Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Nanotyrannus

2025-11-22T09:22:47Z

Nazuul: dot. otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości szczękowej i przedszczękowej - zob. Larson, 2013a

{{DISPLAYTITLE:''Nanotyrannus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Adrian Tkocz]]
|nazwa = ''Nanotyrannus'' (nanotyran)
|długość = zob. tekst
|masa = zob. tekst
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana, Dakota Południowa i Wyoming

([[formacja|formacje]] [[Hell Creek]] i [[Lance]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Eutyrannosauria]]
|grafika = Nanotyrannus_Skull.jpg
|podpis = [[Holotyp]]. Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CMNH_Nanotyrannus_Skull.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
== Wstęp ==
''Nanotyrannus'' to [[rodzaj]] eutyranozaura z późnego [[mastrycht]]u z terenów Ameryki Północnej.

W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami ''[[Tyrannosaurus]] rex'' - np. ''[[Dinotyrannus]] megagracilis'' czy ''[[Stygivenator]] molnari''. ''Nanotyrannus'' jest ostatnim, który zapewne jest innym [[takson]]em.

Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi ''Tyrannosaurus''.

==Paleoekologia==
Potencjalnymi ofiarami nanotyranów mogły być średniej wielkości [[Cerapoda|cerapody]] ''[[Pachycephalosaurus]]'', ''[[Thescelosaurus]]'' czy ''[[Leptoceratops]]''. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet [[triceratops]]a; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od ''Nanotyrannus'' lub ''[[Tyrannosaurus]]''. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob [[Bakker]] uważa, że nanotyrany polowały w grupach.
[[Plik: JANE_head_replica.JPG |300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki "Jane". Autor zdjęcia: Ratis irrittis [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:JANE_head_replica.JPG].]]

==Historia taksonu==
Odkrytą w [[1942]] roku czaszkę opisał [[Gilmore]] w [[1946]] roku, nadając jej nazwę ''[[Gorgosaurus]] lancensis''. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura ([[Russell]], [[1970]]; [[Paul]], [[1988]]) nadano mu nazwę ''[[Albertosaurus]] lancensis''. [[Paul]] umieścił ''A. lancensis'' w osobnym podrodzaju. W [[1988]] roku [[Bakker]] i współpracownicy uznali w końcu ''A. lancensis'' za nowy rodzaj i nadali mu nazwę ''Nanotyrannus lancensis''. Ustalono też, że jest to [[bazalny]] tyranozauroid. Wcześniejszą proponowaną nazwą dla tego rodzaju był "Clevelanotyrannus", i ta nazwa pojawia się w cytacji przyszłego opisu nanotyrana w publikacji Currie'go w [[1987]] roku. [[Anatoly Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]] ([[1965]]) jako pierwszy zasugerował, że to młody ''[[Tyrannosaurus]]'', możliwość taką potwierdził [[Carpenter]] ([[1992]]), a szczegółowo opublikował to [[Carr]] ([[1999]]). Kolejny ważny okaz z Montany – Jane – odkryto w 2001 r. Nie zakończył on jednak debaty między zwolennikami i przeciwnikami pdrębności nanotyrana. W 2025 r. ukazała się praca autorstwa Zanno i Napoliego, która zdaje się rozstrzygająca. Autorzy opisali nowy, świetnie zachowany okaz, potwierdzający ważność ''Nanotyrannus''. Jednocześnie ustanowili nowy gatunek dla Jane - ''N. lethaeus''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Nanotyrannus'' dosłownie znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: ''nanos'' (mały, karzeł) i ''tyrannos'' (tyran, król). Epitet gatunkowy ''lancensis'' nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w [[1946]] roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację. Epitet gatunkowy drugiego gatunku - ''lethaeus'', nawiązuje do Lete, jednej z pięciu rzek Hadesu. W jednym z utworów Wergiliusza dusze muszą pić z Lete, aby zapomnieć o swoim po przednim życiu i odrodzić się. Jest to odniesienie do historii taksonomicznej ''N. lethaeus'', który przypisywany był do ''N. lancensis'' i ''T. rex'', by w końcu zostać odrębnym gatunkiem.

==Materiał kopalny==
===''N. lancensis''===
[[Holotyp]] (CMN (=CMNH) 7541)) to czaszka mierząca 57-61 cm wraz z żuchwą. Długość ciała szacuje się na około 5 m.

Materiał przypisany to okaz NCSM 40000 (niemal kompletny artykułowany szkielet z czaszką) oraz KUVP 156375 (częściowa nieartykułowana czaszka z elementami szkieletu pozaczaszkowego). NCSM 40000 był bliski osiągnięcia dojrzałości somatycznej i w chwili śmierci miał co najmniej 17 lat. Jego masę oszacowano na 704 kg (Zanno i Napoli, 2025).

Oprócz tego istnieje nie w pełni opisany przez naukowców materiał - kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu ''T. rex'' - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. [[Mortimer]] uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera ([[1994]]) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości.
[[Plik: Nanotyrannus_lancensis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lancensis'' oparta na okazie NCSM 40000. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_lancensis.png].]]

===''N. lethaeus''===
[[Holotyp]] (BMRP 2002.4.1, znany jako Jane) to prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne ([[gastralia]]); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Łącznie jest to około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois).
[[Plik:Nanotyrannus1.jpg|300px|thumb|right| "Jane". Autor: Kranar Drogin [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jane_TRex_Burpee.jpg], zob. galerię na [http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm].]]

Okaz odkryli w [[2001]] roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz ''Nanotyrannus'', ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina [[holotyp]]. [[Larson]] ([[2008]]) przypisał go do ''N. lancensis''. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat (lub co najmniej 13 wg Woodwarda i in. [2020]) i około 7 m długości. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu ''N. lancensis'', lecz większa. W żuchwie Jane miała 17 zębów. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu. Schemat wzrostu wskazuje, że ''N. lethaeus'' był większy od gatunku typowego. Zanno i Napoli oszacowali masę okazu BMRP 2002.4.1 na 819 kg, jednak w pełni dojrzały osobnik mógł osiągać masę ponad 1200 t (Zanno i Napoli, 2025). Wcześniej Molina-Peraz i Larramendi (2019) obliczyli dla Jane masę 520 kg przy długości 5,5 m. Longrich i Saitta (2024) przewidywali dla całkowicie wyrośniętych okazów nanotyrana masę w okolicach 1,5 t.
[[Plik: Nanotyrannus_lethaeus.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lethaeus ''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_ lethaeus.png].]]

===''N. '' sp.===
Zanno i Napoli (2025) zaliczyli do nanotyrana okaz BMRP 2006.4.4, lecz nie przydzielili go do żadnego z gatunków. Obejmuje on część kręgów, obręcz barkową i miedniczną, kończyny przednie oraz tylne.

==Młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''?==
W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Longrich i Saitta (2024) zwracają uwagę, że w ekosystemie późnego mastrychtu Laramidii należy się spodziewać więcej niż jednego tyranozauryda. Może jednak zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?

[[Carr]] ([[1999]]) wylicza 13 cech łączących ''N. lancensis'' z ''T. rex'' na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później [[Currie]] ([[2003]]) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]''. [[Currie]] uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. ''Nanotyrannus'' jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza ([[2001]], [[2004]]), [[Brochu]] ([[2003]]), Carra i Williamsona ([[2004]]), Carra (2005), Hendersona ([[2005]]), Paula ([[2008]]), Brusatte’a i in. ([[2016]]), Brusatte’a i Carra ([[2016]]), Yuna ([[2016]]) i Sakamoto (2016 online). Natomiast [[Currie]] ([[2003]]), [[Currie]] i in., ([[2003]]); [[Larson]], ([[2005]], [[2008]], [[2013]]a, [[2013]]b) oraz [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2005]]) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - ''Nanotyrannus'' - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja ''[[Tyrannosaurus]] lancensis''. Larson ([[2013]]a) wskazał na cechy, które jego zdaniem miały świadczyć o tym, że osobnik BMRP 2002.4.1 (Jane) był już bardzo bliski zaprzestania wzrostu lub nawet przestał rosnąć. Wskazuje on m.in. na zrośnięcie kości łopatkowo-kruczej, miednicy oraz przynajmniej częściowe zrośnięcie trzonów kręgów grzbietowych z wyrostkami kolczystymi. Jeżeli jego wnioski są prawidłowe, to wówczas wątpliwy stałby się argument, że różnice między ''T. rex'' a ''Nanotyrannus'' można tłumaczyć ontogenezą. Jednak [[Chan-gyu Yun|Yun]] (2016) wykazał, że cechy te występują też u wielu bardzo młodych tyranozaurydów lub innych teropodów, zatem na ich podstawie nie można wnioskować o statusie ontogenetycznym Jane, która niemal na pewno była osobnikiem młodym. W 2020 r. Woodward i in. przebadali mikrostrukturę kości udowej i piszczelowej Jane. Na tej podstawie orzekli, że był to młody, aktywnie rosnący osobnik. Longrich i Saitta (2024) stwierdzili, że okazy przypisywane do nanotyrana były dorosłe lub prawie dorosłe. Świadczyć ma o tym m.in. zrośnięcie kości, stosunkowo powolne tempo wzrostu oraz spowolnienie wzrostu w ostatnim okresie życia. Co więcej, sporządzona dla nich krzywa wzrostu przewiduje, że w pełni dorosłe okazy osiągałyby maksymalnie masę w okolicach 1,5 t, a więc znacznie poniżej dorosłego ''[[Tyrannosaurus]]''. Wspomniani autorzy podkreślają także, iż ''Nanotyrannus'' różni się od dorosłych tyranozaurów znacznie bardziej niż młody tarbozaur od dojrzałych okazów swego gatunku. Już u bardzo młodych okazów ''[[Tarbosaurus]]'' można zaobserwować charakterystyczne cechy dorosłych, takie jak wysoka i głęboka kość szczękowa. Brak ich jednak u nanotyranów. Oznacza to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' musiałby mieć zupełnie odmienny wzór rozwoju osobniczego niż jego azjatycki kuzyn. Schemat ontogenezy ''[[Gorgosaurus]]'' także nie wykazuje, by zachodziły u niego zmiany, proponowane na linii ''[[Tyrannosaurus]]'' – ''Nanotyrannus''. Brak również okazów, które łączyłyby cechy ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Zanno i Napoli (2025) zwrócili uwagę, że jeśli nanotyrann jest młodym tyranozaurem, to w jego ontogenezie musiałaby zachodzić nagła i dramatyczna transformacja czaszki w okresie szybkiego wzrostu. Obejmowałaby ona zmiany w jej budowie, które wydają się specyficzne gatunkowo i są kształtowane na wczesnym etapie rozwoju. Przykładowo, u ''Nanotyrannus'' brak jest otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości szczękowej i przedszczękowej, natomiast u ''[[Tyrannosaurus]]'' jest on obecny. Interpretacja tych różnic jako wyniku ontogenezy wymaga założenia, że splot nerwowo-naczyniowy wydrążył otwór i kanał w strukturze kości. Tego typu zmiany są nieznane u żyjących owodniowców i zdaniem autorów są niemożliwe (Zanno i Napoli, 2025). Jest to nadinterpretacja - otwór jest u ''Nanotyrannus'' umiejscowiony w kości szczękowej (Larson, 2013a).

===Liczba zębów===
Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma ''[[Albertosaurus]]'' - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u ''[[Gorgosaurus]]'' - 13-15, u ''[[Daspletosaurus]]'' - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od co najmniej trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość, zob. dalej), u ''[[Tarbosaurus]]'' - 12-13 i wreszcie u ''[[Tyrannosaurus]]'' - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.

Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 ([[Hurum]] i [[Sabath]], [[2003]]) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).

[[Bakker]] i in. ([[1998]]) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. [[Carr]] ([[1999]]) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników ''G. libratus'' na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. [[Currie]] ([[2003]]) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników ''G. libratus'' i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także ''T. rex'', z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników ''T. rex'' tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 ([[Currie]], [[2003]]; [[Bakker]] i in., [[1988]]). [[Currie]] pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu. Jednak najnowsze opracowania zdają się potwierdzać twierdzenia o zmiennej liczbie zębów u tyranozaurydów. Carr i in. ([[2017]]) wykazali, że w toku ontogenezy ''[[Daspletosaurus]] horneri'' zmieniała się liczba zębów szczękowych. Być może podobne wnioski można odnieść do ''[[Daspletosaurus]] torosus'' (zob. [[Daspletosaurus#Zmiana liczby zębów w ontogenezie]]). Yun ([[2016]]) powołując się na osobistą komunikację z Holtzem uważa, że również u tyranozaura liczba zębów malała wraz ze wzrostem. Ponadto zmienna liczba zębów może być cechą wynikającą ze zmienności osobniczej, co podaje w wątpliwość jej przydatność przy rozróżnianiu wymarłych gatunków (Brown i in., 2015).
[[Plik: Tyrannosaurus rex nanotyrannus lancensis by abelov2014.jpg|300px|thumb|right| Tyranozaur I dwa nanotyrany w późnokredowym lesie. Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-rex-Nanotyrannus-lancensis-577519535].]]

Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli [[Tsuihiji]] i in. ([[2007]], opisany w [[2011]] r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki. Zanno i Napoli (2025) uważają, że pozorne zmniejszanie liczby zębów w ontogenezie może wynikać z patologicznej utraty niektórych zębów. Podobnie wypełniony dystalny zębodół w kości szczękowej, mylnie interpretowany jako dowód na redukcję liczby zębów, jest wg autorów cechą często spotykaną u eutyranozaurów. Podkreślają oni, że liczba zębów jest ustalana w embrionalnej fazie rozwoju archozaurów i nie ma przekonujących dowodów na jej zmianę, a zwłaszcza redukcję podczas ontogenezy.

Nowe okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki ''T. rex'' odkryte od roku [[1990]] w większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej. Larson (2013b) również wymienia nowe osobniki nanotyrana, także jeszcze nieopisane, z Montany, Dakoty Południowej i Wyoming, różniące się od tyranozaura m.in. obecnością trzeciego palca dłoni. Brusatte i Carr ([[2016]]) wspominają również o niemal kompletnym szkielecie młodego tyranozaura z Montany, który mógłby wyjaśnić zagadkę. Niestety okaz ten jest niedostępny do badań, jako że stał się częścią prywatnej kolekcji skamieniałości (Mortimer, online).

===Budowa zębów===
Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli [[Bakker]] i in. ([[1988]]), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. [[Larson]] ([[2008]]) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje czwartego zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze [[Mortimer]] (online), wszystkie zęby zaliczone do ''Nanotyrannus'' w zasadzie nie różnią się od zębów młodych ''[[Tyrannosaurus]]'', więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła [[Hwang]] ([[2009]]) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.

[[Larson]] i in. ([[2003]]) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.

Zanno i Napoli (2025) podają, że zęby przedszczękowe nanotyrana przypominają uzębienie tyranozauroidów ze „środkowej” kredy i są proste, dłutowate i pozbawione ząbkowania. Wszystkie znane młode tyranozaurydy mają piłkowane zęby przedszczękowe, nawet pisklak albertozaura. Założenie o nabyciu serracji zębów w trakcie ontogenezy jest sprzeczne z naszą wiedzą o pokrewnych taksonach, a nawet o owodniowcach w ogóle.

===Budowa mózgoczaszki===
[[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli [[Tyrannosauridae]] (np. ''[[Gorgosaurus]]''). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od ''T. rex'', lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego ''[[Gorgosaurus]]'' (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych ''T. rex'' niż do ''N. lancensis''. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. [[Witmer]] i [[Ridgely]] uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub [[ontogeneza]] jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli [[Ceratopsidae]], jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem [[endotermia|endotermii]] (stałocieplności).

===Rowek na kości zębowej===
[[Plik:Nanotyrannus Clean.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu nanotyrana. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_Clean.png].]]
Schmerge i Rothschild (2016) przebadali obecność rowka na bocznej powierzchni kości zębowej u 92 teropodów. U tyranozauroidów miał on występować tylko u ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'' oraz u BMRP 2002.4.1 (Jane). U holotypu nanotyrana obecność tej cechy lub jej brak jest trudny do zweryfikowania. Naukowcy ci przebadali pięć osobników niewątpliwie należących do ''[[Tyrannosaurus]]'', w tym młodego LACM 28471 (Jordan) i żaden z nich nie miał omawianego rowka. Uważają oni, że takie różnice trudno byłoby wytłumaczyć ontogenezą. Rowek na kości zębowej jest ściśle połączony z systemem nerwów, a więc zanik tej cechy podczas dojrzewania wymagałby „dramatycznych zmian”, jak to określili autorzy. Dlatego ich zdaniem cecha ta świadczy o niewątpliwej odrębności nanotyrana i tyranozaura. Co więcej, twierdzą oni, że obecność owego rowka jest cechą prymitywną, a ponieważ łączy ona nanotyrana z albertozaurynami, może on w rzeczywistości należeć do tego kladu, zamiast do tyranozaurynów, jak do tej pory sądzono. Również inne cechy budowy zdają się zbliżać nanotyrana do albertozaurynów (m.in. krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp).

Wnioski Schmerge i Rothschilda zostały skrytykowane przez Brusatte’a i in. (2016). Stwierdzili oni, że rowek na kości zębowej jest szeroko rozpowszechnioną cechą wśród tyranozauroidów. Co więcej, jest to cecha zmienna ontogenetycznie, przyjmująca postać głębokiego, ostrego rowka u osobników młodych, oraz zdecydowanie płytszą formę u dorosłych. Skrytykowali także metodologię badań Schmerge i Rothschilda, którzy swoje wnioski oparli głównie na fotografiach, i w większości przypadków ograniczyli się do okazów holotypowych. Wg Brusatte’a i współpracowników, wiele innych tyranozauroidów również ma omawiany rowek na kości zębowej, lecz jest on płytki i słabo widoczny na fotografiach, zwłaszcza w przypadku większych osobników. Dotyczy to również dużych okazów albertozaura i gorgozaura, u których wspomniany rowek jest ledwo dostrzegalny. To samo zauważyli u tyranozaura, co do którego Schmerge i Rothschilda uznali, że żaden jego osobnik nie miał rowka. Brusatte współpracownicy przebadali jednak osobnika LACM 28471, i dostrzegli rowek po lewej stronie. Uważają oni, że z powodu uszkodzeń mógł on być niewidoczny na fotografiach, na których polegali poprzednio cytowani autorzy. Ponadto płytkie rowki są obecne u dorosłych okazów tyranozaura. Z kolei oba osobniki uznawane za nanotyrany (CMNH 7541; BMRP 2002.4.1), które mają wyraźny rowek, są niedorosłe. Podsumowując, wg autorów obecność rowka na kości zębowej u tyranozaurydów jest cechą zmienną ontogenetycznie, wyraźnie widoczną u młodych, i trudno dostrzegalną u dorosłych, zatem cecha ta nie pozwala na odróżnienie nanotyrana i tyranozaura. Twierdzą oni również, że takie zmiany byłyby jednymi z mniej drastycznych, jakie zachodziły w ontogenezie tej grupy teropodów, wbrew temu, co proponowali Schmerge i Rothschild.

Krytycznie do tej pracy odniósł się także Mortimer (2016 online), który wskazuje na dużą zmienność omawianej cechy i jej niewielką przydatność dla rozróżniania gatunków. Wg niego, głębokość rowka może się znacząco zmieniać wzdłuż żuchwy u jednego osobnika, co sprawia, że ocena stanu tej cechy u danego okazu jest bardzo subiektywna. Mortimer skrytykował też analizę filogenetyczną Schmerge i Rothschilda. Zakłada on, że autorzy ci zakodowali młodociany okaz nanotyrana jako dorosłego osobnika, co musiało mocno wpłynąć na wynik. Młode tyranozaurydy, kodowane jako dorosłe, mają bowiem bardziej bazalną pozycję w większości analiz. Mortimer odniósł się także do samej matrycy – jego zdaniem bardzo niedopracowanej.

Schmerge i Rothschild podtrzymali jednak swoje wnioski, wskazując na różnice między prawidłowym rowkiem, a stanem, który nazwali „pseudo-rowkiem”. Zarzucili również błędy przy identyfikacji rowków w pracy Brusatte’a i współpracowników. Uznali oni, że pomimo ewentualnych zmian ontogenetycznych, jest to cecha pozwalająca na odróżnienie tyranozaura i nanotyrana.

Carr (2020) przebadał kilkadziesiąt okazów tyranozaura i wykazał, że rowek nie występuje u bardzo młodych okazów, a u nieco starszych, kilkuletnich jest dobrze widoczny wzdłuż całego rzędu zębów, natomiast u starszych jest ograniczony do krótkich segmentów. Wydaje się więc, że nie jest to cecha związana z odrębnością gatunkową.

===Budowa pozostałej części czaszki===
[[Larson]] ([[2008]]) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Okazało się, że cechy różniące ''T. rex'' i ''N. lancensis'' to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Mortimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (''T. rex'' [=T] - głęboki, ''N. lancensis'' [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór [[Pneumatyzacja|pneumatyczny]] na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ''ectopterygoid'' ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie). Wydaje się jednak, że wiele z tych cech występuje też u młodych tyranozaurydów (zwłaszcza ''[[Tarbosaurus]]''). Z kolei inne różnice tłumaczyć można zmianami zachodzącymi w ontogenezie na przykładzie innych dinozaurów, bądź zmiennością osobniczą, obserwowaną u spokrewnionych gatunków, jak również pośmiertnymi uszkodzeniami szkieletu (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). Longrich i Saitta (2024) twierdzą, że kość czołowa, oznaczona jako UCMP V84133, wykazuje cechy diagnostyczne ''[[Tyrannosaurus]]'', a jest mniejsza niż okazy nanotyrana. Miałoby to wskazywać, że istnieją młode tyranozaury, różniące się budową od osobników przypisywanych do ''Nanotyrannus''.

===Różnice pozaczaszkowe===
Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Carr i in. ([[2015]]) na konferencji Journal of Vertebrate Paleontology stwierdzili, że kość ramienna Jane jest dłuższa niż u nie w pełni dorosłych (ang. ''subadult'') osobników ''[[Tyrannosaurus]]'', znajdujących się w podobnej fazie wzrostu. Mimo tego, autorzy ci uznają ją za młodego tyranozaura. Osobnik NCSM 40000 ma krótszą kość ramienną, ale jego dłonie są większe niż u największych tyranozaurów. Paliczek 1-I jest niemal dwa razy dłuższy niż u okazu MOR 980 ''[[Tyrannosaurus]]''. Dłonie nanotyrana są funkcjonalnie dwupalczaste, ale zachowały szczątkowy pierwszy paliczek trzeciego palca. Podobny stan występuje u gorgozaura, natomiast u tyranozaura paliczek ten wydaje się zrośnięty z trzecią kością śródręcza (Zanno i Napoli, 2025). Również Longrich i Saitta (2024) wskazują, że pazury przednich kończyn 5-6-metrowych okazów nanotyrana są większe niż u największych osobników tyranozaura. Jeśliby tłumaczyć te różnice ontogenezą, to w jej trakcie musiałoby dojść do zmniejszenia się rozmiaru niektórych kości kończyn przednich. Wg cytowanych autorów u żadnego znanego owodniowca nie dochodzi do takich zmian. Znane są przykłady ujemnej allometrii, prowadzącej do stosunkowo krótszych kończyn u osobników dorosłych, ale nie są znane przykłady kurczenia się kończyn w wymiarach bezwzględnych.

Persons i Currie (2016) badając proporcje tylnych kończyn wśród teropodów stwierdzili, że osobniki przypisywane do ''Nanotyrannus'' cechowały się zdecydowanie większymi zdolnościami do szybkiego biegu niż okazy należące niewątpliwie do tyranozaura (miały wyższy współczynnik CLP). Ponieważ badane osobniki gorgozaura i albertozaura miały podobny współczynnik CLP niezależnie od stadium rozwoju ontogenetycznego, autorzy uznali, że cecha ta pozwala na rozróżnienie ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Wnioski te zostały jednak nieoficjalnie skrytykowane przez Sakamoto, który tłumaczył takie wyniki m.in. zbyt małą próbą. Wg niego badania cytowanych wyżej autorów nie stanowią mocnego dowodu na odrębność nanotyrana i tyranozaura.

Jane ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników ''T. rex.''

Okaz NCSM 40000 ma 35 kręgów ogonowych, podczas gdy u ''[[Tyrannosaurus]]'' ich liczbę szacuje się na 40-45. Wzrost liczby kręgów ogonowych podczas ontogenezy jest nieznany u archozaurów (Zanno i Napoli, 2025).

===Podsumowanie===
[[Larson]] ([[2008]], [[2013]]) wyliczył prawie 30 różnic dzielących ''Nanotyrannus'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Longrich i Saitta (2024) wskazali aż 150 różnic. Wydaje się jednak, że większość z tych różnic można wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub zmianami zachodzącymi w ontogenezie. Liczne z cech uznawanych za unikatowe dla nanotyrana występują też u innych młodych tyranozaurydów (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na zdecydowane postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę. Woodward i in. (2020) opowiedzieli się za synonimizacją tyranozaura i nanotyrana. Zwrócili oni uwagę, że w przypadku odrębności gatunkowej, ten drugi byłby znany wyłącznie ze szczątków młodych osobników, dlatego hipotezę mówiącą o synonimizacji uznali za bardziej parsymoniczną. Longrich i Saitta (2024) tłumaczą brak w pełni dorosłych okazów nanotyranów niewielką próbą i faktem, że większość tyranozaurydów ginęła przed osiągnięciem starości. Z kolei rzadkość młodych osobników ''[[Tyrannosaurus]] rex'' wg cytowanych autorów wynika z faktu, że mniejsze okazy po prostu mają mniejszy potencjał fisylizacyjny. Co ciekawe, analiza filogenetyczna, przeprowadzona przez Longricha i Saittę wskazuje, że ''Nanotyrannus'' mógł nie należeć do Tyrannosauridae, lecz być prymitywniejszym przedstawicielem Tyrannosauroidea. Praca wspomnianych autorów została nieoficjalnie skrytykowana przez Cau (online), który uznał, że w istocie nie wnosi ona niczego nowego do dyskusji. Opisanie niemal kompletnego i w zasadzie dorosłego okazu NCSM 40000 w 2025 r. zdaje się przesądzać sprawę i dostarcza bardzo solidnych argumentów na rzecz odrębności nanotyrana. Analiza filogenetyczna potwierdziła również, że nanotyran nie należał do Tyrannosauridae, lecz był członkiem siostrzanego kladu Nanotyrannidae.

Obecnie należy uznać, że ''[[Tyrannosaurus]] rex'' i ''Nanotyrannus lancensis'' to odrębne taksony (kluczowe znaczenie dla tej kwestii mają znaczące różnice w budowie mózgoczaszki, ale też kończyn przednich czy liczby kręgów). Ogromne znaczenia ma fakt, że osobnik NCSM 40000 w chwili śmierci był niemal w pełni dojrzały somatycznie, a mimo tego rozmiarami co najmniej kilkukrotnie ustępował dojrzałym okazom ''[[Tyrannosaurus]]''.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Nanotyrannus''}}
| {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = "Clevelanotyrannus"
| ({{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}} vide {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1987]])
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| ?= ''[[Tyrannosaurus]]''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1905]]
|-
|{{V| ''N. lancensis''}}
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' ("Clevelanotyrannus") ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]] lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Russell]]}}, [[1970]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' (''Nanotyrannus'') ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Gorgosaurus]] lancensis''
| {{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]
|-
| ?= ''[[Tyrannosaurus]] rex''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1905]]
|-
|{{V|''N. lethaeus''}}
|{{Kpt|[[Zanno]] & Napoli, [[2025]]}}
|}

== Bibliografia ==

1) Prace naukowe:

Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research

Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.

Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.

Carr, T.D., Henderson, M., Erickson, G., Peterson, J., Williams, S., Currie, P.J., Scherer, R., Harrison, B. (2015). A subadult ''Tyrannosaurus rex'' and its bearing on the Nanotyrannus hypothesis. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 103.

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of ''Tyrannosaurus rex'' obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192
[[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Cau, A. (2024 online) [https://www.facebook.com/TheropodaBlog].

Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.

Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.

Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.

Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x

Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in ''Tyrannosaurus rex''". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.

Larson, P. L. (2013a). “The case for ''Nanotyrannus''”.[w] J. M. Parrish, R. A. Molnar, P. J. Currie., and E. B. Koppelhus, “Tyrannosaurid Paleobiology”. Bloomington: Indiana University Press.

Larson, P.L. (2013b). The validity of ''Nanotyrannus lancensis'' (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America). Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 159.
Persons, W. S., Currie, P. J. (2016). "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry". Scientific Reports. 6. 19828. [[doi:10.1038/srep19828]].

Longrich, N.R.& Saitta, E.T. (2024). „Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur.” Fossill Studies 2024, 2, 1–65. [[https://doi.org/ 10.3390/fossils2010001]] .

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of ''Tarbosaurus bataar'' from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.

Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296

Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (''Nanotyrannu''s or ''Tyrannosaurus''): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.

Woodward, H.N., Tremaine, K., Williams, S.A., Zanno, L.E., Horner, J.R. & Myhrvold, N. (2020). "Growing up ''Tyrannosaurus rex'': Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus." Science Advances 6(1): eaax6250
[[DOI: 10.1126/sciadv.aax6250]].

Yun, C (2015). "Evidence points out that "Nanotyrannus" is a juvenile ''Tyrannosaurus rex''".". PeerJ PrePrints. 3: e1052. [[doi:10.7287/peerj.preprints.852v1]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

2) Pozostałe

Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A

Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo

Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2016/01/nanotyrannus-was-groovy-baby.html

Sakamoto, M., online http://mambobob-raptorsnest.blogspot.com/2016/03/hind-limb-proportions-cast-doubt-on.html

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7033&Itemid=67

http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)

http://www.dinosaur-world.com/tyrannosaurs/nanotyrannus_lancensis.htm

http://www.livescience.com/animals/080724-ap-japan-dinosaur.html

http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm

http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/OnExhibit/PermanentExhibits/Jane.aspx<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Nanotyrannus

2025-11-19T20:49:56Z

Nazuul: Poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Nanotyrannus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Adrian Tkocz]]
|nazwa = ''Nanotyrannus'' (nanotyran)
|długość = zob. tekst
|masa = zob. tekst
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana, Dakota Południowa i Wyoming

([[formacja|formacje]] [[Hell Creek]] i [[Lance]])
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Tyrannosauroidea]]

[[Eutyrannosauria]]
|grafika = Nanotyrannus_Skull.jpg
|podpis = [[Holotyp]]. Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CMNH_Nanotyrannus_Skull.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
== Wstęp ==
''Nanotyrannus'' to [[rodzaj]] eutyranozaura z późnego [[mastrycht]]u z terenów Ameryki Północnej.

W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami ''[[Tyrannosaurus]] rex'' - np. ''[[Dinotyrannus]] megagracilis'' czy ''[[Stygivenator]] molnari''. ''Nanotyrannus'' jest ostatnim, który zapewne jest innym [[takson]]em.

Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi ''Tyrannosaurus''.

==Paleoekologia==
Potencjalnymi ofiarami nanotyranów mogły być średniej wielkości [[Cerapoda|cerapody]] ''[[Pachycephalosaurus]]'', ''[[Thescelosaurus]]'' czy ''[[Leptoceratops]]''. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet [[triceratops]]a; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od ''Nanotyrannus'' lub ''[[Tyrannosaurus]]''. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob [[Bakker]] uważa, że nanotyrany polowały w grupach.
[[Plik: JANE_head_replica.JPG |300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki "Jane". Autor zdjęcia: Ratis irrittis [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:JANE_head_replica.JPG].]]

==Historia taksonu==
Odkrytą w [[1942]] roku czaszkę opisał [[Gilmore]] w [[1946]] roku, nadając jej nazwę ''[[Gorgosaurus]] lancensis''. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura ([[Russell]], [[1970]]; [[Paul]], [[1988]]) nadano mu nazwę ''[[Albertosaurus]] lancensis''. [[Paul]] umieścił ''A. lancensis'' w osobnym podrodzaju. W [[1988]] roku [[Bakker]] i współpracownicy uznali w końcu ''A. lancensis'' za nowy rodzaj i nadali mu nazwę ''Nanotyrannus lancensis''. Ustalono też, że jest to [[bazalny]] tyranozauroid. Wcześniejszą proponowaną nazwą dla tego rodzaju był "Clevelanotyrannus", i ta nazwa pojawia się w cytacji przyszłego opisu nanotyrana w publikacji Currie'go w [[1987]] roku. [[Anatoly Rozhdestvensky|Rozhdestvensky]] ([[1965]]) jako pierwszy zasugerował, że to młody ''[[Tyrannosaurus]]'', możliwość taką potwierdził [[Carpenter]] ([[1992]]), a szczegółowo opublikował to [[Carr]] ([[1999]]). Kolejny ważny okaz z Montany – Jane – odkryto w 2001 r. Nie zakończył on jednak debaty między zwolennikami i przeciwnikami pdrębności nanotyrana. W 2025 r. ukazała się praca autorstwa Zanno i Napoliego, która zdaje się rozstrzygająca. Autorzy opisali nowy, świetnie zachowany okaz, potwierdzający ważność ''Nanotyrannus''. Jednocześnie ustanowili nowy gatunek dla Jane - ''N. lethaeus''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Nanotyrannus'' dosłownie znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: ''nanos'' (mały, karzeł) i ''tyrannos'' (tyran, król). Epitet gatunkowy ''lancensis'' nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w [[1946]] roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację. Epitet gatunkowy drugiego gatunku - ''lethaeus'', nawiązuje do Lete, jednej z pięciu rzek Hadesu. W jednym z utworów Wergiliusza dusze muszą pić z Lete, aby zapomnieć o swoim po przednim życiu i odrodzić się. Jest to odniesienie do historii taksonomicznej ''N. lethaeus'', który przypisywany był do ''N. lancensis'' i ''T. rex'', by w końcu zostać odrębnym gatunkiem.

==Materiał kopalny==
===''N. lancensis''===
[[Holotyp]] (CMN (=CMNH) 7541)) to czaszka mierząca 57-61 cm wraz z żuchwą. Długość ciała szacuje się na około 5 m.

Materiał przypisany to okaz NCSM 40000 (niemal kompletny artykułowany szkielet z czaszką) oraz KUVP 156375 (częściowa nieartykułowana czaszka z elementami szkieletu pozaczaszkowego). NCSM 40000 był bliski osiągnięcia dojrzałości somatycznej i w chwili śmierci miał co najmniej 17 lat. Jego masę oszacowano na 704 kg (Zanno i Napoli, 2025).

Oprócz tego istnieje nie w pełni opisany przez naukowców materiał - kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu ''T. rex'' - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. [[Mortimer]] uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera ([[1994]]) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości.
[[Plik: Nanotyrannus_lancensis.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lancensis'' oparta na okazie NCSM 40000. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_lancensis.png].]]

===''N. lethaeus''===
[[Holotyp]] (BMRP 2002.4.1, znany jako Jane) to prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne ([[gastralia]]); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Łącznie jest to około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois).
[[Plik:Nanotyrannus1.jpg|300px|thumb|right| "Jane". Autor: Kranar Drogin [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jane_TRex_Burpee.jpg], zob. galerię na [http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm].]]

Okaz odkryli w [[2001]] roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz ''Nanotyrannus'', ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina [[holotyp]]. [[Larson]] ([[2008]]) przypisał go do ''N. lancensis''. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat (lub co najmniej 13 wg Woodwarda i in. [2020]) i około 7 m długości. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu ''N. lancensis'', lecz większa. W żuchwie Jane miała 17 zębów. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu. Schemat wzrostu wskazuje, że ''N. lethaeus'' był większy od gatunku typowego. Zanno i Napoli oszacowali masę okazu BMRP 2002.4.1 na 819 kg, jednak w pełni dojrzały osobnik mógł osiągać masę ponad 1200 t (Zanno i Napoli, 2025). Wcześniej Molina-Peraz i Larramendi (2019) obliczyli dla Jane masę 520 kg przy długości 5,5 m. Longrich i Saitta (2024) przewidywali dla całkowicie wyrośniętych okazów nanotyrana masę w okolicach 1,5 t.
[[Plik: Nanotyrannus_lethaeus.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''N. lethaeus ''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_ lethaeus.png].]]

===''N. '' sp.===
Zanno i Napoli (2025) zaliczyli do nanotyrana okaz BMRP 2006.4.4, lecz nie przydzielili go do żadnego z gatunków. Obejmuje on część kręgów, obręcz barkową i miedniczną, kończyny przednie oraz tylne.

==Młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''?==
W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Longrich i Saitta (2024) zwracają uwagę, że w ekosystemie późnego mastrychtu Laramidii należy się spodziewać więcej niż jednego tyranozauryda. Może jednak zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?

[[Carr]] ([[1999]]) wylicza 13 cech łączących ''N. lancensis'' z ''T. rex'' na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później [[Currie]] ([[2003]]) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]''. [[Currie]] uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. ''Nanotyrannus'' jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza ([[2001]], [[2004]]), [[Brochu]] ([[2003]]), Carra i Williamsona ([[2004]]), Carra (2005), Hendersona ([[2005]]), Paula ([[2008]]), Brusatte’a i in. ([[2016]]), Brusatte’a i Carra ([[2016]]), Yuna ([[2016]]) i Sakamoto (2016 online). Natomiast [[Currie]] ([[2003]]), [[Currie]] i in., ([[2003]]); [[Larson]], ([[2005]], [[2008]], [[2013]]a, [[2013]]b) oraz [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2005]]) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - ''Nanotyrannus'' - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja ''[[Tyrannosaurus]] lancensis''. Larson ([[2013]]a) wskazał na cechy, które jego zdaniem miały świadczyć o tym, że osobnik BMRP 2002.4.1 (Jane) był już bardzo bliski zaprzestania wzrostu lub nawet przestał rosnąć. Wskazuje on m.in. na zrośnięcie kości łopatkowo-kruczej, miednicy oraz przynajmniej częściowe zrośnięcie trzonów kręgów grzbietowych z wyrostkami kolczystymi. Jeżeli jego wnioski są prawidłowe, to wówczas wątpliwy stałby się argument, że różnice między ''T. rex'' a ''Nanotyrannus'' można tłumaczyć ontogenezą. Jednak [[Chan-gyu Yun|Yun]] (2016) wykazał, że cechy te występują też u wielu bardzo młodych tyranozaurydów lub innych teropodów, zatem na ich podstawie nie można wnioskować o statusie ontogenetycznym Jane, która niemal na pewno była osobnikiem młodym. W 2020 r. Woodward i in. przebadali mikrostrukturę kości udowej i piszczelowej Jane. Na tej podstawie orzekli, że był to młody, aktywnie rosnący osobnik. Longrich i Saitta (2024) stwierdzili, że okazy przypisywane do nanotyrana były dorosłe lub prawie dorosłe. Świadczyć ma o tym m.in. zrośnięcie kości, stosunkowo powolne tempo wzrostu oraz spowolnienie wzrostu w ostatnim okresie życia. Co więcej, sporządzona dla nich krzywa wzrostu przewiduje, że w pełni dorosłe okazy osiągałyby maksymalnie masę w okolicach 1,5 t, a więc znacznie poniżej dorosłego ''[[Tyrannosaurus]]''. Wspomniani autorzy podkreślają także, iż ''Nanotyrannus'' różni się od dorosłych tyranozaurów znacznie bardziej niż młody tarbozaur od dojrzałych okazów swego gatunku. Już u bardzo młodych okazów ''[[Tarbosaurus]]'' można zaobserwować charakterystyczne cechy dorosłych, takie jak wysoka i głęboka kość szczękowa. Brak ich jednak u nanotyranów. Oznacza to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' musiałby mieć zupełnie odmienny wzór rozwoju osobniczego niż jego azjatycki kuzyn. Schemat ontogenezy ''[[Gorgosaurus]]'' także nie wykazuje, by zachodziły u niego zmiany, proponowane na linii ''[[Tyrannosaurus]]'' – ''Nanotyrannus''. Brak również okazów, które łączyłyby cechy ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Zanno i Napoli (2025) zwrócili uwagę, że jeśli nanotyrann jest młodym tyranozaurem, to w jego ontogenezie musiałaby zachodzić nagła i dramatyczna transformacja czaszki w okresie szybkiego wzrostu. Obejmowałaby ona zmiany w jej budowie, które wydają się specyficzne gatunkowo i są kształtowane na wczesnym etapie rozwoju. Przykładowo, u ''Nanotyrannus'' brak jest otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości szczękowej i przedszczekowej, natomiast u ''[[Tyrannosaurus]]'' jest on obecny. Interpretacja tych różnic jako wyniku ontogenezy wymaga założenia, że splot nerwowo-naczyniowy wydrążył otwór i kanał w strukturze kości. Tego typu zmiany są nieznane u żyjących owodniowców i zdaniem autorów są niemożliwe (Zanno i Napoli, 2025).

===Liczba zębów===
Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma ''[[Albertosaurus]]'' - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u ''[[Gorgosaurus]]'' - 13-15, u ''[[Daspletosaurus]]'' - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od co najmniej trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość, zob. dalej), u ''[[Tarbosaurus]]'' - 12-13 i wreszcie u ''[[Tyrannosaurus]]'' - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.

Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 ([[Hurum]] i [[Sabath]], [[2003]]) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).

[[Bakker]] i in. ([[1998]]) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. [[Carr]] ([[1999]]) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników ''G. libratus'' na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. [[Currie]] ([[2003]]) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników ''G. libratus'' i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także ''T. rex'', z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników ''T. rex'' tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 ([[Currie]], [[2003]]; [[Bakker]] i in., [[1988]]). [[Currie]] pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu. Jednak najnowsze opracowania zdają się potwierdzać twierdzenia o zmiennej liczbie zębów u tyranozaurydów. Carr i in. ([[2017]]) wykazali, że w toku ontogenezy ''[[Daspletosaurus]] horneri'' zmieniała się liczba zębów szczękowych. Być może podobne wnioski można odnieść do ''[[Daspletosaurus]] torosus'' (zob. [[Daspletosaurus#Zmiana liczby zębów w ontogenezie]]). Yun ([[2016]]) powołując się na osobistą komunikację z Holtzem uważa, że również u tyranozaura liczba zębów malała wraz ze wzrostem. Ponadto zmienna liczba zębów może być cechą wynikającą ze zmienności osobniczej, co podaje w wątpliwość jej przydatność przy rozróżnianiu wymarłych gatunków (Brown i in., 2015).
[[Plik: Tyrannosaurus rex nanotyrannus lancensis by abelov2014.jpg|300px|thumb|right| Tyranozaur I dwa nanotyrany w późnokredowym lesie. Autor: ABelov2014 [http://abelov2014.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-rex-Nanotyrannus-lancensis-577519535].]]

Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli [[Tsuihiji]] i in. ([[2007]], opisany w [[2011]] r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki. Zanno i Napoli (2025) uważają, że pozorne zmniejszanie liczby zębów w ontogenezie może wynikać z patologicznej utraty niektórych zębów. Podobnie wypełniony dystalny zębodół w kości szczękowej, mylnie interpretowany jako dowód na redukcję liczby zębów, jest wg autorów cechą często spotykaną u eutyranozaurów. Podkreślają oni, że liczba zębów jest ustalana w embrionalnej fazie rozwoju archozaurów i nie ma przekonujących dowodów na jej zmianę, a zwłaszcza redukcję podczas ontogenezy.

Nowe okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki ''T. rex'' odkryte od roku [[1990]] w większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej. Larson (2013b) również wymienia nowe osobniki nanotyrana, także jeszcze nieopisane, z Montany, Dakoty Południowej i Wyoming, różniące się od tyranozaura m.in. obecnością trzeciego palca dłoni. Brusatte i Carr ([[2016]]) wspominają również o niemal kompletnym szkielecie młodego tyranozaura z Montany, który mógłby wyjaśnić zagadkę. Niestety okaz ten jest niedostępny do badań, jako że stał się częścią prywatnej kolekcji skamieniałości (Mortimer, online).

===Budowa zębów===
Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli [[Bakker]] i in. ([[1988]]), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. [[Larson]] ([[2008]]) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje czwartego zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze [[Mortimer]] (online), wszystkie zęby zaliczone do ''Nanotyrannus'' w zasadzie nie różnią się od zębów młodych ''[[Tyrannosaurus]]'', więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła [[Hwang]] ([[2009]]) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.

[[Larson]] i in. ([[2003]]) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.

Zanno i Napoli (2025) podają, że zęby przedszczękowe nanotyrana przypominają uzębienie tyranozauroidów ze „środkowej” kredy i są proste, dłutowate i pozbawione ząbkowania. Wszystkie znane młode tyranozaurydy mają piłkowane zęby przedszczękowe, nawet pisklak albertozaura. Założenie o nabyciu serracji zębów w trakcie ontogenezy jest sprzeczne z naszą wiedzą o pokrewnych taksonach, a nawet o owodniowcach w ogóle.

===Budowa mózgoczaszki===
[[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli [[Tyrannosauridae]] (np. ''[[Gorgosaurus]]''). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od ''T. rex'', lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego ''[[Gorgosaurus]]'' (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych ''T. rex'' niż do ''N. lancensis''. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. [[Witmer]] i [[Ridgely]] uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub [[ontogeneza]] jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli [[Ceratopsidae]], jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem [[endotermia|endotermii]] (stałocieplności).

===Rowek na kości zębowej===
[[Plik:Nanotyrannus Clean.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu nanotyrana. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nanotyrannus_Clean.png].]]
Schmerge i Rothschild (2016) przebadali obecność rowka na bocznej powierzchni kości zębowej u 92 teropodów. U tyranozauroidów miał on występować tylko u ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'' oraz u BMRP 2002.4.1 (Jane). U holotypu nanotyrana obecność tej cechy lub jej brak jest trudny do zweryfikowania. Naukowcy ci przebadali pięć osobników niewątpliwie należących do ''[[Tyrannosaurus]]'', w tym młodego LACM 28471 (Jordan) i żaden z nich nie miał omawianego rowka. Uważają oni, że takie różnice trudno byłoby wytłumaczyć ontogenezą. Rowek na kości zębowej jest ściśle połączony z systemem nerwów, a więc zanik tej cechy podczas dojrzewania wymagałby „dramatycznych zmian”, jak to określili autorzy. Dlatego ich zdaniem cecha ta świadczy o niewątpliwej odrębności nanotyrana i tyranozaura. Co więcej, twierdzą oni, że obecność owego rowka jest cechą prymitywną, a ponieważ łączy ona nanotyrana z albertozaurynami, może on w rzeczywistości należeć do tego kladu, zamiast do tyranozaurynów, jak do tej pory sądzono. Również inne cechy budowy zdają się zbliżać nanotyrana do albertozaurynów (m.in. krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp).

Wnioski Schmerge i Rothschilda zostały skrytykowane przez Brusatte’a i in. (2016). Stwierdzili oni, że rowek na kości zębowej jest szeroko rozpowszechnioną cechą wśród tyranozauroidów. Co więcej, jest to cecha zmienna ontogenetycznie, przyjmująca postać głębokiego, ostrego rowka u osobników młodych, oraz zdecydowanie płytszą formę u dorosłych. Skrytykowali także metodologię badań Schmerge i Rothschilda, którzy swoje wnioski oparli głównie na fotografiach, i w większości przypadków ograniczyli się do okazów holotypowych. Wg Brusatte’a i współpracowników, wiele innych tyranozauroidów również ma omawiany rowek na kości zębowej, lecz jest on płytki i słabo widoczny na fotografiach, zwłaszcza w przypadku większych osobników. Dotyczy to również dużych okazów albertozaura i gorgozaura, u których wspomniany rowek jest ledwo dostrzegalny. To samo zauważyli u tyranozaura, co do którego Schmerge i Rothschilda uznali, że żaden jego osobnik nie miał rowka. Brusatte współpracownicy przebadali jednak osobnika LACM 28471, i dostrzegli rowek po lewej stronie. Uważają oni, że z powodu uszkodzeń mógł on być niewidoczny na fotografiach, na których polegali poprzednio cytowani autorzy. Ponadto płytkie rowki są obecne u dorosłych okazów tyranozaura. Z kolei oba osobniki uznawane za nanotyrany (CMNH 7541; BMRP 2002.4.1), które mają wyraźny rowek, są niedorosłe. Podsumowując, wg autorów obecność rowka na kości zębowej u tyranozaurydów jest cechą zmienną ontogenetycznie, wyraźnie widoczną u młodych, i trudno dostrzegalną u dorosłych, zatem cecha ta nie pozwala na odróżnienie nanotyrana i tyranozaura. Twierdzą oni również, że takie zmiany byłyby jednymi z mniej drastycznych, jakie zachodziły w ontogenezie tej grupy teropodów, wbrew temu, co proponowali Schmerge i Rothschild.

Krytycznie do tej pracy odniósł się także Mortimer (2016 online), który wskazuje na dużą zmienność omawianej cechy i jej niewielką przydatność dla rozróżniania gatunków. Wg niego, głębokość rowka może się znacząco zmieniać wzdłuż żuchwy u jednego osobnika, co sprawia, że ocena stanu tej cechy u danego okazu jest bardzo subiektywna. Mortimer skrytykował też analizę filogenetyczną Schmerge i Rothschilda. Zakłada on, że autorzy ci zakodowali młodociany okaz nanotyrana jako dorosłego osobnika, co musiało mocno wpłynąć na wynik. Młode tyranozaurydy, kodowane jako dorosłe, mają bowiem bardziej bazalną pozycję w większości analiz. Mortimer odniósł się także do samej matrycy – jego zdaniem bardzo niedopracowanej.

Schmerge i Rothschild podtrzymali jednak swoje wnioski, wskazując na różnice między prawidłowym rowkiem, a stanem, który nazwali „pseudo-rowkiem”. Zarzucili również błędy przy identyfikacji rowków w pracy Brusatte’a i współpracowników. Uznali oni, że pomimo ewentualnych zmian ontogenetycznych, jest to cecha pozwalająca na odróżnienie tyranozaura i nanotyrana.

Carr (2020) przebadał kilkadziesiąt okazów tyranozaura i wykazał, że rowek nie występuje u bardzo młodych okazów, a u nieco starszych, kilkuletnich jest dobrze widoczny wzdłuż całego rzędu zębów, natomiast u starszych jest ograniczony do krótkich segmentów. Wydaje się więc, że nie jest to cecha związana z odrębnością gatunkową.

===Budowa pozostałej części czaszki===
[[Larson]] ([[2008]]) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Okazało się, że cechy różniące ''T. rex'' i ''N. lancensis'' to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Mortimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (''T. rex'' [=T] - głęboki, ''N. lancensis'' [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór [[Pneumatyzacja|pneumatyczny]] na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ''ectopterygoid'' ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie). Wydaje się jednak, że wiele z tych cech występuje też u młodych tyranozaurydów (zwłaszcza ''[[Tarbosaurus]]''). Z kolei inne różnice tłumaczyć można zmianami zachodzącymi w ontogenezie na przykładzie innych dinozaurów, bądź zmiennością osobniczą, obserwowaną u spokrewnionych gatunków, jak również pośmiertnymi uszkodzeniami szkieletu (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). Longrich i Saitta (2024) twierdzą, że kość czołowa, oznaczona jako UCMP V84133, wykazuje cechy diagnostyczne ''[[Tyrannosaurus]]'', a jest mniejsza niż okazy nanotyrana. Miałoby to wskazywać, że istnieją młode tyranozaury, różniące się budową od osobników przypisywanych do ''Nanotyrannus''.

===Różnice pozaczaszkowe===
Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Carr i in. ([[2015]]) na konferencji Journal of Vertebrate Paleontology stwierdzili, że kość ramienna Jane jest dłuższa niż u nie w pełni dorosłych (ang. ''subadult'') osobników ''[[Tyrannosaurus]]'', znajdujących się w podobnej fazie wzrostu. Mimo tego, autorzy ci uznają ją za młodego tyranozaura. Osobnik NCSM 40000 ma krótszą kość ramienną, ale jego dłonie są większe niż u największych tyranozaurów. Paliczek 1-I jest niemal dwa razy dłuższy niż u okazu MOR 980 ''[[Tyrannosaurus]]''. Dłonie nanotyrana są funkcjonalnie dwupalczaste, ale zachowały szczątkowy pierwszy paliczek trzeciego palca. Podobny stan występuje u gorgozaura, natomiast u tyranozaura paliczek ten wydaje się zrośnięty z trzecią kością śródręcza (Zanno i Napoli, 2025). Również Longrich i Saitta (2024) wskazują, że pazury przednich kończyn 5-6-metrowych okazów nanotyrana są większe niż u największych osobników tyranozaura. Jeśliby tłumaczyć te różnice ontogenezą, to w jej trakcie musiałoby dojść do zmniejszenia się rozmiaru niektórych kości kończyn przednich. Wg cytowanych autorów u żadnego znanego owodniowca nie dochodzi do takich zmian. Znane są przykłady ujemnej allometrii, prowadzącej do stosunkowo krótszych kończyn u osobników dorosłych, ale nie są znane przykłady kurczenia się kończyn w wymiarach bezwzględnych.

Persons i Currie (2016) badając proporcje tylnych kończyn wśród teropodów stwierdzili, że osobniki przypisywane do ''Nanotyrannus'' cechowały się zdecydowanie większymi zdolnościami do szybkiego biegu niż okazy należące niewątpliwie do tyranozaura (miały wyższy współczynnik CLP). Ponieważ badane osobniki gorgozaura i albertozaura miały podobny współczynnik CLP niezależnie od stadium rozwoju ontogenetycznego, autorzy uznali, że cecha ta pozwala na rozróżnienie ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''Nanotyrannus''. Wnioski te zostały jednak nieoficjalnie skrytykowane przez Sakamoto, który tłumaczył takie wyniki m.in. zbyt małą próbą. Wg niego badania cytowanych wyżej autorów nie stanowią mocnego dowodu na odrębność nanotyrana i tyranozaura.

Jane ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników ''T. rex.''

Okaz NCSM 40000 ma 35 kręgów ogonowych, podczas gdy u ''[[Tyrannosaurus]]'' ich liczbę szacuje się na 40-45. Wzrost liczby kręgów ogonowych podczas ontogenezy jest nieznany u archozaurów (Zanno i Napoli, 2025).

===Podsumowanie===
[[Larson]] ([[2008]], [[2013]]) wyliczył prawie 30 różnic dzielących ''Nanotyrannus'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Longrich i Saitta (2024) wskazali aż 150 różnic. Wydaje się jednak, że większość z tych różnic można wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub zmianami zachodzącymi w ontogenezie. Liczne z cech uznawanych za unikatowe dla nanotyrana występują też u innych młodych tyranozaurydów (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). [[Witmer]] i [[Ridgely]] ([[2009]], [[2010]]), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na zdecydowane postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę. Woodward i in. (2020) opowiedzieli się za synonimizacją tyranozaura i nanotyrana. Zwrócili oni uwagę, że w przypadku odrębności gatunkowej, ten drugi byłby znany wyłącznie ze szczątków młodych osobników, dlatego hipotezę mówiącą o synonimizacji uznali za bardziej parsymoniczną. Longrich i Saitta (2024) tłumaczą brak w pełni dorosłych okazów nanotyranów niewielką próbą i faktem, że większość tyranozaurydów ginęła przed osiągnięciem starości. Z kolei rzadkość młodych osobników ''[[Tyrannosaurus]] rex'' wg cytowanych autorów wynika z faktu, że mniejsze okazy po prostu mają mniejszy potencjał fisylizacyjny. Co ciekawe, analiza filogenetyczna, przeprowadzona przez Longricha i Saittę wskazuje, że ''Nanotyrannus'' mógł nie należeć do Tyrannosauridae, lecz być prymitywniejszym przedstawicielem Tyrannosauroidea. Praca wspomnianych autorów została nieoficjalnie skrytykowana przez Cau (online), który uznał, że w istocie nie wnosi ona niczego nowego do dyskusji. Opisanie niemal kompletnego i w zasadzie dorosłego okazu NCSM 40000 w 2025 r. zdaje się przesądzać sprawę i dostarcza bardzo solidnych argumentów na rzecz odrębności nanotyrana. Analiza filogenetyczna potwierdziła również, że nanotyran nie należał do Tyrannosauridae, lecz był członkiem siostrzanego kladu Nanotyrannidae.

Obecnie należy uznać, że ''[[Tyrannosaurus]] rex'' i ''Nanotyrannus lancensis'' to odrębne taksony (kluczowe znaczenie dla tej kwestii mają znaczące różnice w budowie mózgoczaszki, ale też kończyn przednich czy liczby kręgów). Ogromne znaczenia ma fakt, że osobnik NCSM 40000 w chwili śmierci był niemal w pełni dojrzały somatycznie, a mimo tego rozmiarami co najmniej kilkukrotnie ustępował dojrzałym okazom ''[[Tyrannosaurus]]''.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Nanotyrannus''}}
| {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = "Clevelanotyrannus"
| ({{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}} vide {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1987]])
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| ?= ''[[Tyrannosaurus]]''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1905]]
|-
|{{V| ''N. lancensis''}}
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Bakker]], [[Williams]]}} & {{Kpt|[[Currie]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' ("Clevelanotyrannus") ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]] lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Russell]]}}, [[1970]]
|-
| = ''[[Albertosaurus]]'' (''Nanotyrannus'') ''lancensis''
| ({{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]) {{Kpt|[[Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Gorgosaurus]] lancensis''
| {{Kpt|[[Gilmore]]}}, [[1946]]
|-
| ?= ''[[Tyrannosaurus]] rex''
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1905]]
|-
|{{V|''N. lethaeus''}}
|{{Kpt|[[Zanno]] & Napoli, [[2025]]}}
|}

== Bibliografia ==

1) Prace naukowe:

Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research

Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.

Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.

Carr, T.D., Henderson, M., Erickson, G., Peterson, J., Williams, S., Currie, P.J., Scherer, R., Harrison, B. (2015). A subadult ''Tyrannosaurus rex'' and its bearing on the Nanotyrannus hypothesis. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 103.

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of ''Tyrannosaurus rex'' obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192
[[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Cau, A. (2024 online) [https://www.facebook.com/TheropodaBlog].

Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.

Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.

Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.

Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x

Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in ''Tyrannosaurus rex''". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.

Larson, P. L. (2013a). “The case for ''Nanotyrannus''”.[w] J. M. Parrish, R. A. Molnar, P. J. Currie., and E. B. Koppelhus, “Tyrannosaurid Paleobiology”. Bloomington: Indiana University Press.

Larson, P.L. (2013b). The validity of ''Nanotyrannus lancensis'' (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America). Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 159.
Persons, W. S., Currie, P. J. (2016). "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry". Scientific Reports. 6. 19828. [[doi:10.1038/srep19828]].

Longrich, N.R.& Saitta, E.T. (2024). „Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur.” Fossill Studies 2024, 2, 1–65. [[https://doi.org/ 10.3390/fossils2010001]] .

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of ''Tarbosaurus bataar'' from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.

Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296

Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (''Nanotyrannu''s or ''Tyrannosaurus''): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.

Woodward, H.N., Tremaine, K., Williams, S.A., Zanno, L.E., Horner, J.R. & Myhrvold, N. (2020). "Growing up ''Tyrannosaurus rex'': Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus." Science Advances 6(1): eaax6250
[[DOI: 10.1126/sciadv.aax6250]].

Yun, C (2015). "Evidence points out that "Nanotyrannus" is a juvenile ''Tyrannosaurus rex''".". PeerJ PrePrints. 3: e1052. [[doi:10.7287/peerj.preprints.852v1]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

2) Pozostałe

Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A

Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo

Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2016/01/nanotyrannus-was-groovy-baby.html

Sakamoto, M., online http://mambobob-raptorsnest.blogspot.com/2016/03/hind-limb-proportions-cast-doubt-on.html

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7033&Itemid=67

http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)

http://www.dinosaur-world.com/tyrannosaurs/nanotyrannus_lancensis.htm

http://www.livescience.com/animals/080724-ap-japan-dinosaur.html

http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm

http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/OnExhibit/PermanentExhibits/Jane.aspx<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Tyrannosauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Kategoria:Ceratopsia

2025-04-06T14:27:00Z

Nazuul: W Morschhauser et al. 2019 s. 119 i n. jest o analizach

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsia (ceratopsy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]], [[Azja]] i [[Europa]] (?? [[Australia]] i ?? [[Ameryka Południowa]]
|czas ={{Występowanie|160|66}}
ok. 160-66 [[Ma]] 
[[późna jura]] - [[późna kreda]] ([[oksford]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

'''Ceratopsia''' [[Marsh]], [[1890]]
:? ''[[Albalophosaurus]]''
:? ''[[Micropachycephalosaurus]]''
: '''[[Chaoyangsauridae]]'''
: '''[[Psittacosauridae]]'''
:: '''[[Neoceratopsia]]'''
::: '''[[Euceratopsia]]'''
:::: '''[[Leptoceratopsidae]]'''
:::: '''[[Coronosauria]]'''
:::::? ''[[Graciliceratops]]''
::::: '''[[Protoceratopsidae]]'''
::::: '''[[Ceratopsoidea]]'''

|grafika = Ceratopsia montage.png
|podpis = Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: ''[[Psittacosaurus]]'' i ''[[Yinlong]]''; rząd 2: ''[[Prenoceratops]]'' i ''[[Protoceratops]]''; rząd 3: ''[[Triceratops]]'' i ''[[Furcatoceratops]]'').
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
Artykuł przedstawia [[nomenklatura filogenetyczna|nomenklaturę]], [[filogeneza|filogenezę]] oraz inne aspekty dotyczących głównie [[bazalny]]ch Ceratopsia (tj. nienależących do [[Ceratopsoidea]]) ale częściowo także Ceratopsoidea.

==Wstęp==
Ceratopsy to grupa [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] charakteryzujących się obecnością [[kość rostralna|kości rostralnej]], będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w [[środkowa jura|środkowej jurze]] i przetrwały do końca ery mezozoicznej.

==Historia badań==
[[Plik:Triceratops holotype.jpg|thumb|Schemat przedstawiający [[holotyp]] ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]''. Źródło: Hatcher i in., 1907 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_holotype.jpg].]]
Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się ''[[Monoclonius|Monoclonius crassus]]''. Dokonał tego [[Edward Cope]] w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]'' został nazwany przez [[Othniel Marsh|Marsha]] w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawaniu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki [[Ceratopsidae|ceratopsyd]] ''[[Sinoceratops]]'', czy pierwszy pochodzący z Meksyku ''[[Coahuilaceratops]]''. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji ''[[Triceratops]]'' i ''[[Torosaurus]]'' w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania ([[Dodson]], 2013).

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsia]] ([[Marsh]], 1890, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:>''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''
:Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', niż z ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''.

:*[[Chaoyangsauridae]] (Zhao, Cheng i [[Xu]], 1999, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::>''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' ~ ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Największy klad obejmujący ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', ale nie ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', niż ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

:"[[Psittacosauridae]]" (Osborn, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.

::[[Neoceratopsia]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::>''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' & ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli [[Chaoyangsauridae]] oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]''

:::[[Euceratopsia]] (Madzia i in., 2021)
::::<''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Leptoceratopsidae]], [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::[[Leptoceratopsidae]] ([[Nopcsa]], 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::>''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' niż [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::[[Coronosauria]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::<''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::::[[Protoceratopsidae]] (Granger i Gregory, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::::>''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' ~ ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::::Największy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'', ale nie ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' niż przedstawicielami [[Leptoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::::::Dalsze definicje zobacz w: [[Ceratopsoidea#Nomenklatura]].

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Beg tse - skull and drawing.png|thumb|Zdjęcie oraz schemat przedstawiający czaszkę ''[[Beg|Beg tse]]''. Źródło: Yu i in., 2020 [https://www.nature.com/articles/s42003-020-01222-7].]]
[[Plik:Psittacosaurus holotype skull.jpg|thumb|left|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|
Psittacosaurus mongoliensis]]''. Fot. Skye McDavid [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype_skull.jpg].]]
Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u ''[[Psittacosaurus]]'' był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u ''[[Psittacosaurus]]'', jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (''[[Archaeoceratops]]'') do eliptycznego (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Leptoceratops]]''), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. ''[[Bagaceratops]]'') pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] jak ''[[Zuniceratops]]'' czy ''[[Diabloceratops]]''. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [''[[Cerasinops]]''] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U ''[[Protoceratops]]'' ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei ''[[Bagaceratops]]'' miał ich 10, natomiast ''[[Leptoceratops]]'' - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli [[Ceratopsidae]], zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u ''[[Psittacosaurus]]'' oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Czaszka]].

''[[Psittacosaurus]]'' oraz bazalne neoceratopsy wykazywały różnice w budowie kości podstawno-potylicznej oraz podniebienia. Kość ta u psittakozaura przybierała kształt dwupłatkowa, gdy u neoceratopsów czworokątna. Kolejne różnice były widoczne również w nozdrzach wewnętrznych. U ''[[Psittacosaurus]]'' powietrze przepływało głównie pionowo przez jamę nosową, natomiast u neoceratopsów niemal poziomo (Dodson i in., 2010).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Fossil of Koreaceratops.jpg|thumb|[[Holotyp]] [[Koreaceratops|koreaceratopsa]]. Fot. Jjw [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fossil_of_Koreaceratops.jpg].]]
Wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|P. mongoliensis]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków ''[[Psittacosaurus]]'' oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (''[[Yinlong]]'') nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność ''[[syncervical]]'' u ''[[Auroraceratops]]'' jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u ''[[Leptoceratops]]'', przez dziewiąty u ''[[Protoceratops]]'', aż do dwunastego u ''[[Montanoceratops]]''. Odcinek krzyżowy ''[[Psittacosaurus]]'' liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'', ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus xinjiangensis|P. xinjiangensis]]'' oraz ''[[Yinlong]]'' miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Wysokość trzonów kręgów ogonowych ''[[Psittacosaurus]]'' zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Bagaceratops]]'') cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna ''[[Psittacosaurus]]'' była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Graciliceratops]]'' stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u ''[[Psittacosaurus]]'' - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i [[Dodson]], 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy]].

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też [[Ceratopsoidea#Paleobiologia]].

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|left|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Na niebiesko zanzaczony jest okaz SMF R 4970. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
[[Plik:Psittacosaurus SMF R 4970.jpg|300px|thumb|left|Okaz SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
Bell i in. (2022a) opisali szczegółowo zachowane odciski skóry u okazu SMF R 4970. Znajdowały się one na głowie, szyi, przednich kończynach, kończynach tylnych, brzuchu oraz na ogonie i pod nim. Skórę pokrywały liczne łuski, które były bardzo zróżnicowane. Na głowie zachowały się najsłabiej. Ich kształt był trudny do odróżnienia, ale uważa się, że na podniebieniu i środkowej części lewej żuchwy były owalne i półokrągłe. Pas piersiowy oraz przedramię pokryte były małymi niezachodzącymi na siebie wielobocznymi lub okrągło-wielobocznymi łuskami. Na dystalnej części kości ramiennej i na obszarze znajdującym się za śródręczem łuski tworzą wzór składający się z centralnej wielobocznej łuski otoczonej pięcioma lub sześcioma małymi trójkątnymi elementami, które przylegały do siebie. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Obecność rogu jarzmowego jest cechą charakterystyczną dla wszystkich ceratopsów. Być może nie wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' posiadały keratynowe osłony w tym miejscu. Okaz SMF R 4970 prawdopodobnie to potwierdza. Zamiast keratyny prawy róg był pokryty wielokątnymi łuskami, które znajdowały się bezpośrednio na brzusznej powierzchni kości. Jednak na lewej stronie na rogu badacze nie dostrzegli śladów łusek, a powłokę z keratyny. Zdaniem Bella i in. (2022a) brzuszna strona rogu była pokryta łuskami, gdy grzbietowa powłoką keratynową.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]), jednak u ''[[Psittacosaurus]]'' były one znacznie mocniejsze dzięki wyższemu stopniowi rogowacenia i zwapnienia jego powłok (Meyr i in., 2016). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Meyr i in. (2016) sugerują, że struktury te mogły być homologiczne z ptasimi piórami, jednak nie mają pewności czy powstały w ten sam sposób. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki. Vinther i in. (2021) zauważyli, że region kloaki został bardzo dobrze zachowany, ale wcześniej została źle zrekonstruowana. Ich zdaniem kloaka mogła pełnić funkcję komunikacją, a osobniki mogły się poznawać przez jej wygląd oraz zapach. Ponowne badanie przeprowadzone przez Bella i in. (2022a) wykazało, że kloaka ''[[Psittacosaurus]]'' ma podłużne ujście oraz kształt zbliżony do litery Y. Cecha ta występuje jedynie u krokodyli. Prawdopodobnie kloaka mogła mieć podobną do krokodyli anatomię wewnętrzną, w tym pojedynczy, ułożony brzusznie narząd kopulacyjny.

Bell i in. (2022b) zauważyli u okazu SMF R 4970 ślady struktur, które były odpowiednikiem pępków u ssaków. Prawdopodobnie ślad utrzymywał się u ''[[Psittacosaurus]]'' co najmniej do osiągnięcia dojrzałości płciowej, podobnie jak u niektórych jaszczurek i krokodyli. Wiek omawianego osobnika SMF R 4970 określono na 6-7 lat i był bliski osiągnięcia dojrzałości płciowej. Zdaniem badaczy u tego okazu blizna mogła utrzymywać się przez całe życie. Odkrycie to jest najstarszym zapisem kopalnym pępowiny u dinozaurów.

Yang Z. i współpracownicy (2024) za pomocą światła ultrafioletowego (UV) zbadali skamieniałą skórę ''[[Psittacosaurus]]'' (okaz NJUES-10). Jak się okazało, zachowały się w niej warstwy naskórka, korneocyty oraz melanosomy. Co jest interesujące, dinozaur ten miał ciało częściowo pokryte piórami. Badacze ci wykazali, że w miejscach, gdzie nie było piór, skóra była bardzo podobna do gadziej, zaś w opierzonych - do ptasiej.

===Mózg i zmysły===
[[Plik:Protoceratops AMNH 6466 skull.jpg|thumb|Czaszka protoceratopsa (okaz AMNH 6466) z zachowanym pierścieniem twardówkowym w oku. Fot. Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_AMNH_6466_skull.jpg].]]
Sakagami i współpracownicy (2024) zbadali odlewy wnętrz czaszek dwóch okazów ''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus lujiatunensis]]''. Jak się okazało, jego móżdzek był duży jak na ceratopsa, a głowa była lekko skierowana w dół. Gatunek ten miał lepszą stabilność wzroku i równowagę niż inne ceratopsy. ''P. lujiatunensis'' miał bardzo dobry zmysł węchu. Według badaczy zakres słyszalności dźwięków mieścił się w przedziale od 2479 do 2804 Hz.

Yang Y. i in. (2024) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Liaoceratops]]'' (okaz PMoL-AD00097). Jej objętość wyniosła 10,231 mm³ przy założeniu, że całość wypełniał mózg, którego masa liczyła ok. 10,6 g. ''[[Liaoceratops]]'' miał lepiej rozwinięty zmysł węchu niż ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Zdaniem naukowców [[ceratops]] ten miał stosunkowo krótkie przewody słuchowe i mógł wydawał dźwięki oraz słyszał dźwięki w zakresie od 1301 do 3440 Hz. Jego kanały półkoliste był dość dobrze rozwinięte dzięki czemu mógł z łatwością poruszać się na dwóch kończynach. Miał on podobny sposób lokomocji jak dorosły ''[[Psittacosaurus]]''.

Zhang i in. (2020) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Auroraceratops]]''. Objętość mózgu wraz z opuszkami węchowymi przekraczała 10 ml. Ich zdaniem morfologia wnętrza czaszki auroraceratopsa była bardziej podobna jak u ''[[Psittacosaurus]]'' niż zaawansowanych przedstawicieli [[Neoceratopsia]] (np. ''[[Pachyrhinosaurus]]'').

Hu i współautorzy (2024) zbadali wnętrza czaszek trzech prymitywnych ceratopsów: ''[[Yinlong]]'', ''[[Psittacosaurus]]'' oraz ''[[Liaoceratops]]''. Bazalne cerstopsy miały znacznie lepsze zmysły w stosunku do swoich następców, gdyż w wyniku ewolucji węch oraz słuch u przedstawicieli [[Ceratopsidae]] stawał się słabszy. Według naukowców zakres słuchu u ''[[Yinlong]]'' wynosił od 2292 do 3826 Hz. Z kolei dla ''[[Liaoceratops]]'' podają 2683-4546 H, zaś dla ''[[Psittacosaurus]]'' - 3262-5613 Hz. Zatem psittakozaur mógł mieć najlepszy słuch spośród badanych ceratopsów. Mózgi tych form były również duże, większe nawet niż u współczesnych gadów. ''[[Yinlong]]'' miał uniesioną głowę pod kątem. 10° Z upływem czasu zmieniał się kąt nachylenia głowy u ceratopsów: 15° u ''[[Psittacosaurus]]'', 19° u ''[[Liaoceratops]]'' oraz 45° u ''[[Triceratops]]''.

[[Protoceratops]] miał wyjątkowo duży [[pierścień sklerotyczny|pierścień twardówkowy]] wśród [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]]. Duże oczy kojarzone są głównie z drapieżnikami, jednakże obecność tej cechy u roślinożernego [[protoceratops]]a pozostaje zagadką. Według [[Longrich]]a (2010) może świadczyć ona o zdolności do widzenia w nocy. Dzięki widzeniu w ciemnościach [[protoceratops]] mógłby żerować nocą, gdy temperatura powietrza była stosunkowo niska w pustynnym środowisku, które zamieszkiwał.

W 2011 roku Schmitz i Motani stwierdzili, że ''[[Protoceratops]]'' oraz ''[[Psittacosaurus]]'' miały zdolność widzenia w warunkach pośredniego oświetlenia (między dniem a nocą). Z ''[[Velociraptor]]'', główny wróg protoceratopsa był przystosowany do percepcji wzrokowej w ciemnościach. Według badaczy walka pomiędzy obydwoma dinozaurami (zobacz też: [[Ceratopsia#Obrona przed drapieżnikami]]) odbyła się podczas zmierzchu lub słabego oświetlenia. Z kolei Choiniere i współpracownicy (2021) sądzą, że ''[[Protoceratops]]'' miał lepszy wzrok niż ''[[Velociraptor]]''.

===Ontogeneza===
Han i współpracownicy (2024) zbadali tempo wzrostu ''[[Yinlong]]''. Badacze wyróżnili cztery fazy wzrostu. Jinlong osiągał dojrzałość płciową w wieku 6 lat, gdy ''[[Psittacosaurus]]'' dopiero mając 9 lat. Z kolei przedstawiciele [[Ceratopsidae]] osiągały dojrzałość płciową w wieku 3-5 lat. Prawdopodobnie duże rozmiary [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] były wynikiem szybkiego tempa wzrostu i osiągnęły one dojrzałość płciową wcześniej niż ich przodkowie. Ogóle tempo wzrostu ''[[Yinlong]]'' było szybsze od współczesnych gadów (łuskonośne i krokode), lecz wolniejsze od ptaków i ssaków.

W 2019 roku Zhao i współautorzy zbadali 17 osobników ''P. lujiatunensis'' w celu poznania ich dokładnej ontogenezy. Wyróżnili oni cztery fazy wzrostu: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), ''sub-adult'' (dojrzewający lub młody dorosły) i ''adult'' (dorosły), ale nie ma stadia w pełni dorosłego. Ich zdaniem psittakozaury rosły szybko we wczesnych stadiach ''hatchling'' i ''juvenile'', a w fazie ''sub-adult'' tempo wzrostu zwalniało. Długość życia ustalili na podstawie cech histologicznych.

Bullar i in. (2019) udokumentowali zmiany morfologiczne mózgoczaszki u ''P. lujiatunensis'' w trzech stadiach rozwoju: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), i ''adult'' (dorosły). Ich zdaniem najważniejsze zmiany to: zmniejszenie rozmiarów nadpotylicy, zwiększenie bocznego rozszerzenia wyrostków potylicznych i zmniejszenie kąta między bocznym kanałem półkolistym a płaszczyzną podniebienia. Zmiany te spowodowały wzrost czaszki i mózgu oraz przejście z czworonożnej postawy osobników młodocianych do dwunożnych osobników dorosłych, co jest udokumentowane zmianą orientacji poziomego kanału półkolistego w toku ontogenezy.

Skutschas i in. (2021) zbadali budowę histologiczną kości udowej u ''P. sibiricus''. Ich zdaniem podczas ontogenezy kość znacząco się zmieniła. Osobniki świeżo wyklute charakteryzowały się wysokim stopniem unaczynienia i brakiem oznak przebudowy kości. U osobników dosastających obserwowano stopniowe zmniejszanie unaczynienia i pojawienie się oznak przebudowy kości (zatoki erozyjne, wtórne tworzenie kości). Dorosłe charakteryzowały się niskim stopniem unaczynienia (dominującym typem unaczynienia są podłużne kanały naczyniowe) i dobrze rozwiniętą wtórną tkanką kostną. Zmiany ontogenetyczne w histologii kości długich ''P. sibiricus'' są podobne do tych u ''P. lujiatunensis''.

[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|thumb|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2013a) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|thumb|left|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki [[Psittacosaurus|psittakozaura]] znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. [[Ceratopsia#Odżywiwnie]]). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''[[Psittacosaurus]]'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

[[Plik:Bagaceratops ontogeny.png|thumb|Zmiany wyglądu ''[[Bagaceratops]]'' podczas ontogenezy. Czaszki nie są wyskalowane. Autor: Саша Багаев [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bagaceratops_ontogeny.png].]]
Podczas wzrostu u ''[[Bagaceratops]]'' najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020a).

[[Plik:Protoceratops andrewsi - AMNH - DSC06314.JPG|thumb|left|Zrekonstruowane szkielety dorosłych osobników ''[[Protoceratops]]'' wraz z gniazdem. Fot. Daderot [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_-_AMNH_-_DSC06314.JPG].]]
Znalezione w Mongolii jaja, przypisywane [[Protoceratops|protoceratopsowi]], ostatecznie okazały się jajami [[Oviraptor|owiraptora]]. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do ''P. andrewsi''. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Podczas ontogenezy ''[[Protoceratops]]'' kryza diametralnie zmieniała swój wygląd. W pierwszej fazie wzrostu (od młodocianego do dojrzewającego) kość ciemieniowa i łuskowa wydłużały się ku tyłowi. Potem kość łuskowa rosła bardziej niż ciemieniowa, a kryza wydłuża się ku górze (Saneyoshi i in., 2017). Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ericksona i in. (2017) wskazują, ze okres inkubacji dla ''P. andrewsi'' był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej ''P. andrewsi'' była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak ''[[Scutellosaurus]]'' czy ''[[Psittacosaurus]]''. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. ''subadult''). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u ''[[Psittacosaurus]]'' (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Protoceratops andrewsi male & femake.png|thumb|left|Hipotetyczne wyróżnienie płci ''[[Protoceratops]]'' na podstawie czaszek. Czaszka samca znajduje się po lewej stronie (AMNH 6438), a samicy po prawej (AMNH 6466). Źródło: Maiorino i in., 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0126464].]]
''[[Protoceratops]]'' jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u ''P. hellenikorhinus''. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

===Odżywianie===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|thumb|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka [[Psittacosaurus|psittakozaura]] była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] ''P. gobiensis'' zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin. Landi i in. (2021) zbadali siłę zgryzu u ''P. lujiatunensis''. Ich zdaniem dorosłe osobniki miały znacznie silniejsze szczęki niż młodociane, przez co mogły spożywać znacznie twardsze rośliny.

Bazalne ceratopsy można podzielić na trzy gromady we względu na anatomię żuchwy: czaojangzaurydy, psittakozaurydy oraz neoceratopsy. Podział ten jest również zgodny z najnowszymi analizami filogenetycznymi. Czaojangozaurydy oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały dłuższą część żuchwy za wyrostkiem dziobiastym niż neoceratopsy. Taka różnica morfologiczna wynikała z mniejszego udziału kości nadkątowej (''surangular'') i kątowej (''angular'') w bocznej powierzchni żuchwy u neoceratopsów. Miały one poprzecznie pogrubioną żuchwę. Szeregi zębów neoceratopsów były przesunięte bardziej do środka. Odmienne budowy żuchwy spowodowały różne nawyki żywieniowe wśród bazalnych ceratopsów. ''[[Psittacosaurus]]'' miał silniejszą siłę zgryzu w przedniej części szczęki, gdy neoceratopsy i [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] w tylnej (Tanoue i in., 2010; 2009a).

Żuchwa ''[[Chaoyangsaurus]]'' miała podobną wytrzymałość mechaniczną jak ''[[Psittacosaurus]]''. Jej prymitywna budowa oraz silnie obciążenia wskazują, że czaojanozaur oraz jego kuzyni odżywiali się miękkimi roślinami oraz owocami. Bazalne neoceratopsy były selektywnymi roślinożercami, jednak prawdopodobnie ich szczęki były słabsze niż u ''[[Psittacosaurus]]''. Żuchwy leptoceratopsydów miały unikatową budowę. Ich wyrostki dziobiaste były mniej obciążane niż u [[Psittacosaurus|psittakozaura]]. Podczas żucia pokarmu ''[[Leptoceratops]]'' wykonywał ruchy żuchwy od przodu do tyłu, podobnie jak dzisiejsze ssaki. Takie adaptacje wskazują na wydajny mechanizm żucia u leptoceratopsydów. Protoceratopsydy wykazywały zmienną budowę dolnej szczęki. Żuchwa ''[[Protoceratops|Protoceratops hellenikorhinus]]'' przypominała budową tą u leptoceratopsydów, natomiast u pozostałych protoceratopsydów była podobna do dolnej szczęki bazalnych neoceratopsów. Ich aparat żucia był mniej wydajny niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (Maiorino i in., 2018; Varriale, 2016; Maiorino i in., 2017).

Jak już wspomniano, zęby bazalnych ceratopsów miały pojedyncze korzenie. W odróżnieniu od [[Ceratopsidae|ceratopsydów]], wczesne formy miały jedynie pojedyncze rzędy zębów, które nie tworzyły złożonych baterii. Uzębienie bazalnych ceratopsów były również mniej efektywne podczas gryzienia pokarmu. Wraz z biegiem czasu zęby neoceratopsów powiększały się. Neoceratopsy cechowały wolnym tempem wymiany zębów w stosunku do późniejszych kuzynów. Każdy nowy ząb wyrastał po wewnętrznej stronie starego. Aby kolejny ząb mógł się pojawić, zużyty musiał ulec resorpcji (Taoune i in., 2009b; 2012).

''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' oraz ''[[Chaoyangsaurus]]'' miały nie więcej niż pięć zębów zastępczych w każdej ćwiartce szczęki oraz maksymalnie jeden ząb zastępczy w każdym zębodole. Korzenie funkcjonalnych zębów czaojangzaurydów ulegały prawie całkowitej resorpcji, a powierzchnie żujące zębów były delikatnie wgłębione i miały łagodny kąt nachylenia. Wraz ze wzrostem ''[[Yinlong]]'' zwiększał liczbę zębodołów w szczęce, jednocześnie tracąc zęby zastępcze. Największy znany osobnik jinlonga zachował resztki zębów funkcjonalnych. Z kolei ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Hualianceratops]]'' miały więcej zębów zastępczych niż ''[[Yinlong]]''. Zapewne czaojangzaurydy połykały kamienie, które ułatwiały rozdrabnianie pokarmu w żołądku. ''[[Liaoceratops]]'' miał więcej zębów na żuchwie niż w szczęce. Wymiana zębów u tego neoceratopsa odbywała się symetrycznie po obydwu stronach szczęk. Nowe zęby pojawiały się od przodu do tyłu (Hu i in., 2022; He i in., 2018).

Zachowana kość szczękowa leptoceratopsyda z Appalachii (YPM-PU 24964) cechowała się długim i wąskim wyrostkiem, przypominającym bardziej ten u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] niż leptoceratopsydów. Taka budowa spowodowała, że leptoceratopsyd ze wschodniej części USA spożywał mniej włóknisty pokarm. Cecha ta wskazuje, że ceratops ten miał odmienną dietę niż pozostali przedstawiciele Leptoceratopsidae ([[Longrich]], 2016).

===Lokomocja===
Dorosłe [[Psittacosaurus|psittakozaury]] były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i Barret (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''[[Psittacosaurus]]'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''[[Psittacosaurus]]'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego [[chasmozaur]]a były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013b) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Life restoration showing Repenomamus robustus grappling with Psittacosaurus lujiatunensis.png|thumb|Rekonstrukcja walczącego ''[[Psittacosaurus]]'' z ''Repenomamus''. Autor: Michael Skrepnick. Źródło: Han i in., 2023 [https://www.nature.com/articles/s41598-023-37545-8].]]
Han i współpracownicy (2023) opisali idealnie zachowany dorosły okaz ''[[Psittacosaurus|P. lujiatunensis]]'', który był połączony z ssakiem ''R. robustus'', któremu brakowało jedynie kilku dystalnych kręgów ogonowych (WZSSM VF000011) pochodzącym z formacji Yixian. Badacze oszacowali masę dinozaura na 23,5 kg, a ssaka ok. 5,5 kg. Drapieżnik próbował chwytać dolną szczękę ceratopsa, a jego lewa noga była uwięziona w złożonej lewej nodze ''[[Psittacosaurus]]''. Tylną prawą łapą złapał lewą nogę dinozaura, poniżej kolana. Zdaniem naukowców niezwykła skamieniałość jest autentyczna, a kompletność szkieletów wskazuje, że nie były one transportowane przed pogrzebaniem przez popioły wulkaniczne. Zespół badaczy sądzi, że nieobecność śladów ugryzień oraz poza ssaka sugeruje, że ''Repenomamus'' zaczął żerować na dinozaurze w niedługim czasie przed swoją śmiercią.

Wątpliwość wobec autentyczności tej skamieniałości ma Andrea Cau. Jego zdaniem poza oraz stan zachowania walczącej pary wygląda zbyt idealnie, aby mogła się zachować w sposób naturalny. Uważa, że jest wymagana dokładna analiza tafonomiczna, aby potwierdzić prawdziwość znaleziska (Cau, 2023a). Włoski paleontolog sądzi też, że dokładne badanie tomografem komputerowym pokazałoby czy skamieniałość jest autentyczna czy została stworzona przez człowieka (Cau, 2023b).

[[Plik: Velociraptor_v._Protoceratops (fixed).jpg|thumb|left|Rekonstrukcja walczącego osobnika [[Protoceratops]] oraz ''[[Velociraptor]]'' Autor: Raul Martin [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Velociraptor_v._Protoceratops_(fixed).jpg].]]
Głównym wrogiem [[Protoceratops|protoceratopsa]] mógł być drapieżny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] ''[[Velociraptor]]''. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m ([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły ''Protoceratops'' osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też [[Velociraptor#Zwyczaje łowieckie]]). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak ''[[Velociraptor]]''. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł przypuszczalny stadny tryb życia.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika ''[[Psittacosaurus]]'' z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował (Lü i in., 2007).

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

===Kopanie nor===
[[Plik:Protoceratops andrewsi right leg.jpg|thumb|Tylna kończyna protoceratopsa. Fot. Eduard Solà [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_right_leg.jpg]]]
[[Longrich]] (2010) uważa, że ''[[Protoceratops]]'' był zdolny do kopania nor za pomocą tylnych kończyn. Miał on dobrze rozwinięty mięsień ogonowo-udowy oraz duże stopy wyposażone w płaskie, łopatkowate pazury. Jednakże takie zachowanie protoceratopsów mogło je narażać zostanie pogrzebanymi żywcem podczas nagłego zawalenia się nor lub gwałtownych wydarzeń związanych z transportem piasku (np. burze piaskowe). Hipotezę o kopaniu mogą również potwierdzić liczne szkielety odnalezione w pozycji [[artykułowany|artykułowanej]] oraz wyprostowanej. Według [[Longricha]], kopanie przy użyciu tylnych nóg może wyjaśnić przypadki zachowanych okazów, u których ogony są zgięte i skierowane do przodu.

Senter (2007) sugeruje również, że przednie kończyny [[protoceratops]]a oraz [[leptoceratops]]a nadawały się do grzebania w ziemi. Podobne zdanie mają również [[Arbour]] i [[Evans]] (2019).

===Funkcje ogona===
[[Plik:Protoceratops tail spines (2).jpg|thumb|left|Wyrostki kolczyste kręgów ogonowych protoceratopsa. Fot. Gary Todd [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_tail_spines_(2).jpg]]]
Protoceratopsydy, leptoceratopsydy oraz [[koreaceratops]] miały wysokie wyrostki kolczyste na kręgach ogonowych, jednakże ich funkcja pozostaje nieznana. Jako pierwsi o możliwości używania ogona do pływania zasugerowali Gregory i Mook (1925). Zdaniem badaczy cechami przydatnymi tej umiejętności były stopy oraz wyrostki kolczyste kręgów ogonowych. W kolejnych latach hipoteza ta uzyskiwała poparcie (Brown i Schlaikjer, 1940; Barsbold, 1974). Z tą hipotezą nie zgodził się Bailey (1997), ponieważ uznał, że umiejętność pływania w pustynnym środowisku była mało prawdopodobna. W zamian zaproponował, że wysokie wyrostki kolczyste mogły służyć do przechowywania tłuszczu i wody metabolicznej z boku ogona.

Tereschenko (2008) na podstawie kilku odnalezionych okazów [[protoceratops]]a w osadach rzecznych oraz budowy kręgów ([[centrum|heteroceliczny]] kształt i wysokie wyrostki kolczyste) stwierdził, że wspomniany dinozaur, [[bagaceratops]], oraz [[udanoceratops]] potrafiły pływać. Główną siłą napędową miałby stanowić bocznie spłaszczony ogon. Jego zdaniem ''[[Bagaceratops]]'' był w pełni wodnym zwierzęciem, gdy ''[[Protoceratops]]'' - półwodnym. Obydwa zwierzęta na lądzie mogłyby poruszać się powoli. Z kolei ''[[Udanoceratops]]'' miał lepsze zdolności pływackie niż ''[[Leptoceratops]]'', gdyż ten był głównie lądowym zwierzęciem.

Lee i współpracownicy (2011) sądzą, że hipotezy dotyczące pływania ceratopsów są trudne do udowodnienia. Badacze zaznaczają, że wiele okazów ''[[Protoceratops]]'' odnaleziono w skałach eolicznych, które powstały w środowiskach pustynnych. Z kolei skamieniałości północnoamerykańskich leptoceratopsydy (''[[Leptoceratops]]'' czy ''[[Montanoceratops]]'') spoczywały w osadach rzecznych. Wspomniane ceratopsy są uważane za słabych pływaków. Naukowcy nie zaprzeczają dobrym umiejętnościom pływania ''[[Koreaceratops]]'', to jednakże obecne dowody w pełni nie mogą potwierdzić tej hipotezy.

Tereschenko i [[Singer]] (2013) zbadali strukturę wyrostków kolczystych kręgów ogonowych protoceratopsydów (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Bagaceratops]]'') oraz leptoceratopsydów (''[[Leptoceratops]]'' oraz ''[[Udanoceratops]]''). Według badaczy wspomniane dinozaury wykazywały przystosowania w różnym stopniu do wodnego oraz lądowego trybu życia. Duża liczba kręgów ogonowych protoceratopsydów mogła być przydatna podczas pływania oraz do wykorzystywania ogona jako przeciwwagi. Przednie kręgi ogonowe były pozbawione wysokich wyrostków kolczystych i miały one większy zakres ruchów. Z kolei dalsze kręgi ogonowe wykazywały większość sztywność od poprzednich. Dzięki temu ogon mógł być unoszony od nasady. Możliwe, że samce podnosiły swoje ogony do pokazów godowych, natomiast samice - do składania jaj. Hone i współpracownicy (2016) uważają, że kryza oraz ogon (szczególnie środkowa część z wysokimi wyrostkami kolczystymi) mogła być wykorzystywana przez [[Protoceratops|protoceratopsy]] do pokazów lub rozpoznawania przedstawicieli swojego gatunku. Z kolei według [[Longrich]]a (2010) ogon oraz kryza wspomnianego dinozaura mogły również służyć od odprowadzania nadmiaru ciepła z organizmu zwierzęcia.

Półwodny tryb życia mógł również prowadzić ''[[Psittacosaurus]]''. Niektóre cechy anatomiczne jak wysoko położone oczy i nozdrza, budowa kończyn, ogon z długimi szewronami i struktury pióropodobne oraz gastrostolity mogą wskazywać na umiejętności pływackie. Według Forda i Martina (2010) wspomniany dinozaur pływał za pomocą kopnięć nóg, wiosłowania łapami oraz falujących ruchów ogona. Jako zwierzęta półwodne mogły żerować w jeziorach lub rzekach, być może pełzając po mule w poszukiwaniu roślin wodnych. Jednak różnice w proporcjach kończyn przednich i tylnych sugerują, że niektóre gatunki ''Psittacosaurus'' były bardziej lądowe niż inne (np. ''Psittacosaurus mongoliensis'').

==Ewolucja==
===Chaoyangsauridae===
[[Plik:昌吉恐龙馆当氏隐龙（Yinlong downsi）.jpg|thumb|Skamieniały szkielet ''[[Yinlong]]''. Fot. HaziiDozen [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%E6%98%8C%E5%90%89%E6%81%90%E9%BE%99%E9%A6%86_%E5%BD%93%E6%B0%8F%E9%9A%90%E9%BE%99%EF%BC%88Yinlong_downsi%EF%BC%89.jpg].]]
Czaojangzaurydy są najbardziej bazalnym [[klad]]em ceratopsów, które różnią się od innych dinozaurów rogatych budową czaszki. Grupa ta pojawiła się w [[późna jura|późnej jurze]] i dotrwała do [[wczesna kreda|wczesnej kredy]]. Przedstawiciele Chaoyangsauridae żyły na terenie dzisiejszej Azji. Początkowo uważano, że czaojangzaurydy wykazują pewne podobieństwa w budowie do [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]], a dla wspomnianej grupy oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] (ceratopsy oraz [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]]) nazwano nowy klad Heterodontosauriformes. Niestety dzisiejsze badania odrzucają hipotezę o domniemanym pokrewieństwie [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]] oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] ([[Xu]] i in., 2006; Zhao i in., 2006; Han i in., 2015; [[Xu]] i in., 2018). Część naukowców (np. Han i in., 2018; Yu i in., 2020, Fonseca i in., 2024) uważa, że przedstawicielem omawianej grupy jest również europejski ''[[Stenopelix]]''. Obecnie do Chaoyangsauridae należą ''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'', ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Xuanhuaceratops]]''.

==="Psittacosauridae"===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus PIN.jpg|thumb|left|Szkielet ''Psittacosaurus sibiricus''. Fot. Игорь Курицын [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_PIN.jpg]]]
"Psittacosauridae" to kolejna grupa po Chaoyangsauridae grupa prymitywnych ceratopsów żyjąca we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji. Jak już wcześniej wspomniano "psittakozaurydy" charakteryzowały się m. in. dużymi różkami jarzmowymi oraz silnie umięśnionymi szczękami. Do tego [[klad]]u należy jedynie rodzaj ''[[Psittacosaurus]]''.

===Neoceratopsia===
[[Plik:Discovery Site Simulation of Auroraceratops rugosus.JPG|thumb|Częściowo wypreparowany szkielet [[Auroraceratops|auroraceratopsa]]. Fot. SSR2000 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Discovery_Site_Simulation_of_Auroraceratops_rugosus.JPG].]]
Neoceratopsy to najliczniejsza grupa dinozaurów rogatych żyjących od [[wczesna kreda|wczesnej kredy]] do końca ery dinozaurów na terenach Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. W odróżnieniu od czaojangozaurydów czy [[Psittacosaurus|psittakozaura]], neoceratopsy miały większe głowy w stosunku do ciała oraz zrośnięte trzy kręgi szyjne, tworząc ''[[syncervical]]''. [[Klad]] ten wykazywał również inne cechy mogące odróżnić je od wspomnianych grupach (np. szczegóły budowy zębów, kryzy, kości zębowej, przedzębowej, jarzmowej, łuskowej - [[Sereno]], 1986).

Według Hana i współpracowników (2015) neoceratopsy mogły pojawić się pod koniec okresu [[jura|jurajskiego]], jednakże brakuje materiału kopalnego, który mogłaby potwierdzić tą hipotezę. Najstarszym obecnie znanym neoceratopsem jest ''[[Liaoceratops]]'' odnalezionym w skałach [[formacja|formacji Yixian]] ([[Xu]] i in., 2002).

Farke i in. (2014) uważają, że pierwsza migracja ceratopsów z Azji do Ameryki Północnej prawdopodobnie miała miejsce między [[barrem]]em a [[alb]]em. Taką interpretację mogą powiedzieć odnalezione skamieniałości neoceratopsów z Idaho, zęba z Maryland oraz ''[[Aquilops]]'', pierwszego [[diagnoza|diagnostycznego]] z USA. Nie jest pewne, czy wymiana faun między Azją a Ameryką Północną następowała bezpośrednio (przez Beringię) czy może prowadziły przez Europę. Na podstawie wspomnianych odkryć z USA, prawdopodobnego śladu ceratopsa z Alaski oraz innych danych paleogeograficznych, Tanaka i współpracownicy (2024) stwierdzili, że migracja neoceratopsów odbyła się przez pomost lądowy znajdujący się w Cieśninie Beringa pod koniec [[apt]]u i początkach [[alb]]u (ok. 113-106 mln lat temu).

Obecnie za ważnych przedstawicieli Neoceratopsia uznaje się: ''[[Aquilops]]'', ''[[Archaeoceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Beg]]'', ''[[Helioceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Liaoceratops]]'', ''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Sasayamagnomus]]'' oraz ''[[Yamaceratops]]''. Według Morschhausera i in. (2019) neoceratopsem może być również ''[[Stenopelix]]''.

====Euceratopsia====
Euceratopsy to zaawansowane neoceratopsy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Grupa ta obejmuje przedstawicieli Leptoceratopsidae oraz Coronosauria.

Farke i współpracownicy (2014) uważają, że leptoceratopsydy oraz [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]] mogły przedostać się do Ameryki Północnej razem lub osobno. Obecnie najstarszym pewnym euceratopsem jest ceratopsoid (OMNH 4213) pochodzący z [[późna kreda|późnokredowej]] [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) datowane na [[cenoman]] ([[Carpenter]] i Cifelli, 2016).

=====Leptoceratopsidae=====
[[Plik:Leptoceratops skull Royal Tyrrell.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''[[Leptoceratops]]''. Fot. Etemenanki3. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leptoceratops_skull_Royal_Tyrrell.jpg].]]
Leptoceratopsydy to grupa ceratopsów pozbawiona rogów oraz mających masywnie zbudowane żuchwy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy.

Nie wiadomo dokładnie kiedy leptoceratopsydy pojawiły się na kontynencie północnoamerykańskim. Prawdopodobny najstarszy znany przedstawiciel [[Leptoceratopsidae]], ''[[Asiaceratops]]'' żył w [[cenoman]]ie (ok. 100,5-96,2 [[Ma]]) na obszarze Uzbekistanu. Przodek północnoamerykańskich leptoceratopsydów mógł się pojawić jakiś czas później po [[Asiaceratops|azjaceratopsie]]. Najstarszy pewny leptoceratopsyd ''[[Gryphoceratops]]'' żył w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]]. Zatem bardzo prawdopodobne jest, że omawiana grupa przybyła na obszary północnoamerykańskie przed [[santon]]em (Farke i in., 2014). Z kolei wg Morschhausera i in. (2019) najstarszymi leptoceratopsydami mogą być ''[[Helioceratops]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

Co ciekawe, na wschodnim regionie Stanów Zjednoczonych zwanej Appalachia odnaleziono kawałek lewej kości szczękowej (YPM-PU 24964) należącej do zaawansowanego leptoceratopsyda. Nie wiadomo w jaki sposób ceratopsy przedostały się do tej części USA. Podejrzewa się, że jedną z możliwych opcji na dotarcie do Appalachii była droga lądowa z Laramidii, zanim Morze Środkowego Zachodu oddzieliło od siebie te obszary. Alternatywną możliwością przedostania się przedstawicieli Leptoceratopsidae z Laramidii do Appalachii było pokonanie drogi morskiej, tuż po oddzieleniu się od siebie tych obszarów. Kolejną możliwością skolonizowania wschodniej części USA była migracja ceratopsów z Europy przez Grenlandię ([[Longrich]], 2016).

Obecnie za ważne rodzaje leptoceratopsydów uznaje się: ''[[Cerasinops]]'', ''[[Ferrisaurus]]'', ''[[Gremlin]]'', ''[[Gryphoceratops]]'', ''[[Ischioceratops]]'', ''[[Leptoceratops]]'', ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Prenoceratops]]'', ''[[Udanoceratops]]'', ''[[Unescoceratops]]'' oraz ''[[Zhuchengceratops]]''. Według [[Longrich]]a (2016) do omawianej grupy może należeć również ''[[Craspedodon]]''. Z kolei niektórzy naukowcy (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022; Tanaka i in., 2024) wykluczają ''[[Asiaceratops]]'' z Leptoceratopsidae.

=====Coronosauria=====
Koronozaury to [[zaawansowane]] [[Neoceratopsia|neoceratopsy]] z wydłużoną kryzą ciemieniowo-łuskową z tyłu czaszki żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na obszarze Azji oraz Ameryki Północnej. Grupa ta obejmuje [[Protoceratopsidae|protoceratopsydy]] i zaawansowane [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]]. Koronozaury można wyróżnić na podstawie cech budowy czaszki oraz kręgów ([[Sereno]], 1986). Do tej grupy może należeć również azjatycki ''[[Graciliceratops]]'', jednakże niektórzy naukowcy mają wątpliwości co do takiej interpretacji (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022). Kilka cech anatomicznych ewoluowało niezależnie u Protoceratopsidae oraz [[Ceratopsoidea]]. Były to m. in. utrata uzębienia w kości przedszczękowej, zrośnięcie kości nosowych oraz rozwój dodatkowego okna znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Takie okno występowało szerzej w obrębie Coronosauria, niż pierwotnie sądzono. Funkcja tego otworu jest wciąż nieznana (Czepiński, 2020a).

======Protoceratopsidae======
[[Plik:Protoceratopsidae Diversity.png|thumb|Skamieniałe szkielety przedstawicieli Protoceratopsidae (na górze [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]], na dole ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratopsidae_Diversity.png].]]
Protoceratopsydy to [[prymitywne]], [[Azja|azjatyckie]], niewielkie [[Coronosauria|koronozaury]] pozbawione wydatnych rogów nadoczodołowych żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Brzegi kryzy protoceratopsydów były pofałdowane, lecz nie miały różków ciemieniowych ani różków łuskowych. Ich liczba różniła się między poszczególnymi osobnikami. Niektóre cechy kryzy obecne u [[Centrosaurinae|centrozaurynów]] występowały również u protoceratopsydów np. styk kości ciemieniowej z łuskową (Chiba i in., 2023).

[[Plik:Bagaceratops & Protoceratops evolution.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucja biegnąca od ''[[Protoceratops]]'' do ''[[Bagaceratops]]''. Źródło: Czepiński, 2020b [https://www.app.pan.pl/article/item/app007012019.html].]]
Okaz MPC-D 100/551B (określony jako [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]]) odnaleziony w stanowisku Udan Sayr wykazywał cechy pośrednie między ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' a ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Podobnie jak [[bagaceratops]], miał on zrośnięty róg nosowy, ostry wyrostek policzkowy (ang. ''sharp buccal crest'') na kości zębowej oraz bezzębną kość przedszczękową. Natomiast z [[protoceratops]]em, osobnika MPC-D 100/551B łączył brak dodatkowego okna w czaszce znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Taka mozaika cech wspomnianego okazu może wskazywać, że ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' był przodkiem ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Możliwe, że wszystkie protoceratopsydy z pobliskich stanowisk w formacji [[Djadokhta]] reprezentują jedną linię ewolucyjną. Różnice anatomiczne między osobnikami ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' z różnych lokalizacji mogą odzwierciedlać stopniowe zmiany w kierunku budowy ciała ''[[Bagaceratops]]'', co prawdopodobnie odzwierciedla ewolucję tej populacji w czasie (Czepiński, 2020b). Utrata zębow przedszczękowych u ''[[Protoceratops#P. hellenikorhinus|Protoceratops hellenikorhinus]]'' oraz ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]'' mogła nastąpić niezależnie od siebie, gdyż cecha ta powstała w wyniku [[konwergencja|konwergencji]] (Czepiński, 2020a).

Obecnie do omawianej grupy zaliczamy ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'' oraz ''[[Protoceratops]]''. Pierwotnie za protoceratopsyda uznano też węgierskiego ''[[Ajkaceratops]]'', jednakże są obecnie wątpliwości co do tej interpretacji. Zobacz więcej: [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]].

======Ceratopsoidea======
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
O ewolucji ceratopsoidów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Ewolucja]].

==Występowanie==
[[Plik:Ceratopsian map.png|thumb|Mapa przedstawiająca miejsca odnalezienia ceratopsów. Na zielono zaznaczono czaojangzaurydy, żółto neoceratopsy (wczesnokredowe) i psittakozaury, czerwono neoceratopsy (późnokredowe), a niebiesko ceratopsydy. Autor: Sheep81 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsian_map.png]]]
Najwięcej bazalnych ceratopsów odnaleziono na terenie Azji. Z Chin pochodzą wszystkie znane grupy bazalnych ceratopsów (Chaoyangsauridae, "Psittacosauridae", Neoceratopsia, Leptoceratopsidae oraz Protoceratopsidae). Kolejnym państwem obfitym w skamieniałości ceratopsów jest Mongolia (komentarz własny PK).

W pozostałych azjatyckich państwach, w których odnajdywano szczątków ceratopsów, odkrywano pojedyncze ważne taksony lub nieliczne, fragmentaryczne szczątki. Z Rosji i Tajlandii jest znany głownie ''[[Psittacosaurus]]''. Z kolei obecność tego rodzaju w Japonii wydaje się wątpliwa (Lucas, 2006).

W 2011 roku Lee i współpracownicy opisali pierwszego ceratopsa z Korei Południowej - ''[[Koreaceratops]]''. Kolejnym państwem, w którym odnaleziono pierwszego przedstawiciela wspomnianej grupy (''[[Sasayamagnomus]]'') jest Japonia (Tanaka i in., 2024). W 2009 roku Averianov oraz Sues opisali kość czołową oraz zaoczodołową neoceratopsa z Kazachstanu. Innym państwem Azji Środkowej, w którym odnaleziono skamieniałości prymitywnych dinozaurów rogatych (''[[Asiaceratops]]'' i ''[[Kulceratops]]'') jest Uzbekistan (Nessov, 1995).

W Ameryce Północnej bazalne ceratopsy są rzadziej odkrywane niż [[Ceratopsidae|ceratopsydy]]. Szczątki wczesnokredowych neoceratopsów z USA znamy z Idaho (elementy miednicy i kręgi ogonowe oraz 12 artykułowanych kręgów ogonowych), Maryland oraz Utah (zęby) [Chinnery i in., 1998; Weishampel i in., 2002]. Jedynym do tej pory opisanym [[diagnoza|diagnostycznym]] bazalnym ceratopsem jest ''[[Aquilops]]'' z Montany (Farke i in., 2014).

Jedyną grupą bazalnych ceratopsów żyjących w późnej kredzie na terenach Ameryki Północnej były leptoceratopsydy, głównie w jej północnych częściach. W Kanadzie leptoceratopsydy są znane głównie z Alberty ([[Brown]], 1914; Miyashita i in., 2010; [[Ryan]] i in., 2012; [[Ryan]] i in., 2023) oraz Kolumbii Brytyjskiej ([[Arbour]] i [[Evans]], 2019). Wspomniana grupa na obszarze Stanów Zjednoczonych została odnaleziona w Montanie (np. Chinnery, 2004; Chinnery i [[Horner]], 2007; Makovicky, 2010), Wyoming ([[Ostrom]], 1978) oraz Karolinie Północnej ([[Longrich]], 2016).

Najstarszym potencjalnym europejskim przedstawicielem Ceratopsia jest odkryty w Niemczech ''[[Stenopelix]]'' (Han i in., 2018; Yu i in., 2020). Najwięcej skamieniałości neoceratopsów na obszarze Starego Kontynentu odnaleziono w Szwecji. Są to m. in. zęby, 2 kręgi ogonowe oraz paliczek dłoni (Lindgren i in., 2007; Poropat i in., 2016). Z terenu Belgii jest znany wątpliwy ''[[Craspedodon]]'' (Godefroit i Lambert, 2007). Kolejnym enigmatycznym zwierzęciem mogącym być ceratopsem jest węgierski ''[[Ajkaceratops]]'' (Ősi i in., 2010; Czepiński i Madzia, 2024).

