Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Romualdo

2026-05-06T08:16:49Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Romualdo
|wiek = {{Występowanie|115|113}}
ok. 115-113 (?110) [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[apt]]-?[[alb]])
|miejsce = [[Brazylia]] - Pernambuco, Piauí i Ceará
|podjednostki =
|underlies = [[formacja|formacje]] [[Exu]] i [[Araripina]]
|overlies = [[formacja|formacje]] [[Crato]] i [[Ipubi]]
|miąższość = 2-10 m (do 100 m)
|klimat = gorący i suchy klimat, z czasem bardziej wilgotny
|litologia = czarne łupki z konkrecjami węglanowymi, ławice muszlowe, wapienie muszlowe, piaskowce, mułowce
|typowy =
|grafika = Romualdo Formation - outcrop and interpretation.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Romualdo oraz ich interpretacja. Źródło: Fabin i in., 2018 [https://www.scielo.br/j/aabc/a/5rtLGBYW8kCjSTVKrHDMRnm/?format=html&lang=en]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Romualdo to jednostka geologiczna, która osadziła się we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Brazylii.

==Wiek==
W literaturze naukowej przeważnie wiek formacji Romualdo określa się na [[wczesna kreda|wczesną kredę]], dokładniej na późny [[apt]] lub wczesny [[alb]], choć niektóre badania sugerowały jej wiek na początek [[późna kreda|późnej kredy]], czyli [[cenoman]]-[[turon]] (Arai i Assine, 2020).

==Litologia==
Osady formacji Romualdo powstały pod wpływem transgresji morskiej, w wyniku której morze wdzierało się w głąb basenu Araripe. Formacja składa się głównie z drobno laminowanych iłów i łupków ilastych o barwie zielonoszarej do czarnej, lokalnie beżowej lub pomarańczowej. W osadach występują liczne konkrecje węglanowe, w tym septariowe, często rozwinięte wokół koprolitów. W górnej części formacji pojawiają się cienkie warstwy wapieni ilastych, ławice muszlowe oraz poziomy ostrakodowe. W zależności od miejsca miąższość formacji Romualdo jest silnie zróżnicowana i waha się od kilku metrów (około 3–5 m w wielu klasycznych odsłonięciach) do około 100 m, np. w profilu Sobradinho. Warstwy formacji Romualdo zalegają niezgodnie z pokładami [[Ipubi]] i [[Crato]], natomiast z młodszymi formacjami [[Exu]] i [[Araripina]] stykają się również niezgodnie. W osadach dolnych i górnych Romualdo występują poziomy bogate w faunę, w tym ''Sergipea variverrucata'', a także liczne makro- i mikro-skamieniałości, m.in. ryby., pterozaury, żółwie, skorupiaki i mięczaki (Fara i in., 2005; Custódio i in., 2017; Arai i Assne, 2020).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Romualdo Formation environment.webp|thumb|Rekonstrukcja żerujących ''Bakiribu'' wraz z widocznym tle spinozaurem goniącym stado pterozaurów w paleośrodowisku formacji Romudaldo. Autor: Julio Lacerda. Źródło: Pêgas i in., 2025 [https://www.nature.com/articles/s41598-025-22983-3]]]
Na podstawie danych palinologicznych (pyłkach roślin) można odtworzyć paleośrodowisko formacji Romualdo. Obecność cyst bruzdnic, wyściółków otwornic oraz pyłku rodzaju ''Classopollis'' wskazują, że osady formacji Romualdo powstały w środowiskach płytkomorskich, znajdujących się blisko lądu, które dominowały w jej dolnej części. W górnych warstwach formacji odnaleziono więcej pyłków roślin lądowych niż morskich. Ta zmiana zapewne była spowodowana regresją morza w Basenie Araripe. Pyłki ''Classopollis'' oraz roślin podobnych do przęśli sugerują gorący i suchy klimat w trakcie osadzania się osadów dolnej części formacji. Z kolei w górnych pokładach było więcej pyłków drzew, które preferowały wilgotniejszy klimat. Obecność megaspor paproci oraz glonów słodkowodnych wskazuje dodatkowo na okresowy dopływ wód słodkich do środowiska, w którym gromadziły się osady (Arai i Assine, 2020).

==Paleofauna==
Paleofaunę formacji Romualdo stanowiły głównie zwierzęta zamieszkujące środowiska morskie. Ważnym elementem ekosystemu były również krokodylomorfy oraz pterozaury, prowadzące częściowo wodno-lądowy tryb życia. Część z tych zwierząt przystosowała się do rybożernej diety. Drapieżnikami szczytowymi w paleośrodowisku były [[Spinosauridae|spinozaurydy]], które stanowiły zagrożenie dla ryb oraz mniejszych od siebie kręgowców. Co jest interesujące, w formacji Romualdo nie stwierdzono obecności innych grup teropodów jak [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] czy [[Abelisauridae|abelizaurydy]]. Dzięki temu spinozaurydy nie miały poważnej konkurencji zagrażającej ich pozycji i mogły być szczytowymi drapieżnikami. To zjawisko mogło być związane z obecnością środowisk morskich, w której kluczową dietą zwierząt stanowiły ryby (Aureliano i in., 2018).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Angaturama|Angaturama limai]]'' <ref>Kellner, A. W. A., & Campos, D. A. (1996). "First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 199(2), 151–166. [[doi:10.1127/njgpa/199/1996/151]]</ref><ref>Sales, M. A. F., & Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. [[doi:10.1371/journal.pone.0187070.]]</ref>
|
GP/2T-5 - fragmentaryczny pysk
|
Potencjalny synonim ''[[Irritator]]''.
|
[[Plik:Angaturama limai skeleton.jpg|200px]]
|-
|
''[[Aratasaurus|Aratasaurus museunacionali]]'' <ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020a). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10, Article 10892. [[doi:10.1038/s41598-020-67822-9]]</ref><ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020b). "Author Correction: The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 13464. [[doi:10.1038/s41598-020-70349-8]]</ref>
|
MPSC R 2089 - niekompletna prawa nogą
|
Jedyny znany czwórnóg odnaleziony w dolnej części omawianej formacji.
|
[[Plik:Aratasaurus museunacionali.jpg|200px]]
|-
|
''[[Irritator|Irritator challengeri]]'' <ref>Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., & Clarke, M. A. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society, 153(1), 5-8. [[doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005]]</ref><ref>Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). "''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.</ref>
|
SMNS 58022 - niekompletna czaszka
|
Pierwotnie był opisany jako [[Maniraptora|maniraptor]].
|
[[Plik:Irritator paleoart by Sauroarchive.png|200px]]
|-
|
''[[Mirischia|Mirischia asymmetrica]]'' <ref>Naish, D., Martill, D. M., & Frey, E. (2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology, 16(2-4), 57-70. [[doi:10.1080/08912960410001674200]]</ref><ref name=Delcourt2025>Delcourt, R., Grillo, O. N., Hendrickx, C., Kellermann, M., & Langer, M. C. (2025). "The coelurosaur theropods of the Romualdo formation, Early Cretaceous (Aptian) of Brazil: ''Santanaraptor placidus'' meets ''Mirischia asymmetrica''". The Anatomical Record. 1-38 [[doi:10.1002/ar.70085]]</ref>
|
SMNK 2349 PAL - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Przedstawiciel grupy [[Coelurosauria]].
|
[[Plik:Mirischia asymmetrica by Ademar Pereira.JPG|200px]]
|-
|
''[[Santanaraptor|Santanaraptor placidus]]'' <ref>Kellner, A. W. A. (1999). "Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil". Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1-8. </ref><ref name=Delcourt2025></ref>
|
MN 4802-V - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalny przedstawiciel [[Megaraptora]].
|
[[Plik:Santanaraptor placidus.jpg|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Megaraptora|megaraptor]] <ref>Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., Sales, M. A. F., Martinelli, A. G., Canale, J. I., & Ezcurra, M. D. (2018). "A supposed Gondwanan oviraptorosaur from the Albian of Brazil represents the oldest South American megaraptoran". Cretaceous Research, 84, 107-119. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.019]]</ref>
|
SMNS 58023 - częściowa kość krzyżowa połączona z dwoma przednimi kręgami ogonowymi oraz kość biodrowa
|
Ten okaz wcześniej był uważany za [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]].
|-
|
Niezidentyfikowane [[Spinosauridae|spinozauryd]]y <ref name=Aureliano2018>Aureliano, T., Ghilardi, A. M., Buck, P. V., Fabbri, M., Samathi, A., Delcourt, R., Fernandes, M. A., & Sander, M. (2018). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Cretaceous Research, 90, 283-295. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024]]</ref>
|
LPP-PV-0042 - fragmentaryczna kość piszczelowa
<hr>
MN 7021-V - żebro
|
Niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref name=Aureliano2018></ref>
|
MN4819-V - niekompletna kość łonowa, miednica, kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe niekompletna prawa dłoń, fragmentaryczna prawa kość piszczelowa i kość udowa
|
Być może ten okaz należy do nazwanego taksonu z omawianej formacji.
|
[[Plik:MN 4819-V manus skeletal by PaleoGeek.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref>de Souza Bittencourt, J., & Kellner, A. W. A. (2004). "On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil". Arquivos do Museu Nacional, 62(3). </ref>
|
MN 4743-V - 9 [[artykułowany]]ch kręgów (3 krzyżowe i 6 ogonowych)
|
Być może niediagnostyczny takson.
|}

===Pterozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Pterozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''"Anhanguera" araripensis'' <ref name=Pinheiro2017>Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). "''Anhanguera'' taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ, 5, e3285. [[doi:10.7717/peerj.3285]]</ref><ref name=Piazentin2025>Piazentin, L. C., Navarro, B. A., Pêgas, R. V., Carvalho, A. B., & Zaher, H. (2025). "A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus ''Anhanguera'' (Pterosauria, Anhangueridae)". Journal of South American Earth Sciences, 105684. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105684]]</ref>
|
BSP 1982 I 89 - niekompletna czaszka oraz elementy prawego skrzydła
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera blittersdorffi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4805-V - kompletna czaszka; SMNK PAL 2302 - fragmenty dzioba; NHMUK R11978 - kompletna czaszka
|
Gatunek typowy rodzaju ''Anhanguera''.
|
[[Plik:Anhanguera blittersdorffi.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera piscator'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
NSM-PV 19892 - niemal kompletny szkielet
|
Jedyny gatunek ''Anhanguera'', u którego kości kończyn są [[diagnoza|diagnostyczne]].
|
[[Plik:Anhanguera piscator jconway.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera robustus'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1987 I 47 - niekompletna żuchwa; MZSP-PV 368 i SAO 200602 - żuchwy
|
Ten gatunek dawnej był uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''"Anhanguera" santanae'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1982 I 90 - niekompletna czaszka oraz elementy skrzydeł
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera spielbergi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
RGM 401 880 - niemal kompletny szkielet
|
Ten gatunek cechuje się niespotykaną budową żuchwy.
|
[[Plik:Coloborhynchus spielbergi2.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
AMNH 22555 - niekompletny szkielet wraz z czaszką
|
Ten okaz był dawnej przypisywany do ''"Anhanguera" santanae''.
|
[[Plik:Anhanguerid skeleton.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4735-V - kompletna czaszka
<hr>
SAO 16494 - kompletna czaszka
|
Te okazy były dawniej przypisywane do ''"Anhanguera" araripensis''.
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
DGEO-CTG-UFPE 8283 - fragmenty pyska
|
Ten okaz należał do młodocianego osobnika.
|-
|
''Araripedactylus dehmi'' <ref name=Pinheiro2025>Pinheiro, F. L., Kellner, A. W. A., da Silva, J. L., Duque, R. R. C., Sayão, J. M., de Araújo, E. V., Costa, F. R., Buchmann, R., Cerqueira, G. M., Canejo, L., Beccari, V., Bantim, R. A. M., Holgado, B., & Pêgas, R. V. (2025). "Cretaceous pterosaurs of the Araripe Basin: A comprehensive taxonomic update and paleobiological insights". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20250622. [[doi:10.1590/0001-3765202520250622]]</ref>
|
BSPG 1975 I 166 - pierwszy paliczek skrzydła
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Araripesaurus castilhoi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 529-R - częściowe prawe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Bakiribu waridza'' <ref>Pêgas, R. V., Aureliano, T., Holgado, B., Almeida, W. B., Santos, C. L., & Ghilardi, A. M. (2025). "A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group". Scientific Reports, 15(1), 37336 [[doi:10.1038/s41598-025-22983-3]]</ref><ref>Unwin, D. M., Smith, R. E., Cooper, S. L., & Martill, D. M. (2026). "Reinterpretation of ''Bakiribu waridza'' from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous) of Brazil: a fish not a pterosaur". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20251374. [[doi:10.1590/0001-3765202620251374]]</ref><ref>Kellner, A. W. A. (2026). "Scientific errors in paleontology-the case of ''Bakiribu'': pterosaur or fish?". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20269802. [[doi:10.1590/0001-3765202620269802]]</ref>
|
MCC1271.1-V i MCC1271.2-V - fragmenty pyska
|
Pêgas i in. (2025) uznali ''Bakiribu'' za pterozaura blisko spokrewnionego z ''Pterodaustro''. Jednak według badania Unwina i współautorów (2025) bakiribu jest rybą i powinien być traktowany jako ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Banguela oberlii'' <ref>Headden, J. A., & Campos, H. B. (2015). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology, 27(7), 815-826. [[doi:10.1080/08912963.2014.904302]]</ref><ref name=Pinheiro2025></ref>
|
NMSG SAO 251093 - niekompletna żuchwa
|
Takson mogący reprezentować drugi gatunek ''Thalassodromeus''.
|
[[Plik:Banguela oberlii.png|200px]]
|-
|
''Barbosania gracilirostris'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MHNS/00/85 - kompletna, lecz uszkodona czaszka, kręg szyjny, 13 kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy oraz 4 kręgi ogonowe z końca ogona
|
Przedstawiciel grupy Targaryendraconidae.
|-
|
''Brasileodactylus araripensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4804-V - niekompletna żuchwa; SMNS 55414 - niekompletna żuchwa oraz 3 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|-
|
''Caupedactylus ybaka'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4726-V - niemal kompletna czaszka z żuchwą wraz z elementami pozaczaszkowymi
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Unnamed pterosaur.jpg|200px]]
|-
|
''Cearadactylus atrox'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 7019-V - kompletna czaszka wraz z żuchwą
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|
[[Plik:Cearadactylus.jpg|200px]]
|-
|
''"Cearadactylus" ligabuei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CSRL 12692/12713 - niekompletna czaszka
|
Ten gatunek prawdopodobnie reprezentuje odrębny takson od ''Cearadactylus''.
|-
|
''Kariridraco dianae'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 1056 - niemal kompletna czaszka z żuchwą i 4 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Kariridraco by Júlia d’Oliveira.jpg|200px]]
|-
|
''Maaradactylus kellneri'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 2357 - niemal kompletna czaszka oraz 2 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae
|
[[Plik:Maaradactylus kellneri.png|200px]]
|-
|
"Pricesaurus megalodon" <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CPCA 3591 i CPCA 3592 - niekompletne czaszki
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen nudum]]''.
|-
|
''Santanadactylus brasilensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
M 4894 - niekompletna kość łopatkowo-krucza oraz ramienna; M 4895 - seria niekompletnych kręgów szyjnych
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Santanadactylus pricei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 122 - niekompletne lewe skrzydło; BSPG 1980 I 43 - lewa kość ramienna; BSPG 1980 I 120 - fragmentaryczna kość łokciowa i promieniowa, fragmentaryczna kość śródręcza IV; MZ A/III 522 - paliczki IV palca
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|
[[Plik:Anhanguera santanae.jpg|200px]]
|-
|
''"Santanadactylus" spixi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 121 - niekompletne lewe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tapejara wellnhoferi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 6595-V - niekompletna czaszka; AMNH 24440 - niemal kompletna czaszka i żuchwa wraz z kilkoma kręgami szyjnymi; NMSG SAO 12891 - przednia część czaszki; MCT 1500-R - niekompletna czaszka; SMNK PAL 1137 - częściowa czaszka wraz z elementami pozaczaszkowymi co najmniej dwóch osobników; SMNK PAL 3986 -niepołączone elementy czaszkowe i pozaczaszkowe; IMNH 1053 - fragmentaryczna, nieopisana dotąd czaszka
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Cast of Tapejara wellnhoferi - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|200px]]
|-
|
''Thalassodromeus sethi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 1476-R - niemal kompletna czaszka z żuchwą
|
Pterozaur charakteryzujący się dużym grzebieniem na głowie oraz szczękami przypominającymi nożyce.
|
[[Plik:Thalassodromeus.jpg|200px]]
|-
|
''Tropeognathus mesembrinus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1987 I 46 - kompletna czaszka z żuchwą; SMNS 56994 - kompletna żuchwa; MN 6594-V - częściowy szkielet
|
Jeden z największych pterozaurów zamieszkujących tereny dawnej Gondwany.
|
[[Plik:TropeognathusDB22.jpg|200px]]
|-
|
''Tupuxuara deliradamus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6410 i KPMNH DL 84 - fragmentaryczna czaszka
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tupuxuara leonardii'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
<hr>
''Tupuxuara longicristatus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MCT 1495-R - fragmentyczna czaszka; IMNH 1052 - niemal kompletny szkielet
<hr>
MN 6591-V - niekompletna czaszka oraz elementy pozaczaszkowe
|
Przedstawiciele grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Tupuxuara.jpg|200px]]
|-
|
''Unwindia trigonus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6597 - częściowy pysk
|
Potencjalny przedstawiciel grupy Ctenochasmatoidea.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Araripesuchus gomesii'' <ref>Price, L. I. (1959). "Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro". Boletim Divisao de Geolgia e Mineralogia Rio de Janeiro. 118: 1-55.</ref>
|
423-R - czaszka z niekompletną żuchwą; AMNH 24450 - czaszka bardziej kompletna niż [[holotyp]] (423-R)
|
Gatunek typowy [[rodzaj]]u ''Araripesuchus''.
|-
|
''Caririsuchus camposi'' <ref>
Kellner, A. W. A. (1987). "Ocorrencia de um novo crocodiliano no Cretaceo Inferior da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 59 (3): 219-232]
</ref>
|
dość kompletny szkielet
|
Duża część skamieniałości ''Caririsuchus'' została wywieziona nielegalnie z Brazylii do Europy, a ich miejsce pobytu jest nieznane. Szczątki, które pozostały w Brazylii uległy zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Araripemys barretoi'' <ref name=Carvalho2019>de Araújo Carvalho, A. R., Oliveira, G. R., & Barreto, A. M. F. (2019). "New occurrences of fossil Testudines of the Romualdo Formation, Aptian-Albian of the Araripe Basin, Pernambuco, Northeast Brazil". Journal of South American Earth Sciences, 94, 102211. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102211]]</ref><ref>Limaverde, S., Pêgas, R. V., Damasceno, R., Villa, C., Oliveira, G. R., Bonde, N., & Leal, M. E. (2020). "Interpreting character variation in turtles: ''Araripemys barretoi'' (Pleurodira: Pelomedusoides) from the Araripe Basin, Early Cretaceous of Northeastern Brazil". PeerJ, 8, e9840. [[doi:10.7717/peerj.9840]]</ref><ref name=Scheyer2023></ref>
|
DGM 765-R - niekompletna skorupa oraz 14 innych okazów
|
Przedstawiciel grupy Araripemydidae. [[Holotyp]] (MN 6945-V) uległ zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|
[[Plik:Araripemys barretoi.JPG|200px]]
|-
|
''Brasilemys josai'' <ref>de Broin, F. D. L. (2000). "The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment". Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 43-95.</ref>
|
MGB 37911 - karapaks, częściowa czaszka, lewa żuchwa, dwa wyrostki gnykowe oraz kilka kręgów szyjnych
|
Przedstawiciel grupy Podocnemidoidae.
|-
|
''Cearachelys placidoi'' <ref>Gaffney, E. S., Campos, D. de A., & Hirayama, R. (2001). "''Cearachelys'', a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil". American Museum Novitates, 3319, 1-20 [https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2001/issue-3319/0003-0082(2001)319%3c0001%3aCANSNT%3e2.0.CO%3b2/Cearachelys-a-New-Side-Necked-Turtle-Pelomedusoides--Bothremydidae-from/10.1206/0003-0082(2001)319%3C0001:CANSNT%3E2.0.CO;2.short]</ref><ref>de Oliveira, G. R. (2007). "Taphonomical Aspects of Testudines from Santana Formation (Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeastern Brazil". Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ. 30 (1). Brazil: 83-93</ref><ref name=Carvalho2019></ref><ref>Sena, M. V. D. A., Bantim, R. A. M., Saraiva, A. Á. F., Sayao, J. M., & Oliveira, G. R. (2021). "Osteohistology and microanatomy of a new specimen of ''Cearachelys placidoi'' (Testudines: Pleurodira) a side‐necked turtle from the Lower Cretaceous of Brazil". The Anatomical Record, 304(6), 1294-1304. [[doi:10.1002/ar.24556]</ref>
|
MPSC (nieskatalagowany) - niekompletna czaszka, skorupa, kręgi szyjne oraz kończyny; TUTg 1798 - niemal kompletny szkielet; MN-6760-V, DGEO-CTG-UFPE 8471, DGEO-CTG-UFPE 8932 i UFRPE 5600- skorupa
|
Przedstawiciel grupy Bothremydidae.
|
[[Plik:Cearachelys placidoi MN 01.jpg|200px]]
|-
|
''Euraxemys essweini'' <ref>Gaffney, E. S., Tong, H., & Meylan, P. A. (2006). "Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2006(300), 1-698.</ref>
|
FR 4922 - niemal kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Euraxemydidae.
|-
|
''Santanachelys gaffneyi'' <ref name=Scheyer2023>Scheyer, T. M., Oliveira, G. R., Romano, P. S., Bastiaans, D., Falco, L., Ferreira, G. S., & Rabi, M. (2023). "A forged ‘chimera’ including the second specimen of the protostegid sea turtle ''Santanachelys gaffneyi'' and shell parts of the pleurodire ''Araripemys'' from the Lower Cretaceous Santana Group of Brazil. Swiss Journal of Palaeontology, 142(1), 6. [[doi:10.1186/s13358-023-00271-9]]</ref>
|
THUg1386 - niemal kompletny szkielet; UFRPE 5061 - niekompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Protostegidae.
|
[[Plik:Santanachelys.jpg|200px]]
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable"
! Takson !! Grupa
|-
| ''Acteon'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024>Gomes, B. A., Prado, L. A. C., & Barreto, A. M. F. (2024). "The invertebrates of the Romualdo Formation, Araripe Basin: Analysis of paleoecological and paleogeographical data". Anuário do Instituto de Geociências, 47, 59603</ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Aguileria dissita'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Aguileria romualdoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Akera'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Antronestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Araripecarcinus ferreirai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Araripenaeus timidus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
|''Araripenomia infirma'' <ref name=Guerrini2024>Guerrini, V. B., Matos, S. A., Fürsich, F. T., Rodrigues, M. G., Varejão, F. G., Warren, L. V., Assine, M. L., & Simões, M. G. (2024). "Early Cretaceous bivalves of the Romualdo Formation, Araripe Basin, northeastern Brazil". Cretaceous Research, 161, 105910. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105910]]</ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Araripevellia musculosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
|''Australoeocallista juazeiroi'' <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Baiera angulata'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Brachidontes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Bothryopneustes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Calliostoma'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Cerithium sergipensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Cerithium'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Chronocancer camilosantanai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Ciceromya edentulosa'' <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Corbula'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Corbulomina delicata'' <ref name=Gomes2024></ref><ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Crassatella maroimensis'' <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cretainermis pernambucensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Cyzicus brauni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Cyzicus pricei'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Douvillaster benguellensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Dubiostenopus parvus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]]2 <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Estheriina costai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Euspira'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Exucarcinus gonzagai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Gymnentome (Craginia) beurleni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) carregozica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) romualdoi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Hemiaster proclivus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Inversatella cearensis'' <ref name=Gomes2024></ref><ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Kellnerius jamacaruensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Legumen kaririense'' <ref name=Gomes2024></ref><ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Martinsestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| "''Myrtea''" [[sp.]] <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Mytilus discors'' <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ?''Natica'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Necrocarcinus renfroae'' <ref name=Gomes2024></ref> || Decapoda (dziesięcionogi)
|-
| ''Paleomattea deliciosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) lyrica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Platyestheria abaetensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Priorhyncha feitosai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) mennessieri'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) santanensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pygurus'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Romualdocarcinus salesi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Somalis piauiensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Sume marcosi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
|''"Tellina"'' [[sp.]] <ref name=Guerrini2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Tylostoma ranchariensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|}

===Jaja===
Abreu i współpracownicy (2020) opisali pierwsze jajo owodniowca z formacji Romualdo. Badacze na podstawie szczególnych analiz ustalili, iż należało one do krokodylomorfa. Jajo różni się od innych znanych jaj przypisywanych tej grupie niewielkimi rozmiarami oraz znacznie grubszą skorupką. W jego wnętrzu prawdopodobnie zachował się embrion, co czyni je pierwszym na świecie skamieniałym jajem krokodylomorfa z zachowanym śladem embriona.

===Koprolity===
Dino i współpracownicy (2026) opisali koprolity z formacji Romualdo. W skamieniałych odchodach znajdowały się fragmenty kości oraz łusek. Mogły być one wytworzone przez drapieżne ryby kostnoszkieletowe, takie jak ''Cladocyclus'' i ''Calamopleurus''. Duża część koprolitów miała białą barwę, co może wskazywać na wysoką zawartość wapnia, związaną ze spożywaniem kości. Naukowcy wyróżnili sześć typów skamieniałych odchodów: cylindryczne, owalne, stożkowate, spiralne, amorficzne oraz nieokreślone, przy czym najczęstsze są formy cylindryczne i owalne. Spiralne koprolity wiążą się z rybami chrzęstnoszkieletowymi lub prymitywnymi promieniopłetwymi, posiadających spiralną zastawkę w jelicie. Mimo niewielkiej liczby koprolitów zawierających resztki posiłku (7 na 66), ich analiza potwierdza dominację rybożerności w ekosystemie formacji Romualdo (Dino i in. 2026).

==Bibliografia==

Abreu, D., Viana, M. S. S., Oliveira, P. D., Viana, G. F., & Borges-Nojosa, D. M. (2020). "First record of an amniotic egg from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil)". Revista Brasileira de Paleontologia, 23(3), 185-193. [[doi:10.4072/rbp.2020.3.03]]

Arai, M., & Assine, M. L. (2020). "Chronostratigraphic constraints and paleoenvironmental interpretation of the Romualdo Formation (Santana Group, Araripe Basin, Northeastern Brazil) based on palynology". Cretaceous Research, 116, 104610. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104610]]

Custódio, M. A., Quaglio, F., Warren, L. V., Simões, M. G., Fürsich, F. T., Perinotto, J. A. J., & Assine, M. L. (2017). "The transgressive-regressive cycle of the Romualdo Formation (Araripe Basin): Sedimentary archive of the Early Cretaceous marine ingression in the interior of Northeast Brazil". Sedimentary geology, 359, 1-15. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2017.07.010]]

Dino, M. A. P., de Andrade, R. C. L. P., Oliveira, N. C., Yamada, F. H., Saraiva, A. Á. F., & Bantim, R. A. M. (2026). "Coprolites from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil): brief comments on morphology and trophic interactions". Journal of South American Earth Sciences, 171, 105931. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105931]]

Fara, E., Saraiva, A. Á., de Almeida Campos, D., Moreira, J. K., de Carvalho Siebra, D., & Kellner, A. W. A. (2005). "Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1-2), 145-160. [[doi:10.1016/j.palaeo.2004.12.012]]
<references/>

[[Kategoria: Formacje]]
[[Kategoria: Formacje kredowe]]
[[Kategoria: Formacje Ameryki Południowej]]
[[Kategoria: Formacje Brazylii]]

Pachycephalosaurini

2026-05-06T07:46:37Z

Paweł: Przekierowanie do Pachycephalosauria

#PATRZ [[Pachycephalosauria]]

Pachycephalosaurinae

2026-05-06T07:46:15Z

Paweł: Przekierowanie do Pachycephalosauria

#PATRZ [[Pachycephalosauria]]

Pachycephalosauridae

2026-05-06T07:45:39Z

Paweł: Przekierowanie do Pachycephalosauria

#PATRZ [[Pachycephalosauria]]

Romualdo

2026-05-05T11:05:41Z

Paweł: /* Pterozaury */

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Romualdo
|wiek = {{Występowanie|115|113}}
ok. 115-113 (?110) [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[apt]]-?[[alb]])
|miejsce = [[Brazylia]] - Pernambuco, Piauí i Ceará
|podjednostki =
|underlies = [[formacja|formacje]] [[Exu]] i [[Araripina]]
|overlies = [[formacja|formacje]] [[Crato]] i [[Ipubi]]
|miąższość = 2-10 m (do 100 m)
|klimat = gorący i suchy klimat, z czasem bardziej wilgotny
|litologia = czarne łupki z konkrecjami węglanowymi, ławice muszlowe, wapienie muszlowe, piaskowce, mułowce
|typowy =
|grafika = Romualdo Formation - outcrop and interpretation.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Romualdo oraz ich interpretacja. Źródło: Fabin i in., 2018 [https://www.scielo.br/j/aabc/a/5rtLGBYW8kCjSTVKrHDMRnm/?format=html&lang=en]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Romualdo to jednostka geologiczna, która osadziła się we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Brazylii.

