione okazy były wielkości kruka, lecz wydają się niezupełnie wyrośnięte. Mimo – a może właśnie z powodu – wielu lat intensywnych badań przez różnych badaczy, oraz ze względu na sposób zachowania (wapienie litograficzne), wiele szczegółów anatomicznych ma kontrowersyjny status, dotyczy to na przykład przeciwstawnego palca tylnej kończyny czy obecności „pazura raptora”. Do cech prymitywnych ''Archaeopteryx'' należą szczęki z zębami i brak pygostylu. Pierzaste skrzydła są homologiczne z tymi znanymi u zaawansowanych ptaków.

Mimo wielu badań, tryb życia archeopteryksa pozostaje w znacznej mierze zagadkowy. Nie wiemy dokładnie czym się żywił ani czy żył głównie na drzewach czy na lądzie. W świetle ostatnich badań wydaje się, że był on zdolny do aktywnego lotu, chociaż niewątpliwie odbiegał pod tym względem od dzisiejszych ptaków.

===Pióra i lot===
''Archaeopteryx'' posiadał asymetryczne pióra na kończynach (lotki) i ogonie (sterówki). Niedawne badania okazów, którym podczas preparacji nie usunięto piór tylnych kończyn wskazują, że podobnie jak ''[[Microraptor]]'', archeopteryks był czteropłatowcem.

Na berlińskim okazie pióra znajdowały się też na grzbiecie, natomiast u podstawy szyi znajdowały się niewyraźne, „włosopodobne” odciski mogące być piórami. Z kolei przy kończynach tylnych odnaleziono niewyraźne, kilkucentymetrowe rysy na skale, które uważano za ślady po preparacji skamieniałości. Jednak jest wiele przesłanek, które wskazują, że te rysy są piórami, m.in. ich odmienna od śladów po preparacji struktura, czy zanikanie ich kilka milimetrów od kości (ślady po preparacji powinny znajdować się raczej przy kości, natomiast odciski piór mogą być od niej nieco oddalone, ponieważ pióra są osadzone nie w kości, a w skórze).
[[Plik:Archaeopteryx_(Feather).jpg|thumb|300px|Pióro archeopteryksa. Autor zdjęcia: H. Raab [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Archaeopteryx_(Feather).jpg].]]

Wg Longricha (2006) pióra te sprawiały, że kończyny tylne archeopteryksa działały jak płaty nośne i zwiększały całkowitą powierzchnię płata o 12%. Ich obecność pozwalała zmniejszyć prędkość przeciągnięcia (zjawisko w aerodynamice, polegające na gwałtownym spadku siły nośnej i przyroście oporu aerodynamicznego) o 6% oraz promień skrętu o 12%, co znacząco poprawiało zwrotność praptaka.

Skrzydła miały odmienny charakter od tej u nowoczesnych ptaków. ''Archaeopteryx'' nie posiadał skrzydełka (alula), czyli grupy kilku piór wyrastających z kciuka, które zmniejszają opór powietrza. Pokrywy piór były zbliżonej długości co lotki, natomiast u ptaków dzisiejszych są one krótsze. Dutki piór archeopteryksa były smuklejsze i słabsze, co wg Nuddsa i Dyke’a (2010) świadczy o braku zdolności do aktywnego lotu. Z taką oceną nie zgodził się [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że Nudds i Dyke przeszacowali masę badanego okazu i niedostatecznie dobrze udokumentowali pomiary średnicy dudek. Wskazał również, że duże widełki i rozszerzony grzebień piersiowy archeopteryksa wskazują na jego silniejszą muskulaturę niż można by się tego spodziewać po zwierzęciu, które jedynie szybowało. Mimo to, Nudds i Dyke podtrzymali swoje wnioski.