Odkrycia ceratopsów poza wspomnianymi kontynentami są wątpliwe. [[Serendipaceratops]], domniemany neoceratops z Australii prawdopodobnie jest [[Ankylosauria|ankylozaurem]] (Rozadilla i in., 2021). Z kolei ''[[Notoceratops]]'' może być w rzeczywistości [[Ornithopoda|ornitopodem]]. Niestety [[holotyp]] notoceratopsa zaginął, co utrudnia dalsze badania tego dinozaura (Ibiricu i in., 2010). Co ciekawe, uważany za [[Thyreophora|tyreofora]] ''[[Jakapil]]'' wykazuje pewne cechy wspólne z bazalnymi neoceratopsami (układ rzędów zębowych w żuchwie). Zatem dinozaur ten może być nietypowym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem nieznanego dotąd kladu dinozaurów ptasiomiednicznych (Raven i in., 2023).

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsia nienależący do Neoceratopsia:'''
#''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' ~160 [[Ma]]
#''[[Chaoyangsaurus]]'' ~153-137 [[Ma]]
#''[[Xuanhuaceratops]]'' ~130 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Neoceratopsia nienależący do Euceratopsia:'''
#''[[Liaoceratops]]'' ~125,7-124,1 [[Ma]]
#''[[Archaeoceratops]]'' ~121,4-100,5 [[Ma]]
#''[[Sasayamagnomus]]'' ~112-106,4 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Leptoceratopsidae:'''
#''[[Gryphoceratops]]'' ~84 [[Ma]]
#''[[Cerasinops]] ~80 [[Ma]]
#''[[Gremlin]]'' ~78,5 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Protoceratopsidae:'''
#''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' ~83,6-72,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===Makovicky i [[Norell]], 2006===
[[Plik:Makovicky i Norell, 2006.gif|800px]]

Kladogramy z Makovicky i [[Norell]], 2006. Na podstawie Xu i in., 2002, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem 13 nowych cech, zmianą części cech i taksonów, np. dodaniem ''[[Auroraceratops]]''. A) ścisły konsensus, B) ścisły konsensus po usunięciu ''[[Asiaceratops]]''.

====Makovicky, 2010====
[[Plik:Makovicky, 2010.png|800px]]

Kladogram z Makovicky, 2010. Na podstawie [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]], z dodanymi 14 cechami dotyczącymi ''[[Montanoceratops]]'', dodaniem ''[[Yinlong]]'' i ''[[Cerasinops]]'' i cech ich dotyczącymi. A) Najbardziej parsymoniczne drzewo, B), C) i D) alternatywne pozycje okazów zaliczonych do ''[[Montanoceratops]]'' w razie ich osobnego dodania do analizy.

=====[[Xu]] i in., 2010(I)=====
[[Plik:Xu i in., 2010(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

=====Zheng i in., 2015=====
[[Plik:Zheng i in., 2015.png|800px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2015. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] ze dodanymi 12 cechami oraz dodanymi 4 nowymi taksonami (''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Zhuchengceratops]]'' i ''[[Aquilops]]'') i rewizją kodowań.

=====Lee i in., 2011=====
[[Plik:Lee i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Lee i in., 2011. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Koreaceratops]]'' i trzema nowymi cechami.

=====[[Ryan]] i in., 2012=====
[[Plik:Ryan i in., 2012(a).png|800px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]], z dodanymi ''[[Koreaceratops]]'' wg [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] i trzema zmienionymi cechami z tego badania oraz ''[[Zhuchengceratops]]'' wg [[#Xu_i_in..2C_2010.28I.29|Xu i in., 2010]] z dodanymi dwoma nowymi cechami ''[[Gryphoceratops]]'' oraz ''[[Unescoceratops]]''.

======Farke i in., 2014======
[[Plik:Farke i in., 2014.png|800px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Farke i in., 2014. Na podstawie cech z [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]], [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]], [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] oraz [[#Ryan_i_in.2C_2012|Ryan i in., 2012]] z dodanym dwoma nowymi cechami oraz dodanymi '[[Aquilops]]'', ''[[Ajkaceratops]]'', ''[[Helioceratops]]'', ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' i poprzednio występującymi w macierzy ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Gryphoceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Unescoceratops]]'' i ''[[Zhuchengceratops]]''. Zmieniono także kodowania 7 cech.

===Chinnery i [[Horner]], 2007===
[[Plik:Chinnery i Horner, 2007.png|800px]]

Kladogram z Chinnery i [[Horner]], 2007.

====[[Xu]] i in., 2010(II)====
[[Plik:Xu i in., 2010(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Chinnery _i_Horner.2C_2007|Chinnery i Horner, 2007]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

===Han i in., 2015===
[[Plik:Han i in., 2015.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2015.

===He i in., 2015===
[[Plik:He i in., 2015.png|800px]]

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(I)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#He_i_in.2C_2015|He i in., 2015]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]'' i trzema nowymi cechami.

===Han i in., 2018===
[[Plik:Han i in., 2018.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2018. Zredukowane drzewo konsensusu z usuniętymi 8 niestabilnymi taksonami: ''[[Yueosaurus]]'', ''[[Pisanosaurus]]'', ''[[Yandusaurus]]'',
''[[Zephyrosaurus]]'', ''[[Albalophosaurus]]'', ''[[Laquintasaura]]'', ''[[Micropachycephalosaurus]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|800px]]

Kladogram z Morschhauser i in., 2019.

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(II)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#Morschhauser_i_in.2C_2019|Morschhauser i in., 2019]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]''.

=====Son i in., 2022=====
[[Plik:Son i in., 2022.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Son i in., 2022. Na podstawie z [[#Arbour_i_Evans.2C_2019.28II.29|Arbour i Evans, 2019]] ze zaktualizowanymi cechami ''[[Yamaceratops]]'' oraz zmianą kodowań ontogenetycznie zmiennych cech (u młodych okazów stan zmieniono na nieznany).

======Tanaka i in., 2024======
[[Plik:Tanaka i in., 2024.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Tanaka i in., 2024. Na podstawie [[#Son_i_in.2C_2022|Son i in., 2012]] z dodanym ''[[Sasayamagnomus]]'' i rewizją pięciu cech.

=====Ryan i in., 2023=====
[[Plik:Ryan i in., 2023.png|800px]]

Kladogramy z [[Ryan]] i in., 2023. Na podstawie z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019 z dodanym ''[[Gremlin]]'' i zmianą dwóch kodowań. A) Ścisły konsensus, B) konsensus większości.

===Yu i in., 2020===
[[Plik:Yu i in., 2020.png|800px]]

Kladogram z Yu i in., 2020. Na podstawie Knapp i in., 2018.

==Bibliografia==

Arbour, V., & Evans, D. C. (2019). "A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada". PeerJ. [[doi:10.7717/peerj.7926]]

Averianov, A., & Sues, H. -D. (2009). "First record of a basal neoceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of Kazakhstan". Acta Palaeontologica Polonica, 54(3), 553-556. [[doi:10.4202/app.2008.0079]]

Bailey, J. B. (1997). "Neural Spine Elongation in Dinosaurs: Sailbacks or Buffalo-Backs?". Journal of Paleontology. 71 (6): 1124–1146 [[doi:10.1017/S0022336000036076]]

Barsbold, R. (1974). "Поединок динозавров" [Dueling dinosaurs]. Priroda. 2: 81–83. (praca w języku rosyjskim)

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022a). "The exquisitely preserved integument of ''Psittacosaurus'' and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. [[doi:10.1038/s42003-022-03749-3]]

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., & Kaye, T. G. (2022b). "Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’". BMC biology, 20(1), 1-7 [[doi:10.1186/s12915-022-01329-9]]

Brown, B. (1914). "''Leptoceratops'', a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.

Brown, B., & Schlaikjer, E. M. (1940). "The Structure and Relationships of Protoceratops". Annals of the New York Academy of Sciences. 40 (3): 133–266. [[doi:10.1111/j.21640947.1940.tb00068.x]]

Bullar, C. M., Zhao, Q., Benton, M. J., & Ryan, M. J. (2019). "Ontogenetic braincase development in ''Psittacosaurus lujiatunensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography". PeerJ, 7, e7217. [[doi:10.7717/peerj.7217]]

Carpenter, K. (2000). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Cau, A (online, 2023a) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-fossile.html?fbclid=IwAR3InUIIo4UHh5AHvPOtxqARFa_cIJt11ByLah-Me4VM76_mnG0RAanRIjk]

Cau, A (online, 2023b) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-le.html?fbclid=IwAR0SJqXu36mjoeN_mwTBYYWYuzm9M85GLcL8dFhkLFeeroeKATCiT7dHIA4]

Chiba, K., Ryan, M. J., Saneyoshi, M., Konishi, S., Yamamoto, Y., Evans, D. C., Chinzorig, T., Khatanbaatar, P., Badamkhatan, Z., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2023). "New insight on the frills ornamentations of protoceratopsids". [w:] Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 140–150.

Chinnery, B. J. (2004). "Description of ''Prenoceratops pieganensis'' gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 24, Issue 3.

Chinnery, B. J., & Horner, J. R. (2007). "A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 625–641.

Chinnery, B. J., Lipka, T. R., Kirkland, J. I., Parrish, J. M., & Brett-Surman, M. (1998). "Neoceratopsian teeth from the Lower to middle Cretaceous of North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297–302

Choiniere, J. N., Neenan, J. M., Schmitz, L., Ford, D. P., Chapelle, K. E., Balanoff, A. M., Sipla, J. S., Georgi, J. A., Walsh, S. A., Norell, M. A., Xu, X., Clark, J. M. & Benson, R. B. (2021). 'Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs". Science, 372(6542), 610-613. [[doi:10.1126/science.abe7941]]

Czepiński, Ł. (2020a). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur ''Bagaceratops rozhdestvenskyi'' from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. [[doi:10.1080/08912963.2019.1593404]]

Czepiński, Ł. (2020b). "New protoceratopsid specimens improve the age correlation of the Upper Cretaceous Gobi Desert strata". Acta Palaeontologica Polonica, 65(3). [[doi:10.4202/app.00701.2019]]

Czepiński, Ł., & Madzia, D. (2024). "Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur ''Ajkaceratops kozmai'' from the Late Cretaceous European archipelago". Zoological Journal. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlae048]]

Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. [[doi:10.1139/cjes-2012-0085]]

Dodson, P., You, H. -L., & Tanoue, K. (2010). "Comments on the basicranium and palate of basal ceratopsians". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 221-233

Erickson, G. M., Zelenitsky, D. K., Kay, D. I., & Norrell, M. A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Farke, A. A., Maxwell, W. D., Cifelli, R. L., & Wedel, M. J. (2014). "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia". PLoS ONE 9(12): e112055. [[doi:10.1371/journal.pone.0112055]]

Fastovsky, D. E., Weishampel, D. B., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. H., & Narmandakh, P. (2011). "A nest of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Paleontology, 85(6), 1035-1041. [[doi:10.1666/11-008.1]]

Fonseca, A. O., Reid, I. J., Venner, A., Duncan, R. J., Garcia, M. S., & Müller, R.T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577 [[doi:10.1080/14772019.2024.2346577]]

Ford, T. L., & Martin, L. D. (2010). "A semi-aquatic life habit for ''Psittacosaurus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 328-339

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of ''Protoceratops andrewsi'' from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Godefroit, P., & Lambert, O. (2007). "A re-appraisal of ''Craspedodon lonzeensis'' Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe?". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.

Gregory, W. K., & Mook, C. C. (1925). "On ''Protoceratops'', a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia". American Museum Novitates (156): 1–10

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2015). "A new taxon of basal ceratopsian from China and the early evolution of Ceratopsia". PLoS One, 10(12), e0143369. [[doi:10.1371/journal.pone.0143369]]

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. [[doi:10.1080/02724634.2015.1029579]]

Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. [[doi:10.1080/14772019.2017.1369185]]

Han, G., Mallon, J. C., Lussier, A. J., Wu, X. C., Mitchell, R., & Li, L. J. (2023). "An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic". Scientific Reports, 13(1), 11221. [[doi:10.1038/s41598-023-37545-8]]

Han, F., Zhao, Q., Hu, J., & Xu, X. (2024). "Bone histology and growth curve of the earliest ceratopsian ''Yinlong downsi'' from the Upper Jurassic of Junggar Basin, Northwest China". PeerJ, 12, e18761. [[doi:10.7717/peerj.18761]]

He, Y., Makovicky, P. J., Xu, X., & You, H. (2018). "High-resolution computed tomographic analysis of tooth replacement pattern of the basal neoceratopsian ''Liaoceratops yanzigouensis'' informs ceratopsian dental evolution". Scientific Reports, 8(1), 5870. [[doi:10.1038/s41598-018-24283-5]]

He, Y., Makovicky, P. J., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Han, F., & Xu, X. (2015). "A new leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a unique ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China". PLoS One, 10(12), e0144148. [[doi:10.1371/journal.pone.0144148]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a ''Psittacosaurus'' bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Hone, D. W. E., Wood, D. & Knell, R. J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur ''Protoceratops andrewsi'' supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[https://doi.org/10.26879/591]].

Hu, J., Forster, C. A., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., & Han, F. (2022). "Computed tomographic analysis of the dental system of three Jurassic ceratopsians and implications for the evolution of tooth replacement pattern and diet in early-diverging ceratopsians". Elife, 11, e76676. [[doi:10.7554/eLife.76676]]

Hu, J., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., Forster, C. A., & Han, F. (2024). "Endocranial morphology of three early-diverging ceratopsians and implications for the behavior and the evolution of the endocast in ceratopsians". Paleobiology, 50(3), 490-502. [[doi:10.1017/pab.2024.25]]

Ibiricu, L. M., Martínez, R. D., Lamanna, M. C., Casal, G. A., Luna, M., Harris, J. D., & Lacovara, K. J. (2010). "A medium-sized ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, southern Chubut Province, Argentina". Annals of Carnegie Museum, 79(1), 39-50

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Knapp, A., Knell, R. J., Farke, A. A., Loewen, M. A., & Hone, D. W. (2018). "Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285(1875), 20180312. [[doi:10.1038/s42003-020-01222-7]]

Knapp, A., Knell, R. J., & Hone, D. W. E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of ''Protoceratops andrewsi'' supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. [[doi:10.1098/rspb.2020.2938]].

Landi, D., King, L., Zhao, Q., Rayfield, E. J., & Benton, M. J. (2021). "Testing for a dietary shift in the Early Cretaceous ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Palaeontology, 64(3), 371-384. [[doi:10.1111/pala.12529]]

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. [[doi:10.1007/s00114-010-0739-y]]

Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of ''Auroraceratops'' (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. [[doi:10.1080/02724634.2018.1510411]]

Lindgren, J., Currie, P. J., Siverson, M., Rees, J., Cederström, P., & Lindgren, F. (2007). "The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe". Palaeontology, 50(4), 929-937. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x]]

Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in ''Protoceratops'': A Nocturnal Ceratopsian?". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 308-327

Longrich, N. R. (2016). "A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 57, 199-207. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004]]

Lucas, S. G. (2006). "The ''Psittacosaurus'' biochron, Early Cretaceous of Asia". Cretaceous Research, 27(2), 189-198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). "A new ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid". Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Makovicky, P. J. (2010). "A Redescription of the ''Montanoceratops cerorhynchus'' Holotype with a Review of Referred Material". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, Bloomington, 68-82.

Maidment, S. C. R., & Barrett, P. M. (2014). "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Maiorino, L, Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2015). "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in ''Protoceratops andrewsi'' (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. [[doi:10.1371/journal.pone.0126464]].

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2017). "Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia), phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates". Evolutionary Ecology Research, 18(1-2), 123-167.

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Makovicky, P. J. & Norell, M. A. (2006) "''Yamaceratops dorngobiensis'', a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3530, 1–42.

Mayr, G., Pittman, M., Saitta, E., Kaye, T. G., & Vinther, J. (2016). "Structure and homology of ''Psittacosaurus'' tail bristles". Palaeontology, 59(6), 793-802. [[doi:10.1111/pala.12257]]

Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010) "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp 83-90

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nessov, L. A. (1995). “Dinosaurs of Northern Eurasia: New Data about Assemblages, Ecology and Paleobiogeography”. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta

Ostrom, J. H. (1978). "''Leptoceratops gracilis'' from the "Lance" Formation of Wyoming". Journal of Paleontology. 52 (3): 697–704.

Ősi, A. Butler, R. J., & Weishampel, D. B.(2010). "A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities". Nature 465 (7297): 466–468. [[doi:10.1038/nature09019]]

Poropat, S. F., Einarsson, E., Lindgren, J., Bazzi, M., Lagerstam, C., & Kear, B. P. (2016). "Late Cretaceous dinosaurian remains from the Kristianstad Basin of southern Sweden. [w:] Kear, B. P., Lindgren, J., Hurum, J. H., Milàn, J., & Vajda, V. (red.). "Mesozoic Biotas of Scandinavia and its Arctic Territories". Geological Society, London, Special Publications, 434(1), 231–239. [[doi:10.1144/sp434.8]]

Raven, T. J., Barrett, P. M., Joyce, C. B., & Maidment, S. C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology, 21:1, 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]]

Rozadilla, S., Agnolín, F., Manabe, M., Tsuihiji, T., & Novas, F. E. (2021). "Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (Upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the Southern Hemisphere". Cretaceous Research, 125, 104881. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104881]]

Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J., Brown, C. M., & Brinkman, D. (2012). "New leptoceratopsids from the upper Cretaceous of Alberta, Canada". Cretaceous Research, 35, 69-80 [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018]]

Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N. & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w]: Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press, pp. 151–165.

Sakagami, R., Kawabe, S., Hattori, S., Zheng, W., & Jin, X. (2024). "Endocranial anatomy of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis'' and its bearing on sensory and locomotor abilities". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 22: 1–12

Saneyoshi, M., Mishima, S., Tsogtbaatar, K., & Mainbayar, B. (2017). "Morphological changes of ''Protoceratops andrewsi'' skull with ontogenetic processes". Naturalistae, (21): 1–6.

Schmitz, L., & Motani, R. (2011). "Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology". Science, 332(6030), 705-708. [[doi:10.1126/science.1200043]]

Senter, P. (2007). "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians". Journal of Zoology, 273(3), 305-314. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x]]

Sereno, P. C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)". National Geographic Research, 2, 234-256.

Skutschas, P. P., Morozov, S. S., Averianov, A. O., Leshchinskiy, S. V., Ivantsov, S. V., Fayngerts, A. V., Feofanova, O. A., Vladimirova O. N., & Slobodin, D. A. (2021). "Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus sibiricus'' from the Early Cretaceous of Western Siberia". Acta Palaeontologica Polonica, 66(2). [[doi:10.4202/app.00819.2020]]

Słowiak, J., Tereshchenko, V. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 [[doi:10.7717/peerj.7324]].

Son, M., Lee, Y., Zorigt, B., Kobayashi, Y., Park, J., Lee, S., Kim, S., & Lee, K. Y. (2022). "A new juvenile ''Yamaceratops'' (Dinosauria, Ceratopsia) from the Javkhlant Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia". PeerJ 10:e13176 [[doi:10.7717/peerj.13176]]

Tanaka, T., Chiba, K., Ikeda, T., & Ryan, M. J. (2024). "A new neoceratopsian (Ornithischia, Ceratopsia) from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation (Albian), southwestern Japan". Pap Palaeontol, 10: e1587. [[doi:10.1002/spp2.1587]]

Tanoue, K., Grandstaff, B. S., You, H. L., & Dodson, P. (2009a). "Jaw mechanics in basal ceratopsia (Ornithischia, Dinosauria)". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292(9), 1352-1369. [[doi:10.1002/ar.20979]]

Tanoue, K., Li, D., & You, H. (2012). "Tooth replacement pattern in maxillary dentition of basal Neoceratopsia". Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A (Natural History), 10, 123-127. [[doi:10.34522/kmnh.10.0_123]]

Tanoue, K., You, H. -L., & Dodson, P. (2009b). "Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions". Canadian Journal of Earth Sciences, 46(6), 425-439. [[doi:10.1139/E09-030]]

Tanoue, K., You, H. L., & Dodson, P. (2010). "Mandibular anatomy in basal Ceratopsia". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 234-250

Tereschenko, V. S. (2008). "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal volume 42: 273–286 [[doi:10.1134/S003103010803009X]]

Tereschenko, V. S. (2021). "Axial Skeleton of subadult ''Protoceratops andrewsi'' from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.

Tereschenko, V. S., & Singer, T. (2013). "Structural features of neural spines of the caudal vertebrae of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal, 47(6), 618-630. [[doi:10.1134/S0031030113060105]]

Varriale, F. J. (2016). "Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur ''Leptoceratops gracilis''". PeerJ, 4, e2132. [[doi:10.7717/peerj.2132]]

Weishampel, D. B., Meers, M. B., Akerston, W. A., McCrady, A. D. (2002). "New Early Cretaceous dinosaur remains, including possible ceratopsians, from the Wayan Formation of eastern Idaho". Idaho Museum of Natural History Occasional Paper 37: 5–17

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X. L., Norell, M. A., & You, H. L. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature, 416(6878), 314-317. [[doi:10.1038/416314a]]

Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M., & Mo, J. (2006). "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1598), 2135–2140. [[doi:10.1098/rspb.2006.3566]]

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X, Norell, M. A. & You, H. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature. 416 (6878): 314–317. [[doi:10.1038/416314a]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., Sullivan, C., & Chen, S. (2010). "A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution". PLoS ONE 5(11): e13835. [[doi:10.1371/journal.pone.0013835]].

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

Yang, Z., Jiang, B., Xu, J., & McNamara, M. E. (2024). "Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers". Nature Communications, 15(1), 4063. [[doi:10.1038/s41467-024-48400-3]]

You, H., & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Yu, C., Prieto-Marquez, A., Chinzorig, T., Badamkhatan, Z., & Norell, M. (2020). "A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia". Communications Biology, 3(1), 1-8. [[doi:10.1038/s42003-020-01222-7]]

Zhang, Q. -N., King, J. -L., Li, D. -Q., Hou, Y. -M., & You, H. -L. (2020). "Endocranial morphology of ''Auroraceratops sp''. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology, 32(10), 1355-1360. [[doi:10.1080/08912963.2019.1588893]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Hayashi, S., & Xu, X. (2019). "Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus'' in bone histology". Acta Palaeontologica Polonica, 64(2). [[doi:10.4202/app.00559.2018]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Sullivan, C., Sander, P. M., & Xu, X. (2013a). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Xu, X., & Sander, M. J. (2013b). "Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur ''Psittacosaurus''". Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Zhao, X., Cheng, Z., Xu., X., & Makovicky, P. J. (2006). "A new ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China". Acta Geologica Sinica, 80 (4): 467–473 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x]]

Zheng, W., Jin, X., & Xu, X. (2015). "A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution". Scientific Reports, 5(1), 14190. [[doi:10.1038/srep14190]]

Zhou, C. -F., Gao, K. -Q., & Fox, R. (2010). "Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia)". Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]


[[Kategoria:Ornithischia]]

Kategoria:Ceratopsia

2025-04-06T11:08:00Z

Nazuul:

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsia (ceratopsy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]], [[Azja]] i [[Europa]] (?? [[Australia]] i ?? [[Ameryka Południowa]]
|czas ={{Występowanie|160|66}}
ok. 160-66 [[Ma]] 
[[późna jura]] - [[późna kreda]] ([[oksford]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

'''Ceratopsia''' [[Marsh]], [[1890]]
:? ''[[Albalophosaurus]]''
:? ''[[Micropachycephalosaurus]]''
: '''[[Chaoyangsauridae]]'''
: '''[[Psittacosauridae]]'''
:: '''[[Neoceratopsia]]'''
::: '''[[Euceratopsia]]'''
:::: '''[[Leptoceratopsidae]]'''
:::: '''[[Coronosauria]]'''
:::::? ''[[Graciliceratops]]''
::::: '''[[Protoceratopsidae]]'''
::::: '''[[Ceratopsoidea]]'''

|grafika = Ceratopsia montage.png
|podpis = Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: ''[[Psittacosaurus]]'' i ''[[Yinlong]]''; rząd 2: ''[[Prenoceratops]]'' i ''[[Protoceratops]]''; rząd 3: ''[[Triceratops]]'' i ''[[Furcatoceratops]]'').
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
Artykuł przedstawia [[nomenklatura filogenetyczna|nomenklaturę]], [[filogeneza|filogenezę]] oraz inne aspekty dotyczących głównie [[bazalny]]ch Ceratopsia (tj. nienależących do [[Ceratopsoidea]]) ale częściowo także Ceratopsoidea.

==Wstęp==
Ceratopsy to grupa [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] charakteryzujących się obecnością [[kość rostralna|kości rostralnej]], będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w [[środkowa jura|środkowej jurze]] i przetrwały do końca ery mezozoicznej.

==Historia badań==
[[Plik:Triceratops holotype.jpg|thumb|Schemat przedstawiający [[holotyp]] ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]''. Źródło: Hatcher i in., 1907 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_holotype.jpg].]]
Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się ''[[Monoclonius|Monoclonius crassus]]''. Dokonał tego [[Edward Cope]] w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]'' został nazwany przez [[Othniel Marsh|Marsha]] w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawaniu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki [[Ceratopsidae|ceratopsyd]] ''[[Sinoceratops]]'', czy pierwszy pochodzący z Meksyku ''[[Coahuilaceratops]]''. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji ''[[Triceratops]]'' i ''[[Torosaurus]]'' w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania ([[Dodson]], 2013).

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsia]] ([[Marsh]], 1890, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:>''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''
:Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', niż z ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''.

:*[[Chaoyangsauridae]] (Zhao, Cheng i [[Xu]], 1999, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::>''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' ~ ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Największy klad obejmujący ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', ale nie ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', niż ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

:"[[Psittacosauridae]]" (Osborn, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.

::[[Neoceratopsia]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::>''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' & ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli [[Chaoyangsauridae]] oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]''

:::[[Euceratopsia]] (Madzia i in., 2021)
::::<''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Leptoceratopsidae]], [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::[[Leptoceratopsidae]] ([[Nopcsa]], 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::>''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' niż [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::[[Coronosauria]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::<''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::::[[Protoceratopsidae]] (Granger i Gregory, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::::>''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' ~ ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::::Największy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'', ale nie ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' niż przedstawicielami [[Leptoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::::::Dalsze definicje zobacz w: [[Ceratopsoidea#Nomenklatura]].

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Beg tse - skull and drawing.png|thumb|Zdjęcie oraz schemat przedstawiający czaszkę ''[[Beg|Beg tse]]''. Źródło: Yu i in., 2020 [https://www.nature.com/articles/s42003-020-01222-7].]]
[[Plik:Psittacosaurus holotype skull.jpg|thumb|left|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|
Psittacosaurus mongoliensis]]''. Fot. Skye McDavid [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype_skull.jpg].]]
Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u ''[[Psittacosaurus]]'' był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u ''[[Psittacosaurus]]'', jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (''[[Archaeoceratops]]'') do eliptycznego (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Leptoceratops]]''), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. ''[[Bagaceratops]]'') pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] jak ''[[Zuniceratops]]'' czy ''[[Diabloceratops]]''. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [''[[Cerasinops]]''] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U ''[[Protoceratops]]'' ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei ''[[Bagaceratops]]'' miał ich 10, natomiast ''[[Leptoceratops]]'' - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli [[Ceratopsidae]], zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u ''[[Psittacosaurus]]'' oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Czaszka]].

''[[Psittacosaurus]]'' oraz bazalne neoceratopsy wykazywały różnice w budowie kości podstawno-potylicznej oraz podniebienia. Kość ta u psittakozaura przybierała kształt dwupłatkowa, gdy u neoceratopsów czworokątna. Kolejne różnice były widoczne również w nozdrzach wewnętrznych. U ''[[Psittacosaurus]]'' powietrze przepływało głównie pionowo przez jamę nosową, natomiast u neoceratopsów niemal poziomo (Dodson i in., 2010).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Fossil of Koreaceratops.jpg|thumb|[[Holotyp]] [[Koreaceratops|koreaceratopsa]]. Fot. Jjw [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fossil_of_Koreaceratops.jpg].]]
Wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|P. mongoliensis]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków ''[[Psittacosaurus]]'' oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (''[[Yinlong]]'') nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność ''[[syncervical]]'' u ''[[Auroraceratops]]'' jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u ''[[Leptoceratops]]'', przez dziewiąty u ''[[Protoceratops]]'', aż do dwunastego u ''[[Montanoceratops]]''. Odcinek krzyżowy ''[[Psittacosaurus]]'' liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'', ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus xinjiangensis|P. xinjiangensis]]'' oraz ''[[Yinlong]]'' miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Wysokość trzonów kręgów ogonowych ''[[Psittacosaurus]]'' zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Bagaceratops]]'') cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna ''[[Psittacosaurus]]'' była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Graciliceratops]]'' stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u ''[[Psittacosaurus]]'' - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i [[Dodson]], 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy]].

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też [[Ceratopsoidea#Paleobiologia]].

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|left|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Na niebiesko zanzaczony jest okaz SMF R 4970. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
[[Plik:Psittacosaurus SMF R 4970.jpg|300px|thumb|left|Okaz SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
Bell i in. (2022a) opisali szczegółowo zachowane odciski skóry u okazu SMF R 4970. Znajdowały się one na głowie, szyi, przednich kończynach, kończynach tylnych, brzuchu oraz na ogonie i pod nim. Skórę pokrywały liczne łuski, które były bardzo zróżnicowane. Na głowie zachowały się najsłabiej. Ich kształt był trudny do odróżnienia, ale uważa się, że na podniebieniu i środkowej części lewej żuchwy były owalne i półokrągłe. Pas piersiowy oraz przedramię pokryte były małymi niezachodzącymi na siebie wielobocznymi lub okrągło-wielobocznymi łuskami. Na dystalnej części kości ramiennej i na obszarze znajdującym się za śródręczem łuski tworzą wzór składający się z centralnej wielobocznej łuski otoczonej pięcioma lub sześcioma małymi trójkątnymi elementami, które przylegały do siebie. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Obecność rogu jarzmowego jest cechą charakterystyczną dla wszystkich ceratopsów. Być może nie wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' posiadały keratynowe osłony w tym miejscu. Okaz SMF R 4970 prawdopodobnie to potwierdza. Zamiast keratyny prawy róg był pokryty wielokątnymi łuskami, które znajdowały się bezpośrednio na brzusznej powierzchni kości. Jednak na lewej stronie na rogu badacze nie dostrzegli śladów łusek, a powłokę z keratyny. Zdaniem Bella i in. (2022a) brzuszna strona rogu była pokryta łuskami, gdy grzbietowa powłoką keratynową.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]), jednak u ''[[Psittacosaurus]]'' były one znacznie mocniejsze dzięki wyższemu stopniowi rogowacenia i zwapnienia jego powłok (Meyr i in., 2016). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Meyr i in. (2016) sugerują, że struktury te mogły być homologiczne z ptasimi piórami, jednak nie mają pewności czy powstały w ten sam sposób. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki. Vinther i in. (2021) zauważyli, że region kloaki został bardzo dobrze zachowany, ale wcześniej została źle zrekonstruowana. Ich zdaniem kloaka mogła pełnić funkcję komunikacją, a osobniki mogły się poznawać przez jej wygląd oraz zapach. Ponowne badanie przeprowadzone przez Bella i in. (2022a) wykazało, że kloaka ''[[Psittacosaurus]]'' ma podłużne ujście oraz kształt zbliżony do litery Y. Cecha ta występuje jedynie u krokodyli. Prawdopodobnie kloaka mogła mieć podobną do krokodyli anatomię wewnętrzną, w tym pojedynczy, ułożony brzusznie narząd kopulacyjny.

Bell i in. (2022b) zauważyli u okazu SMF R 4970 ślady struktur, które były odpowiednikiem pępków u ssaków. Prawdopodobnie ślad utrzymywał się u ''[[Psittacosaurus]]'' co najmniej do osiągnięcia dojrzałości płciowej, podobnie jak u niektórych jaszczurek i krokodyli. Wiek omawianego osobnika SMF R 4970 określono na 6-7 lat i był bliski osiągnięcia dojrzałości płciowej. Zdaniem badaczy u tego okazu blizna mogła utrzymywać się przez całe życie. Odkrycie to jest najstarszym zapisem kopalnym pępowiny u dinozaurów.

Yang Z. i współpracownicy (2024) za pomocą światła ultrafioletowego (UV) zbadali skamieniałą skórę ''[[Psittacosaurus]]'' (okaz NJUES-10). Jak się okazało, zachowały się w niej warstwy naskórka, korneocyty oraz melanosomy. Co jest interesujące, dinozaur ten miał ciało częściowo pokryte piórami. Badacze ci wykazali, że w miejscach, gdzie nie było piór, skóra była bardzo podobna do gadziej, zaś w opierzonych - do ptasiej.

===Mózg i zmysły===
[[Plik:Protoceratops AMNH 6466 skull.jpg|thumb|Czaszka protoceratopsa (okaz AMNH 6466) z zachowanym pierścieniem twardówkowym w oku. Fot. Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_AMNH_6466_skull.jpg].]]
Sakagami i współpracownicy (2024) zbadali odlewy wnętrz czaszek dwóch okazów ''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus lujiatunensis]]''. Jak się okazało, jego móżdzek był duży jak na ceratopsa, a głowa była lekko skierowana w dół. Gatunek ten miał lepszą stabilność wzroku i równowagę niż inne ceratopsy. ''P. lujiatunensis'' miał bardzo dobry zmysł węchu. Według badaczy zakres słyszalności dźwięków mieścił się w przedziale od 2479 do 2804 Hz.

Yang Y. i in. (2024) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Liaoceratops]]'' (okaz PMoL-AD00097). Jej objętość wyniosła 10,231 mm³ przy założeniu, że całość wypełniał mózg, którego masa liczyła ok. 10,6 g. ''[[Liaoceratops]]'' miał lepiej rozwinięty zmysł węchu niż ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Zdaniem naukowców [[ceratops]] ten miał stosunkowo krótkie przewody słuchowe i mógł wydawał dźwięki oraz słyszał dźwięki w zakresie od 1301 do 3440 Hz. Jego kanały półkoliste był dość dobrze rozwinięte dzięki czemu mógł z łatwością poruszać się na dwóch kończynach. Miał on podobny sposób lokomocji jak dorosły ''[[Psittacosaurus]]''.

Zhang i in. (2020) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Auroraceratops]]''. Objętość mózgu wraz z opuszkami węchowymi przekraczała 10 ml. Ich zdaniem morfologia wnętrza czaszki auroraceratopsa była bardziej podobna jak u ''[[Psittacosaurus]]'' niż zaawansowanych przedstawicieli [[Neoceratopsia]] (np. ''[[Pachyrhinosaurus]]'').

Hu i współautorzy (2024) zbadali wnętrza czaszek trzech prymitywnych ceratopsów: ''[[Yinlong]]'', ''[[Psittacosaurus]]'' oraz ''[[Liaoceratops]]''. Bazalne cerstopsy miały znacznie lepsze zmysły w stosunku do swoich następców, gdyż w wyniku ewolucji węch oraz słuch u przedstawicieli [[Ceratopsidae]] stawał się słabszy. Według naukowców zakres słuchu u ''[[Yinlong]]'' wynosił od 2292 do 3826 Hz. Z kolei dla ''[[Liaoceratops]]'' podają 2683-4546 H, zaś dla ''[[Psittacosaurus]]'' - 3262-5613 Hz. Zatem psittakozaur mógł mieć najlepszy słuch spośród badanych ceratopsów. Mózgi tych form były również duże, większe nawet niż u współczesnych gadów. ''[[Yinlong]]'' miał uniesioną głowę pod kątem. 10° Z upływem czasu zmieniał się kąt nachylenia głowy u ceratopsów: 15° u ''[[Psittacosaurus]]'', 19° u ''[[Liaoceratops]]'' oraz 45° u ''[[Triceratops]]''.

[[Protoceratops]] miał wyjątkowo duży [[pierścień sklerotyczny|pierścień twardówkowy]] wśród [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]]. Duże oczy kojarzone są głównie z drapieżnikami, jednakże obecność tej cechy u roślinożernego [[protoceratops]]a pozostaje zagadką. Według [[Longrich]]a (2010) może świadczyć ona o zdolności do widzenia w nocy. Dzięki widzeniu w ciemnościach [[protoceratops]] mógłby żerować nocą, gdy temperatura powietrza była stosunkowo niska w pustynnym środowisku, które zamieszkiwał.

W 2011 roku Schmitz i Motani stwierdzili, że ''[[Protoceratops]]'' oraz ''[[Psittacosaurus]]'' miały zdolność widzenia w warunkach pośredniego oświetlenia (między dniem a nocą). Z ''[[Velociraptor]]'', główny wróg protoceratopsa był przystosowany do percepcji wzrokowej w ciemnościach. Według badaczy walka pomiędzy obydwoma dinozaurami (zobacz też: [[Ceratopsia#Obrona przed drapieżnikami]]) odbyła się podczas zmierzchu lub słabego oświetlenia. Z kolei Choiniere i współpracownicy (2021) sądzą, że ''[[Protoceratops]]'' miał lepszy wzrok niż ''[[Velociraptor]]''.

===Ontogeneza===
Han i współpracownicy (2024) zbadali tempo wzrostu ''[[Yinlong]]''. Badacze wyróżnili cztery fazy wzrostu. Jinlong osiągał dojrzałość płciową w wieku 6 lat, gdy ''[[Psittacosaurus]]'' dopiero mając 9 lat. Z kolei przedstawiciele [[Ceratopsidae]] osiągały dojrzałość płciową w wieku 3-5 lat. Prawdopodobnie duże rozmiary [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] były wynikiem szybkiego tempa wzrostu i osiągnęły one dojrzałość płciową wcześniej niż ich przodkowie. Ogóle tempo wzrostu ''[[Yinlong]]'' było szybsze od współczesnych gadów (łuskonośne i krokode), lecz wolniejsze od ptaków i ssaków.

W 2019 roku Zhao i współautorzy zbadali 17 osobników ''P. lujiatunensis'' w celu poznania ich dokładnej ontogenezy. Wyróżnili oni cztery fazy wzrostu: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), ''sub-adult'' (dojrzewający lub młody dorosły) i ''adult'' (dorosły), ale nie ma stadia w pełni dorosłego. Ich zdaniem psittakozaury rosły szybko we wczesnych stadiach ''hatchling'' i ''juvenile'', a w fazie ''sub-adult'' tempo wzrostu zwalniało. Długość życia ustalili na podstawie cech histologicznych.

Bullar i in. (2019) udokumentowali zmiany morfologiczne mózgoczaszki u ''P. lujiatunensis'' w trzech stadiach rozwoju: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), i ''adult'' (dorosły). Ich zdaniem najważniejsze zmiany to: zmniejszenie rozmiarów nadpotylicy, zwiększenie bocznego rozszerzenia wyrostków potylicznych i zmniejszenie kąta między bocznym kanałem półkolistym a płaszczyzną podniebienia. Zmiany te spowodowały wzrost czaszki i mózgu oraz przejście z czworonożnej postawy osobników młodocianych do dwunożnych osobników dorosłych, co jest udokumentowane zmianą orientacji poziomego kanału półkolistego w toku ontogenezy.

Skutschas i in. (2021) zbadali budowę histologiczną kości udowej u ''P. sibiricus''. Ich zdaniem podczas ontogenezy kość znacząco się zmieniła. Osobniki świeżo wyklute charakteryzowały się wysokim stopniem unaczynienia i brakiem oznak przebudowy kości. U osobników dosastających obserwowano stopniowe zmniejszanie unaczynienia i pojawienie się oznak przebudowy kości (zatoki erozyjne, wtórne tworzenie kości). Dorosłe charakteryzowały się niskim stopniem unaczynienia (dominującym typem unaczynienia są podłużne kanały naczyniowe) i dobrze rozwiniętą wtórną tkanką kostną. Zmiany ontogenetyczne w histologii kości długich ''P. sibiricus'' są podobne do tych u ''P. lujiatunensis''.

[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|thumb|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2013a) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|thumb|left|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki [[Psittacosaurus|psittakozaura]] znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. [[Ceratopsia#Odżywiwnie]]). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''[[Psittacosaurus]]'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

[[Plik:Bagaceratops ontogeny.png|thumb|Zmiany wyglądu ''[[Bagaceratops]]'' podczas ontogenezy. Czaszki nie są wyskalowane. Autor: Саша Багаев [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bagaceratops_ontogeny.png].]]
Podczas wzrostu u ''[[Bagaceratops]]'' najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020a).

[[Plik:Protoceratops andrewsi - AMNH - DSC06314.JPG|thumb|left|Zrekonstruowane szkielety dorosłych osobników ''[[Protoceratops]]'' wraz z gniazdem. Fot. Daderot [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_-_AMNH_-_DSC06314.JPG].]]
Znalezione w Mongolii jaja, przypisywane [[Protoceratops|protoceratopsowi]], ostatecznie okazały się jajami [[Oviraptor|owiraptora]]. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do ''P. andrewsi''. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Podczas ontogenezy ''[[Protoceratops]]'' kryza diametralnie zmieniała swój wygląd. W pierwszej fazie wzrostu (od młodocianego do dojrzewającego) kość ciemieniowa i łuskowa wydłużały się ku tyłowi. Potem kość łuskowa rosła bardziej niż ciemieniowa, a kryza wydłuża się ku górze (Saneyoshi i in., 2017). Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ericksona i in. (2017) wskazują, ze okres inkubacji dla ''P. andrewsi'' był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej ''P. andrewsi'' była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak ''[[Scutellosaurus]]'' czy ''[[Psittacosaurus]]''. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. ''subadult''). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u ''[[Psittacosaurus]]'' (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Protoceratops andrewsi male & femake.png|thumb|left|Hipotetyczne wyróżnienie płci ''[[Protoceratops]]'' na podstawie czaszek. Czaszka samca znajduje się po lewej stronie (AMNH 6438), a samicy po prawej (AMNH 6466). Źródło: Maiorino i in., 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0126464].]]
''[[Protoceratops]]'' jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u ''P. hellenikorhinus''. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

===Odżywianie===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|thumb|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka [[Psittacosaurus|psittakozaura]] była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] ''P. gobiensis'' zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin. Landi i in. (2021) zbadali siłę zgryzu u ''P. lujiatunensis''. Ich zdaniem dorosłe osobniki miały znacznie silniejsze szczęki niż młodociane, przez co mogły spożywać znacznie twardsze rośliny.

Bazalne ceratopsy można podzielić na trzy gromady we względu na anatomię żuchwy: czaojangzaurydy, psittakozaurydy oraz neoceratopsy. Podział ten jest również zgodny z najnowszymi analizami filogenetycznymi. Czaojangozaurydy oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały dłuższą część żuchwy za wyrostkiem dziobiastym niż neoceratopsy. Taka różnica morfologiczna wynikała z mniejszego udziału kości nadkątowej (''surangular'') i kątowej (''angular'') w bocznej powierzchni żuchwy u neoceratopsów. Miały one poprzecznie pogrubioną żuchwę. Szeregi zębów neoceratopsów były przesunięte bardziej do środka. Odmienne budowy żuchwy spowodowały różne nawyki żywieniowe wśród bazalnych ceratopsów. ''[[Psittacosaurus]]'' miał silniejszą siłę zgryzu w przedniej części szczęki, gdy neoceratopsy i [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] w tylnej (Tanoue i in., 2010; 2009a).

Żuchwa ''[[Chaoyangsaurus]]'' miała podobną wytrzymałość mechaniczną jak ''[[Psittacosaurus]]''. Jej prymitywna budowa oraz silnie obciążenia wskazują, że czaojanozaur oraz jego kuzyni odżywiali się miękkimi roślinami oraz owocami. Bazalne neoceratopsy były selektywnymi roślinożercami, jednak prawdopodobnie ich szczęki były słabsze niż u ''[[Psittacosaurus]]''. Żuchwy leptoceratopsydów miały unikatową budowę. Ich wyrostki dziobiaste były mniej obciążane niż u [[Psittacosaurus|psittakozaura]]. Podczas żucia pokarmu ''[[Leptoceratops]]'' wykonywał ruchy żuchwy od przodu do tyłu, podobnie jak dzisiejsze ssaki. Takie adaptacje wskazują na wydajny mechanizm żucia u leptoceratopsydów. Protoceratopsydy wykazywały zmienną budowę dolnej szczęki. Żuchwa ''[[Protoceratops|Protoceratops hellenikorhinus]]'' przypominała budową tą u leptoceratopsydów, natomiast u pozostałych protoceratopsydów była podobna do dolnej szczęki bazalnych neoceratopsów. Ich aparat żucia był mniej wydajny niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (Maiorino i in., 2018; Varriale, 2016; Maiorino i in., 2017).

Jak już wspomniano, zęby bazalnych ceratopsów miały pojedyncze korzenie. W odróżnieniu od [[Ceratopsidae|ceratopsydów]], wczesne formy miały jedynie pojedyncze rzędy zębów, które nie tworzyły złożonych baterii. Uzębienie bazalnych ceratopsów były również mniej efektywne podczas gryzienia pokarmu. Wraz z biegiem czasu zęby neoceratopsów powiększały się. Neoceratopsy cechowały wolnym tempem wymiany zębów w stosunku do późniejszych kuzynów. Każdy nowy ząb wyrastał po wewnętrznej stronie starego. Aby kolejny ząb mógł się pojawić, zużyty musiał ulec resorpcji (Taoune i in., 2009b; 2012).

''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' oraz ''[[Chaoyangsaurus]]'' miały nie więcej niż pięć zębów zastępczych w każdej ćwiartce szczęki oraz maksymalnie jeden ząb zastępczy w każdym zębodole. Korzenie funkcjonalnych zębów czaojangzaurydów ulegały prawie całkowitej resorpcji, a powierzchnie żujące zębów były delikatnie wgłębione i miały łagodny kąt nachylenia. Wraz ze wzrostem ''[[Yinlong]]'' zwiększał liczbę zębodołów w szczęce, jednocześnie tracąc zęby zastępcze. Największy znany osobnik jinlonga zachował resztki zębów funkcjonalnych. Z kolei ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Hualianceratops]]'' miały więcej zębów zastępczych niż ''[[Yinlong]]''. Zapewne czaojangzaurydy połykały kamienie, które ułatwiały rozdrabnianie pokarmu w żołądku. ''[[Liaoceratops]]'' miał więcej zębów na żuchwie niż w szczęce. Wymiana zębów u tego neoceratopsa odbywała się symetrycznie po obydwu stronach szczęk. Nowe zęby pojawiały się od przodu do tyłu (Hu i in., 2022; He i in., 2018).

Zachowana kość szczękowa leptoceratopsyda z Appalachii (YPM-PU 24964) cechowała się długim i wąskim wyrostkiem, przypominającym bardziej ten u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] niż leptoceratopsydów. Taka budowa spowodowała, że leptoceratopsyd ze wschodniej części USA spożywał mniej włóknisty pokarm. Cecha ta wskazuje, że ceratops ten miał odmienną dietę niż pozostali przedstawiciele Leptoceratopsidae ([[Longrich]], 2016).

===Lokomocja===
Dorosłe [[Psittacosaurus|psittakozaury]] były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i Barret (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''[[Psittacosaurus]]'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''[[Psittacosaurus]]'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego [[chasmozaur]]a były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013b) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Life restoration showing Repenomamus robustus grappling with Psittacosaurus lujiatunensis.png|thumb|Rekonstrukcja walczącego ''[[Psittacosaurus]]'' z ''Repenomamus''. Autor: Michael Skrepnick. Źródło: Han i in., 2023 [https://www.nature.com/articles/s41598-023-37545-8].]]
Han i współpracownicy (2023) opisali idealnie zachowany dorosły okaz ''[[Psittacosaurus|P. lujiatunensis]]'', który był połączony z ssakiem ''R. robustus'', któremu brakowało jedynie kilku dystalnych kręgów ogonowych (WZSSM VF000011) pochodzącym z formacji Yixian. Badacze oszacowali masę dinozaura na 23,5 kg, a ssaka ok. 5,5 kg. Drapieżnik próbował chwytać dolną szczękę ceratopsa, a jego lewa noga była uwięziona w złożonej lewej nodze ''[[Psittacosaurus]]''. Tylną prawą łapą złapał lewą nogę dinozaura, poniżej kolana. Zdaniem naukowców niezwykła skamieniałość jest autentyczna, a kompletność szkieletów wskazuje, że nie były one transportowane przed pogrzebaniem przez popioły wulkaniczne. Zespół badaczy sądzi, że nieobecność śladów ugryzień oraz poza ssaka sugeruje, że ''Repenomamus'' zaczął żerować na dinozaurze w niedługim czasie przed swoją śmiercią.

Wątpliwość wobec autentyczności tej skamieniałości ma Andrea Cau. Jego zdaniem poza oraz stan zachowania walczącej pary wygląda zbyt idealnie, aby mogła się zachować w sposób naturalny. Uważa, że jest wymagana dokładna analiza tafonomiczna, aby potwierdzić prawdziwość znaleziska (Cau, 2023a). Włoski paleontolog sądzi też, że dokładne badanie tomografem komputerowym pokazałoby czy skamieniałość jest autentyczna czy została stworzona przez człowieka (Cau, 2023b).

[[Plik: Velociraptor_v._Protoceratops (fixed).jpg|thumb|left|Rekonstrukcja walczącego osobnika [[Protoceratops]] oraz ''[[Velociraptor]]'' Autor: Raul Martin [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Velociraptor_v._Protoceratops_(fixed).jpg].]]
Głównym wrogiem [[Protoceratops|protoceratopsa]] mógł być drapieżny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] ''[[Velociraptor]]''. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m ([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły ''Protoceratops'' osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też [[Velociraptor#Zwyczaje łowieckie]]). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak ''[[Velociraptor]]''. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł przypuszczalny stadny tryb życia.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika ''[[Psittacosaurus]]'' z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował (Lü i in., 2007).

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

===Kopanie nor===
[[Plik:Protoceratops andrewsi right leg.jpg|thumb|Tylna kończyna protoceratopsa. Fot. Eduard Solà [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_right_leg.jpg]]]
[[Longrich]] (2010) uważa, że ''[[Protoceratops]]'' był zdolny do kopania nor za pomocą tylnych kończyn. Miał on dobrze rozwinięty mięsień ogonowo-udowy oraz duże stopy wyposażone w płaskie, łopatkowate pazury. Jednakże takie zachowanie protoceratopsów mogło je narażać zostanie pogrzebanymi żywcem podczas nagłego zawalenia się nor lub gwałtownych wydarzeń związanych z transportem piasku (np. burze piaskowe). Hipotezę o kopaniu mogą również potwierdzić liczne szkielety odnalezione w pozycji [[artykułowany|artykułowanej]] oraz wyprostowanej. Według [[Longricha]], kopanie przy użyciu tylnych nóg może wyjaśnić przypadki zachowanych okazów, u których ogony są zgięte i skierowane do przodu.

Senter (2007) sugeruje również, że przednie kończyny [[protoceratops]]a oraz [[leptoceratops]]a nadawały się do grzebania w ziemi. Podobne zdanie mają również [[Arbour]] i [[Evans]] (2019).

===Funkcje ogona===
[[Plik:Protoceratops tail spines (2).jpg|thumb|left|Wyrostki kolczyste kręgów ogonowych protoceratopsa. Fot. Gary Todd [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_tail_spines_(2).jpg]]]
Protoceratopsydy, leptoceratopsydy oraz [[koreaceratops]] miały wysokie wyrostki kolczyste na kręgach ogonowych, jednakże ich funkcja pozostaje nieznana. Jako pierwsi o możliwości używania ogona do pływania zasugerowali Gregory i Mook (1925). Zdaniem badaczy cechami przydatnymi tej umiejętności były stopy oraz wyrostki kolczyste kręgów ogonowych. W kolejnych latach hipoteza ta uzyskiwała poparcie (Brown i Schlaikjer, 1940; Barsbold, 1974). Z tą hipotezą nie zgodził się Bailey (1997), ponieważ uznał, że umiejętność pływania w pustynnym środowisku była mało prawdopodobna. W zamian zaproponował, że wysokie wyrostki kolczyste mogły służyć do przechowywania tłuszczu i wody metabolicznej z boku ogona.

Tereschenko (2008) na podstawie kilku odnalezionych okazów [[protoceratops]]a w osadach rzecznych oraz budowy kręgów ([[centrum|heteroceliczny]] kształt i wysokie wyrostki kolczyste) stwierdził, że wspomniany dinozaur, [[bagaceratops]], oraz [[udanoceratops]] potrafiły pływać. Główną siłą napędową miałby stanowić bocznie spłaszczony ogon. Jego zdaniem ''[[Bagaceratops]]'' był w pełni wodnym zwierzęciem, gdy ''[[Protoceratops]]'' - półwodnym. Obydwa zwierzęta na lądzie mogłyby poruszać się powoli. Z kolei ''[[Udanoceratops]]'' miał lepsze zdolności pływackie niż ''[[Leptoceratops]]'', gdyż ten był głównie lądowym zwierzęciem.

Lee i współpracownicy (2011) sądzą, że hipotezy dotyczące pływania ceratopsów są trudne do udowodnienia. Badacze zaznaczają, że wiele okazów ''[[Protoceratops]]'' odnaleziono w skałach eolicznych, które powstały w środowiskach pustynnych. Z kolei skamieniałości północnoamerykańskich leptoceratopsydy (''[[Leptoceratops]]'' czy ''[[Montanoceratops]]'') spoczywały w osadach rzecznych. Wspomniane ceratopsy są uważane za słabych pływaków. Naukowcy nie zaprzeczają dobrym umiejętnościom pływania ''[[Koreaceratops]]'', to jednakże obecne dowody w pełni nie mogą potwierdzić tej hipotezy.

Tereschenko i [[Singer]] (2013) zbadali strukturę wyrostków kolczystych kręgów ogonowych protoceratopsydów (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Bagaceratops]]'') oraz leptoceratopsydów (''[[Leptoceratops]]'' oraz ''[[Udanoceratops]]''). Według badaczy wspomniane dinozaury wykazywały przystosowania w różnym stopniu do wodnego oraz lądowego trybu życia. Duża liczba kręgów ogonowych protoceratopsydów mogła być przydatna podczas pływania oraz do wykorzystywania ogona jako przeciwwagi. Przednie kręgi ogonowe były pozbawione wysokich wyrostków kolczystych i miały one większy zakres ruchów. Z kolei dalsze kręgi ogonowe wykazywały większość sztywność od poprzednich. Dzięki temu ogon mógł być unoszony od nasady. Możliwe, że samce podnosiły swoje ogony do pokazów godowych, natomiast samice - do składania jaj. Hone i współpracownicy (2016) uważają, że kryza oraz ogon (szczególnie środkowa część z wysokimi wyrostkami kolczystymi) mogła być wykorzystywana przez [[Protoceratops|protoceratopsy]] do pokazów lub rozpoznawania przedstawicieli swojego gatunku. Z kolei według [[Longrich]]a (2010) ogon oraz kryza wspomnianego dinozaura mogły również służyć od odprowadzania nadmiaru ciepła z organizmu zwierzęcia.

Półwodny tryb życia mógł również prowadzić ''[[Psittacosaurus]]''. Niektóre cechy anatomiczne jak wysoko położone oczy i nozdrza, budowa kończyn, ogon z długimi szewronami i struktury pióropodobne oraz gastrostolity mogą wskazywać na umiejętności pływackie. Według Forda i Martina (2010) wspomniany dinozaur pływał za pomocą kopnięć nóg, wiosłowania łapami oraz falujących ruchów ogona. Jako zwierzęta półwodne mogły żerować w jeziorach lub rzekach, być może pełzając po mule w poszukiwaniu roślin wodnych. Jednak różnice w proporcjach kończyn przednich i tylnych sugerują, że niektóre gatunki ''Psittacosaurus'' były bardziej lądowe niż inne (np. ''Psittacosaurus mongoliensis'').

==Ewolucja==
===Chaoyangsauridae===
[[Plik:昌吉恐龙馆当氏隐龙（Yinlong downsi）.jpg|thumb|Skamieniały szkielet ''[[Yinlong]]''. Fot. HaziiDozen [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%E6%98%8C%E5%90%89%E6%81%90%E9%BE%99%E9%A6%86_%E5%BD%93%E6%B0%8F%E9%9A%90%E9%BE%99%EF%BC%88Yinlong_downsi%EF%BC%89.jpg].]]
Czaojangzaurydy są najbardziej bazalnym [[klad]]em ceratopsów, które różnią się od innych dinozaurów rogatych budową czaszki. Grupa ta pojawiła się w [[późna jura|późnej jurze]] i dotrwała do [[wczesna kreda|wczesnej kredy]]. Przedstawiciele Chaoyangsauridae żyły na terenie dzisiejszej Azji. Początkowo uważano, że czaojangzaurydy wykazują pewne podobieństwa w budowie do [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]], a dla wspomnianej grupy oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] (ceratopsy oraz [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]]) nazwano nowy klad Heterodontosauriformes. Niestety dzisiejsze badania odrzucają hipotezę o domniemanym pokrewieństwie [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]] oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] ([[Xu]] i in., 2006; Zhao i in., 2006; Han i in., 2015; [[Xu]] i in., 2018). Część naukowców (np. Han i in., 2018; Yu i in., 2020, Fonseca i in., 2024) uważa, że przedstawicielem omawianej grupy jest również europejski ''[[Stenopelix]]''. Obecnie do Chaoyangsauridae należą ''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'', ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Xuanhuaceratops]]''.

==="Psittacosauridae"===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus PIN.jpg|thumb|left|Szkielet ''Psittacosaurus sibiricus''. Fot. Игорь Курицын [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_PIN.jpg]]]
"Psittacosauridae" to kolejna grupa po Chaoyangsauridae grupa prymitywnych ceratopsów żyjąca we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji. Jak już wcześniej wspomniano "psittakozaurydy" charakteryzowały się m. in. dużymi różkami jarzmowymi oraz silnie umięśnionymi szczękami. Do tego [[klad]]u należy jedynie rodzaj ''[[Psittacosaurus]]''.

===Neoceratopsia===
[[Plik:Discovery Site Simulation of Auroraceratops rugosus.JPG|thumb|Częściowo wypreparowany szkielet [[Auroraceratops|auroraceratopsa]]. Fot. SSR2000 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Discovery_Site_Simulation_of_Auroraceratops_rugosus.JPG].]]
Neoceratopsy to najliczniejsza grupa dinozaurów rogatych żyjących od [[wczesna kreda|wczesnej kredy]] do końca ery dinozaurów na terenach Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. W odróżnieniu od czaojangozaurydów czy [[Psittacosaurus|psittakozaura]], neoceratopsy miały większe głowy w stosunku do ciała oraz zrośnięte trzy kręgi szyjne, tworząc ''[[syncervical]]''. [[Klad]] ten wykazywał również inne cechy mogące odróżnić je od wspomnianych grupach (np. szczegóły budowy zębów, kryzy, kości zębowej, przedzębowej, jarzmowej, łuskowej - [[Sereno]], 1986).

Według Hana i współpracowników (2015) neoceratopsy mogły pojawić się pod koniec okresu [[jura|jurajskiego]], jednakże brakuje materiału kopalnego, który mogłaby potwierdzić tą hipotezę. Najstarszym obecnie znanym neoceratopsem jest ''[[Liaoceratops]]'' odnalezionym w skałach [[formacja|formacji Yixian]] ([[Xu]] i in., 2002).

Farke i in. (2014) uważają, że pierwsza migracja ceratopsów z Azji do Ameryki Północnej prawdopodobnie miała miejsce między [[barrem]]em a [[alb]]em. Taką interpretację mogą powiedzieć odnalezione skamieniałości neoceratopsów z Idaho, zęba z Maryland oraz ''[[Aquilops]]'', pierwszego [[diagnoza|diagnostycznego]] z USA. Nie jest pewne, czy wymiana faun między Azją a Ameryką Północną następowała bezpośrednio (przez Beringię) czy może prowadziły przez Europę. Na podstawie wspomnianych odkryć z USA, prawdopodobnego śladu ceratopsa z Alaski oraz innych danych paleogeograficznych, Tanaka i współpracownicy (2024) stwierdzili, że migracja neoceratopsów odbyła się przez pomost lądowy znajdujący się w Cieśninie Beringa pod koniec [[apt]]u i początkach [[alb]]u (ok. 113-106 mln lat temu).

Obecnie za ważnych przedstawicieli Neoceratopsia uznaje się: ''[[Aquilops]]'', ''[[Archaeoceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Beg]]'', ''[[Helioceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Liaoceratops]]'', ''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Sasayamagnomus]]'' oraz ''[[Yamaceratops]]''. Według Morschhausera i in. (2019) neoceratopsem może być również ''[[Stenopelix]]''.

====Euceratopsia====
Euceratopsy to zaawansowane neoceratopsy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Grupa ta obejmuje przedstawicieli Leptoceratopsidae oraz Coronosauria.

Farke i współpracownicy (2014) uważają, że leptoceratopsydy oraz [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]] mogły przedostać się do Ameryki Północnej razem lub osobno. Obecnie najstarszym pewnym euceratopsem jest ceratopsoid (OMNH 4213) pochodzący z [[późna kreda|późnokredowej]] [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) datowane na [[cenoman]] ([[Carpenter]] i Cifelli, 2016).

=====Leptoceratopsidae=====
[[Plik:Leptoceratops skull Royal Tyrrell.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''[[Leptoceratops]]''. Fot. Etemenanki3. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leptoceratops_skull_Royal_Tyrrell.jpg].]]
Leptoceratopsydy to grupa ceratopsów pozbawiona rogów oraz mających masywnie zbudowane żuchwy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy.

Nie wiadomo dokładnie kiedy leptoceratopsydy pojawiły się na kontynencie północnoamerykańskim. Prawdopodobny najstarszy znany przedstawiciel [[Leptoceratopsidae]], ''[[Asiaceratops]]'' żył w [[cenoman]]ie (ok. 100,5-96,2 [[Ma]]) na obszarze Uzbekistanu. Przodek północnoamerykańskich leptoceratopsydów mógł się pojawić jakiś czas później po [[Asiaceratops|azjaceratopsie]]. Najstarszy pewny leptoceratopsyd ''[[Gryphoceratops]]'' żył w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]]. Zatem bardzo prawdopodobne jest, że omawiana grupa przybyła na obszary północnoamerykańskie przed [[santon]]em (Farke i in., 2014). Z kolei wg Morschhausera i in. (2019) najstarszymi leptoceratopsydami mogą być ''[[Helioceratops]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

Co ciekawe, na wschodnim regionie Stanów Zjednoczonych zwanej Appalachia odnaleziono kawałek lewej kości szczękowej (YPM-PU 24964) należącej do zaawansowanego leptoceratopsyda. Nie wiadomo w jaki sposób ceratopsy przedostały się do tej części USA. Podejrzewa się, że jedną z możliwych opcji na dotarcie do Appalachii była droga lądowa z Laramidii, zanim Morze Środkowego Zachodu oddzieliło od siebie te obszary. Alternatywną możliwością przedostania się przedstawicieli Leptoceratopsidae z Laramidii do Appalachii było pokonanie drogi morskiej, tuż po oddzieleniu się od siebie tych obszarów. Kolejną możliwością skolonizowania wschodniej części USA była migracja ceratopsów z Europy przez Grenlandię ([[Longrich]], 2016).

Obecnie za ważne rodzaje leptoceratopsydów uznaje się: ''[[Cerasinops]]'', ''[[Ferrisaurus]]'', ''[[Gremlin]]'', ''[[Gryphoceratops]]'', ''[[Ischioceratops]]'', ''[[Leptoceratops]]'', ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Prenoceratops]]'', ''[[Udanoceratops]]'', ''[[Unescoceratops]]'' oraz ''[[Zhuchengceratops]]''. Według [[Longrich]]a (2016) do omawianej grupy może należeć również ''[[Craspedodon]]''. Z kolei niektórzy naukowcy (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022; Tanaka i in., 2024) wykluczają ''[[Asiaceratops]]'' z Leptoceratopsidae.

=====Coronosauria=====
Koronozaury to [[zaawansowane]] [[Neoceratopsia|neoceratopsy]] z wydłużoną kryzą ciemieniowo-łuskową z tyłu czaszki żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na obszarze Azji oraz Ameryki Północnej. Grupa ta obejmuje [[Protoceratopsidae|protoceratopsydy]] i zaawansowane [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]]. Koronozaury można wyróżnić na podstawie cech budowy czaszki oraz kręgów ([[Sereno]], 1986). Do tej grupy może należeć również azjatycki ''[[Graciliceratops]]'', jednakże niektórzy naukowcy mają wątpliwości co do takiej interpretacji (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022). Kilka cech anatomicznych ewoluowało niezależnie u Protoceratopsidae oraz [[Ceratopsoidea]]. Były to m. in. utrata uzębienia w kości przedszczękowej, zrośnięcie kości nosowych oraz rozwój dodatkowego okna znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Takie okno występowało szerzej w obrębie Coronosauria, niż pierwotnie sądzono. Funkcja tego otworu jest wciąż nieznana (Czepiński, 2020a).

======Protoceratopsidae======
[[Plik:Protoceratopsidae Diversity.png|thumb|Skamieniałe szkielety przedstawicieli Protoceratopsidae (na górze [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]], na dole ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratopsidae_Diversity.png].]]
Protoceratopsydy to [[prymitywne]], [[Azja|azjatyckie]], niewielkie [[Coronosauria|koronozaury]] pozbawione wydatnych rogów nadoczodołowych żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Brzegi kryzy protoceratopsydów były pofałdowane, lecz nie miały różków ciemieniowych ani różków łuskowych. Ich liczba różniła się między poszczególnymi osobnikami. Niektóre cechy kryzy obecne u [[Centrosaurinae|centrozaurynów]] występowały również u protoceratopsydów np. styk kości ciemieniowej z łuskową (Chiba i in., 2023).

[[Plik:Bagaceratops & Protoceratops evolution.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucja biegnąca od ''[[Protoceratops]]'' do ''[[Bagaceratops]]''. Źródło: Czepiński, 2020b [https://www.app.pan.pl/article/item/app007012019.html].]]
Okaz MPC-D 100/551B (określony jako [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]]) odnaleziony w stanowisku Udan Sayr wykazywał cechy pośrednie między ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' a ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Podobnie jak [[bagaceratops]], miał on zrośnięty róg nosowy, ostry wyrostek policzkowy (ang. ''sharp buccal crest'') na kości zębowej oraz bezzębną kość przedszczękową. Natomiast z [[protoceratops]]em, osobnika MPC-D 100/551B łączył brak dodatkowego okna w czaszce znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Taka mozaika cech wspomnianego okazu może wskazywać, że ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' był przodkiem ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Możliwe, że wszystkie protoceratopsydy z pobliskich stanowisk w formacji [[Djadokhta]] reprezentują jedną linię ewolucyjną. Różnice anatomiczne między osobnikami ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' z różnych lokalizacji mogą odzwierciedlać stopniowe zmiany w kierunku budowy ciała ''[[Bagaceratops]]'', co prawdopodobnie odzwierciedla ewolucję tej populacji w czasie (Czepiński, 2020b). Utrata zębow przedszczękowych u ''[[Protoceratops#P. hellenikorhinus|Protoceratops hellenikorhinus]]'' oraz ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]'' mogła nastąpić niezależnie od siebie, gdyż cecha ta powstała w wyniku [[konwergencja|konwergencji]] (Czepiński, 2020a).

Obecnie do omawianej grupy zaliczamy ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'' oraz ''[[Protoceratops]]''. Pierwotnie za protoceratopsyda uznano też węgierskiego ''[[Ajkaceratops]]'', jednakże są obecnie wątpliwości co do tej interpretacji. Zobacz więcej: [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]].

======Ceratopsoidea======
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
O ewolucji ceratopsoidów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Ewolucja]].

==Występowanie==
[[Plik:Ceratopsian map.png|thumb|Mapa przedstawiająca miejsca odnalezienia ceratopsów. Na zielono zaznaczono czaojangzaurydy, żółto neoceratopsy (wczesnokredowe) i psittakozaury, czerwono neoceratopsy (późnokredowe), a niebiesko ceratopsydy. Autor: Sheep81 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsian_map.png]]]
Najwięcej bazalnych ceratopsów odnaleziono na terenie Azji. Z Chin pochodzą wszystkie znane grupy bazalnych ceratopsów (Chaoyangsauridae, "Psittacosauridae", Neoceratopsia, Leptoceratopsidae oraz Protoceratopsidae). Kolejnym państwem obfitym w skamieniałości ceratopsów jest Mongolia (komentarz własny PK).

W pozostałych azjatyckich państwach, w których odnajdywano szczątków ceratopsów, odkrywano pojedyncze ważne taksony lub nieliczne, fragmentaryczne szczątki. Z Rosji i Tajlandii jest znany głownie ''[[Psittacosaurus]]''. Z kolei obecność tego rodzaju w Japonii wydaje się wątpliwa (Lucas, 2006).

W 2011 roku Lee i współpracownicy opisali pierwszego ceratopsa z Korei Południowej - ''[[Koreaceratops]]''. Kolejnym państwem, w którym odnaleziono pierwszego przedstawiciela wspomnianej grupy (''[[Sasayamagnomus]]'') jest Japonia (Tanaka i in., 2024). W 2009 roku Averianov oraz Sues opisali kość czołową oraz zaoczodołową neoceratopsa z Kazachstanu. Innym państwem Azji Środkowej, w którym odnaleziono skamieniałości prymitywnych dinozaurów rogatych (''[[Asiaceratops]]'' i ''[[Kulceratops]]'') jest Uzbekistan (Nessov, 1995).

W Ameryce Północnej bazalne ceratopsy są rzadziej odkrywane niż [[Ceratopsidae|ceratopsydy]]. Szczątki wczesnokredowych neoceratopsów z USA znamy z Idaho (elementy miednicy i kręgi ogonowe oraz 12 artykułowanych kręgów ogonowych), Maryland oraz Utah (zęby) [Chinnery i in., 1998; Weishampel i in., 2002]. Jedynym do tej pory opisanym [[diagnoza|diagnostycznym]] bazalnym ceratopsem jest ''[[Aquilops]]'' z Montany (Farke i in., 2014).

Jedyną grupą bazalnych ceratopsów żyjących w późnej kredzie na terenach Ameryki Północnej były leptoceratopsydy, głównie w jej północnych częściach. W Kanadzie leptoceratopsydy są znane głównie z Alberty ([[Brown]], 1914; Miyashita i in., 2010; [[Ryan]] i in., 2012; [[Ryan]] i in., 2023) oraz Kolumbii Brytyjskiej ([[Arbour]] i [[Evans]], 2019). Wspomniana grupa na obszarze Stanów Zjednoczonych została odnaleziona w Montanie (np. Chinnery, 2004; Chinnery i [[Horner]], 2007; Makovicky, 2010), Wyoming ([[Ostrom]], 1978) oraz Karolinie Północnej ([[Longrich]], 2016).

Najstarszym potencjalnym europejskim przedstawicielem Ceratopsia jest odkryty w Niemczech ''[[Stenopelix]]'' (Han i in., 2018; Yu i in., 2020). Najwięcej skamieniałości neoceratopsów na obszarze Starego Kontynentu odnaleziono w Szwecji. Są to m. in. zęby, 2 kręgi ogonowe oraz paliczek dłoni (Lindgren i in., 2007; Poropat i in., 2016). Z terenu Belgii jest znany wątpliwy ''[[Craspedodon]]'' (Godefroit i Lambert, 2007). Kolejnym enigmatycznym zwierzęciem mogącym być ceratopsem jest węgierski ''[[Ajkaceratops]]'' (Ősi i in., 2010; Czepiński i Madzia, 2024).

Odkrycia ceratopsów poza wspomnianymi kontynentami są wątpliwe. [[Serendipaceratops]], domniemany neoceratops z Australii prawdopodobnie jest [[Ankylosauria|ankylozaurem]] (Rozadilla i in., 2021). Z kolei ''[[Notoceratops]]'' może być w rzeczywistości [[Ornithopoda|ornitopodem]]. Niestety [[holotyp]] notoceratopsa zaginął, co utrudnia dalsze badania tego dinozaura (Ibiricu i in., 2010). Co ciekawe, uważany za [[Thyreophora|tyreofora]] ''[[Jakapil]]'' wykazuje pewne cechy wspólne z bazalnymi neoceratopsami (układ rzędów zębowych w żuchwie). Zatem dinozaur ten może być nietypowym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem nieznanego dotąd kladu dinozaurów ptasiomiednicznych (Raven i in., 2023).

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsia nienależący do Neoceratopsia:'''
#''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' ~160 [[Ma]]
#''[[Chaoyangsaurus]]'' ~153-137 [[Ma]]
#''[[Xuanhuaceratops]]'' ~130 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Neoceratopsia nienależący do Euceratopsia:'''
#''[[Liaoceratops]]'' ~125,7-124,1 [[Ma]]
#''[[Archaeoceratops]]'' ~121,4-100,5 [[Ma]]
#''[[Sasayamagnomus]]'' ~112-106,4 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Leptoceratopsidae:'''
#''[[Gryphoceratops]]'' ~84 [[Ma]]
#''[[Cerasinops]] ~80 [[Ma]]
#''[[Gremlin]]'' ~78,5 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Protoceratopsidae:'''
#''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' ~83,6-72,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===Makovicky i [[Norell]], 2006===
[[Plik:Makovicky i Norell, 2006.gif|800px]]

Kladogramy z Makovicky i [[Norell]], 2006. Na podstawie Xu i in., 2002, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem 13 nowych cech, zmianą części cech i taksonów, np. dodaniem ''[[Auroraceratops]]''. A) ścisły konsensus, B) ścisły konsensus po usunięciu ''[[Asiaceratops]]''.

====Makovicky, 2010====
[[Plik:Makovicky, 2010.png|800px]]

Kladogram z Makovicky, 2010. Na podstawie [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]], z dodanymi 14 cechami dotyczącymi ''[[Montanoceratops]]'', dodaniem ''[[Yinlong]]'' i ''[[Cerasinops]]'' i cech ich dotyczącymi. A) Najbardziej parsymoniczne drzewo, B), C) i D) alternatywne pozycje okazów zaliczonych do ''[[Montanoceratops]]'' w razie ich osobnego dodania do analizy.

=====[[Xu]] i in., 2010(I)=====
[[Plik:Xu i in., 2010(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

=====Zheng i in., 2015=====
[[Plik:Zheng i in., 2015.png|800px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2015. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] ze dodanymi 12 cechami oraz dodanymi 4 nowymi taksonami (''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Zhuchengceratops]]'' i ''[[Aquilops]]'') i rewizją kodowań.

=====Lee i in., 2011=====
[[Plik:Lee i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Lee i in., 2011. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Koreaceratops]]'' i trzema nowymi cechami.

=====[[Ryan]] i in., 2012=====
[[Plik:Ryan i in., 2012(a).png|800px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]], z dodanymi ''[[Koreaceratops]]'' wg [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] i trzema zmienionymi cechami z tego badania oraz ''[[Zhuchengceratops]]'' wg [[#Xu_i_in..2C_2010.28I.29|Xu i in., 2010]] z dodanymi dwoma nowymi cechami ''[[Gryphoceratops]]'' oraz ''[[Unescoceratops]]''.

======Farke i in., 2014======
[[Plik:Farke i in., 2014.png|800px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Farke i in., 2014. Na podstawie cech z [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]], [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]], [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] oraz [[#Ryan_i_in.2C_2012|Ryan i in., 2012]] z dodanym dwoma nowymi cechami oraz dodanymi '[[Aquilops]]'', ''[[Ajkaceratops]]'', ''[[Helioceratops]]'', ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' i poprzednio występującymi w macierzy ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Gryphoceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Unescoceratops]]'' i ''[[Zhuchengceratops]]''. Zmieniono także kodowania 7 cech.

===Chinnery i [[Horner]], 2007===
[[Plik:Chinnery i Horner, 2007.png|800px]]

Kladogram z Chinnery i [[Horner]], 2007.

====[[Xu]] i in., 2010(II)====
[[Plik:Xu i in., 2010(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Chinnery _i_Horner.2C_2007|Chinnery i Horner, 2007]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

===Han i in., 2015===
[[Plik:Han i in., 2015.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2015.

===He i in., 2015===
[[Plik:He i in., 2015.png|800px]]

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(I)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#He_i_in.2C_2015|He i in., 2015]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]''.

Kladogram z He i in., 2015.

===Han i in., 2018===
[[Plik:Han i in., 2018.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2018. Zredukowane drzewo konsensusu z usuniętymi 8 niestabilnymi taksonami: ''[[Yueosaurus]]'', ''[[Pisanosaurus]]'', ''[[Yandusaurus]]'',
''[[Zephyrosaurus]]'', ''[[Albalophosaurus]]'', ''[[Laquintasaura]]'', ''[[Micropachycephalosaurus]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|800px]]

Kladogram z Morschhauser i in., 2019.

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(II)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#Morschhauser_i_in.2C_2019|Morschhauser i in., 2019]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]''.

===Yu i in., 2020===
[[Plik:Yu i in., 2020.png|800px]]

Kladogram z Yu i in., 2020. Zredukowane drzewo konsensusu pokazujące pozycję ''[[Beg]]'' w Ceratopsia.

===Son i in., 2022===
[[Plik:Son i in., 2022.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Son i in., 2022. Na podstawie z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019 ze zaktualizowanymi cechami ''[[Yamaceratops]]'' oraz ontogenetycznie zmiennymi cechami.

====Tanaka i in., 2024====
[[Plik:Tanaka i in., 2024.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Tanaka i in., 2024. Na podstawie [[#Son_i_in.2C_2022|Son i in., 2012]] z dodanym ''[[Sasayamagnomus]]''.

===Ryan i in., 2023===
[[Plik:Ryan i in., 2023.png|800px]]

Kladogramy z [[Ryan]] i in., 2023. Na podstawie z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019 z dodanym ''[[Gremlin]]''.

==Bibliografia==

Arbour, V., & Evans, D. C. (2019). "A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada". PeerJ. [[doi:10.7717/peerj.7926.]]

Averianov, A., & Sues, H. -D. (2009). "First record of a basal neoceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of Kazakhstan". Acta Palaeontologica Polonica, 54(3), 553-556. [[doi:10.4202/app.2008.0079]]

Bailey, J. B. (1997). "Neural Spine Elongation in Dinosaurs: Sailbacks or Buffalo-Backs?". Journal of Paleontology. 71 (6): 1124–1146 [[doi:10.1017/S0022336000036076]]

Barsbold, R. (1974). "Поединок динозавров" [Dueling dinosaurs]. Priroda. 2: 81–83. (praca w języku rosyjskim)

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022a). "The exquisitely preserved integument of ''Psittacosaurus'' and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. [[doi:10.1038/s42003-022-03749-3]]

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., & Kaye, T. G. (2022b). "Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’". BMC biology, 20(1), 1-7 [[doi:10.1186/s12915-022-01329-9]]

Brown, B. (1914). "''Leptoceratops'', a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.

Brown, B., & Schlaikjer, E. M. (1940). "The Structure and Relationships of Protoceratops". Annals of the New York Academy of Sciences. 40 (3): 133–266. [[doi:10.1111/j.21640947.1940.tb00068.x]]

Bullar, C. M., Zhao, Q., Benton, M. J., & Ryan, M. J. (2019). "Ontogenetic braincase development in ''Psittacosaurus lujiatunensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography". PeerJ, 7, e7217. [[doi:10.7717/peerj.7217]]

Carpenter, K. (2000). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Cau, A (online, 2023a) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-fossile.html?fbclid=IwAR3InUIIo4UHh5AHvPOtxqARFa_cIJt11ByLah-Me4VM76_mnG0RAanRIjk]

Cau, A (online, 2023b) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-le.html?fbclid=IwAR0SJqXu36mjoeN_mwTBYYWYuzm9M85GLcL8dFhkLFeeroeKATCiT7dHIA4]

Chiba, K., Ryan, M. J., Saneyoshi, M., Konishi, S., Yamamoto, Y., Evans, D. C., Chinzorig, T., Khatanbaatar, P., Badamkhatan, Z., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2023). "New insight on the frills ornamentations of protoceratopsids". [w:] Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 140–150.

Chinnery, B. J. (2004). "Description of ''Prenoceratops pieganensis'' gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 24, Issue 3.

Chinnery, B. J., & Horner, J. R. (2007). "A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 625–641.

Chinnery, B. J., Lipka, T. R., Kirkland, J. I., Parrish, J. M., & Brett-Surman, M. (1998). "Neoceratopsian teeth from the Lower to middle Cretaceous of North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297–302

Choiniere, J. N., Neenan, J. M., Schmitz, L., Ford, D. P., Chapelle, K. E., Balanoff, A. M., Sipla, J. S., Georgi, J. A., Walsh, S. A., Norell, M. A., Xu, X., Clark, J. M. & Benson, R. B. (2021). 'Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs". Science, 372(6542), 610-613. [[doi:10.1126/science.abe7941]]

Czepiński, Ł. (2020a). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur ''Bagaceratops rozhdestvenskyi'' from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. [[doi:10.1080/08912963.2019.1593404]]

Czepiński, Ł. (2020b). "New protoceratopsid specimens improve the age correlation of the Upper Cretaceous Gobi Desert strata". Acta Palaeontologica Polonica, 65(3). [[doi:10.4202/app.00701.2019]]

Czepiński, Ł., & Madzia, D. (2024). "Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur ''Ajkaceratops kozmai'' from the Late Cretaceous European archipelago". Zoological Journal. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlae048.]]

Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. [[doi:10.1139/cjes-2012-0085]]

Dodson, P., You, H. -L., & Tanoue, K. (2010). "Comments on the basicranium and palate of basal ceratopsians". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 221-233

Erickson, G. M., Zelenitsky, D. K., Kay, D. I., & Norrell, M. A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Farke, A. A., Maxwell, W. D., Cifelli, R. L., & Wedel, M. J. (2014). "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia". PLoS ONE 9(12): e112055. [[doi:10.1371/journal.pone.0112055]]

Fastovsky, D. E., Weishampel, D. B., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. H., & Narmandakh, P. (2011). "A nest of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Paleontology, 85(6), 1035-1041. [[doi:10.1666/11-008.1]]

Fonseca, A. O., Reid, I. J., Venner, A., Duncan, R. J., Garcia, M. S., & Müller, R.T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577 [[doi:10.1080/14772019.2024.2346577]]

Ford, T. L., & Martin, L. D. (2010). "A semi-aquatic life habit for ''Psittacosaurus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 328-339

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of ''Protoceratops andrewsi'' from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Godefroit, P., & Lambert, O. (2007). "A re-appraisal of ''Craspedodon lonzeensis'' Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe?". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.

Gregory, W. K., & Mook, C. C. (1925). "On ''Protoceratops'', a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia". American Museum Novitates (156): 1–10

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2015). "A new taxon of basal ceratopsian from China and the early evolution of Ceratopsia". PLoS One, 10(12), e0143369. [[doi:10.1371/journal.pone.0143369]]

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. [[doi:10.1080/02724634.2015.1029579]]

Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. [[doi:10.1080/14772019.2017.1369185]]

Han, G., Mallon, J. C., Lussier, A. J., Wu, X. C., Mitchell, R., & Li, L. J. (2023). "An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic". Scientific Reports, 13(1), 11221. [[doi:10.1038/s41598-023-37545-8]]

Han, F., Zhao, Q., Hu, J., & Xu, X. (2024). "Bone histology and growth curve of the earliest ceratopsian ''Yinlong downsi'' from the Upper Jurassic of Junggar Basin, Northwest China". PeerJ, 12, e18761. [[doi:10.7717/peerj.18761]]

He, Y., Makovicky, P. J., Xu, X., & You, H. (2018). "High-resolution computed tomographic analysis of tooth replacement pattern of the basal neoceratopsian ''Liaoceratops yanzigouensis'' informs ceratopsian dental evolution". Scientific Reports, 8(1), 5870. [[doi:10.1038/s41598-018-24283-5]]

He, Y., Makovicky, P. J., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Han, F., & Xu, X. (2015). "A new leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a unique ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China". PLoS One, 10(12), e0144148. [[doi:10.1371/journal.pone.0144148]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a ''Psittacosaurus'' bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Hone, D. W. E., Wood, D. & Knell, R. J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur ''Protoceratops andrewsi'' supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[https://doi.org/10.26879/591]].

Hu, J., Forster, C. A., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., & Han, F. (2022). "Computed tomographic analysis of the dental system of three Jurassic ceratopsians and implications for the evolution of tooth replacement pattern and diet in early-diverging ceratopsians". Elife, 11, e76676. [[doi:10.7554/eLife.76676]]

Hu, J., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., Forster, C. A., & Han, F. (2024). "Endocranial morphology of three early-diverging ceratopsians and implications for the behavior and the evolution of the endocast in ceratopsians". Paleobiology, 50(3), 490-502. [[doi:10.1017/pab.2024.25]]

Ibiricu, L. M., Martínez, R. D., Lamanna, M. C., Casal, G. A., Luna, M., Harris, J. D., & Lacovara, K. J. (2010). "A medium-sized ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, southern Chubut Province, Argentina". Annals of Carnegie Museum, 79(1), 39-50

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Knapp, A., Knell, R. J., & Hone, D. W. E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of ''Protoceratops andrewsi'' supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. [[doi:10.1098/rspb.2020.2938]].

Landi, D., King, L., Zhao, Q., Rayfield, E. J., & Benton, M. J. (2021). "Testing for a dietary shift in the Early Cretaceous ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Palaeontology, 64(3), 371-384. [[doi:10.1111/pala.12529]]

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. [[doi:10.1007/s00114-010-0739-y]]

Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of ''Auroraceratops'' (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. [[doi:10.1080/02724634.2018.1510411]]

Lindgren, J., Currie, P. J., Siverson, M., Rees, J., Cederström, P., & Lindgren, F. (2007). "The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe". Palaeontology, 50(4), 929-937. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x]]

Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in ''Protoceratops'': A Nocturnal Ceratopsian?". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 308-327

Longrich, N. R. (2016). "A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 57, 199-207. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004]]

Lucas, S. G. (2006). "The ''Psittacosaurus'' biochron, Early Cretaceous of Asia". Cretaceous Research, 27(2), 189-198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). "A new ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid". Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Makovicky, P. J. (2010). "A Redescription of the ''Montanoceratops cerorhynchus'' Holotype with a Review of Referred Material". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, Bloomington, 68-82.

Maidment, S. C. R., & Barrett, P. M. (2014). "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Maiorino, L, Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2015). "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in ''Protoceratops andrewsi'' (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. [[doi:10.1371/journal.pone.0126464]].

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2017). "Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia), phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates". Evolutionary Ecology Research, 18(1-2), 123-167.

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Makovicky, P. J. & Norell, M. A. (2006) "''Yamaceratops dorngobiensis'', a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3530, 1–42.

Mayr, G., Pittman, M., Saitta, E., Kaye, T. G., & Vinther, J. (2016). "Structure and homology of ''Psittacosaurus'' tail bristles". Palaeontology, 59(6), 793-802. [[doi:10.1111/pala.12257]]

Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010) "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp 83-90

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nessov, L. A. (1995). “Dinosaurs of Northern Eurasia: New Data about Assemblages, Ecology and Paleobiogeography”. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta

Ostrom, J. H. (1978). "''Leptoceratops gracilis'' from the "Lance" Formation of Wyoming". Journal of Paleontology. 52 (3): 697–704.

Ősi, A. Butler, R. J., & Weishampel, D. B.(2010). "A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities". Nature 465 (7297): 466–468. [[doi:10.1038/nature09019]]

Poropat, S. F., Einarsson, E., Lindgren, J., Bazzi, M., Lagerstam, C., & Kear, B. P. (2016). "Late Cretaceous dinosaurian remains from the Kristianstad Basin of southern Sweden. [w:] Kear, B. P., Lindgren, J., Hurum, J. H., Milàn, J., & Vajda, V. (red.). "Mesozoic Biotas of Scandinavia and its Arctic Territories". Geological Society, London, Special Publications, 434(1), 231–239. [[doi:10.1144/sp434.8]]

Raven, T. J., Barrett, P. M., Joyce, C. B., & Maidment, S. C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology, 21:1, 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]]

Rozadilla, S., Agnolín, F., Manabe, M., Tsuihiji, T., & Novas, F. E. (2021). "Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (Upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the Southern Hemisphere". Cretaceous Research, 125, 104881. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104881]]

Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J., Brown, C. M., & Brinkman, D. (2012). "New leptoceratopsids from the upper Cretaceous of Alberta, Canada". Cretaceous Research, 35, 69-80 [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018]]

Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N. & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w]: Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press, pp. 151–165.

Sakagami, R., Kawabe, S., Hattori, S., Zheng, W., & Jin, X. (2024). "Endocranial anatomy of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis'' and its bearing on sensory and locomotor abilities". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 22: 1–12

Saneyoshi, M., Mishima, S., Tsogtbaatar, K., & Mainbayar, B. (2017). "Morphological changes of ''Protoceratops andrewsi'' skull with ontogenetic processes". Naturalistae, (21): 1–6.

Schmitz, L., & Motani, R. (2011). "Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology". Science, 332(6030), 705-708. [[doi:10.1126/science.1200043]]

Senter, P. (2007). "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians". Journal of Zoology, 273(3), 305-314. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x]]

Sereno, P. C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)". National Geographic Research, 2, 234-256.

Skutschas, P. P., Morozov, S. S., Averianov, A. O., Leshchinskiy, S. V., Ivantsov, S. V., Fayngerts, A. V., Feofanova, O. A., Vladimirova O. N., & Slobodin, D. A. (2021). "Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus sibiricus'' from the Early Cretaceous of Western Siberia". Acta Palaeontologica Polonica, 66(2). [[doi:10.4202/app.00819.2020]]

Słowiak, J., Tereshchenko, V. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 [[doi:10.7717/peerj.7324]].

Son, M., Lee, Y., Zorigt, B., Kobayashi, Y., Park, J., Lee, S., Kim, S., & Lee, K. Y. (2022). "A new juvenile ''Yamaceratops'' (Dinosauria, Ceratopsia) from the Javkhlant Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia". PeerJ 10:e13176 [[doi:10.7717/peerj.13176]]

Tanaka, T., Chiba, K., Ikeda, T., & Ryan, M. J. (2024). "A new neoceratopsian (Ornithischia, Ceratopsia) from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation (Albian), southwestern Japan". Pap Palaeontol, 10: e1587. [[doi:10.1002/spp2.1587]]

Tanoue, K., Grandstaff, B. S., You, H. L., & Dodson, P. (2009a). "Jaw mechanics in basal ceratopsia (Ornithischia, Dinosauria)". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292(9), 1352-1369. [[doi:10.1002/ar.20979]]

Tanoue, K., Li, D., & You, H. (2012). "Tooth replacement pattern in maxillary dentition of basal Neoceratopsia". Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A (Natural History), 10, 123-127. [[doi:10.34522/kmnh.10.0_123]]

Tanoue, K., You, H. -L., & Dodson, P. (2009b). "Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions". Canadian Journal of Earth Sciences, 46(6), 425-439. [[doi:10.1139/E09-030]]

Tanoue, K., You, H. L., & Dodson, P. (2010). "Mandibular anatomy in basal Ceratopsia". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 234-250

Tereschenko, V. S. (2008). "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal volume 42: 273–286 [[doi:10.1134/S003103010803009X]]

Tereschenko, V. S. (2021). "Axial Skeleton of subadult ''Protoceratops andrewsi'' from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.

Tereschenko, V. S., & Singer, T. (2013). "Structural features of neural spines of the caudal vertebrae of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal, 47(6), 618-630. [[doi:10.1134/S0031030113060105]]

Varriale, F. J. (2016). "Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur ''Leptoceratops gracilis''". PeerJ, 4, e2132. [[doi:10.7717/peerj.2132]]

Weishampel, D. B., Meers, M. B., Akerston, W. A., McCrady, A. D. (2002). "New Early Cretaceous dinosaur remains, including possible ceratopsians, from the Wayan Formation of eastern Idaho". Idaho Museum of Natural History Occasional Paper 37: 5–17

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X. L., Norell, M. A., & You, H. L. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature, 416(6878), 314-317. [[doi:10.1038/416314a]]

Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M., & Mo, J. (2006). "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1598), 2135–2140. [[doi:10.1098/rspb.2006.3566]]

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X, Norell, M. A. & You, H. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature. 416 (6878): 314–317. [[doi:10.1038/416314a.]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., Sullivan, C., & Chen, S. (2010). "A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution". PLoS ONE 5(11): e13835. [[doi:10.1371/journal.pone.0013835]].

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

Yang, Z., Jiang, B., Xu, J., & McNamara, M. E. (2024). "Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers". Nature Communications, 15(1), 4063. [[doi:10.1038/s41467-024-48400-3]]

You, H., & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Yu, C., Prieto-Marquez, A., Chinzorig, T., Badamkhatan, Z., & Norell, M. (2020). "A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia". Communications Biology, 3(1), 1-8. [[doi:10.1038/s42003-020-01222-7]]

Zhang, Q. -N., King, J. -L., Li, D. -Q., Hou, Y. -M., & You, H. -L. (2020). "Endocranial morphology of ''Auroraceratops sp''. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology, 32(10), 1355-1360. [[doi:10.1080/08912963.2019.1588893]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Hayashi, S., & Xu, X. (2019). "Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus'' in bone histology". Acta Palaeontologica Polonica, 64(2). [[doi:10.4202/app.00559.2018]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Sullivan, C., Sander, P. M., & Xu, X. (2013a). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Xu, X., & Sander, M. J. (2013b). "Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur ''Psittacosaurus''". Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Zhao, X., Cheng, Z., Xu., X., & Makovicky, P. J. (2006). "A new ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China". Acta Geologica Sinica, 80 (4): 467–473 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x]]

Zheng, W., Jin, X., & Xu, X. (2015). "A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution". Scientific Reports, 5(1), 14190. [[doi:10.1038/srep14190]]

Zhou, C. -F., Gao, K. -Q., & Fox, R. (2010). "Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia)". Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]


[[Kategoria:Ornithischia]]

Kategoria:Ceratopsia

2025-04-05T20:44:35Z

Nazuul: Makovicky i Norell, 2006

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsia (ceratopsy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]], [[Azja]] i [[Europa]] (?? [[Australia]] i ?? [[Ameryka Południowa]]
|czas ={{Występowanie|160|66}}
ok. 160-66 [[Ma]] 
[[późna jura]] - [[późna kreda]] ([[oksford]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

'''Ceratopsia''' [[Marsh]], [[1890]]
:? ''[[Albalophosaurus]]''
:? ''[[Micropachycephalosaurus]]''
: '''[[Chaoyangsauridae]]'''
: '''[[Psittacosauridae]]'''
:: '''[[Neoceratopsia]]'''
::: '''[[Euceratopsia]]'''
:::: '''[[Leptoceratopsidae]]'''
:::: '''[[Coronosauria]]'''
:::::? ''[[Graciliceratops]]''
::::: '''[[Protoceratopsidae]]'''
::::: '''[[Ceratopsoidea]]'''

|grafika = Ceratopsia montage.png
|podpis = Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: ''[[Psittacosaurus]]'' i ''[[Yinlong]]''; rząd 2: ''[[Prenoceratops]]'' i ''[[Protoceratops]]''; rząd 3: ''[[Triceratops]]'' i ''[[Furcatoceratops]]'').
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
Artykuł przedstawia [[nomenklatura filogenetyczna|nomenklaturę]], [[filogeneza|filogenezę]] oraz inne aspekty dotyczących głównie [[bazalny]]ch Ceratopsia (tj. nienależących do [[Ceratopsoidea]]) ale częściowo także Ceratopsoidea.

==Wstęp==
Ceratopsy to grupa [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] charakteryzujących się obecnością [[kość rostralna|kości rostralnej]], będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w [[środkowa jura|środkowej jurze]] i przetrwały do końca ery mezozoicznej.

==Historia badań==
[[Plik:Triceratops holotype.jpg|thumb|Schemat przedstawiający [[holotyp]] ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]''. Źródło: Hatcher i in., 1907 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_holotype.jpg].]]
Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się ''[[Monoclonius|Monoclonius crassus]]''. Dokonał tego [[Edward Cope]] w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, ''[[Triceratops|Triceratops horridus]]'' został nazwany przez [[Othniel Marsh|Marsha]] w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawaniu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki [[Ceratopsidae|ceratopsyd]] ''[[Sinoceratops]]'', czy pierwszy pochodzący z Meksyku ''[[Coahuilaceratops]]''. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji ''[[Triceratops]]'' i ''[[Torosaurus]]'' w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania ([[Dodson]], 2013).

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsia]] ([[Marsh]], 1890, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:>''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''
:Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', niż z ''[[Pachycephalosaurus|Pachycephalosaurus wyomingensis]]''.

:*[[Chaoyangsauridae]] (Zhao, Cheng i [[Xu]], 1999, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::>''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' ~ ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Największy klad obejmujący ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', ale nie ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'', niż ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

:"[[Psittacosauridae]]" (Osborn, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.

::[[Neoceratopsia]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::>''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' & ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Chaoyangsaurus|Chaoyangsaurus youngi]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]''. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli [[Chaoyangsauridae]] oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]''

:::[[Euceratopsia]] (Madzia i in., 2021)
::::<''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Leptoceratopsidae]], [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::[[Leptoceratopsidae]] ([[Nopcsa]], 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::>''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' niż [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::[[Coronosauria]] ([[Sereno]], 1986, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::<''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Protoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

:::::::[[Protoceratopsidae]] (Granger i Gregory, 1923, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::::>''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' ~ ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::::::::Największy klad obejmujący ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'', ale nie ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Leptoceratops|Leptoceratops gracilis]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops]]'' niż przedstawicielami [[Leptoceratopsidae]] oraz [[Ceratopsoidea]].

::::::::Dalsze definicje zobacz w: [[Ceratopsoidea#Nomenklatura]].

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Beg tse - skull and drawing.png|thumb|Zdjęcie oraz schemat przedstawiający czaszkę ''[[Beg|Beg tse]]''. Źródło: Yu i in., 2020 [https://www.nature.com/articles/s42003-020-01222-7].]]
[[Plik:Psittacosaurus holotype skull.jpg|thumb|left|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|
Psittacosaurus mongoliensis]]''. Fot. Skye McDavid [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_holotype_skull.jpg].]]
Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u ''[[Psittacosaurus]]'' był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u ''[[Psittacosaurus]]'', jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (''[[Archaeoceratops]]'') do eliptycznego (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Leptoceratops]]''), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. ''[[Bagaceratops]]'') pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] jak ''[[Zuniceratops]]'' czy ''[[Diabloceratops]]''. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [''[[Cerasinops]]''] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U ''[[Protoceratops]]'' ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei ''[[Bagaceratops]]'' miał ich 10, natomiast ''[[Leptoceratops]]'' - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli [[Ceratopsidae]], zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u ''[[Psittacosaurus]]'' oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Czaszka]].

''[[Psittacosaurus]]'' oraz bazalne neoceratopsy wykazywały różnice w budowie kości podstawno-potylicznej oraz podniebienia. Kość ta u psittakozaura przybierała kształt dwupłatkowa, gdy u neoceratopsów czworokątna. Kolejne różnice były widoczne również w nozdrzach wewnętrznych. U ''[[Psittacosaurus]]'' powietrze przepływało głównie pionowo przez jamę nosową, natomiast u neoceratopsów niemal poziomo (Dodson i in., 2010).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Fossil of Koreaceratops.jpg|thumb|[[Holotyp]] [[Koreaceratops|koreaceratopsa]]. Fot. Jjw [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fossil_of_Koreaceratops.jpg].]]
Wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|P. mongoliensis]]'' i ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków ''[[Psittacosaurus]]'' oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (''[[Yinlong]]'') nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność ''[[syncervical]]'' u ''[[Auroraceratops]]'' jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u ''[[Leptoceratops]]'', przez dziewiąty u ''[[Protoceratops]]'', aż do dwunastego u ''[[Montanoceratops]]''. Odcinek krzyżowy ''[[Psittacosaurus]]'' liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus mongoliensis|Psittacosaurus mongoliensis]]'', ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus xinjiangensis|P. xinjiangensis]]'' oraz ''[[Yinlong]]'' miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei ''[[Psittacosaurus#Psittacosaurus sinensis|P. sinensis]]'' był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Wysokość trzonów kręgów ogonowych ''[[Psittacosaurus]]'' zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Bagaceratops]]'') cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna ''[[Psittacosaurus]]'' była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Graciliceratops]]'' stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u ''[[Psittacosaurus]]'' - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i [[Dodson]], 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też [[Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy]].

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też [[Ceratopsoidea#Paleobiologia]].

===Pokrycie ciała===
[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|left|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Na niebiesko zanzaczony jest okaz SMF R 4970. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
[[Plik:Psittacosaurus SMF R 4970.jpg|300px|thumb|left|Okaz SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Psittacosaurus (Vinther et al. 2016, cropped).png|thumb|right|Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065]]]
[[Plik:Thayer Concealing-Coloration Plate XII - Luna Caterpillar a) in position b) inverted.jpg|thumb|right|Gąsienica księżycówki amerykańskiej (''Actias luna''). Tak jak ''Psittacosaurus'' posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thayer_Concealing-Coloration_Plate_XII_-_Luna_Caterpillar_a)_in_position_b)_inverted.jpg] ]]
Bell i in. (2022a) opisali szczegółowo zachowane odciski skóry u okazu SMF R 4970. Znajdowały się one na głowie, szyi, przednich kończynach, kończynach tylnych, brzuchu oraz na ogonie i pod nim. Skórę pokrywały liczne łuski, które były bardzo zróżnicowane. Na głowie zachowały się najsłabiej. Ich kształt był trudny do odróżnienia, ale uważa się, że na podniebieniu i środkowej części lewej żuchwy były owalne i półokrągłe. Pas piersiowy oraz przedramię pokryte były małymi niezachodzącymi na siebie wielobocznymi lub okrągło-wielobocznymi łuskami. Na dystalnej części kości ramiennej i na obszarze znajdującym się za śródręczem łuski tworzą wzór składający się z centralnej wielobocznej łuski otoczonej pięcioma lub sześcioma małymi trójkątnymi elementami, które przylegały do siebie. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Obecność rogu jarzmowego jest cechą charakterystyczną dla wszystkich ceratopsów. Być może nie wszystkie gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' posiadały keratynowe osłony w tym miejscu. Okaz SMF R 4970 prawdopodobnie to potwierdza. Zamiast keratyny prawy róg był pokryty wielokątnymi łuskami, które znajdowały się bezpośrednio na brzusznej powierzchni kości. Jednak na lewej stronie na rogu badacze nie dostrzegli śladów łusek, a powłokę z keratyny. Zdaniem Bella i in. (2022a) brzuszna strona rogu była pokryta łuskami, gdy grzbietowa powłoką keratynową.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (''[[Tianyulong]]'' i ''[[Kulindadromeus]]''), a także u teropodów (np. ''[[Beipiaosaurus]]'' i bardziej bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]]), jednak u ''[[Psittacosaurus]]'' były one znacznie mocniejsze dzięki wyższemu stopniowi rogowacenia i zwapnienia jego powłok (Meyr i in., 2016). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Meyr i in. (2016) sugerują, że struktury te mogły być homologiczne z ptasimi piórami, jednak nie mają pewności czy powstały w ten sam sposób. Zob. też opis ''[[Tianyulong#Pokrycie_ciała_i_jego_implikacje|Tianyulong]]''.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki. Vinther i in. (2021) zauważyli, że region kloaki został bardzo dobrze zachowany, ale wcześniej została źle zrekonstruowana. Ich zdaniem kloaka mogła pełnić funkcję komunikacją, a osobniki mogły się poznawać przez jej wygląd oraz zapach. Ponowne badanie przeprowadzone przez Bella i in. (2022a) wykazało, że kloaka ''[[Psittacosaurus]]'' ma podłużne ujście oraz kształt zbliżony do litery Y. Cecha ta występuje jedynie u krokodyli. Prawdopodobnie kloaka mogła mieć podobną do krokodyli anatomię wewnętrzną, w tym pojedynczy, ułożony brzusznie narząd kopulacyjny.

Bell i in. (2022b) zauważyli u okazu SMF R 4970 ślady struktur, które były odpowiednikiem pępków u ssaków. Prawdopodobnie ślad utrzymywał się u ''[[Psittacosaurus]]'' co najmniej do osiągnięcia dojrzałości płciowej, podobnie jak u niektórych jaszczurek i krokodyli. Wiek omawianego osobnika SMF R 4970 określono na 6-7 lat i był bliski osiągnięcia dojrzałości płciowej. Zdaniem badaczy u tego okazu blizna mogła utrzymywać się przez całe życie. Odkrycie to jest najstarszym zapisem kopalnym pępowiny u dinozaurów.

Yang Z. i współpracownicy (2024) za pomocą światła ultrafioletowego (UV) zbadali skamieniałą skórę ''[[Psittacosaurus]]'' (okaz NJUES-10). Jak się okazało, zachowały się w niej warstwy naskórka, korneocyty oraz melanosomy. Co jest interesujące, dinozaur ten miał ciało częściowo pokryte piórami. Badacze ci wykazali, że w miejscach, gdzie nie było piór, skóra była bardzo podobna do gadziej, zaś w opierzonych - do ptasiej.

===Mózg i zmysły===
[[Plik:Protoceratops AMNH 6466 skull.jpg|thumb|Czaszka protoceratopsa (okaz AMNH 6466) z zachowanym pierścieniem twardówkowym w oku. Fot. Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_AMNH_6466_skull.jpg].]]
Sakagami i współpracownicy (2024) zbadali odlewy wnętrz czaszek dwóch okazów ''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus lujiatunensis]]''. Jak się okazało, jego móżdzek był duży jak na ceratopsa, a głowa była lekko skierowana w dół. Gatunek ten miał lepszą stabilność wzroku i równowagę niż inne ceratopsy. ''P. lujiatunensis'' miał bardzo dobry zmysł węchu. Według badaczy zakres słyszalności dźwięków mieścił się w przedziale od 2479 do 2804 Hz.

Yang Y. i in. (2024) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Liaoceratops]]'' (okaz PMoL-AD00097). Jej objętość wyniosła 10,231 mm³ przy założeniu, że całość wypełniał mózg, którego masa liczyła ok. 10,6 g. ''[[Liaoceratops]]'' miał lepiej rozwinięty zmysł węchu niż ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Zdaniem naukowców [[ceratops]] ten miał stosunkowo krótkie przewody słuchowe i mógł wydawał dźwięki oraz słyszał dźwięki w zakresie od 1301 do 3440 Hz. Jego kanały półkoliste był dość dobrze rozwinięte dzięki czemu mógł z łatwością poruszać się na dwóch kończynach. Miał on podobny sposób lokomocji jak dorosły ''[[Psittacosaurus]]''.

Zhang i in. (2020) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki ''[[Auroraceratops]]''. Objętość mózgu wraz z opuszkami węchowymi przekraczała 10 ml. Ich zdaniem morfologia wnętrza czaszki auroraceratopsa była bardziej podobna jak u ''[[Psittacosaurus]]'' niż zaawansowanych przedstawicieli [[Neoceratopsia]] (np. ''[[Pachyrhinosaurus]]'').

Hu i współautorzy (2024) zbadali wnętrza czaszek trzech prymitywnych ceratopsów: ''[[Yinlong]]'', ''[[Psittacosaurus]]'' oraz ''[[Liaoceratops]]''. Bazalne cerstopsy miały znacznie lepsze zmysły w stosunku do swoich następców, gdyż w wyniku ewolucji węch oraz słuch u przedstawicieli [[Ceratopsidae]] stawał się słabszy. Według naukowców zakres słuchu u ''[[Yinlong]]'' wynosił od 2292 do 3826 Hz. Z kolei dla ''[[Liaoceratops]]'' podają 2683-4546 H, zaś dla ''[[Psittacosaurus]]'' - 3262-5613 Hz. Zatem psittakozaur mógł mieć najlepszy słuch spośród badanych ceratopsów. Mózgi tych form były również duże, większe nawet niż u współczesnych gadów. ''[[Yinlong]]'' miał uniesioną głowę pod kątem. 10° Z upływem czasu zmieniał się kąt nachylenia głowy u ceratopsów: 15° u ''[[Psittacosaurus]]'', 19° u ''[[Liaoceratops]]'' oraz 45° u ''[[Triceratops]]''.

[[Protoceratops]] miał wyjątkowo duży [[pierścień sklerotyczny|pierścień twardówkowy]] wśród [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]]. Duże oczy kojarzone są głównie z drapieżnikami, jednakże obecność tej cechy u roślinożernego [[protoceratops]]a pozostaje zagadką. Według [[Longrich]]a (2010) może świadczyć ona o zdolności do widzenia w nocy. Dzięki widzeniu w ciemnościach [[protoceratops]] mógłby żerować nocą, gdy temperatura powietrza była stosunkowo niska w pustynnym środowisku, które zamieszkiwał.