==Wiek==
W literaturze naukowej przeważnie wiek formacji Romualdo określa się na [[wczesna kreda|wczesną kredę]], dokładniej na późny [[apt]] lub wczesny [[alb]], choć niektóre badania sugerowały jej wiek na początek [[późna kreda|późnej kredy]], czyli [[cenoman]]-[[turon]] (Arai i Assine, 2020).

==Litologia==
Osady formacji Romualdo powstały pod wpływem transgresji morskiej, w wyniku której morze wdzierało się w głąb basenu Araripe. Formacja składa się głównie z drobno laminowanych iłów i łupków ilastych o barwie zielonoszarej do czarnej, lokalnie beżowej lub pomarańczowej. W osadach występują liczne konkrecje węglanowe, w tym septariowe, często rozwinięte wokół koprolitów. W górnej części formacji pojawiają się cienkie warstwy wapieni ilastych, ławice muszlowe oraz poziomy ostrakodowe. W zależności od miejsca miąższość formacji Romualdo jest silnie zróżnicowana i waha się od kilku metrów (około 3–5 m w wielu klasycznych odsłonięciach) do około 100 m, np. w profilu Sobradinho. Warstwy formacji Romualdo zalegają niezgodnie z pokładami [[Ipubi]] i [[Crato]], natomiast z młodszymi formacjami [[Exu]] i [[Araripina]] stykają się również niezgodnie. W osadach dolnych i górnych Romualdo występują poziomy bogate w faunę, w tym ''Sergipea variverrucata'', a także liczne makro- i mikro-skamieniałości, m.in. ryby., pterozaury, żółwie, skorupiaki i mięczaki (Fara i in., 2005; Custódio i in., 2017; Arai i Assne, 2020).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Romualdo Formation environment.webp|thumb|Rekonstrukcja żerujących ''Bakiribu'' wraz z widocznym tle spinozaurem goniącym stado pterozaurów w paleośrodowisku formacji Romudaldo. Autor: Julio Lacerda. Źródło: Pêgas i in., 2025 [https://www.nature.com/articles/s41598-025-22983-3]]]
Na podstawie danych palinologicznych (pyłkach roślin) można odtworzyć paleośrodowisko formacji Romualdo. Obecność cyst bruzdnic, wyściółków otwornic oraz pyłku rodzaju ''Classopollis'' wskazują, że osady formacji Romualdo powstały w środowiskach płytkomorskich, znajdujących się blisko lądu, które dominowały w jej dolnej części. W górnych warstwach formacji odnaleziono więcej pyłków roślin lądowych niż morskich. Ta zmiana zapewne była spowodowana regresją morza w Basenie Araripe. Pyłki ''Classopollis'' oraz roślin podobnych do przęśli sugerują gorący i suchy klimat w trakcie osadzania się osadów dolnej części formacji. Z kolei w górnych pokładach było więcej pyłków drzew, które preferowały wilgotniejszy klimat. Obecność megaspor paproci oraz glonów słodkowodnych wskazuje dodatkowo na okresowy dopływ wód słodkich do środowiska, w którym gromadziły się osady (Arai i Assine, 2020).

==Paleofauna==
Paleofaunę formacji Romualdo stanowiły głównie zwierzęta zamieszkujące środowiska morskie. Ważnym elementem ekosystemu były również krokodylomorfy oraz pterozaury, prowadzące częściowo wodno-lądowy tryb życia. Część z tych zwierząt przystosowała się do rybożernej diety. Drapieżnikami szczytowymi w paleośrodowisku były [[Spinosauridae|spinozaurydy]], które stanowiły zagrożenie dla ryb oraz mniejszych od siebie kręgowców. Co jest interesujące, w formacji Romualdo nie stwierdzono obecności innych grup teropodów jak [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] czy [[Abelisauridae|abelizaurydy]]. Dzięki temu spinozaurydy nie miały poważnej konkurencji zagrażającej ich pozycji i mogły być szczytowymi drapieżnikami. To zjawisko mogło być związane z obecnością środowisk morskich, w której kluczową dietą zwierząt stanowiły ryby (Aureliano i in., 2018).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Angaturama|Angaturama limai]]'' <ref>Kellner, A. W. A., & Campos, D. A. (1996). "First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 199(2), 151–166. [[doi:10.1127/njgpa/199/1996/151]]</ref><ref>Sales, M. A. F., & Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. [[doi:10.1371/journal.pone.0187070.]]</ref>
|
GP/2T-5 - fragmentaryczny pysk
|
Potencjalny synonim ''[[Irritator]]''.
|
[[Plik:Angaturama limai skeleton.jpg|200px]]
|-
|
''[[Aratasaurus|Aratasaurus museunacionali]]'' <ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020a). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10, Article 10892. [[doi:10.1038/s41598-020-67822-9]]</ref><ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020b). "Author Correction: The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 13464. [[doi:10.1038/s41598-020-70349-8]]</ref>
|
MPSC R 2089 - niekompletna prawa nogą
|
Jedyny znany czwórnóg odnaleziony w dolnej części omawianej formacji.
|
[[Plik:Aratasaurus museunacionali.jpg|200px]]
|-
|
''[[Irritator|Irritator challengeri]]'' <ref>Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., & Clarke, M. A. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society, 153(1), 5-8. [[doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005]]</ref><ref>Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). "''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.</ref>
|
SMNS 58022 - niekompletna czaszka
|
Pierwotnie był opisany jako [[Maniraptora|maniraptor]].
|
[[Plik:Irritator paleoart by Sauroarchive.png|200px]]
|-
|
''[[Mirischia|Mirischia asymmetrica]]'' <ref>Naish, D., Martill, D. M., & Frey, E. (2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology, 16(2-4), 57-70. [[doi:10.1080/08912960410001674200]]</ref><ref name=Delcourt2025>Delcourt, R., Grillo, O. N., Hendrickx, C., Kellermann, M., & Langer, M. C. (2025). "The coelurosaur theropods of the Romualdo formation, Early Cretaceous (Aptian) of Brazil: ''Santanaraptor placidus'' meets ''Mirischia asymmetrica''". The Anatomical Record. 1-38 [[doi:10.1002/ar.70085]]</ref>
|
SMNK 2349 PAL - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Przedstawiciel grupy [[Coelurosauria]].
|
[[Plik:Mirischia asymmetrica by Ademar Pereira.JPG|200px]]
|-
|
''[[Santanaraptor|Santanaraptor placidus]]'' <ref>Kellner, A. W. A. (1999). "Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil". Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1-8. </ref><ref name=Delcourt2025></ref>
|
MN 4802-V - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalny przedstawiciel [[Megaraptora]].
|
[[Plik:Santanaraptor placidus.jpg|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Megaraptora|megaraptor]] <ref>Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., Sales, M. A. F., Martinelli, A. G., Canale, J. I., & Ezcurra, M. D. (2018). "A supposed Gondwanan oviraptorosaur from the Albian of Brazil represents the oldest South American megaraptoran". Cretaceous Research, 84, 107-119. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.019]]</ref>
|
SMNS 58023 - częściowa kość krzyżowa połączona z dwoma przednimi kręgami ogonowymi oraz kość biodrowa
|
Ten okaz wcześniej był uważany za [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]].
|-
|
Niezidentyfikowane [[Spinosauridae|spinozauryd]]y <ref name=Aureliano2018>Aureliano, T., Ghilardi, A. M., Buck, P. V., Fabbri, M., Samathi, A., Delcourt, R., Fernandes, M. A., & Sander, M. (2018). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Cretaceous Research, 90, 283-295. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024]]</ref>
|
LPP-PV-0042 - fragmentaryczna kość piszczelowa
<hr>
MN 7021-V - żebro
|
Niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref name=Aureliano2018></ref>
|
MN4819-V - niekompletna kość łonowa, miednica, kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe niekompletna prawa dłoń, fragmentaryczna prawa kość piszczelowa i kość udowa
|
Być może ten okaz należy do nazwanego taksonu z omawianej formacji.
|
[[Plik:MN 4819-V manus skeletal by PaleoGeek.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref>de Souza Bittencourt, J., & Kellner, A. W. A. (2004). "On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil". Arquivos do Museu Nacional, 62(3). </ref>
|
MN 4743-V - 9 [[artykułowany]]ch kręgów (3 krzyżowe i 6 ogonowych)
|
Być może niediagnostyczny takson.
|}

===Pterozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Pterozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''"Anhanguera" araripensis'' <ref name=Pinheiro2017>Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). "''Anhanguera'' taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ, 5, e3285. [[doi:10.7717/peerj.3285]]</ref><ref name=Piazentin2025>Piazentin, L. C., Navarro, B. A., Pêgas, R. V., Carvalho, A. B., & Zaher, H. (2025). "A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus ''Anhanguera'' (Pterosauria, Anhangueridae)". Journal of South American Earth Sciences, 105684. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105684]]</ref>
|
BSP 1982 I 89 - niekompletna czaszka oraz elementy prawego skrzydła
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera blittersdorffi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4805-V - kompletna czaszka; SMNK PAL 2302 - fragmenty dzioba; NHMUK R11978 - kompletna czaszka
|
Gatunek typowy rodzaju ''Anhanguera''.
|
[[Plik:Anhanguera blittersdorffi.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera piscator'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
NSM-PV 19892 - niemal kompletny szkielet
|
Jedyny gatunek ''Anhanguera'', u którego kości kończyn są [[diagnoza|diagnostyczne]].
|
[[Plik:Anhanguera piscator jconway.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera robustus'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1987 I 47 - niekompletna żuchwa; MZSP-PV 368 i SAO 200602 - żuchwy
|
Ten gatunek dawnej był uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''"Anhanguera" santanae'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1982 I 90 - niekompletna czaszka oraz elementy skrzydeł
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera spielbergi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
RGM 401 880 - niemal kompletny szkielet
|
Ten gatunek cechuje się niespotykaną budową żuchwy.
|
[[Plik:Coloborhynchus spielbergi2.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
AMNH 22555 - niekompletny szkielet wraz z czaszką
|
Ten okaz był dawnej przypisywany do ''"Anhanguera" santanae''.
|
[[Plik:Anhanguerid skeleton.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4735-V - kompletna czaszka
<hr>
SAO 16494 - kompletna czaszka
|
Te okazy były dawniej przypisywane do ''"Anhanguera" araripensis''.
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
DGEO-CTG-UFPE 8283 - fragmenty pyska
|
Ten okaz należał do młodocianego osobnika.
|-
|
''Araripedactylus dehmi'' <ref name=Pinheiro2025>Pinheiro, F. L., Kellner, A. W. A., da Silva, J. L., Duque, R. R. C., Sayão, J. M., de Araújo, E. V., Costa, F. R., Buchmann, R., Cerqueira, G. M., Canejo, L., Beccari, V., Bantim, R. A. M., Holgado, B., & Pêgas, R. V. (2025). "Cretaceous pterosaurs of the Araripe Basin: A comprehensive taxonomic update and paleobiological insights". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20250622. [[doi:10.1590/0001-3765202520250622]]</ref>
|
BSPG 1975 I 166 - pierwszy paliczek skrzydła
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Araripesaurus castilhoi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 529-R - częściowe prawe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Bakiribu waridza'' <ref>Pêgas, R. V., Aureliano, T., Holgado, B., Almeida, W. B., Santos, C. L., & Ghilardi, A. M. (2025). "A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group". Scientific Reports, 15(1), 37336 [[doi:10.1038/s41598-025-22983-3]]</ref><ref>Unwin, D. M., Smith, R. E., Cooper, S. L., & Martill, D. M. (2026). "Reinterpretation of ''Bakiribu waridza'' from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous) of Brazil: a fish not a pterosaur". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20251374. [[doi:10.1590/0001-3765202620251374]]</ref><ref>Kellner, A. W. A. (2026). "Scientific errors in paleontology-the case of ''Bakiribu'': pterosaur or fish?". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20269802. [[doi:10.1590/0001-3765202620269802]]</ref>
|
MCC1271.1-V i MCC1271.2-V - fragmenty pyska
|
Pêgas i in. (2025) uznali ''Bakiribu'' za pterozaura blisko spokrewnionego z ''Pterodaustro''. Jednak według badania Unwina i współautorów (2025) bakiribu jest rybą i powinien być traktowany jako ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Banguela oberlii'' <ref>Headden, J. A., & Campos, H. B. (2015). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology, 27(7), 815-826. [[doi:10.1080/08912963.2014.904302]]</ref><ref name=Pinheiro2025></ref>
|
NMSG SAO 251093 - niekompletna żuchwa
|
Takson mogący reprezentować drugi gatunek ''Thalassodromeus''.
|
[[Plik:Banguela oberlii.png|200px]]
|-
|
''Barbosania gracilirostris'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MHNS/00/85 - kompletna, lecz uszkodona czaszka, kręg szyjny, 13 kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy oraz 4 kręgi ogonowe z końca ogona
|
Przedstawiciel grupy Targaryendraconidae.
|-
|
''Brasileodactylus araripensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4804-V - niekompletna żuchwa; SMNS 55414 - niekompletna żuchwa oraz 3 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|-
|
''Caupedactylus ybaka'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4726-V - niemal kompletna czaszka z żuchwą wraz z elementami pozaczaszkowymi
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Unnamed pterosaur.jpg|200px]]
|-
|
''Cearadactylus atrox'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 7019-V - kompletna czaszka wraz z żuchwą
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|
[[Plik:Cearadactylus.jpg|200px]]
|-
|
''"Cearadactylus" ligabuei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CSRL 12692/12713 - niekompletna czaszka
|
Ten gatunek prawdopodobnie reprezentuje odrębny takson od ''Cearadactylus''.
|-
|
''Kariridraco dianae'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 1056 - niemal kompletna czaszka z żuchwą i 4 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Kariridraco by Júlia d’Oliveira.jpg|200px]]
|-
|
''Maaradactylus kellneri'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 2357 - niemal kompletna czaszka oraz 2 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae
|
[[Plik:Maaradactylus kellneri.png|200px]]
|-
|
"Pricesaurus megalodon" <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CPCA 3591 i CPCA 3592 - niekompletne czaszki
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen nudum]]''.
|-
|
''Santanadactylus brasilensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
M 4894 - niekompletna kość łopatkowo-krucza oraz ramienna; M 4895 - seria niekompletnych kręgów szyjnych
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Santanadactylus pricei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 122 - niekompletne lewe skrzydło; BSPG 1980 I 43 - lewa kość ramienna; BSPG 1980 I 120 - fragmentaryczna kość łokciowa i promieniowa, fragmentaryczna kość śródręcza IV; MZ A/III 522 - paliczki IV palca
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|
[[Plik:Anhanguera santanae.jpg|200px]]
|-
|
''"Santanadactylus" spixi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 121 - niekompletne lewe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tapejara wellnhoferi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 6595-V - niekompletna czaszka; AMNH 24440 - niemal kompletna czaszka i żuchwa wraz z kilkoma kręgami szyjnymi; NMSG SAO 12891 - przednia część czaszki; MCT 1500-R - niekompletna czaszka; SMNK PAL 1137 - częściowa czaszka wraz z elementami pozaczaszkowymi co najmniej dwóch osobników; SMNK PAL 3986 -niepołączone elementy czaszkowe i pozaczaszkowe; IMNH 1053 - fragmentaryczna, nieopisana dotąd czaszka
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Cast of Tapejara wellnhoferi - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|200px]]
|-
|
''Thalassodromeus sethi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 1476-R - niemal kompletna czaszka z żuchwą
|
Pterozaur charakteryzujący się dużym grzebieniem na głowie oraz szczękami przypominającymi nożyce.
|
[[Plik:Thalassodromeus.jpg|200px]]
|-
|
''Tropeognathus mesembrinus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1987 I 46 - kompletna czaszka z żuchwą; SMNS 56994 - kompletna żuchwa; MN 6594-V - częściowy szkielet
|
Jeden z największych pterozaurów zamieszkujących tereny dawnej Gondwany.
|
[[Plik:TropeognathusDB22.jpg|200px]]
|-
|
''Tupuxuara deliradamus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6410 i KPMNH DL 84 - fragmentaryczna czaszka
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tupuxuara leonardii'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
<hr>
''Tupuxuara longicristatus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MCT 1495-R - fragmentyczna czaszka; IMNH 1052 - niemal kompletny szkielet
<hr>
MN 6591-V - niekompletna czaszka oraz elementy pozaczaszkowe
|
Przedstawiciele grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Tupuxuara.jpg|200px]]
|-
|
''Unwindia trigonus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6597 - częściowy pysk
|
Potencjalny przedstawiciel grupy Ctenochasmatoidea.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Araripesuchus gomesii'' <ref>Price, L. I. (1959). "Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro". Boletim Divisao de Geolgia e Mineralogia Rio de Janeiro. 118: 1-55.</ref>
|
423-R - czaszka z niekompletną żuchwą; AMNH 24450 - czaszka bardziej kompletna niż [[holotyp]] (423-R)
|
Gatunek typowy [[rodzaj]]u ''Araripesuchus''.
|-
|
''Caririsuchus camposi'' <ref>
Kellner, A. W. A. (1987). "Ocorrencia de um novo crocodiliano no Cretaceo Inferior da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 59 (3): 219-232]
</ref>
|
dość kompletny szkielet
|
Duża część skamieniałości ''Caririsuchus'' została wywieziona nielegalnie z Brazylii do Europy, a ich miejsce pobytu jest nieznane. Szczątki, które pozostały w Brazylii uległy zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Araripemys barretoi'' <ref name=Carvalho2019>de Araújo Carvalho, A. R., Oliveira, G. R., & Barreto, A. M. F. (2019). "New occurrences of fossil Testudines of the Romualdo Formation, Aptian-Albian of the Araripe Basin, Pernambuco, Northeast Brazil". Journal of South American Earth Sciences, 94, 102211. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102211]]</ref><ref>Limaverde, S., Pêgas, R. V., Damasceno, R., Villa, C., Oliveira, G. R., Bonde, N., & Leal, M. E. (2020). "Interpreting character variation in turtles: ''Araripemys barretoi'' (Pleurodira: Pelomedusoides) from the Araripe Basin, Early Cretaceous of Northeastern Brazil". PeerJ, 8, e9840. [[doi:10.7717/peerj.9840]]</ref><ref name=Scheyer2023></ref>
|
DGM 765-R - niekompletna skorupa oraz 14 innych okazów
|
Przedstawiciel grupy Araripemydidae. [[Holotyp]] (MN 6945-V) uległ zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|
[[Plik:Araripemys barretoi.JPG|200px]]
|-
|
''Brasilemys josai'' <ref>de Broin, F. D. L. (2000). "The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment". Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 43-95.</ref>
|
MGB 37911 - karapaks, częściowa czaszka, lewa żuchwa, dwa wyrostki gnykowe oraz kilka kręgów szyjnych
|
Przedstawiciel grupy Podocnemidoidae.
|-
|
''Cearachelys placidoi'' <ref>Gaffney, E. S., Campos, D. de A., & Hirayama, R. (2001). "''Cearachelys'', a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil". American Museum Novitates, 3319, 1-20 [https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2001/issue-3319/0003-0082(2001)319%3c0001%3aCANSNT%3e2.0.CO%3b2/Cearachelys-a-New-Side-Necked-Turtle-Pelomedusoides--Bothremydidae-from/10.1206/0003-0082(2001)319%3C0001:CANSNT%3E2.0.CO;2.short]</ref><ref>de Oliveira, G. R. (2007). "Taphonomical Aspects of Testudines from Santana Formation (Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeastern Brazil". Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ. 30 (1). Brazil: 83-93</ref><ref name=Carvalho2019></ref><ref>Sena, M. V. D. A., Bantim, R. A. M., Saraiva, A. Á. F., Sayao, J. M., & Oliveira, G. R. (2021). "Osteohistology and microanatomy of a new specimen of ''Cearachelys placidoi'' (Testudines: Pleurodira) a side‐necked turtle from the Lower Cretaceous of Brazil". The Anatomical Record, 304(6), 1294-1304. [[doi:10.1002/ar.24556]</ref>
|
MPSC (nieskatalagowany) - niekompletna czaszka, skorupa, kręgi szyjne oraz kończyny; TUTg 1798 - niemal kompletny szkielet; MN-6760-V, DGEO-CTG-UFPE 8471, DGEO-CTG-UFPE 8932 i UFRPE 5600- skorupa
|
Przedstawiciel grupy Bothremydidae.
|
[[Plik:Cearachelys placidoi MN 01.jpg|200px]]
|-
|
''Euraxemys essweini'' <ref>Gaffney, E. S., Tong, H., & Meylan, P. A. (2006). "Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2006(300), 1-698.</ref>
|
FR 4922 - niemal kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Euraxemydidae.
|-
|
''Santanachelys gaffneyi'' <ref name=Scheyer2023>Scheyer, T. M., Oliveira, G. R., Romano, P. S., Bastiaans, D., Falco, L., Ferreira, G. S., & Rabi, M. (2023). "A forged ‘chimera’ including the second specimen of the protostegid sea turtle ''Santanachelys gaffneyi'' and shell parts of the pleurodire ''Araripemys'' from the Lower Cretaceous Santana Group of Brazil. Swiss Journal of Palaeontology, 142(1), 6. [[doi:10.1186/s13358-023-00271-9]]</ref>
|
THUg1386 - niemal kompletny szkielet; UFRPE 5061 - niekompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Protostegidae.
|
[[Plik:Santanachelys.jpg|200px]]
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable"
! Takson !! Grupa
|-
| ''Acteon'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024>Gomes, B. A., Prado, L. A. C., & Barreto, A. M. F. (2024). "The invertebrates of the Romualdo Formation, Araripe Basin: Analysis of paleoecological and paleogeographical data". Anuário do Instituto de Geociências, 47, 59603</ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Aguileria dissita'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Aguileria romualdoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Akera'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Antronestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Araripecarcinus ferreirai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Araripenaeus timidus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Araripevellia musculosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Baiera angulata'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Brachidontes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Bothryopneustes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Calliostoma'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Calva'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cerithium sergipensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Cerithium'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Chronocancer camilosantanai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Corbula'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Corbulomina'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cretainermis pernambucensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Cyzicus brauni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Cyzicus pricei'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Douvillaster benguellensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Dubiostenopus parvus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]]2 <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Estheriina costai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Euspira'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Exucarcinus gonzagai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Gymnentome (Craginia) beurleni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) carregozica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) romualdoi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Hemiaster proclivus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Kellnerius jamacaruensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Martinsestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Natica'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Necrocarcinus renfroae'' <ref name=Gomes2024></ref> || Decapoda (dziesięcionogi)
|-
| ''Paleomattea deliciosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) lyrica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Platyestheria abaetensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Priorhyncha feitosai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) mennessieri'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) santanensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pygurus'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Romualdocarcinus salesi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Sinonia'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Somalis piauiensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Sume marcosi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Tylostoma ranchariensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|}

===Jaja===
Abreu i współpracownicy (2020) opisali pierwsze jajo owodniowca z formacji Romualdo. Badacze na podstawie szczególnych analiz ustalili, iż należało one do krokodylomorfa. Jajo różni się od innych znanych jaj przypisywanych tej grupie niewielkimi rozmiarami oraz znacznie grubszą skorupką. W jego wnętrzu prawdopodobnie zachował się embrion, co czyni je pierwszym na świecie skamieniałym jajem krokodylomorfa z zachowanym śladem embriona.

===Koprolity===
Dino i współpracownicy (2026) opisali koprolity z formacji Romualdo. W skamieniałych odchodach znajdowały się fragmenty kości oraz łusek. Mogły być one wytworzone przez drapieżne ryby kostnoszkieletowe, takie jak ''Cladocyclus'' i ''Calamopleurus''. Duża część koprolitów miała białą barwę, co może wskazywać na wysoką zawartość wapnia, związaną ze spożywaniem kości. Naukowcy wyróżnili sześć typów skamieniałych odchodów: cylindryczne, owalne, stożkowate, spiralne, amorficzne oraz nieokreślone, przy czym najczęstsze są formy cylindryczne i owalne. Spiralne koprolity wiążą się z rybami chrzęstnoszkieletowymi lub prymitywnymi promieniopłetwymi, posiadających spiralną zastawkę w jelicie. Mimo niewielkiej liczby koprolitów zawierających resztki posiłku (7 na 66), ich analiza potwierdza dominację rybożerności w ekosystemie formacji Romualdo (Dino i in. 2026).

==Bibliografia==

Abreu, D., Viana, M. S. S., Oliveira, P. D., Viana, G. F., & Borges-Nojosa, D. M. (2020). "First record of an amniotic egg from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil)". Revista Brasileira de Paleontologia, 23(3), 185-193. [[doi:10.4072/rbp.2020.3.03]]

Arai, M., & Assine, M. L. (2020). "Chronostratigraphic constraints and paleoenvironmental interpretation of the Romualdo Formation (Santana Group, Araripe Basin, Northeastern Brazil) based on palynology". Cretaceous Research, 116, 104610. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104610]]

Custódio, M. A., Quaglio, F., Warren, L. V., Simões, M. G., Fürsich, F. T., Perinotto, J. A. J., & Assine, M. L. (2017). "The transgressive-regressive cycle of the Romualdo Formation (Araripe Basin): Sedimentary archive of the Early Cretaceous marine ingression in the interior of Northeast Brazil". Sedimentary geology, 359, 1-15. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2017.07.010]]

Dino, M. A. P., de Andrade, R. C. L. P., Oliveira, N. C., Yamada, F. H., Saraiva, A. Á. F., & Bantim, R. A. M. (2026). "Coprolites from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil): brief comments on morphology and trophic interactions". Journal of South American Earth Sciences, 171, 105931. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105931]]

Fara, E., Saraiva, A. Á., de Almeida Campos, D., Moreira, J. K., de Carvalho Siebra, D., & Kellner, A. W. A. (2005). "Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1-2), 145-160. [[doi:10.1016/j.palaeo.2004.12.012]]
<references/>

[[Kategoria: Formacje]]
[[Kategoria: Formacje kredowe]]
[[Kategoria: Formacje Ameryki Południowej]]
[[Kategoria: Formacje Brazylii]]

Romualdo

2026-05-05T11:03:48Z

Paweł: /* Pterozaury */

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Romualdo
|wiek = {{Występowanie|115|113}}
ok. 115-113 (?110) [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[apt]]-?[[alb]])
|miejsce = [[Brazylia]] - Pernambuco, Piauí i Ceará
|podjednostki =
|underlies = [[formacja|formacje]] [[Exu]] i [[Araripina]]
|overlies = [[formacja|formacje]] [[Crato]] i [[Ipubi]]
|miąższość = 2-10 m (do 100 m)
|klimat = gorący i suchy klimat, z czasem bardziej wilgotny
|litologia = czarne łupki z konkrecjami węglanowymi, ławice muszlowe, wapienie muszlowe, piaskowce, mułowce
|typowy =
|grafika = Romualdo Formation - outcrop and interpretation.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Romualdo oraz ich interpretacja. Źródło: Fabin i in., 2018 [https://www.scielo.br/j/aabc/a/5rtLGBYW8kCjSTVKrHDMRnm/?format=html&lang=en]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Romualdo to jednostka geologiczna, która osadziła się we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Brazylii.

==Wiek==
W literaturze naukowej przeważnie wiek formacji Romualdo określa się na [[wczesna kreda|wczesną kredę]], dokładniej na późny [[apt]] lub wczesny [[alb]], choć niektóre badania sugerowały jej wiek na początek [[późna kreda|późnej kredy]], czyli [[cenoman]]-[[turon]] (Arai i Assine, 2020).

==Litologia==
Osady formacji Romualdo powstały pod wpływem transgresji morskiej, w wyniku której morze wdzierało się w głąb basenu Araripe. Formacja składa się głównie z drobno laminowanych iłów i łupków ilastych o barwie zielonoszarej do czarnej, lokalnie beżowej lub pomarańczowej. W osadach występują liczne konkrecje węglanowe, w tym septariowe, często rozwinięte wokół koprolitów. W górnej części formacji pojawiają się cienkie warstwy wapieni ilastych, ławice muszlowe oraz poziomy ostrakodowe. W zależności od miejsca miąższość formacji Romualdo jest silnie zróżnicowana i waha się od kilku metrów (około 3–5 m w wielu klasycznych odsłonięciach) do około 100 m, np. w profilu Sobradinho. Warstwy formacji Romualdo zalegają niezgodnie z pokładami [[Ipubi]] i [[Crato]], natomiast z młodszymi formacjami [[Exu]] i [[Araripina]] stykają się również niezgodnie. W osadach dolnych i górnych Romualdo występują poziomy bogate w faunę, w tym ''Sergipea variverrucata'', a także liczne makro- i mikro-skamieniałości, m.in. ryby., pterozaury, żółwie, skorupiaki i mięczaki (Fara i in., 2005; Custódio i in., 2017; Arai i Assne, 2020).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Romualdo Formation environment.webp|thumb|Rekonstrukcja żerujących ''Bakiribu'' wraz z widocznym tle spinozaurem goniącym stado pterozaurów w paleośrodowisku formacji Romudaldo. Autor: Julio Lacerda. Źródło: Pêgas i in., 2025 [https://www.nature.com/articles/s41598-025-22983-3]]]
Na podstawie danych palinologicznych (pyłkach roślin) można odtworzyć paleośrodowisko formacji Romualdo. Obecność cyst bruzdnic, wyściółków otwornic oraz pyłku rodzaju ''Classopollis'' wskazują, że osady formacji Romualdo powstały w środowiskach płytkomorskich, znajdujących się blisko lądu, które dominowały w jej dolnej części. W górnych warstwach formacji odnaleziono więcej pyłków roślin lądowych niż morskich. Ta zmiana zapewne była spowodowana regresją morza w Basenie Araripe. Pyłki ''Classopollis'' oraz roślin podobnych do przęśli sugerują gorący i suchy klimat w trakcie osadzania się osadów dolnej części formacji. Z kolei w górnych pokładach było więcej pyłków drzew, które preferowały wilgotniejszy klimat. Obecność megaspor paproci oraz glonów słodkowodnych wskazuje dodatkowo na okresowy dopływ wód słodkich do środowiska, w którym gromadziły się osady (Arai i Assine, 2020).