Bazując na badaniach melanosomów znalezionego w piórze opisanym w 1861 roku, można przypuszczać że pióra były za życia zwierzęcia czarne. Możliwe, że tak jak u dzisiejszych ptaków melanosomy zawarte w piórach wzmacniały pióra podczas lotu. Najpewniej pióra nie były opalizujące jak u ''[[Microraptor]]'', a matowe (Carney i in., 2014). Sugerowano również, że pióra były czarno-białe (Manning i in., 2013), jednak kolejne badania nie potwierdziły tego.
Badania Feo i współpracowników z 2015 r. ujawniły, że geometria chorągiewek piór archeopteryksa i współczesnych ptaków różniła się znacząco. U praptaka chorągiewka była m.in. słabiej elastyczna i mniej zdolna do utrzymania spójnego płata nośnego w czasie lotu.

U dzisiejszych ptaków latających ważną rolę odgrywa mostek, który służy jako miejsce przyczepu mięśni skrzydeł. W żadnym z okazów archeopteryksa nie znaleziono skamieniałości mostka, przez co część badaczy sądzi, że nie potrafił aktywnie latać. Niektórzy badacze sugerują jednak, że archeopteryks mógł posiadać mostek zbudowany z chrząstki. Wskazywać na to miałaby jama miedzy tylnym końcem kości kruczej a gastraliami (żebrami brzusznymi) (Rauhut i in., 2018).

W 2005 r. Videler przedstawił hipotezę, jakoby ''Archaeopteryx'' wykorzystywał skrzydła i opierzony ogon do wytworzenia siły nośnej podczas biegania po wodzie. Miało mu to umożliwić podobny sposób poruszania się jak u bazyliszka (''Basiliscus''), dzięki czemu mógłby żerować w wodzie i uciekać przed lądowymi drapieżnikami.

Badania za pomocą tomografii synchrotronowej wykazały, że ''Archaeopteryx'' prawdopodobnie był zdolny do aktywnego lotu, ale odbiegał pod tym względem od współczesnych ptaków. Badania ujawniły, ze kość ramienna i łokciowa praptaka wykazywała o wiele więcej biomechanicznych i fizjologicznych adaptacji związanych z lotem, niż do tej pory sądzono. Są one wspólne dla archeopteryksa i współczesnych ptaków latających, co naukowcy interpretują jako odzwierciedlenie wspólnych zdolności do aktywnego lotu. Długi ogon i upierzenie na tylnych kończynach przemawia jednak za odmienną postawą podczas lotu. Duże kości krucze i masywne, spłaszczone widełki archeopteryksa mogły stanowić wsparcie dla cyklu uderzeń skrzydeł, który był mimo wszystko bliższy "chwytającym" ruchom maniraptorów i nie przekraczał linii grzbietu (Senter [2006] również wskazywał, że budowa stawu barkowego uniemożliwiała podnoszenie kości ramiennej powyżej grzbietu, co odgrywa ważną rolę u współczesnych ptaków). Tak więc ''Archaeopteryx'' wykorzystywał w pewnym sensie trzepotanie skrzydłami, by wzbić się w powietrze, ale robił to nieco inaczej niż dzisiejsze ptaki latające (Voeten i in., 2018). Wcześniej Burnham (2007) określił zdolności do lotu archeopteryksa jako pośrednie między zwierzętami szybującymi a wykorzystującymi aktywne trzepotanie skrzydeł. Senter (2006) uważał, że ''Archaeopteryx'' raczej szybował niż aktywnie latał. Podobnego zdania byli m.in. Feo i in. (2015). Badania biomechaniczne Meilaka i i n. (2026) pokazują, że archeopteryks mógł mieć problem ze wzbijaniem się do lotu po jednym energicznym skoku, tak jak to robią współczesne ptaki. Zamiast tego prawdopodobnie stosował dwa lub trzy mniejsze podskoki, być może z niewielkim wparciem skrzydeł, osiągając w ten sposób prędkość niezbędną do wzbicia się w powietrze.