W 2011 roku Schmitz i Motani stwierdzili, że ''[[Protoceratops]]'' oraz ''[[Psittacosaurus]]'' miały zdolność widzenia w warunkach pośredniego oświetlenia (między dniem a nocą). Z ''[[Velociraptor]]'', główny wróg protoceratopsa był przystosowany do percepcji wzrokowej w ciemnościach. Według badaczy walka pomiędzy obydwoma dinozaurami (zobacz też: [[Ceratopsia#Obrona przed drapieżnikami]]) odbyła się podczas zmierzchu lub słabego oświetlenia. Z kolei Choiniere i współpracownicy (2021) sądzą, że ''[[Protoceratops]]'' miał lepszy wzrok niż ''[[Velociraptor]]''.

===Ontogeneza===
Han i współpracownicy (2024) zbadali tempo wzrostu ''[[Yinlong]]''. Badacze wyróżnili cztery fazy wzrostu. Jinlong osiągał dojrzałość płciową w wieku 6 lat, gdy ''[[Psittacosaurus]]'' dopiero mając 9 lat. Z kolei przedstawiciele [[Ceratopsidae]] osiągały dojrzałość płciową w wieku 3-5 lat. Prawdopodobnie duże rozmiary [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] były wynikiem szybkiego tempa wzrostu i osiągnęły one dojrzałość płciową wcześniej niż ich przodkowie. Ogóle tempo wzrostu ''[[Yinlong]]'' było szybsze od współczesnych gadów (łuskonośne i krokode), lecz wolniejsze od ptaków i ssaków.

W 2019 roku Zhao i współautorzy zbadali 17 osobników ''P. lujiatunensis'' w celu poznania ich dokładnej ontogenezy. Wyróżnili oni cztery fazy wzrostu: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), ''sub-adult'' (dojrzewający lub młody dorosły) i ''adult'' (dorosły), ale nie ma stadia w pełni dorosłego. Ich zdaniem psittakozaury rosły szybko we wczesnych stadiach ''hatchling'' i ''juvenile'', a w fazie ''sub-adult'' tempo wzrostu zwalniało. Długość życia ustalili na podstawie cech histologicznych.

Bullar i in. (2019) udokumentowali zmiany morfologiczne mózgoczaszki u ''P. lujiatunensis'' w trzech stadiach rozwoju: ''hatchling'' (świeżo wykluty), ''juvenile'' (młodociany), i ''adult'' (dorosły). Ich zdaniem najważniejsze zmiany to: zmniejszenie rozmiarów nadpotylicy, zwiększenie bocznego rozszerzenia wyrostków potylicznych i zmniejszenie kąta między bocznym kanałem półkolistym a płaszczyzną podniebienia. Zmiany te spowodowały wzrost czaszki i mózgu oraz przejście z czworonożnej postawy osobników młodocianych do dwunożnych osobników dorosłych, co jest udokumentowane zmianą orientacji poziomego kanału półkolistego w toku ontogenezy.

Skutschas i in. (2021) zbadali budowę histologiczną kości udowej u ''P. sibiricus''. Ich zdaniem podczas ontogenezy kość znacząco się zmieniła. Osobniki świeżo wyklute charakteryzowały się wysokim stopniem unaczynienia i brakiem oznak przebudowy kości. U osobników dosastających obserwowano stopniowe zmniejszanie unaczynienia i pojawienie się oznak przebudowy kości (zatoki erozyjne, wtórne tworzenie kości). Dorosłe charakteryzowały się niskim stopniem unaczynienia (dominującym typem unaczynienia są podłużne kanały naczyniowe) i dobrze rozwiniętą wtórną tkanką kostną. Zmiany ontogenetyczne w histologii kości długich ''P. sibiricus'' są podobne do tych u ''P. lujiatunensis''.

[[Plik:Psittacosaurus juveniles.jpg|thumb|Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [http://www.app.pan.pl/article/item/app20120128.html] ]]
Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do ''P. lujiatunensis'', gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2013a) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

[[Plik:Repenomamus robustus fossil.jpg|thumb|left|Skamieniałość ''Repenomamus robustus'' z młodym ''Psittacosaurus''. Autor: Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Repenomamus_robustus_fossil.jpg] ]]
Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka ''Repenomamus robustus'' wraz z młodym ''Psittacosaurus'' w klatce piersiowej. Szczątki [[Psittacosaurus|psittakozaura]] znajdowały się tam, gdzie ''Repenomamus'' miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest [[Artykulacja|artykułowana]], zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. [[Ceratopsia#Odżywiwnie]]). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki ''[[Psittacosaurus]]'' mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

[[Plik:Bagaceratops ontogeny.png|thumb|Zmiany wyglądu ''[[Bagaceratops]]'' podczas ontogenezy. Czaszki nie są wyskalowane. Autor: Саша Багаев [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bagaceratops_ontogeny.png].]]
Podczas wzrostu u ''[[Bagaceratops]]'' najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020a).

[[Plik:Protoceratops andrewsi - AMNH - DSC06314.JPG|thumb|left|Zrekonstruowane szkielety dorosłych osobników ''[[Protoceratops]]'' wraz z gniazdem. Fot. Daderot [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_-_AMNH_-_DSC06314.JPG].]]
Znalezione w Mongolii jaja, przypisywane [[Protoceratops|protoceratopsowi]], ostatecznie okazały się jajami [[Oviraptor|owiraptora]]. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do ''P. andrewsi''. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Podczas ontogenezy ''[[Protoceratops]]'' kryza diametralnie zmieniała swój wygląd. W pierwszej fazie wzrostu (od młodocianego do dojrzewającego) kość ciemieniowa i łuskowa wydłużały się ku tyłowi. Potem kość łuskowa rosła bardziej niż ciemieniowa, a kryza wydłuża się ku górze (Saneyoshi i in., 2017). Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ericksona i in. (2017) wskazują, ze okres inkubacji dla ''P. andrewsi'' był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej ''P. andrewsi'' była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak ''[[Scutellosaurus]]'' czy ''[[Psittacosaurus]]''. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. ''subadult''). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u ''[[Psittacosaurus]]'' (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Protoceratops andrewsi male & femake.png|thumb|left|Hipotetyczne wyróżnienie płci ''[[Protoceratops]]'' na podstawie czaszek. Czaszka samca znajduje się po lewej stronie (AMNH 6438), a samicy po prawej (AMNH 6466). Źródło: Maiorino i in., 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0126464].]]
''[[Protoceratops]]'' jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u ''P. hellenikorhinus''. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

===Odżywianie===
[[Plik:Psittacosaurus stomach stones.jpg|thumb|Gastrolity ''Psittacosaurus''. Autor: Ryan Somma [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
Czaszka [[Psittacosaurus|psittakozaura]] była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także [[gastrolit|gastrolity]], które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. [[holotyp]] ''P. gobiensis'' zawiera ponad 50 [[gastrolit|gastrolitów]] o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe [[gastrolit|gastrolity]] mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają [[gastrolit|gastrolitów]], więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin. Landi i in. (2021) zbadali siłę zgryzu u ''P. lujiatunensis''. Ich zdaniem dorosłe osobniki miały znacznie silniejsze szczęki niż młodociane, przez co mogły spożywać znacznie twardsze rośliny.

Bazalne ceratopsy można podzielić na trzy gromady we względu na anatomię żuchwy: czaojangzaurydy, psittakozaurydy oraz neoceratopsy. Podział ten jest również zgodny z najnowszymi analizami filogenetycznymi. Czaojangozaurydy oraz gatunki ''[[Psittacosaurus]]'' miały dłuższą część żuchwy za wyrostkiem dziobiastym niż neoceratopsy. Taka różnica morfologiczna wynikała z mniejszego udziału kości nadkątowej (''surangular'') i kątowej (''angular'') w bocznej powierzchni żuchwy u neoceratopsów. Miały one poprzecznie pogrubioną żuchwę. Szeregi zębów neoceratopsów były przesunięte bardziej do środka. Odmienne budowy żuchwy spowodowały różne nawyki żywieniowe wśród bazalnych ceratopsów. ''[[Psittacosaurus]]'' miał silniejszą siłę zgryzu w przedniej części szczęki, gdy neoceratopsy i [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] w tylnej (Tanoue i in., 2010; 2009a).

Żuchwa ''[[Chaoyangsaurus]]'' miała podobną wytrzymałość mechaniczną jak ''[[Psittacosaurus]]''. Jej prymitywna budowa oraz silnie obciążenia wskazują, że czaojanozaur oraz jego kuzyni odżywiali się miękkimi roślinami oraz owocami. Bazalne neoceratopsy były selektywnymi roślinożercami, jednak prawdopodobnie ich szczęki były słabsze niż u ''[[Psittacosaurus]]''. Żuchwy leptoceratopsydów miały unikatową budowę. Ich wyrostki dziobiaste były mniej obciążane niż u [[Psittacosaurus|psittakozaura]]. Podczas żucia pokarmu ''[[Leptoceratops]]'' wykonywał ruchy żuchwy od przodu do tyłu, podobnie jak dzisiejsze ssaki. Takie adaptacje wskazują na wydajny mechanizm żucia u leptoceratopsydów. Protoceratopsydy wykazywały zmienną budowę dolnej szczęki. Żuchwa ''[[Protoceratops|Protoceratops hellenikorhinus]]'' przypominała budową tą u leptoceratopsydów, natomiast u pozostałych protoceratopsydów była podobna do dolnej szczęki bazalnych neoceratopsów. Ich aparat żucia był mniej wydajny niż u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (Maiorino i in., 2018; Varriale, 2016; Maiorino i in., 2017).

Jak już wspomniano, zęby bazalnych ceratopsów miały pojedyncze korzenie. W odróżnieniu od [[Ceratopsidae|ceratopsydów]], wczesne formy miały jedynie pojedyncze rzędy zębów, które nie tworzyły złożonych baterii. Uzębienie bazalnych ceratopsów były również mniej efektywne podczas gryzienia pokarmu. Wraz z biegiem czasu zęby neoceratopsów powiększały się. Neoceratopsy cechowały wolnym tempem wymiany zębów w stosunku do późniejszych kuzynów. Każdy nowy ząb wyrastał po wewnętrznej stronie starego. Aby kolejny ząb mógł się pojawić, zużyty musiał ulec resorpcji (Taoune i in., 2009b; 2012).

''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' oraz ''[[Chaoyangsaurus]]'' miały nie więcej niż pięć zębów zastępczych w każdej ćwiartce szczęki oraz maksymalnie jeden ząb zastępczy w każdym zębodole. Korzenie funkcjonalnych zębów czaojangzaurydów ulegały prawie całkowitej resorpcji, a powierzchnie żujące zębów były delikatnie wgłębione i miały łagodny kąt nachylenia. Wraz ze wzrostem ''[[Yinlong]]'' zwiększał liczbę zębodołów w szczęce, jednocześnie tracąc zęby zastępcze. Największy znany osobnik jinlonga zachował resztki zębów funkcjonalnych. Z kolei ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Hualianceratops]]'' miały więcej zębów zastępczych niż ''[[Yinlong]]''. Zapewne czaojangzaurydy połykały kamienie, które ułatwiały rozdrabnianie pokarmu w żołądku. ''[[Liaoceratops]]'' miał więcej zębów na żuchwie niż w szczęce. Wymiana zębów u tego neoceratopsa odbywała się symetrycznie po obydwu stronach szczęk. Nowe zęby pojawiały się od przodu do tyłu (Hu i in., 2022; He i in., 2018).

Zachowana kość szczękowa leptoceratopsyda z Appalachii (YPM-PU 24964) cechowała się długim i wąskim wyrostkiem, przypominającym bardziej ten u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] niż leptoceratopsydów. Taka budowa spowodowała, że leptoceratopsyd ze wschodniej części USA spożywał mniej włóknisty pokarm. Cecha ta wskazuje, że ceratops ten miał odmienną dietę niż pozostali przedstawiciele Leptoceratopsidae ([[Longrich]], 2016).

===Lokomocja===
Dorosłe [[Psittacosaurus|psittakozaury]] były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i Barret (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u ''[[Psittacosaurus]]'' środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. ''Psittacosaurus'' nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: ''[[Leptoceratops]]'' spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; ''[[Protoceratops]]'' miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak ''[[Psittacosaurus]]'', miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów ''P. lujiatunensis''. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u ''[[Chasmosaurus]]'') w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego [[chasmozaur]]a były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013b) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u ''Psittacosaurus lujiatunensis''. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

===Obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Life restoration showing Repenomamus robustus grappling with Psittacosaurus lujiatunensis.png|thumb|Rekonstrukcja walczącego ''[[Psittacosaurus]]'' z ''Repenomamus''. Autor: Michael Skrepnick. Źródło: Han i in., 2023 [https://www.nature.com/articles/s41598-023-37545-8].]]
Han i współpracownicy (2023) opisali idealnie zachowany dorosły okaz ''[[Psittacosaurus|P. lujiatunensis]]'', który był połączony z ssakiem ''R. robustus'', któremu brakowało jedynie kilku dystalnych kręgów ogonowych (WZSSM VF000011) pochodzącym z formacji Yixian. Badacze oszacowali masę dinozaura na 23,5 kg, a ssaka ok. 5,5 kg. Drapieżnik próbował chwytać dolną szczękę ceratopsa, a jego lewa noga była uwięziona w złożonej lewej nodze ''[[Psittacosaurus]]''. Tylną prawą łapą złapał lewą nogę dinozaura, poniżej kolana. Zdaniem naukowców niezwykła skamieniałość jest autentyczna, a kompletność szkieletów wskazuje, że nie były one transportowane przed pogrzebaniem przez popioły wulkaniczne. Zespół badaczy sądzi, że nieobecność śladów ugryzień oraz poza ssaka sugeruje, że ''Repenomamus'' zaczął żerować na dinozaurze w niedługim czasie przed swoją śmiercią.

Wątpliwość wobec autentyczności tej skamieniałości ma Andrea Cau. Jego zdaniem poza oraz stan zachowania walczącej pary wygląda zbyt idealnie, aby mogła się zachować w sposób naturalny. Uważa, że jest wymagana dokładna analiza tafonomiczna, aby potwierdzić prawdziwość znaleziska (Cau, 2023a). Włoski paleontolog sądzi też, że dokładne badanie tomografem komputerowym pokazałoby czy skamieniałość jest autentyczna czy została stworzona przez człowieka (Cau, 2023b).

[[Plik: Velociraptor_v._Protoceratops (fixed).jpg|thumb|left|Rekonstrukcja walczącego osobnika [[Protoceratops]] oraz ''[[Velociraptor]]'' Autor: Raul Martin [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Velociraptor_v._Protoceratops_(fixed).jpg].]]
Głównym wrogiem [[Protoceratops|protoceratopsa]] mógł być drapieżny [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] ''[[Velociraptor]]''. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m ([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły ''Protoceratops'' osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też [[Velociraptor#Zwyczaje łowieckie]]). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak ''[[Velociraptor]]''. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł przypuszczalny stadny tryb życia.

===Paleopatologie===
U jednego osobnika ''[[Psittacosaurus]]'' z [[formacja|formacji]] [[Yixian]] prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami ''Psittacosaurus'' rzadko chorował (Lü i in., 2007).

U [[holotyp]]u ''P. neimongoliensis'' także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

===Kopanie nor===
[[Plik:Protoceratops andrewsi right leg.jpg|thumb|Tylna kończyna protoceratopsa. Fot. Eduard Solà [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi_right_leg.jpg]]]
[[Longrich]] (2010) uważa, że ''[[Protoceratops]]'' był zdolny do kopania nor za pomocą tylnych kończyn. Miał on dobrze rozwinięty mięsień ogonowo-udowy oraz duże stopy wyposażone w płaskie, łopatkowate pazury. Jednakże takie zachowanie protoceratopsów mogło je narażać zostanie pogrzebanymi żywcem podczas nagłego zawalenia się nor lub gwałtownych wydarzeń związanych z transportem piasku (np. burze piaskowe). Hipotezę o kopaniu mogą również potwierdzić liczne szkielety odnalezione w pozycji [[artykułowany|artykułowanej]] oraz wyprostowanej. Według [[Longricha]], kopanie przy użyciu tylnych nóg może wyjaśnić przypadki zachowanych okazów, u których ogony są zgięte i skierowane do przodu.

Senter (2007) sugeruje również, że przednie kończyny [[protoceratops]]a oraz [[leptoceratops]]a nadawały się do grzebania w ziemi. Podobne zdanie mają również [[Arbour]] i [[Evans]] (2019).

===Funkcje ogona===
[[Plik:Protoceratops tail spines (2).jpg|thumb|left|Wyrostki kolczyste kręgów ogonowych protoceratopsa. Fot. Gary Todd [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_tail_spines_(2).jpg]]]
Protoceratopsydy, leptoceratopsydy oraz [[koreaceratops]] miały wysokie wyrostki kolczyste na kręgach ogonowych, jednakże ich funkcja pozostaje nieznana. Jako pierwsi o możliwości używania ogona do pływania zasugerowali Gregory i Mook (1925). Zdaniem badaczy cechami przydatnymi tej umiejętności były stopy oraz wyrostki kolczyste kręgów ogonowych. W kolejnych latach hipoteza ta uzyskiwała poparcie (Brown i Schlaikjer, 1940; Barsbold, 1974). Z tą hipotezą nie zgodził się Bailey (1997), ponieważ uznał, że umiejętność pływania w pustynnym środowisku była mało prawdopodobna. W zamian zaproponował, że wysokie wyrostki kolczyste mogły służyć do przechowywania tłuszczu i wody metabolicznej z boku ogona.

Tereschenko (2008) na podstawie kilku odnalezionych okazów [[protoceratops]]a w osadach rzecznych oraz budowy kręgów ([[centrum|heteroceliczny]] kształt i wysokie wyrostki kolczyste) stwierdził, że wspomniany dinozaur, [[bagaceratops]], oraz [[udanoceratops]] potrafiły pływać. Główną siłą napędową miałby stanowić bocznie spłaszczony ogon. Jego zdaniem ''[[Bagaceratops]]'' był w pełni wodnym zwierzęciem, gdy ''[[Protoceratops]]'' - półwodnym. Obydwa zwierzęta na lądzie mogłyby poruszać się powoli. Z kolei ''[[Udanoceratops]]'' miał lepsze zdolności pływackie niż ''[[Leptoceratops]]'', gdyż ten był głównie lądowym zwierzęciem.

Lee i współpracownicy (2011) sądzą, że hipotezy dotyczące pływania ceratopsów są trudne do udowodnienia. Badacze zaznaczają, że wiele okazów ''[[Protoceratops]]'' odnaleziono w skałach eolicznych, które powstały w środowiskach pustynnych. Z kolei skamieniałości północnoamerykańskich leptoceratopsydy (''[[Leptoceratops]]'' czy ''[[Montanoceratops]]'') spoczywały w osadach rzecznych. Wspomniane ceratopsy są uważane za słabych pływaków. Naukowcy nie zaprzeczają dobrym umiejętnościom pływania ''[[Koreaceratops]]'', to jednakże obecne dowody w pełni nie mogą potwierdzić tej hipotezy.

Tereschenko i [[Singer]] (2013) zbadali strukturę wyrostków kolczystych kręgów ogonowych protoceratopsydów (''[[Protoceratops]]'' i ''[[Bagaceratops]]'') oraz leptoceratopsydów (''[[Leptoceratops]]'' oraz ''[[Udanoceratops]]''). Według badaczy wspomniane dinozaury wykazywały przystosowania w różnym stopniu do wodnego oraz lądowego trybu życia. Duża liczba kręgów ogonowych protoceratopsydów mogła być przydatna podczas pływania oraz do wykorzystywania ogona jako przeciwwagi. Przednie kręgi ogonowe były pozbawione wysokich wyrostków kolczystych i miały one większy zakres ruchów. Z kolei dalsze kręgi ogonowe wykazywały większość sztywność od poprzednich. Dzięki temu ogon mógł być unoszony od nasady. Możliwe, że samce podnosiły swoje ogony do pokazów godowych, natomiast samice - do składania jaj. Hone i współpracownicy (2016) uważają, że kryza oraz ogon (szczególnie środkowa część z wysokimi wyrostkami kolczystymi) mogła być wykorzystywana przez [[Protoceratops|protoceratopsy]] do pokazów lub rozpoznawania przedstawicieli swojego gatunku. Z kolei według [[Longrich]]a (2010) ogon oraz kryza wspomnianego dinozaura mogły również służyć od odprowadzania nadmiaru ciepła z organizmu zwierzęcia.

Półwodny tryb życia mógł również prowadzić ''[[Psittacosaurus]]''. Niektóre cechy anatomiczne jak wysoko położone oczy i nozdrza, budowa kończyn, ogon z długimi szewronami i struktury pióropodobne oraz gastrostolity mogą wskazywać na umiejętności pływackie. Według Forda i Martina (2010) wspomniany dinozaur pływał za pomocą kopnięć nóg, wiosłowania łapami oraz falujących ruchów ogona. Jako zwierzęta półwodne mogły żerować w jeziorach lub rzekach, być może pełzając po mule w poszukiwaniu roślin wodnych. Jednak różnice w proporcjach kończyn przednich i tylnych sugerują, że niektóre gatunki ''Psittacosaurus'' były bardziej lądowe niż inne (np. ''Psittacosaurus mongoliensis'').

==Ewolucja==
===Chaoyangsauridae===
[[Plik:昌吉恐龙馆当氏隐龙（Yinlong downsi）.jpg|thumb|Skamieniały szkielet ''[[Yinlong]]''. Fot. HaziiDozen [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%E6%98%8C%E5%90%89%E6%81%90%E9%BE%99%E9%A6%86_%E5%BD%93%E6%B0%8F%E9%9A%90%E9%BE%99%EF%BC%88Yinlong_downsi%EF%BC%89.jpg].]]
Czaojangzaurydy są najbardziej bazalnym [[klad]]em ceratopsów, które różnią się od innych dinozaurów rogatych budową czaszki. Grupa ta pojawiła się w [[późna jura|późnej jurze]] i dotrwała do [[wczesna kreda|wczesnej kredy]]. Przedstawiciele Chaoyangsauridae żyły na terenie dzisiejszej Azji. Początkowo uważano, że czaojangzaurydy wykazują pewne podobieństwa w budowie do [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]], a dla wspomnianej grupy oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] (ceratopsy oraz [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]]) nazwano nowy klad Heterodontosauriformes. Niestety dzisiejsze badania odrzucają hipotezę o domniemanym pokrewieństwie [[Heterodontosauridae|heterodontozaurydów]] oraz [[Marginocephalia|marginocelafi]] ([[Xu]] i in., 2006; Zhao i in., 2006; Han i in., 2015; [[Xu]] i in., 2018). Część naukowców (np. Han i in., 2018; Yu i in., 2020, Fonseca i in., 2024) uważa, że przedstawicielem omawianej grupy jest również europejski ''[[Stenopelix]]''. Obecnie do Chaoyangsauridae należą ''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'', ''[[Chaoyangsaurus]]'' oraz ''[[Xuanhuaceratops]]''.

==="Psittacosauridae"===
[[Plik:Psittacosaurus sibiricus PIN.jpg|thumb|left|Szkielet ''Psittacosaurus sibiricus''. Fot. Игорь Курицын [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psittacosaurus_sibiricus_PIN.jpg]]]
"Psittacosauridae" to kolejna grupa po Chaoyangsauridae grupa prymitywnych ceratopsów żyjąca we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji. Jak już wcześniej wspomniano "psittakozaurydy" charakteryzowały się m. in. dużymi różkami jarzmowymi oraz silnie umięśnionymi szczękami. Do tego [[klad]]u należy jedynie rodzaj ''[[Psittacosaurus]]''.

===Neoceratopsia===
[[Plik:Discovery Site Simulation of Auroraceratops rugosus.JPG|thumb|Częściowo wypreparowany szkielet [[Auroraceratops|auroraceratopsa]]. Fot. SSR2000 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Discovery_Site_Simulation_of_Auroraceratops_rugosus.JPG].]]
Neoceratopsy to najliczniejsza grupa dinozaurów rogatych żyjących od [[wczesna kreda|wczesnej kredy]] do końca ery dinozaurów na terenach Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. W odróżnieniu od czaojangozaurydów czy [[Psittacosaurus|psittakozaura]], neoceratopsy miały większe głowy w stosunku do ciała oraz zrośnięte trzy kręgi szyjne, tworząc ''[[syncervical]]''. [[Klad]] ten wykazywał również inne cechy mogące odróżnić je od wspomnianych grupach (np. szczegóły budowy zębów, kryzy, kości zębowej, przedzębowej, jarzmowej, łuskowej - [[Sereno]], 1986).

Według Hana i współpracowników (2015) neoceratopsy mogły pojawić się pod koniec okresu [[jura|jurajskiego]], jednakże brakuje materiału kopalnego, który mogłaby potwierdzić tą hipotezę. Najstarszym obecnie znanym neoceratopsem jest ''[[Liaoceratops]]'' odnalezionym w skałach [[formacja|formacji Yixian]] ([[Xu]] i in., 2002).

Farke i in. (2014) uważają, że pierwsza migracja ceratopsów z Azji do Ameryki Północnej prawdopodobnie miała miejsce między [[barrem]]em a [[alb]]em. Taką interpretację mogą powiedzieć odnalezione skamieniałości neoceratopsów z Idaho, zęba z Maryland oraz ''[[Aquilops]]'', pierwszego [[diagnoza|diagnostycznego]] z USA. Nie jest pewne, czy wymiana faun między Azją a Ameryką Północną następowała bezpośrednio (przez Beringię) czy może prowadziły przez Europę. Na podstawie wspomnianych odkryć z USA, prawdopodobnego śladu ceratopsa z Alaski oraz innych danych paleogeograficznych, Tanaka i współpracownicy (2024) stwierdzili, że migracja neoceratopsów odbyła się przez pomost lądowy znajdujący się w Cieśninie Beringa pod koniec [[apt]]u i początkach [[alb]]u (ok. 113-106 mln lat temu).

Obecnie za ważnych przedstawicieli Neoceratopsia uznaje się: ''[[Aquilops]]'', ''[[Archaeoceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Beg]]'', ''[[Helioceratops]]'', ''[[Koreaceratops]]'', ''[[Liaoceratops]]'', ''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Sasayamagnomus]]'' oraz ''[[Yamaceratops]]''. Według Morschhausera i in. (2019) neoceratopsem może być również ''[[Stenopelix]]''.

====Euceratopsia====
Euceratopsy to zaawansowane neoceratopsy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Grupa ta obejmuje przedstawicieli Leptoceratopsidae oraz Coronosauria.

Farke i współpracownicy (2014) uważają, że leptoceratopsydy oraz [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]] mogły przedostać się do Ameryki Północnej razem lub osobno. Obecnie najstarszym pewnym euceratopsem jest ceratopsoid (OMNH 4213) pochodzący z [[późna kreda|późnokredowej]] [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) datowane na [[cenoman]] ([[Carpenter]] i Cifelli, 2016).

=====Leptoceratopsidae=====
[[Plik:Leptoceratops skull Royal Tyrrell.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''[[Leptoceratops]]''. Fot. Etemenanki3. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leptoceratops_skull_Royal_Tyrrell.jpg].]]
Leptoceratopsydy to grupa ceratopsów pozbawiona rogów oraz mających masywnie zbudowane żuchwy żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy.

Nie wiadomo dokładnie kiedy leptoceratopsydy pojawiły się na kontynencie północnoamerykańskim. Prawdopodobny najstarszy znany przedstawiciel [[Leptoceratopsidae]], ''[[Asiaceratops]]'' żył w [[cenoman]]ie (ok. 100,5-96,2 [[Ma]]) na obszarze Uzbekistanu. Przodek północnoamerykańskich leptoceratopsydów mógł się pojawić jakiś czas później po [[Asiaceratops|azjaceratopsie]]. Najstarszy pewny leptoceratopsyd ''[[Gryphoceratops]]'' żył w [[santon]]ie, ok. 84 [[Ma]]. Zatem bardzo prawdopodobne jest, że omawiana grupa przybyła na obszary północnoamerykańskie przed [[santon]]em (Farke i in., 2014). Z kolei wg Morschhausera i in. (2019) najstarszymi leptoceratopsydami mogą być ''[[Helioceratops]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

Co ciekawe, na wschodnim regionie Stanów Zjednoczonych zwanej Appalachia odnaleziono kawałek lewej kości szczękowej (YPM-PU 24964) należącej do zaawansowanego leptoceratopsyda. Nie wiadomo w jaki sposób ceratopsy przedostały się do tej części USA. Podejrzewa się, że jedną z możliwych opcji na dotarcie do Appalachii była droga lądowa z Laramidii, zanim Morze Środkowego Zachodu oddzieliło od siebie te obszary. Alternatywną możliwością przedostania się przedstawicieli Leptoceratopsidae z Laramidii do Appalachii było pokonanie drogi morskiej, tuż po oddzieleniu się od siebie tych obszarów. Kolejną możliwością skolonizowania wschodniej części USA była migracja ceratopsów z Europy przez Grenlandię ([[Longrich]], 2016).

Obecnie za ważne rodzaje leptoceratopsydów uznaje się: ''[[Cerasinops]]'', ''[[Ferrisaurus]]'', ''[[Gremlin]]'', ''[[Gryphoceratops]]'', ''[[Ischioceratops]]'', ''[[Leptoceratops]]'', ''[[Montanoceratops]]'', ''[[Prenoceratops]]'', ''[[Udanoceratops]]'', ''[[Unescoceratops]]'' oraz ''[[Zhuchengceratops]]''. Według [[Longrich]]a (2016) do omawianej grupy może należeć również ''[[Craspedodon]]''. Z kolei niektórzy naukowcy (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022; Tanaka i in., 2024) wykluczają ''[[Asiaceratops]]'' z Leptoceratopsidae.

=====Coronosauria=====
Koronozaury to [[zaawansowane]] [[Neoceratopsia|neoceratopsy]] z wydłużoną kryzą ciemieniowo-łuskową z tyłu czaszki żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]] na obszarze Azji oraz Ameryki Północnej. Grupa ta obejmuje [[Protoceratopsidae|protoceratopsydy]] i zaawansowane [[Ceratopsoidea|ceratopsoidy]]. Koronozaury można wyróżnić na podstawie cech budowy czaszki oraz kręgów ([[Sereno]], 1986). Do tej grupy może należeć również azjatycki ''[[Graciliceratops]]'', jednakże niektórzy naukowcy mają wątpliwości co do takiej interpretacji (np. Morschhauser i in., 2019; Son i in., 2022). Kilka cech anatomicznych ewoluowało niezależnie u Protoceratopsidae oraz [[Ceratopsoidea]]. Były to m. in. utrata uzębienia w kości przedszczękowej, zrośnięcie kości nosowych oraz rozwój dodatkowego okna znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Takie okno występowało szerzej w obrębie Coronosauria, niż pierwotnie sądzono. Funkcja tego otworu jest wciąż nieznana (Czepiński, 2020a).

======Protoceratopsidae======
[[Plik:Protoceratopsidae Diversity.png|thumb|Skamieniałe szkielety przedstawicieli Protoceratopsidae (na górze [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]], na dole ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratopsidae_Diversity.png].]]
Protoceratopsydy to [[prymitywne]], [[Azja|azjatyckie]], niewielkie [[Coronosauria|koronozaury]] pozbawione wydatnych rogów nadoczodołowych żyjące w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Brzegi kryzy protoceratopsydów były pofałdowane, lecz nie miały różków ciemieniowych ani różków łuskowych. Ich liczba różniła się między poszczególnymi osobnikami. Niektóre cechy kryzy obecne u [[Centrosaurinae|centrozaurynów]] występowały również u protoceratopsydów np. styk kości ciemieniowej z łuskową (Chiba i in., 2023).

[[Plik:Bagaceratops & Protoceratops evolution.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucja biegnąca od ''[[Protoceratops]]'' do ''[[Bagaceratops]]''. Źródło: Czepiński, 2020b [https://www.app.pan.pl/article/item/app007012019.html].]]
Okaz MPC-D 100/551B (określony jako [[cf.]] ''[[Bagaceratops]]'' [[sp.]]) odnaleziony w stanowisku Udan Sayr wykazywał cechy pośrednie między ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' a ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Podobnie jak [[bagaceratops]], miał on zrośnięty róg nosowy, ostry wyrostek policzkowy (ang. ''sharp buccal crest'') na kości zębowej oraz bezzębną kość przedszczękową. Natomiast z [[protoceratops]]em, osobnika MPC-D 100/551B łączył brak dodatkowego okna w czaszce znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Taka mozaika cech wspomnianego okazu może wskazywać, że ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' był przodkiem ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''. Możliwe, że wszystkie protoceratopsydy z pobliskich stanowisk w formacji [[Djadokhta]] reprezentują jedną linię ewolucyjną. Różnice anatomiczne między osobnikami ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]'' z różnych lokalizacji mogą odzwierciedlać stopniowe zmiany w kierunku budowy ciała ''[[Bagaceratops]]'', co prawdopodobnie odzwierciedla ewolucję tej populacji w czasie (Czepiński, 2020b). Utrata zębow przedszczękowych u ''[[Protoceratops#P. hellenikorhinus|Protoceratops hellenikorhinus]]'' oraz ''[[Bagaceratops|Bagaceratops rozhdestvenskyi]]'' mogła nastąpić niezależnie od siebie, gdyż cecha ta powstała w wyniku [[konwergencja|konwergencji]] (Czepiński, 2020a).

Obecnie do omawianej grupy zaliczamy ''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'' oraz ''[[Protoceratops]]''. Pierwotnie za protoceratopsyda uznano też węgierskiego ''[[Ajkaceratops]]'', jednakże są obecnie wątpliwości co do tej interpretacji. Zobacz więcej: [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]].

======Ceratopsoidea======
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
O ewolucji ceratopsoidów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Ewolucja]].

==Występowanie==
[[Plik:Ceratopsian map.png|thumb|Mapa przedstawiająca miejsca odnalezienia ceratopsów. Na zielono zaznaczono czaojangzaurydy, żółto neoceratopsy (wczesnokredowe) i psittakozaury, czerwono neoceratopsy (późnokredowe), a niebiesko ceratopsydy. Autor: Sheep81 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsian_map.png]]]
Najwięcej bazalnych ceratopsów odnaleziono na terenie Azji. Z Chin pochodzą wszystkie znane grupy bazalnych ceratopsów (Chaoyangsauridae, "Psittacosauridae", Neoceratopsia, Leptoceratopsidae oraz Protoceratopsidae). Kolejnym państwem obfitym w skamieniałości ceratopsów jest Mongolia (komentarz własny PK).

W pozostałych azjatyckich państwach, w których odnajdywano szczątków ceratopsów, odkrywano pojedyncze ważne taksony lub nieliczne, fragmentaryczne szczątki. Z Rosji i Tajlandii jest znany głownie ''[[Psittacosaurus]]''. Z kolei obecność tego rodzaju w Japonii wydaje się wątpliwa (Lucas, 2006).

W 2011 roku Lee i współpracownicy opisali pierwszego ceratopsa z Korei Południowej - ''[[Koreaceratops]]''. Kolejnym państwem, w którym odnaleziono pierwszego przedstawiciela wspomnianej grupy (''[[Sasayamagnomus]]'') jest Japonia (Tanaka i in., 2024). W 2009 roku Averianov oraz Sues opisali kość czołową oraz zaoczodołową neoceratopsa z Kazachstanu. Innym państwem Azji Środkowej, w którym odnaleziono skamieniałości prymitywnych dinozaurów rogatych (''[[Asiaceratops]]'' i ''[[Kulceratops]]'') jest Uzbekistan (Nessov, 1995).

W Ameryce Północnej bazalne ceratopsy są rzadziej odkrywane niż [[Ceratopsidae|ceratopsydy]]. Szczątki wczesnokredowych neoceratopsów z USA znamy z Idaho (elementy miednicy i kręgi ogonowe oraz 12 artykułowanych kręgów ogonowych), Maryland oraz Utah (zęby) [Chinnery i in., 1998; Weishampel i in., 2002]. Jedynym do tej pory opisanym [[diagnoza|diagnostycznym]] bazalnym ceratopsem jest ''[[Aquilops]]'' z Montany (Farke i in., 2014).

Jedyną grupą bazalnych ceratopsów żyjących w późnej kredzie na terenach Ameryki Północnej były leptoceratopsydy, głównie w jej północnych częściach. W Kanadzie leptoceratopsydy są znane głównie z Alberty ([[Brown]], 1914; Miyashita i in., 2010; [[Ryan]] i in., 2012; [[Ryan]] i in., 2023) oraz Kolumbii Brytyjskiej ([[Arbour]] i [[Evans]], 2019). Wspomniana grupa na obszarze Stanów Zjednoczonych została odnaleziona w Montanie (np. Chinnery, 2004; Chinnery i [[Horner]], 2007; Makovicky, 2010), Wyoming ([[Ostrom]], 1978) oraz Karolinie Północnej ([[Longrich]], 2016).

Najstarszym potencjalnym europejskim przedstawicielem Ceratopsia jest odkryty w Niemczech ''[[Stenopelix]]'' (Han i in., 2018; Yu i in., 2020). Najwięcej skamieniałości neoceratopsów na obszarze Starego Kontynentu odnaleziono w Szwecji. Są to m. in. zęby, 2 kręgi ogonowe oraz paliczek dłoni (Lindgren i in., 2007; Poropat i in., 2016). Z terenu Belgii jest znany wątpliwy ''[[Craspedodon]]'' (Godefroit i Lambert, 2007). Kolejnym enigmatycznym zwierzęciem mogącym być ceratopsem jest węgierski ''[[Ajkaceratops]]'' (Ősi i in., 2010; Czepiński i Madzia, 2024).

Odkrycia ceratopsów poza wspomnianymi kontynentami są wątpliwe. [[Serendipaceratops]], domniemany neoceratops z Australii prawdopodobnie jest [[Ankylosauria|ankylozaurem]] (Rozadilla i in., 2021). Z kolei ''[[Notoceratops]]'' może być w rzeczywistości [[Ornithopoda|ornitopodem]]. Niestety [[holotyp]] notoceratopsa zaginął, co utrudnia dalsze badania tego dinozaura (Ibiricu i in., 2010). Co ciekawe, uważany za [[Thyreophora|tyreofora]] ''[[Jakapil]]'' wykazuje pewne cechy wspólne z bazalnymi neoceratopsami (układ rzędów zębowych w żuchwie). Zatem dinozaur ten może być nietypowym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem nieznanego dotąd kladu dinozaurów ptasiomiednicznych (Raven i in., 2023).

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsia nienależący do Neoceratopsia:'''
#''[[Yinlong]]'', ''[[Hualianceratops]]'' ~160 [[Ma]]
#''[[Chaoyangsaurus]]'' ~153-137 [[Ma]]
#''[[Xuanhuaceratops]]'' ~130 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Neoceratopsia nienależący do Euceratopsia:'''
#''[[Liaoceratops]]'' ~125,7-124,1 [[Ma]]
#''[[Archaeoceratops]]'' ~121,4-100,5 [[Ma]]
#''[[Sasayamagnomus]]'' ~112-106,4 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Leptoceratopsidae:'''
#''[[Gryphoceratops]]'' ~84 [[Ma]]
#''[[Cerasinops]] ~80 [[Ma]]
#''[[Gremlin]]'' ~78,5 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Protoceratopsidae:'''
#''[[Bagaceratops]]'', ''[[Breviceratops]]'', ''[[Protoceratops]]'' ~83,6-72,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===Makovicky i [[Norell]], 2006===
[[Plik:Makovicky i Norell, 2006.gif|800px]]

Kladogramy z Makovicky i [[Norell]], 2006. Na podstawie Xu i in., 2002, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem 13 nowych cech, zmianą części cech i taksonów, np. dodaniem ''[[Auroraceratops]]''. A) ścisły konsensus, B) ścisły konsensus po usunięciu ''[[Asiaceratops]]''.

====Makovicky, 2010====
[[Plik:Makovicky, 2010.png|800px]]

Kladogram z Makovicky, 2010. Na podstawie zmienionego i rozszerzonego zestawu cech z [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]]. A) Najbardziej parsymoniczne drzewo, B), C) i D) alternatywne pozycje ''[[Montanoceratops]]'' wewnątrz Leptoceratopsidae.

=====[[Xu]] i in., 2010(I)=====
[[Plik:Xu i in., 2010(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

=====Zheng i in., 2015=====
[[Plik:Zheng i in., 2015.png|800px]]

Kladogram z Zheng i in., 2015. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] ze zmienonymi 12 cechami oraz dodanymi 4 nowymi taksonami (''[[Mosaiceratops]]'', ''[[Auroraceratops]]'', ''[[Zhuchengceratops]]'' i ''[[Aquilops]]'').

====Lee i in., 2011====
[[Plik:Lee i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Lee i in., 2011. Na podstawie [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]] oraz [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] z dodanym ''[[Koreaceratops]]''.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012(a).png|800px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]], [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] (kodowanie ''[[Koreaceratops]]'') oraz [[Xu]] i in., 2010 (kodowanie ''[[Zhuchengceratops]]'') z dodanymi ''[[Gryphoceratops]]'' oraz ''[[Unescoceratops]]''.

====Farke i in., 2014====
[[Plik:Farke i in., 2014.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Farke i in., 2014. Na podstawie cech z [[#Makovicky_i_Norell.2C_2006|Makovicky i Norell, 2006]] (1-133), [[#Makovicky.2C_2010|Makovicky, 2010]] (134-147), [[#Lee_i_in.2C_2011|Lee i in., 2011]] (135-136 i 148-149) oraz [[#Ryan_i_in.2C_2012|Ryan i in., 2012]] (150-151) z dodanym ''[[Aquilops]]''.

===Chinnery i [[Horner]], 2007===
[[Plik:Chinnery i Horner, 2007.png|800px]]

Kladogram z Chinnery i [[Horner]], 2007.

====[[Xu]] i in., 2010(II)====
[[Plik:Xu i in., 2010(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Xu]] i in., 2010. Na podstawie [[#Chinnery _i_Horner.2C_2007|Chinnery i Horner, 2007]] z dodanym ''[[Zhuchengceratops]]''.

===Han i in., 2015===
[[Plik:Han i in., 2015.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2015.

===He i in., 2015===
[[Plik:He i in., 2015.png|800px]]

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(I)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(I).png|800px]]

Kladogram A z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#He_i_in.2C_2015|He i in., 2015]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]''.

Kladogram z He i in., 2015.

===Han i in., 2018===
[[Plik:Han i in., 2018.png|800px]]

Kladogram z Han i in., 2018. Zredukowane drzewo konsensusu z usuniętymi 8 niestabilnymi taksonami: ''[[Yueosaurus]]'', ''[[Pisanosaurus]]'', ''[[Yandusaurus]]'',
''[[Zephyrosaurus]]'', ''[[Albalophosaurus]]'', ''[[Laquintasaura]]'', ''[[Micropachycephalosaurus]]'' oraz ''[[Koreaceratops]]''.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|800px]]

Kladogram z Morschhauser i in., 2019.

====[[Arbour]] i [[Evans]], 2019(II)====
[[Plik:Arbour i Evans, 2019(II).png|800px]]

Kladogram B z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019. Na podstawie [[#Morschhauser_i_in.2C_2019|Morschhauser i in., 2019]] z dodanym ''[[Ferrisaurus]]''.

===Yu i in., 2020===
[[Plik:Yu i in., 2020.png|800px]]

Kladogram z Yu i in., 2020. Zredukowane drzewo konsensusu pokazujące pozycję ''[[Beg]]'' w Ceratopsia.

===Son i in., 2022===
[[Plik:Son i in., 2022.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Son i in., 2022. Na podstawie z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019 ze zaktualizowanymi cechami ''[[Yamaceratops]]'' oraz ontogenetycznie zmiennymi cechami.

====Tanaka i in., 2024====
[[Plik:Tanaka i in., 2024.png|800px]]

Skabilbrowany stratyragicznie kladogram z Tanaka i in., 2024. Na podstawie [[#Son_i_in.2C_2022|Son i in., 2012]] z dodanym ''[[Sasayamagnomus]]''.

===Ryan i in., 2023===
[[Plik:Ryan i in., 2023.png|800px]]

Kladogramy z [[Ryan]] i in., 2023. Na podstawie z [[Arbour]] i [[Evans]], 2019 z dodanym ''[[Gremlin]]''.

==Bibliografia==

Arbour, V., & Evans, D. C. (2019). "A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada". PeerJ. [[doi:10.7717/peerj.7926.]]

Averianov, A., & Sues, H. -D. (2009). "First record of a basal neoceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of Kazakhstan". Acta Palaeontologica Polonica, 54(3), 553-556. [[doi:10.4202/app.2008.0079]]

Bailey, J. B. (1997). "Neural Spine Elongation in Dinosaurs: Sailbacks or Buffalo-Backs?". Journal of Paleontology. 71 (6): 1124–1146 [[doi:10.1017/S0022336000036076]]

Barsbold, R. (1974). "Поединок динозавров" [Dueling dinosaurs]. Priroda. 2: 81–83. (praca w języku rosyjskim)

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022a). "The exquisitely preserved integument of ''Psittacosaurus'' and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. [[doi:10.1038/s42003-022-03749-3]]

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., & Kaye, T. G. (2022b). "Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’". BMC biology, 20(1), 1-7 [[doi:10.1186/s12915-022-01329-9]]

Brown, B. (1914). "''Leptoceratops'', a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.

Brown, B., & Schlaikjer, E. M. (1940). "The Structure and Relationships of Protoceratops". Annals of the New York Academy of Sciences. 40 (3): 133–266. [[doi:10.1111/j.21640947.1940.tb00068.x]]

Bullar, C. M., Zhao, Q., Benton, M. J., & Ryan, M. J. (2019). "Ontogenetic braincase development in ''Psittacosaurus lujiatunensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography". PeerJ, 7, e7217. [[doi:10.7717/peerj.7217]]

Carpenter, K. (2000). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Cau, A (online, 2023a) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-fossile.html?fbclid=IwAR3InUIIo4UHh5AHvPOtxqARFa_cIJt11ByLah-Me4VM76_mnG0RAanRIjk]

Cau, A (online, 2023b) [https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-le.html?fbclid=IwAR0SJqXu36mjoeN_mwTBYYWYuzm9M85GLcL8dFhkLFeeroeKATCiT7dHIA4]

Chiba, K., Ryan, M. J., Saneyoshi, M., Konishi, S., Yamamoto, Y., Evans, D. C., Chinzorig, T., Khatanbaatar, P., Badamkhatan, Z., Mainbayar, B., & Tsogtbaatar, K. (2023). "New insight on the frills ornamentations of protoceratopsids". [w:] Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 140–150.

Chinnery, B. J. (2004). "Description of ''Prenoceratops pieganensis'' gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 24, Issue 3.

Chinnery, B. J., & Horner, J. R. (2007). "A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 625–641.

Chinnery, B. J., Lipka, T. R., Kirkland, J. I., Parrish, J. M., & Brett-Surman, M. (1998). "Neoceratopsian teeth from the Lower to middle Cretaceous of North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297–302

Choiniere, J. N., Neenan, J. M., Schmitz, L., Ford, D. P., Chapelle, K. E., Balanoff, A. M., Sipla, J. S., Georgi, J. A., Walsh, S. A., Norell, M. A., Xu, X., Clark, J. M. & Benson, R. B. (2021). 'Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs". Science, 372(6542), 610-613. [[doi:10.1126/science.abe7941]]

Czepiński, Ł. (2020a). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur ''Bagaceratops rozhdestvenskyi'' from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. [[doi:10.1080/08912963.2019.1593404]]

Czepiński, Ł. (2020b). "New protoceratopsid specimens improve the age correlation of the Upper Cretaceous Gobi Desert strata". Acta Palaeontologica Polonica, 65(3). [[doi:10.4202/app.00701.2019]]

Czepiński, Ł., & Madzia, D. (2024). "Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur ''Ajkaceratops kozmai'' from the Late Cretaceous European archipelago". Zoological Journal. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlae048.]]

Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. [[doi:10.1139/cjes-2012-0085]]

Dodson, P., You, H. -L., & Tanoue, K. (2010). "Comments on the basicranium and palate of basal ceratopsians". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 221-233

Erickson, G. M., Zelenitsky, D. K., Kay, D. I., & Norrell, M. A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1613716114]].

Farke, A. A., Maxwell, W. D., Cifelli, R. L., & Wedel, M. J. (2014). "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia". PLoS ONE 9(12): e112055. [[doi:10.1371/journal.pone.0112055]]

Fastovsky, D. E., Weishampel, D. B., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. H., & Narmandakh, P. (2011). "A nest of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Paleontology, 85(6), 1035-1041. [[doi:10.1666/11-008.1]]

Fonseca, A. O., Reid, I. J., Venner, A., Duncan, R. J., Garcia, M. S., & Müller, R.T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577 [[doi:10.1080/14772019.2024.2346577]]

Ford, T. L., & Martin, L. D. (2010). "A semi-aquatic life habit for ''Psittacosaurus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 328-339

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of ''Protoceratops andrewsi'' from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Godefroit, P., & Lambert, O. (2007). "A re-appraisal of ''Craspedodon lonzeensis'' Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe?". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.

Gregory, W. K., & Mook, C. C. (1925). "On ''Protoceratops'', a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia". American Museum Novitates (156): 1–10

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2015). "A new taxon of basal ceratopsian from China and the early evolution of Ceratopsia". PLoS One, 10(12), e0143369. [[doi:10.1371/journal.pone.0143369]]

Han, F., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. [[doi:10.1080/02724634.2015.1029579]]

Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of ''Yinlong downsi'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. [[doi:10.1080/14772019.2017.1369185]]

Han, G., Mallon, J. C., Lussier, A. J., Wu, X. C., Mitchell, R., & Li, L. J. (2023). "An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic". Scientific Reports, 13(1), 11221. [[doi:10.1038/s41598-023-37545-8]]

Han, F., Zhao, Q., Hu, J., & Xu, X. (2024). "Bone histology and growth curve of the earliest ceratopsian ''Yinlong downsi'' from the Upper Jurassic of Junggar Basin, Northwest China". PeerJ, 12, e18761. [[doi:10.7717/peerj.18761]]

He, Y., Makovicky, P. J., Xu, X., & You, H. (2018). "High-resolution computed tomographic analysis of tooth replacement pattern of the basal neoceratopsian ''Liaoceratops yanzigouensis'' informs ceratopsian dental evolution". Scientific Reports, 8(1), 5870. [[doi:10.1038/s41598-018-24283-5]]

He, Y., Makovicky, P. J., Wang, K., Chen, S., Sullivan, C., Han, F., & Xu, X. (2015). "A new leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a unique ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China". PLoS One, 10(12), e0144148. [[doi:10.1371/journal.pone.0144148]]

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a ''Psittacosaurus'' bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Cretaceous Research, 51, 321–340. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015]]

Hone, D. W. E., Wood, D. & Knell, R. J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur ''Protoceratops andrewsi'' supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[https://doi.org/10.26879/591]].

Hu, J., Forster, C. A., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., & Han, F. (2022). "Computed tomographic analysis of the dental system of three Jurassic ceratopsians and implications for the evolution of tooth replacement pattern and diet in early-diverging ceratopsians". Elife, 11, e76676. [[doi:10.7554/eLife.76676]]

Hu, J., Xu, X., Zhao, Q., He, Y., Forster, C. A., & Han, F. (2024). "Endocranial morphology of three early-diverging ceratopsians and implications for the behavior and the evolution of the endocast in ceratopsians". Paleobiology, 50(3), 490-502. [[doi:10.1017/pab.2024.25]]

Ibiricu, L. M., Martínez, R. D., Lamanna, M. C., Casal, G. A., Luna, M., Harris, J. D., & Lacovara, K. J. (2010). "A medium-sized ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Bajo Barreal Formation of Lago Colhué Huapi, southern Chubut Province, Argentina". Annals of Carnegie Museum, 79(1), 39-50

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Knapp, A., Knell, R. J., & Hone, D. W. E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of ''Protoceratops andrewsi'' supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. [[doi:10.1098/rspb.2020.2938]].

Landi, D., King, L., Zhao, Q., Rayfield, E. J., & Benton, M. J. (2021). "Testing for a dietary shift in the Early Cretaceous ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Palaeontology, 64(3), 371-384. [[doi:10.1111/pala.12529]]

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. [[doi:10.1007/s00114-010-0739-y]]

Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of ''Auroraceratops'' (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. [[doi:10.1080/02724634.2018.1510411]]

Lindgren, J., Currie, P. J., Siverson, M., Rees, J., Cederström, P., & Lindgren, F. (2007). "The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe". Palaeontology, 50(4), 929-937. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x]]

Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in ''Protoceratops'': A Nocturnal Ceratopsian?". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 308-327

Longrich, N. R. (2016). "A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 57, 199-207. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.08.004]]

Lucas, S. G. (2006). "The ''Psittacosaurus'' biochron, Early Cretaceous of Asia". Cretaceous Research, 27(2), 189-198. [[doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011]]

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). "A new ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid". Cretaceous Research, 28(2), 272–276. [[doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Makovicky, P. J. (2010). "A Redescription of the ''Montanoceratops cerorhynchus'' Holotype with a Review of Referred Material". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, Bloomington, 68-82.

Maidment, S. C. R., & Barrett, P. M. (2014). "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. [[doi:10.4202/app.2012.0065]]

Maiorino, L, Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2015). "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in ''Protoceratops andrewsi'' (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. [[doi:10.1371/journal.pone.0126464]].

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2017). "Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia), phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates". Evolutionary Ecology Research, 18(1-2), 123-167.

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Makovicky, P. J. & Norell, M. A. (2006) "''Yamaceratops dorngobiensis'', a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3530, 1–42.

Mayr, G., Pittman, M., Saitta, E., Kaye, T. G., & Vinther, J. (2016). "Structure and homology of ''Psittacosaurus'' tail bristles". Palaeontology, 59(6), 793-802. [[doi:10.1111/pala.12257]]

Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010) "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp 83-90

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nessov, L. A. (1995). “Dinosaurs of Northern Eurasia: New Data about Assemblages, Ecology and Paleobiogeography”. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta

Ostrom, J. H. (1978). "''Leptoceratops gracilis'' from the "Lance" Formation of Wyoming". Journal of Paleontology. 52 (3): 697–704.

Ősi, A. Butler, R. J., & Weishampel, D. B.(2010). "A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities". Nature 465 (7297): 466–468. [[doi:10.1038/nature09019]]

Poropat, S. F., Einarsson, E., Lindgren, J., Bazzi, M., Lagerstam, C., & Kear, B. P. (2016). "Late Cretaceous dinosaurian remains from the Kristianstad Basin of southern Sweden. [w:] Kear, B. P., Lindgren, J., Hurum, J. H., Milàn, J., & Vajda, V. (red.). "Mesozoic Biotas of Scandinavia and its Arctic Territories". Geological Society, London, Special Publications, 434(1), 231–239. [[doi:10.1144/sp434.8]]

Raven, T. J., Barrett, P. M., Joyce, C. B., & Maidment, S. C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology, 21:1, 2205433. [[doi:10.1080/14772019.2023.2205433]]

Rozadilla, S., Agnolín, F., Manabe, M., Tsuihiji, T., & Novas, F. E. (2021). "Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (Upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the Southern Hemisphere". Cretaceous Research, 125, 104881. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104881]]

Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J., Brown, C. M., & Brinkman, D. (2012). "New leptoceratopsids from the upper Cretaceous of Alberta, Canada". Cretaceous Research, 35, 69-80 [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018]]

Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N. & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w]: Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press, pp. 151–165.

Sakagami, R., Kawabe, S., Hattori, S., Zheng, W., & Jin, X. (2024). "Endocranial anatomy of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis'' and its bearing on sensory and locomotor abilities". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 22: 1–12

Saneyoshi, M., Mishima, S., Tsogtbaatar, K., & Mainbayar, B. (2017). "Morphological changes of ''Protoceratops andrewsi'' skull with ontogenetic processes". Naturalistae, (21): 1–6.

Schmitz, L., & Motani, R. (2011). "Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology". Science, 332(6030), 705-708. [[doi:10.1126/science.1200043]]

Senter, P. (2007). "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians". Journal of Zoology, 273(3), 305-314. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x]]

Sereno, P. C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)". National Geographic Research, 2, 234-256.

Skutschas, P. P., Morozov, S. S., Averianov, A. O., Leshchinskiy, S. V., Ivantsov, S. V., Fayngerts, A. V., Feofanova, O. A., Vladimirova O. N., & Slobodin, D. A. (2021). "Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus sibiricus'' from the Early Cretaceous of Western Siberia". Acta Palaeontologica Polonica, 66(2). [[doi:10.4202/app.00819.2020]]

Słowiak, J., Tereshchenko, V. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 [[doi:10.7717/peerj.7324]].

Son, M., Lee, Y., Zorigt, B., Kobayashi, Y., Park, J., Lee, S., Kim, S., & Lee, K. Y. (2022). "A new juvenile ''Yamaceratops'' (Dinosauria, Ceratopsia) from the Javkhlant Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia". PeerJ 10:e13176 [[doi:10.7717/peerj.13176]]

Tanaka, T., Chiba, K., Ikeda, T., & Ryan, M. J. (2024). "A new neoceratopsian (Ornithischia, Ceratopsia) from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation (Albian), southwestern Japan". Pap Palaeontol, 10: e1587. [[doi:10.1002/spp2.1587]]

Tanoue, K., Grandstaff, B. S., You, H. L., & Dodson, P. (2009a). "Jaw mechanics in basal ceratopsia (Ornithischia, Dinosauria)". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292(9), 1352-1369. [[doi:10.1002/ar.20979]]

Tanoue, K., Li, D., & You, H. (2012). "Tooth replacement pattern in maxillary dentition of basal Neoceratopsia". Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A (Natural History), 10, 123-127. [[doi:10.34522/kmnh.10.0_123]]

Tanoue, K., You, H. -L., & Dodson, P. (2009b). "Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions". Canadian Journal of Earth Sciences, 46(6), 425-439. [[doi:10.1139/E09-030]]

Tanoue, K., You, H. L., & Dodson, P. (2010). "Mandibular anatomy in basal Ceratopsia". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp. 234-250

Tereschenko, V. S. (2008). "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal volume 42: 273–286 [[doi:10.1134/S003103010803009X]]

Tereschenko, V. S. (2021). "Axial Skeleton of subadult ''Protoceratops andrewsi'' from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.

Tereschenko, V. S., & Singer, T. (2013). "Structural features of neural spines of the caudal vertebrae of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontological Journal, 47(6), 618-630. [[doi:10.1134/S0031030113060105]]

Varriale, F. J. (2016). "Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur ''Leptoceratops gracilis''". PeerJ, 4, e2132. [[doi:10.7717/peerj.2132]]

Weishampel, D. B., Meers, M. B., Akerston, W. A., McCrady, A. D. (2002). "New Early Cretaceous dinosaur remains, including possible ceratopsians, from the Wayan Formation of eastern Idaho". Idaho Museum of Natural History Occasional Paper 37: 5–17

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X. L., Norell, M. A., & You, H. L. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature, 416(6878), 314-317. [[doi:10.1038/416314a]]

Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M., & Mo, J. (2006). "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1598), 2135–2140. [[doi:10.1098/rspb.2006.3566]]

Xu, X., Makovicky, P. J., Wang, X, Norell, M. A. & You, H. (2002). "A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia". Nature. 416 (6878): 314–317. [[doi:10.1038/416314a.]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., Sullivan, C., & Chen, S. (2010). "A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution". PLoS ONE 5(11): e13835. [[doi:10.1371/journal.pone.0013835]].

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

Yang, Z., Jiang, B., Xu, J., & McNamara, M. E. (2024). "Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers". Nature Communications, 15(1), 4063. [[doi:10.1038/s41467-024-48400-3]]

You, H., & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Yu, C., Prieto-Marquez, A., Chinzorig, T., Badamkhatan, Z., & Norell, M. (2020). "A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia". Communications Biology, 3(1), 1-8. [[doi:10.1038/s42003-020-01222-7]]

Zhang, Q. -N., King, J. -L., Li, D. -Q., Hou, Y. -M., & You, H. -L. (2020). "Endocranial morphology of ''Auroraceratops sp''. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology, 32(10), 1355-1360. [[doi:10.1080/08912963.2019.1588893]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Hayashi, S., & Xu, X. (2019). "Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus'' in bone histology". Acta Palaeontologica Polonica, 64(2). [[doi:10.4202/app.00559.2018]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Sullivan, C., Sander, P. M., & Xu, X. (2013a). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''". Nature Communications 4:2079 [[doi:10.1038/ncomms3079]]

Zhao, Q., Benton, M. J., Xu, X., & Sander, M. J. (2013b). "Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur ''Psittacosaurus''". Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 [[doi:10.4202/app.2012.0128]]

Zhao, X., Cheng, Z., Xu., X., & Makovicky, P. J. (2006). "A new ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China". Acta Geologica Sinica, 80 (4): 467–473 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x]]

Zheng, W., Jin, X., & Xu, X. (2015). "A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution". Scientific Reports, 5(1), 14190. [[doi:10.1038/srep14190]]

Zhou, C. -F., Gao, K. -Q., & Fox, R. (2010). "Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in ''Psittacosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia)". Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 [[doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x]]


[[Kategoria:Ornithischia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-11-08T13:58:23Z

Nazuul:

Artykuł w trakcie rozbudowy
__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]]
|czas ={{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016).

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Mózg i zachowanie===
Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''P. lakustai'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''Centrosaurus'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''.

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Razem ze szczątkami ''Spiclypeus'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''Stellasaurus'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsa z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że gatunki z tego rodzaju powstały w wyniku [[anageneza|anagenezy]] (Scannella i in., 2014). Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'' oraz ''[[Tatankaceratops]]'' (ostatnie trzy taksony mogą być synonimami ''[[Triceratops]]''). Przynależność ''[[Regaliceratops]]'' do Triceratopsini jest niepewna.
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Pod koniec ery mezozicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałoścć ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem Xu i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
*"Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratop#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

=====Lund i in., 2016=====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

====Wick i Lehman, 2013====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013.png|900px]]

Kladogramy z Wick i Lehman, 2013. Kladogram A na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]], B na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]], C i D - drzewa konsensu (50% "reguły większości") z dodanym ''[[Bravoceratops]]''.

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica '''56'''(4). [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Manabe, M., Tsuihiji,T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998) "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-11-08T11:02:18Z

Nazuul: /* Fowler i Freedman Fowler, 2020 */

Artykuł w trakcie rozbudowy
__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]]
|czas ={{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016).

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Mózg i zachowanie===
Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''P. lakustai'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''Centrosaurus'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''.

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Razem ze szczątkami ''Spiclypeus'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''Stellasaurus'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsa z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że gatunki z tego rodzaju powstały w wyniku [[anageneza|anagenezy]] (Scannella i in., 2014). Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'' oraz ''[[Tatankaceratops]]'' (ostatnie trzy taksony mogą być synonimami ''[[Triceratops]]''). Przynależność ''[[Regaliceratops]]'' do Triceratopsini jest niepewna.
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Pod koniec ery mezozicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałoścć ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem Xu i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
*"Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae===
====Farke i in., 2011====
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

=====McDonald, 2011=====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

=====[[Ryan]] i in., 2012=====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

=====[[Sampson]] i in., 2013=====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

======[[Evans]] i [[Ryan]], 2015======
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

=======[[Ryan]] i in., 2017=======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratop#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

========Chiba i in., 2018========
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

=========Tykoski i in., 2019=========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

==========Wilson i in., 2020==========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

===========Ishikawa i in., 2023===========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

=======Dalman i in., 2018=======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

======Lund i in., 2016b======
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

====Dalman i in., 2021====
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

====[[Loewen]] i in., 2024====
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae===
====Wu i in., 2007====
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]''.

=====[[Longrich]], 2010=====
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]''.

======[[Longrich]], 2011======
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=======[[Longrich]], 2013=======
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2014====
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

====Dalman i in., 2022====
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

====[[Sampson]] i in., 2010====
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

=====Mallon i in., 2011=====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013.png|900px]]

Kladogramy z Wick i Lehman, 2013. Kladogram A na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]], B na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]], C i D - drzewa konsensu (50% "reguły większości") z dodanym ''[[Bravoceratops]]''.

======Mallon i in., 2014======
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

=======Brown i Henderson, 2015=======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

========Fowler i Freedman Fowler, 2020========
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''Bravoceratops'', ''Agujaceratops'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

========Mallon i in., 2016========
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica '''56'''(4). [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Manabe, M., Tsuihiji,T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998) "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-11-08T10:52:12Z

Nazuul: poprawki: drzewko kladogramów, wielkość obrazów

Artykuł w trakcie rozbudowy
__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]]
|czas ={{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016).

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Mózg i zachowanie===
Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''P. lakustai'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''Centrosaurus'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''.

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Razem ze szczątkami ''Spiclypeus'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''Stellasaurus'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsa z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że gatunki z tego rodzaju powstały w wyniku [[anageneza|anagenezy]] (Scannella i in., 2014). Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'' oraz ''[[Tatankaceratops]]'' (ostatnie trzy taksony mogą być synonimami ''[[Triceratops]]''). Przynależność ''[[Regaliceratops]]'' do Triceratopsini jest niepewna.
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Pod koniec ery mezozicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałoścć ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem Xu i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
*"Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae===
====Farke i in., 2011====
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

=====McDonald, 2011=====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

=====[[Ryan]] i in., 2012=====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

=====[[Sampson]] i in., 2013=====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

======[[Evans]] i [[Ryan]], 2015======
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

=======[[Ryan]] i in., 2017=======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratop#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

========Chiba i in., 2018========
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

=========Tykoski i in., 2019=========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

==========Wilson i in., 2020==========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

===========Ishikawa i in., 2023===========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

=======Dalman i in., 2018=======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

======Lund i in., 2016b======
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

====Dalman i in., 2021====
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

====[[Loewen]] i in., 2024====
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae===
====Wu i in., 2007====
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]''.

=====[[Longrich]], 2010=====
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]''.

======[[Longrich]], 2011======
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=======[[Longrich]], 2013=======
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2014====
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

====Dalman i in., 2022====
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

====[[Sampson]] i in., 2010====
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

=====Mallon i in., 2011=====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013.png|900px]]

Kladogramy z Wick i Lehman, 2013. Kladogram A na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]], B na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]], C i D - drzewa konsensu (50% "reguły większości") z dodanym ''[[Bravoceratops]]''.

======Mallon i in., 2014======
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

=======Brown i Henderson, 2015=======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''Bravoceratops'', ''Agujaceratops'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

========Mallon i in., 2016========
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica '''56'''(4). [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Manabe, M., Tsuihiji,T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998) "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-11-07T21:36:05Z

Nazuul: poprawki

Artykuł w trakcie rozbudowy
__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]]
|czas ={{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016).

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Mózg i zachowanie===
Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''P. lakustai'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''Centrosaurus'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''.

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Razem ze szczątkami ''Spiclypeus'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''Stellasaurus'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsa z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że gatunki z tego rodzaju powstały w wyniku [[anageneza|anagenezy]] (Scannella i in., 2014). Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'' oraz ''[[Tatankaceratops]]'' (ostatnie trzy taksony mogą być synonimami ''[[Triceratops]]''). Przynależność ''[[Regaliceratops]]'' do Triceratopsini jest niepewna.
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Pod koniec ery mezozicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałoścć ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem Xu i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
*"Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|600px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|600px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae===
====Farke i in., 2011====
[[Plik:Farke i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

=====McDonald, 2011=====
[[Plik:McDonald, 2011.png|400px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

=====[[Ryan]] i in., 2012=====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|300px]]

Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

=====[[Sampson]] i in., 2013=====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

======[[Evans]] i [[Ryan]], 2015======
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z Evans i Ryan, 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======Lund i in., 2016a======
[[Plik:Lund i in., 2016b.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016a. Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]]

======Lund i in., 2016b======
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratop#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

======Chiba i in., 2018======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

=====Tykoski i in., 2019=====
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

======Wilson i in., 2020======
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

======Dalman i in., 2021======
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz nowymi cechami dotyczących czaszki.

======Ishikawa i in., 2023======
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

====[[Loewen]] i in., 2024====
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae===
====Wu i in., 2007====
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]''.

=====[[Longrich]], 2010=====
[[Plik:Longrich, 2010.png|600px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]''.

=====[[Longrich]], 2011=====
[[Plik:Longrich, 2011.png|600px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|600px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2014====
[[Plik:Longrich, 2014.png|600px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

=====Dalman i in., 2022=====
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

====[[Sampson]] i in., 2010====
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

=====Mallon i in., 2011=====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013.png|600px]]

Kladogramy z Wick i Lehman, 2013. Kladogram A na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]], B na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]], C i D - drzewa konsensu (50% "reguły większości") z dodanym ''[[Bravoceratops]]''.

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

=====Brown i Henderson, 2015=====
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=====Fowler i Freedman Fowler, 2020=====
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|600px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''Bravoceratops'', ''Agujaceratops'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

====Mallon i in., 2016====
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica '''56'''(4). [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Manabe, M., Tsuihiji,T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998) "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Hall Lake

2024-09-10T20:01:06Z

Nazuul: linkowanie konkretnego gatunku

{{Formacja
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Formacja Hall Lake
|wiek = {{Występowanie|74|72}}
ok. 74 - ?72/69 (?<66) [[Ma]] 
[[późna kreda]] (? [[paleogen]]) (późny [[kampan]] - wczesny [[mastrycht]] [? [[paleocen]]])
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
|podjednostki =
|underlies = bazalty i osady aluwialne ze schyłku neogenu i czwartorzędu (większość), [[formacja]] [[Double Canyon]]
|overlies = formacja [[Jose Creek]]
|miąższość = ok. 1 km
|klimat = zwrotnikowy ciepły suchy
|litologia = mułowce, piaskowce, "łupki"
|typowy =
|grafika = Hall Lake border.png
|podpis = Granica pomiędzy formacjami Hall Lake (powyżej laski) i Jose Creek (poniżej laski). Źródło: Lucas i in., 2019.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
33.2°N 107.1°W~typowa lokalizacja formacji Hall Lake
</display_points>
}}
==Wstęp==
Formacja Hall Lake to późnokredowa jednostka geologiczna położona na terenie stanu Nowy Meksyk w Stanach Zjednoczonych. Jest jedną ze słabiej poznanych formacji, których osady pochodzą z końca kredy z zachodniej części USA.

==Etymologia==
Nazwa omawianej jednostki geologicznej pochodzi od jeziora Hall (dzisiaj znanego pod nazwą jeziora Elephant Butte) znajdującego się w pobliżu odsłonięć formacji.

==Geologia==
Omawiana formacja należy do [[Grupa|grupy]] [[McRae]] i jest środkową jednostką geologiczną, która ją tworzy (obok [[formacja|formacji]] [[Jose Creek]] oraz [[Double Canyon]]). Od dołu, formacja Hall Lake styka się z formacją Jose Creek, natomiast od góry w większości pokrywają ją bazalty oraz osady aluwialne pochodzące ze schyłku neogenu oraz czwartorzędu (częściowo styka się również z formacją Double Canyon). Większość skał omawianej formacji to różnokolorowe (czerwono-brązowe, brązowe, lekko zielonkawe) mułowce, ponadto formacje tworzą również piaskowce (zielone, niebieskie, fioletowe oraz rdzawo-szare) oraz bardzo rzadkie "łupki". Miąższość formacji wynosi prawdopodobnie ok. 1 km. Obecnie wiadomo, że jest to jedyna jednostka geologiczna w obrębie grupy McRae, w której osadach odkryto skamieniałości kręgowców (w pozostałych dwóch formacjach znaleziono tylko szczątki roślin). Główny poziom kościonośny znajduje się na głębokości 23-43 m nad podstawą formacji, zaś na głębokości ok. 140-150 m odkryto szczątki [[Sauropoda|zauropodów]]. Wiek formacji szacowany jest na 74-66 [[Ma]] (późny [[kampan]]-[[mastrycht]]). Datowanie za pomocą rozpadu promieniotwórczego uran-ołów skał znajdujących się na głębokości 10 m od podstawy formacji wynosi 73,2 ± 0,7 Ma), nie jest jednak jasne, o ile późniejsze są wyższe osady (Dalman i in., 2024; wbrew twierdzeniu ww. autorów obecność edmontozaurynów nie pozwala na zawężenie, ''Edmontosaurus regalis'' datowany jest na 72,2-71,5 Ma, przy czym nie jest jasne, czy i na ile dolna granica sięga wstecz [Eberth i Kamo, 2020]).

==Historia badań==
Omawiana jednostka geologiczna została nazwana w 1953 roku przez Bushnella jako ogniwo Hall Lake formacji McRae (w 2019 roku zespół paleontologów i geologów pod kierownictwem Lucasa podniósł rangę formacji McRae do grupy geologicznej, a jej ogniwa do rangi formacji), jednak już na początku XX wieku znaleziono pierwsze skamieniałości. Od tej pory prowadzono tam kilka prac wykopaliskowych, które zaowocowały w rzadkich nowych znaleziskach. Niestety, bazalty oraz aluwia pokrywające większość tej formacji utrudnia wykopaliska na jej terenie.

==Paleofauna i paleośrodowisko==
[[Plik:Sierraceratops silhouette by Nick Longrich.jpg|thumb|Nazwane dinozaury z formacji Hall Lake. Autor: [[Nicholas Longrich]]. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sierraceratops_silhouette_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Fauna formacji Hall Lake pozostaje dość słabo poznana, jednak wykazuje podobieństwa do nieco późniejszych faun żyjących na terenie południowej Laramidii. Najczęstszymi dużymi roślinożercami były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] z grupy [[Chasmosaurinae]] oraz [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]], prawdopodobnie [[Saurolophinae|zaurolofiny]]. Rzadszymi roślinożercami były wielkie zauropody z grupy [[Titanosauria|tytanozaurów]] oraz [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Drapieżnikami szczytowymi ówczesnego ekosystemu były [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. W rzekach żyły natomiast mniejsze drapieżniki, krokodyle i ziemnowodnej żółwie. Cała ta menażeria żyła na błotnistej równinie zalewowej, w strefie ciepłego i stosunkowo suchego kilmatu.
===Dinozaury===

{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Stanowisko
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Źródło
!Grafika
|-
|
[[Cf.|cf]]. ''[[Alamosaurus]]'' [[Sp.|sp]].
|
? (wyższe warstwy)
|
NMMNH P-10789 (wcześniej TKM007) - niekompletna prawa kość ramienna
|
Prawdopodobnie jest to ''Alamosaurus sanjuanensis'', nowy gatunek w obrębie tego rodzaju lub jego bliskiego krewniaka
|
Lozinsky i in., 1984; Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Alamosaurus-sanjuanensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Sierraceratops|Sierraceratops turneri]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-76870 - niekompletna czaszka oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, prawdopodobnie należący do osobnika dorastającego
|
Duży [[Chasmosaurinae|chasmozauryn]] blisko spokrewniony z [[Bravoceratops|brawoceratopsem]] oraz [[Coahuilaceratops|koahuilaceratopsem]]. Pierwotnie opisany jako ''[[Torosaurus]]''.
|
Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Sierraceratops.jpg|200px]]
|-
|
''[[Tyrannosaurus#T._mcraeensis|Tyrannosaurus mcraeensis]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-3698 - niekompletna czaszka oraz szewrony
|
Prawdopodobnie najstarszy gatunek tyranozaura lub kolejny okaz ''T. rex''. Wcześniej opisany jako ''T. rex'' lub cf. ''Tyrannosaurus'' sp.
|
Dalman i in., 2024
|
[[Plik:Tyrannosaurus mcraeensis JF.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Ankylosauria|ankylozaur]]
|
?
|
TKM011 - piramidalny fragment kości
|
[[Nomen dubium|Niediagnostyczny]] takson, podobny do osteodermy ankylozaura z Kirtland (UNM-FKK-001P).
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowane (?e [[Ceratopsidae|ceratopsyd (?y)]]
|
Elephant Butte
|
TKM002 - kość krucza i TKM020 - fragment kryzy
|
Niediagnostyczny (?e) takson (?y), prawdopodobnie [[Chasmosaurinae|chasmozauryna (?ów)]].
|
Lozinsky i in., 1984, Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]
|
?
|
NMMNH P-91032 - kość udowa
|
Niediagnostyczny duży takson ?[[Saurolophinae|zaurolofina]], podobnego do [[Edmontosaurus|edmontozaura]] oraz "[[Sabinasaura|sabinazaury]]".
|
Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2024
|-
|
Niezidentyfikowany [[Sauropoda|zauropod]]
|
?
|
TKM009 - niekompletna lewa kość ramieniowa
|
Niediagnostyczny, masywny takson, prawdopodobnie [[Titanosauria|tytanozaura]]. Możliwe, że był to bliski krewniak alamozaura.
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowany [[Triceratopsini|triceratopsyn]]
|
2 km od Elephant Butte
|
USNM 2437 - dwa trzony kręgów ogonowych
|
Niediagnostyczny, masywny takson. Wcześniej zaklasyfikowany jako ''[[Triceratops]]'' sp.
|
Lozinsky i in., 1984; Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany ?[[Tyrannosauridae|tyranozauryd]]
|
?
|
TKM001 - trzon kręgu grzbietowego
|
Niezidentyfikowany [[Theropoda|teropod]], być może tyranozauryd.
|
Lozinsky i in., 1984
|}

===Inne gady===
Oprócz dinozaurów, znaleziono zęby krokodyli oraz fragmenty pancerzy żółwi, z których część została zaklasyfikowana jako pozostałości ziemnowodnych żółwi z rodziny Bothremydidae oraz z rodzaju ''Compsemys'' (wskaźniki biostratygraficzne). Wszystkie wspomniane skamieniałości prawdopodobnie pochodzą ze stanowiska Elephant Butte (Lucas i in., 2017).

==Paleoflora i ichnoskamieniałości==
Jedyną skamieniałością rośliny znalezioną na terenie tej formacji to skamieniałe drewno ze stanowiska Elephant Butte, należące do niezidentyfikowanej rośliny naczyniowej. Ponadto 100 m powyżej podstawy formacji odkryto ślad drążenia nory bezkręgowca w piaskowcu, należący do ichnorodzaju ''Taenidium'' (Lucas i in., 2019).

==Bibliografia==

Eberth, D.A., Kamo, S.L. (2020) "High-precision U–Pb CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River valley, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 57 (10), 1220-1237. [doi:10.1139/cjes-2019-0019]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Longrich, N.R. (2022) "Sierraceratops turneri, a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105034]

Dalman, S.G., Loewen, M.A., Pyron, R.A., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Fiorillo, A.R., Currie, P.J., Longrich, N.R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-023-47011-0]

Lozinsky, R.P., Hunt, A.P., Wolberg, D.L. Lucas, S,G. (1984). "Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geology. 6 (4): 72–77. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v6n4.72]

Lucas, S.G., Dalman, S., Lichtig, A.J., Elrick, S., Nelson, W.J., Krainer, K. (2017). "Stratigraphy and Age of the Dinosaur-Dominated Fossil Assemblage of the Upper Cretaceous Hall Lake Member of the Mcrae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting. New Mexico Geological Society, 2017 Annual Spring Meeting, Proceedings Volume, Theme: "Uranium in New Mexico: The Resource and the Legacy". [https://doi.org/10.56577%2FSM-2017.479]

Lucas, S.G., Nelson, W.J., Krainer, K., Elrick, S.D. (2019). "The Cretaceous System in central Sierra County, New Mexico" (PDF). New Mexico Geology. 41 (1): 3–39. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v41n1.3]
<references/>

[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Hall Lake

2024-09-10T19:57:21Z

Nazuul: nie wchodziłbym w szczegóły dot. Torosaurus

{{Formacja
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Formacja Hall Lake
|wiek = {{Występowanie|74|72}}
ok. 74 - ?72/69 (?<66) [[Ma]] 
[[późna kreda]] (? [[paleogen]]) (późny [[kampan]] - wczesny [[mastrycht]] [? [[paleocen]]])
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
|podjednostki =
|underlies = bazalty i osady aluwialne ze schyłku neogenu i czwartorzędu (większość), [[formacja]] [[Double Canyon]]
|overlies = formacja [[Jose Creek]]
|miąższość = ok. 1 km
|klimat = zwrotnikowy ciepły suchy
|litologia = mułowce, piaskowce, "łupki"
|typowy =
|grafika = Hall Lake border.png
|podpis = Granica pomiędzy formacjami Hall Lake (powyżej laski) i Jose Creek (poniżej laski). Źródło: Lucas i in., 2019.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
33.2°N 107.1°W~typowa lokalizacja formacji Hall Lake
</display_points>
}}
==Wstęp==
Formacja Hall Lake to późnokredowa jednostka geologiczna położona na terenie stanu Nowy Meksyk w Stanach Zjednoczonych. Jest jedną ze słabiej poznanych formacji, których osady pochodzą z końca kredy z zachodniej części USA.

==Etymologia==
Nazwa omawianej jednostki geologicznej pochodzi od jeziora Hall (dzisiaj znanego pod nazwą jeziora Elephant Butte) znajdującego się w pobliżu odsłonięć formacji.

==Geologia==
Omawiana formacja należy do [[Grupa|grupy]] [[McRae]] i jest środkową jednostką geologiczną, która ją tworzy (obok [[formacja|formacji]] [[Jose Creek]] oraz [[Double Canyon]]). Od dołu, formacja Hall Lake styka się z formacją Jose Creek, natomiast od góry w większości pokrywają ją bazalty oraz osady aluwialne pochodzące ze schyłku neogenu oraz czwartorzędu (częściowo styka się również z formacją Double Canyon). Większość skał omawianej formacji to różnokolorowe (czerwono-brązowe, brązowe, lekko zielonkawe) mułowce, ponadto formacje tworzą również piaskowce (zielone, niebieskie, fioletowe oraz rdzawo-szare) oraz bardzo rzadkie "łupki". Miąższość formacji wynosi prawdopodobnie ok. 1 km. Obecnie wiadomo, że jest to jedyna jednostka geologiczna w obrębie grupy McRae, w której osadach odkryto skamieniałości kręgowców (w pozostałych dwóch formacjach znaleziono tylko szczątki roślin). Główny poziom kościonośny znajduje się na głębokości 23-43 m nad podstawą formacji, zaś na głębokości ok. 140-150 m odkryto szczątki [[Sauropoda|zauropodów]]. Wiek formacji szacowany jest na 74-66 [[Ma]] (późny [[kampan]]-[[mastrycht]]). Datowanie za pomocą rozpadu promieniotwórczego uran-ołów skał znajdujących się na głębokości 10 m od podstawy formacji wynosi 73,2 ± 0,7 Ma), nie jest jednak jasne, o ile późniejsze są wyższe osady (Dalman i in., 2024; wbrew twierdzeniu ww. autorów obecność edmontozaurynów nie pozwala na zawężenie, ''Edmontosaurus regalis'' datowany jest na 72,2-71,5 Ma, przy czym nie jest jasne, czy i na ile dolna granica sięga wstecz [Eberth i Kamo, 2020]).

==Historia badań==
Omawiana jednostka geologiczna została nazwana w 1953 roku przez Bushnella jako ogniwo Hall Lake formacji McRae (w 2019 roku zespół paleontologów i geologów pod kierownictwem Lucasa podniósł rangę formacji McRae do grupy geologicznej, a jej ogniwa do rangi formacji), jednak już na początku XX wieku znaleziono pierwsze skamieniałości. Od tej pory prowadzono tam kilka prac wykopaliskowych, które zaowocowały w rzadkich nowych znaleziskach. Niestety, bazalty oraz aluwia pokrywające większość tej formacji utrudnia wykopaliska na jej terenie.

==Paleofauna i paleośrodowisko==
[[Plik:Sierraceratops silhouette by Nick Longrich.jpg|thumb|Nazwane dinozaury z formacji Hall Lake. Autor: [[Nicholas Longrich]]. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sierraceratops_silhouette_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Fauna formacji Hall Lake pozostaje dość słabo poznana, jednak wykazuje podobieństwa do nieco późniejszych faun żyjących na terenie południowej Laramidii. Najczęstszymi dużymi roślinożercami były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] z grupy [[Chasmosaurinae]] oraz [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]], prawdopodobnie [[Saurolophinae|zaurolofiny]]. Rzadszymi roślinożercami były wielkie zauropody z grupy [[Titanosauria|tytanozaurów]] oraz [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Drapieżnikami szczytowymi ówczesnego ekosystemu były [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. W rzekach żyły natomiast mniejsze drapieżniki, krokodyle i ziemnowodnej żółwie. Cała ta menażeria żyła na błotnistej równinie zalewowej, w strefie ciepłego i stosunkowo suchego kilmatu.
===Dinozaury===

{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Stanowisko
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Źródło
!Grafika
|-
|
[[Cf.|cf]]. ''[[Alamosaurus]]'' [[Sp.|sp]].
|
? (wyższe warstwy)
|
NMMNH P-10789 (wcześniej TKM007) - niekompletna prawa kość ramienna
|
Prawdopodobnie jest to ''Alamosaurus sanjuanensis'', nowy gatunek w obrębie tego rodzaju lub jego bliskiego krewniaka
|
Lozinsky i in., 1984; Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Alamosaurus-sanjuanensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Sierraceratops|Sierraceratops turneri]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-76870 - niekompletna czaszka oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, prawdopodobnie należący do osobnika dorastającego
|
Duży [[Chasmosaurinae|chasmozauryn]] blisko spokrewniony z [[Bravoceratops|brawoceratopsem]] oraz [[Coahuilaceratops|koahuilaceratopsem]]. Pierwotnie opisany jako ''[[Torosaurus]]''.
|
Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Sierraceratops.jpg|200px]]
|-
|
''[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus mcraeensis]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-3698 - niekompletna czaszka oraz szewrony
|
Prawdopodobnie najstarszy gatunek tyranozaura lub kolejny okaz ''T. rex''. Wcześniej opisany jako ''T. rex'' lub cf. ''Tyrannosaurus'' sp.
|
Dalman i in., 2024
|
[[Plik:Tyrannosaurus mcraeensis JF.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Ankylosauria|ankylozaur]]
|
?
|
TKM011 - piramidalny fragment kości
|
[[Nomen dubium|Niediagnostyczny]] takson, podobny do osteodermy ankylozaura z Kirtland (UNM-FKK-001P).
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowane (?e [[Ceratopsidae|ceratopsyd (?y)]]
|
Elephant Butte
|
TKM002 - kość krucza i TKM020 - fragment kryzy
|
Niediagnostyczny (?e) takson (?y), prawdopodobnie [[Chasmosaurinae|chasmozauryna (?ów)]].
|
Lozinsky i in., 1984, Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]
|
?
|
NMMNH P-91032 - kość udowa
|
Niediagnostyczny duży takson ?[[Saurolophinae|zaurolofina]], podobnego do [[Edmontosaurus|edmontozaura]] oraz "[[Sabinasaura|sabinazaury]]".
|
Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2024
|-
|
Niezidentyfikowany [[Sauropoda|zauropod]]
|
?
|
TKM009 - niekompletna lewa kość ramieniowa
|
Niediagnostyczny, masywny takson, prawdopodobnie [[Titanosauria|tytanozaura]]. Możliwe, że był to bliski krewniak alamozaura.
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowany [[Triceratopsini|triceratopsyn]]
|
2 km od Elephant Butte
|
USNM 2437 - dwa trzony kręgów ogonowych
|
Niediagnostyczny, masywny takson. Wcześniej zaklasyfikowany jako ''[[Triceratops]]'' sp.
|
Lozinsky i in., 1984; Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany ?[[Tyrannosauridae|tyranozauryd]]
|
?
|
TKM001 - trzon kręgu grzbietowego
|
Niezidentyfikowany [[Theropoda|teropod]], być może tyranozauryd.
|
Lozinsky i in., 1984
|}

===Inne gady===
Oprócz dinozaurów, znaleziono zęby krokodyli oraz fragmenty pancerzy żółwi, z których część została zaklasyfikowana jako pozostałości ziemnowodnych żółwi z rodziny Bothremydidae oraz z rodzaju ''Compsemys'' (wskaźniki biostratygraficzne). Wszystkie wspomniane skamieniałości prawdopodobnie pochodzą ze stanowiska Elephant Butte (Lucas i in., 2017).

==Paleoflora i ichnoskamieniałości==
Jedyną skamieniałością rośliny znalezioną na terenie tej formacji to skamieniałe drewno ze stanowiska Elephant Butte, należące do niezidentyfikowanej rośliny naczyniowej. Ponadto 100 m powyżej podstawy formacji odkryto ślad drążenia nory bezkręgowca w piaskowcu, należący do ichnorodzaju ''Taenidium'' (Lucas i in., 2019).

==Bibliografia==

Eberth, D.A., Kamo, S.L. (2020) "High-precision U–Pb CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River valley, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 57 (10), 1220-1237. [doi:10.1139/cjes-2019-0019]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Longrich, N.R. (2022) "Sierraceratops turneri, a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105034]

Dalman, S.G., Loewen, M.A., Pyron, R.A., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Fiorillo, A.R., Currie, P.J., Longrich, N.R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-023-47011-0]

Lozinsky, R.P., Hunt, A.P., Wolberg, D.L. Lucas, S,G. (1984). "Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geology. 6 (4): 72–77. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v6n4.72]

Lucas, S.G., Dalman, S., Lichtig, A.J., Elrick, S., Nelson, W.J., Krainer, K. (2017). "Stratigraphy and Age of the Dinosaur-Dominated Fossil Assemblage of the Upper Cretaceous Hall Lake Member of the Mcrae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting. New Mexico Geological Society, 2017 Annual Spring Meeting, Proceedings Volume, Theme: "Uranium in New Mexico: The Resource and the Legacy". [https://doi.org/10.56577%2FSM-2017.479]

Lucas, S.G., Nelson, W.J., Krainer, K., Elrick, S.D. (2019). "The Cretaceous System in central Sierra County, New Mexico" (PDF). New Mexico Geology. 41 (1): 3–39. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v41n1.3]
<references/>

[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Hall Lake

2024-09-10T19:54:49Z

Nazuul: poprawki

{{Formacja
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Formacja Hall Lake
|wiek = {{Występowanie|74|72}}
ok. 74 - ?72/69 (?<66) [[Ma]] 
[[późna kreda]] (? [[paleogen]]) (późny [[kampan]] - wczesny [[mastrycht]] [? [[paleocen]]])
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
|podjednostki =
|underlies = bazalty i osady aluwialne ze schyłku neogenu i czwartorzędu (większość), [[formacja]] [[Double Canyon]]
|overlies = formacja [[Jose Creek]]
|miąższość = ok. 1 km
|klimat = zwrotnikowy ciepły suchy
|litologia = mułowce, piaskowce, "łupki"
|typowy =
|grafika = Hall Lake border.png
|podpis = Granica pomiędzy formacjami Hall Lake (powyżej laski) i Jose Creek (poniżej laski). Źródło: Lucas i in., 2019.
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
33.2°N 107.1°W~typowa lokalizacja formacji Hall Lake
</display_points>
}}
==Wstęp==
Formacja Hall Lake to późnokredowa jednostka geologiczna położona na terenie stanu Nowy Meksyk w Stanach Zjednoczonych. Jest jedną ze słabiej poznanych formacji, których osady pochodzą z końca kredy z zachodniej części USA.

==Etymologia==
Nazwa omawianej jednostki geologicznej pochodzi od jeziora Hall (dzisiaj znanego pod nazwą jeziora Elephant Butte) znajdującego się w pobliżu odsłonięć formacji.

==Geologia==
Omawiana formacja należy do [[Grupa|grupy]] [[McRae]] i jest środkową jednostką geologiczną, która ją tworzy (obok [[formacja|formacji]] [[Jose Creek]] oraz [[Double Canyon]]). Od dołu, formacja Hall Lake styka się z formacją Jose Creek, natomiast od góry w większości pokrywają ją bazalty oraz osady aluwialne pochodzące ze schyłku neogenu oraz czwartorzędu (częściowo styka się również z formacją Double Canyon). Większość skał omawianej formacji to różnokolorowe (czerwono-brązowe, brązowe, lekko zielonkawe) mułowce, ponadto formacje tworzą również piaskowce (zielone, niebieskie, fioletowe oraz rdzawo-szare) oraz bardzo rzadkie "łupki". Miąższość formacji wynosi prawdopodobnie ok. 1 km. Obecnie wiadomo, że jest to jedyna jednostka geologiczna w obrębie grupy McRae, w której osadach odkryto skamieniałości kręgowców (w pozostałych dwóch formacjach znaleziono tylko szczątki roślin). Główny poziom kościonośny znajduje się na głębokości 23-43 m nad podstawą formacji, zaś na głębokości ok. 140-150 m odkryto szczątki [[Sauropoda|zauropodów]]. Wiek formacji szacowany jest na 74-66 [[Ma]] (późny [[kampan]]-[[mastrycht]]). Datowanie za pomocą rozpadu promieniotwórczego uran-ołów skał znajdujących się na głębokości 10 m od podstawy formacji wynosi 73,2 ± 0,7 Ma), nie jest jednak jasne, o ile późniejsze są wyższe osady (Dalman i in., 2024; wbrew twierdzeniu ww. autorów obecność edmontozaurynów nie pozwala na zawężenie, ''Edmontosaurus regalis'' datowany jest na 72,2-71,5 Ma, przy czym nie jest jasne, czy i na ile dolna granica sięga wstecz [Eberth i Kamo, 2020]).

==Historia badań==
Omawiana jednostka geologiczna została nazwana w 1953 roku przez Bushnella jako ogniwo Hall Lake formacji McRae (w 2019 roku zespół paleontologów i geologów pod kierownictwem Lucasa podniósł rangę formacji McRae do grupy geologicznej, a jej ogniwa do rangi formacji), jednak już na początku XX wieku znaleziono pierwsze skamieniałości. Od tej pory prowadzono tam kilka prac wykopaliskowych, które zaowocowały w rzadkich nowych znaleziskach. Niestety, bazalty oraz aluwia pokrywające większość tej formacji utrudnia wykopaliska na jej terenie.

==Paleofauna i paleośrodowisko==
[[Plik:Sierraceratops silhouette by Nick Longrich.jpg|thumb|Nazwane dinozaury z formacji Hall Lake. Autor: [[Nicholas Longrich]]. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sierraceratops_silhouette_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Fauna formacji Hall Lake pozostaje dość słabo poznana, jednak wykazuje podobieństwa do nieco późniejszych faun żyjących na terenie południowej Laramidii. Najczęstszymi dużymi roślinożercami były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]] z grupy [[Chasmosaurinae]] oraz [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]], prawdopodobnie [[Saurolophinae|zaurolofiny]]. Rzadszymi roślinożercami były wielkie zauropody z grupy [[Titanosauria|tytanozaurów]] oraz [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Drapieżnikami szczytowymi ówczesnego ekosystemu były [[Tyrannosauridae|tyranozaurydy]]. W rzekach żyły natomiast mniejsze drapieżniki, krokodyle i ziemnowodnej żółwie. Cała ta menażeria żyła na błotnistej równinie zalewowej, w strefie ciepłego i stosunkowo suchego kilmatu.
===Dinozaury===

{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Stanowisko
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Źródło
!Grafika
|-
|
[[Cf.|cf]]. ''[[Alamosaurus]]'' [[Sp.|sp]].
|
? (wyższe warstwy)
|
NMMNH P-10789 (wcześniej TKM007) - niekompletna prawa kość ramienna
|
Prawdopodobnie jest to ''Alamosaurus sanjuanensis'', nowy gatunek w obrębie tego rodzaju lub jego bliskiego krewniaka
|
Lozinsky i in., 1984; Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Alamosaurus-sanjuanensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Sierraceratops|Sierraceratops turneri]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-76870 - niekompletna czaszka oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, prawdopodobnie należący do osobnika dorastającego
|
Duży [[Chasmosaurinae|chasmozauryn]] blisko spokrewniony z [[Bravoceratops|brawoceratopsem]] oraz [[Coahuilaceratops|koahuilaceratopsem]]. Pierwotnie opisany jako ''[[Torosaurus|Torosaurus latus]]'' <ref> Identyfikacja oparta na założeniu, że 'Torosaurus utahensis'' to młodszy synonim ''To. latus''.</ref>
|
Dalman i in., 2022
|
[[Plik:Sierraceratops.jpg|200px]]
|-
|
''[[Tyrannosaurus|Tyrannosaurus mcraeensis]]''
|
Elephant Butte
|
NMMNH P-3698 - niekompletna czaszka oraz szewrony
|
Prawdopodobnie najstarszy gatunek tyranozaura lub kolejny okaz ''T. rex''. Wstępnie opisany jako ''T. rex'' lub cf. ''Tyrannosaurus'' sp.
|
Dalman i in., 2024
|
[[Plik:Tyrannosaurus mcraeensis JF.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Ankylosauria|ankylozaur]]
|
?
|
TKM011 - piramidalny fragment kości
|
[[Nomen dubium|Niediagnostyczny]] takson, podobny do osteodermy ankylozaura z Kirtland (UNM-FKK-001P).
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowane (?e [[Ceratopsidae|ceratopsyd (?y)]]
|
Elephant Butte
|
TKM002 - kość krucza i TKM020 - fragment kryzy
|
Niediagnostyczny (?e) takson (?y), prawdopodobnie [[Chasmosaurinae|chasmozauryna (?ów)]].
|
Lozinsky i in., 1984, Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]
|
?
|
NMMNH P-91032 - kość udowa
|
Niediagnostyczny duży takson ?[[Saurolophinae|zaurolofina]], podobnego do [[Edmontosaurus|edmontozaura]] oraz "[[Sabinasaura|sabinazaury]]".
|
Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2024
|-
|
Niezidentyfikowany [[Sauropoda|zauropod]]
|
?
|
TKM009 - niekompletna lewa kość ramieniowa
|
Niediagnostyczny, masywny takson, prawdopodobnie [[Titanosauria|tytanozaura]]. Możliwe, że był to bliski krewniak alamozaura.
|
Lozinsky i in., 1984
|-
|
Niezidentyfikowany [[Triceratopsini|triceratopsyn]]
|
2 km od Elephant Butte
|
USNM 2437 - dwa trzony kręgów ogonowych
|
Niediagnostyczny, masywny takson. Wcześniej zaklasyfikowany jako ''[[Triceratops]]'' sp.
|
Lozinsky i in., 1984; Lucas i in., 2019; Dalman i in., 2022
|-
|
Niezidentyfikowany ?[[Tyrannosauridae|tyranozauryd]]
|
?
|
TKM001 - trzon kręgu grzbietowego
|
Niezidentyfikowany [[Theropoda|teropod]], być może tyranozauryd.
|
Lozinsky i in., 1984
|}

===Inne gady===
Oprócz dinozaurów, znaleziono zęby krokodyli oraz fragmenty pancerzy żółwi, z których część została zaklasyfikowana jako pozostałości ziemnowodnych żółwi z rodziny Bothremydidae oraz z rodzaju ''Compsemys'' (wskaźniki biostratygraficzne). Wszystkie wspomniane skamieniałości prawdopodobnie pochodzą ze stanowiska Elephant Butte (Lucas i in., 2017).

==Paleoflora i ichnoskamieniałości==
Jedyną skamieniałością rośliny znalezioną na terenie tej formacji to skamieniałe drewno ze stanowiska Elephant Butte, należące do niezidentyfikowanej rośliny naczyniowej. Ponadto 100 m powyżej podstawy formacji odkryto ślad drążenia nory bezkręgowca w piaskowcu, należący do ichnorodzaju ''Taenidium'' (Lucas i in., 2019).

==Bibliografia==

Eberth, D.A., Kamo, S.L. (2020) "High-precision U–Pb CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River valley, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 57 (10), 1220-1237. [doi:10.1139/cjes-2019-0019]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Longrich, N.R. (2022) "Sierraceratops turneri, a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2021.105034]

Dalman, S.G., Loewen, M.A., Pyron, R.A., Jasinski, S.E., Malinzak, D.E., Lucas, S.G., Fiorillo, A.R., Currie, P.J., Longrich, N.R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [http://dx.doi.org/10.1038/s41598-023-47011-0]

Lozinsky, R.P., Hunt, A.P., Wolberg, D.L. Lucas, S,G. (1984). "Late Cretaceous (Lancian) dinosaurs from the McRae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geology. 6 (4): 72–77. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v6n4.72]

Lucas, S.G., Dalman, S., Lichtig, A.J., Elrick, S., Nelson, W.J., Krainer, K. (2017). "Stratigraphy and Age of the Dinosaur-Dominated Fossil Assemblage of the Upper Cretaceous Hall Lake Member of the Mcrae Formation, Sierra County, New Mexico". New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting. New Mexico Geological Society, 2017 Annual Spring Meeting, Proceedings Volume, Theme: "Uranium in New Mexico: The Resource and the Legacy". [https://doi.org/10.56577%2FSM-2017.479]

Lucas, S.G., Nelson, W.J., Krainer, K., Elrick, S.D. (2019). "The Cretaceous System in central Sierra County, New Mexico" (PDF). New Mexico Geology. 41 (1): 3–39. [https://doi.org/10.58799%2FNMG-v41n1.3]
<references/>

[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-08-03T10:07:18Z

Nazuul: kolejne kladogramy jako ich drzewko (i opisy kladogramów, jak w poprzedniej edycji)

Kategoria:Ceratopsoidea

2024-08-03T09:53:22Z

Nazuul: kladogram kladogramów

Triceratops

2024-06-02T20:20:31Z

Nazuul: Spis treści na górę

__TOC__

{{DISPLAYTITLE:''Triceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Marcin Szermański]]
|Korekta =
|nazwa = ''Triceratops'' (triceratops)
|długość = 8-9 m
|wysokość =
|masa = 5-13,5 (?-19)<ref>5 t za Seebacher (2001) - na podstawie opartej na BSP 1964 I 458 i USNM 4842 rekonstrukcji z Ostrom i Wellnhofer (1986), z długością ciała 8 m. 13,5 t za Benson i in. (2014): AMNH 5033 (przynależność taksonomiczna niepewna - szkielet pozaczaszkowy, który jest zmontowany z kilkoma innymi z AMNH [5116, 5045, 5039; odlewy: 970, 971, 973] w okaz o długości 7,1 m [Osborn, 1933]); USNM 4842 - 11 t. Paul (1997) podał 6-7 t, zaznaczył jednak, że istnieją okazy, których masa sięgała 10 ton a odciski stóp sugerują 12-19 t.
Wybrane inne oszacowania (chronologicznie):
Alexander (1985): USNM 4842 - 6,1/9,4 t.
Alexander (1989) - 6 t (za Seebacher, 2001).
Farke (online 2005): TCM 2001.93.1 - 5,2 t; USNM 4842 - 10-11 t.
Paul (2010) - 9 t. Dane Paula (online 2010), do których odsyła książka, to: USNM 4276 (przynależność taksonomiczna niepewna) - 9,3 t; USNM 4842 - 6,4 t (tą samą wartość dla tego okazu podał Longrich [2011], nie wskazał jednak źródła tego twierdzenia); MWC 7584 (podano jedynie oznaczenie BYU) - 9 t.
Longrich (2011): LACM 150076 (przynależność taksonomiczna niepewna) - 7,3 t.
Campione i Evans (2012): NSM PV 20379 - 7,4 t (5,3 t metodą Andersona i in., 1985).
Benson i in. (2017): NSM PV 20379 – 6,1 t; HMNS PV.1506 – 11,4 t, USNM 4842 – 11,4 t.
Henderson (1999) posłużył się modelem długości ok. 6,2 m (oszacowane za ryc. 10D), którego oszacowana masa to 3,9 t, zaś Colbert (1962) rzeźbą w skali 1/15 lub 1/16 i uzyskał 8,5 t.
Najczęściej szacowany okaz - USNM 4842: ok. 6 m długości i 6-11 t - składa się z kilku osobników różnej wielkości (Schuchert, 1905; Gilmore, 1906). Czaszka, którą zamieszczono w szkielecie (USNM 2100), ma ok. 183 cm (6 stóp) (Gilmore, 1906) i pochodzi od mniejszego osobnika (Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 132) a kość udowa mierzy 113,7 cm (Chinnery, 2004).</ref>t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]], [[Kanada]] - zob. [[#Lokalizacje ogólnie|Lokalizacje ogólnie]]
|czas = {{Występowanie|67|66}}
67<ref>Określenie, kiedy żył ''Triceratops'' jest problematyczne, głównie dlatego, że dostępne dane opierają się na umiejscowieniu granicy kreda-paleogen 65,5 Ma a obecnie granicę przesuwa się na 66 Ma (International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy, 2013). Wiek ''[[Eotriceratops]]'', wcześniejszego i bardziej bazalnego, prawdopodobnego przodka ''Triceratops'', określało się na 68-67,6 Ma (Wu i in., 2007; Eberth i in., 2013), zaś ''Triceratops'' na 66-65,5 (Arbour i in. 2009, ryc. 7) lub 67-65,5 (Sampson i Loewen, 2010, s. 410). Eberth i in. (2013) wskazali wiek ogniwa Carbon, z którego pochodzi ''Eotriceratops'', na 68,4-67,5 Ma, Fowler (2017) zamieścił ''Eotriceratops'' w przedziale 68,3-68,2 Ma a Eberth i Kamo (2020) wydatowali go na 68,8 ± 0,1 Ma.
Formacja Hell Creek zawiera osady dokumentujące prawdopodobnie 1-2 miliony lat (Scannella i in., 2014): 1,05-1,9 mln lat (prawdopodobnie ok. 1,36 mln), więc 66,8-65,5 Ma (Hicks i in., 2002), 67,7-65 Ma (Lund i in., 2002) a według nowszych oszacowań 2,1 mln lat – 67,7-65,58 Ma (Wilson, 2005), 1,8-2 mln lat – 67,5/67,3-65,5 Ma (Wilson, 2014, s. 371). Formacja Hell Creek nie jest więc starsza niż 68,2 Ma (dolna granica C30n - Ogg, 2012, s. 92, por. ryc. 11 w Hicks i in., 2002). Fowler (2017) datuje część zawierającą ''Triceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' (określony przez niego jako ''Triceratops'' [[sp.]] 1) formacji Hell Creek w Montanie na niecały 66,8-66 Ma a zawierającą ''Triceratops'' 66,5-66 Ma. Dokładne datowanie formacji Lance jest nieznane (Fowler, online 2016; 2017).</ref>-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Triceratops_UNDER_THE_LANCIAN_SKY,_Laelaps_nipponensis.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''T''. [[sp.]]. [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=30622699 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość = 8
}}

==Wstęp==
''Triceratops'' to [[rodzaj]] wielkiego, [[zaawansowany|zaawansowanego]] [[chasmozauryn]]a z końca kredy Ameryki Północnej.

''Triceratops'' został opisany pod koniec XIX wieku i jest pierwszym nazwanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013). Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilkunastu ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania [[Ontogeneza|ontogenezy]], zwłaszcza [[#Nietypowe_zmiany|nietypowe zmiany]] w jej trakcie (zob. też [[Torosaurus|opis ''Torosaurus'']]) i powiązanie ich z nowo odkrytą [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucją w ramach tego rodzaju]], a także odkrycie [[#Skóra|odcisków skóry]], niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|420px|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Dinosaur-facial-skin-sm_Jaime_A._Headden.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Triceratops'' z czaszką pokrytą warstwą keratyny. [http://qilong.wordpress.com/2011/09/13/whether-beaks/ Autor: Jaime A. Headden].]]

====Czaszka ogólnie====
Główne elementy budowy czaszki ''Triceratops'' są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.

====Powierzchnia czaszki====
Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów (Hatcher i in., 1907; Forster, 1996a). Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki (Hatcher i in., 1907) a jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową (Hatcher i in., 1907, s. 21; Hieronymus i in., 2009; Horner i Marshall, 2002). Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady (np. UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm - Horner i Goodwin, 2014; MOR 1110 - o dł. czaszki 135 cm). Mierzące tylko 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia (Goodwin i in., 2006).

Podniesiono (np. Lee, online 2014), że nieopisany okaz, zachowany wraz z ''[[Nanotyrannus]]'' (znalezisko nazwane "Duelling dinosaurs") ma łuski na kryzie. Nie wiadomo jednak, jaką powierzchnię ma jego kostna kryza. Jeśli gładką, jak np. u dużego okazu UCMP 113697, to obecność łusek jest stanem, którego należy się spodziewać. Zatem znalezisko to nie podważa hipotezy o pokryciu keratyną łba ''Triceratops''. Podobnie należy ocenić domniemany odcisk skóry u CMN 56508' (McDonald, online 2018b).

====Dziób i szczęki====
''Triceratops'' był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię większe rośliny (jak drzewa) za pomocą rogów i dzioba (Dodson i in., 2004; s. 511). Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i [[hadrozauryd]]ów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae (Dodson i in., 2004; s. 503) (Gilmore [1920] podał 38 dla USNM 4928, Currie i in. [2016] 39 dla AMNH 970; aż 48 podał Goussard [2006, s. 472] dla MNHN 1912.20). Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika, np. młody UCMP 136306 miał min. 18 zębów w żuchwie (Goodwin i Horner, 2014) a UCMP 154452 ma min. 20 (Goodwin i in., 2006). W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie [[Ceratopsidae]] ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątkowo mocne (Dodson i in., 2004; s. 511). Zęby górnej i dolnej szczęki były podobnej budowy. Tylko ich górna krawędź była w użyciu (Dodson, 1996). Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.