==Paleofauna==
Paleofaunę formacji Romualdo stanowiły głównie zwierzęta zamieszkujące środowiska morskie. Ważnym elementem ekosystemu były również krokodylomorfy oraz pterozaury, prowadzące częściowo wodno-lądowy tryb życia. Część z tych zwierząt przystosowała się do rybożernej diety. Drapieżnikami szczytowymi w paleośrodowisku były [[Spinosauridae|spinozaurydy]], które stanowiły zagrożenie dla ryb oraz mniejszych od siebie kręgowców. Co jest interesujące, w formacji Romualdo nie stwierdzono obecności innych grup teropodów jak [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] czy [[Abelisauridae|abelizaurydy]]. Dzięki temu spinozaurydy nie miały poważnej konkurencji zagrażającej ich pozycji i mogły być szczytowymi drapieżnikami. To zjawisko mogło być związane z obecnością środowisk morskich, w której kluczową dietą zwierząt stanowiły ryby (Aureliano i in., 2018).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Angaturama|Angaturama limai]]'' <ref>Kellner, A. W. A., & Campos, D. A. (1996). "First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 199(2), 151–166. [[doi:10.1127/njgpa/199/1996/151]]</ref><ref>Sales, M. A. F., & Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. [[doi:10.1371/journal.pone.0187070.]]</ref>
|
GP/2T-5 - fragmentaryczny pysk
|
Potencjalny synonim ''[[Irritator]]''.
|
[[Plik:Angaturama limai skeleton.jpg|200px]]
|-
|
''[[Aratasaurus|Aratasaurus museunacionali]]'' <ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020a). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10, Article 10892. [[doi:10.1038/s41598-020-67822-9]]</ref><ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020b). "Author Correction: The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 13464. [[doi:10.1038/s41598-020-70349-8]]</ref>
|
MPSC R 2089 - niekompletna prawa nogą
|
Jedyny znany czwórnóg odnaleziony w dolnej części omawianej formacji.
|
[[Plik:Aratasaurus museunacionali.jpg|200px]]
|-
|
''[[Irritator|Irritator challengeri]]'' <ref>Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., & Clarke, M. A. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society, 153(1), 5-8. [[doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005]]</ref><ref>Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). "''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.</ref>
|
SMNS 58022 - niekompletna czaszka
|
Pierwotnie był opisany jako [[Maniraptora|maniraptor]].
|
[[Plik:Irritator paleoart by Sauroarchive.png|200px]]
|-
|
''[[Mirischia|Mirischia asymmetrica]]'' <ref>Naish, D., Martill, D. M., & Frey, E. (2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology, 16(2-4), 57-70. [[doi:10.1080/08912960410001674200]]</ref><ref name=Delcourt2025>Delcourt, R., Grillo, O. N., Hendrickx, C., Kellermann, M., & Langer, M. C. (2025). "The coelurosaur theropods of the Romualdo formation, Early Cretaceous (Aptian) of Brazil: ''Santanaraptor placidus'' meets ''Mirischia asymmetrica''". The Anatomical Record. 1-38 [[doi:10.1002/ar.70085]]</ref>
|
SMNK 2349 PAL - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Przedstawiciel grupy [[Coelurosauria]].
|
[[Plik:Mirischia asymmetrica by Ademar Pereira.JPG|200px]]
|-
|
''[[Santanaraptor|Santanaraptor placidus]]'' <ref>Kellner, A. W. A. (1999). "Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil". Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1-8. </ref><ref name=Delcourt2025></ref>
|
MN 4802-V - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalny przedstawiciel [[Megaraptora]].
|
[[Plik:Santanaraptor placidus.jpg|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Megaraptora|megaraptor]] <ref>Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., Sales, M. A. F., Martinelli, A. G., Canale, J. I., & Ezcurra, M. D. (2018). "A supposed Gondwanan oviraptorosaur from the Albian of Brazil represents the oldest South American megaraptoran". Cretaceous Research, 84, 107-119. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.019]]</ref>
|
SMNS 58023 - częściowa kość krzyżowa połączona z dwoma przednimi kręgami ogonowymi oraz kość biodrowa
|
Ten okaz wcześniej był uważany za [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]].
|-
|
Niezidentyfikowane [[Spinosauridae|spinozauryd]]y <ref name=Aureliano2018>Aureliano, T., Ghilardi, A. M., Buck, P. V., Fabbri, M., Samathi, A., Delcourt, R., Fernandes, M. A., & Sander, M. (2018). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Cretaceous Research, 90, 283-295. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024]]</ref>
|
LPP-PV-0042 - fragmentaryczna kość piszczelowa
<hr>
MN 7021-V - żebro
|
Niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref name=Aureliano2018></ref>
|
MN4819-V - niekompletna kość łonowa, miednica, kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe niekompletna prawa dłoń, fragmentaryczna prawa kość piszczelowa i kość udowa
|
Być może ten okaz należy do nazwanego taksonu z omawianej formacji.
|
[[Plik:MN 4819-V manus skeletal by PaleoGeek.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref>de Souza Bittencourt, J., & Kellner, A. W. A. (2004). "On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil". Arquivos do Museu Nacional, 62(3). </ref>
|
MN 4743-V - 9 [[artykułowany]]ch kręgów (3 krzyżowe i 6 ogonowych)
|
Być może niediagnostyczny takson.
|}

===Pterozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Pterozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''"Anhanguera" araripensis'' <ref name=Pinheiro2017>Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). "''Anhanguera'' taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ, 5, e3285. [[doi:10.7717/peerj.3285]]</ref><ref name=Piazentin2025>Piazentin, L. C., Navarro, B. A., Pêgas, R. V., Carvalho, A. B., & Zaher, H. (2025). "A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus ''Anhanguera'' (Pterosauria, Anhangueridae)". Journal of South American Earth Sciences, 105684. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105684]]</ref>
|
BSP 1982 I 89 - niekompletna czaszka oraz elementy prawego skrzydła
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera blittersdorffi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4805-V - kompletna czaszka; SMNK PAL 2302 - fragmenty dzioba; NHMUK R11978 - kompletna czaszka
|
Gatunek typowy rodzaju ''Anhanguera''.
|
[[Plik:Anhanguera blittersdorffi.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera piscator'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
NSM-PV 19892 - niemal kompletny szkielet
|
Jedyny gatunek ''Anhanguera'', u którego kości kończyn są [[diagnoza|diagnostyczne]].
|
[[Plik:Anhanguera piscator jconway.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera robustus'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1987 I 47 - niekompletna żuchwa; MZSP-PV 368 i SAO 200602 - żuchwy
|
Ten gatunek dawnej był uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''"Anhanguera" santanae'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1982 I 90 - niekompletna czaszka oraz elementy skrzydeł
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera spielbergi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
RGM 401 880 - niemal kompletny szkielet
|
Ten gatunek cechuje się niespotykaną budową żuchwy.
|
[[Plik:Coloborhynchus spielbergi2.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
AMNH 22555 - niekompletny szkielet wraz z czaszką
|
Ten okaz był dawnej przypisywany do ''"Anhanguera" santanae''.
|
[[Plik:Anhanguerid skeleton.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4735-V - kompletna czaszka
<hr>
SAO 16494 - kompletna czaszka
|
Te okazy były dawniej przypisywane do ''"Anhanguera" araripensis''.
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
DGEO-CTG-UFPE 8283 - fragmenty pyska
|
Ten okaz należał do młodocianego osobnika.
|-
|
''Araripedactylus dehmi'' <ref name=Pinheiro2025>Pinheiro, F. L., Kellner, A. W. A., da Silva, J. L., Duque, R. R. C., Sayão, J. M., de Araújo, E. V., Costa, F. R., Buchmann, R., Cerqueira, G. M., Canejo, L., Beccari, V., Bantim, R. A. M., Holgado, B., & Pêgas, R. V. (2025). "Cretaceous pterosaurs of the Araripe Basin: A comprehensive taxonomic update and paleobiological insights". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20250622. [[doi:10.1590/0001-3765202520250622]]</ref>
|
BSPG 1975 I 166 - pierwszy paliczek skrzydła
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Araripesaurus castilhoi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 529-R - częściowe prawe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Bakiribu waridza'' <ref>Pêgas, R. V., Aureliano, T., Holgado, B., Almeida, W. B., Santos, C. L., & Ghilardi, A. M. (2025). "A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group". Scientific Reports, 15(1), 37336 [[doi:10.1038/s41598-025-22983-3]]</ref><ref>Unwin, D. M., Smith, R. E., Cooper, S. L., & Martill, D. M. (2026). "Reinterpretation of ''Bakiribu waridza'' from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous) of Brazil: a fish not a pterosaur". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20251374. [[doi:10.1590/0001-3765202620251374]]</ref><ref>Kellner, A. W. A. (2026). "Scientific errors in paleontology-the case of ''Bakiribu'': pterosaur or fish?". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 98(2), e20269802. [[doi:10.1590/0001-3765202620269802]]</ref>
|
MCC1271.1-V i MCC1271.2-V - fragmenty pyska
|
Pêgas i in. (2025) uznali ''Bakiribu'' za pterozaura blisko spokrewnionego z ''Pterodaustro''. Jednak według badania Unwina i współautorów (2025) bakiribu jest rybą i powinien być traktowany za ''[[nomen dubium]]''
|-
|
''Banguela oberlii'' <ref>Headden, J. A., & Campos, H. B. (2015). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology, 27(7), 815-826. [[doi:10.1080/08912963.2014.904302]]</ref><ref name=Pinheiro2025></ref>
|
NMSG SAO 251093 - niekompletna żuchwa
|
Takson mogący reprezentować drugi gatunek ''Thalassodromeus''.
|
[[Plik:Banguela oberlii.png|200px]]
|-
|
''Barbosania gracilirostris'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MHNS/00/85 - kompletna, lecz uszkodona czaszka, kręg szyjny, 13 kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy oraz 4 kręgi ogonowe z końca ogona
|
Przedstawiciel grupy Targaryendraconidae.
|-
|
''Brasileodactylus araripensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4804-V - niekompletna żuchwa; SMNS 55414 - niekompletna żuchwa oraz 3 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|-
|
''Caupedactylus ybaka'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4726-V - niemal kompletna czaszka z żuchwą wraz z elementami pozaczaszkowymi
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Unnamed pterosaur.jpg|200px]]
|-
|
''Cearadactylus atrox'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 7019-V - kompletna czaszka wraz z żuchwą
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|
[[Plik:Cearadactylus.jpg|200px]]
|-
|
''"Cearadactylus" ligabuei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CSRL 12692/12713 - niekompletna czaszka
|
Ten gatunek prawdopodobnie reprezentuje odrębny takson od ''Cearadactylus''.
|-
|
''Kariridraco dianae'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 1056 - niemal kompletna czaszka z żuchwą i 4 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Kariridraco by Júlia d’Oliveira.jpg|200px]]
|-
|
''Maaradactylus kellneri'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 2357 - niemal kompletna czaszka oraz 2 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae
|
[[Plik:Maaradactylus kellneri.png|200px]]
|-
|
"Pricesaurus megalodon" <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CPCA 3591 i CPCA 3592 - niekompletne czaszki
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen nudum]]''.
|-
|
''Santanadactylus brasilensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
M 4894 - niekompletna kość łopatkowo-krucza oraz ramienna; M 4895 - seria niekompletnych kręgów szyjnych
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Santanadactylus pricei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 122 - niekompletne lewe skrzydło; BSPG 1980 I 43 - lewa kość ramienna; BSPG 1980 I 120 - fragmentaryczna kość łokciowa i promieniowa, fragmentaryczna kość śródręcza IV; MZ A/III 522 - paliczki IV palca
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|
[[Plik:Anhanguera santanae.jpg|200px]]
|-
|
''"Santanadactylus" spixi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 121 - niekompletne lewe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tapejara wellnhoferi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 6595-V - niekompletna czaszka; AMNH 24440 - niemal kompletna czaszka i żuchwa wraz z kilkoma kręgami szyjnymi; NMSG SAO 12891 - przednia część czaszki; MCT 1500-R - niekompletna czaszka; SMNK PAL 1137 - częściowa czaszka wraz z elementami pozaczaszkowymi co najmniej dwóch osobników; SMNK PAL 3986 -niepołączone elementy czaszkowe i pozaczaszkowe; IMNH 1053 - fragmentaryczna, nieopisana dotąd czaszka
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Cast of Tapejara wellnhoferi - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|200px]]
|-
|
''Thalassodromeus sethi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 1476-R - niemal kompletna czaszka z żuchwą
|
Pterozaur charakteryzujący się dużym grzebieniem na głowie oraz szczękami przypominającymi nożyce.
|
[[Plik:Thalassodromeus.jpg|200px]]
|-
|
''Tropeognathus mesembrinus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1987 I 46 - kompletna czaszka z żuchwą; SMNS 56994 - kompletna żuchwa; MN 6594-V - częściowy szkielet
|
Jeden z największych pterozaurów zamieszkujących tereny dawnej Gondwany.
|
[[Plik:TropeognathusDB22.jpg|200px]]
|-
|
''Tupuxuara deliradamus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6410 i KPMNH DL 84 - fragmentaryczna czaszka
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tupuxuara leonardii'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
<hr>
''Tupuxuara longicristatus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MCT 1495-R - fragmentyczna czaszka; IMNH 1052 - niemal kompletny szkielet
<hr>
MN 6591-V - niekompletna czaszka oraz elementy pozaczaszkowe
|
Przedstawiciele grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Tupuxuara.jpg|200px]]
|-
|
''Unwindia trigonus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6597 - częściowy pysk
|
Potencjalny przedstawiciel grupy Ctenochasmatoidea.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Araripesuchus gomesii'' <ref>Price, L. I. (1959). "Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro". Boletim Divisao de Geolgia e Mineralogia Rio de Janeiro. 118: 1-55.</ref>
|
423-R - czaszka z niekompletną żuchwą; AMNH 24450 - czaszka bardziej kompletna niż [[holotyp]] (423-R)
|
Gatunek typowy [[rodzaj]]u ''Araripesuchus''.
|-
|
''Caririsuchus camposi'' <ref>
Kellner, A. W. A. (1987). "Ocorrencia de um novo crocodiliano no Cretaceo Inferior da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 59 (3): 219-232]
</ref>
|
dość kompletny szkielet
|
Duża część skamieniałości ''Caririsuchus'' została wywieziona nielegalnie z Brazylii do Europy, a ich miejsce pobytu jest nieznane. Szczątki, które pozostały w Brazylii uległy zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Araripemys barretoi'' <ref name=Carvalho2019>de Araújo Carvalho, A. R., Oliveira, G. R., & Barreto, A. M. F. (2019). "New occurrences of fossil Testudines of the Romualdo Formation, Aptian-Albian of the Araripe Basin, Pernambuco, Northeast Brazil". Journal of South American Earth Sciences, 94, 102211. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102211]]</ref><ref>Limaverde, S., Pêgas, R. V., Damasceno, R., Villa, C., Oliveira, G. R., Bonde, N., & Leal, M. E. (2020). "Interpreting character variation in turtles: ''Araripemys barretoi'' (Pleurodira: Pelomedusoides) from the Araripe Basin, Early Cretaceous of Northeastern Brazil". PeerJ, 8, e9840. [[doi:10.7717/peerj.9840]]</ref><ref name=Scheyer2023></ref>
|
DGM 765-R - niekompletna skorupa oraz 14 innych okazów
|
Przedstawiciel grupy Araripemydidae. [[Holotyp]] (MN 6945-V) uległ zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|
[[Plik:Araripemys barretoi.JPG|200px]]
|-
|
''Brasilemys josai'' <ref>de Broin, F. D. L. (2000). "The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment". Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 43-95.</ref>
|
MGB 37911 - karapaks, częściowa czaszka, lewa żuchwa, dwa wyrostki gnykowe oraz kilka kręgów szyjnych
|
Przedstawiciel grupy Podocnemidoidae.
|-
|
''Cearachelys placidoi'' <ref>Gaffney, E. S., Campos, D. de A., & Hirayama, R. (2001). "''Cearachelys'', a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil". American Museum Novitates, 3319, 1-20 [https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2001/issue-3319/0003-0082(2001)319%3c0001%3aCANSNT%3e2.0.CO%3b2/Cearachelys-a-New-Side-Necked-Turtle-Pelomedusoides--Bothremydidae-from/10.1206/0003-0082(2001)319%3C0001:CANSNT%3E2.0.CO;2.short]</ref><ref>de Oliveira, G. R. (2007). "Taphonomical Aspects of Testudines from Santana Formation (Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeastern Brazil". Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ. 30 (1). Brazil: 83-93</ref><ref name=Carvalho2019></ref><ref>Sena, M. V. D. A., Bantim, R. A. M., Saraiva, A. Á. F., Sayao, J. M., & Oliveira, G. R. (2021). "Osteohistology and microanatomy of a new specimen of ''Cearachelys placidoi'' (Testudines: Pleurodira) a side‐necked turtle from the Lower Cretaceous of Brazil". The Anatomical Record, 304(6), 1294-1304. [[doi:10.1002/ar.24556]</ref>
|
MPSC (nieskatalagowany) - niekompletna czaszka, skorupa, kręgi szyjne oraz kończyny; TUTg 1798 - niemal kompletny szkielet; MN-6760-V, DGEO-CTG-UFPE 8471, DGEO-CTG-UFPE 8932 i UFRPE 5600- skorupa
|
Przedstawiciel grupy Bothremydidae.
|
[[Plik:Cearachelys placidoi MN 01.jpg|200px]]
|-
|
''Euraxemys essweini'' <ref>Gaffney, E. S., Tong, H., & Meylan, P. A. (2006). "Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2006(300), 1-698.</ref>
|
FR 4922 - niemal kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Euraxemydidae.
|-
|
''Santanachelys gaffneyi'' <ref name=Scheyer2023>Scheyer, T. M., Oliveira, G. R., Romano, P. S., Bastiaans, D., Falco, L., Ferreira, G. S., & Rabi, M. (2023). "A forged ‘chimera’ including the second specimen of the protostegid sea turtle ''Santanachelys gaffneyi'' and shell parts of the pleurodire ''Araripemys'' from the Lower Cretaceous Santana Group of Brazil. Swiss Journal of Palaeontology, 142(1), 6. [[doi:10.1186/s13358-023-00271-9]]</ref>
|
THUg1386 - niemal kompletny szkielet; UFRPE 5061 - niekompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Protostegidae.
|
[[Plik:Santanachelys.jpg|200px]]
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable"
! Takson !! Grupa
|-
| ''Acteon'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024>Gomes, B. A., Prado, L. A. C., & Barreto, A. M. F. (2024). "The invertebrates of the Romualdo Formation, Araripe Basin: Analysis of paleoecological and paleogeographical data". Anuário do Instituto de Geociências, 47, 59603</ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Aguileria dissita'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Aguileria romualdoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Akera'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Antronestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Araripecarcinus ferreirai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Araripenaeus timidus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Araripevellia musculosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Baiera angulata'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Brachidontes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Bothryopneustes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Calliostoma'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Calva'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cerithium sergipensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Cerithium'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Chronocancer camilosantanai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Corbula'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Corbulomina'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cretainermis pernambucensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Cyzicus brauni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Cyzicus pricei'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Douvillaster benguellensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Dubiostenopus parvus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]]2 <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Estheriina costai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Euspira'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Exucarcinus gonzagai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Gymnentome (Craginia) beurleni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) carregozica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) romualdoi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Hemiaster proclivus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Kellnerius jamacaruensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Martinsestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Natica'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Necrocarcinus renfroae'' <ref name=Gomes2024></ref> || Decapoda (dziesięcionogi)
|-
| ''Paleomattea deliciosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) lyrica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Platyestheria abaetensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Priorhyncha feitosai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) mennessieri'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) santanensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pygurus'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Romualdocarcinus salesi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Sinonia'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Somalis piauiensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Sume marcosi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Tylostoma ranchariensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|}