Kolejnych wskazówek dostarczyły badania okazu berlińskiego, przeprowadzone przez [[Daniela Schwarz|Schwarz]] i współpracowników (2019). Wykazały one obecność nieznanych dotąd pneumatycznych struktur kręgosłupa, w związku z czym szkielet archeopteryksa był znacznie lżejszy, niż dotąd sądzono. Wyrostki kolczyste kręgów między 16. a 22. kręgiem przedkrzyżowym były połączone skostnieniami, tworząc sztywną strukturę podobną do notarium (zrośniętych kręgów piersiowych współczesnych ptaków). To wzmocnienie kręgosłupa w połączeniu z rozległym rozwojem systemu worków powietrznych wskazuje, że był on zdolny do trzepotania skrzydłami, prawdopodobnie dla aktywnego lotu (Schwarz i in., 2019).

W 2020 r. opisano dowody występowania linienia u archeopteryksa, które przebiegało w podobny sposób, jak u dzisiejszych ptaków. Celem tego procesu było zastąpienie starych, zniszczonych piór nowymi (Kaye i in., 2020).

Badanie okazu chicagowskiego wykazało obecność specjalistycznych wewnętrznych lotek trzeciorzędowych na obu skrzydłach. Pióra tego typu są nieznane u nieptasich dinozaurów blisko spokrewnionych z ptakami. Lotki trzeciorzędowe nie służą wytwarzaniu nośności, lecz stanowią osłonę lotek 1. i 2. rzędu. Jednak ich znaczna wielkość wskazuje, że u archeopteryksa pełniły również funkcje pokazowe lub też wyewoluowały jako część unikalnego aparatu lotnego tego zwierzęcia (O'Connor i in., 2025)

Obecnie przeważa więc pogląd, ze archeopteryks był zwierzęciem zdolnym do aktywnego lotu. Wskazuje na to m.in. wielkość upierzonych skrzydeł, obecność asymetrycznych lotek pierwszorzędowych i występowanie lotek trzciorzędowych (O'Connor i Clark, 2026).

====Mózg====
Budowa mózgu i ucha wewnętrznego odpowiada stanowi dla zwierząt latających. Największe obszary mózgu odpowiadały za widzenie, co wskazuje, że u archeopteryksa dominującym zmysłem był wzrok. Dobrze rozwinięte były też obszary mózgu odpowiedzialne za słuch. Mimo to najpewniej nie występował u niego [[wikipedia:pl:Wulst|wulst]], czyli część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Poza tym podobnie jak u „nieptasich” maniraptorów objętość jego mózgu była mniejsza, niż ptaków. Niektóre maniraptory miały nawet proporcjonalnie większe mózgi, niż ''Archaeopteryx''.
[[Plik:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet archeopteryksa. Autor zdjęcia: Jim The Photographer [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_Philadelphia.jpg].]]

===Szkielet===
====Czaszka====
Czaszka archeopteryksa miała trójkątny boczny profil z długim, niskim pyskiem i głębokim regionem oczodołowym, podobnie jak u ''[[Anchiornis]]'' czy ''[[Mei]]''. Szczęki wypełniały niewielkie, stożkowate zęby pozbawione piłkowanych krawędzi. Ich liczba była zmienna w zależności od okazu/gatunku (zob. dalej). Jedną z charakterystycznych cech archeopteryksa był kształt zębów przedszczękowych i przednich zębów żuchwy. Były one proste u podstawy i miały bulwiastą, silnie zakrzywioną część wierzchołkową (Rauhut i in., 2018). Największymi otworami czaszki były oczodoły. Budowa podniebienia była pośrednia między [[Troodontidae|troodontydami]] a kredowymi ptakami. Ogólna architektura czaszki była mniej sztywna niż u nieptasich teropodów (O'Connor i in., 2025A). Badania czaszki z 2025 r. wykazały obecność wielu cech właściwych współczesnym ptakom. Duże otwory nerwowo-naczyniowe na końcach szczęk wskazują na występowanie struktury tkanek miękkich, wyposażonych w receptory czuciowe. Stwierdzono też występowanie brodawek gębowych oraz obecność skostniałej podstawy języka, pozwalającej na jego większą ruchomość. Wszystkie te cechy zwiększają wydajność żerowania u współczesnych ptaków i wyewoluowały prawdopodobnie pod wpływem presji, wywołanej zwiększonym zapotrzebowaniem kalorycznym w wyniku uzyskania zdolności do aktywnego lotu (O'Connor i in., 2025B).