====Zatoki====
[[Plik:Cranial_sinuses_Farke_2006.PNG|200px|thumb|left|Schemat zatok u ''Triceratops''. Widoczne są: zatoka rogowa („cs”), ciemiączka czołowo-ciemieniowe („ff”), zatoka czołowa („fs”), przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”) i zatoka nosowa („nc”). Źródło: Farke, 2006.]]

W czaszkach ceratopsów istnieją puste przestrzenie, szczególnie rozwinięte u zaawansowanych form, takich jak ''Triceratops''. Są to obecne u innych kręgowców (w nawiasach podano oznaczenie widoczne na rysunku obok): zatoka nosowa („nc”) i przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”). Charakterystyczne dla ceratopsów są natomiast: zatoka czołowa (na rys.: „fs”; Farke [2010] nazywa ją „supracranial sinuses”) i będące jej częścią zatoka rogowa („cs”, „cornual diverticulum of supracranial sinus [Farke, 2010]).
U ''Triceratops'' zatoka czołowa rozprzestrzenia się między kośćmi czołowymi, ciemieniowmi, zaoczodołowymi, bocznopotylicznymi (''exoccipitale''), nadpotylicznymi i [[Kość bocznoklinowa|bocznoklinowymi]] (Forster, 1996a). Zatoka ta miała zapewne pochodzenie pneumatyczne. Nie była połączona z zatoką nosową, w przeciwieństwie do wołowatych (Bovidae) (Farke, 2010). U niektórych osobników dostrzeżono obecność zagłębień nerwowo-naczyniowych wewnątrz zatoki rogowej (Farke, 2006).
Podobieństwo zatok czołowych do znanych u wołowatych sugerowało wielu paleontologom funkcję amortyzacyjną w walkach. Dokładniejsze badania (Farke, 2008; 2010) nie dały nam pewnego wyjaśnienia roli zatok czołowych. Prawdopodobna wydaje się hipoteza, że po prostu tkanka kostna nie była potrzebna w tych miejscach (Farke, 2010).

====Ciemiączka czołowo-ciemieniowe====
[[Plik:Triceratops_frontoparietal_fontanelle_Forster_1996b.PNG|300px|thumb|right|Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (''T. horridus'') z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (''T. prorsus'') z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.]]

U wielu starszych okazów ''Triceratops'' (np. YPM 1822 – zob. ryc. obok) ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle) i kanały grzbietowo-skroniowe (''dorsotemporal channels'') nie są widoczne w wyniku zarośnięcia przez kości. Nie wiadomo, czy u tych okazów pod kością znajdują się zatoki i kanały (Farke, 2010).
Brown i Schlaikjer (1940, s. 163-164) sugerowali, że zamknięcie dołu czołowo-ciemieniowego (ang. frontoparietal depression) do postaci zatok (ang. supracranial sinuses) wzmacniało czaszkę, która stała się bardziej odporna na siły skierowane na rogi. Dodatkowo zamknięcie otworu tworzyło lepszą podporę dla kryzy. Kompletnie otwarty otwór w czaszce był jej słabym punktem, a początkowe jego zasklepianie - widoczne u wszystkich ceratopsydów - mogłoby służyć do wzmocnienia czaszki przeciwko obciążeniom, nawet jeżeli ciemiączko ciemieniowo-czołowe wciąż pozostało otwarte. Kompletne zamknięcie tego ciemiączka i zrośnięcie większości szwów czaszkowych mogło być kolejną adaptacją mającą na celu zmniejszenie nacisku (Farke, 2010). Potwierdza to obserwacja Mallona i in. (2011), że ciemiączko jest na ogół mniejsze u osobników ''[[Anchiceratops]]'' z długimi i mocnymi rogami nadoczodołowymi (oprócz okazu ROM 802) i większe niż u osobników z małymi rogami nadoczodołowymi. Jednak u ''[[Arrhinoceratops]]'' okaz z dłuższymi rogami ma większe ciemiączka (Mallon i in., 2014). Zamknięcie ciemiączka uznaje się za [[Diagnoza|diagnostyczne]] dla ''T. prorsus'' - zob. [[#Komentarz_do_cech|komentarz do cech diagnostycznych – pkt 11]], choć gatunek ten charakteryzuje się też skróconymi rogami nadocznymi i kryzą. Zamknięcie ciemiączka występuje również u charakteryzujących się krótkimi lub zresorbowanymi rogami nadocznymi przedstawicieli [[Centrosaurinae]] (''[[Centrosaurus]]'' AMNH 5351 – Sampson i in., 1997, s. 314).

U niektórych osobników (np. ''T. horridus'', USNM 2100; ''[[Torosaurus]] latus'', MOR 1122), tylne końce kanałów grzbietowo-skroniowych (''dorsotemporal channels'') nie łączą się z oknami grzbietowo-skroniowymi (''dorsotemporal fenestrae'') (Forster, 1996a; Farke, 2010). U niektórych okazów (zwłaszcza ''T. prorsus'', także ''[[Arrhinoceratops]] brachyops'', ROM 796; ''[[Torosaurus]] latus'', ANSP 15192) widać całkowity brak tych kanałów i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego.

Otwór międzyczołowy (interfrontal foramen – Farke, 2010) znajduje się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników ?''Triceratops'' (CMN 8528 = USNM 5740) i według wielu autorów u innych [[ceratopsyd]]ów (inaczej Farke, 2010, s. 1492). Sugerowano, że połączenie mózgu z otworem na górze czaszki (ciemiączko ciemieniowo-czołowe), znamionuje obecność oka ciemieniowego. Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż struktura nie występowała u przodków ceratopsów (Sampson i in., 1997, s. 313). W każdym razie jeśli istniał u ceratopsów taki narząd, u ''T. prorsus'' zanikł, skoro mają one zamknięte ciemiączka.

====Kłykieć potyliczny====
Sferyczny kłykieć potyliczny jest obecny u wszystkich [[Neoceratopsia]] (You i Dodson, 2004, s. 486). Pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.
Najwyższe zanotowane wśród ''Triceratops'' rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u ''T. prorsus'' MOR 1625. Większe ma prawdopodobnie jedynie ''[[Torosaurus]]'' MOR 1122 – 11,7x11,8 cm (Scannella i in., 2014) oraz ROM 59426 – 11,8x11,6 (Borkovic, 2013) o niepewnej przynależności. Nie są znane wymiary u ''Torosaurus'' MOR 981 ani u szczególnie dużych ''Triceratops''.

====Kryza====
Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych [[ceratopsyd]]ów – najbardziej charakterystyczną (diagnostyczną) częścią szkieletu, zob. ([[#Diagnoza|diagnoza, pkt. 2]]).
Najdłuższą kryzę miał "Big John", którego kość łuskowa ma 112 cm (D’Anastasio i in., 2022) a najszerszą AMNH 970, którego kryza ma 157,8 cm (Lull 1903).
Choć kryzę określa się jako litą, w przedniej części zawsze obecne są górne otwory skroniowe (częściowo zamknięte u FMNH P12003 - Forster, 1996a, s. 251). Miała ona u różnych okazów od poniżej 0,5 o 6 cm grubości i była najgrubsza wśród ceratopsów (Scannella i Horner, 2010). Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie (Forster, 1996a; Horner i Goodwin, 2014), co jest widoczne już u najmłodszych okazów (Goodwin i in., 2006: 5-7 mm z tyłu i 3 mm z przodu).
Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi (Forster, 1990, s. 49; Forster, 1996a; widoczny np. na tablicach w Hatcher i in., 1907 i na ryc. 9A w Longrich i Field, 2012). Nie ma go jednak u YPM 1821 (Forster, 1990, s. 49) i BSM 1958G00003.00001 (Lull, 1933). Przykładowo u OMNH 10170 obrzeża kryzy mają 2,5-3,5 cm grubości a przy środku ok. 1 cm (Longrich, 2011). Na brzegach kryzy wyrastają różki - ''[[episquamosales]]'' z kości łuskowej i ''epiparietales'' z kości ciemieniowej; przeważnie (Goodwin i Horner, 2014; Scannella i in., 2014) obecny jest także ''epiparietosquamosale'' na granicy tych kości. Czasem pierwsze 1-2 ''episquamosales'' wyrastają z górnej a nie bocznej powierzchni kości łuskowych (YPM 1821 i YPM 1823 - Forster, 1996a, s. 252; jest to obecne także i niektórych ''[[Torosaurus]]'' - Farke, 2006). U większych i starszych osobników cała górna powierzchnia jest pokryta siatką nerwowo-naczyniową (zob. [[#Powierzchnia czaszki]]); wyjątkami są prawdopodobnie dość młode (Longrich i Field, 2012), lecz duże okazy AMNH 5116 (Scannella i Horner, 2010) (zob. też [[Torosaurus#Okna|''Torosaurus'': okna]]), YPM 1821 (Hatcher i in., 1907, s. 145 i tablice; Longrich i Field, 2012), UCMP 113697 i USNM 1201 (Longrich i Field, 2012). Ta siatka rozciąga się ona także na dolnej powierzchni kryzy, na szerokiej na ok. 20 cm, pogrubionej jej części wokół krawędzi. Kryza łączyła się z szyją prawdopodobnie w miejscu, gdzie kończy się gruba, pokryta wyżłobieniami powierzchnia (Forster, 1996a, s. 252-253) .

[[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiii.PNG|200px|left]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxv.PNG|300px]][[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxiv.PNG|300px]]
[[Plik:T.prorsus_Hatcher_pl._xxxvi.PNG|300px]]
[[Plik:T.prorsus_Longrich_i_Field,_2012.png|300px]]

Czaszka ''T. prorsus'' ([[holotyp]]) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

====Długość rogów nadocznych====
[[Plik:Triceratops_prorsus_MOR_004_fot._Daniel_Madzia.JPG|250px|thumb|left|Okaz z krótkimi rogami - MOR 004 (''T. prorsus''). Fot.: Daniel Madzia.]]
[[Plik:Triceratops_UCMP_113697_i_154452_Wayne_Hsieh.jpg|250px|thumb|right|Okaz z długimi rogami - UCMP 113697 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) i UCMP 154452 (po lewej) (''T. prorsus''?). [http://www.flickr.com/photos/whsieh78/4409856416/in/set-72157622518768811/ Fot.: Wayne Hsieh].]]
Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 10 w [[#G.C3.B3rne_osady|„górne osady”]]), [[ontogeneza|ontogenezy]] i zapewne też od różnic między osobnikami.

Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Na podstawie długości rogu jarzmowego ''[[Psittacosaurus]]'' oszacowano, że długość rogu za życia to ok. 140% długości ich kostnego trzonu (wartość u osteodermów [[ankylozaur]]a ''[[Borealopelta]]'' to 125%) (Bell i in., 2022).

Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907).

Nie licząc bardzo młodych okazów, najmniejsze rogi w porównaniu do wielkości czaszki mógł mieć ''T. prorsus'' MOR 2972 - 26,7 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki ok. 98 cm (oszacowane na podstawie kłykcia potylicznego), co daje stosunek 0,27, lecz zielony kolor czcionki użyty we wpisie dotyczącym tego wymiaru w suplemencie publikacji Scannelli i in. (2014) w części dotyczącej rogów nadocznych oznacza zapewne to samo, co w części dotyczącej rogów nosowych, tj. zniekształcenie tafonomiczne (Scannella i in., 2014). Dłuższe rogi miał ''T. prorsus'' UCMP 136092 (Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i in., 2014) – mają one 44 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki 112 cm (stosunek długości to 0,39). Zob. też opis ''[[Tatankaceratops]]''. AMNH 5030 – okaz o niepewnej identyfikacji miał je podobnej długości, lecz proporcjonalnie nieco krótsze; długością podstawowa czaszki to ok. 117 cm (oszacowane na podstawie kłykcia potylicznego, dane z Anderson, 1999 i Farke, online 2012b) a stosunek długości to 0,38.

U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006) albo 83,6 cm (Scannella i in., 2014). Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne i okaz nie wyróżnia się szczególnymi rozmiarami (długość podstawowa czaszki 110 cm - Scannella i in., 2014). Oszacowana na podstawie rekonstrukcji (Scannella i in., 2014, ryc. S1A) długość kompletnego rogu to 115 cm. Rogi MOR 3027 są najdłuższe także proporcjonalnie - stosunek ich długości do długości podstawowej czaszki od 0,82 (przy niekompletnym rogu - Scannella i in., 2014) do 1,05 (przy kompletnym rogu). To znacznie więcej niż wartość u drugiego co do proporcjonalnej długości rogów AMNH 5116 - 0,76 (dane za: Forster, 1996b; Osborn, 1933; Borkovic, 2013). Szacowana długość rogów za życia u MOR 3027 to 160 cm (Bell i in., 2022) (144 cm posiłkując się osteodermami ''[[Borealopelta]]'').

Podawane czasem długości rogów ''Triceratops'', jak 90 cm czy ponad 1 metr (np. Horner i Goodwin, 2008, s. 142), są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 według Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm) (zob. [[#Taksonomia|omówienie YPM 1821]]). Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są ''Triceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' ("formacja [[Lance]]" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego [[takson]]u pochodzą (Farke, online 2012b).

Inne ceratopsy miały podobnie długie rogi. U ''[[Eotriceratops]]'' zachowany róg mierzy 74 cm (Scannella i in., 2014) lub 77 cm (Wu i in., 2007), ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki; zdaniem Scannella i in. (2014) mierzyłby 85 cm. Róg ''[[Torosaurus]]'' MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku w pracy Farkego [2006]) 85,3 cm (Farke, 2006) lub 83,5 cm (Scannella i in., 2014), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U [[holotyp]]u ''[[Titanoceratops]]'' rogi mają 90-91 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998; Longrich, 2011). Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego [[chasmozauryn]]a z wczesnego [[mastrycht]]u Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).
[[Plik:Triceratops_by_Tom_Patker.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''T. horridus''. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_by_Tom_Patker.png Autor: Tom Parker].]]

===Tors===
Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany a żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

===Ogon===
Jak u innych [[chasmozauryn]]ów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół (P. Larson i in., 2004).

===Kończyny i lokomocja===
[[Plik:Ceratopsian_manus_study_by_tomozaurus.jpg|300px|thumb|right|Dolna część przedniej kończyny. [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Ceratopsian-manus-study-310734443 Autor: Tom Parker].]]
''Triceratops'' to – jak każdy przedstawiciel [[Ceratopsoidea]] – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego (Hatcher i in., 1907; s. 193). Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od [[bazalny]]ch [[Neoceratopsia]]. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009, s. 1144). O kopytkowatych pazurach triceratopsa wspominali już co najmniej w 1907 roku Hatcher i in. (s. 61 i 193), mimo ograniczonych ówcześnie danych na temat kości nóg.

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego [[mastrycht]]u (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane). Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009), choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk (P. Larson i in., 2004).

===Skóra===
[[Plik:Triceratops_skóra.jpg|250px|thumb|left|Odcisk skóry HMNS PV.1506. [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
[[Plik:Triceratops_skóra2.jpg|250px|thumb|right|Odcisk skóry HMNS PV.1506. [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114275 Fot.: "looloolooweez"].]]
Okaz HMNS PV.1506 ("Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (P. Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (P. Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkins i Csotonyi, 2010), lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Budowa i paleobiologia==
===Mózg===
Hatcher i in. (1907) sugerowali małą inteligencję triceratopsa. Forster (1996a) pisze o czaszce triceratopsa (okaz SMM P62/1/1), której przestrzeń mózgowa zajmuje około 325 cm sześciennych. Sam mózg musiał być mniejszy - np. u krokodyli mózg wypełnia około 60% jamy mózgowej.

===Walki wewnątrzgatunkowe===
[[Plik:Tyrannosaurus_habitat_by_kahless28-d5z2r53.jpg|300px|thumb|right|Walczące ''T. horridus'' i obserwujący je ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Autor: Jakub Kowalski [http://kahless28.deviantart.com/gallery/].]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''Triceratops'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907).

[[Plik:Triceratops_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''T. horridus''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/triceratops].]]
[[Plik:Triceratops_rek._Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''T. horridus''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/art/ybr3kbche8iztuuqfhfqvgt5g38bmg].]]

===Obrona przed drapieżnikami===
''Triceratops'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''Triceratops'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.

Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura, np. SUP 9713, zaliczony do ''Triceratops'' (zob. jednak niżej) (Happ, 2008).

===Termoregulacja===
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

===Akustyczna funkcja kryzy===
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

===Kryza miejscem przyczepu mięśni?===
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''Triceratops'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

===Stadny lub samotny tryb życia===
[[Plik:Triceratops_prorsus,_Kevil,_Lewko_B.png|250px|thumb|right]]
[[Plik:Triceratops_prorsus,_Kevil,_Lewko_A.png|250px|thumb|right|Rekonstrukcje ''T. prorsus''. Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u ''Triceratops''. Być może płcie różniły się kolorem. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [http://zombiesaurian.deviantart.com/art/Project-Crynosaurs-Triceratops-prorsus-3-368762432], [http://zombiesaurian.deviantart.com/art/Project-Crynosaurs-Triceratops-prorsus-coloration1-367479138].]]

Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych [[ceratopsyd]]ów, np. ''[[Einiosaurus]]'' (Sampson, 1995; Dodson i in., 2004). Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''Torosaurus'' oraz ''Triceratops'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010).
Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

===Środowisko===
Zob. opisy: ''[[Leptoceratops#Paleoekologia_i_wyst.C4.99powanie|Leptoceratops]]'', ''[[Edmontosaurus#.C5.9Arodowisko_E._annectens|Edmontosaurus]]'' i ''[[Anzu#.C5.9Arodowisko|Anzu]]''.

==Filogeneza==
Z powodu krótkiej kryzy, ''Triceratops'' aż do lat 60-tych (np. Dodson, 2013) łączony był z przedstawicielami [[Centrosaurinae]] (grupy ceratopsów z krótkimi pyskami i kryzami, jak ''[[Centrosaurus]]'' czy ''[[Styracosaurus]]''). Obecnie uważany jest jednak za zaawansowanego [[chasmozauryn]]a (Chasmosaurinae - grupy ceratopsów z długimi pyskami i kryzami, jak ''[[Chasmosaurus]]'' czy ''[[Anchiceratops]]'').

''Triceratops'' należy do Triceratopsini, wraz z potencjalnymi [[synonim]]ami - ''Nedoceratops'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Ojoceratops]]'', [[Torosaurus#T._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] (dwa ostatnie mogą być przodkami ''Triceratops'' według niepublikowanych badań Fowlera [2010]), prawdopodobnie też ''[[Tatankaceratops]]'' (Longrich, 2014; zob. [[Tatankaceratops#Wa.C5.BCno.C5.9B.C4.87_taksonu|opis ''Tatankaceratops'']]) oraz najbliższymi krewnymi i prawdopodobnymi przodkami - ''[[Eotriceratops]]'' i być może ''[[Titanoceratops]]'' (?=''[[Pentaceratops]]'', zob. też [[Torosaurus#Dalekie_pokrewie.C5.84stwo_z_Triceratops|''Torosaurus'': Dalekie pokrewieństwo z ''Triceratops'']]). Triceratopsini to grupa najbardziej zaawansowanych chasmozaurynów, wywodzących się prawdopodobnie od ceratopsów podobnych do ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'' lub ''[[Coahuilaceratops]]'' a może od któregoś z nich (m.in. Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013). Jest całkiem prawdopodobne, że ''Triceratops'' wywodzi się od ''[[Torosaurus]]'', którego z kolei przodkiem był ''[[Eotriceratops]]''.

Według alternatywnej hipotezy (np. Mallon i in., 2014; 2016), [[Chasmosaurinae]] wcześnie podzieliły się na Triceratopsini (grupa z krótszymi, szerokimi kryzami) i drugi [[klad]], zawierający pozostałe chasmozauryny (z dłuższymi, ażurowymi kryzami); pozycja ''[[Anchiceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]'' jest wśród nich niepewna.

Analiza Ryana (2007) wykazała natomiast, że ''Triceratops'' jest najbardziej [[bazalny]]m chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest ''[[Torosaurus]]'', który jest taksonem siostrzanym kladu ((''[[Anchiceratops]]''+''[[Arrhinoceratops]]'')(''[[Chasmosaurus]]''+''[[Pentaceratops]]'')); analiza ta ma jednak bardzo mało cech (36) i [[takson]]ów Chasmosaurinae (6) oraz nie współgra ze stratygrafią, zaś cecha łącząca ''Torosaurus'' z bardziej zaawansowanymi chasmozaurynami jest [[polimorfia|polimorficzna]] u ''Torosaurus'' (Scannella i Horner, 2011).

==Ontogeneza==
[[Plik:Triceratops_ontogeneza,_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Ontogeneza ''Triceratops'' (identyfikacja większości okazów jako ''T. horridus'' jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=36436182 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].

[[Plik:Triceratops_MOR_3027_i_MOR_2951_fot.Tim_Evanson.jpg|300px|thumb|left|MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) - po lewej oraz MOR 2951 (''T. prorsus''). [http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327201636/ Fot.: Tim Evanson].]]
[[Plik:Triceratops_mlody_model.jpg|300px|thumb|right|Model młodego w MOR, wzorowany na UCMP 154452. [http://www.flickr.com/photos/tracy_the_astonishing/2772948100/in/set-72157608624471001 Fot.: "Tracy the astonishing" ].]]

===Badania ontogenezy===
Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości ''Triceratops'' nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek (Goodwin i Horner, 2010; 2014). Opublikowane zostały przez Hornera i Goodwina (2006; 2008) oraz Goodwina i in. (2006), którzy opisali najmniejszą znaną w miarę kompletną czaszkę (UCMP 154452). Analizę numeryczną ontogenezy przedstawili Longrich i Field (2012).

Niektóre z niżej opisanych zmian były [[heterochronia|heterochroniczne]], tj. występowało ich opóźnienie lub przyspieszenie w [[ontogeneza|ontogenezie]] w trakcie [[ewolucja|ewolucji]] - zob. [[#Anageneza_i_heterochronia|Anageneza i heterochronia]] niżej.

Końcowym stadium ontogenezy według Scannelli i Hornera (2010) jest forma nazywana ''[[Torosaurus]]'' (zob. opis).

===Typowe zmiany===
Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka.
Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy (''[[episquamosale]]s'', począwszy od położonych z przodu a później ''epiparietales''). Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów (Horner i Goodwin [2006], Ostrom i Wellnhofer [1986] podają jednak, że kości te są zrośnięte u BSP 1964 I 456). Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami (zob. [[#Anageneza_i_heterochronia|Anageneza i heterochronia]]). Przykładowo duży róg nosowy u ''T. prorsus'' przyrastał do czaszki później, niż mniejszy róg ''T. horridus'', lecz wcześniej zarastały ciemiączka czołowo-ciemieniowe (zob. [[#Ciemi.C4.85czka_czo.C5.82owo-ciemieniowe|opis tej części czaszki]]). Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.

Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały a później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy.
Kryza u najmniejszego osobnika mierzy około połowy długości podstawowej czaszki (tj. długości róg-kłykieć potyliczny). Kryza jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kości łuskowe proporcjonalnie wydłużają się przez całą ontogenezę (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014).

Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna pochodząca od [[ceratopsyd]]a z formacji [[Frenchman]] jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego ''Triceratops'' (Tokaryk, 2002). Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe (Fujiwara i Takakuwa, 2011 i tam cytowane).
[[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot.Wayne_Hsieh.jpg|300px|thumb|right|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. [http://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/ Fot.: Wayne Hsieh]. W 2014 r. wystawę zmieniono – przeniesiono MOR 1120 i dodano MOR 2951 i MOR 2999 (MOR, online 2014)]]
[[Plik:Triceratops_MOR_ontogenetic_series_fot._Paul_Weimer.jpg|300px|thumb|right|Zob. Podpis fotografii wyżej. [http://www.flickr.com/photos/jvstin/3658136237/ Fot.: Paul Weimer].]]

===Nietypowe zmiany===
Inne zmiany w [[ontogeneza|ontogenezie]] ''Triceratops'' były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u ''Triceratops'' i jego najbliższych krewnych.

W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zakrzywione do tyłu rogi nadoczne ma również młody ''[[Arrhinoceratops]]'' (Mallon i in., 2015). Nie jest to znane u innych ceratopsów (np. ''[[Zuniceratops]]'' - Wolfe i Kirkland, 1998 - ''contra'' Horner i Goodwin, 2006), prócz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, 2006, ryc. 13.22 - równie dobrze można ułożyć rogi w ten sposób, że widoczne jest nieznaczne wyprostowanie rogu w ontogenezie). Zjawisko jest za to widoczne wyraźnie u rogów nosowych ''[[Centrosaurus]]'' (Frederickson, 2012; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014; Brown i in., 2020), lecz nie u ''[[Styracosaurus]]'' (Brown i in., 2020), ''[[Einiosaurus]]'' (Sampson, 1995; McDonald, 2011) (Campbell i in. [2016] wskazali na ''[[Coronosaurus]]'', cytując Ryana i Russella [2005], lecz źródło nie potwierdza tej informacji). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005). Za życia zwierzęcia u okazów z kostnymi trzonami rogów skierowanymi całkowicie ku przodowi tylne zakrzywienie było zapewne widoczne aż do czasu, kiedy starła się pokrywająca rogi keratyna (Witton, online 2017).

U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te (''[[episquamosale]]s'' i ''epiparietales'') początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały (Horner i Goodwin, 2006; zwrócił na to uwagę także Farke [2006, cecha 10], podając, że u dorastającego okazu z TLAM są one trójkątne a zachowuje to częściowo YPM 1822). W końcu zupełnie zrastały się z kryzą, co następowało najpierw u ''episquamosales'' położonych z przodu (Forster, 1996a). Mogło to występować także u innych [[Ceratopsidae]].
Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogła też występować przekształcenie spiczastego rogu nosowego w płaski guz oraz skracanie rogów nadocznych (zob. więcej w artykule [[Zmniejszanie_ozdób_w_ontogenezie_dinozaurów#Ceratopsidae|Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae]]).

Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur - miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych.
Różna orientacja rogów u młodych i starszych okazów może wynikać też z przystosowania tych drugich do walk – skierowane ku przodowi rogi zapewne nadawały się do walk wewnątrzgatunowych (por. Farke, 2004; Farke i in., 2009; Krauss i in., 2010), jak i do obrony przed drapieżnikami.

[[Plik:Triceratops_stado,_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcja stada ''Triceratops''. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=36436182 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].

==Taksonomia - historia badań==
[[Plik:Triceratops_Hendrickx.jpg|300px|thumb|right|AMNH 5116 (''T. horridus''). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_Hendrickx.jpg Fot.: Christophe Hendrickx].]]

[[Plik:Triceratops_2_Lealaps_nipponensis.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34138969.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście [[gatunek|gatunków]] ''Triceratops'' (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę ''T''. "ingens" [''[[nomen nudum]]''] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki ''Triceratops'' typowe gatunki ''Sterrholophus'', ''[[Agathaumas]]'', ''[[Polyonax]]'' i ''Nedoceratops'', a także ''"Bison" alticornis''], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak ''Ugrosaurus olsoni'' - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne [[synonim]]y, wyliczone poniżej], także ''[[Eotriceratops]] xerinsularis'' może zostać uznany za gatunek ''Triceratops'' - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do ''Triceratops''). Większość z nich opisał [[Othniel Marsh]] w XIX wieku. Za cechy [[diagnoza|diagnostyczne]] uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

[[Charles Gilmore]] (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, [[ontogeneza]] czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek ''Triceratops'' i innych [[Ceratopsia|ceratopsów]] są istotne [[taksonomia|taksonomicznie]]. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się ''a priori'' nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne [[synonim]]izacje, [[John Hatcher]] i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że ''Triceratops'' to [[rodzaj monotypowy]], zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Według Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: ''T. horridus'' (= ''T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus''), ''T. prorsus'' (''=T. brevicornus''), ''T. elatus'' (= ''T. albertensis, T. calicornis'') oraz ''T. obtusus'' (= ''Nedoceratops hatcheri'').

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (''Syncerus caffer'') i bawolec (''Alcelaphus buselaphus'') oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), [[John Ostrom]] i [[Peter Wellnhofer]] (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (''T. horridus''). Skupili się jednak tylko na [[holotyp|okazach typowych]] i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

[[Catherine Forster]] w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje ''T. horridus'', niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - ''T. prorsus'' a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem ''Triceratops''. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także ''T. eurycephalus'' (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że ''Triceratops'' wykazuje dwa morfotypy. Według Forster (1996b), która oparła się na stratygrafii Lulla (1915) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj ''Triceratops'' składa się z dwóch gatunków: ''T. horridus'' i ''T. prorsus'' (AMNH 5116 uznała za ''T. horridus'').

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. [[Thomas Lehman]] (1998) stwierdził, że ważny jest tylko ''T. horridus'' a obserwowane różnice są gradualne. [[Anderew Farke]] (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: ''T. horridus'' i ''T. prorsus''. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że ''T. horridus'' jest częstszy w osadach [[formacja|formacji]] [[Lance]], a ''T. prorsus'' w położonej bardziej na północ formacji [[Hell Creek]] (obserwacja aktualna również dzisiaj: zob. lokalizacje podane przy gatunkach). Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także [[Gregory Paul]] (2010), który uznał, że ''T. horridus'' był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok ''T. prorsus'', który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Aktualne dane potwierdzają tą obserwację (zob. "Lokalizacje" we wpisach poszczególnych gatunków). Zwłaszcza ''T. prorsus'' jest rzadki w formacji Lance a w położonych bardziej na południe w ogóle nie występuje. Powód jest niejasny - może to wynikać choćby z większej ilości czy dostępności starszego wieku skał w tych formacjach. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

==Anageneza i heterochronia==
[[Plik:Maiorino_i_in._2013_Torosaurus_ryc._3_zmodyfikowana.png|200px|thumb|left|]][[Plik:Maiorino_i_in._2013_Torosaurus_ryc._5_zmodyfikowana.png|200px|thumb|right|]]

[[Plik:Maiorino_i_in._2013_Torosaurus_ryc._4_zmodyfikowana.png|200px|thumb|left|Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Zob. podpis rycin na prawo.]]
[[Plik:Maiorino_i_in._2013_Torosaurus_ryc._6_zmodyfikowana.png|200px|thumb|right|Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy ''Triceratops'' o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).]]

[[Plik:Triceratops MOR 1110 .jpg|250px|thumb|left|MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do ''T. horridus'' (duże rogi nadoczne). [http://www.flickr.com/photos/wonderal/9681065609/in/photostream/ Fot.: "Al"].]]
Obecnie wydaje się konsensusem podział ''Triceratops'' na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych przez Forster (1996b) (na cechy uznawane dziś za istotne w rozróżnianiu gatunków [na długości rogów jako diagnostyczne wskazywał już Lull w 1915 r. [s. 343], który do "typu" ["phylum"] ''T. prorsus'' zaliczył jego prawdopodobny [[synonim]] ''T. brevicornus'' i niepewnie ''T. serratus'' i ''T. horridus'', zaś do drugiego "typu" – ''T. elatus'' – zaliczył jego prawdopodobny synonim ''T. calicornis'' i niepewnie ''T. flabellatus'' oraz ''T.'' "ingens"; podobne grupy wyróżniono już wcześniej [Hatcher i in., 1907; s. 172]).

===Historia badań i dane niepublikowane===
Pierwsze dane o ewolucji ''Triceratops'' były dostępne jako abstrakty z konferencji naukowych na kilka lat przed ich publikacją.

Według wstępnych wyników badań Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Horner i in., 2011), dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - ''T. horridus'' i ''T. prorsus'' - są rozdzielone czasowo i reprezentują transformację ewolucyjną jednej linii – [[anageneza|anagenezę]]. Od 2009 roku było wiadome, że późniejszy jest gatunek z dłuższym rogiem nosowym, czyli ''T. prorsus'' (Scannella i Fowler, 2009).

Cechy charakterystyczne ''T. horridus'' i ''T. prorsus'' są częściowo wynikiem zmian [[heterochronia|heterochronicznych]] - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w [[ontogeneza|ontogenezie]] w trakcie [[ewolucja|ewolucji]] (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Niepublikowane dane wskazują, że osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) w późniejszym stadium ontogenezy ([[pedomorfoza]]) a młode mają cechy dorosłych z wcześniejszych warstw (Scannella, 2010; Scannella i in., 2012; 2013).
Zachowanie pierwotnych cech u młodych okazów dotyczy też budowy obecnej u bardziej bazalnych, wcześniejszych [[chasmozauryn]]ów ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' czy ''[[Pentaceratops]]'' (np. grzbiet na bocznej stronie kości zębowej jest obecny u MOR 1199) (Scannella i in., 2013). Niepublikowane dane sugerują także – wbrew tym opublikowanym – że osobniki znajdujące się w wyższych warstwach miały zredukowane rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (Scannella, 2010).

Wyniki badań ''Triceratops'' z formacji [[Hell Creek]] zostały ostatecznie opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. Oto wnioski (rozbudowane) z tej publikacji:

===Dolne osady===
[[Plik:Tri-Toro_POH-BSL_v.11.6.2017.png|550px|thumb|right|Długości rogów nadocznych w porównaniu do długości podstawowej czaszki (od dzioba do kłykcia potylicznego). Od lewej, ''T. horridus'': MOR 2569, MOR 1120, ROM 55380, USNM 1201, USNM 2100, MOR 2552, AMNH 5116, USNM 4928; [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]: MOR 3045, UCMP 113697, MOR 3027 (wyżej), YPM 1821 (niżej); ''T. prorsus'': UCMP 154452, MOR 2951, UCMP 136306, holotyp ''[[Tatankaceratops]]'', MOR 1110, YPM 1822, MOR 2597, UCMP 137263, BSP 1964 I 456, MOR 2972 (wyżej), MOR 2999 (niżej), MOR 2574, MOR 2979, MOR 1604, UCMP 136092, MOR 2923, CM 1219, MOR 2702, MOR 004; ''T.'' sp.: MOR 1199, YPM 1823, SMM P62/1/1; ''Torosaurus'': ANSP 15192, MOR 3081, MOR 1122, MOR 981.
Długość czaszki SMM P62/1/1 jest prawdopodobnie przeszacowana, gdyż dziób został zrekonstruowany jako zbyt długi.]]

Okazy z dolnych i dolnych środkowych warstw mają budowę charakterystyczną dla ''T. horridus''. Szczątki z plezjomorficzną morfologią występują przez ok. 31 m (od ''[[Torosaurus]]'' MOR 1122 do ?''T. horridus'' MOR 3011) a wliczając UCMP 128561 – 50 m miąższości formacji Hell Creek, zatem zasięg czasowy jest znaczny – przekracza połowę formacji. Najstarsze okazy ''Triceratops'' (MOR 1120 i MOR 2985) pochodzą z poziomu 20 m nad podstawą formacji i 3 m nad okazami ''Torosaurus'' (MOR 3081). Same ''T. horridus'' znane są z przedziału 12 m (MOR 1120 i MOR 3011) a wliczając UCMP 128561 – 30 m. Okazy wydobyte z osadów znajdujących się ok. 40 nad podstawą formacji (niediagnostyczne MOR 2982 i MOR 3058) mają budowę nieznacznie bardziej zaawansowaną (zob. [[#Komentarz|niżej]]) (Scannella i in., 2014, ryc. 1).
Okazy z dolnych i dolnych środkowych warstw mają następujące cechy [w nawiasach kwadratowych podano numer cechy w analizie binarnej Scannelli i in., 2014]:

(1) długi pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,28 (MOR 1120) (Scannella i in., 2014).

(2) [3] pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej (MOR 1120 i MOR 3011). Kąt między wyrostkiem nosowym kości przedszczękowej (ang. nasal process of the premaxilla – NPP) a jej „rozporą nosową” (ang. narial strut) (por. Scannella i in., 2014, ryc. S2) wynosi u ww. ''Triceratops'' 126-127 stopni a średnia wszystkich okazów z dolnych i dolnych środkowych warstw (z ''[[Torosaurus]]'' i niediagnostycznych) to 123 stopnie (u ''Torosaurus'' MOR 981 to tylko 104 stopnie).

(3) [14] wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej (MOR 1120, MOR 3011). Stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi u obu 1,73 a wliczając okazy ''Torosaurus'' i niediagnostyczne od 1,59 do 3,04 i średnio 1,99 (Scannella i in., 2014).

(2-3) Obie te cechy, zwłaszcza ta pierwsza, powodowały, że pysk miał budowę opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) (Scannella i in., 2014), tj. „wydłużony, S-kształtny pysk” u ''T. horridus''.

(4) [21] wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120).

(5) [22] szeroką powierzchnię styku z kością nosową dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120 i niediagnostyczne MOR 2982 i MOR 3005).

(6) [7] krótszy i mniej wydłużony róg nosowy (MOR 1120 i MOR 3011). Rogi ceratopsów (''Triceratops'', ''Torosaurus'' i niediagnostycznych) z dolnej części formacji Hell Creek mają do 15,5 cm długości i mają średnie wydłużenie 1,04 (uwzględniono UCMP 128561 – holotyp ''Ugrosaurus'' z górnych środkowych warstw i długość MOR 966 z nieznanego poziomu). Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) wynosi 0,8-1,5 (wartości dla: MOR 1120 i niediagnostycznego MOR 2982; u ''Torosaurus'' są często niższe wartości, np. 0,7 u MOR 1122). Forster (1996b, cecha 5) podała, że krótkie, zwrócone do góry rogi ''T. horridus'' mają od długość od 0,1 do 0,13 długości od dzioba do kłykcia potylicznego, natomiast analogiczne wartości – wliczając ''Torosaurus'' i niediagnostyczne okazy – według danych Scannelli i in. (2014) to od 0,07 (MOR 1120) do 0,14 (niediagnostyczny MOR 2570), średnio 0,9.

(7-8) [13] guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego (MOR 3011) i [10-11] guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej (MOR 1120).

(9) krótka kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) poniżej 0,38 (MOR 1120).

(10) [9] krótką i łukowato wygiętą dolną krawędź górnej części kości nosowej (MOR 1120 i ''Torosaurus'': MOR 981, MOR 1122, MOR 3005; obecne też u YPM 1820 – Scannella i in., 2014).

(11) [12] wyraźny przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej (MOR 1120 i MOR 3011).

(12) [1] zróżnicowanej długości, przeważnie dość długie rogi nadoczne. Rogi ''T. horridus'' i [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] („pośrednich” ''Triceratops'') są przeciętnie długie, u większych okazów (ok. 1 m i więcej długości podstawowej czaszki, tj. od koniuszka dzioba do końca kłykcia potylicznego) mają około lub ponad 50 cm. Maksymalna długość rogów u ''T. horridus'' i ''T''. ?''sp. nov.'' to 80-90 cm. U tych pierwszych zdarzają się okazy z dość krótkimi rogami – np. holotyp. Długość rogów u większych okazów ''T. horridus'' z dolnych i dolnych środkowych warstw to 0,47-0,74 długości podstawowej czaszki, u ''T''. ?''sp. nov.'' 0,58-0,82. Forster (1996b) wskazała natomiast zakresy 0,69-0,75 dla ''T. horridus'' (w tym ''T''. ?''sp. nov.'' UCMP 113697).

(13) [4] otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) u dorosłych okazów (Forster, 1996b).

(14) [24] płaską boczną krawędź kości łuskowej.

===Górne środkowe osady===
Okazy pośrednie - [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] – z górnych środkowych warstw formacji Hell Creek mają cechy pośrednie między starszymi ''T. horridus'' a młodszymi ''T. prorsus''. Pochodzą z wąskiego przedziału czasowego – 2 m na wysokości 50 m od podstawy formacji (Scannella i in., 2014, ryc. 1).

- cechy wcześniejszych ''T. horridus'':
(7-8), [10, 11, 13]
(11) [12]
(12) [1] - długie rogi nadoczne (0,58-0,82) - okaz z najdłuższymi znanymi rogami (MOR 3027) reprezentuje to stadium a krótsze rogi ma MOR 3045,
(13) [24] płaską boczną krawędź kości łuskowej.

- cechy zbliżające je do ''T. prorsus'':

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28 (Scannella i in., 2014).

(3) [14] szerszy wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi u dwóch okazów odpowiednio 1,17 (alternatywnie 1,39 – zob. dalej) i 1,46 (Scannella i in., 2014), tj. średnio 1,28 (alternatywnie 1,42). 1,17 dotyczy MOR 3045, bez uwzględnienia występującego poza tym okazem jedynie u młodych z górnej części formacji Hell Creek (MOR 1110 i MOR 2951) dodatkowego wyrostek na górze omawianego wyrostka. Po uwzględnieniu wysokości wyrostka otrzymuje się 1,39 i 1,42 – te wartości przyjęli Scannella i in. (2014), uznając jednocześnie, że MOR 3045 to najbardziej bazalny i najwcześniejszy z okazów wykazujących szeroki wyrostek. Wizualnie proporcje nie różnią się między tym okazem a pochodzącymi z górnych osadów (ryc. S2 w Scannella i in., 2014). UCMP 113697 tutaj wykluczono, ponieważ wysokość jest niemożliwa do zmierzenia z powodu zakrycia kości (stosunek wynosi 1,16).

(4) [21] niektóre okazy (MOR 3027) mają wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, jak u ''T. horridus'' (MOR 1120) a inne (MOR 3045) szeroką, jak u ''T. prorsus''.

(6) [7] bardziej wydłużony róg nosowy. Długości rogów to 16-24 cm i średnie wydłużenie równe 2 (dane dotyczą dwóch okazów). Stosunek długości rogów w porównaniu do długości od dzioba do kłykcia potylicznego to 0,16 i 0,23 (średnio 0,19).

(9) dłuższą kość nosową – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) powyżej 0,38 (MOR 3027).

(10) [9] prostszą dolną krawędź górnej części kości nosowej (MOR 3027).

- cechy ''T. prorsus'':

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Kąt między nim a „rozporą nosową” u okazów z górnej środkowej i górnej części formacji kąt to od 137 do 142 stopni a średnio 140 stopni (Scannella i in., 2014).

(5) [22] wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężoną powierzchnię styku z kością nosową.

===Górne osady===
Okazy z górnych warstw formacji Hell Creek mają budowę charakterystyczną dla ''T. prorsus''. Pochodzą z przedziału o miąższości co najmniej 20 m w górnej części formacji Hell Creek (Scannella i in., 2014, ryc. 1), datowej na ok. 66,4/66,25-66 Ma (Fowler, online 2016; 2017; 2020). Kilka metrów szczytu formacji nie zawiera szczątków a pomiędzy ''T. prorsus'' a [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] występuje ok. 7 m przerwy w zapisie kopalnym (Scannella i in., 2014, ryc. 1). Upraszczając można uznać, że ''T. prorsus'' występował 66,3-66 Ma (Fowler, online 2016; 2017; 2020). Okazy z górnych warstw mają następujące cechy:

- cechy wcześniejszych ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) okazów:

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28 (Scannella i in., 2014).

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Kąt wynosi od 131 (młody okaz MOR 1110) przez 135 do 142 stopni a średnio 140 stopni (Scannella i in., 2014), czyli praktycznie tyle samo, ile u wcześniejszych ''Triceratops''.

(5) [22] wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężona powierzchnia styku z kością nosowej.

- bardziej nasilone cechy wcześniejszych okazów:

(3) [14] szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Stosunek wysokości do szerokości (długości) wynosi od 0,97 (MOR 2936 – okaz niekompletny i niekoniecznie należący do ''Triceratops''), przez 1,18 (MOR 1110, okaz młody), 1,24 (MOR 2702) do 1,157 (MOR 2951), średnio 1,24 a bez młodych 1,15.

(2-3) Te cechy powodowały „krótki i zaokrąglony pysk” (Forster, 1996b, cecha 4).

(4) [21] szeroką tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, jak u pochodzącego z górnych środkowych osadów MOR 3045 (obecne u MOR 2924, MOR 2702 oraz u niekoniecznie należących do ''Triceratops'' MOR 2936 i MOR 2979).

(6) [7] długi i wąski róg nosowy. Poza młodymi okazami (MOR 1110 i MOR 2951), wydłużenie rogów to 2,1-2,9, średnio 2,3 (Scannella i in., 2014). Z górnych osadów formacji Hell Creek pochodzi izolowany róg MOR 2576 o długości 21,3 cm i wydłużeniu nieznacznie większemu niż u wcześniejszych - 1,56 (Scannella i in., 2014; Scannella i Fowler, 2014). Forster (1996b, cecha 5) podała, że długie, zwrócone bardziej do przodu rogi ''T. prorsus'' mają od 0,23 do 0,3 długości od dzioba do kłykcia potylicznego, natomiast analogiczne wartości – wliczając niediagnostyczne okazy – według danych Scannelli i in. (2014) to od 0,08 (młody MOR 2951) do 0,26 (np. MWC 7584), średnio 0,21 a bez uwzględnienia najmłodszych okazów od 0,21 (MOR 2574 – dość młody - Keenan i Scannella, 2014) i średnio 0,24. Z danych Scannelli i in. (2014) wynika również, że u większych okazów rogi były bardziej wydłużone.

(9) dłuższą kość nosową – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1,1 m) powyżej 0,41.

(10) prostszą dolną krawędź górnej części kości nosowej.

- nowe cechy:

(7-8) [10, 11, 13] zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni rogu nosowego i zredukowany lub nieobecny guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej.

(11) [12] zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

(12) [1] zawsze krótkie rogi nadoczne - 0,27-0,64 długości podstawowej czaszki, tj. od dzioba do kłykcia potylicznego (ta ostatnia liczba posłużyła jako wyznacznik do kwalifikowania okazów jako mających długie lub krótkie rogi w analizie kladystycznej Scannelli i in., 2014). U wielu okazów były krótsze niż 0,45 długości podstawowej czaszki (u większych okazów o tej długości większej niż 50-90 cm), czego nie odnotowuje się u wcześniejszych ''Triceratops'' (obecne też u ''[[Torosaurus]] latus''). Rogi ''T. prorsus'' są przeciętnie krótsze i u większych okazów osiągają przeważnie 40-60 cm. Maksymalna długość rogów to ok. 60 cm (Scannella i in., 2014); u EM P15.1 ok. 65 cm (Tokaryk, 1986; zmniejszono wymiar podany przez autora, gdyż dotyczył odległości do środka oczodołu).
Rogi ''T. prorsus'' są według Borkovica (2013, np. ryc. 5.21) grubsze (szersze) niż u ''T. horridus'', lecz porównanie ich szerokości z długością podstawową czaszki (dziób-kłykieć potyliczny) wskazuje, że jest to jedynie wynikiem skrócenia rogów (ten pierwszy wymiar stanowi 8% i 15% drugiego wymiaru odpowiednio u ''T. horridus'' ROM 55380 i AMNH 5116 oraz 13% i 14% odpowiednio u ''T. prorsus'' YPM 1822 i CM 1219; u YPM 1821 to 14% a YPM 1823 – 13%).
Szczególnie długie rogi jak na ''T. prorsus'' ma dość młody okaz MOR 1110 (50 cm, stosunek do długości podstawowej czaszki to 0,64). Prawdopodobnie jest to jedyny okaz z tego stadium ontogenezy (Longrich i Field, 2012) i tych rozmiarów (długość podstawowa czaszki 77,6 cm - Scannella i in., 2014; długość całkowita czaszki 135 cm - Horner i Goodwin, 2006). Jedynym zbliżonym wielkością okazem jest problematyczny MCZ 1102 ([[holotyp]] ''T. eurycephalus'') o długości czaszki ok. 138,6 cm (Schlaikjer, 1935) i jeszcze dłuższych rogach (63 cm – Dodson, 1996, s. 78), które są zwrócone do przodu, co sugeruje, że okaz jest dojrzalszy od MOR 1110. Długość podstawowa czaszki MOR 1110 to 77,6 cm - mniejszy MOR 2951 ma 58,6 cm (Scannella i in., 2014) a większe okazy o dł. podstawowej czaszki ok. 90 cm są już wyraźnie dojrzalsze (USNM 1205, ok. 89 cm [Anderson, 1999] - Longrich i Field, 2012; YPM 1822, 88-93 cm [Forster, 1996b; Borkovic, 2013] - Longrich i Field, 2012; ROM 55380, ok. 90 cm [Farke, online 2012c; ''contra'' Borkovic, 2013 – zob. Farke, online 2012d] ma zwrócone ku przodowi rogi nadoczne). Szczególne wydłużenie rogów w tym stadium może wynikać z zaprzestania ich rozwoju a nawet ich resorpcji u starszych okazów (zob. [[Zmniejszanie_ozdób_w_ontogenezie_dinozaurów#Ceratopsidae|Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae]]).
MOR 2597 - okaz o nieokreślonej przynależności taksonomicznej (zawierający jednak kość ciemieniową, więc prawdopodobnie diagnostyczny – Goodwin i Horner, 2010), pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek, ma rogi długości ok. 53,5 przy długości podstawowej czaszki 91,8 cm (stosunek długości: 0,58) (Scannella i in., 2014). Także [[holotyp]] ''T. prorsus'', bardzo zbliżony w proporcjach do MOR 2597, wyróżnia się dość nietypową (tym razem znaczną), jak na swój gatunek, długością rogów.

(13) [4] zamknięte ciemiączka ciemieniowo-czołowe u dorosłych okazów.

(14) [24] bardziej wypukła krawędź kości łuskowej.

===Komentarz===
Większość cech (1-3, 5-14) zostało omówionych dość skrótowo we właściwym teście publikacji Scannelli i in. (2014) i suplemencie tekstowym, w tym omówieniu cech analizy kladystycznej. Bardziej szczegółowe omówienie cech oraz cechy 4 i 5 są pochodną analizy danych, zwłaszcza macierzy analizy kladystycznej i suplementu – zestawu danych z pomiarami.

Plezjomorficzny stan powyższych cech mają wcześniejsi przedstawiciele [[Triceratopsini]]. Dotyczy to cech 1, 2, 3, 6 i 8 u ''[[Eotriceratops]]'' (Wu i in., 2007; Scannella i in., 2014) i cech 6 i 8 materiału zaliczonego do ''[[Ojoceratops]]'' (Sullivan i Lucas, 2010). Podobna sytuacja występuje u ''[[Torosaurus]] latus'' i ''[[Titanoceratops]]''. W przypadku zaś [[Torosaurus#T._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] stwierdzić można jedynie, że kształt kości łuskowej (14) jest pośredni między ''Torosaurus latus'' a ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2013b).
Odmienny stan występuje u ''[[Regaliceratops]]'' (zaawansowany stan cech: 6, 12 i 14, bazalny u 10 i 13), który jest jednak wyspecjalizowaną, konwergentną z [[Centrosaurinae]] formą (Brown i Henderson, 2015) i według części analiz kladystycznych nie należy do Triceratopsini (Mallon i in., 2016; Dalman i in., 2021).

Część zmian jest peramorficznych (2?, 3?, 6, ?8, ?10, 13), natomiast inne – związane z potencjalnymi zmianami ontogenetycznymi w późnym stadium ontogenezy („''[[Torosaurus]]''”) mogą być pedomorficzne (1, 12 i 14).

MOR 3045 z górnych środkowych osadów jest w pewnych cechach (3, 4) bardziej zaawansowany niż inne z tego przedziału.

===Dowody kladogenezy===
Hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków ''Triceratops'' może być uproszczeniem.
Badania Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Scannella i in., 2012; 2014) są ograniczone do niewielkiego obszaru okolic jeziora Fort Peck w Montanie, części formacji [[Hell Creek]].

Lepszym przykładem prawdopodobnej kladogenezy jest UCMP 128561 ([[holotyp]] ''Ugrosaurus''), który pochodzi z przedziału stratygraficznego ''T''. ?''sp. nov.'' (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014) a róg nosowy to niski guz, charakterystyczny dla wielu okazów z wcześniejszych osadów.

Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje odpowiada wielu innym danym stratygraficznym, w większości wątpliwych. Są to: (1) stratygrafia okazów z formacji Lance, zwłaszcza Hatchera i in. (1907), Lulla (1915) i Schlaikjera (1935), (2) prawdopodobna wysoka pozycja stratygraficzna BMRP 2006.4.1 mającego raczej plezjomorficzną budowę kości nosowej, (3) wyliczenia taksonów z dysertacji DePalmy (2010, s. 6-9), według którego w jednym stanowisku z górnej części formacji Hell Creek obecne są ''T. horridus'' i ''T. prorsus''.

===Interpretacja paleobiologiczna===
Nie są znane przyczyny zmian ewolucyjnych w budowie ''Triceratops''.
Długość i masywność rogów i stowarzyszonych z nimi cech (2, 3, 6, 12) oraz połączeń między kością przedszczękową i nosową (4, 5) a być może nawet wszystkich cech tej części łba (1-11) może mieć związek ze sposobem, w jaki walczyły ze sobą ''Triceratops'' (por. Farke, 2004; Farke i in., 2009). Również zamknięcie ciemiączka (13) mogło mieć znaczenie biomechaniczne – wzmacnianie/usztywnianie czaszki (zob. [[#Ciemi.C4.85czka_czo.C5.82owo-ciemieniowe|Ciemiączka czołowo-ciemieniowe]]).
Ewolucja budowy pyska mogą być również odzwierciedleniem zmian w odżywianiu (Longrich, online 2015). Longrich wskazuje jako analogię szybką ewolucję dziobów „zięb Darwina” z Galapagos.

===Implikacje taksonomiczne===
Podział linii anagenetycznej ''Triceratops'' na gatunki jest arbitralny. Scannella i in. (2014) określili okazy z górnych warstw jako ''T. prorsus'' a te z niższych do ''T. horridus'', pozostawiwszy otwartą kwestię okazów pośrednich (ze górnych środkowych warstw). Te ostatnie w haśle określone jako ''T''. ?''sp. nov.'' (zob. [[#T._sp. nov.|niżej]]).

==Diagnoza==
[[Plik:Triceratops_NSM_PV_20379_Lealaps_nipponensis.jpg|300px|thumb|right|NSM PV 20379 (''T.'' [[sp.]]). [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34695371.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]

[[Rodzaj]] ''Triceratops'', jak i [[gatunek typowy]] (''T. horridus''), [[Diagnoza|zdiagnozować]] należy następująco (cechy obecne u [[holotyp]]u oznaczono gwiazdką - *):

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania ''[[Torosaurus]]'' za [[synonim]] ''Triceratops'' oraz cechę ''T. prorsus'' a wiele z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części [[Ceratopsidae]] – diagnostyczne są cecha nr 5 i prawdopodobnie 6:

(1) Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie)* i (2) pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - ''epinasale'')*. (3) Róg nosowy łączy kompleks dziobowo-nosowo-przedszczękowy*. (4) Kształt ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) jest zmienny, na ogół okrągły. (5) Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych [[chasmozauryn]]ów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata - przynajmniej u niezupełnie dorosłych okazów (zob. opis ''[[Torosaurus]]''). (6) Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. (7) Obecność ''[[epiparietales]]'' i ''episquamosales'' (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. (8) Kość najarzmowa (''epijugale'') na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej*.

2) Wu i in., 2007 - cechy odróżniające ''Triceratops'' od ''[[Eotriceratops]]'' (zob. opis):

Niski wyrostek trójkątny (''sensu'' Forster, 1996a; Scannella i in., 2014, cecha 18) kości przedszczękowej - z górną krawędzią położoną znacznie pod wewnętrzną krawędzią okna międzyprzedszczękowego* oraz z zagłębieniem.

Pozostałe cechy podane przez Wu i in. (2007) są wątpliwe - zob. opis ''[[Eotriceratops]]''.

3) Ott i Larson, 2010 - cecha odróżniająca ''Triceratops'' od ''[[Tatankaceratops]]'' (zob. opis):

Duże rozmiary: długość od dzioba do kłykcia potylicznego co najmniej ok. 90 cm u dorosłych okazów*.

4) Sullivan i Lucas, 2010 - cechy odróżniające ''Triceratops'' od ''[[Ojoceratops]]'':

Kość łuskowa z dość ostro zakończonym tylnym końcem.

Co najmniej pozostałe cechy diagnostyczne ''Ojoceratops'' wydają się wchodzić w zakres zmienności ''Triceratops'' (Scannella i Horner, ryc. 3).

5) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (podwójną gwiazdką - ** - oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - np. Farke i Alley, 2006; Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające ''Triceratops'' od ''[[Torosaurus|Torosaurus latus]]'' i [[Torosaurus#Tr._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] (zob. opisy obu gatunków):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba** i zadarta ku górze. Kość łuskowa krótka** i płaska (bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową).

Obecność 5-7 ''epiparietales'', w tym ''epiparietale'' położony centralnie, są prawdopodobnie obecne także u ''[[Torosaurus]]'' (zob. opis). Zob. też [[Torosaurus#Diagnoza|''Torosaurus'' – diagnoza]].

6) Brown i Henderson, 2015 - cechy odróżniające ''Triceratops'' od ''[[Regaliceratops]]'':

Rogi nadoczne dłuższe od nosowego*. ''Episquamosales'' i ''epiparietales'' tych samych rozmiarów.

==Ważność==
Jak wynika z powyższej diagnozy, holotyp ''Triceratops horridus'' jest nieodróżnialny od ''[[Ojoceratops]]'' oraz ''[[Torosaurus]]''.

Zachowane elementy typowych okazów ''Triceratops'' i ''Ojoceratops'' pokrywają się w niewielkim stopniu (przednia część kości łuskowych), co utrudnia lub uniemożliwia porównanie.

Od typowego okazu ''Torosaurus latus'' (YPM 1830) holotyp ''Triceratops horridus'' (YPM 1820) różni się otwartym ciemiączkiem ciemieniowo-czołowym (''frontoparietal fontanelle'' - Farke, 2010) (cecha 13 w [[#Diagnoza_2|diagnozie ''T. horridus'']]). Zamknięcie ciemiączka następuje w ontogenezie ''T. prorsus'' i ''Torosaurus latus'', lecz prawdopodobnie nie ''T. horridus'', gdyż nawet u całkowicie dojrzałych według Longricha i Fielda okazów USNM 2100 i USNM 2412 (holotyp ''Nedoceratops'') ciemiączka są otwarte (Forster, 1996b). YPM 1820 nie ma jednej cechy najbardziej dojrzałych okazów według Longricha i Fielda (2012). Zamknięte ciemiączko ciemieniowo-czołowe mają również osobniki ''Torosaurus'': znajdujące się w tym samym stadium rozwoju co YPM 1820 (MOR 1122 - Farke, 2006) i nieznacznie młodsze (ANSP 15192 - Farke, 2006).

==Potencjalne synonimy==
Na podstawie ww. cech [[diagnoza|diagnostycznych]] ''Triceratops'' prawdopodobnie nieodróżnialne są ''Nedoceratops hatcheri'' (= ''T. horridus''), ''Ugrosaurus olsoni'' (= ''T.'' ''horridus''), ''[[Tatankaceratops]] sacrisonorum'' (?= ''T. prorsus'') i ''[[Ojoceratops]] fowleri'' (?= ''T. horridus'') (zob. opisy i wpis o ''Nedoceratops'' poniżej). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Według niepublikowanych badań ''[[Ojoceratops]]'' i [[Torosaurus#Tr._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii [[anageneza|anagenetycznej]] ''Triceratops'' (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). ''[[Torosaurus]] latus'' wpasowuje się w diagnozę ''Triceratops'' według Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują [[plezjomorfia|plezjomorficzną]] morfologię pyska ''T. horridus'' ([[holotyp]], ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122, MOR 3081).

===Osobliwe okazy===
Istnieje kilka pojedynczych okazów, które w różny sposób wykraczają poza standardową zmienność ''Triceratops''. Poza ww., są to zwłaszcza AMNH 5116 i MOR 1120 (zob. [[Torosaurus#Hipotezy_mieszane|''Torosaurus'': Hipotezy mieszane]]), MCZ 1102 (zob. ''[[#T._eurycephalus|T. eurycephalus]]''), YPM 1822 (zob. wpis o holotypie ''[[#T._prorsus|T. prorsus]]'') a także kontrowersyjny [[holotyp]] ''[[Tatankaceratops]]'' (zob. opis) oraz zbliżone do niego UCMP 136092 (bardzo krótkie rogi nadoczne i krótka, zwrócona silnie ku górze kryza, której dolna krawędź znajduje się nad linią zębów [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11]) i MOR 2972 (jeszcze krótsze rogi nadoczne) a także tzw. duranteceratops (omówiony [[#Duranteceratops|niżej]]).

Trudno stwierdzić, czy cechy duranteceratops i innych osobliwych okazów uzasadniają wydzielanie taksonów. Materiał kopalny jest bogaty, zatem rośnie prawdopodobieństwo znalezienia osobników patologicznych.

====''Nedoceratops''====
[[Plik:Nedoceratops skull2.png|thumb|right|550px]]

[[Plik:Nedoceratops.png|thumb|right|550px|Czaszka ''Nedoceratops hatcheri'' w kilku rzutach. Na szaro zaznaczono obszary zrekonstruowane. Źródło: Farke, 2011.]]

[[Plik:Rogi_nosowe_Triceratopsini.png|300px|thumb|right|Słabo wykształcone rogi nosowe u [[Triceratopsini]]: A. USNM 4720 (''[[#T._horridus|T. horridus]]''), B. USNM 2412 (holotyp ''Nedoceratops hatcheri''), C. UCMP 128561 (holotyp ''Ugrosaurus olsoni'' = ''[[#T._horridus|T. horridus]]''), D. MOR 981 (''[[Torosaurus]] latus''). Skala = 10 cm. Źródło: Scannella i Horner, 2011.]]

''Nedoceratops'' [[holotyp|oparty jest na]] USNM 2412 - dość kompletnej czaszce.

''Nedoceratops hatcheri'' w opinii niektórych naukowców jest ważnym gatunkiem (Forster, 1996b; Farke, 2011; Maiorino i in., 2013b). Według kolejnych jest [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] ''Triceratops horridus'' (Longrich, 2010, Longrich i Field, 2012). Jeszcze inni uznają go za formę przejściową między młodszymi a w pełni wyrośniętymi ''Triceratops'' (tj. o budowie ''[[Torosaurus]]'') (Scannella i Horner, 2010; 2011).

''Nedoceratops'' ma mieszankę cech ''[[Torosaurus]]'' (np. budowa ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. ''frontoparietal fontanelle'') i ''Triceratops'' (np. płaska górna powierzchnia kości łuskowej) oraz pewne cechy pośrednie (np. długość kryzy), co skłania do przypuszczenia, że reprezentuje pośrednią formę rozwoju osobniczego - zob. [[Torosaurus#Okna|''Torosaurus'': Okna]] i [[Torosaurus#Formy_po.C5.9Brednie|Formy pośrednie]]. Przeczy temu jednak inny (nieregularny i wydłużony) kształt okna.

''Nedoceratops'' został zdiagnozowany następująco (Farke, 2011) (w nawiasach skróty nazw anatomicznych widoczne na rysunkach):

A. [[autapomorfia|Autapomorfie]]:

1) róg nosowy (''nh'') niemal zupełnie nieodróżnialny od kości nosowej.

Komentarz: bardzo niskie, lecz nie aż tak jak u USNM 2412, rogi nosowe lub guzy obecne jest też u MOR 981, UCMP 128561 i USNM 4720 (Scannella i Horner, 2011). Powierzchnia ewentualnego rogu nie jest bardziej chropowata niż okolice (Farke, 2011, ryc. 1, 2, 4). Farke (2011) wskazuje, że róg jest obecny, o czym świadczy brak otwartego miejsca łączenia (szew) i oznak uszkodzeń, co kontrują Scannella i Horner (2011), stwierdzając, że gdy po utracie rogu połączenie kości zarastało, to szew nie będzie widoczny. Obecność rogu sugeruje kształt zachowanej kości - u niepołączonych z rogiem (''epinasale'') kościach nosowych ''Triceratops'' (np. Hatcher i in., 1907, ryc. 19; Mathews i in., 2009, ryc. 2; Schlaikjer, 1935, ryc. 3) widoczna jest wklęsła powierzchnia miejsca styku z rogiem, wyraźnie różniąca się od zaokrąglonego profilu kości USNM 2412. Możliwe, że róg został utracony we wczesnym etapie życia zwierzęcia, jak wskazywali Scannella i Horner (2011) czy Forster (1996a; 1996b). Horner i Goodwin (2008) zasugerowali, że utrata rogu i następujący po niej proces zdrowienia i remodelowania kości mogłyby prowadzić do powstania nieregularnego guza, widocznego u MOR 1122 i UCMP 128561. Te dwa okazy różnią się od USNM 2412 wyraźnie grubszą warstwą kości w miejscu rogu/guza w porównaniu do cienkiej kości USNM 2412 (Farke, 2006; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2).

2) większa część rogów nadocznych (''poh'') zwrócona do góry (pod kątem prostym do linii zębów).

Komentarz: cecha widoczna u ''Triceratops'' YPM 1821 i okazu 1 z SMF (zob. ilustracje w haśle). U CNM 8862 taka budowa wynika zapewne z deformacji pośmiertnej (Forster, 1996b), czego autorka nie stwierdziła w zbadanym przez siebie holotypie ''Nedoceratops''. Longrich i Field (2012) uznali natomiast, że po obu stronach czaszki ''Nedoceratops'' rogi nie są zwrócone ku górze, co wskazuje na uszkodzenie. Jest to widoczne na ryc. 1 w Farke (2011) – prawy jest bardziej pionowy, choć różnica w kącie ustawienia rogów jest minimalna. Na ryc. 2 jest zaś widoczne, że lewy róg jest skierowany bardziej na bok niż prawy. Zatem faktycznie występuje różnica w ich ustawieniu, co sugeruje deformację. Różny kąt nachylenia rogów zaobserwowano u innych ceratopsów (Lehman, 1990). Scannella i Horner (2011) sugerują, że w przypadku znacznej reorientacji rogów w ontogenezie, należy spodziewać się zróżnicowania w ich zwróceniu.

3) bardzo małe okna (''pf'') w kości ciemieniowej (''p'').

Komentarz: mogą być to patologie, często spotykane w kryzach ceratopsydów (Tanke i Farke, 2006). Świadczy o tym nieregularny kształt (Longrich i Field, 2012). Choć nieregularność otworu i otaczającej go cienkiej kości (Scannella i Horner, 2011) może nie wynikać z patologii a być rzeczywistą cechą anatomiczną, świadczy niewątpliwie, że to nie otwierające się okrągłe okno ''Torosaurus''. Natomiast Farke (2011) uważa, że wydłużenie i znajdowanie się otworu w tylnej części kryzy odpowiada budowie innych chasmozaurynów z małymi oknami - ''[[Anchiceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''. Okna obu są jednak bardziej regularne – „wielokąty” tworzone przez nie mają wszystkie kąty wypukłe (Mallon i in., 2011; 2014), zaś ''Nedoceratops'' ma niektóre wklęsłe i jego okno jest bardziej wydłużone niż u ww. rodzajów. Farke (2011) wskazuje też, że tekstura kości wokół okna jest normalna, zatem nie powinna być to patologia. Obszar wokół otworu jest dość cienki – 0,8-1 cm (Farke, 2011). Lull (1905, s. 421) podał, że Gilmore, który preparował okaz, “nie jest wcale pewny” okna ciemieniowego.

B. Różnice w porównaniu do ''Triceratops'':

4) brzuszny koniec kości łuskowej (''sq'') położony znacznie nad linią zębów.

Komentarz: obecne też u wielu ''Triceratops'': AMNH 5116 (Matthew, 1915, ryc. 38), DMNH 48617 (Glut, 2006, s. 531), LACM 59049 (DeLuca, online 2011), MOR 3027 (Scannella i in., 2014, ryc. S1A), UCMP 113697 (Scannella i in., 2014, ryc. 1I), USNM 1201 (Hatcher i in., 1907, ryc. XLIII; Scannella i Horner, 2011, ryc. 5A).

C. Różnice w porównaniu do ''[[Torosaurus]] latus'':

5) kształt kości łuskowej (''sq'') - szczególnie
a) zredukowane wcięcie jarzmowe (''jn'') i
b) brak zgrubienia przyśrodkowej krawędzi.

6) mała liczba różków (5?) na kości łuskowej (''episquamosales'').

Komentarz: rzeczywista różnica.

Istnieją też dwie kolejne cechy mogące być diagnostyczne:

7) Farke (2011) nie zawarł w diagnozie ''Nedoceratops'' obecności dodatkowych otworów (''anterior temporal foramina'') przy tylnym końcu kanałów grzbietowo-skroniowych (''dorsotemporal channels'' – Farke, 2010), na które zwracała uwagę np. Forster (1996b), choć zaznaczył, że to cecha unikalna dla niego i niektórych ''Torosaurus latus'' i ?''Torosaurus utahensis''. Taki stan jest obserwowany tylko u części okazów ''Torosaurus latus'' (YPM 1831, lecz nie MOR 1122 – Farke, 2006), co sugeruje, że nie jest to cecha diagnostyczna – chyba że okazy należą do innych gatunków. Farke (2010, s. 1490) wskazuje, że z powodu znacznej rekonstrukcji tego obszaru u holotypu ''Nedoceratops'' oraz YPM 1831 rzeczywista budowa nie jest pewna (wcześniej [2006, s. 249] uważał, że rekonstrukcja wygląda na prawidłową). Jako unikalną cechę Farke (2010, s. 1490) podał zakończenie kanałów bliżej środkowej niż przedniej części okien grzbietowo-skroniowych (''dorsotemporal fenestrae''), choć na ryc. 5 w tej pracy nie widać, by kanały były wyraźnie przesunięte. Nie wydaje się to więc cechą diagnostyczną.

8) Okien obecnych w kościach łuskowych z reguły nie uznaje się za taksonomicznie istotne (np. Lull, 1933, s. 127; Farke, 2011). Choć jedno (lewe) z okien jest otoczone patologiczną tkanką (do 6,7 cm grubości), drugie (prawe) jest nie wykazuje tej cechy. Sugeruje to, że te prawe to dodatkowe okno o nieznanym pochodzeniu, obecne u wielu okazów różnych [[ceratopsyd]]ów (Tanke i Farke, 2006). Obecność okien nie wydaje się skorelowana z istnieniem charakterystycznego dla ''Torosaurus latus'' wgłębienia środkowej części kości łuskowej, w miejscu którego czasem pojawia się okno (Farke, 2006; online 2012a), gdyż kości łuskowe ''Nedoceratops'' wyglądają na płaskie (Farke, 2011, ryc. 2). Ponieważ żaden okaz ''Triceratops'' nie ma niepatologicznych otworów, sama skłonność do występowania dodatkowych okien może być jednak taksonomicznie istotna.

Podsumowując, poza cechami mogącymi wynikać z uszkodzenia (cecha 2) i patologii (cecha 3), niepewną budową przy tylnym końcu kanałów grzbietowo-skroniowych oraz oknami w kryzie o niepewnej diagnostyczności, wszystkie z cech mających różnić ''Nedoceratops'' i ''Triceratops'' są obecne także u niektórych okazów tego drugiego. Okazy te nie mają jednak pozostałych cech ''Nedoceratops'' albo są niewystarczająco kompletne. Holotyp ''Nedoceratops'' zdaje się mieć cechy ''T. horridus'': 1) S-kształtny pysk, 2) nieco dłuższe niż ''T. prorsus'' rogi nadoczne, 3) otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe i 4) prawdopodobnie niski (lub brakujący) róg nosowy (cechy 2 i 3 są obecne również u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Wskazuje to, że ten okaz jest przedstawicielem ''T. horridus''.
Jeśli ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' to to samo zwierzę, to kolejne cechy diagnozy stają się nieistotne (np. zgrubienie przyśrodkowej krawędzi kości łuskowej - cecha 5a).

Geometryczne analizy morfometryczne Maiorino i in. (2013b) wykazały, że ''Nedoceratops'' mieści się w zakresie budowy (litera "a" oznacza wynik bez powiązaniu z rozmiarami a litera "b" w powiązaniu):
1) cała czaszka: 1a) poza ''Triceratops'' i ''Torosaurus'', bliżej ''Triceratops'', 1b) ''Torosaurus'',
2) przód czaszki: 2a) poza ''Triceratops'' i ''Torosaurus'', bliżej ''Triceratops'', 2b) ''Torosaurus'',
3) kryza: 3a) ''Triceratops'', 3b) na styku ''Triceratops'' i ''Torosaurus'',
4) kość łuskowa: 4a) ''Triceratops'', 4b) ''Triceratops''.
''Nedoceratops'' łączy zatem proporcje typowe dla obu rodzajów - niektóre zbliżają go do jednego a inne do drugiego. Interpretacja takich wyników może być rozmaita. Autorzy publikacji uważają, że świadczą one o odrębności taksonu. Alternatywnie można stwierdzić, że uwidaczniają one, że holotyp ''Nedoceratops'' stanowi formę przejściową między ''Triceratops'' a ''Torosaurus'': ontogenetycznie (Scannella i Horner, 2010; 2011) - zob. opis ''[[Torosaurus]]'' lub ewolucyjnie (zob. [[Torosaurus#Trendy_ewolucyjne_Triceratops_u_Torosaurus|''Torosaurus'': Trendy ewolucyjne ''Triceratops'' u ''Torosaurus'']]). Wyniki nie są jednoznaczne, wykazują jednak znaczne zróżnicowanie ''Triceratops'', od którego ''Nedoceratops'' nie jest bardzo oddalony. Liczne niewątpliwe okazy ''Triceratops'' również znajdują się w pewnym oddaleniu od pozostałych w różnych analizach - zwłaszcza AMNH 5116, MNHN 1912.20, MOR 1120 (''T. horridus''), MOR 1110 i YPM 1822 (''T. prorsus''). Wydaje się więc, że analizy Maiorino i in. (2013b) nie stanowią przeszkody do zaliczenia do ''Triceratops''.

Jak udowadnia Farke (2011), ''Nedoceratops'' wykracza poza zmienność obserwowaną u ''Triceratops''. Jednak to samo należałoby stwierdzić o wielu innych okazach przypisywanych ''Triceratops'' (zob. wyżej - [[#Osobliwe okazy]]).

Znany jest tylko jeden okaz o kombinacji nietypowych cech ''Nedoceratops'' – jego holotyp. Jak podaje nieoficjalnie Scannella (zob. Switek, online 2011), istnieje wiele nieopisanych osobników ''Triceratops'', które mają cechy ''Nedoceratops''.

====Duranteceratops====
Duranteceratops to nieformalna, nie podlegająca [[Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej|ICZN]] (art. 1.3.5) nazwa czaszki [[Ceratopsidae|ceratopsyda]]. Nazwa ukazała się w magazynie Prehistoric Times w 2017 r. (nr 121, s. 7), w cudzysłowie (jako “Duranteceratops”) w podpisie fotografii rzeźby Keitha Strassera w dziale z listami czytelników (anonim, 2017; fotografia tej strony widoczna w Lampkins, online 2017). Mogła zostać nadana za sugestią Mendozy, odnoszącego się do dużego rogu nosowego i nosa Jimmy'ego Durante (Larson Paleontology Unlimited, online 2014a).

[[Plik:Durante.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja uwzględniająca możliwe błędy w zmontowaniu okazu. Autor: Maciej Ziegler.]]

Okaz pochodzi z formacji Hell Creek - okolic Buffalo hrabstwa Harding w Dakocie Południowej (Orlowski, online 2012; Detrich, online 2013 – to ten sam okaz, co w później podawanych źródłach: por. np. z Johnson, T., online 2014c). Jest to dość kompletna lewa strona czaszki o długości ok. 223-225 cm i prawy róg nadoczny (N. Larson, online 2015b; online 2015c; online 2015d). Okaz został sprzedany (Detrich, online 2022).
Detrich (w online 2015b) podaje, że okaz nie jest unikalny, tj. „szczątki tego tego rodzaju bestii pojawiały się w hrabstwie Harding od dekad, ale nie rozpoznano ich jako odrębnych od ''T. prorsus'' i ''T. horridus''”.
Okaz został częściowo zrekonstruowany: dodano u podstawy rogów nadocznych 2,5-5 cm, żuchwę (prócz kości przedzębowej – widoczna w Detrich, online 2021) i zęby (N. Larson, online 2015c), zrekonstruowane są fragmenty twarzoczaszki, w tym co najmniej obszar poniżej rogu nosowego i dziób, część kości szczękowej zawierająca zęby i część kryzy („Restoration consisted of a few small spots on the frill and face, a seam below the left brow horn, some work on the rostrum below the nasal horn and beak”) (Heritage Auctions, online 2018).
Wklęsłość na wyrostku trójkątnym kości przedszczękowej (o ile nie jest to rekonstrukcja, choć wyrostek wydaje się obecny - Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b), obecna u ''Triceratops'' (w tym ''Nedoceratops'' [Farke, 2011]]) i ''Torosaurus'', wskazuje, że okaz jest przedstawicielem [[Triceratopsini]] bardziej zaawansowanym niż ''[[Eotriceratops]]'' (Scannella i in., 2014), ''[[Titanoceratops]]'' i ''[[Regaliceratops]]'' (Brown i Henderson, 2015; ten ostatni według części analiz kladystycznych nie należy do Triceratopsini [Mallon i in., 2016]).
Kość rostralna (dziobowa), o ile jest rzeczywista, jest bardzo mała, podobnie jak u ''T. horridus'' DMNH 48617. Być może jest ona u obu okazów niekompletna.
Nietypową cechą jest m.in. niezrekonstruowany róg nosowy mierzący ok. 43 cm (N. Larson, online 2015b; pominięto wymiary podawane przed preparacją, tj. sprzed 18 lipca 2015 roku [N. Larson, online 2015a]), przy czym jest to wartość mierzona od górnej krawędzi otworu nosowego – rzeczywista długość rogu mogła wynosić ok. 38 cm. Róg jest absolutnie i prawdopodobnie proporcjonalnie największy spośród [[Triceratopsini]] - mierzy ok. 17% długości czaszki, co może być nieznacznie zawyżone, gdyż czaszka jest niekompletna. U ''Triceratops'' ww. wymiary to maksymalnie 15% i 36,6 cm, przy długościach czaszki zbliżonych do duranteceratops: MWC 7584 – róg 36,6 cm, czaszka 250 cm (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014), MOR 2923 – róg 29 cm, czaszka ok. 200 cm (Horner i Lamm, 2011; Scannella i in., 2014). Róg nie jest jednak bardzo wydłużony, bowiem stosunek wysokości (ok. 38 cm) do długości (30,5 cm – N. Larson, online 2015b) to 1,25. Nadzwyczajna długość rogu jest cechą zbliżającą do ''[[Tatankaceratops]]'' (zob. [[#Anageneza_i_heterochronia|Anageneza i heterochronia]]). Fowler (w Lampkins, 2017) sugeruje, że rozmiary rogu mogą wynikać z jego zgniecenia i rozciągnięcia – co wydaje się jednak mało prawdopodobne. Fowler (online 2015) uważa, że to prawdopodobnie bardzo stary ''T. prorsus'', których – jak twierdzi, nie podając uzasadnienia poglądu – jest niewiele. Sugeruje również (w Lampkins, online 2017), że możliwe jest, że u rzeczywiście starych okazów róg mógłby być bardzo duży. Fowler wskazuje też (online 2015), że w całkowitym widoku bocznym róg nosowy nie jest aż tak duży i nie różni się on od innych ''T. prorsus''. Rzadko spotykaną cechą jest brak zakrzywienia rogu, podobnie zbudowane są CCM 49-1, MOR 2923 i zwłaszcza BSM 1958G00003.00001.
Wyrostek nosowy kości przedszczękowej wydaje się bardzo masywny i skierowany niemal pionowo. Może to być rezultatem nieprawidłowej rekonstrukcji, skoro „jakąś pracę” wykonano poniżej rogu nosowego („Restoration consisted of … some work on the rostrum below the nasal horn and beak”), obszar ten wydaje się zachowany jedynie częściowo (zob. Larson Paleontology Unlimited, online 2014a).
Jak u ''T. prorsus'', dolna krawędź górnej części kości nosowej jest prosta. Generalnie zatem długość rogu i budowa pobliskich kości jest podobna do ''T. prorsus'', lecz cechy te są bardziej rozwinięte. Nozdrza zewnętrzne i przednia część czaszki są bardzo wysokie - bardziej niż u nieco go przypominających LACM 59049, YPM 1821, EM P15.1, BSM 1958G00003.00001 i LACM 151459, lecz wydaje się prawdopodobne, że jest to w pewnym stopniu wynik zgniecenia okazu.
Rogi nadoczne mają ok. 66 cm (N. Larson, online 2015d), zatem są znacznie dłuższe niż róg nosowy, absolutnie trochę dłuższe niż u wszystkich ''T. prorsus'' i proporcjonalnie dłuższe niż u większości z nich - stosunek długości rogów do czaszki (29%) jest podobny do MOR 1604 (30%) (Scannella i in., 2014) i niższy niż u YPM 1822 (36%) (wymiary za Forster, 1996b; Hatcher i in., 1907; Borkovic, 2013). Na zdjęciu z preparacji koniec rogu nadocznego znajduje się nad nozdrzem zewnętrznym (Larson Paleontology Unlimited, online 2014b). Ponieważ podstawy rogów zostały częściowo zrekonstruowane (N. Larson, online 2015c), możliwe jest, że rogi zostały przesunięte zbyt ku tyłowi a powinny być zwrócone bardziej do przodu i nieznacznie krótsze.
Budowa kryzy wydaje się charakterystyczna dla ''Triceratops'' (krótka, z zaokrąglonym brzegiem i brakiem zgrubienia), choć mogła ona zostać zgnieciona (Fowler oraz Mallon w Lampkins, online 2017) i/lub nieprawidłowo sklejona. To co widoczne jest jako boczna krawędź kryzy - kość łuskowa, może być równie dobrze tylną krawędzią - kością ciemieniową (por. zdjęcia z preparacji - Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b). Kryza została częściowo zrekonstruowana (Heritage Auctions, online 2018) i może być nadal niekompletna, w tym w przeniodolnej części, z nietypowym wyrostkiem. Jedyną cechą zbliżającą do ''Torosaurus'' jest prawdopodobne okno w kryzie (N. Larson, online 2015b; N. Larson w Biles, online 2015) - zob. [[Torosaurus#Trendy_ewolucyjne_Triceratops_u_Torosaurus|''Torosaurus'': Trendy ewolucyjne ''Triceratops'' u ''Torosaurus'']]. Okno jest nietypowo położone i nie wiadomo, czy jest rzeczywiste, czy to wynik niekompletności okazu.
Cechą diagnostyczną ma być szeroki i płaski rowek na spodzie kości przedzębowej (Detrich, online 2015b). Wymagałoby to zbadania i porównania z innymi okazami. Doniesiono o podobnej kości, jednak jej pochodzenie nie zostało ujawnione (Maltese, online 2021a).
Detrich (online 2017) opublikował zestawienie omawianego okazu wraz z zrekonstruowanym na jego wzór [[holotyp]]em ''[[Tatankaceratops]]''. Ze względu na ponad dwukrotną różnicę wielkości obu okazów ich przynależność do jednego gatunku jest mało prawdopodobna. ''Tatankaceratops'' nie jest młody, lecz maksymalnie dojrzały według analizy ontogenezy (Longrich i Field, 2012) mimo że czaszka ma ok. 1 m.
Wydaje się, że mimo nieznacznie większego rogu nosowego niż u innych ''T. prorsus'', okaz uznać należy – tak jak uważa Fowler – za starego (i dużego) osobnika tego gatunku.
Ilustracje okazu dostępne są w następujących źródłach: Detrich, online 2013; Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b; Detrich, online 2015a, N. Larson, online 2015a; online 2015b; Detrich, online 2015c; O'Connell, online 2015; Clark, online 2015; Larson Paleontology Unlimited, online 2015a; online 2015b; "Blomman87", online 2017; Heritage Auctions, online 2018; Maltese, online 2021b; Detrich, online 2021.

==Materiał kopalny ogólnie==
[[Plik:Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG|300px|thumb|right|HMNS PV.1506 ("Lane"). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG Fot.: "Agsftw"].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_LACM_151459_Laelaps_nipponensis.jpg|300px|thumb|right|LACM 151459 (''T. prorsus'') i kilka innych okazów z LACM. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33982954.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_MOR 004_Phyl_Clem.jpg|300px|thumb|right|Standardowy materiał kopalny ''Triceratops'' - niemal kompletna, [[Artykułowany|artykułowana]] czaszka dorosłego osobnika - MOR 004 (''T. prorsus''). [http://www.flickr.com/photos/beadtailor/3798829974/in/set-72157621972751296 Fot. Phyl Clem].]]

Do [[rodzaj]]u ''Triceratops'' zaliczyć można głównie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2006; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują, że możliwe jest odróżnienie ''Triceratops'', ''Nedoceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki ''Triceratops'' można przypisać do [[gatunek|gatunku]] głównie na podstawie morfologii pyska i rogu nosowego (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012; Scannella i in., 2014) – zob. [[#Diagnoza_4|diagnozę ''T. prorsus'']].

Ustanowienie ''[[Tatankaceratops]]'' (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów do ''Triceratops'' i jego gatunków (zob. opis). W zestawieniu poniżej uwzględniono okazy, które potencjalnie mogą być przedstawicielami ''Tatankaceratops'' (zawierające kryzę, ale nie rogi), gdyż rodzaj ten może być oparty na szczątkach osobnika z zaburzeniem rozwojowym.

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy ''Triceratops'' jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn [[Ceratopsidae]] nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do [[Ceratopsia]]. Zapewne zdecydowana większość z tych znalezisk, należały do ''Triceratops''. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w [[Hell Creek]] w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należących do ''Triceratops'', zaś ''[[Torosaurus]]'' był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966, s. 11) twierdził, że wszystkie okazy ''Triceratops'' - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do ''T. prorsus''. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne [[synonim]]y ''Triceratops''. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie. Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach ''Triceratops'' z Montany; autorzy ci wliczają w to ''[[Torosaurus]]'' oraz okazy [[diagnoza|niediagnostyczne]], gdyż uważają, że występował tam tylko jeden [[rodzaj]] [[chasmozauryn]]a.

===Legenda===
Wyliczenie materiału kopalnego poniżej podzielono na pięć grup - okazów przypisanych na różnych podstawach: (1) budowy i wieku geologicznego, w tym okazy nieprzypisane formalnie do gatunku w literaturze, (2) budowy - przypisane w literaturze, (3) budowy, nieprzypisane w literaturze, (4) wieku geologicznego, (5) budowy, wbrew wiekowi geologicznemu. Jeśli nie wskazano inaczej, wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane po 1996 r. (po publikacji Forster, 1996b) przez autorów wyróżniających dwa [[gatunek|gatunki]] ''Triceratops'' (nie uwzględniono pracy Farke [1997], który użył pięciu cech diagnostycznych, z których pierwsza [długość rogów nadocznych] pokrywa się z propozycją Forster [1996b], druga [nachylenie rogów] zależna jest od ontogenezy [Horner i Goodwin, 2006], dwie kolejne [długość i wysokość kryzy] są wynikiem ontogenezy i różnic międzygatunkowych [Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013b], natomiast rozstawienie rogów obecnie nie jest uznawane za cechę diagnostyczną; proponowano, że zależy od płci).
Okazy mające diagnostyczną budowę zaawansowanych ''Triceratops'' ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] i ''T. prorsus''), lecz o budowie niepozwalającej na zaliczenie go do rodzaju, przypisano do tych gatunków z oznaczeniem „$”, gdyż u ''[[Torosaurus]]'' nie stwierdzono obecności takich cech, zwłaszcza dużego rogu (jego obecność byłaby argumentem, że jest to [[synonim]] ''Triceratops'', choć nie można też wykluczyć [[konwergencja|konwergencji]]). Okazy mogące należeć ewentualnie do ''[[Tatankaceratops]]'' oznaczono znakiem „^”, lecz nie wzięto takiej ewentualności przy zliczeniu okazów. Przyjęto, że przy porównaniu z ''Tatankaceratops'', przypisanie do ''Triceratops'' jest niewątpliwe, jeśli okaz spełnia którąś z następujących przesłanek: (1) ma diagnostyczne cechy ''Triceratops horridus'': 1-5 lub 9 (''Tatankaceratops'' ma cechy zaawansowanych ''Triceratops'', zatem plezjomorficzna budowa wyklucza zaliczenie okazu do ''Tatankaceratops''), (2) jest duży - odległość od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 100 cm (różnica między rozmiarami największego [EM P15.1] i najmniejszego dorosłego ''Triceratops'' [YPM 1822] to 160%, co przy szacowanej tej długości holotypu ''Tatankaceratops'', wynoszącej 64 cm, pozwala przypuszczać, że największe ''Tatankaceratops'' mogły mieć ten wymiar o wartości ok. 100 cm; w kwestii ww. wymiarów zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]), (3) róg nosowy niewydłużony, (4) róg nosowy krótszy niż 20% długości od dzioba do kłykcia potylicznego, (5) róg nosowy wydłużony, lecz dłuższy niż 23 cm (omówione w pkt 1 różnice wielkości pozwalają na przypuszczenie, że u największych ''Tatankaceratops'' róg mógł mieć 23 cm), (6) rogi nadoczne dłuższe niż 23 cm (jak w pkt 4), (6) rogi nadoczne proporcjonalnie znacznie dłuższe niż u holotypu ''Tatankaceratops'' (stosunek do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,35 – przyjęto arbitralnie; u holotypu ''Tatankaceratops'' wynosi 0,23), (8) rogi nadoczne dłuższe niż u holotypu ''Tatankaceratops'', lecz skierowane ku tyłowi, (9) rogi nadoczne zakodowane w Longrich i Field (2012, cecha 12) jako masywne, (10), pochodzi z dolnej połowy formacji Hell Creek (''Tatankaceratops'' ma cechy zaawansowanych ''Triceratops'', obecnych w górnej połowie formacji), (11) określony jako „duży”, (12) określony jako „dorosły”.

Okazy dokładniej opisane w literaturze pogrubiono a holotypy podkreślono. Okazy zilustrowane w informatywny sposób w literaturze lub internecie zaznaczono kursywą. Podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła; "O" oznacza zilustrowanie w dużym rysunku w rozdziale [[#Ontogeneza]]. Wybrano ilustracje najlepszej jakości (ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do [[rodzaj]]u. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Znak zapytania w nawiasie oznacza niepewność przypisania do [[gatunek|gatunku]]. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

==Lokalizacje ogólnie==
Według danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) ''Triceratops'' znany jest z:

[[USA]]: [[formacja]] [[Lance]] (Wyoming), formacja [[Hell Creek]] (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje [[Denver]] i [[Laramie]] (Colorado); [[Kanada]]: formacja [[Frenchman]] (Saskatchewan) i [[Scollard]] (Alberta)

Niewątpliwe szczątki ''Triceratops'' znane są także z następujących osadów: formacja [[Evanston]], Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), a wątpliwe (za Weishampel i in., 2004) także z: formacja [[Kaiparowits]], Utah ([[cf.]] ''Triceratops'' [[sp.]]) ([[kampan]]); formacja [[Medicine Bow]], Wyoming (=[[Chasmosaurinae]] [[indet.]]); formacja [[Ferris]], Wyoming (=Chasmosaurinae indet.).

==''T. horridus''==
[[Plik:Triceratops_holotype.jpg|200px|thumb|left|Holotyp ''T. horridus''. Źródło: Hatcher i in., 1907.]]

===Diagnoza===
Zob. [[#Diagnoza|diagnozę rodzaju]].

Na podstawie Scannella i in. (2014) cechami pozwalającymi odróżnić ''T. horridus'' od pozostałych gatunków (zob. [[#Dolne_osady|„dolne osady”]]) są (gwiazdką oznaczono cechy obecne u holotypu):

(1) długi pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,28.

(2) [3] pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej - kąt między nim a „rozporą nosową” wynosi poniżej 131 stopni.

(3) [14] wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej - stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi powyżej 1,57.

(2-3) obie te cechy, zwłaszcza ta pierwsza, powodowały, że pysk miał opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) budowę, tj. „wydłużony, S-kształtny pysk”*.

(3) [21] wąska tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej.

(5) [22] szeroka powierzchnię styku z kością nosową dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej.

(6) [7] krótki i niewydłużony róg nosowy - do 15,5 cm długości. Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) do 1,5. Długość poniżej 0,15 długości od dzioba do kłykcia potylicznego (u okazów niebędących młodymi, ze słabo rozwiniętymi rogami).

(7-8) [13] guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego i [10-11] guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej. Obecne także u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']].

(9) krótka kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) poniżej 0,38.

(10) [9] krótka i łukowata wygięta dolna krawędź górnej części kości nosowej*. Obecne także u ''T''. ?''sp. nov.''.

(11) [12] wyraźny przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

(12) [1] rogi nadoczne dłuższe niż 0,45 długości od dzioba do kłykcia potylicznego - u większych okazów (o tej długości większej niż 50-90 cm). Obecne także u ''T''. ?''sp. nov.''.

(13) [4] otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) u dorosłych okazów (Forster, 1996b)*. Nieznane u ''T''. ?''sp. nov.''.

===Materiał kopalny===
{{U|'''[[Holotyp]] to ''YPM 1820'''''}} - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116) (Marsh [1889b] ocenił ją początkowo na co najmniej 2 m, „nie licząc rogowego dzioba” a później [1889c] na ponad 2,4 m [8 stóp]). Pochodzi od starego osobnika (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 117 i n. Ilustracje: *; Tsuihiji, 2010; Farke, online 2018; Scannella, 2020, ryc. 8. Lokalizacja: wcześniejsze osady formacji Lance ("środkowa część górnej połowy Laramie"), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

'''(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego''' (zob. [[#Legenda]]):
[[Plik:Triceratops_MOR_1120_Fot._Alan_Moore.jpg|200px|thumb|left|MOR 1120 (nieaktualna rekonstrukcja kości przedszczękowej). [http://www.flickr.com/photos/mrmoorey/158988597/ Fot.: Alan Moore].]]
[[Plik:Triceratops_horridus_USNM_4720.jpeg|200px|thumb|left|USNM 4720. Źródło: USNM, online]]

* ''MOR 1120'' - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. całkowitej ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006) i podstawowej 98 cm (Scannella i in., 2014). Ma niewielki róg nosowy, jak ''T. horridus'' - jest on mniej wydatny niż u mniejszych od MOR 1120 okazów z górnej części formacji Hell Creek (''T. prorsus'') - MOR 1110 i MOR 2951. Na fotografii w pracy Hornera i Goodwina (2006, ryc. 1d) oraz okaz Goodwina i Hornera (2010, ryc. 36.12) ma krótki dziób, jak ''T. prorsus'', lecz na nowszej fotografii (Rogers i Rafferty, online 2010) oraz w pracy Scannelli i in. (2014) pysk jest długi i ma esowaty kształt, jak u ''T. horridus''. Według Hornera i Goodwina (2006) okaz jest kompletny, lecz po publikacji tego badania został ponownie zrekonstruowany (Scannella, prywatna korespondencja VII.2014). Ilustracje: *; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d; Scannella i in., 2014, ryc. 1J; Britannica, online 2010; Scannella, 2020, ryc. 5C; MOR online 2019b. Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* ? MOR 3011 - zawiera przynajmniej część kości ciemieniowej, róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014), kość przedszczękową, nosową i niekompletną żuchwę (Scannella i in., 2014). Fragmenty kryzy są "dość grube" (Scannella i in., 2014), co sugeruje, że to ''Triceratops'', lecz w analizach kladystycznych Scannelli i in. (2014) znajdował się w pobliżu ''Torosaurus'', mimo że jest późniejszym od nich geologicznie okazem - wynika to jednak prawdopodobnie z jego niekompletności (w analizie kladystycznej Scannelli i in. nie zawarto cechy dotyczącej grubości kryzy). W każdym razie MOR 3011 wykazuje plezjomorficzną budowę pyska jak u ''T. horridus'' i ''Torosaurus'' (Scannella i in., 2014). Autorzy ci podają, że to okaz "bardzo duży młody lub dojrzewający" („either a very large juvenile or a subadult”). Oszacowana na podstawie długości kości zębowej długość od dzioba do kłykcia potylicznego to ok. 88 cm (Scannella i in., 2014). Ilustracje: Scannella i in., 2014, ryc. S2C. Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* {{U|'''''USNM 4720'''''}} - holotyp ''T. obtusus''. Jedna z największych czaszek ''Triceratops'' (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]), opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 140 oraz Gilmore, 1920, s. 98 i n. oraz kręg (Gilmore, 1920. Ilustracje: *; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924; Pence, online 2013; USNM, online. Lokalizacja: wcześniejsze osady formacji Lance ("środkowa część Laramie"), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in. 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

'''(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii''' (zob. [[#Legenda]]):

- Forster, 1996b:
* ''AMNH 5116'' – prawie kompletna czaszka, lecz kryza jest niekompletna (brak okien jest jednak widoczny) i nie zachował się dziób (Matthew, 1915, s. 110), którego rekonstrukcja jest zapewne błędna, gdyż nie odpowiada kształtowi dzioba innych osobników – jest za długi. Według Forster (1990) miał to być odrębny [[gatunek]]. Okaz jest zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką. Ilustracje: ** - [[#Taksonomia_-_historia_bada.C5.84|Taksonomia]]; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
* ''FMNH P12003'' - czaszka. Ilustracje: *; Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 31 i 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops. Lokalizacja: formacja [[Hell Creek]], Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
* ''SDSM 2760'' – zapewne jest to ten samo okaz, co SDSM P271, opisany i przypisany do ''T. horridus'' przez Lulla (1933, s. 117). Oba są bardzo podobne, choć pochodzić mają z różnych lokalizacji – wg Forster (1996b) to zachodnia Montana, lecz pozostałe źródła podają Dakotę Południową. Numer P271 widnieje tylko w publikacji Lulla (1933), w innych pracach podaje się 2760 (m.in. Forster, 1996b; Lehman, 1998; Farke, 2006). Ilustracje: *; Lull, 1933, tabl. XIIIb – jako P271; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops. Lokalizacja: Short Pine Hills – okolica Camp Crook, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933; SDSM, online 2017);
* {{U|'''''USNM 1201'''''}} - holotyp ''T. elatus''. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 135-136. Ilustracje: *. Lokalizacja: [[formacja]] [[Lance]], Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
* ''USNM 2100'' – czaszkę umieszczono wraz z okazem USNM 4842 w zmontowanym szkielecie (Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 130). Krótki róg nosowy wygląda na kompletny i wskazuje, że to ''T. horridus'', jednak Gilmore (s. 434 oraz w Schuchert 1905, s. 459) podaje, że róg nie jest w części lub w całości zachowany. Okaz ma długie rogi nadoczne i otwarte ciemiączka czołowo-ciemieniowe mimo zaawansowanego wieku (Longrich i Field, 2012). Ilustracje: Schuchert, 1905 - czaszka; Gilmore, 1906 - czaszka; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
* {{U|'''''USNM 4928'''''}} - holotyp ''T. calicornis'' – dość kompletna czaszka i materiał pozaczaszkowy, m.in. 2 kręgi szyjne i 10 grzbietowych, kość krzyżowa i kości miednicy (Gilmore, 1920). Zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie jej fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139). Kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to ''[[Torosaurus]]''. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 136 i in. oraz Gilmore, 1920, s. 101 i n. Ilustracje: *; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in. 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986);
- Glut, 2006:
* ''DMNH 48617'' - wypukła powierzchnia kości łuskowej wskazuje, że to ''Triceratops'' (Shay, online 2008). Ilustracje: Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2006, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010. Lokalizacja: formacja [[Denver]]/Sequence D1, Colorado (Glut, 2006; Fowler, online 2017);
* ''TCM 2001.93.1'' ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2,11 m (BHI online b; ponad 2 m wg Otta i Larsona [2010, s. 211]; wg Moliny Péreza [online 2019] 2,26 m), ciąg kręgów i żebra. Brak większości ogona, kończyn przednich i stóp (BHI, online b). Szacowana długość ciała to 6,1 m (BHI, online b). Ilustracje: Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; "Anselmo", online 2010; BHI, online b. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (P. Larson i in., 2004);
- Goussard, 2006:
* '''''MNHN 1912.20''''' – czaszka ze znacznie zrekonstruowaną kryzą (Goussard, 2006; Johnson, online 2022), prawa kość łuskowa nie zdradza obecności diagnostycznego dla ''Torosaurus'' zgrubienia. Goussard (2006) zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długa, S-kształtna przednia część pyska i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie ''T. horridus''. Ten sam numer katalogowy ma izolowany róg (Goussard, 2006). Czaszka opisana w: Goussard, 2006. Ilustracje: Goussard, 2006; Johnson, online 2022. Lokalizacja: formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);
- Sampson i in., 2010:
* ''USNM 1205'' - według Longricha i Fielda (2012) ''T.'' [[sp.]]. Większość pyska i rogi nie zachowały się, lecz zagięta dolna krawędź górnej części kości nosowej (USNM, online 2014) sugeruje, że jest to ''T. horridus''. Ilustracje: USNM, online 2014. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);
- Ott i Larson, 2010:
* ''ROM 55380'' - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013b). Róg nosowy wydaje się dość wydłużony, lecz został on zrekonstruowany (Woollatt, online 2016). Farke (online 2012d, s. 6 – identyfikacja okazu według instytucji i wymiarów podanych w Farke, online 2012c) podaje, że mózgoczaszka jest w rekonstrukcji przesunięta zbyt daleko do tyłu. Ilustracje: Woollatt, online 2016. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b; BHI, online c);
- Longrich, 2010 / Longrich i Field, 2012:
* {{U|'''''USNM 2412'''''}} - holotyp ''Nedoceratops hatcheri'' – zob. ''[[#Nedoceratops]]''. To dość dobrze zachowana czaszka o długości 1,8 m, opisana w Farke, 2011. Ilustracje: *; ** - ''[[#Nedoceratops]]''. Lokalizacja: formacja Lance, okolice Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher, 1905; Ostrom i Wellnhofer, 1986);
- Lyson i Longrich, 2011:
* ? UCMP 140416 – duży okaz (por. wymiary z Chinnery, 2004), zawierający kryzę, której kształt określono jako „siodłowaty” („fan-shaped” - Horner i Goodwin, 2006, tab. 2), co sugeruje prawdopodobnie ''Triceratops''. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Lyson i Longrich, 2011; UCMP, online);
- Longrich i Field, 2012:
* {{U|YPM 1828}} - holotyp ''T''. "ingens" (''[[nomen nudum]]'') - dość kompletna czaszka o szacowanej długości ok. 240 (Longrich i Field, 2012) lub ponad 244 cm (Lull, 1933, s. 117 - wówczas największa czaszka ''Triceratops''). Zawiera co najmniej rogi nadoczne i kości: nosową, przedczołową, czołową, łzową, łuskową z ''episquamosales'', ciemieniową z ''epiparietales'' (Longrich i Field, 2012), jarzmową (Farke i in., 2009) oraz kręgi (Lull, 1933). Forster (1996b) uznała go za ''Triceratops'' a Longrich i Field (2012) za ''T. horridus''. Raczej niewielki róg nosowy i stosunkowo silnie zakrzywiona dolna krawędź górnej części kości nosowej, widoczna na ryc. na s. 928 w książce Gluta (1997), sugeruje, że identyfikacja jako ''T. horridus'' jest prawidłowa – ile zakrzywienie nie wynika z kąta zrobienia zdjęcia i jest to faktycznie ten okaz – podpisano go bowiem „?''Triceratops ingens'', YPM 2157, holotype rostrum”. Ilustracje: ? Glut, 1997, s. 928; fragment kości łuskowej - Farke i in., 2009, ryc. 2B. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
- Maiorino i in., 2013a/2013b:
* ??? ''BHI 4772'' ("Billy" - Kato, online 2019) - czaszka niedorosłego osobnika (''subadult'') o długości 2,3 m, zaliczona do [[cf.]] ''[[Torosaurus]]'' (Ott i Larson, 2010; taką klasyfikację podają też Evans i in. [2012]). Według Maiorino i in. (2013b) to ''Triceratops horridus'', których analizy morfometryczne sugerują, że to prawdopodobnie rzeczywiście ''Triceratops'', lecz zbliżony budową do ''Torosaurus'' (analizy czaszki i kryzy) lub forma pośrednia między nimi (przód czaszki) - w tym bliższa ''Triceratops'' (kość łuskowa). Odlewy bardzo podobnego okazu (por. np. gramunion.com, online; Larson, online 2015) są wystawione w kilku instytucjach: ANSP ([Rolfes‎, online 2017]), ASU ([ASU, online 2012]), Oxford University Museum of Natural History (zdjęcie obok), Vienna Natural History Museum ([Evenor, online 2014]) i Drexel University ([iknowdino.com, online 2015]). Ilustracje: BHI, online 2015; Davis, online 2012. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Corson, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b; Maiorino i in., 2017; BHI – za Kato, online 2019);
* ^ (?) DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa, według badań morfometrycznych ''Triceratops'' [[sp.]] (Maiorino i in., 2013b). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
* ^ (?) FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa, według badań morfometrycznych należąca do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2013b). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
* ''HMNS PV.1506'' ("Lane"; wcześniej BHI 6273 [m.in. P. Larson i in., 2007; Hendrickx i Bell, 2021]; według strony internetowej BHI [online a] okaz ma numer 6220; taki też numer podają Maiorino i in. [2013b] oraz Ott i Larson [2010]; często podawany numer HMNS 2006.1743.00 jest prawdopodobnie tymczasowy ["GetAwayTrike", online 2021]; w każdym razie odcisk skóry ma numer PV.1506 [Bell i in., 2022; Hendrickx i Bell, 2021]) - niemal kompletny, nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012a). Z elementów czaszki brakuje jedynie kości ciemieniowej (BHI, online a). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to ''T. horridus''. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" ''[[Edmontosaurus#E._annectens|Edmontosaurus annectens]]'' (AMNH 5060) (P. Larson i in., 2007). Ilustracje: *; BHI, online a; Kato, online 2021. Lokalizacja: [[formacja]] [[Lance]], hrabstwo Niobrara, Wyoming (P. Larson i in., 2007; Leap, online 2012b);
- D’Anastasio i in., 2022:
* ''"Big John"'' - niekompletny duży szkielet (jedyna przekraczająca 1 m długości kość łuskowa ''Triceratops'' – 1,12 m), złożony z ponad 200 identyfikowalnych elementów (D’Anastasio i in., 2022). Ilustracje: D’Anastasio i in., 2021, ryc. 1; D’Anastasio i in., 2022, ryc. 1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Perkins, Dakota Południowa (D’Anastasio i in., 2022).