===Jaja===
Abreu i współpracownicy (2020) opisali pierwsze jajo owodniowca z formacji Romualdo. Badacze na podstawie szczególnych analiz ustalili, iż należało one do krokodylomorfa. Jajo różni się od innych znanych jaj przypisywanych tej grupie niewielkimi rozmiarami oraz znacznie grubszą skorupką. W jego wnętrzu prawdopodobnie zachował się embrion, co czyni je pierwszym na świecie skamieniałym jajem krokodylomorfa z zachowanym śladem embriona.

===Koprolity===
Dino i współpracownicy (2026) opisali koprolity z formacji Romualdo. W skamieniałych odchodach znajdowały się fragmenty kości oraz łusek. Mogły być one wytworzone przez drapieżne ryby kostnoszkieletowe, takie jak ''Cladocyclus'' i ''Calamopleurus''. Duża część koprolitów miała białą barwę, co może wskazywać na wysoką zawartość wapnia, związaną ze spożywaniem kości. Naukowcy wyróżnili sześć typów skamieniałych odchodów: cylindryczne, owalne, stożkowate, spiralne, amorficzne oraz nieokreślone, przy czym najczęstsze są formy cylindryczne i owalne. Spiralne koprolity wiążą się z rybami chrzęstnoszkieletowymi lub prymitywnymi promieniopłetwymi, posiadających spiralną zastawkę w jelicie. Mimo niewielkiej liczby koprolitów zawierających resztki posiłku (7 na 66), ich analiza potwierdza dominację rybożerności w ekosystemie formacji Romualdo (Dino i in. 2026).

==Bibliografia==

Abreu, D., Viana, M. S. S., Oliveira, P. D., Viana, G. F., & Borges-Nojosa, D. M. (2020). "First record of an amniotic egg from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil)". Revista Brasileira de Paleontologia, 23(3), 185-193. [[doi:10.4072/rbp.2020.3.03]]

Arai, M., & Assine, M. L. (2020). "Chronostratigraphic constraints and paleoenvironmental interpretation of the Romualdo Formation (Santana Group, Araripe Basin, Northeastern Brazil) based on palynology". Cretaceous Research, 116, 104610. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104610]]

Custódio, M. A., Quaglio, F., Warren, L. V., Simões, M. G., Fürsich, F. T., Perinotto, J. A. J., & Assine, M. L. (2017). "The transgressive-regressive cycle of the Romualdo Formation (Araripe Basin): Sedimentary archive of the Early Cretaceous marine ingression in the interior of Northeast Brazil". Sedimentary geology, 359, 1-15. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2017.07.010]]

Dino, M. A. P., de Andrade, R. C. L. P., Oliveira, N. C., Yamada, F. H., Saraiva, A. Á. F., & Bantim, R. A. M. (2026). "Coprolites from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil): brief comments on morphology and trophic interactions". Journal of South American Earth Sciences, 171, 105931. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105931]]

Fara, E., Saraiva, A. Á., de Almeida Campos, D., Moreira, J. K., de Carvalho Siebra, D., & Kellner, A. W. A. (2005). "Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1-2), 145-160. [[doi:10.1016/j.palaeo.2004.12.012]]
<references/>

[[Kategoria: Formacje]]
[[Kategoria: Formacje kredowe]]
[[Kategoria: Formacje Ameryki Południowej]]
[[Kategoria: Formacje Brazylii]]

Romualdo

2026-05-05T06:59:19Z

Paweł: Dino i in., 2026

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Romualdo
|wiek = {{Występowanie|115|113}}
ok. 115-113 (?110) [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[apt]]-?[[alb]])
|miejsce = [[Brazylia]] - Pernambuco, Piauí i Ceará
|podjednostki =
|underlies = [[formacja|formacje]] [[Exu]] i [[Araripina]]
|overlies = [[formacja|formacje]] [[Crato]] i [[Ipubi]]
|miąższość = 2-10 m (do 100 m)
|klimat = gorący i suchy klimat, z czasem bardziej wilgotny
|litologia = czarne łupki z konkrecjami węglanowymi, ławice muszlowe, wapienie muszlowe, piaskowce, mułowce
|typowy =
|grafika = Romualdo Formation - outcrop and interpretation.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Romualdo oraz ich interpretacja. Źródło: Fabin i in., 2018 [https://www.scielo.br/j/aabc/a/5rtLGBYW8kCjSTVKrHDMRnm/?format=html&lang=en]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Romualdo to jednostka geologiczna, która osadziła się we [[wczesna kreda|wczesnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Brazylii.

==Wiek==
W literaturze naukowej przeważnie wiek formacji Romualdo określa się na [[wczesna kreda|wczesną kredę]], dokładniej na późny [[apt]] lub wczesny [[alb]], choć niektóre badania sugerowały jej wiek na początek [[późna kreda|późnej kredy]], czyli [[cenoman]]-[[turon]] (Arai i Assine, 2020).

==Litologia==
Osady formacji Romualdo powstały pod wpływem transgresji morskiej, w wyniku której morze wdzierało się w głąb basenu Araripe. Formacja składa się głównie z drobno laminowanych iłów i łupków ilastych o barwie zielonoszarej do czarnej, lokalnie beżowej lub pomarańczowej. W osadach występują liczne konkrecje węglanowe, w tym septariowe, często rozwinięte wokół koprolitów. W górnej części formacji pojawiają się cienkie warstwy wapieni ilastych, ławice muszlowe oraz poziomy ostrakodowe. W zależności od miejsca miąższość formacji Romualdo jest silnie zróżnicowana i waha się od kilku metrów (około 3–5 m w wielu klasycznych odsłonięciach) do około 100 m, np. w profilu Sobradinho. Warstwy formacji Romualdo zalegają niezgodnie z pokładami [[Ipubi]] i [[Crato]], natomiast z młodszymi formacjami [[Exu]] i [[Araripina]] stykają się również niezgodnie. W osadach dolnych i górnych Romualdo występują poziomy bogate w faunę, w tym ''Sergipea variverrucata'', a także liczne makro- i mikro-skamieniałości, m.in. ryby., pterozaury, żółwie, skorupiaki i mięczaki (Fara i in., 2005; Custódio i in., 2017; Arai i Assne, 2020).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Romualdo Formation environment.webp|thumb|Rekonstrukcja żerujących ''Bakiribu'' wraz z widocznym tle spinozaurem goniącym stado pterozaurów w paleośrodowisku formacji Romudaldo. Autor: Julio Lacerda. Źródło: Pêgas i in., 2025 [https://www.nature.com/articles/s41598-025-22983-3]]]
Na podstawie danych palinologicznych (pyłkach roślin) można odtworzyć paleośrodowisko formacji Romualdo. Obecność cyst bruzdnic, wyściółków otwornic oraz pyłku rodzaju ''Classopollis'' wskazują, że osady formacji Romualdo powstały w środowiskach płytkomorskich, znajdujących się blisko lądu, które dominowały w jej dolnej części. W górnych warstwach formacji odnaleziono więcej pyłków roślin lądowych niż morskich. Ta zmiana zapewne była spowodowana regresją morza w Basenie Araripe. Pyłki ''Classopollis'' oraz roślin podobnych do przęśli sugerują gorący i suchy klimat w trakcie osadzania się osadów dolnej części formacji. Z kolei w górnych pokładach było więcej pyłków drzew, które preferowały wilgotniejszy klimat. Obecność megaspor paproci oraz glonów słodkowodnych wskazuje dodatkowo na okresowy dopływ wód słodkich do środowiska, w którym gromadziły się osady (Arai i Assine, 2020).