====Kończyny====
Istnieją kontrowersje związane z pierwszym i drugim palcem stopy. Według badań przeprowadzonych na okazie z Thermopolis pierwszy palec (inaczej niż u współczesnych ptaków) nie był całkowicie skierowany do tyłu, co świadczy o tym, że archeopteryks był co najwyżej częściowo nadrzewny. Natomiast na podstawie analizy 12. okazu ''Archaeopteryx'' stwierdzono, że palec prawdopodobnie był skierowany do tyłu.
Drugi palec (u okazu z Thermopolis) posiadał większy pazur, niż pozostałe palce, jednak różnica między nimi nie jest tak duża, jak u deinonychozaurów. Ponadto był on też bardzo rozszerzony, co jest cechą znaną głównie u troodontów i dromeozaurów, ale nie u ptaków.

Badania okazu chicagowskiego wykazały, że palce stóp archeopteryksa pokryte były małymi, gęsto upakowanymi łuksami, a poduszki palców były wydłużone. Potwierdza to hipotezę, że praptak spędzał sporo czasu na ziemi. Prawdopodobnie mógł funkcjonować zarówno jako ptak nadrzewny, jak i naziemny (O'Connor i in., 2025).

====Kręgosłup====
Kompletny kręgosłup zachował się u okazu chicagowskiego. Składa się on z 9 kręgów szyjnych, 14 grzbietowych, 5 krzyżowych i 24 ogonowych. Dzięki odkryciu tego okazu wiemy, że ogon archeopteryksa był dłuższy niż do tej pory sądzono. Wg Fotha i Rauhuta (2026) obecność mniej niż 25 kręgów ogonowych jest cechą diagnostyczną archeopteryksa. Ciekawą cechą była obecność podwójnego proatlasu (dodatkowego łuku neuralnego między czaszką a atlasem). Jest to cecha nieznana u kopalnych ptaków bardziej zaawansowanych niż archeopteryks i przypomina stan zaobserwowany u dromeozauryda ''[[Tsaagan]]'' i troodontyda ''[[Sinovenator]]'' (O'Connor i in., 2025).

====Zmienność wewnątrzgatunkowa====
''Archaeopteryx'' wykazuje się dużą zmiennością wewnątrzgatunkową (choć nie jest pewne, ile gatunków faktycznie liczy ten rodzaj; jak stwierdzono wyżej – obecnie uznaje się dwa). Poszczególne osobniki różnią się m.in. uzębieniem oraz proporcjami kości kończyn.
Duża zmienność u tego rodzaju jest tłumaczona na kilka sposobów. Pierwszy to dymorfizm płciowy- zmiany mogą być różnicami między samcami i samicami archeopteryksa. Drugi to zmiany ontogenetyczne, tj. różnice wywołane różnym wiekiem poszczególnych osobników. Możliwe jest również, że zmiany są wywołane barierą geograficzną między poszczególnymi populacjami ''Archaeopteryx'' (podobnie, jak dzisiaj w przypadku zięb Darwina). W tym przypadku barierą byłoby morze, które utrudniałoby przemieszczanie się archeopteryksów między wyspami.