[[Plik:Triceratops_CCM_by_demitrivladmaximov.jpg|200px|thumb|right|Okaz z CCM (? 49-1). [http://demitrivladmaximov.deviantart.com/art/Triceratops-251536156 Fot.: Alex McLean].]]
'''(3) Materiał nieprzypisany w literaturze''' (zob. [[#Legenda]]).:
* ^ ? BCGM 10272 – co najmniej kość łuskowa i kłykieć potyliczny, zaliczone do ''T. horridus'' w niepublikowanym badaniu histologicznym (Brown i Smith, 2017). Autorzy ci zidentyfikowali okaz jako dorastający (ang. sub-adult) posiłkując się m.in. grubością kryzy, która według nich u dorosłych staje się cienka i uzyskuje okna (tj. uzyskuje budowę ''[[Torosaurus]]''). Sugeruje to, że u BCGM 10272 kryza jest gruba, zatem należy do ''Triceratops''. Lokalizacja: Dakota Północna (Melvin, online 2016);
* (?) ''BMRP 2006.4.1'' ("Homer") - jeden z trzech okazów z "Homer site". Zawiera kość nosową i rogi nadoczne (Mathews i in., 2009) a według fotografii okazu również kość rostralną, lewą kość jarzmową, prawą szczękową, kości zębowe i kryzę (Hunt-Foster, online 2009; BMRP, online 2010; Johnson, online 2014d). Stanowisko Homer zawiera trzy młode, zidentyfikowane jako ''Triceratops'' na podstawie braku okien w znalezionych w stanowisku kościach ciemieniowych (Mathews i in., 2009). BMRP 2006.4.1 to prawdopodobnie ''T. horridus'' na podstawie zagiętej dolnej krawędzi górnej części kości nosowej (zob. [[#Komentarz_do_cech|Komentarz do cech w ewolucji ''Triceratops'': cecha 10]]). Skoro przynajmniej jeden z okazów należy do ''T. horridus'', to prawdopodobnie także kolejne dwa należą do tego samego gatunku. Ilustracje: BMRP, online 2010; Mathews i in., 2009, ryc. 2A, C i F; Hunt-Foster, online 2009; Farke, 2014, ryc. 2e; Johnson, online 2014d. Lokalizacja: górne środkowe(?)-górne(?) warstwy formacji Hell Creek (zob. [[#Dowody kladogenezy]]), hrabstwo Carter, Montana (Mathews i in., 2009);
* ? ''BMRP 2006.4.307'' - drugi okaz z "Homer site", zawiera m.in. róg nadoczny. Ilustracje: Mathews i in., 2009, ryc.2B; zob. wyżej;
* ^ ? okaz z BMRP - trzeci okaz z "Homer site", zob. wyżej;
* (?) ''CCM 49-1'' - czaszka. Zawiera kryzę i rogi nadoczne (Farke, 1997). Farke i in. (2009) podają, że okaz zawiera kości: nosową, jarzmową, ciemieniową i łuskową, podczas gdy drugi okaz z CCM wyliczony przez tych autorów zawiera tylko kości nosowe. Maiorino i in. (2013b) użyli tego okazu do badań morfometrycznych (więc jest on praktycznie kompletny i artykułowany) i zaliczyli go do dorosłego ''T. prorsus''. Wszystkie te dane wskazują, że jest to zapewne okaz na zdjęciu obok. Ma długie rogi nadoczne, jak ''T. horridus'' i [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]. Dolna krawędź dolnej części kości nosowej jest krótka i zakrzywiona, co wskazuje niewątpliwie na ''T. horridus'', choć róg nosowy jest duży - co jest charakterystyczne dla zaawansowanych ''Triceratops'' - aczkolwiek nie wydłużony – wydaje się krótszy (mniej wydłużony) niż u ''T''. ?''sp. nov.'' i ''T. prorsus''. Może być zaawansowanym ''T. horridus'' lub formą pośrednią między nim a ''T''. ?''sp. nov.'' (zob. [[#Komentarz_do_cech|Komentarz do cech w ewolucji ''Triceratops'': cecha 6]]). Ilustracje: ?*; ?Johnson, online 2014a. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
* ? ''FPDM-V-9677'' – opisana puszka mózgowa oraz "kość nosowa, przedszczękowa, szczękowa, "rostrum", zaoczodołowa, jarzmowa, kwadratowa, ciemieniowa i łuskowa" (Sakagami i Kawabe, 2020). Czaszka wygląda na dość kompletną, ale niektóre obszary - z pewnością przed i za oczodołem oraz róg nosowy wyglądają na zrekonstruowane. Budowa kryzy jest typowa dla ''Triceratops'' a kształt pyska sugeruje ''T. horridus''. Ilustracje: Sakagami i Kawabe, 2020. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Ziebach, Dakota Południowa (Sakagami i Kawabe, 2020);
* (?) ''okaz z GRM'' ("Grath") - czaszka zaliczona do ''T. horridus'' (GRM, online 2013). Praktycznie kompletna kryza z budową diagnostyczną dla ''Triceratops'' i przednia część kości nosowej sugerująca, że róg nosowy musiał być niewielki, wskazują na poprawność takiej identyfikacji. Ilustracje: GRM, online 2012; online 2013; Arnold, online 2014, Peterson, online. Lokalizacja: okolice rzeki Grand – ranczo Schmidtów, Dakota ?Południowa (GRM, online 2012);
* ? ''okaz z MOS'' ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online). Czaszka została znacząco zrekonstruowana (Farke, online 2016). Okaz ma pochodzenie komercyjne i może zostać utracony przez MOS (Timmons, online 2014). Ilustracje: MOS, online; "Daderot", online 2010. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Timmons, online 2014);
* (?) ''LACM 27428'' – czaszka z kryzą pozbawioną okien, co potwierdza przynależność do ''Triceratops''. Róg nosowy wydaje się mały jak na [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] i ''T. prorsus'' a duży jak na ''T. horridus'' - najbardziej przypomina wydatne rogi AMNH 5116 i SDSM 2760, lecz jest mniejszy niż u CCM 49-1. Sampson i in. (2010) zaliczyli go do ''T. horridus''. Ilustracje: Glut, 2006, s. 116; LACM, online. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (LACM, online);
* ''okaz z LASM'' ("Jason") - czaszka o długości ok. 2,2 m, która jest niemal kompletna (LASM, online 2017; WBRZ, online) - inny kolor ma tylna prawa strona kryzy, co sugeruje, że ta część jest zrekonstruowana. Brak zgrubienia kości łuskowej wskazuje na ''Triceratops'' a niski róg nosowy jest charakterystyczny dla ''T. horridus''. Ilustracje: LASM, online 2017; 225 Magazine, online 2017. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (LASM, online 2017);
* (?) ''USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210)'' - według Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do ''Triceratops'' (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej i jej płaska powierzchnia wskazują, że jest to poprawna identyfikacja. Lull (1933, s. 129) oraz Scannella i Horner (2011) podają, że róg nosowy jest słabo wykształcony, zatem jest to prawdopodobnie ''T. horridus''. Ilustracje: Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1933, s. 15);
* ''WDC LF-001'' - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do ''T. horridus'' przez Hartmana [online 2008 - kopia m.in. w Król Padilha, online 2008];

[[Plik:Triceratops_MOR_2569_fot._Daniel_Madzia.JPG|200px|thumb|right|MOR 2569. Fot. [[Daniel Madzia]].]]
'''(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego''' (zob. [[#Legenda]]):
* (?) MOR 2552 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to ''Triceratops'' (Scannella i in., 2014 - macierz), długie rogi nadoczne (ok. 80 cm - Scannella i in., 2014) wykluczają ''T. prorsus'', lecz nie [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]. Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ^ (?) ''MOR 2569'' - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452. Przednia część czaszki jest znacznie zrekonstruowana (Scannella i in., 2015, s. 233; Farke, online 2014b – zdjęcie z wystawy z MOR). W zmienionej w 2014 r. wystawie w MOR uwzględniona w serii ontogenetycznej ''T. prorsus'' (MOR, online 2014). Ilustracje: *; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B; Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.14. Lokalizacja: dolne środkowe warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
* (?) MOR 2985 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to ''Triceratops'' (Scannella i in., 2014 - macierz), kość łuskowa mierzy 93 cm (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* (?) MOR 8693 - m.in. kość łuskowa o kształcie charakterystycznym dla ''Triceratops'' - dość dojrzły okaz (Scannella i in., 2015, ryc. 7.10; s. 448). Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2015);
* (?) ''okaz z MSP'' (wcześniej MOR 699) - niemal kompletna czaszka przypisana do ''Triceratops'' (Holliday, 2009, zapewne też Farke, 1997) o długości ok. 165 cm, w tym kryza, brak jednak przedniej części pyska i rogów nadocznych (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014). Ilustracje: "WitmerLab", online; Henderson, online 2012.. Lokalizacja: ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

'''(5) Materiał przypisany na podstawie morfologii, wbrew wiekowi geologicznemu''' (zob. [[#Legenda]]):
* {{U|'''''UCMP 128561'''''}} - holotyp ''Ugrosaurus olsoni'' - to fragmenty pyska i kryzy, niezidentyfikowane części czaszki oraz kręg, opisane w CoBabe i Fastovsky (1987). Według Forster (1993) ''Ugrosaurus'' to ''[[nomen dubium]]'' i prawdopodobnie ''Triceratops'' (''T''. [[sp.]]) a według Longricha i Fielda (2012) to [[młodszy synonim]] ''[[#T._horridus|Triceratops horridus]]''. Scannella i in. (2014) stwierdzili natomiast, że ze względu na fragmentaryczność jest niejasne, czy okaz reprezentuje morfologię ''Torosaurus''. Fragmenty kryzy mają 2-4 cm grubości (CoBabe i Fastovsky, 1987), co mieści się w zakresie ''Triceratops'', ale nie ''[[Torosaurus]]'' (zob. [[Torosaurus#Okna|opis ''Torosaurus'']]) - wprawdzie maksymalna grubość przy brzegach kryzy u ''Torosaurus'' jest zbliżona a nawet większa niż 4 cm, lecz skoro zachowane fragmenty „wyjawiają niewiele ze struktury i wielkości kryzy” (CoBabe i Fastovsky, 1987, s. 152) a zilustrowana część nie wygląda na obszar jej brzegu, ani wewętrznego ani zewnętrznego (CoBabe i Fastovsky, 1987, ryc. 3.3), to grubość świadczy o przynależności do ''Triceratops''. Budowa rogu nosowego (niskiego, mającego postać guza) może wynikać z różnic międzygatunkowych (Farke, 2011), różnic między osobnikami a nawet z [[ontogeneza|ontogenezy]] - resorpcji rogu (Scannella i Fowler, 2014) (zob. [[Zmniejszanie_ozdób_w_ontogenezie_dinozaurów#Ceratopsidae|Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae]]). Horner i Goodwin (2008) przedstawili hipotezę, że utrata rogu nosowego za życia zwierzęcia mogła spowodować powstanie chropowatego i nieregularnego guza, jak u ''Torosaurus'' MOR 1122 i ''Ugrosaurus''. Róg (''epinasale'') UCMP 128561 nie został jednak utracony, o czym świadczą brak śladów złamania (CoBabe i Fastovsky, 1987), stwierdzona przez Forster (1993) obecność łukowatego śladu naczynia krwionośnego ("arcuate vessel"), obecnego u ''Triceratops'' na przodzie rogu nosowego (zob. [[Torosaurus#.C5.81ukowaty_.C5.9Blad_naczynia_na_rogu_nosowym|''Torosaurus'': Łukowaty ślad naczynia na rogu nosowym]]). Również Longrich i Field (2012) oraz Scannella i in. (2014) uznali, że ''epinasale'' jest obecny. UCMP 128561 jest prawdopodobnie późnym przedstawicielem ''T. horridus'' (zob. [[#Dowody_kladogenezy|dowody kladogenezy]]). Możliwe jest również, że UCMP 128561 to szczątki dwóch zwierząt - ''Triceratops'' (fragmenty kryzy) i ''[[Torosaurus]]'' (guz nosowy). Scannella i in. (2015, s. 315) podali, że z uwagi na fragmentaryczność „nie wiadomo, czy reprezentuje morfologię ''Torosaurus''”. Status rodzaju ''Ugrosaurus'' zależy od ważności ''Torosaurus latus'' i ''Nedoceratops hatcheri''. Jeśli ''Torosaurus'' i ''Nedoceratops'' to młodsze synonimy ''Triceratops'', to ''Ugrosaurus'' należy do ''Triceratops''. Jeśli ''N. hatcheri'' jest nieważny (jest młodszym synonimem ''Triceratops horridus''), to ''U. olsoni'' jest zapewne [[młodszy synonim|młodszym synonimem]] ''Triceratops''. Jeśli jednak ''[[Nedoceratops]]'' jest ważny, to może on być także jego młodszym synonimem. Wtedy ''Ugrosaurus olsoni'' byłby ''[[nomen dubium]]''. Jest to jednak mało prawdopodobna hipoteza z uwagi na znacznie większą liczbę odnalezionych ''T. horridus'' i tylko jednego ''Nedoceratops''. Szczątki należą do dużego okazu (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]). Ilustracje: ** - [[#Nedoceratops]]; CoBabe i Fastovsky, 1987; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2c. Lokalizacja: górna środkowa część formacji Hell Creek (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014).

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 19 mniej pewnych (=39), w tym 33 niewątpliwie należące do ''Triceratops''.

===Lokalizacje===
W nawiasach kwadratowych podano liczbę okazów: USA - formacja [[Lance]] (Wyoming) [14], formacja [[Hell Creek]] (Montana [15], Dakota Południowa [4], Dakota Północna [1]), formacja ?[[Denver]] i formacja [[Laramie]] (Colorado) [2]; ?Kanada - formacja [[Frenchman]] (Saskatchewan) [1].

===Etymologia===
''Horridus'' to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

===Galeria===
<gallery>
Plik:T._horridus_type_Hatcher_1907_s._121.PNG|YPM 1820 (holotyp ''T. horridus'') w widoku z tyłu (częściowo zrekonstruowany – por. Tsuihiji, 2010, ryc. 7C). Źródło: Hatcher i in., 1907.
Plik:Hunting_dinosaurs_in_the_bad_lands_of_the_Red_Deer_River,_Alberta,_Canada;_a_sequel_to_The_life_of_a_fossil_hunter_(1917)_(20765015941).jpg|AMNH 5116. Źródło: Matthew, 1915, ryc. 38
Plik:Triceratops.JPG|BHI 4772 (odlew w Oxford University Museum of Natural History). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops.JPG Fot.: "Ballista"].
Plik:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg|"Big John". [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_sold_at_auction_in_Paris.jpg Fot.: Camille Gévaudan].
Plik:Burpee_-_Homer_the_Triceratops_2.JPG|BMRP 2006.4.1. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Burpee_-_Homer_the_Triceratops_2.JPG Fot.: Ben Jacobson]
Plik:Triceratops_horridus_DMNH_48617_fot._Joey_Doll.jpg|DMNH 48617. [http://picasaweb.google.com/lh/photo/KJ9T3Yw8bFAmKwid185VANaqdFzSoWWnoz8ofoyYLmk Fot.: Joey Doll]
Plik:Annual_report_of_the_Director_to_the_Board_of_Trustees_for_the_year_..._(1901)_(18405975546).jpg|FMNH P12003. [https://www.flickr.com/photos/internetarchivebookimages/18405975546/ Źródło: FMNH/Internet Archive Book Images]
Plik:Cornudo_y_Triceratops_(11208904415).jpg|HMNS PV.1506. [https://www.flickr.com/photos/marthax/11208904415/ Fot.: Martha Silva]
Plik:Triceratops_calicornis.jpg|MNHN 1912.20. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_calicornis.jpg Fot.: Ignacio García]
Plik:Museum_of_Science,_Boston,_MA_-_IMG_3203.JPG|Okaz z MOS. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Museum_of_Science,_Boston,_MA_-_IMG_3203.JPG Fot.: "Daderot"]
Plik:Triceratops_horridus_ROM_55380_fot._Jeremy_Luke_Hill.jpg|ROM 55380. [http://www.flickr.com/photos/94848610@N00/5556590267 Fot.: Jeremy Luke Hill]
Plik:Triceratops_horridus_SDSM_2760_.jpg|SDSM 2760. [http://www.flickr.com/photos/jvstin/2933579780/ Fot.: Paul Weimer]
Plik:Triceratops_UCMP_128561.jpg|UCMP 128561. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34255159.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"]
Plik:Triceratops_USNM_1205.jpeg|USNM 1205. Źródło: USNM, online
Plik:Triceratops_horridus_USNM_1201_Scannella_i_Horner_2011_fig.5.png|USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011
Plik:USNM_2100.jpeg|USNM 2100. Źródło: USNM, online
Plik:Nedoceratops_hatcheri_2.jpg|USNM 2412. [http://www.flickr.com/photos/8435962@N06/2986694125/ Fot.: Claire H.]
Plik:Triceratops_horridus_USNM_4928.jpeg|USNM 4928. Źródło: USNM, online
</gallery>

==''T''. sp. nov.==
===Taksonomia===
Osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji [[Hell Creek]] (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy ''T. horridus'' i ''T. prorsus''. Czaszki tych okazów mają m.in. wydłużone rogi nadoczne, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek (''T. horridus'') oraz wydłużony róg nosowy i głęboki pysk, charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012; 2014) - zob szerzej w [[#Anageneza_i_heterochronia|Anageneza i heterochronia]].

Scannella i in. (2014) nie zaliczyli okazów o pośredniej budowie do żadnego gatunku. Scannella i in. (2015, s. 251-252) uznali je za pośrednie między ''T. horridus'' a ''T. prorsus'', wskazując, że dla identyfikacji form z różnych poziomów stratygraficznych potrzebne jest porównanie z holotypami. Możliwe są trzy główne przypisania: 1) do ''T. horridus'', 2) do ''T. prorsus'' i 3) do trzeciego gatunku; w grę wchodzić mogą też inne rozwiązania, jak 4) zaliczenie MOR 3045 jako prawdopodobnie bardziej zaawansowanego do ''T. prorsus'' a pozostałych okazów do ''T. horridus'', 5) przypisanie wszystkich form do jednego gatunku. Za zaliczeniem okazów pośrednich do ''T. prorsus'' przemawia większa ilość cech łączących z tym gatunkiem (sześć - w porównaniu do trzech z ''T. horridus'') i [[politomia]] złożona z tych okazów i okazów z górnych warstw (''T. prorsus'') w wielu z wariantów przeprowadzonej przez Scannellę i in. (2014) analizy kladystycznej. Okazy pośrednie nie wykazują unikalnych cech ([[autapomorfia|autapomorfii]]), lecz wyłącznie cechy obecne u wcześniejszych i późniejszych form, z wątpliwymi wyjątkami: dużego guza na kości nosowej za rogiem, obecnego u UCMP 113697 i wcześniejszego okazu MOR 2982 (Scannella i in., 2014) oraz ontogenetycznego przekształcenia dość dużego rogu nosowego w guz (obecny u UCMP 128561). Użyteczne wydaje się jednak wydzielenie okazów o pośredniej budowie do osobnego gatunku.

Forster (1996b) uznała ''T. flabellatus'' (= ''Sterrholophus flabellatus'', czasem błędnie zapisywany ''fabellatus'') za [[młodszy synonim]] ''T. horridus'', za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) oraz Longrich (2014) zaliczyli jego [[holotyp]] do ''T. prorsus'', zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do ''T. horridus'', ale w rycinach widnieje jako ''T. prorsus''. [[Synonim]]ika z ''T. prorsus'' nie została wprost zaproponowana, jednak to ''T. flabellatus'' byłby [[starszy synonim|starszym synonimem]], gdyż został nazwany rok wcześniej (1889) niż ''T. prorsus''.

===Diagnoza===
Na podstawie Scannella i in. (2014) cechami pozwalającymi odróżnić ''T. sp. nov.'' od pozostałych gatunków (zob. [[#G.C3.B3rne_.C5.9Brodkowe_osady|„górne środkowe osady”]]) (gwiazdką oznaczono cechy obecne u holotypu) są:

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28. Obecne także u ''T. prorsus''.

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej - kąt między nim a „rozporą nosową” wynosi powyżej 131 stopni*. Obecne także u ''T. prorsus''.

(3) [14] Szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej - stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi poniżej 1,57*. Obecne także u ''T. prorsus''.

(2-3) obie te cechy, zwłaszcza ta pierwsza, powodowały, że pysk miał opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) budowę, tj. „krótki, zaokrąglony pysk”*. Obecne także u ''T. prorsus''.

(5) [22] wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężoną powierzchnię styku z kością nosową. Obecne także u ''T. prorsus''.

(6) [7] dłuższy i wydłużony róg nosowy - ponad 15,5 cm długości u większych okazów (długość od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 1 m). Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) powyżej 1,6. Długość powyżej 0,15 długości od dzioba do kłykcia potylicznego (u okazów niebędących młodymi, ze słabo rozwiniętymi rogami).

(7-8) [13] guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego i [10-11] guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej. Obecne także u ''T. horridus''.

(9) długa kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) powyżej 0,38.

(10) [9] prosta dolna krawędź górnej części kości nosowej. Obecne także u ''T. prorsus''.

(11) [12] wyraźny przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej. Obecne także u ''T. horridus''.

(12) [1] rogi nadoczne dłuższe niż 0,45 długości od dzioba do kłykcia potylicznego - u większych okazów - o tej długości większej niż 50-90 cm. Obecne także u ''T. horridus''.

===Materiał kopalny===
'''(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego''' (zob. [[#Legenda]]):
* ''MOR 3027'' ("Yoshi's Trike") - dość kompletny, duży, lecz niedojrzały okaz (Horner i Lamm, 2011) z wielkimi rogami nadocznymi. MOR 3027 jest nieznacznie wcześniejszy (znaleziony ok. 2 m niżej) od MOR 3045 i UCMP 113697. Ilustracje: *; [[#Badania_ontogenezy|** - #ontogeneza]]; MOR, online 2012; Scannella i in., 2014, ryc. S1A. Lokalizacja: górna część środkowych osadów formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''MOR 3045'' - częściowa czaszka, m.in. kość przedszczękowa, nosowa, róg nadoczny i kryza (Scannella i in., 2014). MOR 3045 jest prawdopodobnie najbardziej zaawansowany z okazów zaliczonych do tego gatunku, o czym świadczyć może (alternatywnie to cechy zmienne w ramach populacji) m.in. przednio-tylnie dłuższy wyrostek nosowy kości przedszczękowej (Scannella i in., 2014).. Ilustracje: Scannella i in., 2014, ryc. S1B. Lokalizacja: górna część środkowych osadów formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''UCMP 113697'' - zanim rozpoznano, że to okaz ''T''. ?''sp. nov.'', określenie przynależności gatunkowej było sporne - róg nosowy wykazuje budowę typową dla ''T. prorsus'' (Forster, 1996b), lecz ma bardzo długie rogi nadoczne (82 cm - Horner i Goodwin, 2006), co jest cechą ''T. horridus'' (Forster, 1996b). Forster (1996b), Anderson (1999) oraz Lyson i Longrich (2011) zaliczyli go do ''T. horridus'' a Longrich i Field (2012) do ''T. prorsus''. Ilustracje: *; [[#D.C5.82ugo.C5.9B.C4.87_rog.C3.B3w_nadocznych|** - #Długość rogów nadocznych]]; O; Ford, online – Triceratops; Scannella i in., 2014, ryc. 1I]. Lokalizacja: górne środkowe warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Forster, 1996b; Scannella i Fowler, 2014).

Z tego samego przedziału stratygraficznego pochodzi także UCMP 128561 (Scannella i Fowler, 2014) - [[holotyp]] ''Ugrosaurus'', lecz wykazuje budowę rogu (guza) nosowego wcześniejszych ''T. horridus''.

'''(2) Materiał nieprzypisany w literaturze''' (zob. [[#Legenda]]):
* ''SMM P62/1/1'' (zapisywany również SMM P62.1.1) - jest zmontowany wraz z nieco większym SMM P60/2/1 w szkielet wystawiony w SMM (Erickson, 1966, s. 3 podaje, że na potrzeby uzupełnienia okazu P62/1/1 m.in. lewa kość jarzmowa została zastąpiona przedziurawionym elementem SMM P60/2/1 i na s. 4, że w P62/1/1 kość przedzębowa była zgnieciona i została wstawiona pochodząca od innego okazu). Wszystkie badania posługują się tylko jednym z tych okazów (P62/1/1: Forster, 1990; 1996a; 1996b; Farke, 1997; 2004; Anderson, 1999; P60/2/1: Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2015; numer P60.1 jest widoczny w tym ostatnim badaniu na ryc. 7A). Jest to wielki okaz - długość całkowita szkieletu to 7,92 m, kręgosłupa 6,68 m, czaszki 2,21 m, od dzioba do kłykcia potylicznego 1,27-1,31 m (Anderson, 1999; Erickson, 1966) - wymiary te są przeszacowane, gdyż dziób i ogon zostały zrekonstruowane jako zbyt długie (zob. też [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]). Przednia część pyska nie zachowała się, jak również kości przedszczękowe, części okolicy nosowej za nozdrzem i wiele z okolicy kości szczękowej, a także niektóre części przedniej krawędzi kości ciemieniowej (Erickson, 1966). SMM P62/1/1 został przez Ericksona zaliczony do ''T. prorsus'' a później do ''T. horridus'' przez Forster (1996b). Forster wskazała, że SMM P62/1/1 łączy cechy ''T. horridus'': obecne też u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] długie rogi nadoczne (72 cm - Forster, 1990, s. 164) i otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (Erickson, 1966, s. 4, podał, że ciemiączko jest częściowo zamknięte – otwór jest zredukowany [ang. bridged over] jedynie w centrum), oraz ''T. prorsus'': obecny też u ''T''. ?''sp. nov.'' duży róg nosowy o długości 27 cm (Erickson, 1966). Dolna krawędź górnej części kości nosowej jest dość prosta, co sugeruje, że jest to ''T. prorsus'' lub ''T''. ?''sp. nov.''. Różki na brzegu kryzy są (choć słabo) przyrośnięte (Erickson, 1966) a powierzchnia tylnej części kryzy jest chropowata, co wskazuje, że okaz osiągnął co najmniej zaawansowane stadium rozwoju według Longricha i Fielda (2012) i jest dojrzalszy niż niemające ww. cech i mające otwarte ciemiączka ''T''. ?''sp. nov.'' UCMP 113697 i ''T. prorsus'' GMNH-PV 124. Należałoby się spodziewać, że w tej fazie ''T. prorsus'' powinien mieć już zamknięte ciemiączko - choć nie jest znane, w którym z etapów ontogenezy wyróżnionych przez Longricha i Fielda (2012) ciemiączko zarastało, wydaje się mało prawdopodobne, aby dopiero w ostatniej, skoro ''[[Torosaurus]]'' ANSP 15192, który jest w przedostatniej fazie (Longrich i Field, 2012), ma je zamknięte (Farke, 2006). Taka kombinacja cech sugeruje ''T''. ?''sp. nov.''. Ilustracje: *; Erickson, 1966. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Forster, 1996b; Erickson, 1966).

= łącznie 4 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość.

===Galeria===
<gallery>
Plik:Yoshi-Trike-0006-black01.jpg|MOR 3027. [https://www.flickr.com/photos/wernerg/8549639331/ Fot.: "WernerG2011"]
Plik:Triceratops_Science_Museum_MN.JPG|SMM P62/1/1. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_Science_Museum_MN.JPG Fot.: Nielseno]
Plik:UCMP_Triceratops_left.JPG|UCMP 113697. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:UCMP_Triceratops_left.JPG Fot.: "EncycloPetey"]
</gallery>

==''T. prorsus''==
===Diagnoza===
Na podstawie Scannella i in. (2014) cechami pozwalającymi odróżnić ''T. prorsus'' od pozostałych gatunków (zob. [[#G.C3.B3rne_osady|„górne osady”]]) (gwiazdką oznaczono cechy obecne u holotypu) są:

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (''narial strut'') powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28. Obecne także u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']].

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej - kąt między nim a „rozporą nosową” wynosi powyżej 131 stopni. Obecne także u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']], do wartości 142 stopni. Cecha ta powodowała, że pysk miał opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) budowę, tj. „krótki, zaokrąglony pysk”*.

(6) [7] dłuższy i wydłużony róg nosowy - ponad 15,5 cm długości u większych okazów (długość od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 1 m). Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) powyżej 2 i często powyżej 2,2*. Długość rogu powyżej 0,2 długości od dzioba do kłykcia potylicznego (u okazów niebędących młodymi, ze słabo rozwiniętymi rogami)*.

(7-8) [13, 10-11] zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni rogu nosowego i zredukowany lub nieobecny guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej.

(9) długa kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1,1 m) powyżej 0,41.

(12) [1] rogi nadoczne długości do 0,64 długości od dzioba do kłykcia potylicznego i często krótsze niż 0,45 długości podstawowej czaszki (u większych okazów o tej długości większej niż 50-90 cm) - obecne też u ''[[Torosaurus]] latus''.

===Materiał kopalny===
{{U|'''[[Holotyp]] to ''YPM 1822'''''}} - niemal kompletna czaszka (zrekonstruowana została tylna część kryzy) i kilka (6-7) kręgów szyjnych, w tym ''syncervical'' (Marsh, 1890a; Hatcher i in., 1907). Jest to najmniejszy dorosły okaz ''Triceratops'' (Longrich i Field, 2012) (nie licząc problematycznego ''[[Tatankaceratops]]''). Czaszka ma 152,3/153,2/154,9 cm (Hatcher i in., 1907; Lull, 1933; Anderson, 1999) a od dzioba do kłykcia potylicznego 88 cm (Forster, 1996b; Anderson, 1999) lub 93 cm (Borkovic, 2013). Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 127 i n. Ilustracje: ** - [[#Kryza]] = Hatcher i in., 1907, tabl. XXXII-XXXVI, ** = Longrich i Field, 2012, ryc. 1a; Forster, 1996a, ryc. 7. Lokalizacja: [[formacja]] [[Lance]], hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

[[Plik:Triceratops_MWC_7584,_Laelaps_nipponensis.jpg|250px|thumb|right|MWC 7584. [http://www.pixiv.net/member_illust.php?mode=medium&illust_id=30451242 Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]
[[Plik:Subadult_Triceratops_skull_-_Garfield_County_Montana_-_Museum_of_the_Rockies_-_2013-07-08.jpg|250px|thumb|right|MOR 2923. [http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327201240/in/set-72157634608328307 Fot.: Tim Evanson].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_UND_3000_Spencer_Garness.jpg|250px|thumb|right|UND 3000. [http://www.flickr.com/photos/42722566@N05/4030618482 Fot.: Spencer Garness].]]
(1) '''Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego''' (zob. [[#Legenda]]):
* ''ESU 2014-1'' - niekompletna czaszka młodego osobnika. Kość ciemieniowa z 5 ''episquamosales'' (Roberts, 2019) sugeruje ''Triceratops'' a prosta krawędź kości nosowej ''T. prorsus''. Ilustracje: Roberts, 2019, ryc. 17. Lokalizacja: górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Roberts, 2019);
* ''MWC 7584'' (= BYU 12183 - MWC, online 2011a; w suplemencie publikacji Scannelli i in. [2014] oznaczony MWC 8574) – jedna z największych czaszek ''Triceratops'' (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]), mierząca 2,5 m (Scannella i Horner, 2010), ok. 2,7 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike", prywatna korespondencja, I.2014), ok. 2,74 m (=9 stóp; MWC, online 2011b) lub 2,89 m i 1,95 m szerokości (Curtice, online 2021). Długość podstawowa czaszki (basal skull length) to ok. 1,2 m (Farke, online 2004) ok. 1,386 m (Scannella i in., 2014, oszacowanie na podstawie długości kości jarzmowej) lub ok. 1,5 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike", prywatna korespondencja, I.2014). Ma zrekonstruowane kluczowe obszary w kryzie, więc nie jest pewne, czy ma okna (Beach, 2011a; 2011b). Wydaje się jednak (zob. zdjęcia na Dinosaur Journey Museum, online 2011), że to w istocie ''Triceratops'' - po lewej stronie czaszka ma zachowane ok. 2/3 kryzy, która nie wykazuje budowy ''Torosaurus'' - prawdopodobnie nie ma podłużnego wału na kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (ang. squamosal bar). Róg nosowy jest - nie uwzględniając problematycznego [[#Duranteceratops|duranteceratops]] - najdłuższy z odnotowanych u ''Triceratops'' (36,6 cm - Scannella i in., 2014). Ilustracje: *; MWC, online 2011a; Clemens i Hartman, 2014, ryc. 43. Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (MWC, online 2011b; Farke, online 2004; Scannella i in., 2014);
* ''MOR 004'' ("MORT") – prawie kompletna (górne części rogów nadocznych są zrekonstruowane - Scannella i Fowler, 2014, s. 327, ''contra'' Horner i Goodwin, 2006) dość duża czaszka (dł. całkowita 208 cm [Horner i Goodwin, 2006], podstawowa 122 cm [Scannella i in. 2014]; Horner i Goodwin [2006] podają 94 cm, lecz długości podawane przez tych autorów są znacznie niższe niż podawane przez Scannellę i in. [2014] i prowadzą do wniosku, że mierzone przez nich okazy wyróżniają się na tle wszystkich innych nietypowymi proporcjami: długość podstawowa czaszki byłaby znacznie niższa w porównaniu do całkowitej niż u innych okazów, co sugeruje, że podane pomiary to nie długość od początku dzioba do końca kłykcia potylicznego). Długi (28,5 cm - Scannella i in., 2014), wydłużony i zwrócony do przodu róg nosowy wskazuje, że to ''T. prorsus''. Ilustracje: *; [[#D.C5.82ugo.C5.9B.C4.87_rog.C3.B3w_nadocznych|** - Długość rogów nadocznych]]; [[#Materia.C5.82_kopalny_og.C3.B3lnie|Materiał kopalny ogólnie]]; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1e; Barton, online 2004; Scannella i in., 2014, ryc. 1H. Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* ^ $ MOR 598 - izolowany róg nosowy, którego kształt sugeruje ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''MOR 1110'' - czaszka młodego osobnika o długośći całkowitej 135 cm i podstawowej 77,6 cm. Według Hornera i Goodwina (2006) jest kompletna, lecz Scannella i in. (2014, suplement) podają, że dziób został zrekonstruowany (to samo wynika z informacji na wystawie MOR – Tanke, online 2014). MOR 1110 został zaliczony do ''T. prorsus'' przez Longricha i Fielda (2012). Maiorino i in. (2013a; 2013b) w suplementach zaliczyli go do ''T. horridus'', lecz na rycinach oznaczono go jako ''T. prorsus''. Ilustracje: ** - [[#Anageneza_i_heterochronia|#Anageneza i heterochronia]]; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1c. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
* ''MOR 1625'' - mniej niż 6 ''[[epiparietale]]s'' i ''[[episquamosale]]s'' i brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to ''Triceratops'' (Scannella i in., 2014 - macierz), zaś m.in. wydłużony i duży róg nosowy (30 cm – Scannella i in., 2014) wskazuje, że to ''T. prorsus''. Rozmiary kłykcia potylicznego wskazują, że to wielki okaz (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]). Ilustracje: Horner i Goodwin, 2008, ryc. 4c]. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* ''MOR 2574'' - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje na ''Triceratops'' a wydłużony róg nosowy (Scannella i in., 2014) na ''T. prorsus''. Okaz jest niedorosły, o czym świadczą zwrócone ku tyłowi końce rogów nadocznych (Keenan i Scannella, 2014). Ilustracje: Horner i Goodwin, 2008, ryc. 1F, 2C; Horner w YPM, online 2013; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i in., 2014, ryc. S2F. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* ^ $ MOR 2590 - częściowa kość przedszczękowa (Scannella i Fowler, 2014), szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (''narial strut'') sugeruje, że to ''T. prorsus'' (kąt jest nieznacznie szerszy niż u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: ?górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ''MOR 2702'' - duży okaz - m.in. kość łuskowa bez zgrubienia o długości 100 cm, niekompletna kość ciemieniowa (grubość od 3 do 0,6 cm), kość nosowa wraz z wydłużonym i długim rogiem mierzącym 30 cm, rogi nadoczne (dł. ok. 55 cm) i kość udowa; żuchwa o dł. ok. 60 cm sugeruje, że długość podstawowa czaszki to ok. 121 cm (Keenan i Scannella, 2014; Scannella i in., 2014). Ilustracje: Scannella i Horner, 2010, ryc. 3G; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i in., 2014, ryc. S2G. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Horner i in., 2011; Keenan i Scannella, 2014);
* ''MOR 2923'' ("Joe's Trike") - okaz zidentyfikowany jako ''T. prorsus'' (MOR, online 2013) i ma wydłużony i duży (29 cm - Scannella i in., 2014), skierowany do przodu róg nosowy i zamknięte ciemiączka czołowo-ciemieniowe. Ilustracje: *; Scannella i Fowler, 2014, s. 319; MOR, online 2013. Lokalizacja: górne górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (MOR, online 2013; Scannella i Fowler, 2014);
* ^ ''MOR 2924'' - niemal kompletna czaszka młodego okazu, w tym kość ciemieniowa, elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014), wypukła kość łuskowa i brak zgrubienia na niej oraz brak okien w kryzie wskazują, że to ''Triceratops'' (Scannella i Horner, 2010, ryc. 1B; Scannella i in., 2014 – macierz), zaś wydłużony róg nosowy i pionowy wyrostek nosowy kości przedszczękowej, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014; Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Ilustracje: Scannella i Horner, 2010, ryc. 1B; Scannella i in., 2014, ryc. S4C. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* $ MOR 2936 - zawiera m.in. kość łuskową (Scannella i Fowler, 2014), brak guzka na tylnej powierzchni rogu nosowego i przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej wskazują, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* $ MOR 2938 - m.in. niekompletna kość ciemieniowa (Scannella i Fowler, 2014), wydłużony i długi na 29 cm róg nosowy wskazuje, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* $ MOR 2941 - pazur i wydłużony, długi na 24,8 cm róg nosowy, który wskazuje, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);
* ''MOR 2951'' ("DF Juvie Trike 3") - najbardziej kompletny z młodych osobników (Scannella i Fowler, 2014) - niemal kompletna czaszka o długości podstawowej 58,6 cm (Scannella i in., 2014), część szkieletu pozaczaszkowego (Scannella i Fowler, 2014). Dość przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej (dłuższy niż u ''T. horridus'', lecz krótki, jak na [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] i ''T. prorsus'') i szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej wskazują, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Ilustracje: ** - [[#Media]], [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']], [[Ontogeneza]]; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 1A. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* $ MOR 2952 - okaz zawiera m.in. fragmenty kryzy (Scannella i Fowler, 2014), długi na ponad 27 cm i wydłużony róg nosowy wskazuje, że to ''T. prorsus''; kształt jest zbieżny z ''T''. ?''sp. nov.'' i ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Rogi naodoczne mają ok. 60 cm (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne górne warstwy formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ^ $ MOR 2965 - izolowany róg nosowy, którego wydłużenie i kształt sugeruje ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014; Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);
* MOR 2971 - duża czaszka zawierająca m.in. kryzę, kość przedszczękową, dziób i róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014). Położone daleko od siebie otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej (Scannella i in., 2014 – macierz, cecha 20) sugerują, że to ''Triceratops'' (zob. [[Torosaurus#Budowa_ko.C5.9Bci_przedszcz.C4.99kowej|''Torosaurus'': Budowa kości przedszczękowej]]), zaś skierowany pionowo i przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej, długi róg nosowy, szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (''narial strut'') i brak guzka na górnej powierzchni kości nosowej, wskazują, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* $ MOR 2972 - część kości łuskowej, mózgoczaszka i inne elementy (Scannella i Fowler, 2014). Niezwykłą cechą, przywodzącą na myśl ''[[Tatankaceratops]]'', jest zbliżona długość wszyskich rogów - róg nadoczny jest wydłużony i mierzy 26,7 cm (w porównaniu do długości podstawowej czaszki ok. 98 cm, daje to stosunek 0,27 - Scannella i in., 2014) a róg nosowy 25 cm (Scannella i in., 2014), co wskazuje, że to ''T. prorsus''. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''MOR 2978'' - czaszka nie zawierająca kości przedszczękowej, szczękowej i żuchwy (Scannella i Fowler, 2014), wypukła kość łuskowa i brak zgrubienia na niej oraz brak okien w kryzie wskazują, że to ''Triceratops'' (Scannella i in., 2014 - macierz), zaś m.in. wydłużony róg nosowy (Scannella i in., 2014), wydłużona i prosta kość nosowa, krótkie rogi nadoczne i zamknięte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Scannella i in., 2014 - macierz), że ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Ilustracje: *; MOR, online 2019a. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);
* ''MOR 2999'' - m.in. kość ciemieniowa, łuskowa, nosowa, rogi nadoczne i mózgoczaszka. Brak zgrubienia kości łuskowej wskazuje na ''Triceratops'' a zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej na ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014, cecha 12). Ilustracje: MOR, online 2014; Harper, online 2014; Scannella i in., 2015, ryc. 7.15.C. Lokalizacja: górne górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* $ MOR 3008 - izolowany długi (26,5 cm) i wydłużony róg nosowy wskazuje przynależność do ''T. prorsus'' (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014). Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ^ $ MOR 3048 - m.in. wydłużony róg nosowy sugerujący ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014) o kształcie zbieżnym z ''T''. ?''sp. nov.'' i ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A) i kłykieć potyliczny (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ^ $ ''MOR 3073'' - róg nosowy, którego kształt sugeruje ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Róg jest wystawiony obok MOR 1110 i na podstawie porównania ich rozmiarów wydaje się, że MOR 3073 ma ponad 20 cm długości. Ilustracje: Evanston, online 2015. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2015, s. 450);
* $ ''SUP 9713'' (również jako 9713.0) - zawiera kość łuskową i fragmenty ciemieniowej (Happ, 2008). Ma róg nosowy o długości 30 cm (wraz z kością nosową), co sugeruje [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] lub ''T. prorsus''. Prawy róg nadoczny ma 60 (Happ, 2008) lub 71,8 cm (Happ, 2010). Okaz ma ślady po walce z ''[[Tyrannosaurus]]'' (Happ, 2008), oraz tkankę miękką z rogu nadocznego i mózgoczaszki (Happ i Morrow, 2000; Happ, 2010) (pozostałości po tkance rogowej znajdowały się także na rogu nadocznym YPM 1821 - Hatcher i in., 1907, s. 32 oraz według niepublikowanych danych w rogu nadocznym okazu z Hell Creek - Morales i Campbell, 2006). Ilustracje: Happ, 2008; 2010. Lokalizacja: górne warstwy formacji Hell Creek, okolice Jordan, hrabstwo Garfield, Montana (Happ, 2010);
* ''UCMP 136092'' - dość kompletna czaszka o długości ok. 160 cm i budowie ''Triceratops'' (Goodwin i Horner, 2010). Pysk nie zachował się, lecz bardzo krótkie rogi nadoczne (zbliżające go do ''[[Tatankaceratops'') sugerują, że to ''T. prorsus''. Ilustracje: Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3; KCJ44, online 2014. Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
* '''''UND 3000''''' - czaszka przypisana do ''T. prorsus'' przez Hollanda (1997). Choć kryza przynajmniej w pewnych miejscach jest cienka (poniżej 1 cm) i w dużej części niekompletna, zachowane fragmenty wskazują, że miał prawdopodobnie 15 różków na jej obrzeżu (Holland, 1997), co wskazuje, że to ''Triceratops'', zaś długi (ok. 25-30 cm; z pewnością nie 45 cm, które podał Holland) i wydłużony róg nosowy (Holland, 1997) dowodzi, że to ''T. prorsus''. Bardzo długie (84 i 78 cm) rogi nadoczne zostały zrekonstruowane (Holland, 1997). Czaszka opisana w: Holland, 1997. Ilustracje: *; Holland, 1997. Lokalizacja: górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Holland, 1997; Pearson i in., 2002).

[[Plik:Triceratops_EM_P15.1.PNG|200px|thumb|right|EM P15.1. Skala = 1 m. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34255159.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_SMNH_P1163.4.jpg|200px|thumb|right|SMNH P1163.4. [http://www.flickr.com/photos/traumador/4864451915 Fot.: Craig Dylke].]]
[[Plik:Paläontologisches_Museum_München_Schädel_eines_Triceratops_Dreihornsaurier.JPG|200px|thumb|right|BSP 1964 I 456 [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Paläontologisches_Museum_München_Schädel_eines_Triceratops_Dreihornsaurier.JPG Fot.:Schlaier].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg|200px|thumb|right|CM 1219. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg Fot. "Daderot"].]]
[[Plik:Triceratops_mount.jpg|200px|thumb|right|LACM 151459. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Triceratops_mount.jpg Fot.: Allie Caulfield].]]
[[Plik:TCMI_Triceratops_restoration.tif|200px|thumb|right|TCM 2004.49.1 (?). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:TCMI_Triceratops_restoration.tif Fot.: Chris Howie].]]
(2) '''Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii''' (niektóre mogą reprezentować [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) (zob. [[#Legenda]]):
- Tokaryk, 1986:
* $ ''EM P15.1'' – gigantyczna czaszka (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]), zaliczona do ''T. prorsus'' (Tokaryk, 1986), ale niezawierająca kryzy, więc nie jest pewne, czy to ''Triceratops''. Róg nosowy jest bardzo długi (34,6 cm wzdłuż przedniej krawędzi - Tokaryk, 1986), jak u ''T. prorsus''. Czaszka jest bardziej fragmentaryczna niż wynika z opisu Tokaryka, według którego okolica kości jarzmowej, kwadratowo-jarzmowej, kwadratowej została nieprawidłowo zrekonstruowana. Jak podała Bamforth (online 2019b), „fragmenty czaszki zostały sklejone, brakujące elementy uzupełniono i całość pomalowano. Obecnie ponownie preparujemy okaz, by sprawdzić, jaka część jest rzeczywiście zachowana”. Z fotografii (Bamforth, online 2019b; Cypress Hills-Grasslands Destination Area, online 2019) wynika, że na ewentualny zbyt duży rozmiar okazu wpływać może jedynie kilkucentymetrowy fragment uzupełniony między kością dziobową a nosową. Ilustracje: *; Tokaryk, 1986, ryc. 2; EM, online 2012; The Boomtown, online 2013; Bamforth, online 2019b; Cypress Hills-Grasslands Destination Area, online 2019. Lokalizacja: formacja [[Frenchman]], dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
* ''SMNH P1163.4'' – czaszka i prawdopodobnie żebra i elementy miednicy (Tokaryk, 2009), przypisana przez Tokaryka (1986) do ''T. prorsus''. Długi na ponad 31,5 cm róg nosowy potwierdza klasyfikację. Ilustracje: *; Tokaryk, 1986, ryc. 1. Lokalizacja: formacja [[Frenchman]], dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
- Forster, 1996b:
* {{U|'''''BSP 1964 I 456'''''}} (wcześniej YPM 1834) - holotyp ''T. brevicornus'' (Hatcher, 1905), czasem błędnie zapisywany ''brevicornis'' lub przypisywany Lullowi. Okaz jest uniwersalnie uznawany za ''T. prorsus'' - prócz Maiorino i in. (2013a). Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 141-142 (czaszka) i 46-51 (kręgi) oraz w Ostrom i Wellnhofer, 1986. Ilustracje: *; Hatcher i in., 1907, tabl. XLI-XLII; Ostrom i Wellnhofer, 1986, zwłaszcza ryc. 3 i tabl. I. Lokalizacja: późniejsze osady formacji Lance („blisko szczytu Laramie”), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986);
* ''CM 1219'' (pomyłkowo podpisany CM 1221 w Forster, 1993 i 1996b; różnice w wyglądzie między 1219 a ilustracjami Forster wynikają z dodatkowej preparacji w 2007-2008 r. - M. Lamanna, prywatna korespondencja, I.2014) - okaz opisany przez Lulla (1933, s. 119-120) jako ''T. brevicornus'', ma od jego [[holotyp]]u większy i masywniejszy róg nosowy; brak ciemiączka ciemieniowo-czołowego wskazuje, że to ''T. prorsus'' (Forster, 1996b). Ilustracje: *; Glut, 1997, s. 17; McIntosh, 1981, ryc. 22. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstro Garfield, Montana (Lull, 1933, s. 119-120);
* ''LACM 59049'' – czaszka mierząca „ponad 8 stóp (244 cm)” i 60% szkieletu (Stock, online 2015b), w tym żebra i kręgi (LACM, online). Krótki pysk i prosta dolna krawędź górnej części kości nosowej wskazują, że to ''T. prorsus''. W literaturze często określa się go jako 7207 (Forster, 1996b; Lehman, 1998; Wu i in., 2007; Farke, 2011; na ryc. 7 w Forster [1996b] podpisany jako LACM 7202, lecz jest to nazwa lokalizacji LACM 27428 [LACM, online]), lecz jest to numer lokalizacji (Samuel McLeod, LACM, prywatna korespondencja, I.2014). Numer 59049 podają Scannella i Horner (2010) oraz Maiorino i in. (2013b). W tabeli Andersona (1999) są one osobno i różnią się wysokością kłykcia potylicznego. Glut (2006, s. 221) podpisał czaszkę jako 7207/59049. W LACM znajduje się także okaz będący odlewem LACM 59049 (Glut, 2000, s. 355; Stock, online 2015a), widoczne są jednak pewne różnice (m.in. w przedniej dolnej części kości przedszczękowej, nietypowy jest kształt ''[[epiparietale]]s'' i ''episquamosales'') w porównaniu do ryc. 3B w Forster, 1996b i z pewnością przedstawiającego ten sam okaz zdjęcia (DeLuca, online 2011). Ilustracje: ** - [[#Media]]; Forster, 1996b, ryc. 3b; Glut, 1997, s. 65; 2006, s. 221; DeLuca, online 2011; Shore, online 2015. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Forster, 1996b; LACM, online);
- Sampson i in., 2010:
* ^ ? LACM 7303;
- Longrich i Field, 2012:
* '''''GMNH-PV 124''''' - dość kompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe (brak jednego), kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, żebra i górne części kończyn. Długi na ponad 20 cm i wąski róg nosowy (stosunek długości do wysokości to ok. 2,65 – jedna z najwyższych wartości u ''Triceratops'' – za ryc. 4 w Fujiwara i Takakuwa, 2011) wskazują, że to ''T. prorsus''. Kąt między wyrostkiem nosowym kości przedszczękowej a „rozporą nosową” wynosi 128-134 stopni (ryc. 2A w Fujiwara i Takakuwa, 2011), zatem jest pośredni między ''T. horridus'' a zaawansowanymi ''Triceratops'' (por. Scannella i in., 2014). Wyrostek nosowy wydaje się jednak bardzo szeroki (stosunek wysokości do szerokości ok. 1,08), co znamionuje ''T. prorsus''. Wizualnie budowa wyrostka również odpowiada ''T. prorsus'' lub zaawansowanemu MOR 3045 (Scannella i in., 2014, ryc. S2). GMNH-PV 124 został zaliczony do ''T. prorsus'' przez Longricha i Fielda (2012) oraz Longricha (2014). Okaz opisany w: Fujiwara i Takakuwa, 2011. Ilustracje: Fujiwara i Takakuwa, 2011. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Fujiwara i Takakuwa, 2011);
* (?) OMNH 10170 – gruba na 3,5 cm kryza (Longrich, 2011) sugeruje, że to prawdopodobnie ''Triceratops'' (Scannella i Horner, 2010), okaz zawiera kości ciemieniową, łuskową, nosową, przedszczękową i róg nosowy (Longrich, 2011, Longrich i Field, 2012 – kodowania). Został zaliczony do ''T. prorsus'' przez Longricha i Fielda (2012) oraz Longricha (2014);
- Maiorino i in., 2013a/2013b:
* ''TCM 2004.49.1'' - czaszka dorosłego osobnika (Maiorino i in., 2013b). Jest to zapewne okaz ilustrowany obok, gdyż budowa i miejsce pochodzenia jest zbieżne z danymi Maiorino i in. a brak danych o trzecim okazie z TCM. Brak zgrubienia kości łuskowej wskazuje na ''Triceratops'' a wydłużony róg nosowy na ''T. prorsus''. Ilustracje: *; Evans, online 2014; Hall, online 2016. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b/Howie, online 2010);
* ^ (?) BHI 6409 - zachowana jest przynajmniej kość łuskowa, według badań morfometrycznych należąca do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2013b). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
* ''LACM 151459'' - czaszka, szyja i kończyna przednia, zmontowana w szkielet z kilkoma innymi okazami (LACM - za Mallison, online 2013). Krótki pysk wskazuje na ''T. prorsus''. Ilustracje: *; ** - [[#Materia.C5.82_kopalny_og.C3.B3lnie|Materiał kopalny ogólnie]]. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Maiorino i in., 2013b; LACM, online).

[[Plik:Triceratops_prorsus_DDM_Fot._minnemom.jpg|200px|thumb|right|Okaz z DMC ("Bill"). [http://www.flickr.com/photos/minnemom/3635284887/ Fot.: "minnemom"].]]
[[Plik:Triceratops_KUVP_422_(Miller,_online_2013).jpg|200px|thumb|right|KUVP 422. [https://extinctmonsters.net/2013/05/25/a-triceratops-for-lawrence/Fot.: Miller, online 2013].]]

(3) '''Materiał nieprzypisany w literaturze''' (niektóre mogą reprezentować [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) (zob. [[#Legenda]]):
* ''BSM 1958G00003.00001'' (numer za Mabbett, online 2015; =GLAHM 152339 [odlew]; =AMNH 5028) - kompletna czaszka (AMNH, online – 5028) mierząca 210 cm (Lull, 1933, s. 117). Okaz został wzmiankowany w literaturze chyba jedynie przez Lulla (1933, s. 117), który zaliczył go do ''T. horridus''. Jednak jego opisu wynika, że to ''T. prorsus'': okaz ma róg nosowy większy niż u ''T. brevicornus'' i skierowany do przodu (kończący się tuż przed koniuszkiem dzioba) oraz krótsze niż u YPM 1820 i YPM 1822 rogi nadoczne. Nietypowymi cechami są brak wyraźnej strefy ze śladami naczyń krwionośnych na dolnej krawędzi kryzy oraz nieproporcjonalnie duża przednia część czaszki (większa niż u YPM 1820) a mała kryza (Lull, 1933), która sugeruje, że to ''Triceratops''. Według informacji GLAHM (online 2017), znajdujący się w nim odlew to ''Triceratops'' odkryty w 1908 roku w Montanie (formacja Hell Creek) przez ekipę składającą się z m.in. Browna, Kaisena i Lamberta z AMNH (ponadto obecnie miejsce odkrycia jest zalane przez Fort Peck Reservoir). Czaszka została zakupiona przez „BM&AG” (zapewne Birmingham Museum & Art Gallery) w 1958 r. a w 2000 r. została przekazana do Thinktank (BSM) i tam wystawiona. Również według BSM (online) okaz odkopano w 1908 roku w Montanie. Informacje te pokrywają się z danymi podanymi przez Lulla (1933, s. 117) o odkryciu czaszki przez Browna w 1908 r. w hrabstwie Dawson w Montanie (formacja Hell Creek). W GLAHM znajduje (znajdował?) się odlew o szarym kolorze, bardzo podobny do okazu z BSM o brązowym kolorze i okazu widocznego na zdjęciach AMNH (por. odpowiednio: Shetland Museum and Archives, online oraz GLAHM, online 2017; "ALEXCOTTERELL", online 2014; AMNH, online). Widoczna na zdjęciach budowa odpowiada opisowi Lulla. Ilustracje: w BSM: ** - [[#Media]]; "ALEXCOTTERELL", online 2014; BSM, online; w GLAHM: Shetland Museum and Archives, online; GLAHM, online 2017; w AMNH: AMNH, online. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Dawson/Garfield, Montana (Lull, 1933; AMNH, online – 5028);
* ^ $ ''okaz z CCM'' - Wolff (2007) wylicza dwa okazy z CCM: "Full Mount" oraz "Half mount" (jednym z nich jest zapewne CCM 49-1). Na zdjęciach Johnsona (online 2014b) widoczny jest okaz z CCM z zachowaną kryzą oraz długim rogiem nadocznym (wydaje się większy niż u [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]) a krótkimi nadocznymi. Ilustracje: Johnson, online 2014b;
* (?) ''okaz z DMC'' ("Bill") - praktycznie kompletna czaszka o długości ok. 193 cm (=76 cali) z raczej krótkim pyskiem i dużym rogiem nosowym (DMC, online a). Ilustracje: *; Tanke, online 2016. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (DMC, online a);
* ? ''KUVP 422'' - mało znana czaszka odkryta w 1895 r. (historię opisują Brown i in. w książce z 2004 r. zatytułowanej "A Triceratops hunt in pioneer Wyoming") (Miller, online 2013). Długi, skierowany ku przodowi róg nosowy wskazuje, że to ''T. prorsus'', nie jest jednak pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany. Ilustracje: Miller, online 2013. Lokalizacja: Wyoming (Miller, online 2013);
* $ ''MOR 1604'' - niekompletna czaszka o długości całkowitej ok. 2 m i podstawowej 1,1 m, zawierająca przednią, niediagnostyczną część kryzy i zaliczona do stadium młodego dorosłego przez Scannellę i Hornera (2010) (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014). Skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej, długi (26,5 cm) róg nosowy i zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni kości nosowej (za rogiem) wskazują, że to ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Ilustracje: MOR, online 2018; online 2020. Lokalizacja: górne środkowe / górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ^ ''NDHC'', bez nr – przypisany przez Farke (1997) do ''T. prorsus''. Płaska powierzchnia kości łuskowej wskazuje, że to ''Triceratops'' a długi, skierowany ku przodowi róg nosowy, że ''T. prorsus''. Prawdopodobnie jest to jeden z okazów z NDGS, wzmiankowanych niżej. Ilustracje: Hoganson, online 2006; North Dakota Geological Survey, online. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Farke, 1997; Hoganson, online 2006).

[[Plik:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG|200px|thumb|right|UCMP 136306 (odlew). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Young_triceratops_skull_UCMP_1.JPG Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons].]]
[[Plik:Juvenile_Triceratops.jpg|200px|thumb|right|UCMP 154452 (odlew). [http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327199602/ Fot.: Tim Evanson].]]
(4) '''Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego''' (zob. [[#Legenda]]):
* ^ ? ''MOR 652'' - zawiera kość łuskową młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014), która jest krótka, co sugeruje ''Triceratops''. Ilustracje: Tanke, online 2014. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ^ $ MOR 2576 - izolowany róg nosowy o kształcie sugerującym [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] lub ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A), lecz słabo wydłużonym (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* $ ''MOR 2979'' - mniejsza część kryzy, rogi nadoczne, region ciemiączek (są zamknięte - Scannella i in., 2014) i k. przedszczękowa (Scannella i Fowler, 2014). Szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej z wyraźnym grzbietem na bocznej powierzchni wskazuje, że to zaawansowany [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] lub ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Ilustracje: Scannella i Fowler, 2014 , ryc. 13B. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ? MOR 3000 - m.in. częściowa kość ciemieniowa, kość łuskowa i róg nadoczny (Scannella i Fowler, 2014), kryza wydaje się raczej gruba, co sugeruje ''Triceratops'' [Boatman, 2012, ryc. 4.1]. Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ^ $ MOR 3049 - róg nosowy, którego długość (21 cm) i większy niż u ''T. horridus'' stopień wydłużenia wskazuje, że to [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] lub ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* (?) '''''UCMP 136306''''' - czaszka młodego osobnika o długości ok. 110 (Horner i Goodwin, 2006) lub 120 cm (Goodwin i Horner, 2014). Ma otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010), co sugerować może, że to ''T. horridus'' lub [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']], lecz wynika to prawdopodobnie z [[ontogeneza|ontogenezy]] (Goodwin i Horner, 2014). Stosunek długości rogów nadocznych (38 i 40 cm - Goodwin i Horner, 2014) do długości od dzioba do kłykcia potylicznego (64 cm - Goodwin i Horner, 2014) mieści się w przedziale wszystkich gatunków, choć jest wysoki jak na ''T. prorsus'' (0,61). Kształt rogu nosowego sugeruje raczej ''T''. ?''sp. nov.'' lub ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A). Nie zachowały się m.in. kości przedszczękowe, szczękowe, nosowe. Czaszka opisana w: Goodwin i Horner, 2014. Ryan (2003, s. 268, podał numer 13306, który może odnosić się do tego okazu). Ilustracje: *; ** - [[#Media]]; Goodwin i Horner, 2014. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2014; Scannella i in., 2015, s. 426).
* ? ''UCMP 137263'' - niekompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Horner i Goodwin, 2006), zawiera większość kryzy (Goodwin i Horner, 2010, s. 558), której kształt określono jako „siodłowaty” („fan-shaped” - Horner i Goodwin, 2006, tab. 2), co sugeruje prawdopodobnie ''Triceratops''. Kość łuskowa jest krótka, co również wskazuje na taką identyfikację (choć młode okazy ''[[Torosaurus]]'' również mogły mieć krótkie te kości). Ilustracje: Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.10. Lokalizacja: górne górne (najwyższe) osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010, s. 558; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* ^ (?) '''''UCMP 154452''''' - tylna część czaszki o dł. ok. 38 cm (do kłykcia ok. 28 cm [Goodwin i in., 2006], szacunki Scannelli i in. [2014] to 24,6 cm, 29,4 cm i 43,3 cm, pierwszy, jako oparty na długości żuchwy, jest zapewne najbliższy prawdy; szacunki Curriego i in. [2016] to 29 cm według długości żuchwy i 38 cm według kłykcia potylicznego) i żuchwa, fragmenty szkieletu pozaczaszkowego, opisane: w Goodwin i in., 2006. Ilustracje: *; ** - [[#Media]]; O; Goodwin i in., 2006. Lokalizacja: górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i in., 2006).

= łącznie 23 osobniki przypisane ponad wszelką możliwość oraz 30 mniej pewnych (=53), w tym 29 niewątpliwie należących do ''Triceratops''.

===Lokalizacje===
W nawiasach kwadratowych podano liczbę okazów: USA - formacja [[Lance]] (Wyoming) [4], formacja [[Hell Creek]] (Montana [39], Dakota Południowa [3], Dakota Północna [2]); Kanada: formacja [[Frenchman]] (Saskatchewan) [2] i ??[[Scollard]] (Alberta, według Paul, 2010).

===Etymologia===
''Prorsus'' oznacza "prosty" (ang. "straight on", Dodson, 1996), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890a).

===Galeria===
<gallery>
</gallery>

==''T''. sp.==
[[Plik:Triceratops_serratus.jpg|200px|thumb|right|AMNH 970. [http://flickr.com/photos/14405058@N08/2854381563 Fot.: Ryan Somma].]]
[[Plik:Triceratops_MOR_1199_fot._Daniel_Madzia.JPG|200px|thumb|right|MOR 1199. Fot. [[Daniel Madzia]].]]
[[Plik:Fossil_of_Triceratops_Raymond.jpg|200px|thumb|right|NSM PV 20379. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fossil_of_Triceratops_Raymond.jpg Fot.: "Momotarou2012"].]]

Warte uwagi okazy zaliczane do ''T''. [[sp]]. to:
* ''AMNH 970'' – duża czaszka ''Triceratops'' (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]). Forster (1996b) i Anderson (1999) zaliczyli go do ''T. horridus'' a Longrich i Field (2012) oraz Longrich (2014) do ''T. prorsus''. Otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Forster, 1990, s. 55-56 i ryc. 2-7) u okazu w przedostatniej fazie rozwoju (Longrich i Field, 2012) może sugerować, że raczej nie jest to ''T. prorsus''. Choć nie jest znane, w którym z etapów ontogenezy wyróżnionych przez Longricha i Fielda (2012) ciemiączko zarastało, wydaje się mało prawdopodobne, aby dopiero w ostatniej, skoro ''[[Torosaurus]]'' ANSP 15192, który również jest w przedostatniej fazie (Longrich i Field, 2012), ma je zamknięte (Farke, 2006). Ilustracje: *; Lull, 1903; Glut, 2002, s. 85. Lokalizacja: formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);
* ''CNM 8862 (=GSC 8862)'' – holotyp ''T. albertensis'' - zob. [[#T._albertensis|niżej]];
* ''okaz z DMC'' ("Larry") - prawie kompletny szkielet o długości ok. 7,6 m (=25 stóp) (DMC, online b). Ilustracje: DMC, online b;
* ''MCZ 1102'' - holotyp ''T. eurycephalus'' - zob. [[#T._eurycephalus|niżej]];
* ''MOR 1199'' – czaszka młodego osobnika, której brakuje: rogu nosowego (Horner i Goodwin, 2006) oraz (''contra'' Horner i Goodwin, 2006) kości rostralnej i przedzębowej (informacje z wystawy w MOR [Farke, online 2014b]) i prawdopodobnie innych elementów – np. górnych części rogów nadocznych i części kości przedszczękowej (Phillips, online 2016). Czaszka ma długość całkowitą 87 cm i podstawową 48,3 cm (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i in., 2014). MOR 1199 został zaliczony do ''T. horridus'' przez Longricha i Fielda (2012) oraz Maiorino i in. (2013b). Analiza morfometryczna całej czaszki przez Maiorino i in. (2013b) wskazuje, że MOR 1199 należy do ''T. horridus'', natomiast jej przód sugeruje ''T. prorsus''. Ilustracje: *; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b; Wolff, 2007, ryc. 5.1; Britannica, online 2010; Phillips online, 2016. Lokalizacja: ?środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
* ^ ? ''MOR 2946'' - kość łuskowa i ciemieniowa z wklęsłym obszarem kryzy w miejscu, gdzie ''[[Torosaurus]]'' ma okna (Scannella i Horner, 2010) - nie jest jednak pewne, czy okaz nie miał małego okna w miejscu, które się nie zachowało. Ilustracje: Scannella i Horner, 2010, ryc. 1C; Fowler, online 2020. Lokalizacja: nieznana, formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''NSM PV 20379'' ("Raymond", WFQ:WRG 94.014) - artykułowany, prawie kompletny szkielet - bez większości lewej strony, ogona i przedniej części pyska (Fujiwara, 2009). Szacowana długość szkieletu bez czaszki to ok. 5,3 m a dodając do tego czaszkę (ok. 94 cm - Fujiwara, 2009, ryc. 2) całkowita długość to ok. 6,14 m. Garstka i Burnham (1997) oraz Russell i Manabe (2002) zaliczyli okaz do ''T. horridus''; pierwsi autorzy wyróżniali tylko ten gatunek a drudzy prawdopodobnie jedynie powtórzyli taką klasyfikację. Według Fujiwary (2009) jest to ''Triceratops'' [[sp.]], zaś Longrich (2014) użył publikacji Fujiwary do kodowania w analizie ''T. prorsus''. Wydaje się, że okaz ma mały róg nosowy, co sugerowałoby ''T. horridus'', lecz z powodu niekompletności i możliwej deformacji (kość przedczołowa jest wysunięta nad oczodołem ku górze – ryc. 2 w Fujiwara, 2009) nie jest to pewne. Ilustracje: *; ** - [[#Diagnoza]]; Fujiwara, 2009, ryc. 2. Lokalizacja: formacja [[Hell Creek]] - 17 m poniżej kontaktu z formacją Fort Union (górne osady?), hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Fujiwara, 2009);
* ''TLAM G.BA.2004.024.0001'' - gruba na 5,2 cm kość łuskowa, poważnie uszkodzona za życia zwierzęcia (Farke i Alley, 2006). Ilustracje: Farke i Alley, 2006. Lokalizacja: formacja Hell Creek; hrabstwo Corson, Dakota Południowa (Farke i Alley, 2006);
* ''USNM 4842'' - Hatcher i in. (1907, s. 128), Lull (1933, s. 119) oraz Ostrom i Wellnhofer (1986, s. 130) podają, że to szkielet pozaczaszkowy oraz niekompletny róg nadoczny (choć na ryc. 108 w tej pierwszej publikacji został zilustrowany w całości). Mimo niekompletności, okaz został zaliczony do ''T. prorsus'' przez Hatchera i in., Gilmore'a (1906); klasyfikację taką podają też Lyson i Longrich (2011) oraz Ford (online - Triceratops). W zmontowanym okazie umieszczono czaszkę USNM 2100 (Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 130). Okaz należy do ''Triceratops'' ze względu na budowę łopatki (zob. [[Torosaurus#.C5.81opatka|opis ''Torosaurus'']]) (Gilmore, 1906; Milner, online 2014; okaz ma łopatkę - Hatcher i in., 1907, s. 128). Ilustracje: *; ** - [[#Media]]; Schuchert, 1905; Gilmore, 1906. Lokalizacja: formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Gilmore, 1906);
* ''UWGM 732'' - przynajmniej kość łuskowa, ciemieniowa i rogi nadoczne. Okaz nie ma zgrubienia na kości łuskowej, należy więc do ''Triceratops'' (Scannella i Horner, 2010; ''contra'' Lyson i Longrich, 2011 oraz Brown i in., 2021, którzy zaliczyli go do ''[[Torosaurus]] latus''). Kość łuskowa mierzy ok. 1 m, co jest obok MOR 2702 wartością najwyższą wśród ''Triceratops''; jest też jedną najbardziej wydłużonych (Scannella i Horner, 2010, ryc. 4). Zapewne jest to kość łuskowa wzmiankowana przez Penkalskiego i Skulana (2010) (Keenan i Scannella, 2014, s. 359). Ilustracje: Scannella i Horner, 2010, ryc. 3I. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Penkalski i Skulan, 2010; Lyson i Longrich, 2011).

[[Plik:Triceratops_2_Skulls_Senckenberg.jpg|200px|thumb|right|Okazy z SMF – po lewej 2, po prawej 1. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_2_Skulls_Senckenberg.jpg Fot.: "EvaK"].]]
[[Plik:Ceratopsia_szembol.jpg|200px|thumb|right|NHMUK R3886-8. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsia_szembol.jpg Fot.: Emőke Dénes ].]]
Inne okazy, które można zaliczyć do ''Triceratops'' to:
* ^ $ ''AMNH 972'' - przypisany do ''Triceratops'' (Forster, 1990; 1996a, s. 248) róg nosowy i kość przedzębowa (AMNH, online – 972). Róg jest znacznie wydłużony, co wskazuje na zaawansowanego [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] lub ''T. prorsus''. Ilustracje: Forster, 1990, ryc. 1-5;
* BYU 19974 – duży okaz, który ma cienką kość ciemieniową w miejscu okien ''Torosaurus'' (Beach, 2011). Brak okien sugeruje przynależność do ''Triceratops'';
* ''CMN 8741'' – praktycznie kompletna kryza, okolica oczodołu i kości jarzmowej (Tanke, online 2018). Kość łuskowa według badań morfometrycznych należy do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2013b). Według suplementu tej pracy jest to ''T''. sp. a według ryciny 6 to ''T. horridus''. Z uwagi na wiek formacji [[Frenchman]], korelujący z górnymi i częścią środkowych warstw formacji Hell Creek, mało prawdopodobne jest występowanie w niej ''T. horridus'' (Scannella i in., 2014; Eberth i Kamo, 2020). Ilustracje: Tanke, online 2018. Lokalizacja: formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);
* ''DMNH 17060'' – wielki (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]) częściowy szkielet niezawierający czaszki (żuchwa, łopatka, kość krucza, kilka kręgów, kość ramienna, miednica, fragmenty kończyny tylnej), zidentyfikowany jako [[cf.]] ''[[Torosaurus]]''? [[sp.]] na podstawie budowy kości kruczej i ramiennej (Carpenter i Young, 2002), które jednak nie pozwalają na rozróżnianie ''Torosaurus'' i ''Triceratops'', lecz pozwala na to budowa łopatki, która u tego okazu ukazuje budowę diagnostyczną dla ''Triceratops'' (zob. [[Torosaurus#.C5.81opatka|opis ''Torosaurus'']]). Lyson i Longrich (2011) oznaczyli go jako ?''Torosaurus'' sp. Ilustracje: Carpenter i Young, 2002, ryc. 11. Lokalizacja: formacja Laramie (Lance?), Leyden Gulch, Colorado (Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011).
* ^ ''LACM 149538'' - kość łuskowa młodego osobnika o długości 33 cm (szacowana długość czaszki 68 cm) (Hurt, online). Brak zgrubienia wzdłuż wewnętrznej krawędzi i kształt (Maiorino i in., 2013b) sugeruje ''Triceratops''. Według suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to ''T''. [[sp.]], lecz według ryciny 6 to niepewny ''T. horridus''. Ilustracje: Hurt, online; LACM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Maiorino i in., 2013b; LACM, online);
* ? ^ LACM 154911 - kość łuskowa młodego osobnika, według badań morfometrycznych należąca do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2013b). Według suplementu tej publikacji jest to ''T''. [[sp.]], lecz według ryciny 6 to niepewny ''T. horridus''. Według informacji z bazy okazów LACM jest to odlew (LACM, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Maiorino i in., 2013b; LACM, online);
* $ MOR 965 - został zaliczony do ''Triceratops'' (Tanke i Farke, 2006, s. 328), ale też do ''[[Torosaurus]]'' (MOR, online). Zawiera m.in. znacznie dłuższy (24,9 cm) niż u wszystkich ''Torosaurus'' i ''T. horridus'', lecz niewydłużony (szerokości 17 cm) róg nosowy, części kryzy (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014) oraz kość jarzmową i kwadratową (Tanke i Farke, 2006, s. 328 i s. 346). Tak duże rozmiary rogu spotykane są jedynie u ''Triceratops'', lecz są one znacznie węższe (znanych jest kilka rogów o takich proporcjach – zob. [[#Komentarz_do_cech|Komentarz do cech w ewolucji ''Triceratops'': cecha 6]]). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2551 - zawiera kryzę (MOR, online) - kości ciemieniowe (Farke i in., 2009), róg nadoczny (Scannella i Horner, 2018) oraz róg nosowy o długości 22 cm (Scannella i in., 2014), co sugeruje, że to ''Triceratops''. Scannella i Horner (2018) określają go jako "large non-toromorph", co potwierdza, że ma morfologię ''Triceratops''. Lokalizacja: górne/środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* ^ ''MOR 2572'' - kość łuskowa młodego osobnika, nie ma zgrubienia, więc należy do ''Triceratops'' [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 13.3]. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2969 - kość ciemieniowa długości ok. 60 cm (Horner i Lamm, 2011), której grubość (ponad 6 cm; na ryc. 2A w Horner i Lamm, 2011 ma ok. 4,4 cm) wskazuje, że jest to ''Triceratops'' (Scannella i Horner, 2010). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''NHMUK R3886-8'' (lub R3886; również jako NHMUK PV R 3886) – niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, zaliczone do ''T. prorsus'' (Maidment i Barrett, 2011). Budowa kości łuskowej wskazuje na ''Triceratops'', lecz przednia część czaszki jest niekompletna, choć róg nosowy wydaje się mały i wąski – może być niekompletny (Graham, online 2016) [Graham, online 2016]. Lokalizacja: formacja Lance/Hell Creek, Wyoming (Milner i Barrett, 2016);
* ''RSM P2982.1'' - kompletna czaszka niedorosłego osobnika (ang. ''subadult sensu'' Horner i in., 2006) z rogiem nadocznym mierzącym 58,5 cm (Bamforth, 2018). Prawdopodobnie jest to okaz zilustrowany przez Bamforth (online 2019a - por. Bamforth, 2018 oraz Tokaryk, 2009). Ze zdjęcia wynika, że kryza jest gruba, nie ma okien ani zgrubienia na kości łuskowej zaś róg nosowy wydaje się raczej wydatny, co wskazuje na zaawansowanego ''Triceratops''. Ilustracje: ? Bamforth, online 2019a. Lokalizacja: dolina rzeki Frenchman, okolica Eastend, Chambery Coulee (Bamforth, 2018; Tokaryk, 2009);
* ''okaz z SMF'' (okaz 1 - z kryzą) – tylna część czaszki (Drevermann, 1913; ''contra'' SMF, online 2011 – zob. zdjęcie w SMF, online 2011), która ma otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe [*; Drevermann, 1913; SMF, online 2011]. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
* ? ''okaz z SMF'' (okaz 2 - bez kryzy) - czaszka niezawierająca kryzy, lecz zaliczana do ''T. prorsus'' (Drevermann, 1913; SMF, online 2011). Wielkość i kształt rogu nosowego raczej wyklucza ''T. horridus'' i ''[[Torosaurus]]''. Ilustracje: *; SMF, online 2011. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
* ^ $ TMP 1984.039.0012 - zaliczony do ''Triceratops'' (Tanke i Farke, 2006), zawiera przynajmniej róg nosowy, którego wydłużony kształt wyklucza ''T. horridus'' i ''[[Torosaurus]]''. Ilustracje: Tanke i Farke, 2006, ryc. 14.9. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (TMP, online);
* ? UCMP 129205 - elementy kryzy, której kształt określono jako „siodłowaty” („fan-shaped” - Horner i Goodwin, 2006, tab. 2), co sugeruje prawdopodobnie ''Triceratops''. Według bazy danych UCMP (online) to kości nosowe i przedszczękowa. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* ''USNM 5741'' - Farke (online 2012a) podaje, że to ''Triceratops'' z powodu grubości kości łuskowej (kształt Farke określił jako "squared off" - jak u ''[[Ojoceratops]]''). Wcześniej okaz do ''Triceratops'' zaliczyła Forster (1990). Na zdjęciu (USNM, online) widoczny jest m.in. róg o szacowanej długości min. 40 cm oraz pokryte siatką naczyń fragmenty kryzy. Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ^ ''USNM 6679'' - tylna część czaszki (Gilmore, 1920, s. 104), która nie ma okien w kryzie. Ilustracje: Gilmore, 1920, tabl. 7. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
* ''YPM 1821'' - holotyp ''T. flabellatus'' - zob. [[#T._flabellatus|niżej]].
* ''YPM 1823'' - holotyp ''T. serratus'' - zob. [[#T._serratus|niżej]].

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 8 mniej pewnych (=26).

= łącznie 90 niewątpliwych osobników przypisanych do rodzaju (razem z okazami zaliczonymi do gatunków), z mniej pewnymi 138 (w tym 21 okazów zaliczonych ze względu na budowę zaawansowanych ''Triceratops'').

==?''T''. sp.==
Poniżej wyliczono materiał zaliczany do ''Triceratops'', lecz z różnych powodów nie ma pewności, czy do niego rzeczywiście należy. Materiał pogrupowano według danych mających wskazywać na przynależność do ''Triceratops'', ułożone według stopnia pewności przynależności (zdjęcia okazów obok to okazy pewne, należące do ''T. horridus''). Nie oznaczano okazów mogących należeć do ''[[Tatankaceratops''.

Materiał zaliczany do ''Triceratops'' i zawierający części kryzy - prawdopodobnie większość jest diagnostyczna i należy rzeczywiście do ''Triceratops'' :
* ASU bez nr, zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009), która wygląda na płaską, krótką i z zakrzywioną boczną krawędzią, co sugeruje ''Triceratops'' (ASU News, online 2009);
* CMN 8861 - zaliczony do ''Triceratops'' (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013), zawiera kość łuskową (Farke, online 2013). Lokalizacja: górne warstwy formacji [[Scollard]], Ardley, Alberta (Eberth, 1997; CMN, online);
* CMN 9542 - zaliczony do ''Triceratops'' (Russell i Singh, 1978; Lerbekmo i in., 1979; Eberth, 1997; Lyson i Longrich, 2011; Eberth i in., 2013), zob. też opis ''[[Torosaurus]]'' - okaz UALVP 1646. Lokalizacja: górne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013);
* CNM 34824 - prawie kompletna czaszka (Tokaryk, 2009), zawiera kryzę (Barrick i in., 1998). Lokalizacja: formacja [[Frenchman]], Saskatchewan (Tokaryk, 2009; Lyson i Longrich, 2011; CNM, online);
* ''CMN 56508'' - kryza i rogi nadoczne (McDonald, online 2018a), może zawierać odcisk skóry z kryzy (McDonald, online 2018b; Bell i in., 2022). Ilustracje: McDonald, online 2018a; online 2018b. Lokalizacja: formacja Frenchman, Eastend, Saskatchewan (McDonald, online 2018a; Bell i in., 2022);
* ''CSC-4-I'' – zawiera rogi i kryzę (Farke, 1997), na zdjęciu widoczne jest, że znaczna część kryzy jest zrekonstruowana. Ilustracje: ?Swanson, online 2013 – por. CSC, online. Lokalizacja: formacja Lance (Farke, 1997);
* LACM 151465 – kość łuskowa (LACM, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (LACM, online);
* ''LACM 151472'' – fragmenty kryzy (LACM, online). Ilustracje: LACM, online. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (LACM, online);
* MOR 2950 - zawiera m.in. większość kości łuskowej i część ciemieniowej (Scannella i Fowler, 2014), zaliczone według kryteriów Scannelli i Hornera do stadium młodocianego - subadult (Scannella i Horner, 2010). Lokalizacja: górne górne (najwyższe) osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* PTRM V88005 (nazwa lokalizacji) - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V88040 (nazwa lokalizacji) - kryza, zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V91002 (nazwa lokalizacji) - zawiera m.in. kość łuskową, według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V91012 (nazwa lokalizacji) - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Dakota Północna (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011);
* PTRM V95009 (nazwa lokalizacji) - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V95014 (nazwa lokalizacji) - zawiera kryzę (Pearson i in., 2002), zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V95017 (nazwa lokalizacji) - fragmenty kryzy, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V95023 (nazwa lokalizacji) - zawiera fragmenty kryzy (Pearson i in., 2002), zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* ? PTRM V95104 (nazwa lokalizacji) - zawiera kryzę, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Autorzy ci cytują publikację Pearsona i in. (2002), lecz nie ma w niej informacji o takim numerze; nie jest to też błąd w numerze V95014, skoro jest on osobno w suplemencie pracy Lysona i Longricha (2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* PTRM V96019 (nazwa lokalizacji) - zawiera kryzę, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V96021 (nazwa lokalizacji) - zawiera kryzę, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V97019 (nazwa lokalizacji?) - zawiera kryzę, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* PTRM V98015 (nazwa lokalizacji) - kryza, zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V98016 (nazwa lokalizacji) - kryza (Lyson i Longrich, 2011) lub kość ciemieniowa (Pearson i in., 2002), zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* SMM P60/2/1 (zapisywany również P60.2.1) - zawiera niekompletną czaszkę (Erickson, 1996), w tym kość łuskową, zaliczoną do stadium młodego dorosłego ''Triceratops'' przez Scannellę i Hornera (2010). Okaz został przez Ericksona (1996) zaliczony do ''T. prorsus'' a róg nosowy ma kształt sugerujący ten gatunek albo [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] (Scannella i in., 2015, ryc. 7A), lecz z uwagi na obecność w tym badaniu tylko jednego z okazów z SMM, może to dotyczyć SMM P62/1/1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Erickson, 1966);
* TLAM bez nr - zawiera kości łuskowe i ciemieniową (Farke i in., 2009);
* TMP 1998.102.0001 – zęby i izolowane elementy zaliczone do ''Triceratops'' (Ryan, 2003, s. 565; Eberth i in., 2013). Lokalizacja: dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
* okaz z nieznanej instytucji (bez nr, Eberth i in., 2013, tabela A1, czwarty wpis o ''Triceratops'') - zaliczony do ''Triceratops'' (Eberth i in., 2013). Lokalizacja: dolne warstwy formacji [[Scollard]], Alberta (Eberth i in., 2013);
* TMP 2009.125.0001, zaliczony ze znakiem zapytania do ''Triceratops'' (Eberth i in., 2013). Lokalizacja: dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
* UCM 13745 - fragment kryzy, zaliczony do ''Triceratops'' (Carpenter, 1979). Lokalizacja: formacja [[Laramie]], hrabstwo Weld, Colorado (Carpenter, 1979);
* UCMP 136589 - zawiera fragment kości łuskowej (Horner i Goodwin, 2006; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Lyson i Longrich, 2011; UCMP, online);
* UCMP 150234 - kość ciemieniowa młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006). Według bazy danych UCMP (online) jest to krokodylomorf;
* UCMP 150324 - proksymalny fragment kości ciemieniowej (UCMP, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* UCMP 159233 - m.in. fragmenty kryzy i róg nadoczny (Scannella i Horner, 2010; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Lyson i Longrich, 2011; UCMP, online);
* UCMP 172363 - zawiera fragment(y?) kryzy (UCMP, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Slope, Montana (UCMP, online);
* UCMP 174838 - zawiera element kryzy (Horner i Goodwin, 2006), określony jako "co najmniej dorosły - nie w pełni wyrośnięty" i przebadany histologicznie - szew kości jarzmowej i rogu (Bailleul i Horner, 2016). Róg nosowy jest "znacznie rozrośnięty" (Goodwin i Horner, 2001). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Lyson i Longrich, 2011; Bailleul i Horner, 2016; UCMP, online);
* UCMP 91MG-7-11-4 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009). Nie ma takiego okazu według bazy danych UCMP (online);
* ''USNM 2124'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), według Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową. Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 2416'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Forster, 1990; 1996a; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011; Farke, online 2012b; USNM, online; Borkovic, 2013), zawiera kość ciemieniową (Farke, online 2012b) i kości łuskowe (Farke i in., 2009). Borkovic (2013) zaliczył go do ''T. horridus''. Longrich (2011) podaje, że to ''[[Pentaceratops]]''. Ilustracje: Gilmore, 1920, ryc. 2-3; USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 2417'' - zawiera fragmenty kryzy, zaliczone do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 4286'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Hatcher i in., 1907, s. 134; Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Ostrom i Wellnhofer, 1986; Forster, 1990; 1996a; Holliday, 2009; Lyson i Longrich, 2011, Wolff, 2007; Borkovic, 2013), według Lysona i Longricha (2011) oraz Farke i in. (2009) zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009), więc powinien być diagnostyczny, jednak został zaliczony tylko do Ceratopsidae przez Butlera i Barretta (2008). Okaz ma mały i spiczasty róg nosowy (Lull, 1933, s. 129) oraz głęboką bruzdę na przedniej powierzchni rogów nadocznych (Hatcher i in., 1907, s. 134; Lull, 1933, s. 129). Ilustracje: Hatcher i in., 1907, ryc. 113. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1933);
* ? USNM 4741 - zaliczony do ''Triceratops'' (Longrich i Field, 2012), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012) i ciemieniową (Maiorino i in., 2013b), według USNM (online) jest to ''Uintatherium''; żadna z publikacji nie podaje naraz USNM 4741 i 5741, co sugeruje, że oznaczenie może być pomyłką pisarską;
* ''USNM 5738'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), według Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową. Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 5740'' - ''T''. sp. (Lull, 1933, s. 15, Forster, 1990; 1996a; Holliday, 2009; Longrich i Field, 2012; Farke, online 2012b; Paulina-Carabajal i in., 2016), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012; Farke, online 2013b). Prawa część okazu nosi oznaczenie CNM 8528 (Forster, 1996a, s. 250; Farke, online 2013) i jest zaliczana do ''Triceratops'' (Forster, 1996a; Anderson 1999; Farke, 2010; Holliday, 2009). Ilustracje: Gilmore, 1920, ryc. 1; Gilmore, 1920, tabl. 8.Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1933);
* ''USNM 5786'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009; Lyson i Longrich, 2011; USNM, online). Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 6525'' - zawiera kość łuskową (USNM, online) - jej przednio-boczną część (Farke, online 2012b) a według Farke i in. (2009) także ciemieniową. Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 7239'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15), zawiera kość łuskową (USNM, online; Farke i in., 2009). Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* USNM 8081 - zaliczany do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011; Wolff, 2007; Maiorino i in., 2017), zawiera fragmenty kryzy (Lyson i Longrich, 2011)/kości łuskowej (USNM, online) i dobrze zachowaną kość przedszczękową i dziób (Farke, online 2012b). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Farke, online 2012; USNM, online);
* USNM "Skull 15" - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
* ?? YPM 1824 - zawiera kość łuskową (Wu i in., 2007), według YPM (online) jest to ''Knightia''. Brak odesłań w literaturze do tego okazu i podobieństwo do numerów innych okazów z YPM sugeruje, że jest to pomyłka pisarska;
* ?? YPM 2046 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009); okaz o takim numerze to odcisk stopy, [[holotyp]] [[ichnotakson]]u ''Otozoum minus'' (Rainforth, 2003; YPM, online).
* YPM VPPU 018159 - m.in. część kryzy (YPM, online). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Park, Wyoming (YPM, online);
* ''YPM VP 053263'' - m.in. kość łuskowa ze śladami ugryzienia. Ilustracje: Longrich i in., 2010, ryc. 1D. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (YPM, online).

= 50 okazów.

Okazy przypisane przez Farkego (2006), wyraźnie rozróżniającego ''Triceratops'' i ''Torosaurus'', lecz przypisanie izolowanego rogu nadocznego MOR 539 podważa przypisania:
* GP 246-A - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
* MOR 539 - róg nadoczny, prawdopodobnie wyłącznie (Forster, 1996a, s. 249; Farke, 2006; Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).
* SDSM 3110 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
* SDSM 58721 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);

= 4 okazy.

Okazy o nieznanym materiale, zaliczone przez Lysona i Longricha (2011); autorzy ci zaliczali do ''Triceratops'' także ewidentnie niediagnostyczne okazy (np. kręgi PTRM v97009):
* GCM nieskatalogowany 1 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 2 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 3 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 4 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 5 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 6 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 7 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 8 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 9 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 10 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 11 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 12 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 13 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 14 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 15 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 16 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* GCM nieskatalogowany 17 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* LACM 152525 - zawiera czaszkę zaliczoną do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), lecz w bazie LACM podano, że to szkielet pozaczaszkowy (LACM, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Lyson i Longrich, 2011; LACM, online);
* LACM 7245 - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v01NOR - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v03TRI2 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v05JP - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v06HOM - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v06JUV - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v06NOR - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v06VIR - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v07TS - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v08BB - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* MRF v09PP - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* NDGS 06-3.1 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* NDGS 555 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* PTRM V88019 - czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V92066 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V93005 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne/środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V96016 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM V97017 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* RSM 2525.1 - częściowa czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), zawierająca kryzę i rogi nadoczne (Tokaryk, 2009) o długości 85 cm (Bamforth, 2018). Zapewne to ten samo okaz co SMNH P2525.1 (Farke, 2006). Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011; Bamforth, 2018);
* RSM P2642 - częściowa czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
* RSM nieskatalogowany 1 - czaszka i kończyny zaliczone do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
* RSM nieskatalogowany 2 - częściowa czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
* UCMP 139292 - fragmenty czaszki zaliczone do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Lyson i Longrich, 2011; UCMP, online);
* TPI: TTFKA-Val (instytucja nieznana) - szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Lyson i Longrich, 2011).

= 42 okazy.

Wybrane okazy z kolekcji, w których do ''Triceratops'' zalicza się również ewidentnie niediagnostyczne okazy: w CM np. żebra (CM 83086), kręgi szyjne (CM 247), paliczki (CM 255) (Henrici, 2016):
* CM 1618 - zawierający m.in. kość dziobową, łuskową, krzyżową, łopatkę (106 cm), kość ramienną (68-69,6 cm), kości miednicy, kość udową (126,9 cm) i piszczel okaz zaliczany do ''Triceratops'' (Henrici, 2016; McIntosh, 1981, s. 42; Chinnery, 2004; Maidment i in., 2012). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Henrici, 2016; McIntosh, 1981, s. 42);

= 1 okaz (wybrano nieliczne, warte odnotowania okazy).

Okazy z MOR, zaliczane do ''Triceratops'' przez autorów wyróżniających tylko ten [[rodzaj]] [[ceratopsyd]]a z późnego [[mastrycht]]u - począwszy od publikacji Scannelli i Hornera (2010). Jedynie dwa z poniższych okazów (MOR 965 i MOR 2570) zostały zaliczone przed tym badaniem. Okazy te zawierają diagnostyczne elementy kryzy (kości łuskowe lub ciemieniowe), lecz niektóre mogą należeć innych ceratopsydów, zwłaszcza ''[[Torosaurus]]'', gdyż zaliczane przez tych autorów do ''Triceratops'' okazy wykazują, jak wynika z ich późniejszych publikacji, budowę ''Torosaurus''. Dotyczy to MOR 2984 (''Triceratops'' według: Scannella i Horner, 2010; Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014), który wykazuje budowę ''Torosaurus'' (Scannella i in. 2015, s. 448) i MOR 3005 (''Triceratops'' według Scannella i Fowler, 2014), który ma cienką kryzę, charakterystyczną dla ''Torosaurus'' (Scannella i in. 2014; zob. szerzej w [[Torosaurus#Materia.C5.82_kopalny|''Torosaurus'': Materiał kopalny]]). MOR 2984 i MOR 3005 zostały wykreślone z niniejszej listy po ujawnieniu, że są to prawdopodobnie ''Torosaurus'':
* MOR 335 - zawiera kość łuskową (MOR, online) lub ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: dolne osady formacji [[Hell Creek]], Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 1053b - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
* MOR 1186 - zawiera m.in fragmenty kryzy (MOR, online) / kość ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Fowler, 2014), kość przedszczękową (Scannella, 2020) i elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014). Okaz ma wymiary porównywalne z MOR 1122 7-22-00-1 (Scannella, 2020). Lokalizacja: dolne-środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; dolne podają Scannella i in., 2015, s. 448; dolną połowę podał Scannella, 2020);
* MOR 2570 - zawiera m.in. fragmenty kości łuskowe (Horner i Goodwin, 2008; Scannella i Fowler, 2014), określony jako młody dorosły i przebadany histologicznie - szew kości jarzmowej i rogu (Bailleul i Horner, 2016). Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
* MOR 2937- zawiera m.in. fragment kryzy (Scannella i Fowler, 2014) albo kość szczękowa (Scannella i Horner, 2010). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2597 - m.in. fragment kryzy (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2927 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014) lub ciemieniową (Farke i in., 2009). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2928 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2929 - kość łuskowa młodego osobnika (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2942 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2959 - zawiera m.in. fragmenty kryzy (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2970 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010);
* MOR 2975 - m.in. kość łuskowa (Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2980 - k. łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: dolne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* ''MOR 2982'' - m.in. częściowa kość łuskowa, środkowa część k. ciemieniowej, dziób, kość i róg nosowy, rogi nadoczne, kość jarzmowa (Scannella i Fowler, 2014). Okaz jest w analizach bardziej zaawansowany niż ''T. horridus'' MOR 1120 i ma budowę zbliżającą go do zaawansowanego [[#T._sp. nov.|''Triceratops'' ?''sp. nov.'']] (Scannella i Fowler, 2014), co może wykluczać, że to ''[[Torosaurus]]'', lecz nieco bardziej zaawansowaną budowę rogu nosowego ma ''Torosaurus'' YPM 1831 (Scannella i in., 2015, ryc. 7.7.A). Ilustracje: Scannella i in., 2014, ryc. 1F. Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2991 - zawiera część kryzy. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 2992 - część kości łuskowej. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3004 - kompletna duża czaszka i elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3015 - kość łuskowa i mózgoczaszka. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3029 - kość ciemieniowa (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2015, ryc. 7.12). Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3030 - kryza i kość zaoczodołowa młodego osobnika. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3041 - kości łuskowe i mózgoczaszka. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3043 - kość łuskowa. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3046 - kość ciemieniowa i zębowa. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3056 - kość łuskowa i róg nadoczny młodego osobnika. Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3064 - mały (porównywalny z MOR 2951; oszacowana na podstawie długości kości jarzmowej długość podstawowa czaszki to ok. 54 cm - Scannella i in., 2014) młody osobnik, m.in. częściowa kość łuskowa, róg nadoczny (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne środkowe osady formacji Hell Creek - niżej niż okazy [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']], hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 6648 - kość ciemieniowa, łuskowa ?i biodrowa młodego osobnika. Lokalizacja: górne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 7037 - kość łuskowa. Lokalizacja: środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).

= 28 okazów.

Okazy o nieznanym materiale:
* LACM 150076 - duży, niekompletny szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Longrich, 2011), nie jest jednak pewne, czy zawiera czaszkę - jest zmontowany w szkielet wraz z LACM 151459 ("GET AWAY TRIKE!", online 2014). Lokalizacja: formacja Lance (Glut, 2006 podał „[[Laramie]]”), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Glut, 2006, s. 7; LACM, online).
* MOR 622 - częściowa czaszka (Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 1157 - niekompletna czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Holliday, 2009). Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014)
* MOR 1129 - częściowa czaszka młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3016 - rogi nadoczne i fragmenty czaszki. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR 3053 - m.in. róg nadoczny. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
* MOR P01.1. Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
* MPM 51016 (nazwa lokalizacji) - czaszka i szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Pearson i in., 2002). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Dakota Północna albo Dakota Południowa (Pearson i in., 2002);
* NDGS 92-19.1 (nazwa lokalizacji) - czaszka i szkielet zaliczony do ''Triceratops'' (Pearson i in., 2002) lub szkielet pozaczaszkowy [[Ceratopsidae]] [[indet.]] (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Dakota Północna (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011);
* NDGS 95-117.1 (nazwa lokalizacji) - czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Pearson i in., 2002). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, Dakota Północna albo Dakota Południowa (Pearson i in., 2002);
* NDGS 96-23.1 (nazwa lokalizacji) - m.in. czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* PTRM v97009 (nazwa lokalizacji) - kryza (Pearson i in., 2002) albo kręgi (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* ROM 59423 – co najmniej mózgoczaszka i kłykieć potyliczny, zaliczone do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013; Paulina-Carabajal i in., 2016);
* ROM 59424 – co najmniej mózgoczaszka i kłykieć potyliczny, zaliczone do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013; Paulina-Carabajal i in., 2016);
* ROM 59425 – co najmniej kłykieć potyliczny zaliczony do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013);
* ROM 59426 – co najmniej kłykieć potyliczny, o ogromnych rozmiarach (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]) zaliczony do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013);
* ROM 59502 – co najmniej kłykieć potyliczny zaliczony do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013); według Daley i Budda (2010) to kambryjski bezkręgowiec ''Caryosyntrips'';
* ROM 59502 – co najmniej mózgoczaszka i kłykieć potyliczny, zaliczone do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013; Paulina-Carabajal i in., 2016);
* ROM 59423 – co najmniej mózgoczaszka i kłykieć potyliczny, zaliczone do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013; Paulina-Carabajal i in., 2016);
* SMM P2-A-760 – zaliczony przez Forster (1990) i Andersona (1999). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
* UCMP 128562 - młody osobnik (Horner i Goodwin, 2008); formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* UCMP 159223 - niekompletna czaszka, w tym ''[[episquamosale]]'' (Horner i Goodwin, 2008, s. 142);
* USNM 4805 - zaliczany do ''Triceratops'' (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986; CoBabe i Fastovsky, 1987; Anderson, 1999), zawiera m.in. żuchwę i róg nosowy przypominający ''T. horridus'' (Hatcher i in., 1907, s. 136-138; Scannella i in., 2015, ryc. 7.7A), do którego został zaliczony przez Borkovica (2013). Lokalizacja: formacja [[Lance]], hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907, s. 135 i 136);
* ''USNM 5812'' - zaliczony do ''Triceratops'' (Forster, 1996a; Lyson i Longrich, 2011), zawiera m.in. róg nosowy (Forster, 1996a, s. 247, 248). Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* USNM 6062 - fragmenty czaszki, zaliczone do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Denver, Colorado (Lyson i Longrich, 2011);
* ? USNM 24216 (Holliday, 2009). Baza USNM (online) nie wskazuje takiego numeru, więc jest zapewne pomyłką;
* UWGM A-041-7-4/02 - czaszka zaliczona do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
* YPM 1829 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
* YPM 1833 - zaliczony do ''Triceratops''/''Nedoceratops'' (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
* YPM 1837 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
* YPM 1838 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
* YPM 2093 - według Forster (1990; 1996a, s. 256) to min. mózgoczaszka ''Triceratops'', lecz według bazy danych YPM (online) jest to odcisk stopy ''Grallator'';
* YPM 3220 – zaliczony do ''Triceratops'' sp. (Maiorino i in., 2015; YPM, online).

= 33 okazy.

Zaliczone przez Andersona (1999), nie jest pewne, na jakiej podstawie, być może - tak jak okaz przez niego opisany (UM 17062) - z powodu podobieństwa mózgoczaszki i rzadkości ''[[Torosaurus]]'':
* MPM 81.426. Lokalizacja: formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
* SMM P64.17.3. Lokalizacja: formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
* SMM P66.33.1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P60.9.1 – zawiera kość przedszczękową, zaliczoną do ''Triceratops'' (Forster, 1993). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P62.15.2. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P93.16.1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P93.17.1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P96.11.1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
* SMM P2-A-579. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
* UM 17062 - zaliczony do ''Triceratops'', gdyż budowa mózgoczaszki przypomina zilustrowane okazy a ''[[Torosaurus]]'' się różni (Anderson, 1999). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Anderson, 1999).

= 10 okazów.

Materiał zaliczany czasem do ''Triceratops'' o niepewnej przynależności:
* AMNH 5030, zaliczony do ''Triceratops'' (Anderson, 1999) lub [[Ceratopsidae]] [[indet.]] (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, płd.-zach. Lisman, Montana (Anderson, 1999);
* UCMP 140224, zawiera kości łuskowe (Farke i in., 2009) albo kość szczękową zidentyfikowaną jako ''Triceratops'' (Wolff, 2007) albo krzyżową (UCMP, online). Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* USNM 2147 - zaliczony do ''Triceratops'' (Forster, 1990; 1996a, s. 253; Wolff, 2007), zawiera przynajmniej róg nadoczny (Forster, 1996a, s. 253; USNM, online; Farke, online 2012b). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online; Farke, online 2012b);
* ''USNM 4708'' - zaliczany do ''Triceratops'' (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920, tabl. 9; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Butler i Barrett, 2008; Wolff, 2007), konkretniej ''T. horridus''' (Farke, online 2012b), zawiera kość ?ciemieniową (USNM, online), nie jest jednak ujęty w Farke i in. (2009) a Farke (2004) podaje, że to "prawdopodobnie ''Triceratops''".. Ilustracje: Gilmore, 1920, tabl. 9 Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1933);
* USNM 8059, zaliczany do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011; USNM, online) lub ?''Triceratops'' (Farke, online 2012b). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* YPM 1836 - zaliczony do ''Triceratops'' (Lull, 1915; Lyson i Longrich, 2011) lub ?''Triceratops'' (Lull, 1915). Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915).

= 6 okazów.
= łącznie: 311 okazów.


==Materiał wykluczony==
[[Plik:YPM_1832_Triceratops_Delft_1961_(1).jpg|200px|thumb|right|Okaz z MGM, obecnie NBC (wcześniej YPM 1832). [https://repository.tudelft.nl/view/MMP/uuid:880d0c17-88c1-4a15-97af-ca78bf416c98/ Fot.: Fotografische Dienst TU Delft].]]
[[Plik:Laramie_Triceratops_skull.jpg|200px|thumb|right|WCCH, brak numeru. [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Laramie_Triceratops_skull.jpg Fot.: "Anky-man"].]]
Wybrany materiał wykluczony z ''Triceratops'', głównie z powodu braku elementów diagnostycznych:
* AMNH 5039 - przypisany do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2017), zawiera żuchwę i kość ramienną (AMNH, online – 5039; Chinnery, 2004; Maidment i in., 2012);
* BHI 6441 - dolna szczęka zaliczona do ''T. horridus'' (Maiorino i in., 2017);
* ''CCM V2015.7.1'' – niekompletna kość ciemieniowa o szerokości 25,3 cm i grubości 1,31-1,5 cm (Wilson i Fowler, 2017). Ilustracje: Wilson i Fowler, 2017. Lokalizacja: ?dolne ?środkowe osady formacji Hell Creek (2015-FPG-023; ‘Jack's Blue Juvie’), hrabstwo Garfield, Montana (Wilson i Fowler, 2017);
* ''CMN 8598'' (=GSC 8598 - Forster, 1996a, s. 247) - przednia część kości nosowych i róg nosowy mierzący ok. 30,5 cm (=12 cali), przypisane do ''T. prorsus'' przez Sternberga (1949, s. 43). Jeśli interpretacja Sternberga jako rogu jest prawidłowa to jest to ''T. prorsus'', lecz zapewne nie jest, gdyż przez cały ?róg ciągnie się szew, nieobecny na rogach, lecz między kości nosowymi (por. ryc. 3B w Horner i Goodwin, 2008), zatem jest to raczej niediagnostyczna kość nosowa, być może z niewielkim rogiem. Ilustracje: Sternberg, 1949, tabl. VII. Lokalizacja: formacja Frenchman, okolica Morgan Creek, południowe Saskatchewan (Sternberg, 1949);
* CNM 8864 (?=GSC 8864) - róg nosowy, przypisany do ''T. prorsus'' przez Sternberga (1949, s. 43). Jak wyżej, interpretacja Sternberga jako rogu jest zapewne nieprawidłowa, gdyż jest widoczny szew. Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Sternberg, 1949);
* ''FPDM-V-9775'' - puszka mózgowa (Sakagami i Kawabe, 2020). Ilustracje: Sakagami i Kawabe, 2020. Lokalizacja: Hell Creek, Marmarth, Dakota Północna (Sakagami i Kawabe, 2020);
* ''okaz z MGM'' (obecnie w NBC; wcześniej YPM 1832 – czaszka 21 – por. "4Visualization", online 2016; Bastiaans i in., 2015 oraz Lull, 1915, s. 343) - znacznie zrekonstruowana czaszka, która w czasie transportu rozpadła się na ponad 600 elementów (Schuyf, 1969; Bastiaans i in., 2015; "4Visualization", online 2016). Abstrakt Bastiaansa i in. (2015) różni się od posteru – posiłkując się zdjęciami, tekst tego drugiego pod względem zachowanego materiału wydaje się prawidłowy, zaś rekonstrukcja Forda (online – Triceratops) jest nieprawidłowa. Okaz został zaliczony do ''Triceratops'' (Lull, 1915; 1933; Schuyf, 1969; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), w tym jako "plezjotyp ''T. ?brevicornus''" a później do ''T. prorsus'', o czym świadczyć mają zamknięte ciemiączka czołowo-ciemieniowe (Bastiaans i in., 2015), lecz są one obecne również u ''[[Torosaurus]]'' (Farke, 2006) a cienkie fragmenty kryzy (Bastiaans i in., 2015) również wskazują na możliwą przynależność do tego drugiego. Ilustracje: *; "4Visualization", online 2016; Bastiaans, online 2014; Bastiaans i in., 2015; NBC, online; Schuyf, 1969. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915; Bastiaans i in., 2015; Schuyf, 1969);
* MOR 6653 - zawiera dużą kość przedszczękową (Scannella i in., 2014; Scannella, 2020). Może być diagnostyczny. Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);
* MRF v03TRI - szkielet pozaczaszkowy, zaliczony do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
* NDGS 1715 – niediagnostyczne elementy czaszkowe i pozaczaszkowe, w tym patologiczne kręgi ogonowe (Canoy Illies i Fowler, 2020);
* PTRM v98017 - kręgi, zaliczone do ''Triceratops'' (Lyson i Longrich, 2011), według Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna (Pearson i in., 2002);
* UCM 38473 - róg nosowy, nadoczny i elementy pozaczaszkowe, zaliczone do ''T. horridus'' (Carpenter, 1979; Carpenter i Young, 2002) lub ''Triceratops'' sp. (Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: formacja Denver/Laramie, hrabstwo Weld, Colorado (Carpenter, 1979; Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011);
* UCMP 138597 - ''Triceratops'' według Wolffa (2007), według bazy danych UCMP (online) jest to żuchwa. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* UCMP 144297 – kości nosowe, jarzmowa (Farke i in., 2009), rostralna i przedszczękowa(?) (Horner i Goodwin, 2008); UCMP online podaje tylko k. szczękową), ''Triceratops'' według Wolffa (2007) oraz Goodwina i Hornera (2001). Goodwin i Horner (2001) podają, że róg nosowy jest zakrzywiony, ostry i nieznacznie ściśnięty. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (UCMP, online);
* USNM 101 - przypisany do ''Triceratops'' min. róg nosowy i kość nosowa (Forster, 1996a, s. 248), według bazy danych USNM nie ma takiego okazu;
* USNM 398270 - co najmniej róg nadoczny, przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013); według USNM (online) nie ma takiego okazu;
* USNM 4286c - co najmniej kłykieć potyliczny, przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013); według USNM (online) nie ma takiego okazu;
* ''USNM 508495'' - fragment czaszki i dolna szczęka zaliczone do ''Triceratops'' (Maiorino i in., 2017). Ilustracje: USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online);
* ''USNM 7085'' - róg nadoczny (USNM, online), przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013). Ilustracje: USNM, online.
* ''USNM 7086'' - róg nadoczny (USNM, online), przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013). Ilustracje: USNM, online;
* ''USNM 8027'' - róg nadoczny (USNM, online), przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013). Ilustracje: USNM, online;
* ''USNM 8054'' - róg nadoczny (USNM, online), przypisany do ''Triceratops'' (Borkovic, 2013). Ilustracje: USNM, online;
* ? ''WCCH, brak numeru'' (wcześniej UCM 41777; "Pops") – czaszka, żuchwa, 2 kręgi grzebietowe, fragmenty żeber, 10 kręgów ogonowych, kości kulszowe I łonowa, przypisane do ''T. horridus'' przez Carpentera i Younga (2002). Kryza jest niekompletna, więc nie można mieć pewności, czy to ''Triceratops''. Jeżeli duży fragment kryzy został umieszczony we właściwym miejscu – tj. jest kością łuskową zawierającą krawędź łączenia z kością ciemieniową, to okaz nie ma charakterystycznego dla ''Torosaurus latus'' podłużnego zgrubienia na kości łuskowej. Okaz pochodzi z osadów starszych niż formacja Hell Creek a nawet niż ''[[Eotriceratops]]'' – tj. sprzed ok. 69-68,5 Ma (Fowler, online 2016; 2017; online 2017) lub 69,6-68,9 Ma (Eberth i Kamo, 2020) (magnetochron 31n). Sugeruje to, że może to nie być ''Triceratops'', lecz inny takson (Fowler oznaczył ten okaz jako „Laramie 'Triceratops'”). Czas i miejsce występowania jest bardziej zbliżone do ''Ojoceratops fowleri'' i [[Torosaurus#T._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] z Nowego Meksyku (zasięgi czasowe pokrywają się [Fowler, online 2016; 2017]) niż do ''Eotriceratops'' z Alberty (nieznacznie późniejszego). Rogi nadoczne są znacznie ciensze niż u ?''Torosaurus utahensis'', zatem jest to prawdopodobnie ''Ojoceratops fowleri'', którego można traktować jako wczesny gatunek ''Triceratops''. Ilustracje: *; Carpenter i Young, 2002, ryc. 10. Lokalizacja: formacja [[Laramie]], Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011; Fowler, online 2016; 2017)
* ''WMUC 544'' – przypisany do ''T. prorsus'' przez Hatchera i in. (1907), jako róg nosowy młodego okazu. Jest wydłużony, lecz co nietypowe jego szerokość jest większa niż wysokość. Mógł należeć do młodego ''[[Pachycephalosaurus]]'' (''sensu'' Horner i Goodwin, 2009) – por. Bakker i in. (2006), Galton i Sues (1983), Goodwin i in. (1998), Sues i Galton (1987). Ilustracje: Hatcher i in., 1907, ryc. 29.