==Paleofauna==
Paleofaunę formacji Romualdo stanowiły głównie zwierzęta zamieszkujące środowiska morskie. Ważnym elementem ekosystemu były również krokodylomorfy oraz pterozaury, prowadzące częściowo wodno-lądowy tryb życia. Część z tych zwierząt przystosowała się do rybożernej diety. Drapieżnikami szczytowymi w paleośrodowisku były [[Spinosauridae|spinozaurydy]], które stanowiły zagrożenie dla ryb oraz mniejszych od siebie kręgowców. Co jest interesujące, w formacji Romualdo nie stwierdzono obecności innych grup teropodów jak [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] czy [[Abelisauridae|abelizaurydy]]. Dzięki temu spinozaurydy nie miały poważnej konkurencji zagrażającej ich pozycji i mogły być szczytowymi drapieżnikami. To zjawisko mogło być związane z obecnością środowisk morskich, w której kluczową dietą zwierząt stanowiły ryby (Aureliano i in., 2018).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Angaturama|Angaturama limai]]'' <ref>Kellner, A. W. A., & Campos, D. A. (1996). "First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 199(2), 151–166. [[doi:10.1127/njgpa/199/1996/151]]</ref><ref>Sales, M. A. F., & Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. [[doi:10.1371/journal.pone.0187070.]]</ref>
|
GP/2T-5 - fragmentaryczny pysk
|
Potencjalny synonim ''[[Irritator]]''.
|
[[Plik:Angaturama limai skeleton.jpg|200px]]
|-
|
''[[Aratasaurus|Aratasaurus museunacionali]]'' <ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020a). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10, Article 10892. [[doi:10.1038/s41598-020-67822-9]]</ref><ref>Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020b). "Author Correction: The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 13464. [[doi:10.1038/s41598-020-70349-8]]</ref>
|
MPSC R 2089 - niekompletna prawa nogą
|
Jedyny znany czwórnóg odnaleziony w dolnej części omawianej formacji.
|
[[Plik:Aratasaurus museunacionali.jpg|200px]]
|-
|
''[[Irritator|Irritator challengeri]]'' <ref>Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., & Clarke, M. A. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society, 153(1), 5-8. [[doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005]]</ref><ref>Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). "''Irritator challengeri'', a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.</ref>
|
SMNS 58022 - niekompletna czaszka
|
Pierwotnie był opisany jako [[Maniraptora|maniraptor]].
|
[[Plik:Irritator paleoart by Sauroarchive.png|200px]]
|-
|
''[[Mirischia|Mirischia asymmetrica]]'' <ref>Naish, D., Martill, D. M., & Frey, E. (2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology, 16(2-4), 57-70. [[doi:10.1080/08912960410001674200]]</ref><ref name=Delcourt2025>Delcourt, R., Grillo, O. N., Hendrickx, C., Kellermann, M., & Langer, M. C. (2025). "The coelurosaur theropods of the Romualdo formation, Early Cretaceous (Aptian) of Brazil: ''Santanaraptor placidus'' meets ''Mirischia asymmetrica''". The Anatomical Record. 1-38 [[doi:10.1002/ar.70085]]</ref>
|
SMNK 2349 PAL - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Przedstawiciel grupy [[Coelurosauria]].
|
[[Plik:Mirischia asymmetrica by Ademar Pereira.JPG|200px]]
|-
|
''[[Santanaraptor|Santanaraptor placidus]]'' <ref>Kellner, A. W. A. (1999). "Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil". Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1-8. </ref><ref name=Delcourt2025></ref>
|
MN 4802-V - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalny przedstawiciel [[Megaraptora]].
|
[[Plik:Santanaraptor placidus.jpg|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Megaraptora|megaraptor]] <ref>Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., Sales, M. A. F., Martinelli, A. G., Canale, J. I., & Ezcurra, M. D. (2018). "A supposed Gondwanan oviraptorosaur from the Albian of Brazil represents the oldest South American megaraptoran". Cretaceous Research, 84, 107-119. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.019]]</ref>
|
SMNS 58023 - częściowa kość krzyżowa połączona z dwoma przednimi kręgami ogonowymi oraz kość biodrowa
|
Ten okaz wcześniej był uważany za [[Oviraptorosauria|owiraptorozaura]].
|-
|
Niezidentyfikowane [[Spinosauridae|spinozauryd]]y <ref name=Aureliano2018>Aureliano, T., Ghilardi, A. M., Buck, P. V., Fabbri, M., Samathi, A., Delcourt, R., Fernandes, M. A., & Sander, M. (2018). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Cretaceous Research, 90, 283-295. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024]]</ref>
|
LPP-PV-0042 - fragmentaryczna kość piszczelowa
<hr>
MN 7021-V - żebro
|
Niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref name=Aureliano2018></ref>
|
MN4819-V - niekompletna kość łonowa, miednica, kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe niekompletna prawa dłoń, fragmentaryczna prawa kość piszczelowa i kość udowa
|
Być może ten okaz należy do nazwanego taksonu z omawianej formacji.
|
[[Plik:MN 4819-V manus skeletal by PaleoGeek.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Spinosauridae|spinozauryd]] <ref>de Souza Bittencourt, J., & Kellner, A. W. A. (2004). "On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil". Arquivos do Museu Nacional, 62(3). </ref>
|
MN 4743-V - 9 [[artykułowany]]ch kręgów (3 krzyżowe i 6 ogonowych)
|
Być może niediagnostyczny takson.
|}

===Pterozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Pterozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''"Anhanguera" araripensis'' <ref name=Pinheiro2017>Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). "''Anhanguera'' taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ, 5, e3285. [[doi:10.7717/peerj.3285]]</ref><ref name=Piazentin2025>Piazentin, L. C., Navarro, B. A., Pêgas, R. V., Carvalho, A. B., & Zaher, H. (2025). "A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus ''Anhanguera'' (Pterosauria, Anhangueridae)". Journal of South American Earth Sciences, 105684. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105684]]</ref>
|
BSP 1982 I 89 - niekompletna czaszka oraz elementy prawego skrzydła
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera blittersdorffi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4805-V - kompletna czaszka; SMNK PAL 2302 - fragmenty dzioba; NHMUK R11978 - kompletna czaszka
|
Gatunek typowy rodzaju ''Anhanguera''.
|
[[Plik:Anhanguera blittersdorffi.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera piscator'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
NSM-PV 19892 - niemal kompletny szkielet
|
Jedyny gatunek ''Anhanguera'', u którego kości kończyn są [[diagnoza|diagnostyczne]].
|
[[Plik:Anhanguera piscator jconway.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera robustus'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1987 I 47 - niekompletna żuchwa; MZSP-PV 368 i SAO 200602 - żuchwy
|
Ten gatunek dawnej był uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''"Anhanguera" santanae'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
BSP 1982 I 90 - niekompletna czaszka oraz elementy skrzydeł
|
Ten [[takson]] jest uważany za ''[[nomen dubium]]''. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek ''Anhanguera''.
|-
|
''Anhanguera spielbergi'' <ref name=Pinheiro2017></ref><ref name=Piazentin2025></ref>
|
RGM 401 880 - niemal kompletny szkielet
|
Ten gatunek cechuje się niespotykaną budową żuchwy.
|
[[Plik:Coloborhynchus spielbergi2.jpg|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
AMNH 22555 - niekompletny szkielet wraz z czaszką
|
Ten okaz był dawnej przypisywany do ''"Anhanguera" santanae''.
|
[[Plik:Anhanguerid skeleton.png|200px]]
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
MN 4735-V - kompletna czaszka
<hr>
SAO 16494 - kompletna czaszka
|
Te okazy były dawniej przypisywane do ''"Anhanguera" araripensis''.
|-
|
''Anhanguera'' [[sp.]] <ref name=Piazentin2025></ref>
|
DGEO-CTG-UFPE 8283 - fragmenty pyska
|
Ten okaz należał do młodocianego osobnika.
|-
|
''Araripedactylus dehmi'' <ref name=Pinheiro2025>Pinheiro, F. L., Kellner, A. W. A., da Silva, J. L., Duque, R. R. C., Sayão, J. M., de Araújo, E. V., Costa, F. R., Buchmann, R., Cerqueira, G. M., Canejo, L., Beccari, V., Bantim, R. A. M., Holgado, B., & Pêgas, R. V. (2025). "Cretaceous pterosaurs of the Araripe Basin: A comprehensive taxonomic update and paleobiological insights". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20250622. [[doi:10.1590/0001-3765202520250622]]</ref>
|
BSPG 1975 I 166 - pierwszy paliczek skrzydła
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Araripesaurus castilhoi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 529-R - częściowe prawe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Bakiribu waridza'' <ref>Pêgas, R. V., Aureliano, T., Holgado, B., Almeida, W. B., Santos, C. L., & Ghilardi, A. M. (2025). "A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group". Scientific Reports, 15(1), 37336 [[doi:10.1038/s41598-025-22983-3]]</ref>
|
MCC1271.1-V i MCC1271.2-V - fragmenty szczęk
|
Pterozaur blisko spokrewniony z ''Pterodaustro''.
|-
|
''Banguela oberlii'' <ref>Headden, J. A., & Campos, H. B. (2015). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology, 27(7), 815-826. [[doi:10.1080/08912963.2014.904302]]</ref><ref name=Pinheiro2025></ref>
|
NMSG SAO 251093 - niekompletna żuchwa
|
Takson mogący reprezentować drugi gatunek ''Thalassodromeus''.
|
[[Plik:Banguela oberlii.png|200px]]
|-
|
''Barbosania gracilirostris'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MHNS/00/85 - kompletna, lecz uszkodona czaszka, kręg szyjny, 13 kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy oraz 4 kręgi ogonowe z końca ogona
|
Przedstawiciel grupy Targaryendraconidae.
|-
|
''Brasileodactylus araripensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4804-V - niekompletna żuchwa; SMNS 55414 - niekompletna żuchwa oraz 3 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|-
|
''Caupedactylus ybaka'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 4726-V - niemal kompletna czaszka z żuchwą wraz z elementami pozaczaszkowymi
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Unnamed pterosaur.jpg|200px]]
|-
|
''Cearadactylus atrox'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 7019-V - kompletna czaszka wraz z żuchwą
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae.
|
[[Plik:Cearadactylus.jpg|200px]]
|-
|
''"Cearadactylus" ligabuei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CSRL 12692/12713 - niekompletna czaszka
|
Ten gatunek prawdopodobnie reprezentuje odrębny takson od ''Cearadactylus''.
|-
|
''Kariridraco dianae'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 1056 - niemal kompletna czaszka z żuchwą i 4 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Kariridraco by Júlia d’Oliveira.jpg|200px]]
|-
|
''Maaradactylus kellneri'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MPSC R 2357 - niemal kompletna czaszka oraz 2 kręgi szyjne
|
Przedstawiciel grupy Anhangueridae
|
[[Plik:Maaradactylus kellneri.png|200px]]
|-
|
"Pricesaurus megalodon" <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
CPCA 3591 i CPCA 3592 - niekompletne czaszki
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen nudum]]''.
|-
|
''Santanadactylus brasilensis'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
M 4894 - niekompletna kość łopatkowo-krucza oraz ramienna; M 4895 - seria niekompletnych kręgów szyjnych
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Santanadactylus pricei'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 122 - niekompletne lewe skrzydło; BSPG 1980 I 43 - lewa kość ramienna; BSPG 1980 I 120 - fragmentaryczna kość łokciowa i promieniowa, fragmentaryczna kość śródręcza IV; MZ A/III 522 - paliczki IV palca
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|
[[Plik:Anhanguera santanae.jpg|200px]]
|-
|
''"Santanadactylus" spixi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1980 I 121 - niekompletne lewe skrzydło
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tapejara wellnhoferi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MN 6595-V - niekompletna czaszka; AMNH 24440 - niemal kompletna czaszka i żuchwa wraz z kilkoma kręgami szyjnymi; NMSG SAO 12891 - przednia część czaszki; MCT 1500-R - niekompletna czaszka; SMNK PAL 1137 - częściowa czaszka wraz z elementami pozaczaszkowymi co najmniej dwóch osobników; SMNK PAL 3986 -niepołączone elementy czaszkowe i pozaczaszkowe; IMNH 1053 - fragmentaryczna, nieopisana dotąd czaszka
|
Przedstawiciel grupy Tapejaridae.
|
[[Plik:Cast of Tapejara wellnhoferi - Pterosaurs Flight in the Age of Dinosaurs.jpg|200px]]
|-
|
''Thalassodromeus sethi'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
DGM 1476-R - niemal kompletna czaszka z żuchwą
|
Pterozaur charakteryzujący się dużym grzebieniem na głowie oraz szczękami przypominającymi nożyce.
|
[[Plik:Thalassodromeus.jpg|200px]]
|-
|
''Tropeognathus mesembrinus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
BSPG 1987 I 46 - kompletna czaszka z żuchwą; SMNS 56994 - kompletna żuchwa; MN 6594-V - częściowy szkielet
|
Jeden z największych pterozaurów zamieszkujących tereny dawnej Gondwany.
|
[[Plik:TropeognathusDB22.jpg|200px]]
|-
|
''Tupuxuara deliradamus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6410 i KPMNH DL 84 - fragmentaryczna czaszka
|
Ten takson jest uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''Tupuxuara leonardii'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
<hr>
''Tupuxuara longicristatus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
MCT 1495-R - fragmentyczna czaszka; IMNH 1052 - niemal kompletny szkielet
<hr>
MN 6591-V - niekompletna czaszka oraz elementy pozaczaszkowe
|
Przedstawiciele grupy Thalassodromidae.
|
[[Plik:Tupuxuara.jpg|200px]]
|-
|
''Unwindia trigonus'' <ref name=Pinheiro2025></ref>
|
SMNK PAL 6597 - częściowy pysk
|
Potencjalny przedstawiciel grupy Ctenochasmatoidea.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Araripesuchus gomesii'' <ref>Price, L. I. (1959). "Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro". Boletim Divisao de Geolgia e Mineralogia Rio de Janeiro. 118: 1-55.</ref>
|
423-R - czaszka z niekompletną żuchwą; AMNH 24450 - czaszka bardziej kompletna niż [[holotyp]] (423-R)
|
Gatunek typowy [[rodzaj]]u ''Araripesuchus''.
|-
|
''Caririsuchus camposi'' <ref>
Kellner, A. W. A. (1987). "Ocorrencia de um novo crocodiliano no Cretaceo Inferior da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 59 (3): 219-232]
</ref>
|
dość kompletny szkielet
|
Duża część skamieniałości ''Caririsuchus'' została wywieziona nielegalnie z Brazylii do Europy, a ich miejsce pobytu jest nieznane. Szczątki, które pozostały w Brazylii uległy zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Araripemys barretoi'' <ref name=Carvalho2019>de Araújo Carvalho, A. R., Oliveira, G. R., & Barreto, A. M. F. (2019). "New occurrences of fossil Testudines of the Romualdo Formation, Aptian-Albian of the Araripe Basin, Pernambuco, Northeast Brazil". Journal of South American Earth Sciences, 94, 102211. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102211]]</ref><ref>Limaverde, S., Pêgas, R. V., Damasceno, R., Villa, C., Oliveira, G. R., Bonde, N., & Leal, M. E. (2020). "Interpreting character variation in turtles: ''Araripemys barretoi'' (Pleurodira: Pelomedusoides) from the Araripe Basin, Early Cretaceous of Northeastern Brazil". PeerJ, 8, e9840. [[doi:10.7717/peerj.9840]]</ref><ref name=Scheyer2023></ref>
|
DGM 765-R - niekompletna skorupa oraz 14 innych okazów
|
Przedstawiciel grupy Araripemydidae. [[Holotyp]] (MN 6945-V) uległ zniszczeniu w pożarze w 2018 roku.
|
[[Plik:Araripemys barretoi.JPG|200px]]
|-
|
''Brasilemys josai'' <ref>de Broin, F. D. L. (2000). "The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment". Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 43-95.</ref>
|
MGB 37911 - karapaks, częściowa czaszka, lewa żuchwa, dwa wyrostki gnykowe oraz kilka kręgów szyjnych
|
Przedstawiciel grupy Podocnemidoidae.
|-
|
''Cearachelys placidoi'' <ref>Gaffney, E. S., Campos, D. de A., & Hirayama, R. (2001). "''Cearachelys'', a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil". American Museum Novitates, 3319, 1-20 [https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2001/issue-3319/0003-0082(2001)319%3c0001%3aCANSNT%3e2.0.CO%3b2/Cearachelys-a-New-Side-Necked-Turtle-Pelomedusoides--Bothremydidae-from/10.1206/0003-0082(2001)319%3C0001:CANSNT%3E2.0.CO;2.short]</ref><ref>de Oliveira, G. R. (2007). "Taphonomical Aspects of Testudines from Santana Formation (Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeastern Brazil". Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ. 30 (1). Brazil: 83-93</ref><ref name=Carvalho2019></ref><ref>Sena, M. V. D. A., Bantim, R. A. M., Saraiva, A. Á. F., Sayao, J. M., & Oliveira, G. R. (2021). "Osteohistology and microanatomy of a new specimen of ''Cearachelys placidoi'' (Testudines: Pleurodira) a side‐necked turtle from the Lower Cretaceous of Brazil". The Anatomical Record, 304(6), 1294-1304. [[doi:10.1002/ar.24556]</ref>
|
MPSC (nieskatalagowany) - niekompletna czaszka, skorupa, kręgi szyjne oraz kończyny; TUTg 1798 - niemal kompletny szkielet; MN-6760-V, DGEO-CTG-UFPE 8471, DGEO-CTG-UFPE 8932 i UFRPE 5600- skorupa
|
Przedstawiciel grupy Bothremydidae.
|
[[Plik:Cearachelys placidoi MN 01.jpg|200px]]
|-
|
''Euraxemys essweini'' <ref>Gaffney, E. S., Tong, H., & Meylan, P. A. (2006). "Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2006(300), 1-698.</ref>
|
FR 4922 - niemal kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Euraxemydidae.
|-
|
''Santanachelys gaffneyi'' <ref name=Scheyer2023>Scheyer, T. M., Oliveira, G. R., Romano, P. S., Bastiaans, D., Falco, L., Ferreira, G. S., & Rabi, M. (2023). "A forged ‘chimera’ including the second specimen of the protostegid sea turtle ''Santanachelys gaffneyi'' and shell parts of the pleurodire ''Araripemys'' from the Lower Cretaceous Santana Group of Brazil. Swiss Journal of Palaeontology, 142(1), 6. [[doi:10.1186/s13358-023-00271-9]]</ref>
|
THUg1386 - niemal kompletny szkielet; UFRPE 5061 - niekompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Protostegidae.
|
[[Plik:Santanachelys.jpg|200px]]
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable"
! Takson !! Grupa
|-
| ''Acteon'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024>Gomes, B. A., Prado, L. A. C., & Barreto, A. M. F. (2024). "The invertebrates of the Romualdo Formation, Araripe Basin: Analysis of paleoecological and paleogeographical data". Anuário do Instituto de Geociências, 47, 59603</ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Aguileria dissita'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Aguileria romualdoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Akera'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Antronestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Araripecarcinus ferreirai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Araripenaeus timidus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Araripevellia musculosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Baiera angulata'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Brachidontes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Bothryopneustes araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Calliostoma'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Calva'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cerithium sergipensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Cerithium'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Chronocancer camilosantanai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Corbula'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Corbulomina'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Cretainermis pernambucensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Cyzicus brauni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Cyzicus pricei'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Douvillaster benguellensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Dubiostenopus parvus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Eocallista'' [[sp.]]2 <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Estheriina costai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Euspira'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Exucarcinus gonzagai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Gymnentome (Craginia) beurleni'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) carregozica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Gymnentome (Gymnentome) romualdoi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Hemiaster proclivus'' <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Kellnerius jamacaruensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Martinsestheria codoensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ?''Natica'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Necrocarcinus renfroae'' <ref name=Gomes2024></ref> || Decapoda (dziesięcionogi)
|-
| ''Paleomattea deliciosa'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) araripensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Paraglauconia (Diglauconia) lyrica'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Platyestheria abaetensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Spinicaudata (małżoraczki)
|-
| ''Priorhyncha feitosai'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) mennessieri'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pseudomesalia (‘Pseudomesalia’) santanensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|-
| ''Pygurus'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Echinoidea (jeżowce)
|-
| ''Romualdocarcinus salesi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Brachyura (kraby)
|-
| ''Sinonia'' [[sp.]] <ref name=Gomes2024></ref> || Bivalvia (małże)
|-
| ''Somalis piauiensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Sume marcosi'' <ref name=Gomes2024></ref> || Caridea (krewetki)
|-
| ''Tylostoma ranchariensis'' <ref name=Gomes2024></ref> || Gastropoda (ślimaki)
|}