Wszystkie osobniki, których czaszki się zachowały, posiadają 4 zęby przedszczękowe. Odstępy między tymi zębami są jednak różne. 11. okaz archeopteryksa ma zęby rozłożone równomiernie; okaz Berliński ma 3 zęby w niedużej odległości, ale między 3. i 4. zębem jest większa luka; okazy z Eichstätt, Solnhofen i Thrermopolis mają 2 pierwsze zęby ułożone blisko siebie, dalej przerwy między zębami są większe. Zęby kości szczękowej również są w różnym odstępie u różnych osobników. Różnią się także ogólną liczbą zębów- 12. okaz ma łącznie 26 zębów (4 zęby przedszczękowe, 9 w kości szczękowej i 13 w kości zębowej), pozostałe okazy mają mniej zębów (8 lub 9 szczękowych i po 11 lub 12 w kości zębowej [Rauhut i in., 2018]). Wg Fotha i Rauhuta (2026) cechą diagnostyczną archeopteryksa jest obecność 8-9 zębów w kości szczękowej i 10-12 w zębowej.
[[Plik:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_José_Salas_Fontelles_(flipped).jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja archeopteryksa. Autor: Pedro José Salas Fontelles [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_-_Pedro_Jos%C3%A9_Salas_Fontelles.jpg].]]

Różnice występują także w proporcjach kości różnych osobników. Dla przykładu- 12. okaz różni się od większości innych osobników proporcjonalnie dłuższą łopatką i czaszką, oraz krótszą kością ramienną i piszczelem. Oczywiście część innych osobników ma podobne proporcje niektórych z wyżej wymienionych kości. Stosunkowo długa łopatka występuje m.in. także u okazu Berlińskiego, a krótka kość ramienna występuje u okazu z Thermopolis.

===Fizjologia===
Sądzi się, że ''Archaeopteryx'' odziedziczył fizjologię po „nieptasich” dinozaurach, przez co tempo rozwoju archeopteryksa powinno być pośrednie między dinozaurami, a dzisiejszymi ptakami. Zostały przeprowadzone badania pod kątem tempa rozwoju kości długich należących do bazalnych ptaków, w tym archeopteryksa (konkretnie okazu z Monachium), kilku „nieptasich” dinozaurów i współczesnych ptaków. Analizowano w nich gęstość unaczynienia kości - im większa, tym szybszy metabolizm (a tym samym rozwój) organizmu. Wynik pierwszych badań (Erickson i in., 2009) był inny niż przypuszczano - archeopteryks (a także inne bazalne ptaki) rozwijał się wolniej, niż niektóre „nieptasie” dinozaury (np. ''[[Velociraptor]]''). Według autorów badań było tak dlatego, że archeopteryks miał mniejszą masę, niż większość „nieptasich” dinozaurów. Potwierdza to fakt, że gdy uwzględniono tylko dinozaury i praptaki o masie zbliżonej do archeopteryksa wyniki zgadzały się z wcześniejszą hipotezą.

W kolejnym badaniu (Voeten i in., 2018) analizowano dziewiąty okaz („skrzydełko kurczaka”). Kości tego okazu były dobrze unaczynione. Sugerowałoby to różny wiek obu okazów w chwili śmierci.
[[Plik:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg|300px|thumb|right|Okaz z Thermopolis. Autor zdjęcia: incidencematrix [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thermopolis_Archaeopteryx.jpg].]]

==Paleoekologia i dieta==
W Solnhofen, gdzie odnaleziono pierwsze skamieniałości archeopteryksa, odkryto m.in. pterozaury, wiele gatunków owadów i nieliczne fragmenty roślin (głównie gałązki, liście i szyszki). Dinozaury także są tam znajdowane, jednak są nieliczne. Obok archeopteryksa żył ptakopodobny [[teropod]] ''[[Compsognathus]]''.