==Wątpliwe gatunki==
===''T. albertensis''===
[[Plik:Triceratops_CNM_8862.PNG|200px|thumb|right|Holotyp ''T. albertensis''. [https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34255159.html Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"].]]

'''Nazwany''': Sternberg, 1949

'''Holotyp''': CNM 8862 (=GSC 8862) – gigantyczna, prawdopodobnie największa wśród ceratopsów (zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]]), lecz niekompletna czaszka, dwa kręgi grzbietowe i żebra (Sternberg, 1949). Szacowana długość czaszki to minimum ok. 244 cm (=8 stóp). Zachowana część ma 193 cm (Sternberg, 1949). Zależnie od rekonstrukcji przedniej części pyska, długość czaszki mogła wynosić ok. 2,3-2,5 m, a nawet więcej. Okaz opisany w: Sternberg, 1949. Ilustracje: Sternberg, 1949, tabl. VI; Glut, 1997, s. 923; Ford, online - Nedoceratops. Lokalizacja: [[formacja]] [[Scollard]], płd. Alberta (Forster, 1996b).

'''Status''': ''[[nomen dubium]]'', prawdopodobnie ''Triceratops''

'''Komentarz''': według Forster (1996b) ''T. albertensis'' to ''[[nomen dubium]]'', lecz na pewno ''Triceratops'', zaś Glut (1997) i Eberth i in. (2013) zaliczyli go do ''T. horridus''. Ostrom i Wellnhofer (1986, s. 144) uznali, że to prawdopodobnie przedstawiciel monotypowego ''Triceratops'', lecz sugerowali, że nie ma pewności do przynależności do rodzaju.
„Zaokrąglona bocznie” kość łuskowa, mająca „kształt i proporcje pośrednie między ''T. eurycephalus'' a ''T. flabellatus''” (Sternberg, 1949, s. 40), której budowa „leży w zakresie ''Triceratops''” (Forster, 1996b, s. 266) mogą wskazywać, że CNM 8862 to ''Triceratops'', lecz materiał jest słabo zachowany i zdeformowany (Forster, 1996b, s. 266) oraz słabo zilustrowany i opisany, co powoduje, że nie ma pewności co do rzeczywistej morfologii (por. Scannella i Horner, 2010, ryc. 3). Szczególnie tylna część kości łuskowej wydaje się niekompletna, choć kompletność sugeruje podana przez Sternberga liczba ''episquamosales'' – 7 (Ford [online - Nedoceratops] zilustrował 3). Nierozwinięte wcięcie jarzmowe sugeruje ''Triceratops'', lecz nie wyklucza ona ''Torosaurus'' (zob. [[Torosaurus#Wci.C4.99cie_jarzmowe|''Torosaurus'': wcięcie jarzmowe]]) a budowa CNM 8862 nie jest na tyle pewna, aby uznać tą cechę za przesądzającą o identyfikacji. Duża liczba ''episquamosales'' (7) jest bardziej typowa dla ''Torosaurus'' niż ''Triceratops'' (jedyny okaz ''Triceratops'' z tak dużą liczbą to MOR 1120 [Scannella i Horner, 2010]). Kość łuskowa została określona jako „gruba” (Sternberg, 1949, s. 38), więc prawdopodobnie jest to rzeczywiście ''Triceratops''.
Niekompletne, długie na ponad 72 cm rogi nadoczne (od oczodołu - Sternberg, 1949, s. 40) sugerować mogą, że to nie ''T. prorsus'', lecz z uwagi na wielkie rozmiary okazu, powodujące, że stosunek długości rogu do długości czaszki jest dość mały, nie można wykluczyć przynależności do tego gatunku. Ford (online - Nedoceratops) przypisuje CNM 8862 do ''Nedoceratops'' (jako ''N. albertensis''), być może z powodu prostych, skierowanych ku tyłowi rogów nadocznych. Budowa ta zdaniem Forster (1996b) wynika zapewne z deformacji pośmiertnej a według Ostroma i Wellnhofera (1986, s. 143) częściowo jest wynikiem nieprawidłowego ułożenia czaszki, której przód zapewne powinien zostać ukierunkowany 15-20 stopni w dół. Inaczej twierdził Sternberg (1949, s. 40), według którego kąt zwrócenia rogów jest naturalny, bo czaszka tkwiła w skale na boku.

===''T. alticornis''===
[[Plik:Triceratops_alticornis.jpg|200px|thumb|right|Holotyp ?''T. alticornis''. Źródło: Hatcher i in., 1907.]]
'''Nazwany''': (Marsh, 1887) Hatcher 1907 ''vide'' Hatcher, Marsh i Lull, 1907

'''Holotyp''': USNM 4739 - dwa połączone rogi nadoczne. Często podaje się nr 1871 lub 1871E (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986); Lull (1933, s. 16) podaje, że jest to nr innego okazu z tej lokalizacji. Ilustracje: * = Hatcher i in., 1907, ryc. 106; Glut, 1997, s. 919; USNM, online. Lokalizacja: formacja [[Denver]], miasto Denver, Lakewood Gulch, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter, 2006).

'''Status''': ''nomen dubium'', niekoniecznie ''Triceratops'' (Forster, 1996b).

'''Komentarz''': słynny okaz, nazwany ''Bison alticornis'' przez Marsha (1887), który sądził początkowo, że skamieniałość pochodzi z późniejszych warstw.
[[Plik:Triceratops_eurycephalus_holotyp,_Fot._%22Linden_Tea%22.jpg|200px|thumb|right| Holotyp ?''T. eurycephalus''. [http://www.flickr.com/photos/16964471@N00/451037033 Fot.: "Linden Tea"].]]

===''T. eurycephalus''===
'''Nazwany''': Schlaikjer, 1935

'''Holotyp''': MCZ 1102 - dość kompletna czaszka o długości ok. 138,6 cm (Schlaikjer, 1935). Ilustracje: *; Schlaikjer, 1935; Glut, 1997, s. 925; Hudson, online 2008; "Oregon Hiker", online 2007b; Estes, online 2013. Lokalizacja: formacja [[Lance]], hrabstwo Goshen, Wyoming (Schlaikjer, 1935).

'''Status''': ''[[nomen dubium]]'' - [[młodszy synonim]] ''T. horridus'' lub [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] albo ważny gatunek ''Triceratops''

'''Komentarz''': według Forster (1996b) mały kłykieć potyliczny i delikatne kości żuchwy nie przypominają ''Triceratops'' a fragmentaryczna kryza z brakiem różków wykluczają potwierdzenie, że jest to ten [[rodzaj]]. Kryza jest, zgodnie z nazwą (''eurycephalus'' to „szerokoczaszkowy“) szczególnie szeroka – ma 129,7 cm (Schlaikjer, 1935). Kość udowa jest długa, lecz smukła. Tylny koniec kości łuskowej ma nietypowy, zaokrąglony kształt (Schlaikjer, 1935). Mogą to być cechy diagnostyczne.

===''T. galeus''===
[[Plik:Triceratops_galeus_USNM_2410.jpeg|200px|thumb|right|Holotyp ?''T. galeus'' (w prawym dolnym rogu widok z lewego boku). Źródło: USNM, online.]]

'''Nazwany''': Marsh, 1889b

'''Holotyp''': USNM 2410 - róg nosowy (Forster, 1996b) i "inne pozostałości, prawdopodobnie z tego samego przedziału (horizon)" (Marsh, 1889b), opisane w: Hatcher i in., 1907, s. 132. Ilustracje: *; Hatcher i in., 1907, ryc. 111. Lokalizacja: formacja [[Denver]] lub [[Arapahoe]], Henderson, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter i Young, 2002).

'''Status''': ''nomen dubium'', niekoniecznie ''Triceratops'' (Forster, 1996b).

'''Komentarz''': okaz bywa zaliczany do ''[[Torosaurus]]'' (Forster, 1990, s. 123; Ford, online - Torosaurus), lecz wątpliwe, by był na tyle diagnostyczny (por. [[Torosaurus#.C5.81ukowaty_.C5.9Blad_naczynia_na_rogu_nosowym|''Torosaurus'': Łukowaty ślad naczynia na rogu nosowym]]).

===''T. maximus''===
'''Nazwany''': Brown, 1933

'''Holotyp''': AMNH 5040 - ''syncervical'', 8 kręgów (5 szyjnych i 3 grzbietowe) i żebra szyjne (Brown, 1933). Ilustracje: Brown, 1933; Glut, 1997, s. 927. Lokalizacja: dolne dolne osady formacji [[Hell Creek]] (por. Brown, 1907, s. 829; 1933; Scannella i in., 2014), hrabstwo Garfield, Montana (Brown, 1933).

'''Status''': ''nomen dubium'', niekoniecznie ''Triceratops'' (Forster, 1996b).

'''Komentarz''': jak wskazuje nazwa, jest to olbrzymi okaz. Zob. [[Torosaurus#Najwi.C4.99ksze_ceratopsy|''Torosaurus'': Największe ceratopsy]].

===''T. flabellatus''===
[[Plik:Triceratops_flabellatus_typ_Hatcher_pl._xliv.PNG|200px|thumb|right|YPM 1821 (holotyp ''T. flabellatus''). Źródło: Hatcher i in., 1907]].

{{U|'''[[Holotyp]] to ''YPM 1821'''''}} to czaszka i szkielet pozaczaszkowy opisane w: Hatcher i in., 1907, s. 15 i n. oraz 143 i n. Ilustracje: Hatcher i in., 1907, tabl. XLIV-XLVI; Lull, 1934, ryc. 2 i 3; Glut, 1997, s. 924; "Oregon Hiker", online 2007a. Lokalizacja: formacja [[Lance]], hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in. 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986);

YPM 1821 to na pewno ''Triceratops'', gdyż mają praktycznie kompletną kryzę z diagnostyczną morfologią. Jest to spory, ale dość młody osobnik (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012).
Otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Hatcher i in., 1907, s. 145; Lull, 1934, s. 442, Forster, 1996b, s. 265; ''contra'' Lehman, 1998, s. 903) wskazywałyby na ''T. horridus'' (albo [[#T._flabellatus|okazy „pośrednie” - tj. ''T''. ?''flabellatus'']]), lecz wynikać to może z niedojrzałości okazu. Czaszka w okolicy rogu nosowego jest niekompletna (Hatcher i in., 1907). Utrudnia to przyporządkowanie do któreś z form triceratopsa. Stratygraficznie YPM 1821 znajduje się wyżej od okazów typowych ''T. prorsus'' i ''T. horridus'' (Lull, 1915; Ostrom i Wellnhofer, 1986), co wskazywałoby, że to ''T. prorsus'', jednak podobną pozycję ma wiele okazów uznawanych za ''T. horridus'' (co nasuwa podejrzenie, że pozycja stratygraficzna holotypu ''T. prorsus'' została nieprawidłowo określona albo hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków jest błędna). Róg nosowy YPM 1821 mógł wykazywać morfologię ''T. horridus'' (Lull, 1934, ryc. 2), lecz Lull (1933, s. 121) stwierdza też, że równie dobrze mógł mieć róg taki jak u typowego okazu ''T. brevicornus'' (=''T. prorsus'').
YPM 1821 mógł mieć, jak ''T. horridus'' i forma „pośrednia”, długie rogi nadoczne. Marsh (1889b) stwierdził, że rogi mają około trzy stopy (ok. 91 cm), co zostało zapewne powtórzone przez Dodsona (1996, s. 63), podającego 90 cm. 71 cm podał Borkovic (2013), przy czym autor ten mierzył zapewne zrekonstruowane rogi (Lull, 1934) i stosował punkty pomiarów odmienne od większości badaczy, skutkujące tym, że podane przez niego wartości są o kilka cm mniejsze. Rogi zostały zilustrowane (np. Marsh, 1889c), choć ilustracje z publikacji Marsha i Hatchera ukazują często uzupełnioną morfologię (np. USNM 4928). Hatcher i in. (1907, s. 145) podali jednak, że odnaleziony został tylko lewy róg i to w złym stanie. Według Lulla (1934) róg nie został przez niego zlokalizowany i mógł ulec zniszczeniu a obecne w okazie po jego złożeniu niedługo przed pisaniem pracy są zrekonstruowane. Lull (1933, s. 121) opisał jednak podstawy rogów. Także Forster (1996b, s. 265) podała, że rogi nie są zachowane.

YPM 1821 nie został wystarczająco dobrze zilustrowany, morfologia wymaga jeszcze dokładniejszego porównania z innymi okazami.

===''T. serratus''===
'''Nazwany''': Marsh, 1890a

'''[[Holotyp]]''': {{U|'''''YPM 1823'''''}} – czaszka należąca do dość młodego okazu (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012), opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 122 i n. Ilustracje: Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX; Glut, 1997, s. 920 i 923. Lokalizacja: formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

'''Status''': ''[[nomen dubium]]'', na pewno ''Triceratops''.

'''Komentarz''': jest to z pewnością ''Triceratops'', gdyż wykazuje diagnostyczną dla niego budowę kryzy (Hatcher i in., 1907). Forster (1996b) uznała go za młodszy synonim ''T. horridus'', gdyż ma według niej długie rogi nadoczne, otwarte ciemiączka i „S-kształtny” pysk; za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) oraz Longrich (2014) zaliczyli jego [[holotyp]] do ''T. prorsus'', zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do ''T. horridus'', ale w rycinach widnieje jako ''T. prorsus''.
Zatem ''T. serratus'' to potencjalny młodszy synonim ''T. horridus'' albo starszy lub młodszy synonim ''T. prorsus''. ''T. serratus'' i ''T. prorsus'' zostały ustanowione w tej samej publikacji (Marsh, 1890a), więc rozstrzygnięcie o tym, który powinien być uznany za [[starszy synonim]] należy do pierwszego autora, który w pracy opublikowanej zgodnie z wymaganiami [[International Code of Zoological Nomenclature]] (ICZN) zacytuje obie nazwy i wybierze jedną z nich (ang. First Reviser) (art. 24.2.1. ICZN) i wydaje się, że powinien zostać wybrany ''T. prorsus'', gdyż był częściej uznawany za ważny (Recommendation 24A ICZN). Publikacja Longricha i Fielda (2012) nie spełnia warunków art. 24.2.1. ICZN.
Otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Hatcher i in., 1907, s. 125; ''contra'' Lehman, 1998, s. 903) wskazywałyby na ''T. horridus'' albo [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']], lecz wynikać może z niedojrzałości okazu. Czaszka w okolicy rogu nosowego jest niekompletna (Hatcher i in., 1907), co utrudnia to przyporządkowanie ich do któreś z form triceratopsa. Róg nosowy nie zachował się, lecz według Lulla (1933, s. 120) – co budzi jednak poważne wątpliwości – nie mógł być masywny ani długi, co sugeruje ''T. horridus''. Dolna krawędź górnej części kości nosowej jest prosta, co sugeruje ''T. prorsus'' (Scannella i in., 2014), lecz kość jest pęknięta i może być zniekształcona – zbyt wywinięta ku górze (por. ilustracje w Glut, 1997, s. 923; Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII). Choć rogi nadoczne są zachowane w około (Hatcher i in., 1907, s. 125) lub mniej niż połowie (Lull, 1933, s. 120), Forster (1996b) zakodowała je jako długie a Borkovic (2013) podał ich długość, która mieści się w zakresie wspólnym dla obu gatunków. Analiza kości łuskowych Maiorino i in. (2013b) wykazała, że okaz ten mieści się w zakresie morfologicznym ''T. prorsus'', choć do ''T. horridus'' nie jest mu daleko. Okaz nie został wystarczająco zilustrowany i wymaga dokładniejszego zbadania. W świetle opublikowanych danych należy więc uznać ''T. serratus'' za ''[[nomen dubium]]''.

===''T. sulcatus''===
'''Nazwany''': Marsh, 1890b

'''Holotyp''': USNM 4276 - rogi nadoczne (Forster, 1996b), Marsh (1890b) pisze o kompletnej czaszce (w Hatcher i in. [1907] mowa jest o fragmentarycznej czaszce, tak samo Lull [1933, s. 128]), kręgach i innych skamieniałościach. Maidment i in. (2012) podają wymiary kości ramiennej. Maiorino i in. (2017) podają numer 4726 jako dolną szczękę, lecz pod tym numerem widnieje w katalogu USNM (online) ''[[Apatosaurus]]''. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 133-134. Ilustracje: Hatcher i in., 1907, ryc. 112; Ford, online - Triceratops; USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

'''Status''': ''nomen dubium'', niekoniecznie ''Triceratops'' (Forster, 1996b).

'''Komentarz''': okaz ma głęboką bruzdę na rogu nadocznym (''sulcus''), od której wziął swoją nazwę. Bruzda znajdowała się na tylnej części rogu, który zaginął. Kilka innych okazów ma bardziej lub mniej rozwiniętą bruzdę na przedniej części rogów, lecz nie uważa się tej cechy za diagnostyczną (Hatcher i in., 1907, s. 133-134; Lull, 1933, s. 129). Dwie bruzdy ma ''[[Torosaurus]] latus'' MOR 1122 (Farke, 2006).

==Media==
[[Plik:Triceratops_skull_by_tadashi_station.jpg|300px|thumb|right|LACM 59049 (''T. prorsus''). [http://tadashi-station.deviantart.com/art/Triceratops-Skull-402550117 Fot.: Tadashi Osborne].]]
[[Plik:Triceratops_prorsus_LACM_fot._R.Weller_-_Cochise_College.JPG|300px|thumb|right|Okaz z LACM - ?59049 (''T. prorsus'') [http://skywalker.cochise.edu/wellerr/fossil/reptile/triceratops7.htm Fot.: R. Weller / Cochise College, Natural History Museum].]]
[[Plik:Tyrannosaur_Rex_and_Triceratops.jpg|300px|thumb|right|Szkielet w LACM, prawdopodobnie odlew LACM 59049 (''T. prorsus'') [http://www.flickr.com/photos/levork/4384222254/ Fot.: Julian Fong].]]
[[Plik:Triceratops_skull_at_the_thinktank_museum.JPG|300px|thumb|right|BSM 1958G00003.00001 (''T. prorsus''). [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Triceratops_skull_at_the_thinktank_museum.JPG Fot.: "Geni"].]]
[[Plik:Triceratops_prosrus_MOR_2951_fot.Frank_Smith.jpg|300px|thumb|right|MOR 2951 (''T. prorsus''). [http://www.flickr.com/photos/frnksmth/8304251709/in/set-72157632333389548 Fot.: Frank Smith].]]
[[Plik:Young_triceratops_skull_UCMP_2.JPG|300px|thumb|right|UCMP 136306 (odlew) (''T. prorsus''?) [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Young_triceratops_skull_UCMP_2.JPG Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons].]]
[[Plik:Baby_triceratops_skull_UCMP_3.JPG|300px|thumb|right|UCMP 154452 (''T. prorsus''?). [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Baby_triceratops_skull_UCMP_3.JPG Fot.: BrokenSphere / Wikimedia Commons].]]

''Triceratops'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Można ustawić go w jednym rzędzie z takimi dinozaurzymi sławami, jak ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Stegosaurus]]'' i ''[[Diplodocus]]''. Jest bohaterem licznych filmów fabularnych, popularnonaukowych czy rysunkowych, a także książek i atlasów o tematyce mezozoicznej. Bardzo często przedstawia się go jako głównego oponenta tyranozaura (dawniej także m.in. [[Allosaurus|allozaura]], który żył wiele milionów lat wcześniej) i jednocześnie jako jedynego dinozaura, który jest w stanie się przed nim obronić (czasami za takiego uważa się również ''[[Ankylosaurus]]'').

Można powiedzieć, że w kulturze masowej jest reprezentantem [[Ceratopsia|ceratopsów]], a także jednym z symboli ery dinozaurów w ogóle. Jest przez to jednym z najszerzej rozpoznawalnych na świecie dinozaurów. Często ludzie widząc wizerunek trójrogiego [[ceratopsyd]]a myślą, że to właśnie ''Triceratops'', wbrew intencjom autora rekonstrukcji. [[Gatunek]] ''T. prorsus'' był również przez wiele lat symbolem witryny D.com! od momentu jej założenia w 2005 roku przez Łukasza Czepińskiego – rekonstrukcja jego czaszki autorstwa Tomasza Rutkowskiego widniała m.in. na stronie głównej. Także obecnie logiem D.com! jest ''Triceratops'', autorstwa Roberta Bronowicza. Triceratopsa nie może zabraknąć w żadnym szanującym się dinoparku czy pozycji książkowej dla najmłodszych (np. kultowe w Polsce "Dinozaury" DeAgostini z lat 1994-1996), a jeśli chodzi o kino i telewizję, triceratops jest jednym z najczęściej "angażowanych" dinozaurów.

===Kino===
Jednym z pierwszych filmów pełnometrażowych, a może nawet w ogóle pierwszym, w którym można obejrzeć ''Triceratops'' jest pierwotna ekranizacja książki Arthura Conan Doyle’a pt. "Zaginiony Świat"<ref>http://www.filmweb.pl/film/Zaginiony+świat-1925-89112</ref> (''The Lost World'') pod tym samym tytułem z 1925 roku. Film ten jest jednym z prekursorów efektów specjalnych – animatroniki. W jednej ze scen widać pasącego się triceratopsa z młodym. Ich spokój przerywa niespodziewane pojawienie się dużego [[teropod]]a, prawdopodobnie ''[[Allosaurus]]''<ref>http://en.wikipedia.org/wiki/The_Lost_World_(1925_film)#Prehistoric_Creatures</ref>. Tym razem do walki nie dochodzi, mięsożerca widocznie nie chce ryzykować i odchodzi, przegoniony przez samicę triceratopsa<ref>http://www.youtube.com/watch?v=55W_XCWckpI</ref>. Co ciekawe, w innej scenie dochodzi do walki dużego [[teropod]]a (prawdopodobnie ''Allosaurus'' lub ''[[Tyrannosaurus]]'') z [[ceratopsyd]]em wyglądającym identycznie jak ''[[Agathaumas]]'' z ryciny Charlesa R. Knighta. Tym razem drapieżnik nie daje żadnych szans roślinożercy<ref>http://www.youtube.com/watch?v=Msbt66Z2sjY</ref>, a po jego upolowania w jego szczęki wpada także nieostrożny ''Pteranodon''.

W 1966 roku miał premierę głośny film przygodowy pt. "Milion Lat Przed Naszą Erą"<ref>http://www.filmweb.pl/film/Milion+lat+przed+naszą+erą-1966-32345</ref> (''One Million Years B.C.'') z piękną Raquel Welch w roli głównej. Akcja toczyła się – zgodnie z tytułem – ponad milion lat temu i opowiadała o losach ponętnej dzikuski. Co ciekawe, ówcześni ludzie jaskiniowi (bez większej charakteryzacji, wyglądający jak ludzie współcześni) żyli obok… dinozaurów, będąc co chwila przez nich nękani. W jednej ze scen<ref>http://www.youtube.com/watch?v=Tx7vCJoCszk</ref> nasza blondwłosa piękność, spacerująca z jednym z plemiennych myśliwych, napotyka na żerującego triceratopsa. Uciekając przed nim, wpadają na ''[[Ceratosaurus]]'', który toczy z triceratopsem zażarty pojedynek. [[Teropod]] przegrywa go, gdy triceratops śmiertelnie przebija jego podbrzusze swymi rogami.

Kolejnym filmem o podobnej konwencji, jest słabo znany w Polsce "Ostatni Dinozaur"<ref>http://www.filmweb.pl/film/Last+Dinosaur%2C+The-1977-232483</ref> (''The Last Dinosaur'') japońsko-amerykańskiej produkcji z 1977 roku. Tym razem akcja rozgrywa się w czasach współczesnych – a być może zważywszy na ukazaną w nim zaawansowaną technologię – w niedalekiej przyszłości. Tym razem ekspedycja naukowa (z piękną dziennikarką na czele) wyrusza na [[Antarktyda|Antarktydę]], gdzie odkrywa nowy ląd, ukryty pod lodowcem. Okazuje się, że żyją tam ludzie pierwotni wraz z dinozaurami. W jednej ze scen<ref>http://www.youtube.com/watch?v=B619J7VeYAY</ref> dochodzi do walki ''Triceratops'' z ''[[Tyrannosaurus]]''. Mimo początkowej przewagi triceratopsa, który przebija tyranozaura swoimi rogami, a nawet kąsa go swym dziobatym pyskiem, traci inicjatywę na rzecz ''T. rex'', który przewraca go i zagryza. Modele dinozaurów wykonane są w stylu japońskiej Gojiry (Godzilli).

Wreszcie nastał 1993 rok i na ekrany kin całego świata wszedł słynny "Park Jurajski" Stevena Spielberga. Obraz ten zmienił diametralnie postrzeganie dinozaurów przez laików oraz wywołał istny boom na dinozaury wśród dzieci i młodzieży. ''Triceratops'' wystąpił we wszystkich częściach trylogii "Park Jurajski". Najbardziej znana scena z triceratopsem miała miejsce w 1. części megaprzeboju z 1993 roku, kiedy to naukowcy dr Alan Grant i dr Ellie Sattler, oprowadzani po tytułowym parku, natykają się na chorą samice triceratopsa. Była ona grana przez animatronicznego robota<ref>http://www.youtube.com/watch?v=RF6W9m1Malk</ref> w skali 1:1, stworzonego przez specjalistów z ILM (Industrial Light & Magic George’a Lucasa). ''Triceratops'' był także kilkukrotnie pokazywany w trylogii stadnie, przy wodopoju – tym razem jego modele były stworzone komputerowo.

===Telewizja===
Do walki ''Triceratops'' z ''[[Tyrannosaurus]]''<ref>http://www.youtube.com/watch?v=_hQm9sLhdbM</ref> dochodzi także w popularnonaukowym serialu dokumentalnym pt. "Dinozaury" (''The Dinosaurs'') z 1992 roku. I tym razem przegrywa triceratops, zgubiony przez brawurę. Jego nieudana próba przegonienia samicy tyranozaura z młodymi kończy się dla niego fatalnie, a dla matki małych tyranozaurów jedynie stratą jednego zęba i niegroźną szramą na brzuchu. Rysunkowe i bardzo dokładne animacje prezentowane w tym serialu dokumentalnym uchodzą dziś za kultowe.

Co ciekawe, bodaj najgłośniejszy serial paradokumentalny o dinozaurach – "Wędrówki z dinozaurami" (''Walking with Dinosaurs'') – produkcji BBC z 1999 roku, tylko na chwilę pokazuje triceratopsa, w dodatku martwego. Ma to miejsce w ostatnim odcinku oryginalnej serii pt. "Śmierć dynastii" (jednym z bohaterów odcinka jest ''[[Torosaurus]]'', który może być [[synonim]]em ''Triceratops''). Nieco więcej uwagi triceratopsowi poświęcają autorzy konkurencji – ''When Dinosaurs Roamed America'' ("Wędrówki Dinozaurów" z 2001 roku), gdzie ukazane jest w drugim odcinku pasące się stado tego dinozaura rogatego.

Dinozaury cieszyły się uznaniem wśród najmłodszych od dawna. Bardzo znanym, także w [[Polska|Polsce]], jest serial fabularny pt. "Zaginiony Ląd – Dolina Jurajska"<ref>http://www.filmweb.pl/serial/Zaginiony+ląd+-+Dolina+Jurajska-1991-106789</ref> (''Land of the Lost'') z lat 1991-1992. Opowiada o rodzinie Parkerów, którzy wyruszając na wakacje wpadli w wir czasoprzestrzenny, który przeniósł ich do prehistorycznego świata<ref>http://www.youtube.com/watch?v=dmcx0PWPYj0</ref>. Jednym z najczęściej występujących dinozaurów w serialu jest właśnie ''Triceratops'', co ciekawe z ułamanym jednym rogiem nadocznym.

Z seriali i filmów animowanych warto wspomnieć o takich kreskówkach, jak seria "Pradawny Ląd"<ref>http://www.filmweb.pl/film/Pradawny+Ląd+1%3A+Pierwsza,+wielka+przygoda-1988-10533</ref> (znany również jako "Zanim Ruszył Czas"; ang. ''The Land Before Time'') , "Dino-Riders"<ref>http://www.filmweb.pl/serial/Dino-Riders-1988-225737</ref><ref>http://www.youtube.com/watch?v=tpuhLkh358Y</ref> (1988), "Dink, Mały Dinozaur"<ref>http://www.filmweb.pl/film/Dink%2C+mały+dinozaur-1989-247563</ref><ref>http://www.youtube.com/watch?v=Nv4_TUx2Ho0</ref> (''Dink, the Little Dinosaur'') z lat 1989-1991, "Mała Syrenka"<ref>http://www.filmweb.pl/serial/Mała+syrenka-1992-96111</ref> (odcinek 27. pt. "Kraina Dinozaurów") z lat 1992-1994, "Niebezpieczne Dinozaury"<ref>http://www.filmweb.pl/serial/Niebezpieczne+dinozaury-1997-374982</ref><ref>http://www.youtube.com/watch?v=SqgJ6wzSW8k&feature=fvw</ref> (''Extreme Dinosaurs'') z lat 1997-1998, w których to triceratops odgrywał mniejszą lub większą rolę.

===Muzyka===
Odlew czaszki BHI 4772, zrekonstruowanej jako ''Triceratops'', ukazał się na okładce jednego z albumów znanego zespołu grungowego Alice in Chains (The Devil Put Dinosaurs Here). Ukryto tam podobno drugą czaszkę, która w połączeniu z pierwszą tworzy wizerunek przypominający diabła (tytuł zaś odnosić się ma do forsowanej przez niektórych idei, jakoby kości dinozaurów zostały zamieszczone w ziemi przez Szatana, aby odwieść ludzi od wiary)<ref>http://blabbermouth.net/news.aspx?mode=Article&newsitemID=187816 (kopia w https://archive.is/B1CBo#selection-879.167-879.176 )</ref>. ''Triceratops'' to również nazwa japońskiego zespołu rockowego (znanego również jako Tricera<ref>http://en.wikipedia.org/wiki/Triceratops_(band)</ref>), założonego w 1996 roku.

===Zabawki===
''Triceratops'' jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów<ref>http://brickset.com/detail/?Set=5955-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5975-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=4892-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=7604-1</ref><ref>http://brickset.com/detail/?Set=5885-1</ref> z triceratopsem.

===Ocena rekonstrukcji===
Wydaje się, że (niezamierzenie) najczęściej ilustrowanym gatunkiem jest [[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']] (długie rogi nadoczne i długi róg nosowy), choć jest najrzadszy w zapisie kopalnym, drugi w kolejności jest [[#T._horridus|''T. horridus'']] (długie rogi nadoczne i krótki róg nosowy) a [[#T._prorsus|''T. prorsus'']] (krótkie rogi nadoczne i długi róg nosowy) jest raczej rzadko przedstawiany. Wynika to zapewne z przyzwyczajenia do długorogich form i mniejszej atrakcyjności wizualnej ''Triceratops'' z krótkimi rogami nadocznymi (postrzeganego zapewne jako mniej groźnego – słabiej uzbrojonego). Podobnie nieświadome jest też z pewnością częste ilustrowanie jako dojrzałych niezupełnie dorosłych okazów – z dużymi, trójkątnymi różkami na brzegu kryzy i zakrzywionymi ku górze końcami rogów nadocznych.
Notorycznym błędem, także w rekonstrukcjach powstałych po 2009 roku, są ustawione pionowo i opierające się na pięciu palcach, często „słoniowate” przednie kończyny triceratopsa.
Ponadto ilustracje często nie uwzględniają znanych odcisków skóry i zwłaszcza pokrycia większości czaszki keratyną – niemal wszystkie ilustracje przedstawiają pokryty takim samymi jak reszta ciała łuskami łeb triceratopsa.
Jedne z najlepszych rekonstrukcji wykonano na potrzeby gry Saurian<ref>https://tyranttr.deviantart.com/art/Triceratops-Prorsus-Saurian-705540983</ref><ref>https://www.deviantart.com/arvalis/art/Saurian-Triceratops-Lifecycle-589354279</ref>.

==Spis gatunków==
Taksonomia za źródłami cytowanymi w samym spisie gatunków lub uzasadnieniami i cytowaniami powyżej. Kombinacje ''T. mortuarius'' i ''T. silvestris'' za Olshevskym (online 2001). ''[[Torosaurus]] latus'' uznano za odrębny rodzaj i gatunek – zob. [[Torosaurus|opis]].

{| class="wikitable"
! ''Triceratops''
| {{Kpt|Marsh}}, 1889b
|-
| = ''Sterrholophus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1891a
|-
| = ''Nedoceratops''
| {{Kpt|Ukrainsky}}, 2007
|-
| = ''Diceratus''
| {{Kpt|Mateus}}, 2008
|-
| = "''Diceratops''"
| {{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905 [zajęta {{Kpt|Förster}}, 1869]
|-
| = ''Ugrosaurus''
| {{Kpt|CoBabe}} i {{Kpt|Fastovsky}}, 1987
|-
| ??= ''[[Ojoceratops]]''
| {{Kpt|Sullivan}} i {{Kpt|Lucas}}, 2010
|-
| ??= ''[[Tatankaceratops]]''
| {{Kpt|Ott}} i {{Kpt|Larson}}, 2010
|-
! ''T. horridus''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1889a) {{Kpt|Marsh}}, 1889b
|-
| = ''[[Ceratops_(rodzaj)|Ceratops]] horridus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1889a
|-
| = ''T. calicornis''
| {{Kpt|Marsh}}, 1898
|-
| = ''T. elatus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1891b
|-
| = ''T. obtusus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1898
|-
| = ''T.'' "ingens"
| {{Kpt|Marsh}} ''vide'' {{Kpt|Lull}}, 1915
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| = ''Nedoceratops hatcheri''
| ({{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905) {{Kpt|Ukrainsky}}, 2007
|-
| = ''Diceratus hatcheri''
| ({{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905) {{Kpt|Mateus}}, 2008
|-
| = "''Diceratops''" ''hatcheri''
| {{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905
|-
| = ''Triceratops hatcheri''
| ({{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905) {{Kpt|Lull}}, 1907
|-
| = ''Triceratops'' ("''Diceratops''") ''hatcheri''
| ({{Kpt|Lull}} ''vide'' {{Kpt|Hatcher}}, 1905) {{Kpt|Lull}}, 1933
|-
| = ''Ugrosaurus olsoni''
| {{Kpt|CoBabe}} i {{Kpt|Fastovsky}}, 1987
|-
| ??= ''[[Ojoceratops]] fowleri''
| {{Kpt|Sullivan}} i {{Kpt|Lucas}}, 2010
|-
! ''T. prorsus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1890a
|-
| = ''[[Agathaumas]] prorsus''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1890a) {{Kpt|Lydekker}}, 1893
|-
| = ''T. brevicornus''
| {{Kpt|Hatcher}}, 1905
|-
| ??= ''[[Tatankaceratops]] sacrisonorum''
| {{Kpt|Ott}} i {{Kpt|Larson}}, 2010
|-
| ''T. flabellatus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1889b
| ''[[nomen dubium]]''?
|-
| = ''Sterrholophus flabellatus''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1889b) {{Kpt|Marsh}}, 1891a
|-
| ?''T. albertensis''
| {{Kpt|Sternberg}}, 1949
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ??''T. alticornis''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1887) {{Kpt|Hatcher}}, 1907 ''vide'' {{Kpt|Hatcher, Marsh}} i {{Kpt|Lull}}, 1907
| ''nomen dubium''
|-
| = ''"[[Ceratops_(rodzaj)|Ceratops]]" alticornis''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1887) {{Kpt|Marsh}}, 1889b
|-
| = ''"Bison" alticornis''
| {{Kpt|Marsh}}, 1887
|-
| = ''Polyonax alticornis''
| ({{Kpt|Marsh}}, 1887) {{Kpt|Cope}}, 1889
|-
| ?''T. eurycephalus''
| {{Kpt|Schlaikjer}}, 1935
| ''nomen dubium''?
|-
| ??''T. galeus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1889b
| ''nomen dubium''
|-
| ??''T. maximus''
| {{Kpt|Brown}}, 1933
| ''nomen dubium''
|-
| ''T. mortuarius''
| ({{Kpt|Cope}}, 1874) {{Kpt|Kuhn}}, 1936
| = ''[[Polyonax]] mortuarius''
|-
| ''T. serratus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1890a
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''T. silvestris''
| ({{Kpt|Cope}}, 1872) {{Kpt|Kuhn}}, 1936
| = ''[[Agathaumas]] silvestris''
|-
| ??''T. sulcatus''
| {{Kpt|Marsh}}, 1890a
| ''nomen dubium''
|-
| ''T. utahensis''
| ({{Kpt|Gilmore}}, 1946) Longrich, 2014
| = [[Torosaurus#T._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']]
|-
|}

==Bibliografia==


# 225 Magazine (online 2017) https://www.225batonrouge.com/things-to-do/art-exhibits-concerts-baton-rouge-may-2017-2
# "4Visualization" (online 2016) http://4visualization.eu/triceratops-schedel-reconstructie/
# AMNH (online) http://www.amnh.org/dinosaurs
# AMNH (online - 972) http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=52842
# AMNH (online - 5028) http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=47762
# AMNH (online - 5039) http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=47774
# Alexander, R. McN. (1985) "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs" Zoological Journal of the Linnaean Society, 83(1), 1-25. [[doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x]]
# "ALEXCOTTERELL" (online 2014) https://cptsalearningtoteach.wordpress.com/2014/09/30/science-day-thinktank-week-4/
# Anderson, J.F., Hall-Martin, A. & Russell, D.A. (1985) "Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs" Journal of Zoology, 207(1), 53-61. [[doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x]]
# Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 30(8), 215-231.
# anonim (2017) "Mesozoic mail" Prehistoric Times, 121, 6-7.
# "Anselmo" (online 2010) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
# Anton, J. (2000) "Ceratopsian crests as acoustic devices" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]
# Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. [[doi:10.1671/039.029.0405]]
# Arnold, J. (online 2014) http://authorjoelarnold.blogspot.com/2014/06/grand-river-museum-lemmon-sd-2014.html
# ASU News (online 2009) http://www.news.appstate.edu/2009/02/06/geologyf-triceratops-battles/
# ASU, online 2012 https://asunow.asu.edu/node?page=620
# Bailleul, A.M. & Horner, J. R. (2016) "Comparative histology of some craniofacial sutures and skull-base synchondroses in non-avian dinosaurs and their extant phylogenetic bracket" Journal of Anatomy, 229, 252-285. [[doi:10.1111/joa.12471]]
# Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331-345.
# Bamforth, E. L. (2018) "The Triceratops 'Baby Book': An Update on Juvenile Ceratopsians from the Frenchman Formation (66 Ma) of Saskatchewan, Canada" Canadian Palaeontology Conference (Proceedings Volume No. 15), Saskatoon, Saskatchewan [abstrakt zamieszczony na https://www.researchgate.net/publication/327845666_The_Triceratops_'Baby_Book'_An_Update_on_Juvenile_Ceratopsians_from_the_Frenchman_Formation_66_Ma_of_Saskatchewan_Canada ]
# Bamforth, E.L (online 2019a) https://twitter.com/EL_Bamforth/status/1114207351509344257
# Bamforth, E.L (online 2019b) https://twitter.com/EL_Bamforth/status/1116755549658464256
# Barrick, R.E., Stoskopf, M.K. Marcot, J.D. Russell, D.A. & Showers, W.J. (1998) "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]
# Barton, T. (online 2004) http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3639681176
# Bastiaans, D. (online 2014) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.966940516655206.1073741841.100000177993122&type=3
# Bastiaans, D., Guliker, M.D. & Schulp, A.S. (2015) "Reconstruction of a historically interesting Triceratops ‘?brevicornus’ from the Lance Formation, Wyoming, USA" 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Opole, Poland, 8-12 July 2015, 145. https://www.researchgate.net/publication/280101762_Reconstruction_of_a_Historically_Interesting_Triceratops_brevicornus_From_the_Lance_Formation_Wyoming_USA
# Beach, A. (2011a) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ]
# Beach, A. (2011b) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two large specimens from Brigham Young University" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, supl.), 68 [abstrakt]
# Bell, P., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. & Mayr, G. (2022) "The Exquisitely Preserved Dinosaur Skin of Psittacosaurus and the Scaly Skin of Ceratopsian Dinosaurs" PREPRINT (Version 1) Research Square [[doi:10.21203/rs.3.rs-1374507/v1]]
# Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
# Benson, R.B.J., Hunt, G., Carrano, M.T. & Campione, N. (2017) "Data from: Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution" Dryad, Dataset. [[doi:10.5061/dryad.1t3r4]]
# BHI (online 2015) https://twitter.com/bhigr_ep/status/573159847065083905
# BHI (online a) http://www.bhigr.com/store/product.php?productid=889
# BHI (online b) http://www.bhigr.com/store/product.php?productid=401
# BHI (online c) http://www.bhigr.com/store/product.php?productid=77
# Biles, J. (online 2015) http://cjonline.com/news-local/2015-09-07/rare-dinosaur-skull-being-prepared-exhibition#
# "Blomman87" (online 2017) https://blomman87.deviantart.com/art/New-species-of-ceratopsian-672990527
# BMRP (online 2010) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=458745928704&set=a.392928023704.163564.163053698704&type=1&relevant_count=1
# Boatman, E.M. (2012) "Electron Microscopy and Analytical X-ray Characterization of Compositional and Nanoscale Structural Changes in Fossil Bone" dysertacja doktorska, University of California, 1-164.
# Borkovic, B. (2013) "Investigating Sexual Dimorphism in Ceratopsid Horncores" praca magisterska, University of Calgary, 1-293.
# Britannica (online 2010) http://blogs.britannica.com/2010/09/torosaurus-is-triceratops-5-questions-for-paleontologist-john-scannella [kopia zdjęcia: https://s-media-cache-ak0.pinimg.com/originals/b5/c2/a5/b5c2a52f0f452c8b2652ebc59c4c11ab.jpg ]
# Brown, A.J. & Smith, N. (2017) "Osteohistological evaluation of the squamosal in Triceratops horridus" Society Of Vertebrate Paleontology 77th Annual Meeting, Meeting Program & Abstracts, 88. [abstrakt]
# Brown, B. (1907) "The Hell Creek beds of the Upper Cretaceous of Montana: their relation to contiguous deposits, with faunal and floral lists, and a discussion of their correlation" Bulletin of the American Museum of Natural History, 23, 823-845. http://hdl.handle.net/2246/1936
# Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 281-306. http://hdl.handle.net/2246/1336
# Brown, B. (1933) "A gigantic ceratopsian dinosaur, Triceratops maximus, new species" American Museum novitates, 649: 1-9. http://hdl.handle.net/2246/2064
# Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40, 133-266. [[doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x]]
# Brown, C.M., Holmes, R.B. & Currie, P.J. (2020) "A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus" Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 8, 67-95. [[doi:10.18435/vamp29361]]
# Brown, C.M., Campione, N.E., Wilson Mantilla, G.P. & Evans, D.C. (2021) "Size-driven preservational and macroecological biases in the latest Maastrichtian terrestrial vertebrate assemblages of North America" Paleobiology. [[doi:10.1017/pab.2021.35]]
# Brown, C.M. & Henderson, D.M. (2015) "A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in ceratopsidae" Current Biology, 25(12), 1641-1648. [[doi:10.1016/j.cub.2015.04.041]]
# Brown, R. W. (1962) "Paleocene flora of the Rocky Mountains and Great Plains" Geological Survey Professional Paper, 375, 1–119.
# BSM (online) http://www.thinktank.ac/page.asp?section=1074&sectionTitle=Triceratops
# Campione, N.E. & Evans, D.C. (2012) "A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods" BMC Biology, 10, 60 [[doi:10.1186/1741-7007-10-60]]
# Canoy Illies, M.M. & Fowler, D.W. (2020) "Triceratops with a kink: Co-ossification of five distal caudal vertebrae from the Hell Creek Formation of North Dakota, Cretaceous Research" 108, 104355. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104355]]
# Carpenter, K. (1979) "Vertebrate fauna of the Laramie Formation (Maestrichtian), Weld County, Colorado" Contributions to Geology, University of Wyoming, 17(1), 37-49.
# Carpenter, K. (2006) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press, 349-364.
# Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254. [[doi:10.2113/gsrocky.37.2.237]]
# Chinnery, B. (2004) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 591-609. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2
# Clark, B.R. (online 2015) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=10153230237101775&set=p.10153230237101775&type=3
# Clemens, W.A. & Hartman, J.H. (2014) "From Tyrannosaurus rex to asteroid impact: Early studies (1901–1980) of the Hell Creek Formation in its type area" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 1-87. [[doi:10.1130/2014.2503(01)]]
# CNM (online) https://nature.ca/collections-online
# CoBabe, E.A. & Fastovsky, D.E. (1987) "Ugrosaurus olsoni, a new ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of eastern Montana" Journal of Paleontology, 61, 148-154.
# Colbert, E.H. (1962) "The weights of dinosaurs" American Museum Novitates, 2076, 1-16. http://hdl.handle.net/2246/3451
# CSC (online) http://www.csc.edu/sci/ebcmuseum/
# Currie, P.J., Holmes, R.B., Ryan, M.J., & Coy, C. (2016) "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]
# Curtice, B. (online 2021) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157407078371671/?comment_id=10157407081251671&reply_comment_id=10157948827161671
# Cypress Hills-Grasslands Destination Area (online 2019) https://twitter.com/CHdestinationA/status/1177581285193052161
# Daley, A.C., & Budd, G.E. (2010) "New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada" Palaeontology, 53(4), 721-738. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x]]
# DMC (online a) http://www.dakotadino.com/Discovery.htm
# DMC (online b) http://www.dakotadino.com/Exhibits2.htm
# DeLuca, R. (online 2011) http://www.flickr.com/photos/ryno720/4667858397/
# CM (online) http://www.carnegiemnh.org/online/dinosaurs/triceratops.html
# Cope, E. D. (1889) "The Age of the Denver Formation" Science, 13(323), 290.
# D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G. & Capasso, L. (2021) "Combat Lesion in Triceratops: Histological and Chemical Diagnosis" PREPRINT (Version 1) Research Square [[doi:10.21203/rs.3.rs-1066311/v1]]
# D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G. & Capasso, L. (2022) "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in Triceratops" Scientific Reports, 12, 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]
# Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.E., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021) "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ, 95, 291-35. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]
# Davis, K. (online 2012) https://www.flickr.com/photos/planetdavis/8018147091/
# DePalma, R.A. (2010) "Geology, Taphonomy, and Paleoecology of a Unique Upper Cretaceous Bonebed Near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota" praca magisterska, University of Kansas, Lawrence. http://hdl.handle.net/1808/6419
# Detrich, R. (online 2013) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10151713127441671/
# Detrich, R. (online 2015a) https://twitter.com/kingfossil/status/609340901547053056
# Detrich, R. (online 2015b) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152908728516671/?comment_id=10152911072316671&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R%22%7D
# Detrich, R. (online 2015c) https://twitter.com/kingfossil/status/622967362568859648
# Detrich, R. (online 2017) https://twitter.com/kingfossil/status/819905291332501504
# Detrich, R. (online 2021) https://www.facebook.com/photo/?fbid=4301504179885121&set=p.4301504179885121
# Detrich, R. (online 2022) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157971871446671/?comment_id=10157972198121671
# Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
# Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. [[doi:10.1139/cjes-2012-0085]]
# Dodson, P., Coombs, W.P. Jr., Farlow, J.O. & Tatarinov, L.P. (1990) "Dinosaur Paleobiology" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 31-63.
# Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 494-513.
# Drevermann, F. (1913) "Der Triceratops" Bericht über die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt am Main, 44(2), 10-13. http://biodiversitylibrary.org/page/8843896
# Eberth, D.A. (1997) "Edmonton Group" [w:] Currie, P.J. & Padian. K. (red.) "Encyclopedia of Dinosaurs" Acaedemic Press/Elsevier, 199-204.
# Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. [[doi:10.1139/cjes-2012-0185]]
# Eberth, D.A. & Kamo, S.L. (2020) "High-precision U–Pb CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River valley, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 57 (10), 1220-1237. [[doi:10.1139/cjes-2019-0019]]
# EM (online 2012) http://eastendhistoricalmuseum.com/the-fossil-collection/
# EOL (online) http://eol.org/pages/757082/details
# Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1, 1-15.
# Estes, J.N. (online 2013) http://www.boston.com/community/moms/blogs/parent_buzz/2013/12/dinosaur_walkabout_cambridge_through_feb_2_2014.html
# Evans, D.C., Barrett, P.M. & Seymour, K.L. (2012) "Revised identification of a reported Iguanodon-grade ornithopod tooth from the Scollard Formation, Alberta, Canada" Cretaceous Research, 33(1), 11-14. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.07.002]]
# Evans, D. (online 2014) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=470111106460749&set=p.470111106460749&type=3&theater
# Evanson, T. (online 2015) https://www.flickr.com/photos/timevanson/27610627745
# Evenor, Z. (online 2014) https://www.flickr.com/photos/zachievenor/15413935239/
# Farke, A.A. (1997) "The distribution and taxonomy of Triceratops" [w:] Wolberg, D.L. Stump, E. & Rosenberg, G. (red.) "Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia" Academy of Natural Sciences, 47-49.
# Farke, A.A. (2004) "Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.
# Farke, A.A. (online 2004) http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00544.html
# Farke, A.A. (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Apr/msg00273.html
# Farke, A.A. (2006) "Morphology and ontogeny of the cornual sinuses in chasmosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Paleontology, 80(4), 780-785. doi:10.1666/0022-3360(2006)80[780:MAOOTC]2.0.CO;2
# Farke, A.A. (2006) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235-257.
# Farke, A.A. (2008) "Function and Evolution of the Cranial Sinuses in Bovid Mammals and Ceratopsian Dinosaurs" dysertacja doktorska, Stony Book University, 1-213.
# Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5), 1486-1500. [[doi:10.1080/02724634.2010.501436]]
# Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1), e16196. [[doi:10.1371/journal.pone.0016196]]
# Farke, A.A. (online 2012a) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus at the Yale Peabody Museum of Natural History" figshare [[doi:10.6084/m9.figshare.91333]]
# Farke, A.A (online 2012b) "Notes on Ceratopsians at the National Museum of Natural History" figshare [[doi:10.6084/m9.figshare.91349]]
# Farke, A.A. (online, 2012c) "Measurements of Ceratopsid Skulls" figshare [[doi:10.6084/m9.figshare.92648]]
# Farke, A.A. (online, 2012d) "Notes on Ceratopsians and Ankylosaurs at the Royal Ontario Museum" figshare [[doi:10.6084/m9.figshare.92066.v1]]
# Farke, A.A (online 2013) "Notes on Ceratopsians at the Canadian Museum of Nature" figshare [[doi:10.6084/m9.figshare.645336]]
# Farke, A.A. (2014) "Evaluating combat in ornithischian dinosaurs" Journal of Zoology, 292(4), 242-249. [[doi:10.1111/jzo.12111]]
# Farke, A.A (online 2016) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10153234344511671/?comment_id=10153234396341671
# Farke, A.A. (online 2018) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10155732033121671/
# Farke, A.A., Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009) "Evidence of Combat in Triceratops" PLoS ONE 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]
# Farke, A.A. & Alley, W. (2006) "An abnormal squamosal of Triceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" [w:] Lucas, S.G. & Sullivan, R.M. (red.) "Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 371-372.
# Ford, T., online - Nedoceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Diceratops.asp
# Ford, T., online - Triceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratops.asp
# Ford, T., online - Triceratops sp. http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratopssp.asp
# Ford, T., online - Torosaurus http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurus.asp
# Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
# Forster, C.A. (1993) "Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)" Journal of Paleontology, 67(2), 316-318.
# Forster, C.A. (1996a) "New Information on the Skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]
# Forster, C.A. (1996b) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259-270. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011313]]
# Forster, C.A., Sereno, P.C., Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of west Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 13(2), 161-170. [[doi:10.1080/02724634.1993.10011498]]
# Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]]
# Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE, 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]
# Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Journal of Vertebrate Paleontology 30(5, suplement), 91A. [abstrakt]
# Fowler, D.W. (online 2015) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10153133726856671/?comment_id=10153133749401671
# Fowler, D.W. (online 2016) "A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy" PeerJ Preprints, 4, e2554v1 [[doi:10.7287/peerj.preprints.2554v1]]
# Fowler, D.W. (2017) "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]
# Fowler, D.W. (online 2017) https://peerj.com/preprints/2554v1/#feedback-931
# Fowler, D.W. (online 2020) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157312631446671/?comment_id=10157312934641671&reply_comment_id=10157313219431671
# Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111. [abstrakt]
# Frederickson, J.A. (2012) "Cranial Deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 97 [abstrakt].
# Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2, e252. [[doi:10.7717/peerj.252]]
# Fujiwara, S.-i. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]
# Fujiwara, S.-i. & Hutchinson, J.R. (2012) "Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279 (1738), 2561-2570. [[doi:10.1098/rspb.2012.0190]]
# Fujiwara, S.-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15: 1-17.
# Galton, P.M. & Sues, H.-D. (1983) "New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America" Canadian Journal of Earth Sciences, 20(3): 462-472.
# Garstka, W. & D.A. Burnham (1997) "Posture and stance of Triceratops: evidence of digitigrade manus and cantilever vertebral column" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 385-391.
# "GetAwayTrike" (online 2014) http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33982954.html
# "GetAwayTrike" (online 2021) https://getawaytrike.hatenablog.com/entry/2021/08/17/164222
# Gilmore, C.W. (1906) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus" Proceedings of the United States National Museum, 29, 433-435. http://biodiversitylibrary.org/page/15666173
# Gilmore, C. W., (1920) "A new restoration of Triceratops, with notes on the osteology of the genus" Proceedings of the United States National Museum, 55: 97-112.
# GLAHM (online 2017) http://www.huntsearch.gla.ac.uk/cgi-bin/foxweb/huntsearch/DetailedResults.fwx?collection=all&searchTerm=152339&mdaCode=GLAHM
# Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
# Glut, D.F. (2002) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 2" wyd. McFarland & Company
# Glut, D.F. (2003) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company
# Glut, D.F. (2006) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4" wyd. McFarland & Company
# Glut, D.F. (2008) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 5" wyd. McFarland & Company
# Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(2), 363-375.
# Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1), 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
# Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2001) "How Triceratops got its horns: New information from a growth series on cranial morphology and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3 - supplement), 56A [abstrakt]
# Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
# Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Cranial morphology of a juvenile Triceratops skull from the Hell Creek Formation, McCone County, Montana, with comments on the fossil record of ontogenetically younger skulls" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 333-348. [[doi:10.1130/2014.2503(13)]]
# Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28(3), 467-476.
# Graham, M.R. (online 2016) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10153200291611671/
# gramunion.com (online) http://www.gramunion.com/triceratops-the-fighter.tumblr.com/148157458465
# GRM (online) http://www.thegrandrivermuseum.com/new-gallery-5/
# GRM (online 2012) http://grandrivermuseum.blogspot.com/2012/05/grand-river-museum-is-on-highway-12-in.html
# GRM (online 2013) http://www.grandrivermuseum.org/dinosaurs.htm
# Hall, L. (online 2016) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10153699990851671/
# Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.
# Happ, J.W. (2010) "New Evidence Regarding the Structure and Function of the Horns in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae[w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 271-281.
# Happ, J.W. & Morrow C.M. (1996) "Separation of Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae) into two allopatric species by cranial morphology" Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3, suplement), Abstracts of Papers, Fifty-Sixth Annual Meeting, 40A. [abstrakt]
# Happ, J.W. & Morrow, C.M. (2000) "Evidence of soft tissue associated wiith nasal and supraorbital horn cores, rostral and exoccipital of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 47A. [abstrakt]
# Harper, H. (online 2014) https://www.flickr.com/photos/sethward/14015714986
# Hatcher, J.B. (1905) "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming" American Journal of Science, Series 4, 120, 413-419. http://biodiversitylibrary.org/page/40245265
# Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
# Henderson, M. (online 2012) http://gizzardstone.com/gizzard-stones/
# Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]
# Heritage Auctions (online 2018) https://fineart.ha.com/itm/fossils/dinosauria/dinosaur-skullceratopsianlate-cretaceoushell-creek-formationharding-county-south/a/5389-72115.s
# Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9), 1370-1396. [[doi:10.1002/ar.20985]]
# Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. & Clark, D. (2002) "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the age of the Cretaceous-Tertiary boundary" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 35-55.
# Hoganson, J.W. (online 2006) https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/Exhibits/Corridor%20of%20Time%20Exhibit%20030620.html
# Holland, F.D. (1997) "A North Dakota Triceratops skull" Rocky Mountain Geology, 32(1), 51-60.
# Holliday, C.M. (2009) "New insights into dinosaur jaw muscle anatomy" The Anatomical Record, 292(9), 1246-1265. [[doi:10.1002/ar.20982]]
# Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2005) "A new Triceratops cranial growth series" Journal of Vertebrate Paleontology, 25 (3 - suplement), 71A-72A. [abstrakt]
# Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]
# Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134-144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
# Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE, 4(10), e7626. [[doi:10.1371/journal.pone.0007626]]
# Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6), 439-452. [[doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006]]
# Horner, J.R. & Marshall, C. (2002) "Keratinous covered dinosaur skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3 - suplement), 67A. [abstrakt]
# Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE, 6(2), e16574. [[doi:10.1371/journal.pone.0016574]]
# Howie, C. (online 2010) https://commons.wikimedia.org/wiki/File:TCMI_Triceratops_restoration.tif
# Hudson, G. (online 2008) http://www.flickr.com/photos/grum/2819782317/
# Huigen, L. (online 2013) https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/
# Hunt-Foster, R.K. (online 2009) http://paleochick.blogspot.com/2009/03/first-triceratops-bonebed.html
# Hurt, S. (online) "Triceratops Cranial Ontogeny: How the skull of Triceratops developed from birth to adulthood" http://www.nhm.org/site/sites/default/files/dinosaur_institute/pdf/NHM_DI_Sean_Hurt_Triceratops_Ontogeny.pdf
# iknowdino.com (online 2015) http://iknowdino.com/hadrosaurus-foulkii-at-the-academy-of-natural-sciences-of-drexel-university/
# International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy (2013) http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2013-01.pdf
# Johnson, T. (online 2014a) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10151951512801671/
# Johnson, T. (online 2014b) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152064066626671/
# Johnson, T. (online 2014c) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152181169311671/?comment_id=10152188163546671&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R1%22%7D
# Johnson, T. (online 2014d) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152309849406671/
# Johnson, T. (online 2022) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10158202705506671/
# Jones, J. (online 2016) http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior
# Kato, H. (online 2019) https://www.facebook.com/media/set/?set=oa.10156331767691671&type=3
# Kato, H. (online 2021) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10158109092356671/
# "KCJ44" (online 2014) https://www.tripadvisor.com/Attraction_Review-g32066-d117264-Reviews-Lawrence_Hall_of_Science-Berkeley_California.html#photos;geo=32066&detail=117264&ff=96367781
# Keenan, S.W. & Scannella, J.B. (2014) "Paleobiological implications of a Triceratops bonebed from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]
# Krauss, D.A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S.B. (2010) "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292.
# Król Padilha, P. (online 2008) http://www.ikessauro.com/2008/02/tricertops.html
# LACM (online) https://collections.nhm.org/dinosaur-institute/
# Lampkins, L. (online 2017) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10154317167331671/
# Larson, N. (online 2015a) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=10153275552169902&set=a.10151324105014902.470828.551134901&type=3
# Larson, N. (online 2015b) https://www.facebook.com/larsonpaleontology/posts/10153275903354902
# Larson, N. (online 2015c) https://www.facebook.com/larsonpaleontology/posts/10153276442569902
# Larson, N. (online 2015d) https://www.facebook.com/bob.detrich/posts/860428267326080?comment_id=860533150648925&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R0%22%7D
# Larson, P. (online 2015) https://twitter.com/petelarsontrex/status/604611242553188352?lang=en
# Larson, P., Evans, D. & Ott, C. (2004) "Triceresies - a bold new look at Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3 - suplement), 82A. [abstrakt]
# Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]
# Larson Paleontology Unlimited (online 2014a) https://www.facebook.com/LarsonPaleontologyUnlimited/photos/pcb.805296396180511/805295836180567/?type=3&theater
# Larson Paleontology Unlimited (online 2014b) https://www.facebook.com/LarsonPaleontologyUnlimited/photos/a.701724323204386/815920748451409/
# Larson Paleontology Unlimited (online 2015a) https://www.facebook.com/LarsonPaleontologyUnlimited/posts/973094982733984
# Larson Paleontology Unlimited (online 2015b) https://www.facebook.com/LarsonPaleontologyUnlimited/photos/pcb.1007221515987997/1007219539321528/?type=3&theater
# LASM (online 2017) http://www.LASM.org/play-learn/hands-on-galleries/solar-system
# Leap, C. (online 2012a) http://blog.hmns.org/2012/05/introducing-lane-a-mummified-triceratops-with-a-new-address-at-5555-hermann-park-dr/
# Leap, C. (online 2012b) http://blog.hmns.org/2012/05/the-making-of-a-moniker-how-lane-got-his-name-and-a-wyoming-teenager-got-a-spot-in-the-history-books/
# Lee, Y.M. (online 2014) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152464504966671/?comment_id=10152465189006671&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R3%22%7D
# Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211-229.
# Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3), 494-508.
# Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.
# Lehman, T.M. (2006) "Growth and population age structure in the horned dinosaur Chasmosaurus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 259-317.
# Lockley, M.G. & Hunt, A.P. (1995) "Ceratopsid tracks and associated ichnofauna from the Laramie Formation (Upper Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(3), 592-614.
# Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681-694.
# Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]
# Longrich, N.R. (2014) "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography" Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]
# Longrich, N. (online 2015) "Systematics of Chasmosaurus - new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy" [version 1; referees: 1 not approved] F1000Research, 4, 1468. [[doi:10.12688/f1000research.7573.1]]
# Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. [[doi:10.1371/journal.pone.0032623]]
# Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M. & Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" PLoS ONE 5(10), e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]
# Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19, 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
# Lull, R.S. (1905) "Restoration of the horned dinosaur Diceratops" American Journal of Science, Series 4, 4, 420-422.
# Lull, R.S. (1915) "The mammals and horned dinosaurs of the Lance Formation of Niobrara County, Wyoming" American Journal of Science, series 4, 40, 319-348. http://biodiversitylibrary.org/page/40389337
# Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
# Lull, R.S. (1934) "Skull of Triceratops flabellatus recently mounted at Yale" American Journal of Science, series 5, 28, 439-442. [[doi:10.2475/ajs.s5-28.168.439]]
# Lund, E.K., Sampson, S.D., & Loewen, M.A. (2016) "Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]
# Lund, S.P., Hartman, J.H., & Banerjee, S.K. (2002) "Magnetostratigraphy of interfingering upper Cretaceous-Paleocene marine and continental strata of the Williston Basin, North Dakota and Montana" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 57-74.
# Lydekker, R. (1893) "Some Recent Restorations of Dinosaurs" Nature, 48(1239), 302-304. [[doi:10.1038/048302a0]]
# Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. [[doi:10.1098/rspb.2010.1444]]
# Mabbett, A. (online 2015) https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thinktank%2C_Birmingham_Science_Museum&type=revision&diff=649977796&oldid=645890473#cite_note-16
# Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1-47.
# Maidment, S.C.R., Linton, D.H., Upchurch, P. & Barrett, P.M. (2012) "Limb-Bone Scaling Indicates Diverse Stance and Gait in Quadrupedal Ornithischian Dinosaurs" PLoS ONE, 7(5), e36904. [[doi:10.1371/journal.pone.0036904]]
# Maiorino, L, Farke, A.A., Piras, P., Ryan, M.J., Terris, K.M. & Kotsakis, T. (2013a) "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393, [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]
# Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013b) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11), e81608. [[doi:10.1371/journal.pone.0081608]]
# Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T., Teresi, L. & Piras, P. (2015) "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)" Journal of anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]
# Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2017) "Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates" Evolutionary Ecology Research, 18, 123-167.
# Mallison, H. (online 2013) http://dinosaurpalaeo.wordpress.com/2013/12/14/dinosaur-mounts-at-the-nhm-l-a-triceratops/
# Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]
# Mallon, J.C., Holmes, R., Anderson, J.S., Farke, A.A. & Evans, D.C. (2014a) "New Information on the Rare Horned Dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]
# Mallon J.C., Ott, C.J., Larson, P.L., Iuliano, E.M. & Evans, D.C. (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA" PLoS ONE, 11(5), e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]]
# Maltese, A. (online 2021a) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157918641116671/
# Maltese, A. (online 2021b) https://www.facebook.com/photo/?fbid=6347855891921931&set=p.6347855891921931
# Manning, P.L. & Egerton, V.M. (2014) "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]
# Marsh, O.C. (1887) "Notice of some new fossil mammals" American Journal of Science, series 3, 34, 323-331.
# Marsh, O.C. (1889a) "Notice of new American dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 37, 331-336.
# Marsh, O.C. (1889b) "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous" American Journal of Science, series 3, 38, 173-175.
# Marsh, O.C. (1889c) "The Skull of the Gigantic Ceratopsidae" American Journal of Science, series 3, 38, 500-506.
# Marsh, O.C. (1890a) "Description of new dinosaurian reptiles" American Journal of Science, series 3, 39: 81-86.
# Marsh, O.C. (1890b) "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 39, 418-426.
# Marsh, O.C. (1891a) "Restoration of Triceratops" American Journal of Science, series 3, 41, 339-342.
# Marsh, O.C. (1891b) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, series 3, 42, 265-269.
# Marsh, O.C. (1898) "New species of Ceratopsia" American Journal of Science, series 4, 6, 92.
# Matthew, W.D. (1915) "Dinosaurs with special reference to the American museum collections" American Museum of Natural History, New York.
# Mathews, J.C., Brusatte, S.L., Williams, S.A. & Henderson, M.D. (2009) "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]
# McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation" PLoS ONE, 6(8), e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]
# McDonald, A. (online 2018a) https://canadianmuseumofnature.wordpress.com/2018/05/16/is-the-worlds-largest-triceratops-skull-sitting-in-our-collection/
# McDonald, A. (online 2018b) https://canadianmuseumofnature.wordpress.com/2018/12/12/triceratops-skull
# McIntosh, J.S. (1981) "Annotated catalogue of the Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the Collections of Carnegie Museum of Natural Histor" Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18, 1-67.
# McLean, A. (online 2011) http://demitrivladmaximov.deviantart.com/art/Triceratops-251536156
# Melvin, J. (online 2016) http://newsstand.clemson.edu/mediarelations/to-brighten-its-future-bob-campbell-geology-museum-turns-to-a-dinosaur-from-the-past/
# Miller, B. (online 2013) https://dinosours.wordpress.com/2013/05/25/a-triceratops-for-lawrence/
# Milner, A.C. & Barrett, P.M. (2016) "Smith Woodward's contribution on fossil tetrapods" [w:] Johanson, Z., Barrett, P.M., Richter, M. & Smith, M. (red.) "Arthur Smith Woodward: His Life and Influence on Modern Vertebrate Palaeontology" Geological Society, London, Special Publications, 430, 289-309. [[doi:10.1144/SP430.13]]
# Milner, G. (online 2014) https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_Skeleton_-_National_Museum_of_Natural_History_(14611729991)a.jpg
# Molina Pérez, R. (online 2019) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10156245885801671/?comment_id=10156245896701671&reply_comment_id=10156245917471671
# Morales, M. & Campbell, C. (2006) "Variations from adult morphology in a subadult skull of the dinosaur Triceratops from the Hell Creek Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 103A. [abstrakt]
# MOR (online 2012) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=532122583471080&set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=3&theater
# MOR (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=635137613169576
# MOR (online 2014) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=843600948989907
# MOR (online 2018) https://twitter.com/MORPaleo/status/972207143406288896
# MOR (online 2019a) https://www.facebook.com/mormsu/photos/a.96245075457/10155929143650458/
# MOR (online 2019b) https://www.facebook.com/mormsu/photos/pcb.10155970192725458/10155970192675458
# MOR (online 2020) https://www.facebook.com/mormsu/photos/pcb.10157240079930458/10157240079825458/
# MOR (online) http://muse.museum.montana.edu/paleodb_pub
# MOS (online) http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
# National Science Foundation (online 2010) http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
# MWC (online 2011a) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.258015607590946.60535.171256439600197&type=3
# MWC (online 2011b) https://scontent-b-lhr.xx.fbcdn.net/hphotos-frc3/382592_265571190168721_2047059675_n.jpg
# NBC (online) https://www.google.com/culturalinstitute/beta/asset/triceratops/6AFs4vcEmLIwdg?hl=en
# North Dakota Geological Survey (online) https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/paleoregs/
# O'Connell, M.B. (online 2015) http://rapidcityjournal.com/news/local/dinosaur-skull-found-in-buffalo-likely-a-new-species/article_b33d3375-b74c-5941-aa0b-281ad59b430a.html
# Ogg, J.G. (2012) "Geomagnetic Polarity Time Scale" [w:] Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Schmitz, M.D. & Ogg, G.M. (red.) "The Geologic Time Scale 2012" Elsevier, 85-113.
# Olshevsky, G. (online 2001) http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html
# "Oregon Hiker" (online 2007a) http://www.flickr.com/photos/oregonhiker/935433255
# "Oregon Hiker" (online 2007b) http://www.flickr.com/photos/54767520@N00/935433213
# Orlowski, A. (online 2012) http://rapidcityjournal.com/news/fossil-hunter-says-triceratops-head-may-be-biggest-ever/article_f28b75eb-60ae-5c74-bae3-54a778dccb91.html
# Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654, 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
# Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1986) "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus" Zitteliana, 14: 111-158.
# Ott, C.J. & Larson, P.L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.
# Paleobiology Database http://paleodb.org/?a=displayReference&reference_no=24896
# Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania, 129-154.
# Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
# Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html
# Pearson, D.A., Schaefer, T., Johnson, K.R., Nichols, D.J., & Hunter, J.P., (2002) "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 145-167.
# Pence, L. (online 2013) https://drpence.wordpress.com/2013/08/07/dinosaurs
# Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]
# Peterson, L. (online) https://plus.google.com/photos/photo/103422756128678618674/6433509363210096962
# Phillips, B. (online 2016) https://www.facebook.com/permalink.php?story_fbid=1039397019470212&id=102882843121639
# Porras-Múzquiz, H.G. & Lehman, T.M. (2011) "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico" Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 28(2), 262-266.
# Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S.H., Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2020) "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill" Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]
# Rainforth, E.C. (2003) "Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus Otozoum" Palaeontology, 46(4), 803-838. [[doi:10.1111/1475-4983.00320]]
# Roberts, E.K. (2019) "Description of a Juvenile Triceratops Skull and Lower Jaw and Comparison of Juvenile Ceratopsian Characteristics" praca magisterska, Emporia State University. 1-66.
# Rogers, K. & Rafferty, J. (online 2010) http://www.britannica.com/blogs/2010/09/torosaurus-is-triceratops-5-questions-for-paleontologist-john-scannella/
# Rolfes‎, M. (online 2017) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=459100661122689&set=pcb.10154645031401671&type=3&theater
# Russell, D.A. & Manabe, M. (2002) "Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 169-176.
# Ryan, M.J. (2003) "Taxonomy, systematics and evolution of Centrosaurine Ceratopsids of the Campanian western interior basin of North America" dysertacja doktorska, University of Calgary, Calgary, Alta, 1-578.
# Ryan, M.J. (2007) "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta" Journal of Paleontology, 81(2), 376-396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2
# Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics" Canadian Journal of Earth Sciences, 42 (7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]
# Sakagami, R. & Kawabe, S. (2020) "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function" PeerJ, 8, e9888. [[doi:10.7717/peerj.9888]]
# Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 743-760.
# Sampson, S.D. & Loewen M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 405-427.
# Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121(3), 293-337.
# Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]
# Schuchert, C. (1905) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus in the U.S. National Museum" American Journal of Science, Series 4, Series 4, 20, 458-459. [[doi:10.2475/ajs.s4-20.120.458]]. http://biodiversitylibrary.org/page/40245316
# Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A. [abstrakt]
# Scannella, J.B. (2020) "A chasmosaurine ceratopsid premaxilla from the basal sandstone of the Hell Creek Formation, Montana" Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 8: 154-169. [[doi:10.18435/vamp29366]]
# Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148. [abstrakt]
# Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 313-332. [[doi:10.1130/2014.2503(12)]]
# Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]
# Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE, 6(12), e28705. [[doi:10.1371/journal.pone.0028705]]
# Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2018) "Torosaurus or Triceratops? Assessing the postorbital horn core microstructure of the holotype of Torosaurus gladius reveals new insights into ceratopsid horn growth" Society Of Vertebrate Paleontology 78th Annual Meeting, Meeting Program & Abstracts, 210. [abstrakt]
# Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 166. [abstrakt]
# Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2013) "The clandestine role of heterochrony in ceratopsian evolution as revealed by juvenile Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 206 [abstrakt].
# Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]
# Schlaikjer, E.M. (1935) "Contributions to the stratigraphy and palaeontology of the Goshen Hole area, Wyoming. II. The Torrington Member of the Lance Formation and a study of a new Triceratops" Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 76, 31-68. http://biodiversitylibrary.org/page/28870797
# Schuyf, P. (1969) "De kop van Triceratops cf. brevicornis HATCHER in het Mineralogisch-Geologisch Museum van de Technische Hogeschool te Delft" Grondboor & Hamer, 23(2), 67-73.
# SDSM (online 2017) http://www.sdsmt.edu/Academics/Museum-of-Geology/About/History/
# Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1), 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2
# Shay, K. (online 2008) http://www.joshshalek.com/?p=203
# Shetland Museum and Archives (online) https://www.shetlandmuseumandarchives.org.uk/exhibitions/smaa-archive#&gid=1&pid=10
# Shore, D. (online 2015) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=923353404386647&set=p.923353404386647&type=3&theater
# SMF (online 2011) http://www.senckenberg.de/root/index.php?page_id=5206&PHPSESSID=biee30bi4l05khse5m6rvtvarha5oc96&year=2011&kid=1&id=1958
# Smith, M. (online 2013) http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html
# Sternberg, C.M. (1949) "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae" National Museum of Canada Bulletin, 113, 33-46.
# Stock, T. (online 2015a) http://nmpdn.blogspot.com/2015/07/a-new-begining.html
# Stock, T. (online 2015b) http://nmpdn.blogspot.com/2015/07/harleys-head-and-his-leaf-munching.html
# Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.
# Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
# Swanson, A. (online 2013) http://csceagle.com/2013/02/13/geology-professors-digs-yield-more-than-awards/
# Swiderski, M. (online 2008) http://www.flickr.com/86426643@N00/2342505208
# Switek, B. (online 2011): http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2011/01/the-great-triceratops-debate-continues/
# Switek, B. (online 2013) http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/
# Tanke, D.H. (online 2014) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10151950262541671/
# Tanke, D. (online 2016) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10153707571891671/
# Tanke, D. (online 2018) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10155343949206671/
# Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2006) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
# The Boomtown (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=623654997663992
# Thompson, S. & Holmes, R. (2007) "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)" Palaeontologia Electronica, 10(1), 5A.
# Timmons, J. (online 2014) http://mostlymammoths.wordpress.com/2014/12/20/the-undetermined-fate-of-a-rare-triceratops-fossil/
# TMP (online) https://hermis.alberta.ca/TMP/Details.aspx?ObjectID=TMP1984.039.0012&dv=True
# Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field Naturalist, 100(2), 192-196.
# Tokaryk, T.T. (2002) A Humerus from a Juvenile Triceratops sp. (Ornithischia; Ceratopsidea) from the Frenchman Formation (Late Maastrichtian), Saskatchewan Summary of Investigations 2002(1), Saskatchewan Geological Survey; Miscellaneous Report, 2004-4.1, 151-154.
# Tokaryk, T.T. (2009) "Head-hunting in Saskatchewan: the history of Triceratops" [w:] Tokaryk, T., Snively, E. & Bryant, H. (red.) "Frenchman Formation Terrestrial Ecosystem Conference, Program, Abstracts of Papers, Workshops and Field Trip" Royal Saskatchewan Museum Contribution to Science, 12, 61-63.
# Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360–1386. [[doi:10.1002/ar.21191]]
# UCMP (online) - University of California Museum of Paleontology collections http://ucmpdb.berkeley.edu
# Ukrainsky, A. S. (2007) "A new replacement name for ''Diceratops'' Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae)" Zoosystematica Rossica, 16(2), 292.
# USNM (online 2014) http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/01/triceratops-storage-jacket.html
# USNM (online) http://collections.si.edu/search/index.htm
# WBRZ (online) http://www.wbrz.com/videos/meet-jason-the-triceratops/
# Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
# Wilson, G.P. (2005) "Mammalian faunal dynamics during the last 1.8 million years of the Cretaceous in Garfield County, Montana" Journal of Mammalian Evolution, 12, 53-76. [[doi:10.1007/s10914-005-6943-4]]
# Wilson, G.P. (2014) "Mammalian extinction, survival, and recovery dynamics across the Cretaceous-Paleogene boundary in northeastern Montana, USA" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 365-392. [[doi:10.1130/2014.2503(15)]]
# Wilson, J.P. & Fowler, D.W. (2017) "First confirmed identification of juvenile Triceratops epiparietals" Cretaceous Research, 70, 71-76. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.10.005]]
# Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]
# "WitmerLab" (online) http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/dinoskulls04.htm
# Witton, M. (online 2017) http://markwitton-com.blogspot.co.uk/2017/11/can-we-predict-horn-shapes-of-fossil.html
# Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico" Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 24, 307-317.
# Wolff, E.D.S. (2007) "Oral pathology of the Archosauria: bony abnormalities and phylogenetic inference" dysertacja doktorska, Montana State University, Bozeman, 1-312. http://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/2570
# Woollatt, B. (online) http://photosynth.net/view.aspx?cid=368e66d6-0f62-4e00-a601-f4f5e74f0ed1
# Woollatt, B. (online 2016) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=10153351159451962&set=pcb.10153356455691671&type=3
# Wu, X-c., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]
# You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 478-493.
# YPM (online 2013) http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
# YPM (online) (katalog, Peabody Museum of Natural History, Division of Vertebrate Paleontology, Yale University) http://peabody.yale.edu/collections

<References/>

==Skróty instytucjonalne==

AMNH, American Museum of Natural History, Nowy York;
ASU, Appalachian State University, Boone, Karolina Północna;
BCGM, Bob Campbell Geology Museum, Clemson, Karolina Południowa;
BHI, Black Hills Institute of Geologcial Research, Hill City;
BMRP, Burpee Museum of Natural History, Rockford;
BSM, Birmingham Science Museum, Birmingham;
BSP, Bayerische Staatsamlung fur Palaontologie und Historische Geologie, Monachium;
BYU, Brigham Young University Earth Science Museum, Provo, Utah;
CCM, Carter County Museum, Ekalaka;
CM, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh;
CNM, Canadian Museum of Nature, Ottawa;
CSC, Chadron State College, Chadron, Nebraska (Eleanor Barbour Cook Museum);
DMC, Dickinson Museum Center / Badlands Dinosaur Museum, Dickinson, Dakota Północna (wcześniej Dakota Dinosaur Museum);
DMNH, Denver Museum of Nature and Science, Denver (wcześniej Denver Museum of Natural History);
EM, Eastend Historical Museum, Eastend;
ESU, Emporia State University, Emporia, Kansas;
FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago;
FPDM, Fukui Prefectural Dinosaur Museum, Fukui;
GCM, Garfield County Museum, Jordan, Montana;
GLAHM, Hunterian Museum and Art Gallery, Glasgow;
GMNH, Gunma Museum of Nature and Science, Tokio;
GP, Glenrock Paleontological Museum, Glenrock, Wyoming;
GRM, Grand River Museum, Lemmon, Dakota Południowa;
HMNS, Houston Museum of Natural Science, Houston;
KUVP, University of Kansas Natural History Museum, Lawrence;
LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles;
LASM, Louisiana Art & Science Museum, Baton Rouge, Louisiana;
MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge;
MGM, Mineralogisch-Geologisch Museum, Technische Universiteit Delft, Delft;
MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paryż;
MOR, Museum of the Rockies, Bozeman;
MOS - Museum of Science, Boston;
MPM, Milwaukee Public Museum, Milwaukee;
MRF, Marmarth Research Foundation, Marmarth, Dakota Północna;
MSP, Makoshika State Park, Glendive, Montana;
MWC, Dinosaur Journey Museum, Museum of Western Colorado, Fruita;
NBC, Naturalis Biodiversity Center, Leiden, Holandia;
NDGS, North Dakota Geological Survey, Bismarck, Dakota Północna;
NDHC, North Dakota Heritage Center, Bismarck, Dakota Północna;
NSM, National Museum of Nature and Science, Tokio;
OMNH, Oklahoma Museum of Natural History, Norman;
PTRM, Pioneer Trails Regional Museum, Bowman, Dakota Północna;
ROM, Royal Ontario Museum, Toronto;
RSM, Royal Saskatchewan Museum, Regina, Saskatchewan;
TMP, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller;
SDSM, South Dakota School of Mines, Rapid City;
SMF, Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt nad Menem;
SMM, Science Museum of Minnesota, St. Paul;
SMNH, Royal Saskatchewan Museum, Regina (wcześniej Saskatchewan Museum of Natural History);
SUP, Shenandoad University, Winchester;
TCM, The Children's Museum, Indianapolis;
TLAM, Timber Lake Area Museum, South Dakota;
UCM, University of Colorado, Boulder, Colorado;
UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley;
UCM, University of Colorado Museum, Boulder;
UM, University of Michigan Museum of Paleontology, Ann Arbor;
UND, Paleontology Collection, University of North Dakota, Grand Forks;
USNM, United States National Museum of Natural History, Waszyngton;
UWGM, University of Wisconsin-Madison Geology Museum, Madison;
WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis;
WCCH, Weld County Court House, Greeley, Colorado;
WFQ, Warfield Fossil Quarries;
WMUC, Walker Musuem of the University of Chicago, Chicago;
YPM, Yale Peabody Museum, New Haven;


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Giraffatitan

2024-01-16T10:52:31Z

Nazuul: Anulowanie wersji 31072 autora Nazuul (dyskusja) pomyłka: dx.doi.org/10.1080/02724634.2011.557115

{{DISPLAYTITLE:''Giraffatitan''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
[[Dawid Mika]]
| [[Daniel Madzia]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Giraffatitan'' (żyrafatytan)
|-
! '''Długość''':
| 22-23 (do 25-26?) m

|-
! '''Masa''':
| 23-38 (do 34-55?) t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Tanzania]] - Mtwara

(formacja [[Tendaguru]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| (?165-) 153-145 [[Ma]]

późna [[jura]] (późny [[kimeryd]]-[[tyton]])

być może od środkowej jury ([[kelowej]]-[[tyton]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Brachiosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg|400px|]]
Autor: John Conway [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
|}

==Wstęp==
''Giraffatitan brancai'' to duży, afrykański, późnojurajski zauropod, którego nazwa [[rodzaj]]owa oznacza "żyrafi tytan". Znany głównie pod uprzednią nazwą ''[[Brachiosaurus]] brancai'' jest jednym z najsłynniejszych dinozaurów.

''Giraffatitan'' został odnaleziony w słynnych osadach Tendaguru (zob. [[Elaphrosaurus#Paleoekologia]]).

==Materiał kopalny i jego historia==
''Giraffatitan'' znany jest z wielu skamieniałości, razem dających niemal kompletny obraz jego osteologii. Łącznie znaleziono ponad 30 osobników, najwięcej w warstwach późnokimerydzkich (ogniwo [[Middle Dinosaur]]). Szczątki, które początkowo uznano za [[holotyp]], okazały się należeć do dwóch osobników - większy i bardziej kompletny MB.R.2181 (wcześniej HMN SII, obecnie [[paralektotyp]]) i mniejszy MB.R.2180 (wcześniej HMN SI, obecnie [[lektotyp]]). Oba znajdują się w Berlinie. HMN SII jest jednym z najsłynniejszych i największych szkieletów dinozaurów, które można podziwiać w muzeach.

[[Lektotyp]] (MB.R.2180, wcześniej HMN SI) to czaszka i kręgi szyjne (2-7).

[[Paralektotyp]] (MB.R.2181, wcześniej HMN SII), który może być w rzeczywistości innym gatunkiem, zawiera fragmenty czaszki, w tym kości żuchwy, 11 [[kręg]]ów szyjnych i żebra szyjne, 7 kręgów grzbietowych, niemal wszystkie żebra, dystalne kręgi ogonowe, szewrony oraz kości kończyn i obręczy: lewą łopatkę, kości krucze, płyty mostkowe (''sternal plates''), kompletną prawą kończynę przednią i niekompletną lewą, obie kości łonowe, część lewej kości udowej i prawe: kość strzałkową i piszczelową. Jeden z kręgów (4 grzbietowy) może nie należeć do tego osobnika, lecz do lektotypu i bardziej przypomina nienazwanego afrykańskiego brachiozauryda BMNH R5937, który wydaje się być bliżej spokrewniony z północnoamerykańskim ''[[Brachiosaurus]]''.

==Wymiary==
[[Lektotyp]] ma 22,5 m długości (w tym 8,5 m to szyja), a jego masę szacuje się obecnie na około 23 ([[Mike Taylor|Taylor]], [[2009]]), 26 (Henderson, [[2004]]), 20-35 (Bates i in., 2015) lub 38 ton (Gunga i in., [[2008]]). Znaleziono kość strzałkową o 13% większą od tej, którą ma MB.R.2181. Jeśli ten osobnik miał te same proporcje, to mógł mierzyć 25-26 m długości i osiągać masę odpowiednio 33, 37 lub nawet 55 ton.

==''Giraffatitan'' a ''Brachiosaurus'' - odrębność rodzajowa==
''Giraffatitan'' został początkowo opisany jako [[gatunek]] [[rodzaj]]u ''[[Brachiosaurus]]'', obok typowego ''Brachiosaurus altithorax'', z którym obecnie łączą go cztery [[synapomorfia|synapomorfie]]. Obecnie nie ma podstaw do uznawania, że te dwa są ze sobą bliżej spokrewnione niż z innymi brachiozaurydami (D'Emic, 2012).

Pierwszym naukowcem, który zasugerował, że afrykański [[gatunek]] nie należy do ''Brachiosaurus'' był Lull (w [[1919]] roku). Zostało to jednak zignorowane przez badaczy. W [[1988]] roku Gregory S. [[Paul]] zauważył, że afrykański ''Brachiosaurus brancai'' znacząco różni się od północnoamerykańskiego ''Brachiosaurus altithorax''. Owe różnice dotyczyły proporcji i różnych aspektów budowy. [[Gregory Paul]] opisał więc podrodzaj brachiozaura, który nazwał ''Giraffatitan''. W [[1991]] r. [[George Olshevsky]] użył nazwy ''Giraffatitan'' jako rodzajowej, jednak nie zyskało to szerokiej akceptacji.

Dopiero w [[2009]] roku, po wnikliwych porównaniach obu gatunków [[Mike Taylor]] wykazał znaczące i liczne (przynajmniej 26) różnice w budowie. Pewne z nich są widoczne już na pierwszy rzut oka - dłuższy o ok. 23% tułów i zapewne też ogon u brachiozaura, kształt czaszek (choć pochodząca z [[USA]] nie może obecnie z całą pewnością być przypisana do brachiozaura) i większa o 23% masa brachiozaura (mimo zbliżonych rozmiarów obu), która w większej części była dźwigana przez kończyny przednie. Oba różnią się od siebie bardziej niż np. zawsze uważane za odrębne [[rodzaj]]e zauropodów ''[[Diplodocus]]'' i ''[[Barosaurus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Giraffatitan''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|-
! ''G. brancai''
| ({{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]] brancai''
| {{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]] fraasi''
| {{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]]'' (''Giraffatitan'') ''brancai''
| ({{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C., Maidment, S.C.R. (2015) "Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass" Biology Letters, 11, 20150215

Bussert, R., Heinrich W-D., Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record 12(2): 141-174.

Canudo, J. I.; Royo-Torres, R.; Cuenca-Bescós, G. (2008) "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):712-731.

Chure, D., Britt, B.B., Whitlock, J.A. & Wilson, J.A. (2010) "First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition". Naturwissenschaften, 97: 379–391. [[doi:10.1007/s00114-010-0650-6]]

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x]]

Gunga, H.-C., Suthau, T., Bellmann, A., Stoinski, S., Friedrich, A., Trippel, T., Kirsch, K., Hellwich, O. (2008). "A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany"). Fossil Record 11(1):28-33. [[doi:10.1002/mmng.200700011]]

Ksepka, D.T & Norell, M.A. (2010) "The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes" American Museum Novitates, 3700, 1-27. [[doi:10.1206/3700.2]]

Taylor, M. P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) ". Journal of Vertebrate Paleontology 29(3):787-806.

Taylor, M. P. (2011) "Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 727.

Inne:

http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller-than-you-think-incomplete/

http://svpow.wordpress.com/2009/09/09/brachiosaurus-brancai-is-not-brachiosaurus/#comment-4633


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Brachiosauridae]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Tanzania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Giraffatitan

2024-01-15T12:14:06Z

Nazuul: Para i lektotyp zamieniony wg Taylor 2009

{{DISPLAYTITLE:''Giraffatitan''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
[[Dawid Mika]]
| [[Daniel Madzia]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Giraffatitan'' (żyrafatytan)
|-
! '''Długość''':
| 22-23 (do 25-26?) m

|-
! '''Masa''':
| 23-38 (do 34-55?) t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Tanzania]] - Mtwara

(formacja [[Tendaguru]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| (?165-) 153-145 [[Ma]]

późna [[jura]] (późny [[kimeryd]]-[[tyton]])

być może od środkowej jury ([[kelowej]]-[[tyton]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Brachiosauridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg|400px|]]
Autor: John Conway [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
|}

==Wstęp==
''Giraffatitan brancai'' to duży, afrykański, późnojurajski zauropod, którego nazwa [[rodzaj]]owa oznacza "żyrafi tytan". Znany głównie pod uprzednią nazwą ''[[Brachiosaurus]] brancai'' jest jednym z najsłynniejszych dinozaurów.

''Giraffatitan'' został odnaleziony w słynnych osadach Tendaguru (zob. [[Elaphrosaurus#Paleoekologia]]).

==Materiał kopalny i jego historia==
''Giraffatitan'' znany jest z wielu skamieniałości, razem dających niemal kompletny obraz jego osteologii. Łącznie znaleziono ponad 30 osobników, najwięcej w warstwach późnokimerydzkich (ogniwo [[Middle Dinosaur]]). Szczątki, które początkowo uznano za [[holotyp]], okazały się należeć do dwóch osobników - większy i bardziej kompletny MB.R.2181 (wcześniej HMN SII, obecnie [[paralektotyp]]) i mniejszy MB.R.2180 (wcześniej HMN SI, obecnie [[lektotyp]]). Oba znajdują się w Berlinie. HMN SII jest jednym z najsłynniejszych i największych szkieletów dinozaurów, które można podziwiać w muzeach.

[[Lektotyp]] (MB.R.2181, wcześniej HMN SII), który może być w rzeczywistości innym gatunkiem, zawiera fragmenty czaszki, w tym kości żuchwy, 11 [[kręg]]ów szyjnych i żebra szyjne, 7 kręgów grzbietowych, niemal wszystkie żebra, dystalne kręgi ogonowe, szewrony oraz kości kończyn i obręczy: lewą łopatkę, kości krucze, płyty mostkowe (''sternal plates''), kompletną prawą kończynę przednią i niekompletną lewą, obie kości łonowe, część lewej kości udowej i prawe: kość strzałkową i piszczelową. Jeden z kręgów (4 grzbietowy) może nie należeć do tego osobnika, lecz do lektotypu i bardziej przypomina nienazwanego afrykańskiego brachiozauryda BMNH R5937, który wydaje się być bliżej spokrewniony z północnoamerykańskim ''[[Brachiosaurus]]''.

[[Paralektotyp]] (MB.R.2180, wcześniej HMN SI) to czaszka i kręgi szyjne (2-7).

==Wymiary==
[[Lektotyp]] ma 22,5 m długości (w tym 8,5 m to szyja), a jego masę szacuje się obecnie na około 23 ([[Mike Taylor|Taylor]], [[2009]]), 26 (Henderson, [[2004]]), 20-35 (Bates i in., 2015) lub 38 ton (Gunga i in., [[2008]]). Znaleziono kość strzałkową o 13% większą od tej, którą ma MB.R.2181. Jeśli ten osobnik miał te same proporcje, to mógł mierzyć 25-26 m długości i osiągać masę odpowiednio 33, 37 lub nawet 55 ton.

==''Giraffatitan'' a ''Brachiosaurus'' - odrębność rodzajowa==
''Giraffatitan'' został początkowo opisany jako [[gatunek]] [[rodzaj]]u ''[[Brachiosaurus]]'', obok typowego ''Brachiosaurus altithorax'', z którym obecnie łączą go cztery [[synapomorfia|synapomorfie]]. Obecnie nie ma podstaw do uznawania, że te dwa są ze sobą bliżej spokrewnione niż z innymi brachiozaurydami (D'Emic, 2012).

Pierwszym naukowcem, który zasugerował, że afrykański [[gatunek]] nie należy do ''Brachiosaurus'' był Lull (w [[1919]] roku). Zostało to jednak zignorowane przez badaczy. W [[1988]] roku Gregory S. [[Paul]] zauważył, że afrykański ''Brachiosaurus brancai'' znacząco różni się od północnoamerykańskiego ''Brachiosaurus altithorax''. Owe różnice dotyczyły proporcji i różnych aspektów budowy. [[Gregory Paul]] opisał więc podrodzaj brachiozaura, który nazwał ''Giraffatitan''. W [[1991]] r. [[George Olshevsky]] użył nazwy ''Giraffatitan'' jako rodzajowej, jednak nie zyskało to szerokiej akceptacji.

Dopiero w [[2009]] roku, po wnikliwych porównaniach obu gatunków [[Mike Taylor]] wykazał znaczące i liczne (przynajmniej 26) różnice w budowie. Pewne z nich są widoczne już na pierwszy rzut oka - dłuższy o ok. 23% tułów i zapewne też ogon u brachiozaura, kształt czaszek (choć pochodząca z [[USA]] nie może obecnie z całą pewnością być przypisana do brachiozaura) i większa o 23% masa brachiozaura (mimo zbliżonych rozmiarów obu), która w większej części była dźwigana przez kończyny przednie. Oba różnią się od siebie bardziej niż np. zawsze uważane za odrębne [[rodzaj]]e zauropodów ''[[Diplodocus]]'' i ''[[Barosaurus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Giraffatitan''
| {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|-
! ''G. brancai''
| ({{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]] brancai''
| {{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]] fraasi''
| {{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]
|-
| = ''[[Brachiosaurus]]'' (''Giraffatitan'') ''brancai''
| ({{Kpt|[[Werner Janensch|Janensch]]}}, [[1914]]) {{Kpt|[[Gregory Paul|Paul]]}}, [[1988]]
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C., Maidment, S.C.R. (2015) "Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass" Biology Letters, 11, 20150215

Bussert, R., Heinrich W-D., Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record 12(2): 141-174.

Canudo, J. I.; Royo-Torres, R.; Cuenca-Bescós, G. (2008) "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):712-731.

Chure, D., Britt, B.B., Whitlock, J.A. & Wilson, J.A. (2010) "First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition". Naturwissenschaften, 97: 379–391. [[doi:10.1007/s00114-010-0650-6]]

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x]]

Gunga, H.-C., Suthau, T., Bellmann, A., Stoinski, S., Friedrich, A., Trippel, T., Kirsch, K., Hellwich, O. (2008). "A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany"). Fossil Record 11(1):28-33. [[doi:10.1002/mmng.200700011]]

Ksepka, D.T & Norell, M.A. (2010) "The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes" American Museum Novitates, 3700, 1-27. [[doi:10.1206/3700.2]]

Taylor, M. P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) ". Journal of Vertebrate Paleontology 29(3):787-806.

Taylor, M. P. (2011) "Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 727.

Inne:

http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller-than-you-think-incomplete/

http://svpow.wordpress.com/2009/09/09/brachiosaurus-brancai-is-not-brachiosaurus/#comment-4633


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Brachiosauridae]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Tanzania]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

N

2023-12-03T13:31:01Z

Nazuul: Nedoceratops = Triceratops

{{Szablon:ABC}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[N_ważne|Pokaż tylko '''ważne''' taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#'''''[[Naashoibitosaurus]]'''''
#'''''[[Nambalia]]'''''
#'''''[[Nankangia]]'''''
#'''''[[Nanningosaurus]]'''''
#'''''[[Nanosaurus]]''''' (? ''[[nomen dubium]]'')
#"[[Nanotyrannosaurus]]" = ''[[Nanotyrannus]]''
#''[[Nanotyrannus]]'' = ''[[Tyrannosaurus]]''
#'''''[[Nanshiungosaurus]]'''''
#'''''[[Nanuqsaurus]]'''''
#'''''[[Nanyangosaurus]]'''''
#'''''[[Napaisaurus]]'''''
#'''''[[Narambuenatitan]]'''''
#'''''[[Narindasaurus]]'''''
#'''''[[Nasutoceratops]]'''''
#"[[Nasutuceratops]]" = ''[[Nasutoceratops]]''
#'''''[[Natovenator]]'''''
#"[[Alcovasaurus|Natronasaurus]]" = ''[[Alcovasaurus]]'' 
#'''''[[Navajoceratops]]'''''
#'''''[[Nebulasaurus]]'''''
#"[[Nectosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Nedcolbertia]]'''''
#''[[Nedoceratops]]'' =''[[Triceratops]]''
#'''''[[Neimongosaurus]]'''''
#''[[Nemegtia]]'' = ''[[Nemegtomaia]]''
#'''''[[Nemegtomaia]]'''''
#'''''[[Nemegtonykus]]'''''
#'''''[[Nemegtosaurus]]'''''
#''[[Neosaurus]]'' = ''[[Hypsibema]]''
#''[[Neosodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Neovenator]]'''''
#''[[Neuquenraptor]]'' =?''[[Unenlagia]]
#'''''[[Neuquensaurus]]'''''
#'''''[[Nevadadromeus]]'''''
#"[[Newtonsaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"[[Ngexisaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Ngwevu]]'''''
#'''''[[Nhandumirim]]'''''
#'''''[[Niebla]]'''''
#'''''[[Nigersaurus]]'''''
#"[[Ninghsiasaurus]]" = ''[[Pinacosaurus]]''
#'''''[[Ningyuansaurus]]'''''
#'''''[[Ninjatitan]]'''''
#'''''[[Niobrarasaurus]]'''''
#'''''[[Nipponosaurus]]'''''
#'''''[[Noasaurus]]'''''
#'''''[[Nodocephalosaurus]]'''''
#'''''[[Nodosaurus]]'''''
#''[[Nomingia]]'' =?''[[Elmisaurus]]
#'''''[[Nopcsaspondylus]]'''''
#'''''[[Normanniasaurus]]'''''
#'''''[[Notatesseraeraptor]]'''''
#'''''[[Nothronychus]]'''''
#''[[Notoceratops]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Notocolossus]]'''''
#'''''[[Notohypsilophodon]]'''''
#"[[Nototyrannus]]" = ''[[Gualicho]]''
#"[[Nouerosaurus]]" = "[[Nurosaurus]]"
#'''''[[Nqwebasaurus]]'''''
#"[[Nteregosaurus]]" = ''[[Janenschia]]''
#'''''[[Nullotitan]]'''''
#"[[Nuoerosaurus]]" = "[[Nurosaurus]]"
#"[[Nurosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Nuthetes]]'''''
#'''''[[Nyasasaurus]]'''''
#"[[Nyororosaurus]]" = ''[[Dicraeosaurus]]''

{{Szablon:ABC}}

Nedoceratops

2023-12-01T18:45:57Z

Nazuul: przekierowanie do Triceratops

#PATRZ [[Triceratops#Nedoceratops]]

Natovenator

2022-12-03T13:03:22Z

Nazuul: Ajmak południowogobijski to nazwa własna = wielką, "Fig." na polski

{{DISPLAYTITLE:''Natovenator''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Natovenator'' (natowenator)
|długość = ok. 60 cm<ref>Oszacowanie własne (PK) na podstawie ryc. 4 w Lee i in., 2022</ref>
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce =
[[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski
([[formacja]] [[Baruungoyot]])
|czas = {{Występowanie|83.6|72.1}}
83,6-72,1 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Dromaeosauridae]]

[[Halszkaraptorinae]]
|grafika = Natovenator hunting fish.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Natovenator''. Autor: Yusik Choi. Źródło: Lee i in., 2022 [https://www.nature.com/articles/s42003-022-04119-9]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Natovenator'' to [[rodzaj]] niewielkiego [[dromeozauryd]]a żyjącego w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Mongolii. Został opisany przez Lee i wspólników w 2022 roku.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Natovenator skeletal (holotype).png|300px|thumb|Rekonstrukcja szkieletu ''Natovenator''. Na biało odnalezione elementy. Źródło: Lee i in., 2022 [https://www.nature.com/articles/s42003-022-04119-9]]]
[[Holotyp]] o numerze katalogowym MPC-D 102/114 to w większości [[artykułowany]] szkielet z prawie kompletną czaszką.

==Budowa i paleobiologia==
''Natovenator'' był niewielkim [[dromeozauryd]]em z długą, lekko zbudowaną czaszkę wraz z długim pyskiem i dużymi oczodołami. Miał on szeroki rowek ograniczony parą wypustków na przednio-grzbietowej powierzchni kości przedszczękowej. Wyrostek nosowy kości przedszczękowej był wydłużony, zachodził na kości nosowe oraz rozciągał się poza nozdrza. W kości przedszczękowej znajdowało się 13 dużych podobnych do siekaczy zębów. Trzy pierwsze zęby z kości szczękowej były znacznie zmniejszone i zgrupowane razem z następnym zębem bez żadnych oddzieleń przegrodami międzyzębowymi. Nozdrza zewnętrzne stanowiły około 30% długości przedoczodołowej części czaszki. Wyrostek potyliczny cechował się przednio-tylną szeroką powierzchnią grzbietową. W kręgach szyjnych nie było pleuroceli. Jego żebra były skierowane do tyłu, przez to miał opływowy kształt, co nie zostało dotąd stwierdzone u nieptasich teropodów. Kości śródręcza II były w kształcie klepsydry z wyraźnie wklęsłymi powierzchniami przyśrodkowymi i bocznymi.

Lee i in. (2022) sugerują, że ''Natovenator'' podobnie jak ''[[Halszkaraptor]]'' był przystosowywany do wodnego trybu życia. Miał on opływowe ciało ułatwiające pływanie. Jest to przykład [[konwergencja|ewolucji konwergentej]] z ptakami nurkującymi. Można wymienić również inne cechy jako przystosowanie do wodnego trybu życia: wzrost liczby zębów, opóźniony schemat wymiany zębów przedszczękowych, zredukowane przednie zęby szczękowe, obecność rozwiniętego splotu naczyniowo-nerwowego w kości przedszczękowej, cofnięcie nozdrzy, wydłużenie szyi, budowę kręgów szyjnych i ogonowych oraz spłaszczenie kości długich kończyn przednich. Cechy te występowały również u żółwi, plezjozaurów i [[spinozauryd]]ów. Pod wodą poruszał się za pomocą krótkich przednich kończyn.

==Systematyka==
Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez autorów opisu omawiany teropod jest najbliżej spokrewniony z ''[[Hulsanpes]]'' i ''[[Mahakala]]''.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Natovenator'' to połączenie łacińskiego słowa ''nato'' (pływać) i ''venator'' (myśliwy). Całą nazwa dosłownie oznacza "pływający myśliwy". Odnosi się ona do diety związanej z rybami oraz hipotetycznego półwodnego trybu życia. Epitet gatunkowy ''polydontus'' to połączenie greckich słów ''polys'' (wiele) i ''odous'' (zęby) i razem można przetłumaczyć jako "wielozębny". Nawiązuje do dużej ilości zębów, które posiadał.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Natovenator''}}
| {{Kpt|Lee, Lee, [[Philip Currie|Currie]], Sissons, Park, Kim, Barsbold i Tsogtbaatar}}, [[2022]]
|-
| {{V|''N. polydontus''}}
| {{Kpt|Lee, Lee, [[Philip Currie|Currie]], Sissons, Park, Kim, Barsbold i Tsogtbaatar}}, 2022
|}

==Bibliografia==

Lee, S., Lee, YN., Currie, P.J., Sissons, R., Park, J.Y., Kim, Su-Hwan., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. (2022). "A non-avian dinosaur with a streamlined body exhibits potential adaptations for swimming". Communications Biology. 5 (1): 1–9 [[doi:10.1038/s42003-022-04119-9]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Dromaeosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Tatankaceratops

2022-10-16T08:31:07Z

Nazuul: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Tatankaceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Jakub Starzyński]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Tatankaceratops'' (tatankaceratops)
|długość = 3-3,5 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Dakota Południowa hrabstwo Harding
([[formacja]] [[Hell Creek]] - najwyższe warstwy)
|czas = {{Występowanie|67|66}}
ok. 67-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Tatankaceratops.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa tatankaceratopsa. Autor: [[Jakub Kowalski]] [http://kahless28.deviantart.com/art/Tatankaceratops-186115885]
|PorównanieGrupa = Ceratopsoidea phylopic
|PorównanieDługość = 3
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
45.7135,-103.561~ formacja [[Hell Creek]], hrabstwo Harding, Dakota Południowa, [[USA]]|''T. sacrisonorum'' - '''BHI 6226 ([[holotyp]])'''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Tatankaceratops'' to dinozaur rogaty żyjący w Ameryce Północnej ([[USA]] - stan Dakota Południowa) pod koniec ery dinozaurów. Jak każdy [[ceratops]] był roślinożercą. Koegzystował na tych terenach m.in. z ''[[Triceratops]]'', ''[[Edmontosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''.
Trudno jednak stwierdzić czy był karłowatym ''Triceratops'', czy osobnym [[rodzaj]]em.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Tatankaceratops.yuta.png|thumb|300px|Czaszka holotypu. Autor: Yusuke-rex [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tatankaceratops.yuta.png]]]
[[Holotyp]] BHI 6226 składa się z niekompletnej czaszki i fragmentarycznego szkieletu pozaczaszkowego.

==Systematyka==
Przeprowadzona przez autorów jego opisu [[analiza kladystyczna]] wykazała, że tatankaceratops był najbardziej [[bazalny]]m przedstawicielem [[Chasmosaurinae]]. Autorzy zastrzegali jednak, że ze względu na niekompletność szkieletu oraz fakt, że badania nad nim są wciąż na wstępnym etapie, jego pozycja filogenetyczna jest niepewna. Analiza Longricha (2014) uwidoczniła przynależność do [[Triceratopsini]], jako [[takson siostrzany]] ''[[Triceratops#T._prorsus|Triceratops prorsus]]''.

==Ważność taksonu==
Ott i Larson (2010) wyliczyli następujące elementy [[diagnoza|diagnostyczne]] ''Tatankaceratops''; warto je skomentować:

1) małe rozmiary.
Może to wynikać z [[ontogeneza|ontogenezy]].
Odległość od od końca dzioba do kłykcia potylicznego (dalej: BSL) można oszacować na podstawie długości kości zębowej wg danych Scannelli i in. (2014) na ok. 65 cm. Jeżeli holotyp ''Tatankaceratops'' to dorosły okaz ''[[Triceratops#T._prorsus|Triceratops prorsus]]'', to gatunek ten cechował się znacznymi różnicami wielkości
(213%), gdyż BSL u MWC 7584 to ok. 1,386 (Scannella i in., 2014, oszacowanie na podstawie długości kości jarzmowej). Najmniejszym dorosłym (Longrich i Field, 2012) okazem ''Tr prorsus'' jest jegi holotyp (BSL: 88 cm - Forster, 1996) - rozpiętość rozmiarów między nim a MWC 7584 to 158% (podobnie u ''[[Torosaurus]] latus'' różnica w wymiarach prawie dorosłych ANSP 15192 i MOR 981 to 148%, zob. dane w opisie).

2) niewykształcone puste przestrzenie w rogach nadocznych.
Może to wynikać z ontogenezy (''contra'' Ott i Larson, 2010) i małych rozmiarów rogów, gdyż wskazywana obecność tej cechy u młodego ''[[Triceratops]]'' (UCMP 15442) jest wynikiem wzięcia za takie powierzchni łączącej kość zaoczodołową z kością klinową boczną (laterosphenoid) (Farke, 2010).

3) proporcjonalnie masywny róg nosowy.
Jest to cecha ''[[Triceratops#T._prorsus|Triceratops prorsus]]'' (Forster, 1996).

4) róg nosowy tej samej długości co rogi nadoczne. Miały one 14,5 cm, co w porównaniu do odległości od od końca dzioba do kłykcia potylicznego (BSL), daje stosunek 0,22.
Wśród ''[[Triceratops]]'' najmniejsze rogi nadoczne w porównaniu do wielkości czaszki miał większy od ''Tatankaceratops'' o 50% MOR 2972 - 26,7 cm, co daje stosunek 0,27 w porównaniu do BSL, wynoszącego 97,92 cm (Scannella i in., 2014). W przypadku jego rogu nosowego (25 cm) to 0,26. Proporcje nie różnią się znacznie, co może sugerować, że ''Tatankaceratops'' jest na tyle podobny do ''Triceratops'', że należy uznać je za [[synonim]]y albo, że MOR 2972 to drugi okaz ''Tatankaceratops''. Nie sposób tego ocenić polegając na samych proporcjach.
Dłuższe rogi nadoczne miał ''Triceratops'' UCMP 136092 (Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3; Scannella i in., 2014) - 44 cm, co daje stosunek 0,39 w porównaniu do BSL wynoszącej 112 cm.

5) zakrzywiony ku tyłowi róg nosowy.
Obecne także u ''Triceratops'' UCMP 113697 (Scannella i in., 2014).

6) duży rozmiar oczodołu w porównaniu do czaszki.
Może to wynikać z ontogenezy.

7) rogi nadoczne wyrastające za oczodołem.
Centrum podstawy rogu jest za oczodołem u wielu osobników ''Triceratops'', np. FMNH P12003 (Lull, 1933, tabl. XIIa) - gdyby zmniejszyć rogi proporcjonalnie z przodu i z tyłu, u większości ''Triceratops'' rogi wielkości tych u ''Tatankaceratops'' znajdowałyby się za oczodołem. Rogi mieszczące się w całości za oczodołem są obecne u ''[[Torosaurus]]'' YPM 1831, co jest wyjątkową cechą tego osobnika (Lull, 1933, s. 132; Farke, 2007, s. 247), lecz obecnie nie uważa się tej cechy za diagnostyczną, gdyż przypisuje się ten okaz ([[holotyp]] ''Torosaurus gladius'') do ''Torosaurus latus'' (np. Farke, 2007) (albo do ''Triceratops'', jeśli są to [[synonim]]y).

8) niepołożenie rogów nadocznych nad oczodołami.
Cecha ta wiąże się z powyższą i z małym rozmiarem rogów.

9) brak kości ''epijugale'' (rogu na kości jarzmowej).
Być może k. nadjarzmowa była jeszcze słabo połączona z k. jarzmową i przez to nie zachowała się.

Jak wynika z powyższego, jedynie czwarta cecha może rzeczywiście odróżniać ''Tatankaceratops'' od ''Triceratops''. Jedyny okaz ''Tatankaceratops'' ma zatem zarówno cechy młodych ''Triceratops'' (1, 2, 6, ?7-?8), jak i przeważające cechy dorosłych (np. zrośnięcia elementów czaszki, skierowane do przodu rogi nadoczne).

W 2011 stwierdził to również, bez przeprowadzania szczegółowych porównań [[Nicholas Longrich|Longrich]]. Numeryczna analiza ontogenetyczna Longricha i Fielda (2012) wykazała, że [[holotyp]] ''Tatankaceratops'' osiągnął końcowe stadium [[ontogeneza|ontogenezy]].

''Tatankaceratops'' może być osobnikiem ''[[Triceratops#T._prorsus|Triceratops prorsus]]'' (Longrich, 2011; Longrich i Field, 2012), na co - poza dużym rogiem nosowym - wskazuje także pochodzenie z najwyższych warstw formacji [[Hell Creek]] (Ott i Larson, 2010, s. 205) (Scannella i in., 2012; 2014). Choć prawie wszystkie cechy [[diagnoza|diagnozy]] są problematyczne (mogą wynikać z ontogenezy lub są obecne u ''Triceratops''), to z uwagi na bardzo liczne cechy dorosłe, wydaje się całkiem prawdopodobne, że jest to karłowaty potomek ''Triceratops'', co było rozważane przez autorów (s. 213-214), lub osobnik patologiczny (z zaburzeniem wzrostu). Nie można też wykluczyć, że są to szczątki dwóch osobników różnej wielkości.

==Etymologia==
Nazwę [[rodzaj]]ową ''Tatankaceratops'' (jęz. Lakota ''tatanka'', czyli "bizon" + gr. ''ceratops'', a więc "rogata twarz") można przetłumaczyć na "rogata twarz bizona" lub "bizonia rogata twarz". Epitet gatunkowy ''sacrisonorum'' honoruje odkrywców skamieniałości owego ceratopsa - braci Stana i Steve'a Sacrisonów.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Tatankaceratops''
| {{Kpt|[[Christopher Ott|Ott]]}} i {{Kpt|[[Peter Larson|Larson]]}}, [[2010]]
| ?= ''[[Triceratops]]''
|-
! ''T. sacrisonorum''
| {{Kpt|Ott}} i {{Kpt|Larson}}, 2010
| ?= ''[[Triceratops#T._prorsus|Triceratops prorsus]]''
|}

==Bibliografia==
Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.

Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500.

Forster, C.A. (1996) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259-270.

Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N.R. (2014) "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography" Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. [[doi:10.1371/journal.pone.0032623]]

Lull, R. S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.

Ott, C.J. & Larson, P.L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 166 [abstrakt]

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R.(2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28): 10245-10250. [[doi:10.1073/ pnas.1313334111]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Regaliceratops

2022-10-16T08:26:55Z

Nazuul: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Regaliceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Łukasz Czepiński]]
|nazwa = ''Regaliceratops'' (regaliceratops)
|długość = 5 m <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 2 t <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
([[formacja]] [[St. Mary River]])
|czas = {{Występowanie|68.5|67}}
68,5-67 [[Ma]] <ref>Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]</ref> 
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

? [[Triceratopsini]]
|grafika = Regaliceratops.png
|podpis = Czaszka regaliceratopsa. Autor: [[Łukasz Czepiński]] (za: Brown & Henderson, 2015)
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
49°47' N, 114°06' W~Alberta - formacja St. Mary River
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Regaliceratops peterhewsi'' to bardzo ciekawy [[gatunek]] [[chasmozauryn]]a żyjącego w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Jego skamieniałe szczątki zostały odnalezione w dzisiejszej [[Kanada|Kanadzie]] (północno-zachodnia część prowincji Alberta) i są datowane na "środkowy" [[mastrycht]].

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (TMP 2005.055.0001) to prawie kompletna czaszka z żuchwą, o długości ok. 1,6 m. Brakuje jej jedynie kości rostralnej.

==Budowa==
[[Plik:Regaliceratops peterhewsi abelov.jpg|300px|thumb|right|''Regaliceratops'' (po lewej) w towarzystwie ''Hypacrosaurus'' i ''Leptoceratops''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Regaliceratops-peterhewsi-697385750]]]
''Regaliceratops'' był średniej wielkości chasmozaurynem mierzącym 5 m długości i ważącym 2 t (Paul, 2016). Charakteryzował się unikatową ornamentacją kryzy nietypową dla przedstawicieli [[Chasmosaurinae]]. Na czaszce znajdowało się 5 ''[[epiparietales]]'' oraz po 1 ''[[epiparietosquamosale]]'' i po 4 ''[[episquamosales]]'' po każdej stronie kryzy. Pierwsza i druga para wyrostków ciemieniowych (ep 1-2) i ''epiparietosquamosale'' były długie i płaskie kształtu zbliżonego do pięciokąta lub łopatki, pomiędzy nimi znajdowała się pojedyncza kostna narośl (P0). Róg nosowy był większy od znajdujących się nad oczami. Cechy te zbliżają go do [[Centrosaurinae|centrozaur]]ynów, które wymarły niedługo przed pojawieniem się regaliceratopsa. Jest to pierwsza [[konwergencja]] ([[ewolucja]] zbieżna), przypominających rogi, ozdób u różnych [[klad]]ów [[dinozaur]]ów, jaka została zauważona przez naukowców (Brown i Henderson, 2015).

==Pozycja filogenetyczna==
Brown i Henderson (2015) uznali, że ''Regaliceratops'' należy do [[Triceratopsini]]. Z autorami opisu nie zgodzili się Mallon i in. (2016), umieszczając go poza kladem [[Triceratopsini]]. Dalman i in. (2022) potwierdzili wynik analizy Browna i Hendersona (2015) zostawiając regaliceratopsa jako przedstawiciela [[Triceratopsini]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Regaliceratops'' to zbitek słów: łac. ''regalis'' (królewski) i gr. ''ceratops'' (rogate oblicze). Całą nazwę można zatem swobodnie tłumaczyć na "królewskie rogate oblicze". Z kolei epitet gatunkowy ''peterhewsi'' honoruje Petera Hewsa, odkrywcę [[holotyp]]u.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Regaliceratops''
| {{Kpt|[[Caleb Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Donald Henderson|Henderson]]}}, [[2015]]
|-
! ''R. peterhewsi''
| {{Kpt|[[Caleb Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Donald Henderson|Henderson]]}}, [[2015]]
|}

==Bibliografia==

Brown, C.M. & Henderson, D.M. (2015) "A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in ceratopsidae" Current Biology, 25(12), 1641-1648. [[doi:10.1016/j.cub.2015.04.041]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G. & Longrich, N.R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Mallon J.C., Ott, C.J., Larson, P.L., Iuliano, E.M. & Evans, D.C. (2016) "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA" PLoS ONE, 11(5), e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Archaeornithomimus

2022-10-16T08:19:05Z

Nazuul: podstawowe poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Archaeornithomimus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| [[Kamil Kamiński]]
| Korekta:
| [[Szymon Jagusztyn]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Archaeornithomimus'' (archeornitomim)
|-
! '''Długość''':
| ok. 4,1 m
|-
! '''Wysokość''':
| ok. 1,3 m
|-
! '''Masa''':
| ok. 140 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Mongolia Wewnętrzna

([[formacja]] [[Iren Dabasu]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 96 Ma

[[późna kreda]] ([[cenoman]][)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Ornithomimosauria]]

?[[Ornithomimidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Archaeornithomimus asiaticus by karkemish00.jpg|400px]]
Rekonstrukcja Archaeornithomimus asiaticus. Autor: karkemish00
[http://karkemish00.deviantart.com/art/Archaeornithomimus-asiaticus-149865805].

|-
|}

==Wstęp==
''Archaeornithomimus'' był przedstawicielem ornitomimozaurów zamieszkującym tereny dzisiejszych Chin. Początkowo opisano go jako gatunek [[Ornithomimus|ornitomima]], dopiero w 1972 r. został przeniesiony do osobnego rodzaju. Znany jest z wielu niekompletnych okazów, niestety jedyna odkryta czaszka uległa zagubieniu. Podobnie jak jego krewniacy, był to zapewne szybkobiegający, ptakopodobny i najpewniej wszystkożerny teropod.

==Etymologia==
Nazwa ''Archaeornithomimus'' jest kombinacją greckiego słowa ''arkhaios'' i nazwy innego ornitomimida – ''[[Ornithomimus]]''. Oznacza ona „pradawny ''Ornithomimus''”, początkowo uważano bowiem osady formacji Iren Dabasu za znacznie starsze niż obecnie.

==Historia badań==
W 1933 r. [[Charles Gilmore]] opisał szczątki ornitomimida z formacji Iren Dabasu jako ''[[Ornithomimus]] asiaticus''. Zostały one odkryte dziesięć lat wcześniej przez członków ekspedycji American Museum of Natural History. W 1972 r. [[Dale Russell]] przeniósł go do nowego [[rodzaj|rodzaju]] ''Archaeornithomimus'', czyniąc [[gatunek]] ''O. asiaticus'' gatunkiem typowym. W 1990 r. [[David Smith]] i [[Peter Galton]] opisali w szczegółach osteologię archeornitomima, wyznaczyli też okaz AMNH 6565 na [[lektotyp]], jako że wcześniej Gilmore nie wskazał [[holotyp|holotypu]]. Co ciekawe nie wyznaczono go przez 57 lat!

Russel (1972) przypisał też do rodzaju ''Archaeornithomimus'' fragmentaryczne szczątki ornitomimida z Maryland w [[USA]], nazwane przez Gilmore'a ''Ornithomimus affinis.'' Jednak Smith i Galton (1990) zakwestionowali taką identyfikację. Uznali oni, że materiał ten można co najwyżej zaklasyfikować jako przedstawiciela Theropoda ''[[incertae sedis]]'', z wyjątkiem dwóch kości śródstopia, które należą do kladu [[Coelurosauria]]. Dokładna identyfikacja nie jest jednak możliwa.
[[Plik:Archaeornithomimus 2.JPG|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeornithomimus_2.JPG].]]

W 1995 r. Nessov nazwał trzeci gatunek – ''A. bissektensis'', na podstawie pojedynczej kości udowej pochodzącej z formacji [[Bissekty]] w Uzbekistanie, datowanej na [[turon]]. Później przypisano do niego kolejne liczne pojedyncze kości. Jednak biorąc pod uwagę odległość geograficzną i różnicę stratygraficzną, wydaje się nieprawdopodobne, by szczątki te należało przypisywać do ''Archaeornithomimus''.

W 2003 r. Rothshild i in. wykryli zmiany nowotworowe na kościach archeornitomima.

==Materiał kopalny==
[[Lektotyp]] (AMNH 6565) to niekompletna stopa: dalsza część III i IV kości stępu, kości śródstopia II-IV oraz paliczek.

[[Paralektotyp]] (AMNH 6569) to niekompletna kończyna przednia (kość łokciowa, promieniowa, kości śródręcza i paliczki).

[[Paratyp|paratypy]] obejmują bogatą kolekcję skamieniałości wielu osobników, żaden z nich nie jest jednak kompletny. Fragmentaryczna czaszka uległa niestety zagubieniu ([[Michael Mortimer|Mortimer]], 2009 online).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:ArchaeornithomimusAsiaticus-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|350px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Captmondo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ArchaeornithomimusAsiaticus-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg].]]
''Archaeornithomimus'' był raczej średniej wielkości ornitomimidem. Podobnie jak krewni był bezzebny i miał stosunkowo krótki tułów. Prawdopodobnie był nieco większy od ''[[Anserimimus]]'' i osiągał podobne rozmiary co północnoamerykański ''[[Rativates]]''. Charakteryzował się krótkimi, ale mocnymi kośćmi kończyn. Podobnie jak ''[[Gallimimus]]'' miał pięć kręgów krzyżowych, podczas gdy ''[[Anserimimus]]'' i ornitomimidy z Ameryki Północnej miały ich sześć. Od swoich krewniaków różnił się także szczegółami budowy i proporcjami kości śródręcza, kości kruczej, śródstopia oraz miednicy (Smith i Galton., 1990). Badanie za pomocą tomografii komputerowej wykazało wysoki stopień pneumatyzacji kręgów szyjnych. Otwory pneumatyczne zawierały też przednie kręgi grzbietowe. Ograniczone ślady pneumatyzacji wykazywały również przednie kręgi ogonowe. Jedynie kręgi krzyżowe były całkowicie apneumatyczne (nie zawierały jam powietrznych) ([[Akinobu Watanabe|Watanabe]], 2015). Jego pierwszy palec u ręki był nieco spłaszczony. Biceps był dobrze rozwinięty, w przeciwieństwie do mięśnia naramiennego. Pazury były słabo zakrzywione. Kość kulszowa była większa od łonowej.

Znalezione szczątki archeornitomima należały do prawie trzydziestu osobników, odkrytych w trzech stanowiskach, odległych od siebie o ok. 30 m. Znanych jest też kilka innych znalezisk wielu okazów ornitomimidów z jednego miejsca. Może to świadczyć o stadnym trybie życia tych zwierząt ([[Thomas Cullen|Cullen]] i in., 2013).

==Paleoekologia==
[[Plik:Journal.pone.0145168.g002.PNG|350px|thumb|right|Kręg szyjny archeornitomima. Źródło: Watanabe i in., 2016. [[doi:10.1371/journal.pone.0145168]].]]
W swoim środowisku archeornitomim koegzystował z dwoma [[Hadrosauroidea|hadrozauroidami]]: ''[[Bactrosaurus]]'' i ''[[Gilmoreosaurus]]''. Do roślinożerców należał też [[Titanosauria|tytanozaur]] ''[[Sonidosaurus]]''. Oprócz nich żyły tam liczne teropody, m.in. wielki [[Caenagnathidae|cenagnatyd]] ''[[Gigantoraptor]]'', jego mniejszy krewny ''[[Avimimus]]'' czy [[Therizinosauridae|terizinozaurydy]] ''[[Erliansaurus]]'' i ''[[Neimongosaurus]]''. Wszystkie te zwierzęta były roślinożercami lub wszystkożercami. Groźnym drapieżnikiem był zapewne [[Tyrannosauroidea|tyranozauroid]] ''[[Alectrosaurus]]''.

==Filogeneza==
''Archaeornithomimus'' przeważnie uważany jest za członka rodziny [[Ornithomimidae]]. Wg kilku analiz (np. [[Yoshitsugu Kobayashi|Kobayashi]] i [[Jun-Chang Lü|Lü]], 2003 oraz [[Bradley McFeeters|McFeetersa]] i in., 2016) był on najbardziej bazalnym ornitomimidem. Jednak niektóre badania umieszczają go nawet poza Ornithomimidae (np. [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2009B|Xu i in., 2009]]).

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
| {{V|'' Archaeornithomimus''}}
| {{Kpt|[[Dale Russell|Russell]] [[1972]]}}
|-
| {{V|''A. assiaticus''}}
| {{Kpt|([[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1933]]), [[Dale Russell|Russell]] [[1972]]}}
|-
| = ''Ornithomimus assiaticus''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1933]]
|-
| ''A. affinis''
| {{Kpt|([[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1920]]), [[Dale Russell|Russell]] [[1972]]}}
| (''[[nomen dubium]]'')
|-
| = ''Ornithomimus affinis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1920]]
|
|-
| ''A. bissektenis''
| {{Kpt|[[Lev Nessov|Nessov]]}}, [[1995]]
| (''[[nomen dubium]]'')
|-
|}

==Bibliografia==

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]

Galton, P., Smith, D. (1990) "Osteology of Archaeornithomimus asiaticus (Upper Cretaceous, Iren Dabasu Formation, People's Republic of China)", Journal of Vertebrate Paleontology Vol. 10, No. 2 (Jun. 21, 1990), pp. 255-265

Gilmore, C.W. (1933) "On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation", Bulletin of the American Museum of Natural History, 67: 23-78 [http://dx.doi.org/10.1080/02724634.1990.10011811]

Kobayashi, Y., Lü, J.−C. (2003). "A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 235–259. [https://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-235.pdf]

McFeeters, B., Ryan, M., J., Schröder-Adams, C., Cullen, T., M. (2016). ''A new ornithomimid theropod from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology: e1221415 [[DOI: 10.1080/02724634.2016.1221415]]

Mortimer, M. (2009 online) [http://theropoddatabase.com/Ornithomimosauria.htm#Archaeornithomimusasiaticus]

Russell, D.A. (1972). "Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 9 (4): 375–402. [[doi:10.1139/e72-031]].

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944. [[doi:10.1038/nature08124]]

Watanabe, A., Gold, M.E.L., Brusatte, S.L., Benson, R.B., Choiniere, J., Davidson, A., Norell, M. A. (2015). "Vertebral Pneumaticity in the Ornithomimosaur Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) Revealed by Computed Tomography Imaging and Reappraisal of Axial Pneumaticity in Ornithomimosauria". PloS one, 10(12), e0145168. [[doi:10.1371/journal.pone.0145168]].

Ryan M. J. (1997) Middle Asian dinosaurs, Encyclopedia of Dinosaurs, 442-444

Van Itterbeeck, J., Horne, D. J., Bultynck, P., & Vandenberghe, N. (2005). "Stratigraphy and palaeoenvironment of the dinosaur-bearing Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation, Inner Mongolia, People's Republic of China". Cretaceous Research, 26(4), 699-725. doi:10.1016/j.cretres.2005.03.004

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes. wyd. Princeton University Press.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Ornithomimosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Titanoceratops

2022-09-22T16:30:32Z

Nazuul: kolejność ryc., ważność

{{DISPLAYTITLE:''Titanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Tomasz Skawiński]], [[Dawid Mika]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Titanoceratops'' (tytanoceratops)
|długość = 6,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-6,8<ref>Lehman (1998)</ref> m
|wysokość =
|masa = 4,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-10,8<ref>Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]</ref> t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] 
lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]] 
|czas = {{Występowanie|74|73}}
74-73 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Titanoceratops_Skeletal.svg
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu. Znany materiał na biało, niewystarczająco zilustrowany na jasnoszaro, zrekonstruowany na ciemnoszaro. Autor: Slate Weasel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_Skeletal.svg]
|PorównanieGrupa = Titanoceratops silhouette
|PorównanieDługość = 6.5
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
New Mexico, USA~wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]], Nowy Meksyk, [[USA]]|''T. ouranos'' - '''OMNH 10165 ([[holotyp]])'''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Titanoceratops'' to [[rodzaj]] dinozaura rogatego, który należy do [[klad]]u [[Triceratopsini]] – [[zaawansowany|zaawansowanej]] grupy zrzeszającej m.in. ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' i jest jego najstarszym przedstawicielem.

''Titanoceratops'' jest zdaniem Longricha (2011) największym (najcięższym) znanym dinozaurem [[kampan]]u Ameryki Północnej, choć w tej kwestii [[Nicholas Longrich|Longrich]] raczej się myli, np. ''[[Magnapaulia]] laticaudus'' przerasta go. Niemniej ''Titanoceratops'' osiągał rozmiary zbliżone do ''[[Triceratops]]''. Odkrycie tytanoceratopsa zmieniło dotychczasowy pogląd na ewolucję dużych chasmozaurynów – jak się okazało [[Triceratopsini]] wyewoluowały 5 milionów lat wcześniej, niż sądzono wcześniej.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (OMNH 10165) to niekompletny szkielet, na który składają się: niekompletna (brak głównie tyłu kryzy) czaszka z żuchwą, elementy kręgosłupa (''syncervical'', tylny kręg szyjny, 6 grzbietowych, 7 krzyżowych i 7 ogonowych), niekompletne żebra, kości obręczy i kończyny przedniej (łopatka, ramienne, prawa promieniowa), kości kończyny tylnej (udowe, piszczelowe, prawa strzałkowa), kości miednicy (biodrowe, kulszowe) i skostniałe ścięgna (Lehman, 1998; Longrich, 2011).

[[Plik:Titanoceratops_ouranos_life_restoration.jpg|300px|thumb|rigth|Rekonstrukcja ''Titanoceratops''. Autor: Paleocolour [https://www.deviantart.com/paleocolour/art/Titanoceratops-ouranos-739855154].]]

[[Plik:Titanoceratops_ouranos_skull_by_Nick_Longrich.jpg|300px|thumb|rigth|Częściowo zekonstruowana czaszka. Fot.: Nicholas R. Longrich [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_ouranos_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Plik:Titanoceratops NT.jpg|300px|thumb|rigth|Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_NT.jpg].]]

==Budowa i ważność==
Początkowo jego [[holotyp]] traktowano jako wyrośnięty okaz ''[[Pentaceratops]] sternbergi'' (Lehman, 1998), jednak nie wykazuje jego cech diagnostycznych (Longrich, 2011).

[[Diagnoza]] według Longricha (2011): przedstawiciel [[klad]]u [[Triceratopsini]] różniący się: od innych [[chasmozauryn]]ów ekstremalnym powiększeniem dołu w kości przedszczękowej; od ''[[Triceratops]]'' w posiadaniu cienkich kości łuskowych, obecnością okien ciemieniowych (oba mogą być związane z wiekiem zwierzęcia - [[John Horner|Horner]] i [[Mark Goodwin|Goodwin]], [[2006]]; [[John Scannella|Scannella]] i Horner, [[2010]]), przypominającą róg kością najarzmową; różniący się od ''Triceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' w wąskiej części kości ciemieniowej między oknami i pionowej rozpórki nosowej (ang. ''narial strut'') z wąską podstawą; różniący się od ''Triceratops'' i ''Torosaurus'' i ''[[Eotriceratops]]'' w posiadaniu rozszerzonego ''episquamosal'' (małego rożku) na tylnym końcu kości łuskowej (może być związane z wiekiem zwierzęcia - Horner i Goodwin, [[2006]]) i bardzo dużym dołem w kości przedszczękowej, brakiem grzbietowo zgiętego wyrostka nosowego kości przedszczękowej; różniący się od eotriceratopsa w posiadaniu wydłużonej kości przedszczękowej w stosunku do jej wysokości (Longrich, 2011).

[[Nicholas Longrich|Longrich]] ([[2011]]) podał również 22 cechy odróżniające ''Titanoceratops'' od ''Pentaceratopsa'', z których na pewno część (1, 3, 5, 6, 8, 9) może zależeć od wieku osobnika i zmienności między przedstawicielami tego samego gatunku (por. Horner i Goodwin, 2006; Longrich i Field, 2012). Wiele z nich dotyczy kości przedszczękowej a kilka szkieletu pozaczaszkowego. Kolejne cechy różniące oba rodzaje zostały wskazane przez Dalmana i in. (2022).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Titanoceratops'' znaczy "tytaniczne/olbrzymie rogate oblicze" (gr. ''titan'' + ''ceras'' + ''ops''). Epitet gatunkowy ''ouranos'' (odrzucona ostatecznie inna wersja Longricha - ''ouranous'') została zaczerpnięta od Uranosa – ojca tytanów z mitologii greckiej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Titanoceratops''
| {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2011]]
|-
! ''T. ouranos''
| {{Kpt|Longrich}}, 2011
|-
|= "T. ouranos"
| {{Kpt|Longrich}}, [[2010]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|= "T. ouranous"
| {{Kpt|Longrich}}, 2010
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==
Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022) "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 90, 127-153.

Lehman T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.

Longrich N.R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. [[doi:10.1371/journal.pone.0032623]]

Horner J.R. & Goodwin M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Scannella, J. & Horner J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Deinocheirus

2022-09-22T16:06:29Z

Nazuul: +data PW dot. kość łokciowa większego o około 30% od holotypu

{{DISPLAYTITLE:''Deinocheirus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Kamil Kamiński]], [[Mateusz Tałanda]], [[Maciej Ziegler]], [[Sebastian Oziemski]]
| [[Łukasz Czepiński]], [[Witek Napierała]]
|}

----
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Deinocheirus'' (deinocheir)
|-
! '''Długość''':
| ok. 11 m (do 13,5? m)
|-
! '''Masa''':
| ok. 6,36 t (do 14? t)
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski

([[formacja]] [[Nemegt]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 75-68 [[Ma]]

późna [[kreda]] (późny [[kampan]] - wczesny [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Ornithomimosauria]]

[[Deinocheiridae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Hypothetical_Deinocheirus.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa deinocheira. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Hypothetical_Deinocheirus.jpg Autor: FunkMonk (Michael B. H.)]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
43°33.987' N, 100°28.959' E~Altan Uul III - holotyp (Lee i in., 2014)
43°54.025' N, 99°58.359' E~Bugiin Tsav - okaz MPC-D 100/127 (Lee i in., 2014)
43°36.091' N, 100°27.066' E~Altan Uul IV - okaz MPC-D 100/128 (Lee i in., 2014)
</display_points>
|}

==Wstęp==
''Deinocheirus'' to duży i specyficzny [[teropod]] z [[późna kreda|późnej kredy]] Mongolii. Przez lata uchodził za jednego z najbardziej tajemniczych dinozaurów. Dopiero niedawne odkrycia, opublikowane w 2014 roku pozwoliły na zrekonstruowanie jego wyglądu (podobnie jak u ''[[Spinosaurus]]''). ''Deinocheirus'' okazał się wielkim ornitomimozaurem o długiej, bezzębnej czaszce i wielkich kończynach przednich.

==Historia odkryć i etymologia==
[[skamieniałość|Skamieniałości]] odkryła polsko-mongolska ekspedycja paleontologiczna w Kotlinie Nemegt na pustyni Gobi ([[Mongolia]]). ''Deinocheirus'' został nazwany i opisany przez zmarłą prof. dr hab. Halszkę [[Osmólska|Osmólską]] i Ewę [[Roniewicz]] w [[1970]] r. Nazwa [[gatunek|gatunkowa]] tego teropoda - „mirificus” znaczy „specyficzny/nietypowy”. Nazwa [[rodzaj]]owa [[Dinosauria|dinozaura]] oznacza „strasznoręki” i odnosi się do nadzwyczaj długich kończyn przednich zakończonych ostrymi pazurami.

Odkrycie deinocheira było szokiem dla badaczy. Kończyny przednie teropodów zazwyczaj są nieduże, deinocheira były natomiast ogromne! Brak reszty szkieletu przez długie lata czynił deinocheira jednym z najbardziej tajemniczych dinozaurów w historii paleontologii. Rozbudzał on wyobraźnię badaczy, co zaowocowało licznymi spekulacjami na jego temat.

W 2008 r. odkryto fragmenty kości i żeber brzusznych, należących do holotypowego osobnika. Zachowały się na nich ślady zębów tarbozaura ([[Phil Bell|Bell]] i in., 2012). W 2013 r. ujawniono, że odkryto dwa nowe szkielety. Mniejszy z nich (MPC-D 100/128) został odkryty w 2006 r. przez członków Korea-Mongolia International Dinosaur Expedition. Wcześniej jednak poważnie uszkodzili go handlarze skamieniałości. Fragmenty drugiego, większego okazu (MPC-D 100/127) odkryto w 2009 r. On również został wcześniej zdekompletowany przez handlarzy (prawdopodobnie po 2002 r.), którzy zabrali czaszkę oraz dłonie i stopy. W 2011 r. [[Pascal Godefroit]] zawiadomił innych naukowców ([[Yuong-Nam Lee]], [[Yoshitsugu Kobayashi]] i [[Philip Currie]]), że brakujące elementy szkieletu znajdują się w prywatnej kolekcji w Europie. Okazało się, że z Mongolii trafiły do Japonii, skąd następnie sprzedano je do Niemiec. Zostały one zidentyfikowane jako niewątpliwie należące do okazu MPC-D 100/127. Prawy paliczek stopy II-2, zebrany przez naukowców w 2009 r. doskonale pasował do paliczka II-1 odzyskanego okazu. O tym, że są to pozostałości jednego osobnika świadczył też ten sam biały kolor kości i otaczającej skały, wielkość i brak pokrywających się elementów (Lee i in., 2014). Odkrycia te pozwoliły na niemal kompletną rekonstrukcję osteologii deinocheira. W 2014 r. na łamach Nature ukazał się artykuł, prezentujący wyniki badań tych dwóch okazów. Poza ww. osobami, w pracach uczestniczyli też [[Rinchen Barsbold]], Hang-Jae Lee, François Escuillié i Tsogtbaatar Chinzorig.

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Deinocheirus_morning_bath_by_fredthedinosaurman.jpg|300px|thumb|left|Rekonstrukcja. Autor: [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Speed-Paint-Deinocheirus-Morning-Bath-490868212 Fred Wierum].]]

[[Plik:Deinocheirus_by_venofoot.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: [http://venofoot.deviantart.com/art/Deinocheirus-629063948 Venofoot].]]

[[Plik:Deinocheirus_by_johnson_mortimer.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: [http://johnson-mortimer.deviantart.com/art/Deinocheirus-583309473 Julian Johnson Mortimer].]]

[[Plik:Deinocheirus-Don-t-mess-with_by_durbed.jpg|300px|thumb|left|Rekonstrukcja. Autor: [http://durbed.deviantart.com/art/Don-t-mess-with-Deinocheirus-491999360 Durbed].]]

Deinocheira wyróżniało wiele cech, czyniąc go jednym z najdziwniejszych [[teropod]]ów. Czaszka była niska, z proporcjonalnie bardziej wydłużoną przedoczodołową częścią niż u innych ornitomimozaurów. Jej całkowita długość przekraczała 1 m. Była ona stosunkowo wąska (w najszerszym miejscu za oczodołami mierzyła 23 cm). Mimo pokaźnych rozmiarów, czaszkę tworzyły głównie cienkie kości, o grubości poniżej 6 mm (autorzy podają, że taką grubość miała większość „large expanses [of skull]”). Nozdrza miały kształt łzy, zwężając się ku tyłowi. Były otwarte od góry. Okna przedoczodołówe były długie i niskie a oczodoły stosunkowo duże. Zachowane [[Pierścień sklerotyczny|pierścienie sklerotyczne]] z prawej strony czaszki miały zewnętrzną średnicę 84 mm, a wewnętrzną – 52 mm. Sugeruje to, że prowadził raczej dzienny tryb życia. Oczy były proporcjonalnie mniejsze niż u ''[[Garudimimus]]'' czy ''[[Ornithomimus]]'' (nie biorąc pod uwagę negatywnej [[allometria|alometrii]] - uwaga MZ) . Przód pyska rozszerzał się, osiągając maksymalną szerokość 25 cm, a więc więcej, niż wynosiła szerokość czaszki w tylnej części. Sprawiało to, że przypominał on „kaczy dziób” [[hadrozauryd]]ów. Obecność otworków sugeruje, że przód szczęk przykrywał rogowy dziób. Szczęki były bezzębne jak u zaawansowanych [[ornitomimozaur]]ów. W porównaniu do niskiej czaszki żuchwa w bocznym widoku wydaje się zaskakująco masywna i wysoka (jej maksymalna głębokość sięga 20 cm), choć częściowo może to być efektem zgniecenia cienkich kości - za życia zwierzęcia żuchwa mogła być szersza i niższa (Lee i in., 2014).
[[Plik:Deinocheirus Skull.JPG|300px|thumb|left|Rekonstrukcja czaszki. Autor zdjęcia: Derdadort [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deinocheirus_Skull.JPG].]]

Znalezienie czaszki deinocheira umożliwiło prześwietlenie puszki mózgowej za pomocą tomografii komputerowej w celu określenia struktury mózgu. Niepublikowane badania ujawniły, że kształtem mózg tego dinozaura był podobny do ptaków i [[Troodontidae|troodontydów]]. Jak u większości teropodów, mózg (cerebrum) był rozszerzony bocznie i grzbietowo. Szlaki węchowe były duże, ale mniejsze niż u prymitywniejszych przedstawicieli [[Theropoda]]. Ogólnie mózg był mały i mocno zwarty, inaczej niż u większości ornitomimozaurów, charakteryzujących się względnie dużymi mózgami. Gadzi współczynnik encefalizacji wynosił 0,69, zbliżając pod tym względem deinocheira bardziej do zauropodów, niż innych teropodów (dla porównania u podobnej wielkości [[Tyrannosaurus|tyranozaura]] współczynnik ten wynosił 5,44-7,63). Prawdopodobnie odzwierciedla to stosunkowo nieskomplikowany tryb życia tego dziwacznego dinozaura. Jako powolny roślinożerca lub wszystkożerca nie potrzebował dobrej koordynacji ani równowagi, przydatnej aktywnym drapieżnikom (Lauters i in., 2014).

Szkielet osiowy deinocheira charakteryował się daleko posuniętą pneumatyzacją. Kręgi szyjne były długie i niskie, o porównywalnym kształcie z większością ornitomimozaurów. Począwszy od siódmego kręgu, ich trzony stawały się coraz krótsze i trapezoidalne. Powodowało to znaczniejsze zakrzywienie S-kształtnej szyi niż i innych ornitomimozaurów.
Kręgi grzbietowe miały skomplikowany system blaszek i wgłębień. Przednie cechowały się niskimi wyrostkami kolczystymi, natomiast tylne wysokimi. Były one maksymalnie 8,5 razy wyższe od trzonu kręgu. Tworzyły one rodzaj żagla lub garbu w tylnej części grzbietu, w okolicach bioder i podstawy ogona. Złożony system więzadeł między wyrostkami tych kręgów prawdopodobnie utrzymywał brzuch dinozaura.
Wyrostki kolczyste kręgów krzyżowych, prócz pierwszego, zrosły się, tworząc płaską powierzchnię. U mniejszego okazu niezrósł się też ostatni z kręgów.
Na końcu ogona znajdował się pygostyl, powstały ze zrośnięcia się co najmniej dwóch ostatnich kręgów (mogło ich być więcej, ale zachowały się tylko dwa tworzące go kręgi). Może to świadczyć, że deinocheir miał pióropusz na końcu ogona. Żebra choć długie, były stosunkowo proste, sugerując, że zwierz miał wąskie ciało.

Deinocheir charakteryzował się długą i wysmukłą łopatką, masywną kością kruczą i wyraźnym grzebieniem naramiennym na kości ramieniowej. Dłoń była bardzo duża i wydłużona z dobrze rozwiniętymi trzema palcami.
Kość biodrowa była rozrośnięta, aby dźwigać duży ciężar zwierzęcia. Miała charakterystyczny kształt, z wysoką przednią częścią.
Kończyny tylne miały masywną budowę. Unikalna wśród dinozaurów była budowa głowy kości udowej – w widoku z góry na jej przyśrodkowej krawędzi, w tylnośrodkowym wierzchołku znajdował się wyraźny „hak” a na przedniej krawędzi znajdował się kopulasty guzek.
Zgodnie z trendem [[allometria|allometrycznym]], ta kość była dłuższa od kości piszczelowej. Śródstopie było krótkie i szerokie. Odróżniało to deinocheira od mniejszych ornitomimozaurów, które były dobrze przystosowane do szybkiego biegu. ''Deinocheirus'' nie miał też ''[[arctometatarsus]]'', charakterystycznej budowy śródstopia występującej u jego mniejszych krewniaków i m.in. u [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]]. Pazury stóp były tępo zakończone – jakby obcięte a nawet wklęsłe. Przypominały bardziej kopyta niż pazury innych [[teropod]]ów. Wg Lee i in. (2014) taki kształt mógł przeciwdziałać zapadaniu się w wilgotnych powierzchniach.

[[Plik:Deinocheirus_mirificus_by_durbed.jpg|300px|thumb|left|Rekonstrukcja. Autor: [http://durbed.deviantart.com/art/Deinocheirus-mirificus-490645785 Durbed].]]

[[Plik:Deinocheirus+skeletal_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: [http://www.skeletaldrawing.com/home/deinocheirus-therizinosaur-or-hadrosaur-mimic7102015 Scott Hartman].]]

[[Plik:Deinocheirus_skeletal_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Szkielet. Autor: [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Deinocheirus-skeletal-556426316 Zach A. (palaeozoologist)].]]

[[Plik:Deinocheirus_Hadroduck_by_bricksmashtv.jpg|300px|thumb|right|Szkielet. Autor: [http://bricksmashtv.deviantart.com/art/HadroDuck-637504124 Gunnar Bivens (bricksmashtv)].]]

Opisanie w 2014 r. dwóch kolejnych okazów rzuciło nowe światło na dietę deinocheira. Bezzębny dziób bezsprzecznie wyklucza go jako aktywnego drapieżnika, polującego na duże ofiary. Wespół z obecnością dzioba, U-kształtnym spojeniem żuchwy i jej skierowaniem ku dołowi ma sugerować przystosowanie do roślinożerności. Lee i in. (2014) postulują, że deinocheir odżywiał się miękką roślinnością, być może wodną. Jak wskazuje wysoka żuchwa, przedsionek jamy ustnej był głęboki. Sugeruje to zdaniem ww. autorów istnienie masywnego języka, dzięki któremu deinocheir mógł zasysać pożywienie obcięte przez szeroki dziób podczas żerowania na dnie zbiorników wodnych. Krótkie i masywne pazury kończyn przednich mogły mieć wiele zastosowań (nie mają charakterystycznego kształtu, jak np. u ''[[Therizinosaurus]]'') i wg Lee i in. (2014) służyć do kopania i przyciągania gałęzi. Między żebrami MPC-D100/127 zachowały się pozostałości ryb, co dowodzi, iż uzupełniał on dietę o niewielkie zwierzęta (Lee i in., 2014). Taki zróżnicowany sposób odżywiania prawdopodobnie pozwalał mu unikać bezpośredniej rywalizacji z [[zauropod]]ami, [[hadrozauryd]]ami i [[Therizinosaurus|terizinozaurem]] ([[Thomas Holtz|Holtz]], 2014). Wśród szczątków tego osobnika odkryto też ponad 1400 [[gastrolit]]ów (kamieni żołądkowych), które zapewne pomagały mu rozdrabniać pokarm. Najwyraźniej wilgotne, poprzecinane rzekami środowisko odtworzone ze znalezisk z kotliny [[Nemegt]] miało wystarczająco wiele zasobów, aby wykarmić kilkutonowego, wszystkożernego dinozaura.

Przed opisaniem nowych okazów paleobiologia była oparta na spekulacjach. Lambert opisał szponiaste dłonie deinocheira jako "przerażającą broń służącą do atakowania dinozaurów prawie każdej wielkości, zdolne rozpruć miękkie podbrzusze [[Sauropoda|zauropoda]]". Paul nie zgadzał (1988) się z tym twierdzeniem. Sądził, iż pazury te są zbyt tępe do zabijania. Mogły najwyżej służyć jako dobry rodzaj obrony przed drapieżnikami lub do walk z innymi osobnikami gatunku. Nie zachowały się jednak keratynowe osłony pazurów deinocheira, toteż trudno oceniać ich ostrość. Rosyjski paleontolog Rozhdestvensky zauważył, że kończyny przednie ''Deinocheirus'' są podobne do łap leniwców. Zasugerował więc, że dinozaur ten specjalizował się we wspinaniu na drzewa w poszukiwaniu owoców, młodych pędów oraz jaj nadrzewnych [[gad]]ów i praptaków. Wyjaśniał również, że teropod ten osiągał znacznie mniejsze rozmiary, a jego długie i umięśnione łapy umożliwiały sprawną wspinaczkę po "(nieznanych z zapisu kopalnego) gigantycznych drzewach" (cytat za Holtz, 2014, s. 204). Poglądy Rozhdestvenskiego były jednak nieuzasadnione z uwagi na ogromne rozmiary teropoda oraz brak znalezisk ogromnych drzew w Kotlinie Nemegt.

[[Plik:Deinocheirus_portrait_wip_by_osmatar.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy. Autor: [http://www.deviantart.com/art/Deinocheirus-portrait-WIP-490389531 Osmatar].]]

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]]em MPC-D 100/18 (dawniej ZPAL MgD-1/6) są kompletne kończyny przednie i fragment tułowia z obręczą barkową. Z tułowia zachowały się fragmenty żeber, [[gastralia]], niekompletne trzy kręgi i kilka nieidentyfikowalnych kości. Całość została znaleziona w jednym miejscu i prawdopodobnie należała do jednego osobnika. Kości były tylko nieznacznie poprzemieszczane względem siebie. W tej chwili oryginalny materiał kopalny tego zwierzęcia znajdują się w Paleontological Center of Mongolian Academy of Sciences w Ułan Bator w Mongolii. Co najmniej w Muzeum Ewolucji w Warszawie, Muzeum Historii Naturalnej w Londynie i Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku można zobaczyć kopie "strasznych rąk". Świadczy to o dużym zainteresowaniu tym zwierzęciem i ogromnych walorach wystawowych holotypu ''Deinocheirus''.

Materiał przypisany, opisany w 2014 r., obejmuje dwa kolejne okazy. MPC-D 100/127 (wcześniej posługiwano się skrótem IGM) to niemal kompletny szkielet większy od holotypu o ok 6%, zawierający czaszkę wraz z z żuchwą oraz większość szkieletu pozaczaszkowego, w tym kręgi szyjne, grzbietowe (brakuje środkowych kręgów), niekompletną kość krzyżową, kilkanaście kręgów ogonowych, żebra oraz większość kości kończyn (brakuje prawej kończyny górnej). MPC-D 100/128 to niekompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika bez czaszki, o rozmiarach stanowiących ok. 74% wielkości okazu IGM 100/127. Obejmuje on większość kręgów grzbietowych, kość krzyżową, większość kręgów ogonowych, niekompletną miednicę i kości lewej kończyny dolnej (Lee i in., 2014). Łącznie oba okazy wraz z holotypem umożliwiają odtworzenie prawie całego szkieletu deinocheira.

W zbiorach Wydziału Geologii UW znajduje się prawie kompletna kość łokciowa ''Deinocheirus'' (Tomasz Singer, prywatna wiadomość do MZ).

==Filogeneza==
Odkrycie nowych okazów na początku XXI w. potwierdziło wcześniejsze hipotezy, że deinocheir był [[Ornithomimosauria|ornitomimozaurem]] – zob. [[Deinocheiridae]].

Przsed 2014 rokiem określenie pokrewieństwa deinocheira było kłopotliwe. Osmólska i Roniewicz (1970) utworzyły rodzinę [[Deinocheiridae]] dla tego nietypowego dinozaura. Deinocheiridae została początkowo zaliczona do dużych [[Carnosauria|karnozaurów]]. W [[1976]] roku [[Barsbold]] zaproponował utworzenie dla ''Deinocheirus'' oraz ''[[Therizinosaurus]]'' nowy takson o nazwie Deinocheirosauria. Swój pogląd oparł na budowie kończyn przednich tych teropodów. Później odrzucono jego propozycję. Wskazywano, że deinocheir musiał raczej wcześnie oddzielić się od pozostałych ornitomimozaurów, skoro brak u niego wielu typowych cech dla tej grupy. Jedna z przeprowadzonych przez Kobayashiego i Barsbolda (2006) [[analiza filogenetyczna|analiz filogenetycznych]] teropodów (na podstawie matrycy Maryańskiej i in., 2002) uwidoczniła, że ''Deinocheirus'' nie należy do [[Coelurosauria]], dwie inne (na podstawie Makovicky i in., 2005 oraz Holtz, 2000) wykazały natomiast, że ''Deinocheirus'' jest celurozaurem i wchodzi w skład Ornithomimosauria. ''Deinocheirus'' włączano później do innych analiz filogenetycznych Coelurosauria, które uwidaczniały bazalną pozycję w ramach Ornithomimosauria (np. [[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]).

==Ślady ugryzień==
[[Plik:Pick_and_run_by_raph.jpg|300px|thumb|right|''[[Alioramus]] altai'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''Deinocheirus'' (martwy). [http://raph04art.deviantart.com/art/Pick-and-run-611680348 Autor: Raph04art].]]

[[Plik:Deinocheirus.jpg|200px|thumb|right|Kopia szkieletu rąk deinocheira w widoku od przodu. Fot. Mateusz Tałanda.]]
[[Plik:Deinocheirus mirificus.jpg|200px|thumb|right|Kopia szkieletu rąk deinocheira w widoku z boku. Fot. Mateusz Tałanda.]]
[[Plik:Deinocheirus dlon.jpg|200px|thumb|right|Szkielet dłoni deinocheira od wewnętrznej strony. Fot. Mateusz Tałanda.]]
[[Plik:Deinocheirus pazur.jpg|200px|thumb|right|Pazur deinocheira z ręką człowieka dla skali. Fot. Mateusz Tałanda.]]

Na [[gastralia|żebrach brzusznych]] deinocheira zidentyfikowano ślady ugryzień w postaci równoległych bruzd. Porównanie tych śladów do zębów różnych teropodów ujawniło, że prawdopodobnym sprawcą ugryzień był ''[[Tarbosaurus]]''. Ślady nie noszą oznak regeneracji, toteż ugryzienia powstały po śmierci zwierzęcia lub w chwili śmierci zwierzęcia. Prawdopodobnie tarbozaur pożywiał się martwym deinocheirem. To tłumaczyłoby też, dlaczego szczątki deinocheira nie były [[artykułowany|artykułowane]].

==Wymiary==
Nowe dane (Lee i in., 2014) wskazują, że ''Deinocheirus'' miałby mieć ok. 11 m długości i ok. 5 m wysokości i ważyć ponad 6 ton (przed publikacją informował o tym Switek [online 2013A; online 2013B]). W zbiorach Wydziału Geologii UW znajduje się prawie kompletna kość łokciowa ''Deinocheirus'', należąca do osobnika większego o około 30% od holotypu (Tomasz Singer, prywatna wiadomość do MZ, I.2011). Długość osobnika z UW wynosić powinna ok. 13,5 m, wysokość ok. 6 m a masa ok. 11 t.

Wcześniej opublikowane dane sugerowały, że ''Deinocheirus'' był najwyższym z teropodów - długość kończyn tylnych została oszacowana na ok. 3,3-3,6 m (Senter i Robins, 2010). Porównania długości kości kończyn przednich, mierzących 2,4 m, z innymi ornitomimozaurami wskazywały, że okaz typowy miałby aż 12-13 m długości (oszacowanie MZ), co zgadzało się z twierdzeniem Osmólskiej i Roniewicz (1970), które podały, że wymiary kości łopatkowo-kruczej i żeber wskazują na rozmiary, jakie miał największy ''[[Tyrannosaurus]]''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Deinocheirus''}}
| {{Kpt|[[Osmólska]]}} i {{Kpt|[[Roniewicz]]}}, [[1970]]
|-
| {{V|''Deinocheirus mirificus''}}
| {{Kpt|[[Osmólska]]}} i {{Kpt|[[Roniewicz]]}}, [[1970]]
|}

==Bibliografia==
Bell, P.R., P.J. Currie, & Y. Lee. 2012. Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia. Cretaceous Research. 37, s. 186-190. [[doi: 10.1016/j.cretres.2012.03.018]]

Holtz, T., J. 2014. "Mystery of the horrible hands solved". „Nature”. 515 (7526), s. 203-205. [[DOI: 10.1038/nature1393]]

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. 2005. Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501–1521.

Kobayashi, Y. & R. Barsbold, 2006. Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia. Journal of the Paleontological Society of Korea. 22(1), s. 195-207.

Lauters, P., Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Escuillie, F., Godefroit, P. 2014. The brain of ''Deinocheirus mirificus'', a gigantic ornithomimosaurian dinosaur from the Cretaceous of Mongolia. Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers, s. 166.

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature 515, s. 257-260. [[doi:10.1038/nature13874]]

Makovicky, P.J., Y. Kobayashi & P.J. Currie, 2004. Ornithomimosauria. [w:] D.B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley.

Osmólska, H. & E. Roniewicz, 1970. Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs. Palaeontologica Polonica 21, s. 5-19.

Paul, G.S., 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.

Senter, P. & Robins, H.J. 2010. Hip heights of the gigantic theropod dinosaurs Deinocheirus mirificus and Therizinosaurus cheloniformis, and implications for museum mounting and paleoecology Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 14, s. 1-10.

Switek, online 2013A https://twitter.com/Laelaps/status/396319329181921280

Switek, online 2013 Switek, online 2013B http://news.nationalgeographic.com/news/2013/11/131104-dinosaur-hands-arms-body-mongolia/ 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Ornithomimosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Titanoceratops

2022-09-22T15:42:07Z

Nazuul: grafiki

{{DISPLAYTITLE:''Titanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Tomasz Skawiński]], [[Dawid Mika]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Titanoceratops'' (tytanoceratops)
|długość = 6,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-6,8<ref>Lehman (1998)</ref> m
|wysokość =
|masa = 4,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-10,8<ref>Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]</ref> t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] 
lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]] 
|czas = {{Występowanie|74|73}}
74-73 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Titanoceratops_ouranos_life_restoration.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Titanoceratops''. Autor: Paleocolour
[https://www.deviantart.com/paleocolour/art/Titanoceratops-ouranos-739855154]
|PorównanieGrupa = Titanoceratops silhouette
|PorównanieDługość = 6.5
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
New Mexico, USA~wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]], Nowy Meksyk, [[USA]]|''T. ouranos'' - '''OMNH 10165 ([[holotyp]])'''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Titanoceratops'' to [[rodzaj]] dinozaura rogatego, który należy do [[klad]]u [[Triceratopsini]] – [[zaawansowany|zaawansowanej]] grupy zrzeszającej m.in. ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' i jest jego najstarszym przedstawicielem.

Początkowo jego [[holotyp]] traktowano jako wyrośnięty okaz ''[[Pentaceratops]] sternbergi'' (Lehman, 1998), jednak nie wykazuje jego cech diagnostycznych (Longrich, 2011). ''Titanoceratops'' jest zdaniem Longricha (2011) największym (najcięższym) znanym dinozaurem [[kampan]]u Ameryki Północnej, choć w tej kwestii [[Nicholas Longrich|Longrich]] raczej się myli, np. ''[[Magnapaulia]] laticaudus'' przerasta go. Niemniej ''Titanoceratops'' osiągał rozmiary zbliżone do ''[[Triceratops]]''. Odkrycie tytanoceratopsa zmieniło dotychczasowy pogląd na ewolucję dużych chasmozaurynów – jak się okazało [[Triceratopsini]] wyewoluowały 5 milionów lat wcześniej, niż sądzono wcześniej.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (OMNH 10165) to niekompletny szkielet, na który składają się: niekompletna (brak głównie tyłu kryzy) czaszka z żuchwą, elementy kręgosłupa (''syncervical'', tylny kręg szyjny, 6 grzbietowych, 7 krzyżowych i 7 ogonowych), niekompletne żebra, kości obręczy i kończyny przedniej (łopatka, ramienne, prawa promieniowa), kości kończyny tylnej (udowe, piszczelowe, prawa strzałkowa), kości miednicy (biodrowe, kulszowe) i skostniałe ścięgna (Lehman, 1998; Longrich, 2011).

[[Plik:Titanoceratops_Skeletal.svg|300px|thumb|rigth|Rekonstrukcja szkieletu. Znany materiał na biało, niewystarczająco zilustrowany na jasnoszaro, zrekonstruowany na ciemnoszaro. Autor: Slate Weasel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_Skeletal.svg].]]

[[Plik:Titanoceratops_ouranos_skull_by_Nick_Longrich.jpg|300px|thumb|rigth|Częściowo zekonstruowana czaszka. Fot.: Nicholas R. Longrich [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_ouranos_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Plik:Titanoceratops NT.jpg|300px|thumb|rigth|Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_NT.jpg].]]

==Budowa==
Diagnoza według Longricha (2011): przedstawiciel [[klad]]u [[Triceratopsini]] różniący się: od innych [[chasmozauryn]]ów ekstremalnym powiększeniem dołu w kości przedszczękowej; od ''[[Triceratops]]'' w posiadaniu cienkich kości łuskowych, obecnością okien ciemieniowych (oba mogą być związane z wiekiem zwierzęcia - [[John Horner|Horner]] i [[Mark Goodwin|Goodwin]], [[2006]]; [[John Scannella|Scannella]] i Horner, [[2010]]), przypominającą róg kością najarzmową; różniący się od ''Triceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' w wąskiej części kości ciemieniowej między oknami i pionowej rozpórki nosowej (ang. ''narial strut'') z wąską podstawą; różniący się od ''Triceratops'' i ''Torosaurus'' i ''[[Eotriceratops]]'' w posiadaniu rozszerzonego ''episquamosal'' (małego rożku) na tylnym końcu kości łuskowej (może być związane z wiekiem zwierzęcia - Horner i Goodwin, [[2006]]) i bardzo dużym dołem w kości przedszczękowej, brakiem grzbietowo zgiętego wyrostka nosowego kości przedszczękowej; różniący się od eotriceratopsa w posiadaniu wydłużonej kości przedszczękowej w stosunku do jej wysokości (Longrich, 2011).

[[Nicholas Longrich|Longrich]] ([[2011]]) podał również 22 cechy odróżniające ''Titanoceratops'' od ''Pentaceratopsa'', z których na pewno część (1, 3, 5, 6, 8, 9) może zależeć od wieku osobnika i zmienności między przedstawicielami tego samego gatunku. Wiele z nich dotyczy kości przedszczękowej a kilka szkieletu pozaczaszkowego. Kolejne cechy różniące oba rodzaje zostały wskazane przez Dalmana i in. (2022).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Titanoceratops'' znaczy "tytaniczne/olbrzymie rogate oblicze" (gr. ''titan'' + ''ceras'' + ''ops''). Epitet gatunkowy ''ouranos'' (odrzucona ostatecznie inna wersja Longricha - ''ouranous'') została zaczerpnięta od Uranosa – ojca tytanów z mitologii greckiej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Titanoceratops''
| {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2011]]
|-
! ''T. ouranos''
| {{Kpt|Longrich}}, 2011
|-
|= "T. ouranos"
| {{Kpt|Longrich}}, [[2010]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|= "T. ouranous"
| {{Kpt|Longrich}}, 2010
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==
Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022) "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 90, 127-153.

Lehman T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.

Longrich N.R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Horner J.R. & Goodwin M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Scannella, J. & Horner J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Plik:Titanoceratops.jpg

2022-09-22T14:10:38Z

Nazuul: Kategoria:do usunięcia

[[Kategoria:do usunięcia]]

Titanoceratops

2022-09-22T14:10:11Z

Nazuul: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Titanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Tomasz Skawiński]], [[Dawid Mika]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Titanoceratops'' (tytanoceratops)
|długość = 6,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-6,8<ref>Lehman (1998)</ref> m
|wysokość =
|masa = 4,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-10,8<ref>Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]</ref> t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] 
lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]] 
|czas = {{Występowanie|74|73}}
74-73 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Titanoceratops NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Titanoceratops''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_NT.jpg]
|PorównanieGrupa = Titanoceratops silhouette
|PorównanieDługość = 6.5
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
New Mexico, USA~wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]], Nowy Meksyk, [[USA]]|''T. ouranos'' - '''OMNH 10165 ([[holotyp]])'''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Titanoceratops'' to [[rodzaj]] dinozaura rogatego, który należy do [[klad]]u [[Triceratopsini]] – [[zaawansowany|zaawansowanej]] grupy zrzeszającej m.in. ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' i jest jego najstarszym przedstawicielem.

Początkowo jego [[holotyp]] traktowano jako wyrośnięty okaz ''[[Pentaceratops]] sternbergi'' (Lehman, 1998), jednak nie wykazuje jego cech diagnostycznych (Longrich, 2011). ''Titanoceratops'' jest zdaniem Longricha (2011) największym (najcięższym) znanym dinozaurem [[kampan]]u Ameryki Północnej, choć w tej kwestii [[Nicholas Longrich|Longrich]] raczej się myli, np. ''[[Magnapaulia]] laticaudus'' przerasta go. Niemniej ''Titanoceratops'' osiągał rozmiary zbliżone do ''[[Triceratops]]''. Odkrycie tytanoceratopsa zmieniło dotychczasowy pogląd na ewolucję dużych chasmozaurynów – jak się okazało [[Triceratopsini]] wyewoluowały 5 milionów lat wcześniej, niż sądzono wcześniej.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (OMNH 10165) to niekompletny szkielet, na który składają się: niekompletna (brak głównie tyłu kryzy) czaszka z żuchwą, elementy kręgosłupa (''syncervical'', tylny kręg szyjny, 6 grzbietowych, 7 krzyżowych i 7 ogonowych), niekompletne żebra, kości obręczy i kończyny przedniej (łopatka, ramienne, prawa promieniowa), kości kończyny tylnej (udowe, piszczelowe, prawa strzałkowa), kości miednicy (biodrowe, kulszowe) i skostniałe ścięgna (Lehman, 1998; Longrich, 2011).

==Budowa==
Diagnoza według Longricha (2011): przedstawiciel [[klad]]u [[Triceratopsini]] różniący się: od innych [[chasmozauryn]]ów ekstremalnym powiększeniem dołu w kości przedszczękowej; od ''[[Triceratops]]'' w posiadaniu cienkich kości łuskowych, obecnością okien ciemieniowych (oba mogą być związane z wiekiem zwierzęcia - [[John Horner|Horner]] i [[Mark Goodwin|Goodwin]], [[2006]]; [[John Scannella|Scannella]] i Horner, [[2010]]), przypominającą róg kością najarzmową; różniący się od ''Triceratops'' i ''[[Torosaurus]]'' w wąskiej części kości ciemieniowej między oknami i pionowej rozpórki nosowej (ang. ''narial strut'') z wąską podstawą; różniący się od ''Triceratops'' i ''Torosaurus'' i ''[[Eotriceratops]]'' w posiadaniu rozszerzonego ''episquamosal'' (małego rożku) na tylnym końcu kości łuskowej (może być związane z wiekiem zwierzęcia - Horner i Goodwin, [[2006]]) i bardzo dużym dołem w kości przedszczękowej, brakiem grzbietowo zgiętego wyrostka nosowego kości przedszczękowej; różniący się od eotriceratopsa w posiadaniu wydłużonej kości przedszczękowej w stosunku do jej wysokości (Longrich, 2011).

[[Nicholas Longrich|Longrich]] ([[2011]]) podał również 22 cechy odróżniające ''Titanoceratops'' od ''Pentaceratopsa'', z których na pewno część (1, 3, 5, 6, 8, 9) może zależeć od wieku osobnika i zmienności między przedstawicielami tego samego gatunku. Wiele z nich dotyczy kości przedszczękowej a kilka szkieletu pozaczaszkowego. Kolejne cechy różniące oba rodzaje zostały wskazane przez Dalmana i in. (2022).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Titanoceratops'' znaczy "tytaniczne/olbrzymie rogate oblicze" (gr. ''titan'' + ''ceras'' + ''ops''). Epitet gatunkowy ''ouranos'' (odrzucona ostatecznie inna wersja Longricha - ''ouranous'') została zaczerpnięta od Uranosa – ojca tytanów z mitologii greckiej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Titanoceratops''
| {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2011]]
|-
! ''T. ouranos''
| {{Kpt|Longrich}}, 2011
|-
|= "T. ouranos"
| {{Kpt|Longrich}}, [[2010]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|= "T. ouranous"
| {{Kpt|Longrich}}, 2010
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==
Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022) "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 90, 127-153.

Lehman T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.

Longrich N.R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Horner J.R. & Goodwin M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Scannella, J. & Horner J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Titanoceratops

2022-09-22T12:15:21Z

Nazuul: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Titanoceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Tomasz Skawiński]], [[Dawid Mika]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Titanoceratops'' (tytanoceratops)
|długość = 6,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-6,8<ref>Lehman (1998)</ref> m
|wysokość =
|masa = 4,5<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>-10,8<ref>Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]</ref> t
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] 
lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]] 
|czas = {{Występowanie|74|73}}
74-73 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]

[[Triceratopsini]]
|grafika = Titanoceratops NT.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''Titanoceratops''. Autor: Nobu Tamura [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanoceratops_NT.jpg]
|PorównanieGrupa = Titanoceratops silhouette
|PorównanieDługość = 6.5
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
New Mexico, USA~wyższe pokłady formacji [[Fruitland]] lub niższe pokłady formacji [[Kirkland]], Nowy Meksyk, [[USA]]|''T. ouranos'' - '''OMNH 10165 ([[holotyp]])'''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Titanoceratops'' to [[rodzaj]] dinozaura rogatego, który należy do [[klad]]u [[Triceratopsini]] – [[zaawansowany|zaawansowanej]] grupy zrzeszającej ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' i jest jego najstarszym przedstawicielem. Początkowo [[holotyp]] traktowano jako wyrośnięty okaz ''[[Pentaceratops]] sternbergi'', jednak nie wykazuje jego cech diagnostycznych. ''Titanoceratops'' jest największym (najcięższym) znanym dinozaurem [[kampan]]u Ameryki Północnej, choć w tej kwestii [[Nicholas Longrich|Longrich]] raczej się myli – ''[[Magnapaulia]] laticaudus'' (pierwotnie zaliczana do ''[[Lambeosaurus]]'') przerasta go rozmiarami. Na podstawie skamieniałości uważa się, że osiągał rozmiary zbliżone do ''[[Triceratops]]''. Odkrycie tytanoceratopsa zmieniło dotychczasowy pogląd na ewolucję dużych chasmozaurynów – jak się okazuje [[Triceratopsini]] wyewoluowały 5 milionów lat wcześniej, niż sądzono wcześniej.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Titanoceratops.jpg|300px|thumb|rigth|Autor: Nicholas Longrich, 2011. Skala = 1 m.]]
[[Holotyp]] (OMNH 10165) to niekompletny szkielet na którego składają się: niekompletna czaszka z żuchwą, elementy kręgosłupa (''syncervical'', kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i ogonowe), niekompletne żebra, kości kończyny górnej (ramienne, prawa promieniowa), kości kończyny dolnej (udowe, piszczelowe, prawa strzałkowa), kości miednicy (biodrowe, kulszowe) i skostniałe ścięgna.

==Budowa==
Przedstawiciel [[klad]]u [[Triceratopsini]] różniący się: od innych chasmozaurynów ekstremalnym powiększeniem dołu w kości przedszczękowej; od triceratopsa w posiadaniu cienkich kości łuskowych, obecnością okien ciemieniowych (oba mogą być związane z wiekiem zwierzęcia - [[John Horner|Horner]] i [[Mark Goodwin|Goodwin]], [[2006]]; [[John Scannella|Scannella]] i Horner, [[2010]]), przypominającej róg kość nadjarzmową; różniący się od triceratopsa i torozaura w posiadaniu wąskiego łuku ciemieniowego i pionowej nosowej rozpórki z wąską podstawą; różniący się od triceratopsa, torozaura i eotriceratopsa w posiadaniu rozszerzonego ''epoccipital'' (małego rożku) na ogonowym końcu kości łuskowej (może być związane z wiekiem zwierzęcia - Horner i Goodwin, [[2006]]; Scannella i Horner, [[2010]]) i bardzo dużym dołem w kości przedszczękowej, brakiem rzędu zgiętych grzbietowo wyrostków; różniący się od eotriceratopsa w posiadaniu wydłużonej kości przedszczękowej w stosunku do jej wysokości.

[[Nicholas Longrich|Longrich]] ([[2011]]) podaje 22 cechy odróżniające tytanoceratopsa od pentaceratopsa, z których niektóre mogą zależeć od wieku osobnika i zmienności między przedstawicielami tego samego gatunku. Kolejne cechy są wskazane przez Dalmana i in. (2022).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Titanoceratops'' znaczy "tytaniczne/olbrzymie rogate oblicze" (gr. ''titan'' + ''ceras'' + ''ops''). Epitet gatunkowy ''ouranos'' (odrzucona ostatecznie inna wersja Longricha - ''ouranous'') została zaczerpnięta od Uranosa – ojca tytanów z mitologii greckiej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Titanoceratops''
| {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2011]]
|-
! ''T. ouranos''
| {{Kpt|Longrich}}, 2011
|-
|= "T. ouranos"
| {{Kpt|Longrich}}, [[2010]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
|= "T. ouranous"
| {{Kpt|Longrich}}, 2010
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==
Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022) "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 90, 127-153.

Lehman T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.

Longrich N.R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Horner J.R. & Goodwin M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273 (1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Scannella, J. & Horner J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Bahariasaurus

2022-09-18T13:31:31Z

Nazuul: do poprawy

{{DISPLAYTITLE:''Bahariasaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]
| [[Marcin Szermański]], Ti58
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Bahariasurus'' (bahariazaur)
|-
! '''Długość''':
| ok. 12 m

|-
! '''Masa''':
| ? t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Egipt]]

(formacja [[Baharıje]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 100-96 Ma

późny [[kreda]] (wczesny [[cenoman]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Theropoda]]

[[Averostra]]

[[Ceratosauria]] / [[Tetanurae]]

|-
| colspan=2 |[[Plik:Bahariasaurus_NT.jpg|400px]]
[http://spinops.blogspot.com/2013/09/bahariasaurus-ingens.html Autor: Nobu Tamura].
|}

==Wstęp==
''Bahariasaurus'' to wielki, tajemniczy [[teropod]] z początku późnej kredy Afryki.

==Materiał kopalny==
Znane są liczne skamieniałości, lecz przypisywanie ich do jednego gatunku jest wątpliwe. Trzy okazy mogą być [[syntyp]]ami a jeden z nich to możliwy [[holotyp]] (Stromer, 1934):

* HM 1922 X 47, mogący być [[holotyp]]em - obecnie zniszczony, niekompletny szkielet, na który składały się 2 kręgi grzbietowe (200 i ok. 180 mm), łuk neuralny, fragment żebra, 3 kręgi krzyżowe (ok. 135 mm, ok. 120 mm, ok. 120 mm) kość łonowa (1030 mm) i proksymalna część kości kulszowej.

* HM 1922 X 48 - obecnie zniszczone, fragmentaryczne szkielety: jeden zawiera kręgi a drugi kość łonową.

Materiał pochodzący z wczesnego [[cenoman]]u (100-96 Ma) północno-wschodniej Brazylii (formacja [[Alcântara]]) Medeiros i Schultz ([[2002]]) oznaczyli jako [[cf]]. ''Bahariasaurus'' [[sp.]]

==Synonimika i filogeneza==
Część materiału zaliczonego do ''Bahariasaurus'' była uważana za należąca do ''[[Deltadromeus]]'' (Carrano i Sampson, 2008), sugerowano również, że są to [[synonim]]y. Status taksonomiczny i pozycja filogenetyczna ''Bahariasaurus'' jest obecnie niejasny (por. np. Chiarenza i Cau, 2016; Motta i in., 2016; Mortimer, online 2014; online 2016). Porównanie utrudnia znikoma ilość materiału (w przypadku ''B. ingens'' zostały jedynie rysunki Stromera) i kiepski stan zachowania [[holotyp]]u ''Deltadromeus''.

[[Oliver Rauhut|Rauhut]] ([[1995]]) uznał bahariazaura za przedstawiciela [[Carcharodontosauridae]], natomiast Chure ([[2000]]) za [[tyranozauroid]]a, lecz oba przyporządkowania są raczej mało przekonujące ([[Mortimer]], online 2016). Kręgi krzyżowe wykazują budowę typową dla [[abelizaur]]ów (Carrano i Sampson, 2008) - zostało to obalone przez Mortimera (online 2016), który wskazuje, że ''Bahariasaurus'' jest [[diagnoza|diagnostycznym]] [[tetanur]]em.

Motta i in. (2016) sugerują na podstawie podobieństw w budowie [[kręg]]ów, że ''[[Deltadromeus]]'' tworzy wraz z ''Bahariasaurus'', ''[[Aoniraptor]]'' i być może nienazwaną formą z dwupalczastymi dłońmi z późnej kredy Patagonii klad nie[[megaraptoryd]]owych [[Megaraptora|megaraptorów]] w ramach [[Tyrannosauroidea]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Bahariasaurus''
| {{Kpt|[[Ernst Stromer|Stromer]]}}, [[1934]]
|-
| ??= ''[[Deltadromeus]]''
| {{Kpt|[[Paul Sereno|Sereno]], [[Didier Dutheil|Dutheil]], Iarochene, [[Hans Larsson|Larsson]], Lyon, Magwene, [[Christian Sidor|Sidor]], [[David Varricchio|Varricchio]]}} i {{Kpt|[[Jeffrey Wilson|Wilson]]}}, [[1996]]
|-
! ''B. ingens''
| {{Kpt|Stromer}}, 1934
|-
| ??= ''[[Deltadromeus]] agilis''
| {{Kpt|Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio}}i {{Kpt|Wilson}}, 1996
|}

==Bibliografia==
Carrano, M. T. & Sampson, S. D. (2008) "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 183-236.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. [[doi:doi.org/10.7717/peerj.1754]]

Motta, M.J., Aranciaga Rolando, A.M., Rozadilla, S., Agnolín, F.E., Chimento, N.R., Brissón Egli, F. & Novas, F.E. (2016) "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina" [w:] Khosla, A. & Lucas, S.G. (red.) "Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71, 231-253.

Sereno, P. C., D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio & J. A. Wilson. (1996). "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation". Science 272(5264):986-991.

Mortimer, online 2014 http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/no-giant-egyptian-deltadromeus.html

Mortimer, online 2016 http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Bahariasaurusingens

http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=displayCollResults&taxon_no=38575&max_interval=Cretaceous&country=Brazil&is_real_user=1&basic=yes&type=view&match_subgenera=1

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Afryka]]
[[Kategoria:Egipt]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Pachyrhinosaurus

2022-09-08T13:37:35Z

Nazuul: poprawki

{{DISPLAYTITLE:''Pachyrhinosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor: [[Dawid Mazurek]], [[Łukasz Czepiński]], [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|-
| Korekta: [[Karol Sabath]], [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|-
|}

----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Pachyrhinosaurus'' (pachyrinozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-8 m
|-
! '''Masa''':
| 2-4 t
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] – Alaska, [[Kanada]] – Alberta
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|76|69}}
(76,1?) 73,9-68,5 [[Ma]] 
późna [[kreda]] ([[kampan]] - [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

[[Pachyrhinosaurini]]

[[Pachyrostra]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Pachyrhinosaurus canadensis NT.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. canadensis''. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/2012/08/pachyrhinosaurus-canadensis.html?q=pachyrhinosaurus]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Pachyrhinosaurus lakustai NT.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. lakustai''. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/2012/08/pachyrhinosaurus-lakustai.html?q=pachyrhinosaurus]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Prince Creek Formation fauna.png|400px]]
Rekonstrukcja odpoczywających ''P. perotorum''. Autor: Andrey Atuchin [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Prince_Creek_Formation_fauna.png]
|}

==Wstęp==
''Pachyrhinosaurus'' to [[rodzaj]] [[zaawansowany|zaawansowanego]] [[centrozauryn]]a żyjącego na terenach Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Podobnie jak inne [[ceratops]]y, był roślinożercą. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie ''[[Achelousaurus]]'' ([[klad]] obejmujący te dwa [[rodzaj]]e, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków nosi nazwę [[Pachyrostra]]). Jednak niektóre analizy wskazują że achelozaur był bliżej spokrewniony z ''[[Einiosaurus]]'' (np. Lund i in. [2016]; Lucas i in. [2018]). Nazwa [[rodzaj]]owa ''Pachyrhinosaurus'' znaczy "grubonosy jaszczur".

==Budowa==
Szacuje się, że pachyrinozaur mierzył – zależnie od gatunku – od 5 do 8 metrów długości, a jego masę ocenia się na 2-4 tony. Czasem przedstawia się go z rogiem wyrastającym z przodu czaszki. Nie znaleziono jednak u żadnego osobnika (z wyjątkiem młodych ''P. lakustai'') rogów wyrastających z charakterystycznego zgrubienia na nosie. Badania powierzchni czaszek centrozaurynów wskazują, że mocno chropowata powierzchnia była pokryta rogowym zgrubieniem a nie rogiem (Hieronymus i in., 2009).

==Gatunki==
Obecnie za ważne uznaje się trzy gatunki:
===''P. canadensis''===
'''Długość''': 7-8 m

'''Miejsce''': Alberta - formacja [[Horseshoe Canyon]] i formacja [[St. Mary River]]? (Kanada) (Fowler, 2017)

'''Czas''': ok. 72,7-71,8 [[Ma]] (Fowler, 2017: 73,6-71,7 Ma)

'''Historia taksonu''': pierwsze jego szczątki odkryto w Albercie ([[Kanada]]) w przed [[1945]] rokiem ([[Charles M. Sternberg|Sternberg]], [[1950]]). Wydobył je i nazwał w [[1950]] r. [[Charles M. Sternberg]] (1885–1981), amerykański paleontolog i kolekcjoner skamielin, który wsławił się odkryciem i opisaniem także skamieniałości ''[[Brachylophosaurus]]'', ''[[Parksosaurus]]'' i ''[[Edmontonia]]''. Jego ojciec, [[Charles H. Sternberg]] (1850-1943; brał udział w słynnych "wojnach o kości" w obozie [[Edward Cope|Cope'a)]], jak i dwaj bracia ([[George Sternberg]] i [[Levi Sternberg]]), również odnieśli sukces na polu dinozaurologii. W 1975 roku [[Wann Langston]] Jr opisał kolejne szczątki odnalezione w skałach formacji St. Mary River.

'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] (CMN 8867) składa się z czaszki bez dolnych szczęk, dzioba oraz tylnej części kryzy. Odnaleziono czaszki oraz inne kości należące do tego gatunku.

'''Etymologia''': epitet gatunkowy ''canadensis'' pochodzi z pewnością od nazwy kraju, w którym odkryto skamieniałości.

'''Opis''': to największy [[gatunek]] i typowy dla [[rodzaj]]u ''Pachyrhinosaurus''. Żył na przełomie [[kampan]]u i [[mastrycht]]u.

[[Plik:Protection a caring mother by abelov2014 df8nfeu-fullview.jpg|thumb|300px|Samica ''Albertosaurus'' broniąca swoich młodych przed ''P. canadensis''. W tle widoczny ''Montanoceratops''. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Protection-A-caring-mother-921522630]]]
'''Paleośrodowisko''': Osady z formacji Horseshoe Canyon wskazują na zmieniający się poziom morza, w którym występowało wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne i przyboczne oraz siedliska przybrzeżne, takie jak laguny. Obszar ten był wilgotny i ciepły z klimatem umiarkowanym do podzwrotnikowego. Na przełomie [[kampan]]u i [[mastrycht]]u średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły (Quinney i in., 2013). Te obszary zamieszkiwały [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[hadrozauryd]]y, [[ankylozauryd]]y, [[pachycefalozauryd]]y, [[tyranozauryd]]y, [[ornitomimozaur]]y i inne teropody.

===''P. lakustai''===
[[Plik:Corythosaurus pachyrhinosaurus troodon by abelov2014-d8px969.jpg|300px|thumb|right|Wędrujące stado ''P. lakustai'' i ''Corythosaurus''. Autor: ABelov2014 [http://whhl.deviantart.com/art/Corythosaurus-Pachyrhinosaurus-Troodon-527271345].]]
'''Długość''': 5 m

'''Miejsce''': Alberta – formacja [[Waptiti]] (Kanada)

'''Czas''': 73,9-73,8 [[Ma]]

'''Historia taksonu''': W roku [[1972]] Al Lakusta odkrył w Albercie nagromadzenie szczątków pachyrinozaura. Skamieniałości skończono wydobywać dopiero pod koniec lat 80. To masowe cmentarzysko wskazuje na to, że prawdopodobnie dinozaury te żyły stadnie i zostały zaskoczone przez powódź. Obecność kilku grup wiekowych zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Przed opisaniem w 2008 roku znany był jako "pachyrinozaur z Pipestone".

'''Materiał kopalny''': Holotyp TMP 1986.55.258 stanowi poprzecznie zmiażdżona czaszka dorosłego osobnika, pozbawiona kości tworzących kryzę. W sumie wydobyto 15 czaszek należących do osobników o różnym wieku i 2,5 tysiąca innych elementów kostnych.

'''Etymologia''': Epitet gatunkowy ''lakustai'' nawiązuje do Ala Lakusty, odkrywcy szczątków tego gatunku pachyrinozaura.

'''Opis''': Najstarszy znany gatunek ''Pachyrhinosaurus''. Był mniejszy od gatunku typowego. Narośl na nosie była mniejsza niż u ''P. canadensis'' i występowała tylko u dorosłych osobników – młode miały rogi, podobne do tych u innych ceratopsów. Za oczodołami znajdowały się od jednego do trzech różków na środkowej linii ciemieniowej u dorastających i dorosłych.

===''P. perotorum''===
'''Długość''': 5 m

'''Miejsce''': Alaska – formacja [[Prince Creek]] (USA)

'''Czas''': 70-68,5 [[Ma]]

'''Historia taksonu''': Skamieniałości intensywnie wykopywano w latach 2005-2007. Zebrano łącznie kilka ton materiału kopalnego w masowym cmentarzysku Kikak-Tegoseak na Alasce należących do wielu osobników ''P. perotorum''.

'''Materiał kopalny''': Holotyp DMNH 21200 to fragment kości ciemieniowej. Ze złoża kości wydoboto wiele skamieniałości. W [[2011]] roku Erickson i Druckenmiller jako ''Pachyrhinosaurus'' sp. opisali kość udową (UAMES 3551) pochodzącą z osadów formacji [[Prince Creek]] na Alasce. Z tej formacji pochodzą również [[holotyp]] i [[paratyp]]y ''P. perotorum'', co sugeruje, że UAMES 3551 także należy do tego gatunku (choć Fiorillo i Tykoski – mimo iż cytują pracę Ericksona i Druckenmillera – nie wymieniają tego okazu).

'''Etymologia''': Dla uczczenia rodziny Perot (Margot i H. Ross Perot i ich dzieci), którzy wspierali naukę i edukację.

[[Plik:Shepherds of the northern plains hunting stories by abelov2014 dev1dtw-fullview.jpg|thumb|350px|Uciekające stado ''P. perotorum'' przed ''Nanunqsaurus''. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Shepherds-of-the-northern-plains-hunting-stories-898659140]]]
'''Opis''': Jest to najmłodszy przedstawiciel [[Centrosaurinae]]. Wydaje się, że centrozauryny nie dotrwały do końca ery dinozaurów lecz pozostali jedynie przedstawiciele [[Chasmosaurinae]]. Różnił się od swoich krewniaków przede skierowanym do góry końcem kości rostralnej, przez co nie miał on zakrzywionego do dołu „papuziego dzioba”. Pierwotnie badacze uznali, że para krótkich, spłaszczonych rogów wrastała w okna na kryzie. Dalsze badania okazów zebranych ze stanowiska Kikak-Tegoseak wykazało, że pierwotna rekonstrukcja kości ciemieniowych była niepoprawna i element ten był bardzo podobny do pozostałych gatunków pachyrinozaura (Tykoski i in. 2019).

'''Paleośrodowisko''': Osady sugerują obecność wielu środowisk równiny przybrzeżnej obejmujących meandry, rozlewiska szczelinowe, jeziora i bagna. Słabo rozwinięte gleby kopalne rozwijały się w chłodnym, umiarkowanym klimacie. Rosło tam wiele lasów iglastych z podszytem okrytozalążkowym podobnych do współczesnych tajg. Opady były prawdopodobnie rozłożone sezonowo, co powodowało wahania poziomu wody i stosunkowo częste pożary. Sezonowe powodzie, związane z ekstremalnymi zmianami w długości dnia, temperaturze i opadach, były prawdopodobnymi przyczynami śmierci wielu dinozaurów żyjących na terenach dzisiejszej Alaski (McCarthy i in., 2010). Na tych obszarach żyło wiele zaawansowanych [[hadrozauryd]]ów (''Edmontosaurus'' sp.), [[centrozauryn]]ów (''Pachyrhinosaurus perotorum'') i ''[[Alaskacephale]]''. Zagrożeniem dla większych roślinożerców był ''[[Nanuqsaurus]]'', dla mniejszych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[troodontydy]].

==TMP 2002.76.1==
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|300px|right|Okaz TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''Pachyrhinosaurus''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg]]]
'''Miejsce''': Alberta - formacja [[Dinosaur Park]]

'''Czas''': 76,1-75,4 [[Ma]]

'''Historia odkrycia''': W 1996 roku Philip Currie i wspólnicy z Royal Tyrrell Museum odnaleźli w formacji Dinosaur Park częściowy szkielet należący do nieznanego centrozauryna. Wykopaliska intensywnie trwały w latach 2001–2003, 2005 i 2006. W 2007 roku okaz został oczyszczony ze skał i wystawiony w muzeum. Został opisany w [[2010]] roku [[Michael Ryan|Ryan]] i in., ale nie otrzymał nazwy.

'''Opis''': TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od ''[[Achelousaurus]]''. W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona.

Najbardziej parsymoniczne drzewo według Tykoskiego, Fiorillo i Chiby (2019):
{{Klad |style=font-size:90%;line-height:80%
|label1= [[Pachyrostra]] 
|1={{Klad
|1= ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
|2={{Klad
|1= TMP 2002.76.1
|label2= '''''Pachyrhinosaurus''''' 
|2={{Klad
|1= ''P. lakustai''
|2={{Klad
|1= ''P. canadensis''
|2= ''P. perotorum''
}} }} }} }} }}

Inne analizy zawierający trzy gatunki ''Pachyrhinosaurus'' wskazują zaś, że bardziej bazalny z nich jest ''P. canadensis'' (np. Lund i in., 2016) lub ''P. perotorum'' (Dalman i in., 2018).

== Paleobiologia ==
===Mózg i zachowanie===
Badania wykazały, że mózg ''P. lakustai'' był mały rozmiarem i zbudowany w prosty sposób. Mózg, móżdżek i płaty wzrokowe nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykolski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_ontogeny_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Skala 50 cm. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w linii środkowej. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008).

===Funkcje zgrubień nosowych i naodcznych===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe,a nie obronne (Currie i in., 2008).

==Ewolucja==
[[File:Anagenetic centrosaurine taxa.jpg|thumb||300px|Hipotetyczna anageneza według Wilsona i in. (2020). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anagenetic_centrosaurine_taxa.jpg]]]
Jack Horner i in. (1992) uznali, że centrozauryny z formacji Two Medicine znane jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' są formami przejściowymi między ''[[Styracosaurus]]'' a ''Pachyrhinosaurus''. Zauważyli, że wszystkie wymienione rodzaje wykazują podobieństwa do siebie w budowie. ''Stellasaurus'' miał podobny kształt kryzy do ''Einiosaurus'', lecz z większą liczbą wyrostków ciemieniowych. Einiozaur posiadał dwa proste wyrostki na kryzy, gdy achelozaur miał skierowane na zewnątrz. Sampson (1995) uznał, że zagięty róg nosowy einiozaura nie stanowił formy przejściowej między nosowym rogiem skierowanym do góry stellazaura, a niewielkim guzem achelozaura. Słuszność hipotezy o linii ewolucyjnej ''Styracosaurus''-''Pachyrhinosaurus'' potwierdzają Wilson i in. (2020). Okaz TMP 2002.76.1 odnaleziony w formacji Dinosaur Park jednak temu zaprzecza. Był starszy od ''Achelousaurus'' a charakteryzował się już dobrze rozwiniętym guzem na nosie. Fowler (2017) przypuszcza, że linia ewolucyjna pachyrinozaurów mogła się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozauyrnów z których powstał achelozaur, a ich guzy wyewoluowały się niezależnie od siebie.

==Pachyrinozaur w kulturze masowej==
Wizerunek pachyrinozaura znalazł się w filmach. W filmie przygodowym "Walking with Dinosaurs 3d" z 2013 roku głównym bohaterem był ''P. lakustai'' o imieniu Patchi <ref>https://www.filmweb.pl/film/W%C4%99dr%C3%B3wki+z+dinozaurami-2013-604471</ref>. Produkcja dokumentalna z 2011 roku "Marsz dinozaurów" przedstawiła migrację stad edmontozaurów i pachyrinozaurów z powodu zbliżającej się zimy <ref>https://www.filmweb.pl/film/Marsz+dinozaur%C3%B3w-2011-616363</ref>. Czwarty odcinek serialu "Prehistoryczna planeta" ("Prehistoric Planet") produkcji BBC przedstawił stado ''P. perotorum'' uciekające przed ''[[Nanuqsaurus]]''. Jeden z osobników padł ofiarą drapieżników <ref>https://www.filmweb.pl/serial/Prehistoryczna+planeta-2022-10011581/episode/4</ref>. Pachyrinozaur jest popularny wśród zabawek dla dzieci, ale można spotkać lepsze modele redukcyjne (PNSO<ref>https://dinotoyblog.com/2021/01/25/pachyrhinosaurus-pnso/</ref>)

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Pachyrhinosaurus''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1950]]
|-
! ''P. canadensis''
| {{Kpt|Sternberg}}, 1950
|-
! ''P. lakustai''
| {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]], [[Wann Langston|Langston]]}} i {{Kpt|[[Darren Tanke|Tanke]]}}, [[2008]]
|-
! ''P. perotorum''
| {{Kpt|[[Anthony Fiorillo|Fiorillo]]}} i {{Kpt|[[Ronald Tykoski|Tykoski]]}}, [[2012]]
|}

==Galeria==

<gallery>

File:Pachyrhinosaurus canadensis skull.jpg|Czaszka ''P. canadensis''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_canadensis_skull.jpg]

File:P. lakustai.jpg|Czaszka ''P. lakustai''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:P._lakustai.jpg]

File:Pachyrhinosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|Zrekonstruowany szkielet ''P. lakustai''. [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg]

File:Centrosaurine anagenesis.png|Anageneza wg Hornera i in. 1992 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]

File:Skin impression of pachyrhinosaur.jpg|Odcisk skóry ''P. lakustai''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skin_impression_of_pachyrhinosaur.jpg]

</gallery>

==Bibliografia==

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Eberth, D. A., & Kamo, S. L. (2020). "High-precision U–PB CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich horseshoe canyon formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River Valley, Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 57(10), 1220-1237. [[doi:10.1139/cjes-2019-0019]]

Erickson, G.M. & Druckenmiller, P.S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Fanti, F., Currie, P. J., & Burns, M. E. (2015). Taphonomy, age, and paleoecological implication of a new Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) bonebed from the Upper Cretaceous (Campanian) Wapiti Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 52(4), 250-260 [[doi:10.1139/cjes-2014-0197]]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Langston Jr, W. (1975). "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608. [[doi:10.1139/e75-142]]

Langston Jr, W. (1967). "The thick-headed ceratopsian dinosaur Pachyrhinosaurus (Reptilia: Ornithischia), from the Edmonton Formation near Drumheller, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 171-186. [[doi:10.1139/e67-008]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9): 1370-1396.

Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

McCarthy, P. J., Flaig, P. P., & Fiorillo, A. R. (2010). Paleoenvironmental interpretation of an ancient Arctic coastal plain: Integrated paleopedology and palynology from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Prince Creek Formation, North Slope, Alaska, USA. In AGU Fall Meeting Abstracts (Vol. 2010, pp. PP11B-1444).

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new ''Pachyrhinosaurus''-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Paul, GS. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Quinney, A., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Eberth, D. A. (2013). Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 371, 26-44. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.12.009]]

Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sternberg, C. M. (1950). "Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta". National Museum of Canada Bulletin. 118: 109–120.

Tykoski, R. S., & Fiorillo, A. R. (2013). Beauty or brains? The braincase of Pachyrhinosaurus perotorum and its utility for species-level distinction in the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 487-499. [[doi:10.1017/S1755691013000297]]

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). “New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum.” Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]].

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Procompsognathus

2022-08-31T12:55:12Z

Nazuul: może i stare

{{DISPLAYTITLE:''Procompsognathus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Kamil Kamiński]]
|
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Procompsognathus'' (prokompsognat)
|-
! '''Długość''':
| ok. 1 m

|-
! '''Masa''':
| ok. 1-1,3 kg

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Niemcy]] – Badenia - Wirtembergia

(środkowe warstwy [[formacja|formacji]] [[Löwenstein]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 216-212 [[Ma]]

[[późny trias]] (środkowy [[noryk]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Coelophysoidea]]

?<ref>Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.</ref> [[Coelophysidae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik: Procompsognathus.jpg|400px]]
Rekonstrukcja. Autor: FunkMonk (Michael B.H.)
[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Procompsognathus.jpg]

|-
|}

==Wstęp==
''Procompsognathus'' to rodzaj niewielkiego [[teropod]]a, który występował w późnym triasie na terenach współczesnych Niemiec.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (SMNS 12591) to niekompletny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący niekompletny kręg szyjny i żebri szyjne, 10 kręgów grzbietowych, kręg ogonowy, fragmentaryczne żebra, kość łopatkowo-kruczą, częściową miednicę, kości kończyn przednich i tylnych.

==Etymologia==
Nazwa ''Procompsognathus'' pochodzi od greckiego ''pro'' („przed”) i ''[[Compsognathus]]'', gdyż w momencie nadawania nazwy uważano, iż był to wcześniejszy geologicznie krewniak kompsognata. Epitet gatunkowy nawiązuje do okresu [[trias]]u.

==Historia taksonu==
Szczątki prokompsognata odkryto w 1909 r. Został on oficjalnie nazwany w 1913 r. przez Eberharda Fraasa na podstawie niekompletnego szkieletu pozaczaszkowego i prawie kompletnej czaszki. (odpowiednio SMNS 12591 i SMNS 12591a). Obecnie jednak uważa się, że czaszka należała prawdopodobnie do innego osobnika i najpewniej odrębnego [[takson]]u z [[klad]]u do [[Tetanurae]] (Knoll, 2008). Inna czaszka i kości dłoni, również przypisywane do ''Procompsognathus'', wg obecnego stanu wiedzy należą do [[bazalny|bazalnego]] krokodylomorfa (Knoll, 2008; Knoll i Rohrberg, 2012).
[[Friedrich von Huene|von Huene]].

Wg Rauhutta i Hungerbuhlera (2000) ''Procompsognathus'', pomimo braku formalnej [[diagnoza|diagnozy]], może być ważnym taksonem należącym do [[Ceratosauria]] lub [[Coelophysoidea]]. Ich zdaniem cechą charakterystyczną tego dinozaura mogą być wydłużone tylne kończyny, a zwłaszcza ich dolne partie. Analiza filogenetyczna Knolla (2008) wykazała, że ''Procompsognathus'' był blisko spokrewniony z ''[[Coelophysis]]'' i ''[[Segisaurus]]''. Wg analizy Spiekmana i in. (2021) był on [[bazalny]]m członkiem [[Coelophysidae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Procompsognathus''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1913]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|-
| ''P. triassicus''
| {{Kpt|[[Eberhard Fraas|Fraas]], [[1913]]}}
| ?''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==
Knoll, F. (2008). "On the ''Procompsognathus'' postcranium (Late Triassic, Germany)", Geobios 41: 779-786.

Knoll, F. & Schoch, R. (2012). "CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany". Swiss Journal of Geosciences 105: 109-115.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019) "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes" wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (2012, online) [https://theropoddatabase.com/Coelophysoidea.htm#Procompsognathustriassicus]

Rauhut, O. & Hungerbuhler, A. (2000). "A review of European Triassic theropods." Gaia 15, 75-88.

Spiekman, S.N., Ezcurra, M.D., Butler, R.J., Fraser, N.C. & Maidment, S.C. (2021). "''Pendraig milnerae'', a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales". Royal Society Open Science. 8 (10): Article ID 210915. [[doi:10.1098/rsos.210915]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Coelophysoidea]]
[[Kategoria:Europa]]
[[Kategoria:Niemcy]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Microceratus

2022-08-30T20:21:31Z

Nazuul: formalnie spis gat., jeszcze trzeba się przyjrzeć sulcidens i zangielszczonym

{{DISPLAYTITLE: ''Microceratus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor: [[Paweł Konarzewski]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Microceratus'' (mikroceratus)
|-
! '''Dieta''':
| roślinożerny

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Mongolia]]

([[formacja]] [[Tsondolein Khuduk]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| {{Występowanie|83.6|72.1}}
83,6-72,1 [[Ma]] 
 [[późna kreda]] - [[kampan]]
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]
|}

Pierwotnie został opisany pod nazwą ''Microceratops'' przez Bohlina w [[1953]] roku i utworzył gatunek typowy ''M. gobiensis''. Do nowego rodzaju zaliczył również drugi gatunek ''M. sulcidens'', który jest obecnie synonimem ''[[Asiaceratops]] sulcidens''. W 1971 roku podczas Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych został odnaleziony okaz ZPAL MgD-I/156, który Maryańska i Osmólska, (1975) zaliczyły do rodzaju ''Microceratops''. W 2000 roku [[Paul Sereno]] dokonał rewizji materiału i dla okazu ZPAL MgD-I/156 utworzył nowy [[rodzaj]] ''[[Graciliceratops]]'' i stwierdził, że ''Microceratops'' jest wątpliwym taksonem (''[[nomen dubium]]''). Nazwa rodzajowa była już jednak zajęta przez owada z podrodziny Cryptinae i Mateus (2008) dla omawianego dinozaura utworzył nazwę ''Microceratus''.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Microceratus''
| {{Kpt|Mateus}}, [[2008]] (''[[nomen dubium]]'')
|-
|= ''Microceratops''
| {{Kpt|Bohlin}}, [[1953]] (''[[nomen dubium]]'') (zajęta Seyrig, 1952)
|-
| ''M. gobiensis''
| ({{Kpt|Bohlin}}, [[1953]]) {{Kpt|Mateus}}, [[2008]] (''[[nomen dubium]]'')
|-
|= ''Microceratops gobiensis''
| {{Kpt|Bohlin}}, [[1953]]
|-
| ''Microceratops sulcidens''
| ({{Kpt|Bohlin}}, [[1953]]) {{Kpt|Nessov}}, {{Kpt|Kaznyshkina}} i {{Kpt|Cherepanov}}, 1989 (''[[nomen dubium]]'')
|-
|= ''[[Asiaceratops]] sulcidens''
| {{Kpt|Nessov}}, {{Kpt|Kaznyshkina}} i {{Kpt|Cherepanov}}, 1989 (''[[nomen dubium]]'')
|}

==Bibliografia==


Bohlin, B. (1953). Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin. VI. Vertebrate Palaeontology 6. The Sino-Swedish Expedition Publications 37

[http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1975-33_133-181_36-50.pdf Maryańska, T., & Osmólska, H., 1975. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia. ''Palaeontologia Polonica'', 33: 133-181.]

Mateus, O (2008). Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. Journal of Paleontology. 82 (2): 423. [[doi:10.1666/07-069.1]]

Sereno, P. C. 2000. The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia, p. 480–516. In M. J. Benton, M., A. Shishkin, D. M. Unwin, and E. N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Mongolia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Nomen dubium]]

Tuojiangosaurus

2022-08-18T04:31:30Z

Nazuul: + górny wiek za Li i in. 2018; opis do weryfikacji

{{DISPLAYTITLE:''Tuojiangosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]

| [[Tomasz Sokołowski]]

[[Krzysztof Lichota]]

[[Adrian Tkocz]]

[[Marcin Szermański]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Tuojiangosaurus'' (tuodziangozaur/tuokiangozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6,5-7 m

|-
! '''Masa''':
| ok. 2,8 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Syczuan
(górna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]] [=formacja [[Shangshaximiao]]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|157|145}}

[[późna jura]] (?[[kimeryd]]-?[[tyton]]<ref>Najwcześniejsze warstwy dolnej części formacji [[Shaximiao]] (dolna część nazywana jest również formacją [[Xiashaximiao]]) zostały wydatowane na 160-159 Ma (Wang i in., 2018; Moore i in., 2020). Wiek górnej części formacji [[Shaximiao]] (nazywanych również formacją [[Shangshaximiao]]) nie jest pewny. Moore i in. (2020) arbitralnie przyjęli [[kimeryd]] i pierwszą połowę [[tyton]]u. W haśle również przyjęto arbitralnie przyjęto początek kimerydu jako najstarszy możliwy wiek górnej części formacji Shaximiao. Środkowe warstwy młodszej formacji [[Suining]] mają maksymalny wiek 144 Ma (Li i in., 2018), zatem w haśle przyjęto 145 Ma jako górną granicę zasięgu górnej części formacji Shaximiao.</ref>)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Stegosauria]]

? [[Stegosauridae]]

? [[Stegosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Tuojiangosaurus.jpg|400px|]]
[[Holotyp]] ''Tuojiangosaurus''. Autor: Scott Hartman, 2007 [http://fc02.deviantart.com/fs14/f/2007/033/f/f/Tuojiangosaurus_multispinus_by_shartman.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
28.4° N, 104.8° E~Wujiaba Dam Quarry, Zigong
</display_points>
|}

==Wstęp==
''Tuojiangosaurus'' to stegozaur żyjący w późnej jurze na terenie obecnych Chin.

Jest obecnie największym znanym azjatyckim przedstawicielem tej grupy dinozaurów. Tuodziangozaur został opisany w [[1977]] roku przez chińskich naukowców ([[Dong]]a, [[Li]], [[Zhou]] i [[Zhang]]a) dokładnie sto lat po [[rodzaj]]u ''[[Stegosaurus]]''.

==Budowa==
''Tuojiangosaurus'' miał dość krótkie kończyny. Jego opancerzenie składało się z dwóch rzędów trójkątnych płyt ciągnących się od szyi do ogona. Całkowita liczba płyt to 30-34. Największe mieściły się na grzbiecie zwierzęcia, zmniejszając się stopniowo w kierunkach ku końcowi ogona. Dodatkowo tuodziangozaur posiadał cztery kolce na końcu ogona, choć Paul uważa, że miał jeszcze jedną, ostatnią parę skierowanych poziomo kolców. Prawdopodobnie posiadał też długi na 84 cm kolec na każdej łopatce, lecz niektórzy uważają, że ten kolec pochodzi od nieopisanego jeszcze [[stegozaur]]a "[[Yingshanosaurus]]". W przeciwieństwie do innych stegozaurów, których nozdrza były skierowane na boki, u ''Tuojiangosaurus'' były one przemieszczone ku górze.

==Etymologia==
''Tuojiangosaurus'' znaczy "jaszczur znad rzeki Tuo Jiang", płynącej przez prowincję Syczuan, w której znaleziono szczątki. Epitet [[gatunek|gatunkowy]] oznacza prawdopodobnie tyle co "mający wiele kolców".

==Środowisko życia==
''Tuojiangosaurus'' jest jednym z wielu [[stegozaur]]ów znanych z górnej części formacji [[Shaximiao]]. Jego pobratymcami były ''[[Gigantspinosaurus]]'', ''[[Jiangjunosaurus]]'', ''[[Chungkingosaurus]]'' i [[nomen dubium|niepewny]] [[rodzaj]] ''[[Chialingosaurus]]'' (dwa ostatnie [[Paul]] uważa za możliwe młode ''Tuojiangosaurus''). W formacji tej znaleziono też wiele [[zauropod]]ów zaliczanych do [[rodzaj]]ów ''[[Mamenchisaurus]]'' i ''[[Omeisaurus]]'' i tajemniczego [[ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] ''[[Gongbusaurus]]''. Czołowym drapieżnikiem był wtedy [[sinraptoryd]] ''[[Yangchuanosaurus]]''.

==Materiał kopalny==
Znaleziono dwa osobniki:

- [[Holotyp]] (CV 209) to niemal kompletny szkielet, w którym brakuje tylko części czaszki i dolnej szczęki, kilku [[kręg]]ów szyjnych i ogonowych oraz dolnych elementów kończyn.

- [[Paratyp]] (CV 210). Elementy wydobyte nie zostały umieszczone w wykazie przez [[Dong]]a i in. ani w deskrypcji ''Tuojiangosaurus'' ani w późniejszej pracy Donga z roku 1983. Później inni naukowcy przypisali do tuodziangozaura części czaszki, łopatki, kręgi ogonowe i elementy pancerza. Dong zanotował tylko część bloku biodrowo-krzyżowego.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Tuojiangosaurus''
| {{Kpt|[[Dong]], [[Li]], [[Zhou]]}} i {{Kpt|[[Zhang]]}}, [[1977]]
|-
! ''T. multispinus''
| {{Kpt|Dong, Li, Zhou}} i {{Kpt|Zhang}}, 1977
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343–362.

Li, Y., He, D., Li, D., Lu, R., Fan, C., Sun, Y. & Huang, H. (2018) "Sedimentary provenance constraints on the Jurassic to Cretaceous paleogeography of Sichuan Basin, SW China" Gondwana Research, 60, 15–33. [[doi:10.1016/j.gr.2018.03.015]]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B [[doi: 10.1098/rspb.2008.1909]]

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M., & Xing, X. (2020) "Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods" Journal of Systematic Palaeontology, 18(16), 1299-1393. [[doi:10.1080/14772019.2020.1759706]]

Wang, J., Ye, Y., Pei, R., Tian, Y., Feng, C., Zheng, D., & Chang, S. C. (2018) "Age of Jurassic basal sauropods in Sichuan, China: A reappraisal of basal sauropod evolution" GSA Bulletin, 130(9-10), 1493-1500. [[doi:10.1130/B31910.1]]

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=2628&Itemid=75

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7580&Itemid=67

http://www.dinosauria.com/dml/names/dinot.htm

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Stegosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Sierraceratops

2022-08-17T20:53:26Z

Nazuul: Wycofano edycje użytkownika Paweł (dyskusja). Autor przywróconej wersji to PabloT.

{{DISPLAYTITLE: ''Sierraceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta =
|nazwa = ''Sierraceratops''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]]
Nowy Meksyk ([[formacja]] [[Hall Lake]])
|czas = {{Występowanie|74|72}}
74-72 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]] – wczesny [[mastrycht]]?)
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Chasmosaurinae]]
|grafika = Coahuilaceratops1.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Coahuilaceratops]]''. ''Sierraceratops'' był podobny,

choć miał mniejsze rogi. Autor: Jakub Kowalski [http://kahless28.deviantart.com/art/Coahuilaceratops-178304498]
|mapa =
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
}}
==Wstęp==
''Sierraceratops'' to [[rodzaj]] ceratopsa z [[klad]]u [[Chasmosaurinae]] żyjącego w późnej kredzie na terenie Ameryki Północnej. Dawniej jego szczątki przypisywano do ''[[Torosaurus]]'', jednak w 2021 r. Dalman i współpracownicy ustanowili dla nich nowy rodzaj i [[gatunek]].

==Etymologia==
Nazwa ''Sierraceratops'' od hrabstwa Sierra w południowo-środkowej części Nowego Meksyku. Drugi człon nazwy oznacza „rogata twarz” i powszechnie występuje w nazewnictwie ceratopsów. Epitet gatunkowy ''turneri'' honoruje Teda Turnera – przedsiębiorcę i filantropa, założyciela CNN.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (NMMNH P-76870) to niekompletny szkielet, obejmujący fragmenty czaszki (kość przedszczękowa, k. najarzmowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. jarzmowa, prawa k. zaoczodołowa i róg zaoczodołowy, k. łuskowa, k. ciemieniowa, k. skrzydłowa i tylna część lewej k. zębowej), kręg szyjny i trzon następnego, 2 kręgi grzbietowe, kręgi krzyżowe, 2 żebra, k. łopatkowo-kruczą, k. łokciową, k. biodrową, część k. łonowej i paliczek z palca kończyny przedniej. Łącznie zachowało się ok. 16% szkieletu. Prawdopodobnie okaz ten nie był w pełni wyrośnięty.

==Budowa==
''Sierraceratops'' ogólną budował ciała przypominał inne ceratopsy, będąc masywnym czworonogiem o imponującej czaszce zakończonej kostną kryzą. Od swoich krewniaków różnił się szczegółami budowy czaszki, a w szczególności wspomnianej kryzy oraz zdobiących ją rogów. Jego rogi nadoczodołowe były stosunkowo krótkie i masywne, natomiast rogi na kościach jarzmowych – względnie długie, o piramidalnym kształcie. Kryza osłaniająca kark była dość długa i miała duże otwory po bokach (Dalman i in., 2022).

==Historia taksonomii==
Część [[holotyp]]u ''Sierraceratops'' została opisana przez Lucasa i in. (1998) i zaliczona do ''[[Torosaurus]] latus'' z zaznaczeniem, powołując się na korespondencję z Farke, że jeśli [[Torosaurus#T._utahensis|?''Torosaurus utahensis'']] jest odrębnym gatunkiem, to mógłby należeć do niego (Lucas i in., 1998). Później uznano, że to bliżej nieokreślony [[chasmozauryn]] (Sullivan i in., 2005) i być może nowy takson (Lucas i Sullivan, 2015).

==Ważność==
''Sierraceratops turneri'' różni się od ''[[Coahuilaceratops]] magnacuerna'' mniejszymi rogami nadocznymi (Dalman i in., 2022). Budzi to wątpliwości ze względu na różnice w wielkości rogów np. u ''[[Triceratops_#T._horridus|Triceratops horridus]]'' (YPM 1820, USNM 2100, AMNH 5116), ''[[Triceratops_#T._prorsus|Triceratops prorsus]]'' (YPM 1822, MOR 004, MOR 1110) czy ''[[Torosaurus]] latus'' (MOR 981, MOR 1122, ANSP 15192). Od ''[[Bravoceratops]] polyphemus'' także różni się wielkością rogów nadocznych, jak i rogu jarzmowego (Dalman i in., 2022). Wszystkie trzy rodzaje są najbliższymi krewnymi i pochodzą z bardzo zbliżonego (lub identycznego) przedziału czasowego (Dalman i in., 2022) i bliskich lokalizacji, zatem może się okazać, że są one synonimami.