Przez wiele lat sądzono, że archeopteryks żył na terenach otwartych z nieliczną, niską roślinnością. Jednak jest możliwe, że wiele zwierząt (w tym archeopteryks) i fragmenty roślin zostały porwane podczas burzy z odległych, zalesionych terenów i to one być może stanowiły środowisko życia archeopteryksa (ale zob. dalej). Burnham (2007) zauważył, że właśnie takie siedlisko byłoby idealne dla tego zwierzęcia ze względu na jego budowę, znacznie lepiej przystosowaną do wspinaczki (dzięki ostrym pazurom przednich i tylnych kończyn) niż życia na ziemi. Badania pazurów przeprowadzone przez Cobb i Sellersa (2019) nie dały jednoznacznych wyników, ale również sugerują one nadrzewny styl życia archeopteryksa. Z kolei stopy archeopteryksa wydają się przystosowane przede wszystkim do poruszania się po lądzie. Prawdopodobnie więc było to zwierzę żerujące na ziemi, lecz o szerokim zakresie zachowań lokomotorycznych, łącznie ze spinaczką i aktywnym lotem (O'Connor i Clark, 2026).
[[Plik: Eichstätt_Wellnhoferia_grandis.jpg|thumb|300px|Okaz z Solnhofen (''Wellnhoferia''). Autor zdjęcia: FerdiBf [https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeopteryx#/media/File:Eichst%C3%A4tt_Wellnhoferia_grandis.jpg].]]

Kundrát i in. (2019) stwierdzili, że - ''A. lithographica'' i ''A. albersdoerferi'' żyły w nieco odmiennych warunkach środowiskowych. Ten pierwszy zamieszkiwał tereny zamkniętej laguny o półpustynnym klimacie i wysokim stopniu zasolenia wód. Były to tereny generalnie bardzo nieprzyjazne dla życia. Tymczasem w formacji Mörnsheim zasolenie laguny było znacznie mniejsze dzięki lepszej wymianie wód z oceanem. Tereny, na których żył ''Archaeopteryx'' porastały niskie, krzewiaste drzewa iglaste i inne nagonasienne, przystosowane do słonej gleby. Prawdopodobnie żywił się on dużymi owadami, podczas gdy kompsognat mógł polować na jaszczurki. W ten sposób oba niewielkie drapieżniki unikałyby bezpośredniej rywalizacji. Możliwe, że archeopteryks zjadał też wyrzucone na brzeg ryby i inne zwierzęta wodne. Mógł również polować na lądzie na niewielkie zwierzęta.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Archaeopteryx''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphosaurus''
| {{Kpt|Wagner}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphornis''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|-
| = ''Archaeornis''
| {{Kpt|Petronievics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Jurapteryx''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]]''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
| {{V|''A. lithographica''}}
| {{Kpt|[[Hermann von Meyer|Meyer]]}}, [[1861]]
|-
| = ''Griphornis longicaudatus''
| {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Griphosaurus problematicus''
| {{Kpt|Wagner}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx macrura''
| {{Kpt|Owen}}, [[1863]]
|''nomen rejectum''
|-
| = ''Archaeopteryx siemensii''
| {{Kpt|Dames}}, [[1897]]
|-
| = ''Archaeornis siemensii''
| ({{Kpt|(Dames)}}, [[1897]]) {{Kpt|Petroneivics}} ''vide'' {{Kpt|Petroneivics}} i {{Kpt|Woodward}}, [[1917]]
|-
| = ''Archaeopteryx oweni''
| {{Kpt|Petroneivics}}, [[1921]]
|-
| = ''Griphosaurus longicaudatus''
| ({{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Woodword}}, [[1862]]) {{Kpt|Owen}} ''vide'' {{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]
|-
| = ''Archaeopteryx recurva''
| {{Kpt|Howgate}}, [[1984]]
|-
| = ''Jurapteryx recurva''
| ({{Kpt|Howgate}}, [[1984]]) {{Kpt|Howgate}}, [[1985]]
|-
| = ''Archaeopteryx bavarica''
| {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1993]]
|-
|?= ''[[Wellnhoferia]] grandis''
| {{Kpt|Elżanowski}}, [[2001]]
|-
|''Archaeopteryx crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Ostrom}}, [[1972]]
| = '''''[[Ostromia|Ostromia crassipes]]'''''
|-
| = ''Pterodactylus crassipes''
| {{Kpt|Meyer}}, [[1857]]
|-
| = ''Scaphognathus crassipes''
| ({{Kpt|Meyer}}, [[1857]]) {{Kpt|Wellnhofer}}, [[1970]]
|
|-
| {{V|''A. albersdoerferi''}}
| {{Kpt|[[Kundrát]], Nudds, Kear, Lü i Ahlberg}}, [[2019]]
|}