==Wiek==
Wiek formacji Hall Lake (ogniwa Hall Lake formacji McRae) jest niepewny, lecz jest prawdopodobnie nieznacznie młodszy niż 73 Ma, gdyż datowanie osadów znajdujących się 10 m nad podstawą formacji wykazało wiek 73,2 ± 0,7 Ma, zaś ''Sierraceratops'' pochodzi z osadów znajdujących się 23-43 m nad podstawą formacji. Kolejne, niepublikowane badania wskazują na wiek bliższy 72 Ma (Dalman i in., 2022). Wcześniej datowano osady te na późny [[mastrycht]] (np. Lucas i in., 1998; Estrada-Ruiz i in., 2012), później na możliwy wczesny mastrycht (np. Amato i in., 2017; Estrada-Ruiz i in., 2018).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Sierraceratops''}}
| {{Kpt|[[Sebastian Dalman|Dalman]], [[Spencer Lucas|Lucas]], [[Steven Jasinski|Jasinski]]}} i {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2021]]
|-
| {{V|''S. turneri''}}
| {{Kpt|[[Sebastian Dalman|Dalman]], [[Spencer Lucas|Lucas]], [[Steven Jasinski|Jasinski]]}} i {{Kpt|[[Nicholas Longrich|Longrich]]}}, [[2021]]
|}

==Bibliografia==

# Amato, J.M., Mack, G.H., Jonell, T.N., Seager, W.R. & Upchurch, G.R. (2017) "Onset of the Laramide orogeny and associated magmatism in southern New Mexico based on U-Pb geochronology" Geological Society of America Bulletin, 129(9-10), 1209-1226. [[doi:10.1130/B31629.1]]
# Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G. & Longrich, N.R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]
# Estrada-Ruiz, E., Upchurch, G.R. Jr., Wheeler, E.A. & Mack, G.H. (2012) "Late Cretaceous angiosperm woods from the Crevasse Canyon and McRae formations, south-central New Mexico, USA: part 1" International Journal of Plant Sciences, 173(4), 412-428. [[doi:10.1086/664714]]
# Estrada-Ruiz, E., Wheeler, E.A., Upchurch, G.R. Jr. & Mack, G.H. (2018) "Late Cretaceous Angiosperm Woods from the McRae Formation, South-Central New Mexico, USA: Part 2" International Journal of Plant Sciences, 179(2), 136-150. [[doi:10.1086/695503]]
# Lucas, S.G., Mack, G.H. & Estep, J.W. (1998) "The ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico" New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Annual Field Conference, 223-227.
# Lucas, S.G. & Sullivan, R.M. (2015) "Cretaceous Vertebrates of New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin, 68, 105-129.
# Sullivan, R.M., Boere, A.C. & Lucas, S.G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79(3), 564–582. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Sinoceratops

2022-08-17T20:50:28Z

Nazuul: to samo w 2 ref.-> do 1

{{DISPLAYTITLE:''Sinoceratops''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Marcin Szermański]]
| [[Maciej Ziegler]] [[Mateusz Tałanda]] [[Paweł Konarzewski]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Sinoceratops'' (sinoceratops)
|-
! '''Długość''':
| 7<ref>Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]</ref> m

|-
! '''Dieta''':
| roślinożerny

|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Szantung

(dolna część [[formacja|formacji]] [[Hongtuya]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|77|74}}
77,3-73,5<ref>An, W., Kuang, H.W., Liu, Y.Q., Peng, N., Xu, K.M., Xu, H., Zhang, P., Wang, K.-B., Chen, S.-Q. & Zhang, Y.X. (2016) Detrital zircon dating and tracing the provenance of dinosaur bone beds from the Late Cretaceous Wangshi Group in Zhucheng, Shandong, East China. Journal of Palaeogeography, 5(1), 72-99. [[doi:10.1016/j.jop.2015.11.002]]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

??<ref>Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]</ref><ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the oldman formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref name=Dalman.etal2018>Dalman, S. G., Hodnett, J. P. M., Lichtig, A. J., & Lucas, S. G. (2018). A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 79, 141-164. [https://www.researchgate.net/publication/328637301_A_NEW_CERATOPSID_DINOSAUR_CENTROSAURINAE_NASUTOCERATOPSINI_FROM_THE_FORT_CRITTENDEN_FORMATION_UPPER_CRETACEOUS_CAMPANIAN_OF_ARIZONA]</ref> [[Eucentrosaura]] / ??? [[Nasutoceratopsini]]<ref>Wilson, J. P., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2020). A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line'dinosaurs. Royal Society Open Science, 7(4), 200284. [[doi:10.1098/rsos.200284]]</ref>

?? [[Pachyrhinosaurini]]<ref>McDonald A. T., (2011) A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation. PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]</ref><ref>Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref><ref>Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]</ref><ref>Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016). Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]</ref><ref>Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Sinoceratops.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa sinoceratopsa. Autor: [[Jakub Kowalski]]. [http://fc08.deviantart.net/fs71/i/2010/249/8/7/sinoceratops_by_kahless28-d2y5o50.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
37.5° N, 121.0° E~stanowisko Zangjiazhuang - jedyne miejsce, z którego znany jest sinoceratops
</display_points>
|}

==Wstęp==
[[Rodzaj]] ''Sinoceratops'' obejmuje tylko jeden [[gatunek]], ''S. zhuchengensis'', opisany przez chińskich naukowców z [[Xu Xing|Xu]] na czele w [[2010]] roku. Dinozaur ten należy do jednej z najbardziej zaawansowanych grup ceratopsów ([[Ceratopsidae]]), których szczątki dotychczas odnajdywano jedynie w górnokredowych pokładach Ameryki.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Sinoceratops skeleton.jpg|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Sinoceratops''. Fot. Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sinoceratops_skeleton.jpg]]]
[[Holotyp]]:

Okaz ZCDM V0010 to niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z częściową puszką mózgową.

Materiał przypisany:

Okaz ZCDM V0011: niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z prawie kompletną puszką mózgową.

Okaz ZCDM V0012: częściowa puszka mózgowa.

Powyższe szczątki znajdują się w Muzeum Dinozaurów w Zhucheng.

==Budowa==
''Sinoceratops'' to duży centrozauryn, który swoim wyglądem przypomina ''[[Wendiceratops]]''. Czaszka mierzy ok. 180 cm długości i jest jedną z największych u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Charakteryzuje się przynajmniej dziesięcioma mocnymi, silnie zakrzywionymi wyrostkami przypominającymi rogi na kości ciemieniowej i co najmniej czterema na brzegach kości łuskowych, które są szerokie. Posiada jedynie duży róg wyrastający z kości nosowej. Duże dodatkowe okno przednie znajduje się przed oknem przedoczodołowym. Zewnętrzny brzeg kości ciemieniowych jest lekko pofałdowany (Xu i in., [[2010]]).

==Ważność odkrycia i klasyfikacja==
Jest to jedyny pewny ceratopsyd odnaleziony poza Nowym Światem. Skamieniałości trzech osobników sinoceratopsa odnaleziono w Azji, na terenie obecnych Chin. ''Sinoceratops'' jest znacznie większy od większości centrozaurynów, rozmiarami zbliżony do chasmozaurynów. Co więcej, jest to centrozauryn najbardziej zbliżony do chasmozaurynów ze wszystkich przedstawicieli tej podrodziny. Ma kilka cech, które zamazują podział ceratopsydów na te dwie grupy. Odnalezienie szczątków sinoceratopsa komplikuje systematykę [[takson]]u [[Ceratopsidae]], a także rewiduje dotychczasowy pogląd na jego biogeograficzne występowanie (Xu i in., [[2010]]).

Wiele analiz wykazuje jego pokrewieństwo z ''[[Wendiceratops]]''<ref>Evans, D.E. & Ryan, M.J. (2015) Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation. PLoS ONE, 10(7): e0130007.. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2017). New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). „Journal of Paleontology”. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]</ref><ref name=Dalman.etal2018></ref>.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Sinoceratops'' to zbitek słów ''Sino'' ([[Chiny]]) i gr. ''ceratops'' (rogate oblicze). Nazwę tę można przetłumaczyć jako "chińskie rogate oblicze". Natomiast epitet gatunkowy ''zhuchengensis'' odnosi się do miejsca Zhucheng, gdzie odnaleziono [[holotyp]] sinoceratopsa.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Sinoceratops''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Wang Kebai|Wang]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Li Dunjing|Li]]}}, [[2010]]
|-
! ''S. zhuchengensis''
| {{Kpt|Xu, Wang, Zhao}} i {{Kpt|Li}}, 2010
|}

==Bibliografia==
Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Sinoceratops

2022-08-17T20:40:49Z

Nazuul: format.

{{DISPLAYTITLE:''Sinoceratops''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Marcin Szermański]]
| [[Maciej Ziegler]] [[Mateusz Tałanda]] [[Paweł Konarzewski]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Sinoceratops'' (sinoceratops)
|-
! '''Długość''':
| 7<ref>Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]</ref> m

|-
! '''Dieta''':
| roślinożerny

|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Szantung

(dolna część [[formacja|formacji]] [[Hongtuya]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|77|74}}
77,3-73,5<ref>An, W., Kuang, H.W., Liu, Y.Q., Peng, N., Xu, K.M., Xu, H., Zhang, P., Wang, K.-B., Chen, S.-Q. & Zhang, Y.X. (2016) Detrital zircon dating and tracing the provenance of dinosaur bone beds from the Late Cretaceous Wangshi Group in Zhucheng, Shandong, East China. Journal of Palaeogeography, 5(1), 72-99. [[doi:10.1016/j.jop.2015.11.002]]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

??<ref>Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]</ref><ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the oldman formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Dalman i in. (2018)</ref> [[Eucentrosaura]] / ??? [[Nasutoceratopsini]]<ref>Wilson, J. P., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2020). A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line'dinosaurs. Royal Society Open Science, 7(4), 200284. [[doi:10.1098/rsos.200284]]</ref>

?? [[Pachyrhinosaurini]]<ref>McDonald A. T., (2011) A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation. PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]</ref><ref>Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref><ref>Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]</ref><ref>Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016). Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]</ref><ref>Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Sinoceratops.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa sinoceratopsa. Autor: [[Jakub Kowalski]]. [http://fc08.deviantart.net/fs71/i/2010/249/8/7/sinoceratops_by_kahless28-d2y5o50.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
37.5° N, 121.0° E~stanowisko Zangjiazhuang - jedyne miejsce, z którego znany jest sinoceratops
</display_points>
|}

==Wstęp==
[[Rodzaj]] ''Sinoceratops'' obejmuje tylko jeden [[gatunek]], ''S. zhuchengensis'', opisany przez chińskich naukowców z [[Xu Xing|Xu]] na czele w [[2010]] roku. Dinozaur ten należy do jednej z najbardziej zaawansowanych grup ceratopsów ([[Ceratopsidae]]), których szczątki dotychczas odnajdywano jedynie w górnokredowych pokładach Ameryki.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Sinoceratops skeleton.jpg|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Sinoceratops''. Fot. Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sinoceratops_skeleton.jpg]]]
[[Holotyp]]:

Okaz ZCDM V0010 to niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z częściową puszką mózgową.

Materiał przypisany:

Okaz ZCDM V0011: niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z prawie kompletną puszką mózgową.

Okaz ZCDM V0012: częściowa puszka mózgowa.

Powyższe szczątki znajdują się w Muzeum Dinozaurów w Zhucheng.

==Budowa==
''Sinoceratops'' to duży centrozauryn, który swoim wyglądem przypomina ''[[Wendiceratops]]''. Czaszka mierzy ok. 180 cm długości i jest jedną z największych u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Charakteryzuje się przynajmniej dziesięcioma mocnymi, silnie zakrzywionymi wyrostkami przypominającymi rogi na kości ciemieniowej i co najmniej czterema na brzegach kości łuskowych, które są szerokie. Posiada jedynie duży róg wyrastający z kości nosowej. Duże dodatkowe okno przednie znajduje się przed oknem przedoczodołowym. Zewnętrzny brzeg kości ciemieniowych jest lekko pofałdowany (Xu i in., [[2010]]).

==Ważność odkrycia i klasyfikacja==
Jest to jedyny pewny ceratopsyd odnaleziony poza Nowym Światem. Skamieniałości trzech osobników sinoceratopsa odnaleziono w Azji, na terenie obecnych Chin. ''Sinoceratops'' jest znacznie większy od większości centrozaurynów, rozmiarami zbliżony do chasmozaurynów. Co więcej, jest to centrozauryn najbardziej zbliżony do chasmozaurynów ze wszystkich przedstawicieli tej podrodziny. Ma kilka cech, które zamazują podział ceratopsydów na te dwie grupy. Odnalezienie szczątków sinoceratopsa komplikuje systematykę [[takson]]u [[Ceratopsidae]], a także rewiduje dotychczasowy pogląd na jego biogeograficzne występowanie (Xu i in., [[2010]]).

Wiele analiz wykazuje jego pokrewieństwo z ''[[Wendiceratops]]''<ref>Evans, D.E. & Ryan, M.J. (2015) Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation. PLoS ONE, 10(7): e0130007.. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2017). New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). „Journal of Paleontology”. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]</ref><ref>Dalman, S. G., Hodnett, J. P. M., Lichtig, A. J., & Lucas, S. G. (2018). A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 79, 141-164. [https://www.researchgate.net/publication/328637301_A_NEW_CERATOPSID_DINOSAUR_CENTROSAURINAE_NASUTOCERATOPSINI_FROM_THE_FORT_CRITTENDEN_FORMATION_UPPER_CRETACEOUS_CAMPANIAN_OF_ARIZONA]</ref>.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Sinoceratops'' to zbitek słów ''Sino'' ([[Chiny]]) i gr. ''ceratops'' (rogate oblicze). Nazwę tę można przetłumaczyć jako "chińskie rogate oblicze". Natomiast epitet gatunkowy ''zhuchengensis'' odnosi się do miejsca Zhucheng, gdzie odnaleziono [[holotyp]] sinoceratopsa.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Sinoceratops''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Wang Kebai|Wang]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Li Dunjing|Li]]}}, [[2010]]
|-
! ''S. zhuchengensis''
| {{Kpt|Xu, Wang, Zhao}} i {{Kpt|Li}}, 2010
|}

==Bibliografia==
Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Sinoceratops

2022-08-17T20:35:29Z

Nazuul: głównie systematyka

{{DISPLAYTITLE:''Sinoceratops''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Marcin Szermański]]
| [[Maciej Ziegler]] [[Mateusz Tałanda]] [[Paweł Konarzewski]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Sinoceratops'' (sinoceratops)
|-
! '''Długość''':
| 7<ref>Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]<ref/> m

|-
! '''Dieta''':
| roślinożerny

|-
! '''[[:Kategoria:Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Szantung

(dolna część [[formacja|formacji]] [[Hongtuya]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|77|74}}
77,3-73,5<ref>An, W., Kuang, H.W., Liu, Y.Q., Peng, N., Xu, K.M., Xu, H., Zhang, P., Wang, K.-B., Chen, S.-Q. & Zhang, Y.X. (2016) Detrital zircon dating and tracing the provenance of dinosaur bone beds from the Late Cretaceous Wangshi Group in Zhucheng, Shandong, East China. Journal of Palaeogeography, 5(1), 72-99. [[doi:10.1016/j.jop.2015.11.002]]</ref> [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

??<ref>Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]</ref><ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the oldman formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Dalman i in. (2018)</ref> [[Eucentrosaura]] / ??? [[Nasutoceratopsini]]<ref>Wilson, J. P., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2020). A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line'dinosaurs. Royal Society Open Science, 7(4), 200284. [[doi:10.1098/rsos.200284]]</ref>

?? [[Pachyrhinosaurini]]<ref>McDonald A. T., (2011) A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation. PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]</ref><ref>Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref><ref>Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]</ref><ref>Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016). Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]</ref><ref>Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Sinoceratops.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa sinoceratopsa. Autor: [[Jakub Kowalski]]. [http://fc08.deviantart.net/fs71/i/2010/249/8/7/sinoceratops_by_kahless28-d2y5o50.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
37.5° N, 121.0° E~stanowisko Zangjiazhuang - jedyne miejsce, z którego znany jest sinoceratops
</display_points>
|}

==Wstęp==
[[Rodzaj]] ''Sinoceratops'' obejmuje tylko jeden [[gatunek]], ''S. zhuchengensis'', opisany przez chińskich naukowców z [[Xu Xing|Xu]] na czele w [[2010]] roku. Dinozaur ten należy do jednej z najbardziej zaawansowanych grup ceratopsów ([[Ceratopsidae]]), których szczątki dotychczas odnajdywano jedynie w górnokredowych pokładach Ameryki.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Sinoceratops skeleton.jpg|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''Sinoceratops''. Fot. Kumiko [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sinoceratops_skeleton.jpg]]]
[[Holotyp]]:

Okaz ZCDM V0010 to niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z częściową puszką mózgową.

Materiał przypisany:

Okaz ZCDM V0011: niekompletna czaszka z większością elementów jej sklepienia i z prawie kompletną puszką mózgową.

Okaz ZCDM V0012: częściowa puszka mózgowa.

Powyższe szczątki znajdują się w Muzeum Dinozaurów w Zhucheng.

==Budowa==
''Sinoceratops'' to duży centrozauryn, który swoim wyglądem przypomina ''[[Wendiceratops]]''. Czaszka mierzy ok. 180 cm długości i jest jedną z największych u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Charakteryzuje się przynajmniej dziesięcioma mocnymi, silnie zakrzywionymi wyrostkami przypominającymi rogi na kości ciemieniowej i co najmniej czterema na brzegach kości łuskowych, które są szerokie. Posiada jedynie duży róg wyrastający z kości nosowej. Duże dodatkowe okno przednie znajduje się przed oknem przedoczodołowym. Zewnętrzny brzeg kości ciemieniowych jest lekko pofałdowany (Xu i in., [[2010]]).

==Ważność odkrycia i klasyfikacja==
Jest to jedyny pewny ceratopsyd odnaleziony poza Nowym Światem. Skamieniałości trzech osobników sinoceratopsa odnaleziono w Azji, na terenie obecnych Chin. ''Sinoceratops'' jest znacznie większy od większości centrozaurynów, rozmiarami zbliżony do chasmozaurynów. Co więcej, jest to centrozauryn najbardziej zbliżony do chasmozaurynów ze wszystkich przedstawicieli tej podrodziny. Ma kilka cech, które zamazują podział ceratopsydów na te dwie grupy. Odnalezienie szczątków sinoceratopsa komplikuje systematykę [[takson]]u [[Ceratopsidae]], a także rewiduje dotychczasowy pogląd na jego biogeograficzne występowanie (Xu i in., [[2010]]).

Niektóre analizy (Evans i Ryan [2015], Chiba i in. [2017], Dalman i in. [2018]) wykazują jego pokrewieństwo z ''[[Wendiceratops]]''.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Sinoceratops'' to zbitek słów ''Sino'' ([[Chiny]]) i gr. ''ceratops'' (rogate oblicze). Nazwę tę można przetłumaczyć jako "chińskie rogate oblicze". Natomiast epitet gatunkowy ''zhuchengensis'' odnosi się do miejsca Zhucheng, gdzie odnaleziono [[holotyp]] sinoceratopsa.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Sinoceratops''
| {{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], [[Wang Kebai|Wang]], [[Zhao Xijin|Zhao]]}} i {{Kpt|[[Li Dunjing|Li]]}}, [[2010]]
|-
! ''S. zhuchengensis''
| {{Kpt|Xu, Wang, Zhao}} i {{Kpt|Li}}, 2010
|}

==Bibliografia==
Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2017). New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). „Journal of Paleontology”. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Dalman, S. G., Hodnett, J. P. M., Lichtig, A. J., & Lucas, S. G. (2018). A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 79, 141-164. [https://www.researchgate.net/publication/328637301_A_NEW_CERATOPSID_DINOSAUR_CENTROSAURINAE_NASUTOCERATOPSINI_FROM_THE_FORT_CRITTENDEN_FORMATION_UPPER_CRETACEOUS_CAMPANIAN_OF_ARIZONA]

Evans, D.E. & Ryan, M.J. (2015) Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation. PloS One. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Xiaosaurus

2022-08-17T16:39:22Z

Nazuul: wiek

{{DISPLAYTITLE:''Xiaosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]],
|Korekta =
|nazwa = ''Xiaosaurus''
|długość = ok. 1 m
|wysokość =
|masa = ok. 5 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Syczuan
(dolna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]] [=formacja [[Xiashaximiao]])
|czas = {{Występowanie|160|152}}
160-?152<ref>Najwcześniejsze warstwy dolnej części formacji [[Shaximiao]] (dolna część nazywana jest również formacją [[Xiashaximiao]]) zostały wydatowane na 160-159 Ma (Wang i in., 2018; Moore i in., 2020). W haśle przyjęto arbitralnie koniec [[kimeryd]]u jako górną granicę zasięgu.</ref> [[Ma]] 
późna [[jura]] ([[oksford]]-?[[kimeryd]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Neornithischia]]
|grafika = Agilisaurus_louderbacki.jpg
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu ''[[Agilisaurus]]''. ''Xiaosaurus'' był zapewne podobny. Autor: Jaime A. Headden.
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Xiaosaurus'' to rodzaj małego dinozaura ptasiomiednicznego, żyjącego w środkowej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Jest on znany ze stosunkowo nielicznych szczątków, można jednak zakładać, że był niewielkim, dwunożnym roślinożercą o małej głowie i długich kończynach tylnych, być może uzupełniającym wegetariańską dietę niewielkimi zwierzętami. ''Xiaosaurus'' został opisany jako [[Ornithopoda|ornitopod]], obecnie jednak uważa się, że był to prymitywny przedstawiciel [[Neornithischia]].

==Etymologia==
Nazwa ''Xiaosaurus'' pochodzi od chińskiego słowa ''xiao'', oznaczającego „świt” oraz greckiego ''sauros'' („gad”, „jaszczur”). Epitet gatunkowy nawiązuje do lokalizacji szczątków – regionu Dashanpu.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IVPP V.6730A) to fragment kości szczekowej, dwa kręgi szyjne, cztery kręgi ogonowe, k. ramienną i kompletna kończyne tylną.

==Historia taksonu==
''Xiaosaurus'' został nazwany i opisany w 1983 r. przez [[Dong Zhiming|Donga]] i Tanga. W nastepnych latach był on dość powszechnie uznawany za ''[[nomen dubium]]'' ze względu na niedostatek szczątków i brak wyraźnych cech diagnostycznych. Jednak w 2005 r. Barrett i współpracownicy zauważyli, że jest on odróznialny od wszystkich innych [[bazalny]]ch przedstawicieli [[Ornithischia]] dzięki pojedynczej [[autapomorfia|autapomorfii]]: jego kość ramienna była prosta w swojej dlaszej części i pozbawione środkowej krzywizny. W związku z tym zaproponowali oni tymczasowe utrzymanie ''Xiaosaurus'' jako ważnego [[takson]]u. Poważnym probleme jest fakt, iż aktualne miejsce przechowywania szczątków pozostaje nieznane, a oryginalny opis jest dość ubogi i słabo zilustrowany (Butler i in., 2008).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Xiaosaurus''}}
| {{Kpt|[[Dong Zhiming|Dong]]}} i {{Kpt|Tang}}, [[1983]]
|-
| {{V|''X. dashanpensis''}}
| {{Kpt|[[Dong Zhiming|Dong]]}} i {{Kpt|Tang}}, [[1983]]
|-
|}

==Bibliografia==
Barrett, P.M., Butler, R.J., Knoll, F. (2005). "Small-bodied ornithischian dinosaurs from the Middle Jurassic of Sichuan, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 823–834. [[doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0823:sodftm]2.0.co;2]].

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Butler, R.J., Upchurch, P., Norman, D.B. (2008). “The phylogeny of the ornithischian dinosaurs.”
Journal of Systematic Paleontology 6:1_40 [[DOI 10.1017/S1477201907002271]].

Holtz, T. (2012) ''"Dinosaurs"'' (suplement) [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M., & Xing, X. (2020) "Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods" Journal of Systematic Palaeontology, 18(16), 1299-1393. [[doi:10.1080/14772019.2020.1759706]]

Wang, J., Ye, Y., Pei, R., Tian, Y., Feng, C., Zheng, D., & Chang, S. C. (2018) "Age of Jurassic basal sauropods in Sichuan, China: A reappraisal of basal sauropod evolution" GSA Bulletin, 130(9-10), 1493-1500. [[doi:10.1130/B31910.1]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]
[[Kategoria:Kimeryd]]

Xiaosaurus

2022-08-17T16:37:09Z

Nazuul: wiek

{{DISPLAYTITLE:''Xiaosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]],
|Korekta =
|nazwa = ''Xiaosaurus''
|długość = ok. 1 m
|wysokość =
|masa = ok. 5 kg
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Syczuan
(dolna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]] [=formacja [[Xiashaximiao]])
|czas = {{Występowanie|160|157}}
160-?157<ref>Najwcześniejsze warstwy dolnej części formacji [[Shaximiao]] (dolna część nazywana jest również formacją [[Xiashaximiao]]) zostały wydatowane na 160-159 Ma (Wang i in., 2018; Moore i in., 2020). W haśle przyjęto arbitralnie koniec [[oksford]]u jako górną granicę zasięgu.</ref> [[Ma]] 
późna [[jura]] ([[oksford]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Neornithischia]]
|grafika = Agilisaurus_louderbacki.jpg
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu ''[[Agilisaurus]]''. ''Xiaosaurus'' był zapewne podobny. Autor: Jaime A. Headden.
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Xiaosaurus'' to rodzaj małego dinozaura ptasiomiednicznego, żyjącego w środkowej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Jest on znany ze stosunkowo nielicznych szczątków, można jednak zakładać, że był niewielkim, dwunożnym roślinożercą o małej głowie i długich kończynach tylnych, być może uzupełniającym wegetariańską dietę niewielkimi zwierzętami. ''Xiaosaurus'' został opisany jako [[Ornithopoda|ornitopod]], obecnie jednak uważa się, że był to prymitywny przedstawiciel [[Neornithischia]].

==Etymologia==
Nazwa ''Xiaosaurus'' pochodzi od chińskiego słowa ''xiao'', oznaczającego „świt” oraz greckiego ''sauros'' („gad”, „jaszczur”). Epitet gatunkowy nawiązuje do lokalizacji szczątków – regionu Dashanpu.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IVPP V.6730A) to fragment kości szczekowej, dwa kręgi szyjne, cztery kręgi ogonowe, k. ramienną i kompletna kończyne tylną.

==Historia taksonu==
''Xiaosaurus'' został nazwany i opisany w 1983 r. przez [[Dong Zhiming|Donga]] i Tanga. W nastepnych latach był on dość powszechnie uznawany za ''[[nomen dubium]]'' ze względu na niedostatek szczątków i brak wyraźnych cech diagnostycznych. Jednak w 2005 r. Barrett i współpracownicy zauważyli, że jest on odróznialny od wszystkich innych [[bazalny]]ch przedstawicieli [[Ornithischia]] dzięki pojedynczej [[autapomorfia|autapomorfii]]: jego kość ramienna była prosta w swojej dlaszej części i pozbawione środkowej krzywizny. W związku z tym zaproponowali oni tymczasowe utrzymanie ''Xiaosaurus'' jako ważnego [[takson]]u. Poważnym probleme jest fakt, iż aktualne miejsce przechowywania szczątków pozostaje nieznane, a oryginalny opis jest dość ubogi i słabo zilustrowany (Butler i in., 2008).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Xiaosaurus''}}
| {{Kpt|[[Dong Zhiming|Dong]]}} i {{Kpt|Tang}}, [[1983]]
|-
| {{V|''X. dashanpensis''}}
| {{Kpt|[[Dong Zhiming|Dong]]}} i {{Kpt|Tang}}, [[1983]]
|-
|}

==Bibliografia==
Barrett, P.M., Butler, R.J., Knoll, F. (2005). "Small-bodied ornithischian dinosaurs from the Middle Jurassic of Sichuan, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 823–834. [[doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0823:sodftm]2.0.co;2]].

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523. [[DOI: 10.7717/peerj.1523]].

Butler, R.J., Upchurch, P., Norman, D.B. (2008). “The phylogeny of the ornithischian dinosaurs.”
Journal of Systematic Paleontology 6:1_40 [[DOI 10.1017/S1477201907002271]].

Holtz, T. (2012) ''"Dinosaurs"'' (suplement) [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M., & Xing, X. (2020) "Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods" Journal of Systematic Palaeontology, 18(16), 1299-1393. [[doi:10.1080/14772019.2020.1759706]]

Wang, J., Ye, Y., Pei, R., Tian, Y., Feng, C., Zheng, D., & Chang, S. C. (2018) "Age of Jurassic basal sauropods in Sichuan, China: A reappraisal of basal sauropod evolution" GSA Bulletin, 130(9-10), 1493-1500. [[doi:10.1130/B31910.1]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Tuojiangosaurus

2022-08-17T16:16:43Z

Nazuul: wiek

{{DISPLAYTITLE:''Tuojiangosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Ziegler]]

| [[Tomasz Sokołowski]]

[[Krzysztof Lichota]]

[[Adrian Tkocz]]

[[Marcin Szermański]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Tuojiangosaurus'' (tuodziangozaur/tuokiangozaur)
|-
! '''Długość''':
| 6,5-7 m

|-
! '''Masa''':
| ok. 2,8 t

|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Syczuan
(górna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]] [=formacja [[Shangshaximiao]]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|160|145}}

[[późna jura]] (?[[kimeryd]]-?[[tyton]]<ref>Najwcześniejsze warstwy dolnej części formacji [[Shaximiao]] (dolna część nazywana jest również formacją [[Xiashaximiao]]) zostały wydatowane na 160-159 Ma (Wang i in., 2018; Moore i in., 2020). Wiek górnej części formacji [[Shaximiao]] (nazywanych również formacją [[Shangshaximiao]]) nie jest pewny. Moore i in. (2020) arbitralnie przyjęli [[kimeryd]] i pierwszą połowę [[tyton]]u; w haśle przyjęto arbitralnie cały tyton.</ref>)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Stegosauria]]

? [[Stegosauridae]]

? [[Stegosaurinae]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Tuojiangosaurus.jpg|400px|]]
[[Holotyp]] ''Tuojiangosaurus''. Autor: Scott Hartman, 2007 [http://fc02.deviantart.com/fs14/f/2007/033/f/f/Tuojiangosaurus_multispinus_by_shartman.jpg]
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
28.4° N, 104.8° E|Wujiaba Dam Quarry, Zigong
</display_points>
|}

==Wstęp==
''Tuojiangosaurus'' to stegozaur żyjący w późnej jurze na terenie obecnych Chin. Wg Li i in. (2011) jest starszy - ma pochodzić ze środkowej jury ([[kelowej]]).

Jest obecnie największym znanym azjatyckim przedstawicielem tej grupy dinozaurów. Tuodziangozaur został opisany w [[1977]] roku przez chińskich naukowców ([[Dong]]a, [[Li]], [[Zhou]] i [[Zhang]]a) dokładnie sto lat po [[rodzaj]]u ''[[Stegosaurus]]''.

==Budowa==
''Tuojiangosaurus'' miał dość krótkie kończyny. Jego opancerzenie składało się z dwóch rzędów trójkątnych płyt ciągnących się od szyi do ogona. Całkowita liczba płyt to 30-34. Największe mieściły się na grzbiecie zwierzęcia, zmniejszając się stopniowo w kierunkach ku końcowi ogona. Dodatkowo tuodziangozaur posiadał cztery kolce na końcu ogona, choć Paul uważa, że miał jeszcze jedną, ostatnią parę skierowanych poziomo kolców. Prawdopodobnie posiadał też długi na 84 cm kolec na każdej łopatce, lecz niektórzy uważają, że ten kolec pochodzi od nieopisanego jeszcze [[stegozaur]]a "[[Yingshanosaurus]]". W przeciwieństwie do innych stegozaurów, których nozdrza były skierowane na boki, u ''Tuojiangosaurus'' były one przemieszczone ku górze.

==Etymologia==
''Tuojiangosaurus'' znaczy "jaszczur znad rzeki Tuo Jiang", płynącej przez prowincję Syczuan, w której znaleziono szczątki. Epitet [[gatunek|gatunkowy]] oznacza prawdopodobnie tyle co "mający wiele kolców".

==Środowisko życia==
''Tuojiangosaurus'' jest jednym z wielu [[stegozaur]]ów znanych z górnej części formacji [[Shaximiao]]. Jego pobratymcami były ''[[Gigantspinosaurus]]'', ''[[Jiangjunosaurus]]'', ''[[Chungkingosaurus]]'' i [[nomen dubium|niepewny]] [[rodzaj]] ''[[Chialingosaurus]]'' (dwa ostatnie [[Paul]] uważa za możliwe młode ''Tuojiangosaurus''). W formacji tej znaleziono też wiele [[zauropod]]ów zaliczanych do [[rodzaj]]ów ''[[Mamenchisaurus]]'' i ''[[Omeisaurus]]'' i tajemniczego [[ornithischia|dinozaura ptasiomiednicznego]] ''[[Gongbusaurus]]''. Czołowym drapieżnikiem był wtedy [[sinraptoryd]] ''[[Yangchuanosaurus]]''.

==Materiał kopalny==
Znaleziono dwa osobniki:

- [[Holotyp]] (CV 209) to niemal kompletny szkielet, w którym brakuje tylko części czaszki i dolnej szczęki, kilku [[kręg]]ów szyjnych i ogonowych oraz dolnych elementów kończyn.

- [[Paratyp]] (CV 210). Elementy wydobyte nie zostały umieszczone w wykazie przez [[Dong]]a i in. ani w deskrypcji ''Tuojiangosaurus'' ani w późniejszej pracy Donga z roku 1983. Później inni naukowcy przypisali do tuodziangozaura części czaszki, łopatki, kręgi ogonowe i elementy pancerza. Dong zanotował tylko część bloku biodrowo-krzyżowego.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Tuojiangosaurus''
| {{Kpt|[[Dong]], [[Li]], [[Zhou]]}} i {{Kpt|[[Zhang]]}}, [[1977]]
|-
! ''T. multispinus''
| {{Kpt|Dong, Li, Zhou}} i {{Kpt|Zhang}}, 1977
|}

==Bibliografia==

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343–362.

Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42.

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B [[doi: 10.1098/rspb.2008.1909]]

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M., & Xing, X. (2020) "Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods" Journal of Systematic Palaeontology, 18(16), 1299-1393. [[doi:10.1080/14772019.2020.1759706]]

Wang, J., Ye, Y., Pei, R., Tian, Y., Feng, C., Zheng, D., & Chang, S. C. (2018) "Age of Jurassic basal sauropods in Sichuan, China: A reappraisal of basal sauropod evolution" GSA Bulletin, 130(9-10), 1493-1500. [[doi:10.1130/B31910.1]]

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=2628&Itemid=75

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7580&Itemid=67

http://www.dinosauria.com/dml/names/dinot.htm

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Stegosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]

Gigantspinosaurus

2022-08-17T16:12:54Z

Nazuul: wiek

{{DISPLAYTITLE:"Gigantspinosaurus"}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Pindakiewicz]] [[Tomasz Sokołowski]] [[Maciej Ziegler]] [[Paweł Konarzewski]]
| [[Marcin Szermański]] [[Tomasz Singer]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | "Gigantspinosaurus" ("gigantspinozaur")
|-
! '''Długość''':
| 4,2<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref> m
|-
! '''Masa''':
| 700<ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref> kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Syczuan
(górna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]] [=formacja [[Shangshaximiao]]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|160|145}}

[[późna jura]] (?[[kimeryd]]-?[[tyton]]<ref>Najwcześniejsze warstwy dolnej części formacji [[Shaximiao]] (dolna część nazywana jest również formacją [[Xiashaximiao]]) zostały wydatowane na 160-159 Ma (Wang i in., 2018; Moore i in., 2020). Wiek górnej części formacji [[Shaximiao]] (nazywanych również formacją [[Shangshaximiao]]) nie jest pewny. Moore i in. (2020) arbitralnie przyjęli [[kimeryd]] i pierwszą połowę [[tyton]]u; w haśle przyjęto arbitralnie cały tyton.</ref>)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Stegosauria]]

?<ref>Maidment, S. C., Raven, T. J., Ouarhache, D., & Barrett, P. M. (2020). North Africa's first stegosaur: implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research, 77, 82-97. [[doi:10.1016/j.gr.2019.07.007]]</ref> [[Huayangosauridae]]<ref name = Riguettietal2022>Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022) "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs" Scientific Reports, 12, 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6]]</ref> / ??? [[Stegosauridae]]<ref>Raven, T. J., & Maidment, S. C. (2017). A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia). Palaeontology, 60(3), 401-408. [[doi:10.1111/pala.12291]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Gigantspinosaurus sichuanensis.jpg|425px]]
Rekonstrukcja. Autor: Antonio R. Mihaila [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantspinosaurus_sichuanensis.jpg].
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.2182,104.708~ Lokalizacja szczątków ''G. sichuanensis''
</display_points>
|}

==Wstęp==
Gigantspinozaur to [[nomen nudum|nieważny]] [[rodzaj]] niezwykłego stegozaura żyjącego na terenie obecnych Chin.

==Materiał kopalny==
[[File:Zigong Dinosaur Museum Gigantspinosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet "Gigantspinosaurus". Fot. Zhangzhugang [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zigong_Dinosaur_Museum_Gigantspinosaurus.jpg]]]
[[Holotyp]] (ZDM 0019) stanowi prawie kompletny szkielet dorosłego osobnika, który zawiera: parę kompletnych żuchw, 8 kręgów szyjnych, 16 kręgów grzbietowych i synsakrum z 4 kręgami krzyżowymi, kilka przednich kręgów ogonowych, części szkieletu wyrostka robaczkowego, fragmenty osteodermów, obydwa kolce łopatkowe (prawy z małą skamieliną odcisku skóry).

Przypisany osobnik (ZDM 0156) składa się z bloku biodrowo-krzyżowego i kości kulszowej. Przez Peng i in. ([[2005]]) został oznaczony jako "Gigantspinosaurus" [[sp.]].

==Ważność taksonu==
"Gigantspinosaurus sichuanensis" został opisany w krótkiej pracy przez Ouyanga w 1992 roku. Jednak nie podał on żadnych cech [[diagnoza|diagnostycznych]], przez co jest to rodzaj nieważny (''[[nomen nudum]]'') (art. 13.1.1 [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN]]). Został on błędnie uznany za ważny takson m.in. przez Maidment i Wei (2006) oraz Maidment i in. (2008), mimo zauważenia przez tych pierwszych autorów, że gatunek nie został zdiagnozowany a jedynie opisany.

==Budowa==
[[Plik:Shaximiao Formation dinosaurs.jpg|thumb|300px|"Gigantspinosaurus" w środowisku naturalnym. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Yangchuanosaurus-637591185]]]
"Gigantspinosaurus" był średniej wielkości stegozaurem. Odznaczał się dużą czaszką z zachowanym zewnętrznym otworem żuchwowym. W szczęce i żuchwie znajdowało się po 30 zębów. Płytki na szyi były małe, cienkie trójkątne, na grzbiecie grube, szerokie i niskie. Charakteryzował się parą ogromnych kolców wyrastających z baków, które były dwa razy dłuższe od łopatek. Przednie kończyny były mocne, a śródręcze - krótkie i mocne. Ogon był zakończony czterema ostrymi kolcami, które mogły służyć do obrony przed drapieżnikami jak ''[[Yangchuanosaurus]]'' (Hao i in., 2018a).

==Pozycja systematyczna==
Po raz pierwszy uwzględniono "gigantspinozaura" w analizie kladystycznej w [[2008]] roku, w badaniach [[Maidment]] i in. Okazało się, że jest on najbardziej [[bazalny]]m przedstawicielem [[Stegosauria]]. W kolejnych badaniach również z reguły plasował się u podstawy tego kladu.

==Patologia==
Chińscy paleontolodzy znaleźli u "Gigantspinosaurus" dziwną zmianę na lewej kości udowej. Po dokładniejszym zbadaniu za pomocą tomografu komputerowego stwierdzili, że był to rak kości. Guz mógł zwierzęciu sprawić wielki ból i dyskomfort w poruszaniu się. Jest to pierwszy opisany przypadek nowotworu u przedstawicieli [[Stegosauria]] (Hao i in., 2018b).

==Odcisk skóry==
Odkryto odcisk skórny w [[holotyp|okazie typowym]] "Gigantspinosaurus". Pochodzi on z okolic szyjnych oraz lewego ramienia. Dzięki niemu wiemy jak wyglądała skóra "gigantspinozaura" - pokrywała ją sieć różnej wielkości łusek, większość z nich jest pięcioboczna, jednak można zauważyć również cztero- jak i sześcioboczne. Najmniejsze mają około 5,7 mm średnicy, zaś największa prawie 9,2 mm. Łuski te połączone są ze sobą wąskimi bruzdami. Ich powierzchnia jest szorstka, pokryta żylastymi wypukłościami. Dzięki tym nierównościom, właściciel nie odbijał światła i przy tym nie wyróżniał się zbytnio wśród otoczenia (Xing i in., 2008).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa "Gigantspinosaurus" nie została wyjaśniona w oryginalnej publikacji, ale zapewne jest to połączenie łacińskich słów "gigas" (ogromny) i "spina" (kolec). Epitet gatunkowy "sichuanensis" nawiązuje do chińskiej prowincji Syczuan, gdzie odnaleziono skamieniałości dinozaura. Całą nazwę można tłumaczyć jako "jaszczur z Syczuan z wielkimi kolcami".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| "Gigantspinosaurus"
| [[Ouyang Hui|Ouyang]], [[1992]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| "G. sichuanensis"
| Ouyang, 1992
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==

Hao, B., Zhang, Q., Peng, G., Ye, Y., & You, H. (2018a). Redescription of ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria, Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan, Southwestern China. Acta Geologica Sinica‐English Edition, 92(2), 431-441. [[doi:10.1111/1755-6724.13535]]

Hao, B. Q., Ye, Y., Maidment, S. C., Bertazzo, S., Peng, G. Z., & You, H. L. (2018b). Femoral osteopathy in ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria: Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan Basin, Southwestern China. Historical Biology, 32(8), 1028-1035. [[doi:10.1080/08912963.2018.1561673]]

Maidment, S.C.R. & Wei, G.. (2006) "A review of the Late Jurassic stegosaurs (Dinosauria, Stegosauria) from the People's Republic of China" Geological Magazine 143 (05): 621–634. [[doi:10.1017/S0016756806002500]]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Moore, A.J., Upchurch, P., Barrett, P.M., Clark, J.M., & Xing, X. (2020) "Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods" Journal of Systematic Palaeontology, 18(16), 1299-1393. [[doi:10.1080/14772019.2020.1759706]]

Ouyang, H. (1992). "Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation". Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology, 47–49. [oryginał w języku chińskim oraz tłumaczenie na angielski Jimin Yu, University of Cambridge, 2004]

Peng, G., Ye, Y., Gao, Y., Shu, C.-K., & Jiang, S. (2005) "Jurassic Dinosaur Faunas in Zigong, Zigong" Sichuan Scientific and Technological Publishing House, 236.

Wang, J., Ye, Y., Pei, R., Tian, Y., Feng, C., Zheng, D., & Chang, S. C. (2018) "Age of Jurassic basal sauropods in Sichuan, China: A reappraisal of basal sauropod evolution" GSA Bulletin, 130(9-10), 1493-1500. [[doi:10.1130/B31910.1]]

Xing, L.D., Peng, G.Z. & Shu, C.K. 2008. "Stegosaurian skin impressions from the Upper Jurassic Shangshaximiao Formation, Zigong, Sichuan, China: a new observation". Geological Bulletin of China 27: 1049-1053
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Stegosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kimeryd]]
[[Kategoria:Tyton]]
[[Kategoria:nomen nudum]]

Gigantspinosaurus

2022-08-15T20:22:48Z

Nazuul: nomen nudum, wiek śr.jur. przywrócony i do weryfikacji, inne

{{DISPLAYTITLE:"Gigantspinosaurus"}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Pindakiewicz]] [[Tomasz Sokołowski]] [[Maciej Ziegler]] [[Paweł Konarzewski]]
| [[Marcin Szermański]] [[Tomasz Singer]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | "Gigantspinosaurus" ("gigantspinozaur")
|-
! '''Długość''':
| 4,2 m
|-
! '''Masa''':
| 700 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Syczuan
(górna część [[formacja|formacji]] [[Shaximiao]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|165|152}}

[[środkowa jura]]-[[późna jura]] (?[[kelowej]]<ref>Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42 </ref>-?[[kimeryd]]<ref name = Riguettietal2022></ref>)
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Stegosauria]]

?<ref>Maidment, S. C., Raven, T. J., Ouarhache, D., & Barrett, P. M. (2020). North Africa's first stegosaur: implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research, 77, 82-97. [[doi:10.1016/j.gr.2019.07.007]]</ref> [[Huayangosauridae]]<ref name = Riguettietal2022>Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022) "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs" Scientific Reports, 12, 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6]]</ref> / ??? [[Stegosauridae]]<ref>Raven, T. J., & Maidment, S. C. (2017). A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia). Palaeontology, 60(3), 401-408. [[doi:10.1111/pala.12291]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Gigantspinosaurus sichuanensis.jpg|425px]]
Rekonstrukcja. Autor: Antonio R. Mihaila [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantspinosaurus_sichuanensis.jpg].
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.2182,104.708~ Lokalizacja szczątków ''G. sichuanensis''
</display_points>
|}

==Wstęp==
Gigantspinozaur to [[nomen nudum|nieważny]] [[rodzaj]] niezwykłego stegozaura żyjącego na terenie obecnych Chin.

==Materiał kopalny==
[[File:Zigong Dinosaur Museum Gigantspinosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet "Gigantspinosaurus". Fot. Zhangzhugang [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zigong_Dinosaur_Museum_Gigantspinosaurus.jpg]]]
[[Holotyp]] (ZDM 0019) stanowi prawie kompletny szkielet dorosłego osobnika, który zawiera: parę kompletnych żuchw, 8 kręgów szyjnych, 16 kręgów grzbietowych i synsakrum z 4 kręgami krzyżowymi, kilka przednich kręgów ogonowych, części szkieletu wyrostka robaczkowego, fragmenty osteodermów, obydwa kolce łopatkowe (prawy z małą skamieliną odcisku skóry).

Przypisany osobnik (ZDM 0156) składa się z bloku biodrowo-krzyżowego i kości kulszowej. Przez Peng i in. ([[2005]]) został oznaczony jako "Gigantspinosaurus" [[sp.]].

==Ważność taksonu==
"Gigantspinosaurus sichuanensis" został opisany w krótkiej pracy przez Ouyanga w 1992 roku. Jednak nie podał on żadnych cech [[diagnoza|diagnostycznych]], przez co jest to rodzaj nieważny (''[[nomen nudum]]'') (art. 13.1.1 [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN]]). Został on błędnie uznany za ważny takson m.in. przez Maidment i Wei (2006) oraz Maidment i in. (2008), mimo zauważenia przez tych pierwszych autorów, że gatunek nie został zdiagnozowany a jedynie opisany.

==Budowa==
[[Plik:Shaximiao Formation dinosaurs.jpg|thumb|300px|"Gigantspinosaurus" w środowisku naturalnym. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Yangchuanosaurus-637591185]]]
"Gigantspinosaurus" był średniej wielkości stegozaurem. Odznaczał się dużą czaszką z zachowanym zewnętrznym otworem żuchwowym. W szczęce i żuchwie znajdowało się po 30 zębów. Płytki na szyi były małe, cienkie trójkątne, na grzbiecie grube, szerokie i niskie. Charakteryzował się parą ogromnych kolców wyrastających z baków, które były dwa razy dłuższe od łopatek. Przednie kończyny były mocne, a śródręcze - krótkie i mocne. Ogon był zakończony czterema ostrymi kolcami, które mogły służyć do obrony przed drapieżnikami jak ''[[Yangchuanosaurus]]'' (Hao i in., 2018a).

==Pozycja systematyczna==
Po raz pierwszy uwzględniono "gigantspinozaura" w analizie kladystycznej w [[2008]] roku, w badaniach [[Maidment]] i in. Okazało się, że jest on najbardziej [[bazalny]]m przedstawicielem [[Stegosauria]]. W kolejnych badaniach również z reguły plasował się u podstawy tego kladu.

==Patologia==
Chińscy paleontolodzy znaleźli u "Gigantspinosaurus" dziwną zmianę na lewej kości udowej. Po dokładniejszym zbadaniu za pomocą tomografu komputerowego stwierdzili, że był to rak kości. Guz mógł zwierzęciu sprawić wielki ból i dyskomfort w poruszaniu się. Jest to pierwszy opisany przypadek nowotworu u przedstawicieli [[Stegosauria]] (Hao i in., 2018b).

==Odcisk skóry==
Odkryto odcisk skórny w [[holotyp|okazie typowym]] "Gigantspinosaurus". Pochodzi on z okolic szyjnych oraz lewego ramienia. Dzięki niemu wiemy jak wyglądała skóra "gigantspinozaura" - pokrywała ją sieć różnej wielkości łusek, większość z nich jest pięcioboczna, jednak można zauważyć również cztero- jak i sześcioboczne. Najmniejsze mają około 5,7 mm średnicy, zaś największa prawie 9,2 mm. Łuski te połączone są ze sobą wąskimi bruzdami. Ich powierzchnia jest szorstka, pokryta żylastymi wypukłościami. Dzięki tym nierównościom, właściciel nie odbijał światła i przy tym nie wyróżniał się zbytnio wśród otoczenia (Xing i in., 2008).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa "Gigantspinosaurus" nie została wyjaśniona w oryginalnej publikacji, ale zapewne jest to połączenie łacińskich słów "gigas" (ogromny) i "spina" (kolec). Epitet gatunkowy "sichuanensis" nawiązuje do chińskiej prowincji Syczuan, gdzie odnaleziono skamieniałości dinozaura. Całą nazwę można tłumaczyć jako "jaszczur z Syczuan z wielkimi kolcami".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| "Gigantspinosaurus"
| [[Ouyang Hui|Ouyang]], [[1992]]
| ''[[nomen nudum]]''
|-
| "G. sichuanensis"
| Ouyang, 1992
| ''[[nomen nudum]]''
|}

==Bibliografia==

Hao, B., Zhang, Q., Peng, G., Ye, Y., & You, H. (2018a). Redescription of ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria, Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan, Southwestern China. Acta Geologica Sinica‐English Edition, 92(2), 431-441. [[doi:10.1111/1755-6724.13535]]

Hao, B. Q., Ye, Y., Maidment, S. C., Bertazzo, S., Peng, G. Z., & You, H. L. (2018b). Femoral osteopathy in ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria: Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan Basin, Southwestern China. Historical Biology, 32(8), 1028-1035. [[doi:10.1080/08912963.2018.1561673]]

Maidment, S.C.R. & Wei, G.. (2006) "A review of the Late Jurassic stegosaurs (Dinosauria, Stegosauria) from the People's Republic of China" Geological Magazine 143 (05): 621–634. [[doi:10.1017/S0016756806002500]]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Ouyang, H. (1992). "Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation". Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology, 47–49. [oryginał w języku chińskim oraz tłumaczenie na angielski Jimin Yu, University of Cambridge, 2004]

Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.

Peng, G., Ye, Y., Gao, Y., Shu, C.-K., & Jiang, S. (2005) "Jurassic Dinosaur Faunas in Zigong, Zigong" Sichuan Scientific and Technological Publishing House, 236

Xing, L.D., Peng, G.Z. & Shu, C.K. 2008. "Stegosaurian skin impressions from the Upper Jurassic Shangshaximiao Formation, Zigong, Sichuan, China: a new observation". Geological Bulletin of China 27: 1049-1053
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Stegosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:nomen nudum]]

Jakapil

2022-08-15T16:34:42Z

Nazuul: poprawna systematyka, lit.

{{DISPLAYTITLE: ''Jakapil''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = ''Jakapil''
|długość = <1,5 m (osobnik prawie dorosły)
|wysokość =
|masa = 4,5-7 kg (osobnik prawie dorosły)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Rio Negro
(górne warstwy [[formacja|formacji]] [[Candeleros]])
|czas = {{Występowanie|97|94}}
ok. 97-94 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

?? [[Ankylosauria]]
|grafika = Jakapil_skeletal.webp
|podpis = Rekonstrukcja szkieletu z zaznaczeniem znanych elementów. Źródło: Riguetti i in. (2022).
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}

==Wstęp==
''Jakapil'' to rodzaj niewielkiego roślinożernego dinozaura z grupy [[Thyreophora]], żyjącego na początku późnej kredy na obszarach dzisiejszej Argentyny. Wykazuje on cechy wspólne ze znacznie wcześniejszym ''[[Scelidosaurus]]'', będąc prawdopodobnie członkiem nieznanej dotąd linii prymitywnych tyreoforów, która przetrwała aż do późnej kredy w Ameryce Południowej.

==Etymologia==
Nazwa ''Jakapil'' pochodzi z języka Puelczów lub Tehuelczów i oznacza „tarczownik”. Jest to oczywiście nawiązanie do pancerza skórnego tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy wywodzi się od słów ''kaniu'' oraz ''kura'', w języku mapudungun oznaczających odpowiednio „grzebień” oraz „kamień”. Nawiązuje on do jednej z cech diagnostycznych – brzusznego grzebienia żuchwy.

==Materiał kopalny ==
[[Holotyp]] (MPCA-PV-630) to niekompletny szkielet osobnika prawie dorosłego (ang. ''subadult''). Obejmuje on fragmenty czaszki (kość przedszczękowa, szczękowa, klinowa dolna, zęby, lewa część dolnej szczęki, k. kątowa górna), 12 częściowych kręgów, kompletne żebro i fragmenty innych żeber, fragmentaryczną k. kruczą, niepełne łopatki, niepełne k. ramienne, prawdopodobny fragment k. łokciowej, kości śródręcza, fragmenty k. kulszowej, udowej, piszczelowej i strzałkowej, 3 paliczki stopy, ponad 40 osteoderm.

Materiał przypisany (MPCA-PV-371) to dwie niepełne osteodermy.

==Budowa i paleobiologia==
''Jakapil'' był niewielkim dwunożnym roślinożercą o ciele pokrytym pancerzem. Czaszka była stosunkowo krótka i pozbawiona okna przedoczodołowego i żuchwowego, jak u [[Ankylosauria|ankylozaurów]]. Ciekawą cechą jest obecność kości przedzębowej, co jest pierwszym takim przypadkiem u [[bazalny]]ch tyreoforów. Nie miały jej np. ''[[Scelidosaurus]]'' czy ''[[Scutellosaurus]]'', choć u tego pierwszego mogła być ona zbudowana z chrząstki. Kość przedzębowa ''Jakapil'' była stosunkowo prymitywna i przypominała stan obserwowany o ''[[Lesothosaurus]]'', a także w pewnym stopniu u [[Stegosauria|stegozaurów]]. Różniła się za to od szerokiej kości u ankylozaurów. Bezzębny przód pyska prawdopodobnie wieńczył keratynowy dziób. Tylna część żuchwy była silnie rozwinięta i głęboka, przypominjąc w tym względzie bazalne [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Zęby były raczej niewielkie i liściokształtne, jak u prymitywnych przedstawicieli [[Ornithischia]] i tyreoforów. W kości zębowej było 11 pozycji zębowych. Stosunkowo wąski pysk może wskazywać na selektywny sposób żerowania.

Szkielet pozaczaszkowy przypominał ''[[Scelidosaurus]]''. ''Jakapil'' był prawdopodobnie dwunożny, jednak kości kończyn nie zachowały się zbyt kompletnie, a wykazuje on także cechy carakterystyczne dla zwierząt czworonożnych, takie jak masywne kości śródręcza. Ciało ''Jakapil'' pokrywało aż 5 rodzajów osteoderm. Są wśród nich zarówno płaskie tarcze z niskim grzebieniem, jak i struktury przypominające kolce. Większość z nich była jednak wyjątkowo niska, inaczej niż u bazalnych tyreoforów.

==Filogeneza==
W jednej z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Riguettiego i in. (2022) ''Jakapil'' okazał się bazalnym tyreoforem i był przedstawicielem nieznanej dotąd linii rozwojowej tego kladu. Inne analizy - w których ''[[Scelidosaurus]]'' należy do [[Ankylosauria]], plasowały ''Jakapil'' w Ankylosauria, w pobliżu ''Scelidosaurus''.
Wątpliwości co do takiej klasyfikacji wyraziła Maidment (2022 online). Wskazuje ona, że m.in. czaszka, zęby i kręgi szyjne ''Jakapil'' nie przypominają stanu znanego u tyreoforów, a ponadto szkielet pozaczaszkowy jest bardzo niekompletny. Jej zdaniem ''Jakapil'' mógł być opancerzonym [[Ceratopsia|ceratopsem]] lub przedstawicielem nienazwanego jeszcze [[klad]]u.

==Paleoekologia==
Jakapil żył w suchym lub półsuchym klimacie formacji Candeleros, razem z wieloma większymi od siebie dinozaurami i innymi zwierzętami. Zob. też [[Ekrixinatosaurus#Paleoekologia]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Jakapil''}}
| {{Kpt|Riguetti, Apesteguia}} i {{Kpt|Pereda-Suberbiola}}, [[2022]]
|-
| {{V|''J. kaniukura''}}
| {{Kpt|Riguetti, Apesteguia}} i {{Kpt|Pereda-Suberbiola}}, [[2022]]
|}

==Bibliografia==
Maidment, S. (2022 online) [https://twitter.com/Tweetisaurus/status/1557796087758725120].

Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]

Pachyrhinosaurus

2022-08-15T12:07:44Z

Nazuul: gat.

{{DISPLAYTITLE:''Pachyrhinosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor: [[Dawid Mazurek]], [[Łukasz Czepiński]], [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]], [[Paweł Konarzewski]]
|-
| Korekta: [[Karol Sabath]], [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|-
|}

----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Pachyrhinosaurus'' (pachyrinozaur)
|-
! '''Długość''':
| 5-8 m
|-
! '''Masa''':
| 2-4 t
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[USA]] – Alaska, [[Kanada]] – Alberta
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|76|69}}
(76,1?) 73,9-68,5 [[Ma]] 
późna [[kreda]] ([[kampan]] - [[mastrycht]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

[[Pachyrhinosaurini]]

[[Pachyrostra]]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Pachyrhinosaurus canadensis NT.jpg|400px|]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. canadensis''. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/2012/08/pachyrhinosaurus-canadensis.html?q=pachyrhinosaurus]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Pachyrhinosaurus lakustai NT.jpg|400px]]
Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. lakustai''. Autor: Nobu Tamura [https://spinops.blogspot.com/2012/08/pachyrhinosaurus-lakustai.html?q=pachyrhinosaurus]
|-
| colspan=2 |[[Plik:Prince Creek Formation fauna.png|400px]]
Rekonstrukcja odpoczywających ''P. perotorum''. Autor: Andrey Atuchin [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Prince_Creek_Formation_fauna.png]
|}

==Wstęp==
''Pachyrhinosaurus'' to [[rodzaj]] [[zaawansowany|zaawansowanego]] [[centrozauryn]]a żyjącego na terenach Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Podobnie jak inne [[ceratops]]y, był roślinożerą. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie ''[[Achelousaurus]]'' ([[klad]] obejmujący te dwa [[rodzaj]]e, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków nosi nazwę [[Pachyrostra]]). Jednak niektóre analizy wskazują że achelozaur był bliżej spokrewniony z ''[[Einiosaurus]]'' (np. Lund i in. [2016]; Lucas i in. [2018]). Nazwa [[rodzaj]]owa ''Pachyrhinosaurus'' znaczy "grubonosy jaszczur".

==Budowa==
Szacuje się, że pachyrinozaur mierzył – zależnie od gatunku – od 5 do 8 metrów długości, a jego masę ocenia się na 2-4 tony. Czasem przedstawia się go z rogiem wyrastającym z przodu czaszki. Nie znaleziono jednak u żadnego osobnika (z wyjątkiem młodych ''P. lakustai'') rogów wyrastających z charakterystycznego zgrubienia na nosie. Badania powierzchni czaszek centrozaurynów wskazują, że mocno chropowata powierzchnia była pokryta rogowym zgrubieniem a nie rogiem (Hieronymus i in., 2009).

==Gatunki==
Obecnie za ważne uznaje się trzy gatunki:
===''P. canadensis''===
'''Długość''': 7-8 m

'''Miejsce''': Alberta - formacja [[Horseshoe Canyon]] i formacja [[St. Mary River]] (Kanada)

'''Czas''': ok. 72,7-71,8 [[Ma]]

'''Historia taksonu''':
Pierwsze jego szczątki odkrył w Albercie ([[Kanada]]) w [[1946]] roku, a nazwał w [[1950]], [[Charles M. Sternberg]] (1885–1981), amerykański paleontolog i kolekcjoner skamielin, który wsławił się odkryciem i opisaniem także skamieniałości ''[[Brachylophosaurus]]'', ''[[Parksosaurus]]'' i ''[[Edmontonia]]''. Jego ojciec, [[Charles H. Sternberg]] (1850-1943; brał udział w słynnych "wojnach o kości", w obozie [[Edward Cope|Cope'a)]], jak i dwaj bracia ([[George Sternberg]] i [[Levi Sternberg]]), również odnieśli sukces na polu dinozaurologii. W 1975 roku Wann Langston Jr opisał kolejne szczątki odnalezione w formacji St. Mary River.

'''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] (CMN 8867) składa się z czaszki bez dolnych szczęk i pozbawionej dzioba oraz kości kryzy. Odnaleziono czaszki oraz inne kości należące do tego gatunku.

'''Etymologia''': Epitet gatunkowy ''canadensis'' pochodzi od nazwy kraju, w którym odkryto skamieniałości.

'''Opis''':
To największy [[gatunek]] i typowy dla [[rodzaj]]u ''Pachyrhinosaurus''. Żył na przełomie [[kampan]]u i [[mastrycht]]u.

[[Plik:Protection a caring mother by abelov2014 df8nfeu-fullview.jpg|thumb|300px|Samica ''Albertosaurus'' broniąca swoich młodych przed ''P. canadensis''. W tle widoczny ''Montanoceratops''. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Protection-A-caring-mother-921522630]]]
'''Paleośrodowisko''': Osady z formacji Horseshoe Canyon wskazują na zmieniający się poziom morza, w którym występowało wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne i przyboczne oraz siedliska przybrzeżne, takie jak laguny. Obszar ten był wilgotny i ciepły z klimatem umiarkowanym do podzwrotnikowego. Na przełomie [[kampan]]u i [[mastrycht]]u średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły (Quinney i in., 2013). Te obszary zamieszkiwały [[Ceratopsidae|ceratopsyd]]y, [[hadrozauryd]]y, [[ankylozauryd]]y, [[pachycefalozauryd]]y, [[tyranozauryd]]y, [[ornitomimozaur]]y i inne teropody.

===''P. lakustai''===
[[Plik:Corythosaurus pachyrhinosaurus troodon by abelov2014-d8px969.jpg|300px|thumb|right|Wędrujące stado ''P. lakustai'' i ''Corythosaurus''. Autor: ABelov2014 [http://whhl.deviantart.com/art/Corythosaurus-Pachyrhinosaurus-Troodon-527271345].]]
'''Długość''': 5 m

'''Miejsce''': Alberta – formacja [[Waptiti]] (Kanada)

'''Czas''': 73,9-73,8 [[Ma]]

'''Historia taksonu''': W roku [[1972]] Al Lakusta odkrył w Albercie nagromadzenie szczątków pachyrinozaura. Skamieniałości skończono wydobywać dopiero pod koniec lat 80. To masowe cmentarzysko wskazuje na to, że prawdopodobnie dinozaury te żyły stadnie i zostały zaskoczone przez powódź. Obecność kilku grup wiekowych zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Przed opisaniem w 2008 roku znany był jako "pachyrinozaur z Pipestone".

'''Materiał kopalny''': Holotyp TMP 1986.55.258 stanowi poprzecznie zmiażdżona czaszka dorosłego osobnika, pozbawiona kości tworzących kryzę. W sumie wydobyto 15 czaszek należących do osobników o różnym wieku i 2,5 tysiąca innych elementów kostnych.

'''Etymologia''': Epitet gatunkowy ''lakustai'' nawiązuje do Ala Lakusty, odkrywcy szczątków tego gatunku pachyrinozaura.

'''Opis''': Najstarszy znany gatunek ''Pachyrhinosaurus''. Był mniejszy od gatunku typowego. Narośl na nosie była mniejsza niż u ''P. canadensis'' i występowała tylko u dorosłych osobników – młode miały rogi, podobne do tych u innych ceratopsów. Za oczodołami znajdowały się od jednego do trzech różków na środkowej linii ciemieniowej u dorastających i dorosłych.

===''P. perotorum''===
'''Długość''': 5 m

'''Miejsce''': Alaska – formacja [[Prince Creek]] (USA)

'''Czas''': 70-68,5 [[Ma]]

'''Historia taksonu''': Skamieniałości intensywnie wykopywano w latach 2005-2007. Zebrano łącznie kilka ton materiału kopalnego w masowym cmentarzysku Kikak-Tegoseak na Alasce należących do wielu osobników ''P. perotorum''.

'''Materiał kopalny''': Holotyp DMNH 21200 to fragment kości ciemieniowej. Ze złoża kości wydoboto wiele skamieniałości. W [[2011]] roku Erickson i Druckenmiller jako ''Pachyrhinosaurus'' sp. opisali kość udową (UAMES 3551) pochodzącą z osadów formacji [[Prince Creek]] na Alasce. Z tej formacji pochodzą również [[holotyp]] i [[paratyp]]y ''P. perotorum'', co sugeruje, że UAMES 3551 także należy do tego gatunku (choć Fiorillo i Tykoski – mimo iż cytują pracę Ericksona i Druckenmillera – nie wymieniają tego okazu).

'''Etymologia''': Dla uczczenia rodziny Perot (Margot i H. Ross Perot i ich dzieci), którzy wspierali naukę i edukację.

[[Plik:Shepherds of the northern plains hunting stories by abelov2014 dev1dtw-fullview.jpg|thumb|350px|Uciekające stado ''P. perotorum'' przed ''Nanunqsaurus''. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Shepherds-of-the-northern-plains-hunting-stories-898659140]]]
'''Opis''': Jest to najmłodszy przedstawiciel [[Centrosaurinae]]. Wydaje się, że centrozauryny nie dotrwały do końca ery dinozaurów lecz pozostali jedynie przedstawiciele [[Chasmosaurinae]]. Różnił się od swoich krewniaków przede skierowanym do góry końcem kości rostralnej, przez co nie miał on zakrzywionego do dołu „papuziego dzioba”. Pierwotnie badacze uznali, że para krótkich, spłaszczonych rogów wrastała w okna na kryzie. Dalsze badania okazów zebranych ze stanowiska Kikak-Tegoseak wykazało, że pierwotna rekonstrukcja kości ciemieniowych była niepoprawna i element ten był bardzo podobny do pozostałych gatunków pachyrinozaura (Tykoski i in. 2019).

'''Paleośrodowisko''': Osady sugerują obecność wielu środowisk równiny przybrzeżnej obejmujących meandry, rozlewiska szczelinowe, jeziora i bagna. Słabo rozwinięte gleby kopalne rozwijały się w chłodnym, umiarkowanym klimacie. Rosło tam wiele lasów iglastych z podszytem okrytozalążkowym podobnych do współczesnych tajg. Opady były prawdopodobnie rozłożone sezonowo, co powodowało wahania poziomu wody i stosunkowo częstymi pożarami. Sezonowe powodzie, związane z ekstremalnymi zmianami w długości dnia, temperaturze i opadach, były prawdopodobnymi przyczynami śmierci wielu dinozaurów żyjących na terenach dzisiejszej Alaski (McCarthy i in., 2010). Na tych obszarach żyło wiele zaawansowanych [[hadrozauryd]]ów (''Edmontosaurus'' sp.), [[centrozauryn]]ów (''Pachyrhinosaurus perotorum'') i ''[[Alaskacephale]]''. Zagrożeniem dla większych roślinożerców był ''[[Nanuqsaurus]]'', dla mniejszych [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[troodontydy]].

==TMP 2002.76.1==
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|300px|right|Okaz TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''Pachyrhinosaurus''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg]]]
'''Miejsce''': Alberta - formacja [[Dinosaur Park]]

'''Czas''': 76,1-75,4 [[Ma]]

'''Historia odkrycia''': W 1996 roku Philip Currie i wspólnicy z Royal Tyrrell Museum odnaleźli w formacji Dinosaur Park częściowy szkielet należący do nieznanego centrozauryna. Wykopaliska intensywnie trwały w latach 2001–2003, 2005 i 2006. W 2007 roku okaz został oczyszczony ze skał i wystawiony w muzeum. Został opisany w [[2010]] roku [[Michael Ryan|Ryan]] i in., ale nie otrzymał nazwy.

'''Opis''': TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od ''[[Achelousaurus]]''. W przeprowadzonej przez Ryana i in., (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona.

Jedno z trzech najbardziej parsymonicznych drzew według Fiorillo i Tykoskiego (2012):
{{Klad |style=font-size:90%;line-height:80%
|label1= [[Pachyrostra]] 
|1={{Klad
|1= ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
|2={{Klad
|1= TMP 2002.76.1
|label2= '''''Pachyrhinosaurus''''' 
|2={{Klad
|1= ''P. lakustai''
|2={{Klad
|1= ''P. canadensis''
|2= ''P. perotorum''
}} }} }} }} }}

== Paleobiologia ==
===Mózg i zachowanie===
Badania wykazały, że mózg ''P. lakustai'' był mały rozmiarem i zbudowany w prosty sposób. Mózg, móżdżek i płaty wzrokowe nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykolski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_ontogeny_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|[[Ontogeneza]] ''P. perotorum''. Skala 50 cm. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Tykoski (2013) opisał fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

===Dymorfizm płciowy===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''P. lakustai'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych na znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w linii środkowej. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008).

===Funkcje zgrubień nosowych i naodcznych===
Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U ''P. lakustai'' były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że obecność ozdób na czaszce pełniły funkcje pokazowe,a nie obronne (Currie i in., 2008).

==Ewolucja==
[[File:Anagenetic centrosaurine taxa.jpg|thumb||300px|Hipotetyczna anageneza według Wilsona i in. (2020). [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anagenetic_centrosaurine_taxa.jpg]]]
Jack Horner i in. (1992) uznali, że centrozauryny z formacji Two Medicine znane jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' są formami przejściowymi między ''[[Styracosaurus]]'' a ''Pachyrhinosaurus''. Zauważyli, że wszystkie wymienione rodzaje wykazują podobieństwa do siebie w budowie. ''Stellasaurus'' miał podobny kształt kryzy do ''Einiosaurus'', lecz z większą liczbą wyrostków ciemieniowych. Einiozaur posiadał dwa proste wyrostki na kryzy, gdy achelozaur miał skierowane na zewnątrz. Sampson (1995) uznał, że zagięty róg nosowy einiozaura nie stanowił formy przejściowej między nosowym rogiem skierowanym do góry stellazaura, a niewielkim guzem achelozaura. Słuszność hipotezy o linii ewolucyjnej ''Styracosaurus''-''Pachyrhinosaurus'' potwierdzają Wilson i in. (2020). Okaz TMP 2002.76.1 odnaleziony w formacji Dinosaur Park jednak temu zaprzecza. Był starszy od ''Achelousaurus'' a charakteryzował się już dobrze rozwiniętym guzem na nosie. Folwer (2017) przypuszcza, że linia ewolucyjna pachyrinozaurów mogła się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozauyrnów z których powstał achelozaur, a ich guzy wyewoluowały się niezależnie od siebie.

==Pachyrinozaur w kulturze masowej==
Wizerunek pachyrinozaura znalazł się w filmach. W filmie przygodowym "Walking with Dinosaurs 3d" z 2013 roku głównym bohaterem był ''P. lakustai'' o imieniu Patchi <ref>https://www.filmweb.pl/film/W%C4%99dr%C3%B3wki+z+dinozaurami-2013-604471</ref>. Produkcja dokumentalna z 2011 roku "Marsz dinozaurów" przedstawiła migrację stad edmontozaurów i pachyrinozaurów z powodu zbliżającej się zimy <ref>https://www.filmweb.pl/film/Marsz+dinozaur%C3%B3w-2011-616363</ref>. Czwarty odcinek serialu "Prehisotryczna planeta" ("Prehistoric Planet") produkcji BBC przedstawił stado ''P. perotorum'' uciekające przed ''[[Nanuqsaurus]]''. Jeden z osobników padł ofiarą drapieżników <ref>https://www.filmweb.pl/serial/Prehistoryczna+planeta-2022-10011581/episode/4</ref>. Pachyrinozaur jest popularny wśród zabawek dla dzieci, ale można spotkać lepsze modele redukcyjne (PNSO<ref>https://dinotoyblog.com/2021/01/25/pachyrhinosaurus-pnso/</ref>)

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Pachyrhinosaurus''
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1950]]
|-
! ''P. canadensis''
| {{Kpt|Sternberg}}, 1950
|-
! ''P. lakustai''
| {{Kpt|[[Philip Currie|Currie]], [[Wann Langston|Langston]]}} i {{Kpt|[[Darren Tanke|Tanke]]}}, [[2008]]
|-
! ''P. perotorum''
| {{Kpt|[[Anthony Fiorillo|Fiorillo]]}} i {{Kpt|[[Ronald Tykoski|Tykoski]]}}, [[2012]]
|}

==Galeria==

<gallery>

File:Pachyrhinosaurus canadensis skull.jpg|Czaszka ''P. canadensis''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_canadensis_skull.jpg]

File:P. lakustai.jpg|Czaszka ''P. lakustai''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:P._lakustai.jpg]

File:Pachyrhinosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|Zrekonstruowany szkielet ''P. lakustai''. [https://en.wikipedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg]

File:Centrosaurine anagenesis.png|Anageneza wg Hornera i in. 1992 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]

File:Skin impression of pachyrhinosaur.jpg|Odcisk skóry ''P. lakustai''. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skin_impression_of_pachyrhinosaur.jpg]

</gallery>

==Bibliografia==

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Eberth, D. A., & Kamo, S. L. (2020). "High-precision U–PB CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich horseshoe canyon formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River Valley, Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 57(10), 1220-1237. [[doi:10.1139/cjes-2019-0019]]

Erickson, G.M. & Druckenmiller, P.S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Fanti, F., Currie, P. J., & Burns, M. E. (2015). Taphonomy, age, and paleoecological implication of a new Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) bonebed from the Upper Cretaceous (Campanian) Wapiti Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 52(4), 250-260 [[doi:10.1139/cjes-2014-0197]]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Langston Jr, W. (1975). "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608. [[doi:10.1139/e75-142]]

Langston Jr, W. (1967). "The thick-headed ceratopsian dinosaur Pachyrhinosaurus (Reptilia: Ornithischia), from the Edmonton Formation near Drumheller, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 171-186. [[doi:10.1139/e67-008]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9): 1370-1396.

Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

McCarthy, P. J., Flaig, P. P., & Fiorillo, A. R. (2010, December). Paleoenvironmental interpretation of an ancient Arctic coastal plain: Integrated paleopedology and palynology from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Prince Creek Formation, North Slope, Alaska, USA. In AGU Fall Meeting Abstracts (Vol. 2010, pp. PP11B-1444).

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new ''Pachyrhinosaurus''-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Paul, GS. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Quinney, A., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Eberth, D. A. (2013). Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 371, 26-44. [[doi:j.palaeo.2012.12.009]]

Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sternberg, C. M. (1950). "Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta". National Museum of Canada Bulletin. 118: 109–120.

Tykoski, R. S., & Fiorillo, A. R. (2013). Beauty or brains? The braincase of Pachyrhinosaurus perotorum and its utility for species-level distinction in the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 487-499. [[doi:10.1017/S1755691013000297]]

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). “New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum.” Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]].

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Gigantspinosaurus

2022-08-14T16:57:48Z

Nazuul: systematyka

{{DISPLAYTITLE:''Gigantspinosaurus''}}

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Maciej Pindakiewicz]] [[Tomasz Sokołowski]] [[Maciej Ziegler]] [[Paweł Konarzewski]]
| [[Marcin Szermański]] [[Tomasz Singer]]
|}


----

{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
! colspan=2 | ''Gigantspinosaurus'' (gigantspinozaur)
|-
! '''Długość''':
| 4,2 m
|-
! '''Masa''':
| 700 kg
|-
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Syczuan
(górna część [[formacja]] [[Shaximiao]])
|-
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
|{{Występowanie|164|158}}
163,5-157,5 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[oksford]])
|-
! '''Systematyka'''
| [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Stegosauria]]

?<ref>Maidment, S. C., Raven, T. J., Ouarhache, D., & Barrett, P. M. (2020). North Africa's first stegosaur: implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research, 77, 82-97. [[doi:10.1016/j.gr.2019.07.007]]</ref> [[Huayangosauridae]]<ref>Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022) "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs" Scientific Reports, 12, 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6]]</ref> / ??? [[Stegosauridae]]<ref>Raven, T. J., & Maidment, S. C. (2017). A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia). Palaeontology, 60(3), 401-408. [[doi:10.1111/pala.12291]]</ref>
|-
| colspan=2 |[[Plik:Gigantspinosaurus sichuanensis.jpg|400px]]
Rekonstrukcja. Autor: Antonio R. Mihaila [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantspinosaurus_sichuanensis.jpg].
|-
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
|-
| colspan=2 |
<display_points type="terrain" zoom=3>
29.2182,104.708~ Lokalizacja szczątków ''G. sichuanensis''
</display_points>
|}

==Wstęp==
Gigantspinozaur to [[rodzaj]] stegozaura żyjącego na terenie obecnych Chin. Początkowo uważano, że pochodził z późnej jury, lecz najnowsze badania (Li i in., [[2011]]) wykazują, że tak jak wiele innych chińskich stegozaurów, ''Gigantspinosaurus'' żył w środkowej jurze.

==Materiał kopalny==
[[File:Zigong Dinosaur Museum Gigantspinosaurus.jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany szkielet ''Gigantspinosaurus''. Fot. Zhangzhugang [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zigong_Dinosaur_Museum_Gigantspinosaurus.jpg]]]
[[Holotyp]] (ZDM 0019) stanowi prawie kompletny szkielet dorosłego osobnika, który zawiera: parę kompletnych żuchw, 8 kręgów szyjnych, 16 kręgów grzbietowych i synsakrum z 4 kręgami krzyżowymi, kilka przednich kręgów ogonowych, części szkieletu wyrostka robaczkowego, fragmenty osteodermów, obydwa kolce łopatkowe (prawy z małą skamieliną odcisku skóry).

Przypisany osobnik (ZDM 0156) składa się z bloku biodrowo-krzyżowego i kości kulszowej. Przez Peng i in. ([[2005]]) został oznaczony jako ''Gigantspinosaurus'' sp.

==Historia taksonu==
Po raz pierwszy ''Gigantspinosaurus'' został opisany w 1992 roku. Początkowo uważano go za rodzaj nieważny (''[[nomen nudum]]''), został uznany za ważny takson przez Ford (2006), Maidment i Wei (2006) oraz Maidment i in. (2008).

==Budowa==
[[Plik:Shaximiao Formation dinosaurs.jpg|thumb|300px|''Gigantspinosaurus'' w środowisku naturalnym. Autor: Abelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Yangchuanosaurus-637591185]]]
''Gigantspinosaurus'' był średniej wielkości stegozaurem. Odznaczał się dużą czaszką z zachowanym zewnętrznym otworem żuchwowym. W szczęce i żuchwie znajdowało się po 30 zębów. Płytki na szyi były małe, cienkie trójkątne, na grzbiecie grube, szerokie i niskie. Charakteryzował się parą ogromnych kolców wyrastających z baków, które były dwa razy dłuższe od łopatek. Przednie kończyny były mocne i zdolne do ich utrzymania. Śródręcze u dinozaura było krótkie i mocne. Ogon był zakończony czterema ostrymi kolcami, które mogły służyć do obrony przed drapieżnikami jak ''[[Yangchuanosaurus ]]'' (Hao i in., 2018).

==Pozycja systematyczna==
Po raz pierwszy uwzględniono gigantspinozaura w analizie kladystycznej w [[2008]] roku, w badaniach [[Maidment]] i in. Okazało się, że jest on najbardziej [[bazalny]]m przedstawicielem [[Stegosauria]].

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Hao i in. (2018) wykazała, że ''Gigantspinosaurus'' stanowił formą przejściową między ''[[Huayangosaurus]]'' a ''[[Tuojiangosaurus]]'' i był do niego bardzo podobny. Posiadł on pewne prymitywne cechy przez co został uznany za przedstawiciela [[Huayangosaurinae]].

==Patologia==
Chińscy paleontolodzy znaleźli u ''Gigantspinosaurus'' dziwną zmianę na lewej kości udowej. Po dokładniejszym zbadaniu za pomocą tomografu komputerowego stwierdzili, że był to rak kości. Guz mógł zwierzęciu sprawić wielki ból i dyskomfort w poruszaniu się. Jest to pierwszy opisany przypadek nowotworu u przedstawicieli [[Stegosauria]] (Hao i in., 2018).

==Odcisk skóry==
W osadach formacji [[Shaximiao]], nieopodal miasta Zigong, odkryto odcisk skórny ''Gigantspinosaurus''. Pochodzi on z okolic szyjnych oraz lewego ramienia. Dzięki niemu wiemy jak wyglądała skóra gigantspinozaura - pokrywała ją sieć różnej wielkości łusek, większość z nich jest pięcioboczna, jednak można zauważyć również cztero- jak i sześcioboczne. Najmniejsze mają około 5,7 mm średnicy, zaś największa prawie 9,2 mm. Łuski te połączone są ze sobą wąskimi bruzdami. Ich powierzchnia jest szorstka, pokryta żylastymi wypukłościami. Dzięki tym nierównościom, właściciel nie odbijał światła i przy tym nie wyróżniał się zbytnio wśród otoczenia.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Gigantspinosaurus'' to połączenie łacińskich słów "gigas" (ogromny) i "spina" (kolec). Epitet gatunkowy "sichuanensis" nawiązuje do chińskiej prowincji Syczuan, gdzie odnaleziono skamieniałości dinozaura. Całą nazwę można tłumaczyć jako "jaszczur z Syczuan z wielkimi kolcami".

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
! ''Gigantspinosaurus''
| [[Ouyang Hui|Ouyang]], [[1992]]
|-
! ''G. sichuanensis''
| Ouyang, 1992
|}

==Bibliografia==

Hao, B. Q., Ye, Y., Maidment, S. C., Bertazzo, S., Peng, G. Z., & You, H. L. (2018). Femoral osteopathy in ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria: Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan Basin, Southwestern China. Historical Biology, 32(8), 1028-1035. [[doi:10.1080/08912963.2018.1561673]]

Hao, B., Zhang, Q., Peng, G., Ye, Y., & You, H. (2018). Redescription of ''Gigantspinosaurus sichuanensis'' (Dinosauria, Stegosauria) from the Late Jurassic of Sichuan, Southwestern China. Acta Geologica Sinica‐English Edition, 92(2), 431-441. [[doi:10.1111/1755-6724.13535]]

Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42

Maidment, S.C.R. & Wei, G.. (2006) "A review of the Late Jurassic stegosaurs (Dinosauria, Stegosauria) from the People's Republic of China" Geological Magazine 143 (05): 621–634. [[doi:10.1017/S0016756806002500]]

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. [[doi:10.1017/S1477201908002459]]

Ouyang, H. (1992). "Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation". Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology (in Chinese): 47–49.

Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.

Peng, G., Ye, Y., Gao, Y., Shu, C.-K., & Jiang, S., 2005, Jurassic Dinosaur Faunas in Zigong, Zigong, Sichuan Scientific and Technological Publishing House, 236

Xing, L.D., Peng, G.Z. & Shu, C.K. 2008. "Stegosaurian skin impressions from the Upper Jurassic Shangshaximiao Formation, Zigong, Sichuan, China: a new observation". Geological Bulletin of China 27: 1049-1053
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Stegosauria]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Euoplocephalini

2022-08-12T15:28:28Z

Nazuul: nomen nudum, biblio.

Euoplocephalini (Penkalski, 2018) to nieważny takson - ''[[nomen nudum]]'' (art. 13.1 [[International Code of Zoological Nomenclature|ICZN]]).

==Bibliografia==
Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. [[doi:10.1127/njgpa/2018/0717]].

Platypelta

2022-08-12T14:51:29Z

Nazuul: -Euoplocephalini +Ankylosaurini

{{DISPLAYTITLE:''Platypelta''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Platypelta'' (platypelta)
|długość = >6 m
|wysokość =
|masa = 2-2,7 t
|dieta =
|miejsce = [[Kanada]]
Alberta 
([[formacja|formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|77|76}}
ok. 77-76,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]

[[Ankylosaurini]]
|grafika = Euoplocephalus_BW.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Euoplocephalus]]'', blisko spokrewnionego z ''Platypelta''.
|PorównanieGrupa = Ankylosauridae
|PorównanieDługość = 6
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Platypelta'' to duży ankylozaur z [[późna kreda|późnej kredy]] [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Dawniej jego szczątki zaliczano do [[rodzaj]]u ''[[Euoplocephalus]]'', lecz w 2018 r. ustanowiono dla niego osobny rodzaj.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (AMNH 5337) to czaszka, lewa część żuchwy, kręg szyjny, jedenaście kręgów grzbietowych, kości ramieniowe, k. łopatkowo-krucza, miednica i osteodermy.

Materiał przypisany obejmuje następujące okazy: AMNH 5403 (czaszka z żuchwą, cztery kręgi szyjne, łopatka, kończyny przednie, dwa pierwsze kostne półpierścienie chroniące szyję, fragmentaryczny ogon z maczugą), CMN 8876 (czaszka), ROM 788 (maczuga ogonowa) i ROM 813 (częściowy szkielet pozaczaszkowy z osteodermami i odciskami skóry) ([[Victora Arbour|Arbour]] i [[Philip Currie|Curre]], 2013).

==Etymologia==
Nazwa ''Platypelta'' pochodzi od greckiego słowa ''platy'' („szeroki”) oraz łacińskiego ''pelta'' („tarcza”), w nawiązaniu do szerokich osteoderm tego zwierzęcia. Epitet gatunkowy honoruje Waltera Coombsa, jednego z pionierów badań ankylozaurów.

==Historia taksonu==
Większość okazów, które Penkalski (2018) zaliczył do utworzonego przez siebie rodzaju ''Platypelta'', wcześniej klasyfikowano jako przedstawicieli ''[[Euoplocephalus]]''. Arbour i Currie uznali za należącego do euoplocefala wszystkie wymienione wyżej osobniki oprócz ROM 788 i ROM 813. Te dwa ostatnie zaklasyfikowali jako nierozpoznane ankylozaurydy. Penkalski i Blows (2013) stwierdzili, że AMNH 5404, AMNH 5405 i ROM 1930 różnią się od pozostałych okazów należących do ''[[Euoplocephalus]]'' i zasugerowali ich przypisanie do ''[[Scolosaurus]]''. Arbour i Currie podtrzymali swoje zdanie w kolejnej publikacji (2015). Jednak w 2018 r. Penkalski dokonał oficjalnego utworzenia nowego rodzaju ''Platypelta''.

==Budowa==
''Platypelta'' pod względem budowy nie odbiegała zbytnio od innych przedstawicieli swojej rodziny. Był to masywny, poruszający się czworonożnie opancerzony roślinożerca o niskim, szerokim ciele, z kostną maczugą na ogonie. Pancerz platypelty składał się z dużych (>25 cm), pomarszczonych osteodermów o niskich, ostrych kilach. Niektóre z nich miały spiczaste końce. Od euoplocefala i reszty krewniaków różniła się szczegółami budowy czaszki, miednicy i pancerza, a także łukowatymi pazurami stóp (Penkalski, 2018).
[[Plik:Euoplocephalus_tutus_pelvis.jpg|300px|thumb|right|Miednica holotypu. Autor zdjęcia: Ryan Somma. [https://en.wikipedia.org/wiki/Platypelta#/media/File:Euoplocephalus_tutus_pelvis.jpg].]]

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Platypelta''}}
| {{Kpt|[[Paul Penkalski|Penkalski]]}}, [[2018]]
|-
| {{V|''P. coombsi''}}
| {{Kpt|[[Paul Penkalski|Penkalski]]}}, [[2018]]
|-
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) ''Euoplocephalus tutus'' and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLOS ONE 8(5): e62421. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Penkalski, P., Blows, W.T. (2013). "''Scolosaurus cutleri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 50: 130110052638009. [[doi:10.1139/cjes-2012-0098]].

Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. [[doi:10.1127/njgpa/2018/0717]]. 

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Scolosaurus

2022-08-12T14:50:17Z

Nazuul: + <References/>

{{DISPLAYTITLE:''Scolosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Janusz Mermer]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Scolosaurus'' (skolozaur)
|długość = > 6 m
|wysokość =
|masa = ok. 2 t
|dieta =
|miejsce =
'''''S. cutleri''''' 
[[Kanada]] 
[[Alberta]] 
([[formacja]] [[Oldman]] / [[Dinosaur Park]])

?[[USA]] 
Montana 
([[formacja]] [[Two Medicine]])
<hr>
'''''S. thronus''''' 
[[Kanada]] 
[[Alberta]] 
([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|77|75}}
ok. 77-76 ?(75) [[Ma]] 
[[późna kreda]] (wczesny/późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]

[[Ankylosaurini]]<ref>Rivera-Sylva, H. E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I. E., & Guzmán-Gutiérrez, J. R. (2018) "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance" Swiss Journal of Palaeontology, 137(1), 83-93. [[doi:10.1007/s13358-018-0153-1]]</ref>
|grafika = Scolosaurus.jpg
|podpis = Czaszka osobnika przypisanego TMP 2001.42.19 (pierwotnie opisanego jako ''[[Oohkotokia]] horneri''). Źródło: Arbour i Currie, 2013.
|PorównanieGrupa = Ankylosauridae
|PorównanieDługość = 6
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
50.75° N, 111.48° W~formacja [[Dinosaur Park]] lub [[Oldman]], stanowisko nr Q080, Dinosaur Provincial Park, Alberta, [[Kanada]]~Holotyp ''S. cutleri'' NHMUK R5161.
48.52° N, 112.92° W~formacja [[Two Medicine]], hrabstwo Glacier, Montana, [[USA]]~?Materiał dopisany (=cały(?) materiał należący do ''Oohkotokia'').
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Scolosaurus cutleri'' to północnoamerykański, póżnokredowy przedstawiciel [[Ankylosauridae]], przez wiele lat uważany za [[młodszy synonim]] ''[[Euoplocephalus]] tutus''. Może być [[starszy synonim|starszym synonimem]] ''[[Oohkotokia]] horneri''.

''S. cutleri'' to duży ankylozauryd – wg [[Paul Penkalski|Penkalskiego]] [[holotyp]]owy okaz NHMUK R5161 osiągał większe rozmiary niż jakikolwiek kampański, północnoamerykański przedstawiciel [[Ankylosauridae]], wliczając wszystkie pewne okazy ''[[Euoplocephalus]]''. Tak jak jego krewni zapewne posiadał kostną maczugę na końcu ogona (nie zachowała się u [[holotyp]]u). Ze względu na dobry stan zachowania, holotyp ''S. cutleri'' był głównym źródłem wiedzy przy rekonstruowaniu pancerza euoplocefala gdy oba gatunki uznawano za [[synonim]]y, co oznacza że większość jego rekonstrukcji w istocie przedstawia skolozaura.

==Budowa==
{{Szablon: diagnoza}}
Skolozaura wyróżniają między innymi: pierwszy kostny półpierścień chroniący szyję (jedyny element wspólny holotypów ''S. cutleri'' i ''[[Euoplocephalus]] tutus'') jest szeroki, po bokach znajdują się dwie osteodermy niewystające poza obręb półpierścienia, a w górnej części dwie powierzchnie poprzecinane licznymi bruzdami – zapewne ślad po osteodermach, które odpadły (u ''E. tutus'' ten element jest wąski z czterema owalnymi osteodermani wystającymi poza tylną i przednią krawędź); rozwarcie kości biodrowych mniejsze niż u innych ankylozaurydów; sigmokształtna kość promieniowa; porowata powierzchnia osteoderm; osteodermy stożkowate lub półkuliste, pozbawione kila (Arbour i Currie, 2013). Penkalski (2018) scharakteryzował skolozaura jako dużego ankylozauryda o szerokim pysku, z małą płytą kostną na kościach nosowych i dużą płytą na pysku. Inne wyróżniające go cechy dotyczą budowy rogów na kości łuskowej, zębów i kłykci potylicznych. Od innych ankylozaurydów z Alberty różnił się kształtem osteoderm pokrywających okolice lędźwi, kości krzyżowej i przedniej części ogona.

==Odkrycie i historia==
[[Holotyp]] ''Scolosaurus'' został znaleziony przez Williama Cutlera w [[1914]] roku, na terenie dzisiejszego Dinosaur Provincial Park. Istnieją wątpliwości co do dokładnego miejsca, dlatego nie jest pewne z której formacji pochodzą. Rok później okaz przewieziono do Londynu. W [[1928]] roku został opisany i nazwany przez [[Franz Nopcsa|Franza Nopcsę]]. [[Walter Coombs|Coombs]] ([[1971]], [[1978]]) uznał ''S. cutleri'' oraz ''[[Dyoplosaurus]] acutosquameus'' i ''[[Anodontosaurus]] lambei'' za [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''[[Euoplocephalus]] tutus'', co zostało powszechnie zaakceptowane, choć on sam wyrażał wątpliwości. [[Kenneth Carpenter|Carpenter]] w [[1982]] roku zrekonstruował budowę pancerza euoplocefala bazując na [[holotyp]]ie skolozaura. [[Paul Penkalski|Penkalski]] i [[William Blows|Blows]] ([[2013]]) wykazali ważność gatunku ''S. cutleri''. Ponadto Penkalski ([[2013]]) stwierdza, że ''Scolosaurus cutleri'' jest odrębny stratygraficznie od ''[[Anodontosaurus]] lambei'', ''[[Euoplocephalus]] tutus'' i nowo opisanej przez siebie ''[[Oohkotokia]] horneri''. W tym samym roku oraz 2 lata później [[Victoria Arbour|Arbour]] i [[Philip Currie|Currie]] potwierdzili odrębność skolozaura, uznając jednak ''[[Oohkotokia]] horneri'' za jego [[młodszy synonim]]. W [[2018]] roku Penkalski ponownie uznał ''[[Oohkotokia]]'' za ważny rodzaj. W tej samej pracy opisał on również drugi [[gatunek]] skolozaura, ''Scolosaurus thronus'' z późnej [[kreda|kredy]] [[Kanada|Kanady]].

==Etymologia==
Nazwa ''Scolosaurus'' oznacza "kolczastego jaszczura" (od greckiego σκῶλος/''skolos''). Epitet gatunkowy ''cutleri'' honoruje jego odkrywcę Williama Cutlera. Epitet drugiego gatunku ''thronus'' pochodzi z łaciny i oznacza „podwyższone siedzenie” lub „tron”, w nawiązaniu do jego pozycji stratygraficznej (górne warstwy formacji Dinosaur Park).

==Gatunki==
===''S. cutleri''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, wyższe pokłady formacji [[Oldman]] lub niższe pokłady formacji [[Dinosaur Park]]; ? [[USA]] – Montana, wyższe pokłady formacji [[Two Medicine]].

'''Czas:''' ok. 77-76,5 ?(75) [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] o numerze NHMUK R5161 to prawie kompletny, artykułowany szkielet; brakuje czaszki, dystalnej części ogona i pewnych elementów kończyn. Jest to jeden z najbardziej kompletnych znanych ankylozaurów.

Materiał przypisany:
MOR 433 - czaszka i fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy, zawierający m.in. niekompletne kręgi (1 szyjny, krzyżowe i 1 ogonowy), kość łopatkową, fragmentaryczne żebra i osteodermy (= [[holotyp]] ''[[Oohkotokia]] horneri'', nie wszyscy się zgadzają z synonimizacją, zob. dalej); FPDM V-31 - częściowa czaszka oraz częściowo zrekonstruowany i złożony szkielet.; NSM PV 20381 - czaszka, kręgi grzbietowe i ogonowe, żebra, obie łopatki, obie k. biodrowe, częściowe k. kulszowe oraz obie k. udowe, piszczelowe i strzałkowe; TMP 2001.42.19 - czaszka, częściowy kostny półpierścień szyjny, kręgi grzbietowe, krzyżowe, ogonowe wliczając kompletną maczugę ogonową, lewa k. ramienna, lewa łopatka, prawa k. udowa, obie k. piszczelowe i osteodermy; USNM 7943 (powiązane ze sobą osteodermy, tworzące "pierścień", znaleziony na północ od Milk River, niedaleko Landslide Butte w hrabstwie Glacier ([[Charles Gilmore|Gilmore]], [[1917]])). Wg Penkalskiego (2018) wszystkie te okazy, z wyjątkiem holotypu, należą do ''O. horneri''. Zamiast tego przypisał on do ''S. cutleri'' okaz AMNH 5404, wcześniej zaliczany do ''[[Euoplocephalus]] tutus'' (czaszka, kręgi, żebra, łopatka, k. ramieniowe, k. promieniowe, k. kulszowa, k. biodrowa, prawa k, udowa, k. piszczelowa, k. strzałkowa, osteodermy).

'''Chatakterystyka:''' Gatuenk typowy skolozaura. Wyróżniał się oraz dziewięcioma kręgami krzyżowymi oraz ich budową.

===''S. thronus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, wyższe pokłady formacji formacji [[Dinosaur Park]]

'''Czas:''' ok. 76 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (okaz ROM 1930 razem z CMN 842, wcześniej zaliczany do ''[[Euoplocephalus]] tutus''): czaszka, trzy kręgi grzbietowe, dwa prawdopodobne kręgi krzyżowe, dwanaście kręgów ogonowych, częściowa prawa łopatka, częściowa k. biodrowa, prawa k. ramieniowa, osteodermy, szyjne półpierścienie kostne oraz fragmenty skamieniałej skóry.

Materiał przypisany:
CMN 268 (częściowy szyjny półpierścień kostny); TMP 1998.53.1 (kilka prążkowanych osteoderm).

'''Chatakterystyka:''' Drugi gatunek, opisany w 2018 r. Charakteryzował się m.in. dużymi rogami na kościach łuskowych, wysokimi wyrostkami kolczystymi kręgów, wyprostowanymi wyrostkami kolczystymi kręgów ogonowych, przy czym wyrostki przednich kręgów ogonowych były zakrzywione do przodu, ośmioma kręgami krzyżowymi oraz obecnością dużych (28 cm), wysokich osteoderm z otwartymi, prawie stożkowatymi wierzchołkami. Od gatunku typowego różnił się wspomnianą liczbą kręgów krzyżowych oraz ich budową, mniejszą płytą kostną na pysku, a także cechami budowy osteoderm.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Scolosaurus''}}
| {{Kpt|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, [[1928]]
|-
| = ?''[[Oohkotokia]]''
| {{Kpt|[[Paul Penkalski|Penkalski]]}}, [[2013]]
|-
| {{V|''Scolosaurus cutleri''}}
| {{Kpt|Nopcsa}}, 1928
|-
| = ?''Oohkotokia horneri''
| {{Kpt|Penkalski}}, 2013
|-
| {{V|''Scolosaurus thronus''}}
| {{Kpt|Penkalski, [[2018]]}}
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLOS ONE 8(5): e62421. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Penkalski, P. (2013) A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Penkalski, P.; Blows, W.T. (2013) "Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences: 130110052638009. [[doi:10.1139/cjes-2012-0098]]

Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. [[doi:10.1127/njgpa/2018/0717]]..
<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]

Anodontosaurus

2022-08-12T14:49:52Z

Nazuul: + <References/>

{{DISPLAYTITLE:''Anodontosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Janusz Mermer]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Anodontosaurus'' (anodontozaur)
|długość = ok. 5 m
|wysokość = ?ok. 2 t
|masa =
|dieta =
|miejsce =
'''''A. lambei''''' 
[[Kanada]] 
Alberta ([[formacja]] [[Horseshoe Canyon]])
<hr>
'''''A. inceptus''''' 
[[Kanada]] 
Alberta ([[formacja]] [[Dinosaur Park]])
|czas = {{Występowanie|76|70}}
'''''A. lambei''''' 
ok. 73-70,5 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]])
<hr>
'''''A. inceptus''''' 
ok. 76 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Thyreophora]]

[[Ankylosauria]]

[[Ankylosauridae]]

[[Ankylosaurinae]]

[[Ankylosaurini]]<ref>Rivera-Sylva, H. E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I. E., & Guzmán-Gutiérrez, J. R. (2018) "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance" Swiss Journal of Palaeontology, 137(1), 83-93. [[doi:10.1007/s13358-018-0153-1]]</ref>
|grafika = Anodontosaurus.jpg
|podpis = Holotyp ''Anodontosaurus lambei''. Źródło: Arbour i Currie, 2013.
|PorównanieGrupa = Ankylosauridae
|PorównanieDługość = 5
|mapa =
'''''A. lambei''''' 
<display_points type="terrain" zoom=2>
51.39° N, 112.45° W~formacja [[Horseshoe Canyon]], ok. 8 mil na południowy zachód od Morrin, Alberta, [[Kanada]]~Holotyp CMN 8530. 
51.32° N, 112.52° W~formacja [[Horseshoe Canyon]], Horsethief, Alberta, [[Kanada]]~Część materiału przypisanego. 
51.50° N, 113.1° W~formacja [[Horseshoe Canyon]], Tolman, Alberta, [[Kanada]]~Część materiału przypisanego. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Anodontosaurus'' to [[rodzaj]] [[Ankylosauridae|ankylozauryd]]a z późnej kredy Ameryki północnej. ''Anodontosaurus lambei'', był przez długi czas uważany za [[młodszy synonim]] blisko spokrewnionego ''[[Euoplocephalus]] tutus''. [[Gatunek]] ten wyróżnia się głównie morfologią czaszki i buławy. Nie znaleziono dotąd tych elementów przypisywanych anodontozaurowi stowarzyszonych ze sobą, jednak zakładając odrębność stratygraficzną, uznaje się że skamieniałości z formacji [[Horseshoe Canyon]] przypisywane wcześniej ''E. tutus'', należą do ''A. lambei''.

==Budowa==
{{Szablon: diagnoza}}
Anodontozaura wyróżnia kombinacja cech: płaskie kości pokrywające czaszkę (''caputegulae'') występujące u podstaw rogów na kościach kwadratowo-jarzmowej i łuskowej; dodatkowe osteodermy leżące u podstawy głównych osteoderm na pierwszym, szyjnym półpierścieniu; spiczaste, trójkątne osteodermy na buławie która ponadto jest szersza niż dłuższa; żebra krzyżowe skierowane bocznie; U-kształtne kopyta stopy; krótki, tylny wyrostek na kości biodrowej; nozdrza skierowane do przodu, brak kila pomiędzy rogiem na kości łuskowej i oczodołem (Arbour i Currie, 2013).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Anodontosaurus'' oznacza z greki „bezzębnego jaszczura” ([[holotyp]] nie ma zębów). Epitet gatunkowy ''lambei'' honoruje kanadyjskiego paleontologa i geologa [[Lawrence Lambe|Lawrence’a Lambe’a]]. Epitet drugiego gatunku - ''inceptus'' pochodzi z łaciny i oznacza „rozpoczęcie”, „początek”.

==Historia==
Anodontozaura opisał [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] w [[1929]] roku. Coombs ([[1971]], [[1979]]) zsynonimizował ''Anodontosaurus lambei'', ''[[Scolosaurus]] cutleri'' i ''[[Dyoplosaurus]] acutosquameus'' z ''[[Euoplocephalus]] tutus'', co uzasadnił dużą różnorodnością czaszek kampańskich ankylozaurydów (dla każdego okazu należałoby utworzyć osobny [[gatunek]] lub zaliczyć wszystkie do jednego). W [[2010]] roku [[Victoria Arbour]] wykazała różnice anatomiczne oraz odrębność stratygraficzną między anodontozaurem i euoplocefalem (euoplocefal występuje w formacji [[Dinosaur Park]], natomiast wszystkie ankylozaurydy z formacji [[Horseshoe Canyon]] i jeden okaz z Dinosaur Park to anodontozaury), co potwierdza również (wraz z Currie'm) w [[2015]]. W 2018 r. Penkalski wyróżnił drugi gatunek - ''A. inseptus'' na podstawie okazów przypisywanych wcześniej do gatunku typowego.

==Systematyka==
Wg analizy Arbour i Currie z [[2013]] roku ''Anodontosaurus'' jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Euoplocephalus]]'', tworząc z nim i z ''[[Ankylosaurus]]'' [[klad]] siostrzany do kladu tworzonego przez ''[[Dyoplosaurus]]'' i azjatyckie ankylozaurydy. W [[2015]] Arbour i Currie zaliczyli anodontozaura do nowoutworzonego plemienia Ankylosaurini – kladu zaawansowanych ankylozaurynów występujących w późnej kredzie w Ameryce północnej i Azji. Według analizy kladystycznej jego najbliższym krewnym był nieco późniejszy ''[[Ankylosaurus]]'' – te dwa [[takson]]y tworzą trychotomię z euoplocefalem i kladem ''[[Scolosaurus]]'' + ''[[Ziapelta]]''.

==Gatunki==
===''A. lambei''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Horseshoe Canyon]]

'''Czas:''' ok. 73-70,5 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] o numerze katalogowym CMN 8530 obejmuje czaszkę, żuchwę, kręgi ogonowe, kość kulszową, paliczki kończyn tylnych i osteodermy (w tym pierwszy, kostny półpierścień chroniący szyję).

Materiał przypisany: AMNH 5216 (buława), AMNH 5223 (czaszka), AMNH 5245 (kręgi krzyżowo-ogonowe i ogonowe, miednica, buława), NHMUK R4947 (czaszka; wg Penkalskiego [2018] okaz ten należy do ''[[Euoplocephalus]] tutus''), ROM 832 (niekompletna czaszka), TMP 1982.9.3 (2 kolejne kręgi grzbietowe z żebrami, niekompletna miednica, prawa kość udowa, osteodermy- w tym fragmenty kostnego półpierścienia), TMP 1994.168.1 (buława), TMP 1996.75.01 (niekompletna czaszka, kręgi ogonowe, niekompletny pierwszy półpierścień, drugi pierścień); TMP 1997.59.1 (czaszka), USNM 10753 (buława).

'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy anodontozaura. Wyróżniał się kształtem płyty kostnej na kości nosowej, zredukowanym wyrostkiem dziobiastym (ang. ''coronoid process'') oraz względnie gładkimi osteodermami (Penkalski, 2018).

===''A. inceptus''===
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]]

'''Czas:''' ok. 76 [[Ma]]

'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] - TMP 1997.132.01 (czaszka, trzy kręgi grzbietowe, żebra, łopatka, lewe kość ramieniowa, łokciowa, promieniowa, piszczelowa, pierwszy i zapewne drugi kostny półpierścień).

Materiał przypisany: AMNH 5328 (czaszka z zębami).

'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek, wyróżniony w 2018 r. Wg Penkalskiego (2018) od ''A. lambei'' różnił się kształtem rogów na kości łuskowej i płyty kostnej na kości nosowej, a także bardziej wydatnym wyrostkiem dziobiastym (ang. ''coronoid process'').

==Paleoekologia==
''A. lambei'' znany jest z formacji [[Horshoe Canyon]] dokumentującej ponad 5,5 miliona lat na przełomie [[kampan]]u i [[mastrycht]]u (ok. 73-67 mln lat temu) a dokładniej z jej młodszych pokładów (ogniwa Horsethief, Morrin i Tolman). Z formacji tej znamy ponad 20 gatunków dinozaurów – nie wszystkie musiały współwystępować z anodontozaurem z uwagi na długość przedziału czasu, znamy jednak szereg równowiekowych a więc zapewne współwystępujących gatunków. Na zamieszkiwanych przez niego przybrzeżnych równinach zalewowych, dominującymi roślinożercami były hadrozaurydy – ''[[Hypacrosaurus]]'', ''[[Edmontosaurus]]'' i ''[[Saurolophus]]'' oraz ceratopsydy – ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Innym dużym roślinożercą był daleki krewniak anodontozaura – nodozauryd ''[[Edmontonia]]''. Pozycję szczytowego drapieżnika zajmował ''[[Albertosaurus]]''. Występowały też drobne drapieżniki jak dromeozauryd ''[[Atrociraptor]]'', cenegnatyd ''[[Epichirostenotes]]'' czy ''[[Troodon]]''. Liczne były (zapewne wszystko- lub roślinożerne) ornitomimozaury (''[[Ornithomimus]]'' i ''[[Struthiomimus]]''). ''A. inceptus'' występował w podobnym ekosystemie, dobrze znanym dzięki licznym odkryciom w osadach formacji [[Dinosaur Park]]. Dominowały w nim w zasadzie te same grupy dinozaurów, różnice występowały głównie na poziomie rodzajowym lub gatunkowym.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Anodontosaurus''}}
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1929]]
|-
| {{V|''Anodontosaurus lambei''}}
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1929]]
|-
| {{V|''Anodontosaurus inceptus'' }}
| {{Kpt|[[Paul Penkalski|Penkalski]]}}, [[2018]]
|}

==Bibliografia==

Arbour, V.M (2010) A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA. Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Supl.), s. 55A.

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) ''Euoplocephalus tutus'' and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLOS ONE 8(5): e62421. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]]

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]

Penkalski, P. (2013) A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.1371/journal.pone.0062421]].

Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. [[doi:10.1127/njgpa/2018/0717]].

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012) Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2011.569091]]

Eberth D. A., Evans D. C., Brinkman D. B., Therrien F., Tanke D. H., Russell L. S. (2013) Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: evidence for climate influence. Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi: 10.1139/cjes-2012-0185]]
<References/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Thyreophora]]
[[Kategoria:Ankylosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]