==Bibliografia==

Prace naukowe:

Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cookson, M.J., Rowe, T.B. (2004)."The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''". Nature. 430 (7000): 666–669. [[doi:10.1038/nature02706]].

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A. (2013). "Evolutionary origins of the avian brain". Nature. 501 (7465): 93.

Burnham, D.A. (2007). “Archaeopteryx – a re-evaluation suggesting an arboreal habitat and an intermediate stage in trees down origin of flight”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 245/1, p.33– 44.

Carney, R., Molnar, J., Updike, E., Brown, W., Jackson, J., Shawkey, M., Lindgren, J., Sjövall, P., Falkingham, P., Gauthier, J. (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology. 103.

Carney,R, Vinther, J., Shawkey, M.D., d'Alba, L., Ackermann, J. (2012). “New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather”. Nature Communications. 3: 637. [[doi:10.1038/ncomms1642]].

Cau A. (2020) The body plan of ''Halszkaraptor escuilliei'' (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672. [[doi:10.7717/peerj.8672]]

Christensen, P; Bonde, N. (2004). “Body plumage in ''Archaeopteryx'': a review, and new evidence from the Berlin specimen”. Comptes Rendus Palevol. 3, 99-118.

Cobb, S.E. & Sellers, W.I. (2019) "Inferring lifestyle for Aves and Theropoda: a model based on curvatures of extant avian ungual bones."
bioRxiv (advance online publication) [[doi:10.1101/517375]].

Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. (2009). “Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx”. PLoS ONE. 4(10), e7390.

Feo, T.J., Field, D.J., Prum, R.O. (2015). "Barb geometry of asymmetrical feathers reveals a transitional morphology in the evolution of avian flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1803). [[doi:10.1098/rspb.2014.2864]].

Foth C., Rauhut O.W.M. (2017). “Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs”. BMC Evolutionary Biology 17: 236.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Foth, C., van de Kamp, T., Tischlinger, H., Kantelis, T., Carney, R.M., Zuber, M., Hamann, E., Wallaard, J.J.W., Lenz, N., Rauhut, O.W.M. & Frey, E.(2025). "A new ''Archaeopteryx'' from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic)". Fossil Record. 28 (1): 17–43. [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]

Foth, C. & Rauhut, O.W.M. (2026). "Considerations on the taxonomy of Late Jurassic Avialae (Theropoda) from the Solnhofen Archipelago." Fossil Record 29(2): 731-758. [[doi:10.3897/fr.29.200245]].

Janda, S. (online 2014) [http://www.donaukurier.de/lokales/kurzmeldungen/riedenburg/Fossil-des-Archaeopteryx-entdeckt;art74375,2880005#plx982820499].

Kaye, T.G., Pittman, M. & Wahl, W.R. (2020). ''Archaeopteryx'' feather sheaths reveal sequential center-out flight-related molting strategy. Commun Biol 3, 745 (2020). [[https://doi.org/10.1038/s42003-020-01467-2]].

Kundrát, M., Nudds, N., Kear, B.P., Lü, J. & Ahlberg, P. (2019). "The first specimen of ''Archaeopteryx'' from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany", Historical Biology, 31:1, 3-63. [[doi:10.1080/08912963.2018.151844]].

Longrich, N. (2006). "Structure and function of hindlimb feathers in ''Archaeopteryx lithographica''". Paleobiology. 32 (3): 417–431. [[doi:10.1666/04014.1]].

Longrich, N. (2014). “Primitive feather arrangement in ''Archaeopteryx lithographica'' sheds light on the origin and evolution of birds”. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 170.

Manning, P.L., Edwards, N.P., Wogelius, R.A., Bergmann, U., Barden, H.E., Larson, P.L., Schwarz-Wings, D., Egerton, V.M., Sokaras, D. i in.(2013). “Synchrotron-based chemical imaging reveals plumage patterns in a 150 million year old early bird.” Journal of Analytical Atomic Spectrometry. 28 (7): 1024. [[doi:10.1039/c3ja50077b]].

Mayr, G., Pohl, B., Peters, D.S. (2005). “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features”. Science. 310, 1483-1486.

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S., Peters, D.S. (2007). “The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.” Zoological Journal of the Linnean Society. 149, 97-116.

Meilak E.A., Gostling N.J., Palmer C., Provini P. & Heller M.O. (2026). "Hop, hop and away: On the take-off of ''Archaeopteryx'' using a multiple leaping mechanism." Developmental Biology. [[doi:10.1016/j.ydbio.2026.07.018]].

Mortimer, M.. (2014 online) http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Archaeopteryxlithographica

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 328 (5980): 887–889. [[doi:10.1126/science.1188895]].

Nudds, R.L., Dyke, G.J. (2010). "Response to Comment on Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. [[doi:10.1126/science.1193474]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Kiat, Y., Fabbri, M., Shinya, A., Van Beek, C., Lu, J., Wang, M. & Hu, H. (2025A). "Chicago ''Archaeopteryx'' informs on the early evolution of the avian bauplan". Nature: 1–7. [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]].

O'Connor, J., Clark, A., Kuo, P.-C., Wang, M., Shinya, A., van Beek, C. & Chang, H. (2025B). "Avian features of ''Archaeopteryx'' feeding apparatus reflect elevated demands of flight." The Innovation. 101086 [[doi:10.1016/j.xinn.2025.101086]].

O’Connor, J. & Marugán-Lobón, J. (2026). "Evaluating variation in Solnhofen avialans." Biology Letters. 22 (3): 20250601. [[doi:10.1098/rsbl.2025.0601]].

O'Connor, J. & Clark, A. (2026). "The ecology of ''Archaeopteryx''." Discover ecology. 2.12. [[doi:10.1007/s44396-026-00026-z]].

Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in ''Confuciusornis'' and ''Archaeopteryx'' Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320.. [[doi:10.1126/science.1192963]].

Rauhut, O.W.M., Foth, C, Tischlinger. H. (2018). “The oldest ''Archaeopteryx'' (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria”. PeerJ 6: e4191.

Schwarz D., Kundrát M., Tischlinger H., Dyke G., Carney R.M. (2019). "Ultraviolet light illuminates the avian nature of the Berlin ''Archaeopteryx'' skeleton." Scientific Reports 9: 6518. [[https://doi.org/10.1038/s41598-019-42823-5]].

Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.

Wellnhofer (2004). “The plumage of ''Archaeopteryx'': Feathers of a dinosaur”. W: Currie, Koppelhus, Shugar i Wright (red.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. 282-300.

Videler, J.J. (2005). "How ''Archaeopteryx'' could run over water". W: ''Archaeopteryx'', 23. 23-32

Voeten, D.F.A.E., Cubo, J., de Margerie, E., Roeper, M., Beyrand, V., Bures, S., Tafforeau, P., Sanchez, S. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in ''Archaeopteryx''". Nature Communications. 9 (923). [[doi:10.1038/s41467-018-03296-8]].

Inne:

https://www.fieldmuseum.org/exhibition/meet-the-chicago-archaeopteryx


[[Kategoria:Avialae]]
[[Kategoria:Avialae bazalne]]
[[Kategoria:Europa (ptaki)]]
[[Kategoria:Niemcy (ptaki)]]
[[Kategoria:Mezozoik (ptaki)]]
[[Kategoria:Jura (ptaki)]]
[[Kategoria:Tyton (ptaki)]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy (ptaki)]]