===Jaja===
Abreu i współpracownicy (2020) opisali pierwsze jajo owodniowca z formacji Romualdo. Badacze na podstawie szczególnych analiz ustalili, iż należało one do krokodylomorfa. Jajo różni się od innych znanych jaj przypisywanych tej grupie niewielkimi rozmiarami oraz znacznie grubszą skorupką. W jego wnętrzu prawdopodobnie zachował się embrion, co czyni je pierwszym na świecie skamieniałym jajem krokodylomorfa z zachowanym śladem embriona.

===Koprolity===
Dino i współpracownicy (2026) opisali koprolity z formacji Romualdo. W skamieniałych odchodach znajdowały się fragmenty kości oraz łusek. Mogły być one wytworzone przez drapieżne ryby kostnoszkieletowe, takie jak ''Cladocyclus'' i ''Calamopleurus''. Duża część koprolitów miała białą barwę, co może wskazywać na wysoką zawartość wapnia, związaną ze spożywaniem kości. Naukowcy wyróżnili sześć typów skamieniałych odchodów: cylindryczne, owalne, stożkowate, spiralne, amorficzne oraz nieokreślone, przy czym najczęstsze są formy cylindryczne i owalne. Spiralne koprolity wiążą się z rybami chrzęstnoszkieletowymi lub prymitywnymi promieniopłetwymi, posiadających spiralną zastawkę w jelicie. Mimo niewielkiej liczby koprolitów zawierających resztki posiłku (7 na 66), ich analiza potwierdza dominację rybożerności w ekosystemie formacji Romualdo (Dino i in. 2026).

==Bibliografia==

Abreu, D., Viana, M. S. S., Oliveira, P. D., Viana, G. F., & Borges-Nojosa, D. M. (2020). "First record of an amniotic egg from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil)". Revista Brasileira de Paleontologia, 23(3), 185-193. [[doi:10.4072/rbp.2020.3.03]]

Arai, M., & Assine, M. L. (2020). "Chronostratigraphic constraints and paleoenvironmental interpretation of the Romualdo Formation (Santana Group, Araripe Basin, Northeastern Brazil) based on palynology". Cretaceous Research, 116, 104610. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104610]]

Custódio, M. A., Quaglio, F., Warren, L. V., Simões, M. G., Fürsich, F. T., Perinotto, J. A. J., & Assine, M. L. (2017). "The transgressive-regressive cycle of the Romualdo Formation (Araripe Basin): Sedimentary archive of the Early Cretaceous marine ingression in the interior of Northeast Brazil". Sedimentary geology, 359, 1-15. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2017.07.010]]

Dino, M. A. P., de Andrade, R. C. L. P., Oliveira, N. C., Yamada, F. H., Saraiva, A. Á. F., & Bantim, R. A. M. (2026). "Coprolites from the Romualdo Formation (Lower Cretaceous, Araripe Basin, Brazil): brief comments on morphology and trophic interactions". Journal of South American Earth Sciences, 171, 105931. [[doi:10.1016/j.jsames.2025.105931]]

Fara, E., Saraiva, A. Á., de Almeida Campos, D., Moreira, J. K., de Carvalho Siebra, D., & Kellner, A. W. A. (2005). "Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1-2), 145-160. [[doi:10.1016/j.palaeo.2004.12.012]]
<references/>

[[Kategoria: Formacje]]
[[Kategoria: Formacje kredowe]]
[[Kategoria: Formacje Ameryki Południowej]]
[[Kategoria: Formacje Brazylii]]

Bicharracosaurus

2026-05-01T13:07:19Z

Paweł: /* Materiał kopalny i odkrycie */

{{DISPLAYTITLE:''Bicharracosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Bicharracosaurus''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Chubut
([[formacja]] [[Cañadón Cálcero]])
|czas = {{Występowanie|158|157}}
ok. 157,4 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

?[[Brachiosauridae]]
|grafika = Bicharracosaurus dionidei.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Bicharracosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicharracosaurus_dionidei.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Bicharracosaurus'' to [[rodzaj]] przypuszczalnego [[Brachiosauridae|brachiozauryda]] żyjącego na terenie dzisiejszej Argentyny, którego skamieniałości odkryto w [[późna jura|późnojurajskiej]] formacji [[Cañadón Calcáreo]]. Zauropod został opisany przez zespół naukowców pod przewodnictwem Aleksandry Reutter w 2026 roku.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Bicharracosaurus'' pochodzi od nieformalnego hiszpańskiego słowa ''bicharraco'' (duże zwierzę) w odniesieniu do dużych rozmiarów skamieniałości oraz zawiera greckie słowo ''sauros'' (jaszczur).Epitet gatunkowy ''dionidei'' honoruje odkrywcę skamieniałości farmera Dionide Mesę.

==Materiał kopalny i odkrycie==
[[Plik:Bicharracosaurus skeletal.png|thumb|Sylwetka ''Bicharracosaurus'' z zaznaczonymi na biało odnalezionymi kości. Źródło: Reutter i in., 2026 [https://peerj.com/articles/20945/]]]
Skamieniałości ''Bicharracosaurus'' zostały odkryte w marcu 2001 roku około 24 km na północ od miejscowości Cerro Cóndor i na wschód od rzeki Chubut (prowincja Chubut) przez lokalnego farmera Dionide Mesę. Prace nad wydobyciem szkieletu rozpoczęły się w 2002 roku. Większą część szczątków zauropoda wykopano w 2011 roku, a 7 lat później zebrano również dodatkowe kręgi szyjne. [[Holotyp]] o numerze katalogowym MPEF-PV 1730 obejmuje 7 częściowo [[artykułowany|artykułowane]] kręgów szyjnych, 10 kręgów grzbietowych, kość krzyżową, 9 [[dysartykułowany]]ch kręgów ogonowych, niekompletny szewron, żebra, prawą kość biodrową oraz kilka niezidentyfikowanych elementów kości krzyżowej oraz żeber. Według badań histologicznych [[holotyp|okaz typowy]] miał co najmniej 7 lat i osiągnął dojrzałość somatyczną.

Materiał przypisany (MPEF-PV 1324) to trzony 3 kręgów grzbietowych opisanych przez Rauhuta i in. (2015) jako kręgi [[Diplodocidae|diplodokida]].

==Budowa i systematyka==
''Bicharracosaurus'' charakteryzował się niespotykaną budową kręgów oraz kości biodrowej. W środkowych i tylnych kręgach szyjnych znajdował się trójkątny otwór pneumatyczny przebijający zagłębienie w jego obrębie. W najdalszych kręgach szyjnych na końcu jednej z blaszek kostnych występował mały wyrostek skierowany ku górze. Kręgi krzyżowe miały powierzchnie stawowe o łódkowatym kształcie. Kość biodrowa miała półpoziomy wyrostek przedpanewkowy. Według analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Reutter i współpracowników (2026) ''Bicharracosaurus'' był [[Macronaria|makronarem]] mogącym należeć do rodziny [[Brachiosauridae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Bicharracosaurus''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''B. dionidei''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Rauhut, O. W. M., Carballido, J. L., & Pol, D. (2015). "A diplodocid sauropod dinosaur from the late Jurassic Canadon Calcareo formation of Chubut, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5), e982798. [[doi:10.1080/02724634.2015.982798]]

Reutter, A., Carballido, J. L., Windholz, G. J., Pol, D., & Rauhut, O. W. M. (2026). "''Bicharracosaurus dionidei'', gen. et sp. nov., a new macronarian (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Argentina and the problematic early evolution of macronarians". PeerJ. 14: e20945. [[doi:10.7717/peerj.20945]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Brachiosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Plik:Bicharracosaurus skeletal.png

2026-05-01T13:06:48Z

Paweł: Sylwetka ''Bicharracosaurus'' z zaznaczonymi na biało odnalezionymi kości. Źródło: Reutter i in., 2026 [https://peerj.com/articles/20945/] Licencja: Creative Commons CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

== Opis ==
Sylwetka ''Bicharracosaurus'' z zaznaczonymi na biało odnalezionymi kości. Źródło: Reutter i in., 2026 [https://peerj.com/articles/20945/]

Licencja: Creative Commons CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Bicharracosaurus

2026-05-01T09:09:50Z

Paweł: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Bicharracosaurus''}} {{Opis |Autor = Stanisław Kopeć |Korekta = Paweł Konarzewski |nazwa..."

{{DISPLAYTITLE:''Bicharracosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Bicharracosaurus''
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Chubut
([[formacja]] [[Cañadón Cálcero]])
|czas = {{Występowanie|158|157}}
ok. 157,4 [[Ma]] 
[[późna jura]] ([[oksford]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

?[[Brachiosauridae]]
|grafika = Bicharracosaurus dionidei.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Bicharracosaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicharracosaurus_dionidei.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Bicharracosaurus'' to [[rodzaj]] przypuszczalnego [[Brachiosauridae|brachiozauryda]] żyjącego na terenie dzisiejszej Argentyny, którego skamieniałości odkryto w [[późna jura|późnojurajskiej]] formacji [[Cañadón Calcáreo]]. Zauropod został opisany przez zespół naukowców pod przewodnictwem Aleksandry Reutter w 2026 roku.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Bicharracosaurus'' pochodzi od nieformalnego hiszpańskiego słowa ''bicharraco'' (duże zwierzę) w odniesieniu do dużych rozmiarów skamieniałości oraz zawiera greckie słowo ''sauros'' (jaszczur).Epitet gatunkowy ''dionidei'' honoruje odkrywcę skamieniałości farmera Dionide Mesę.

==Materiał kopalny i odkrycie==
Skamieniałości ''Bicharracosaurus'' zostały odkryte w marcu 2001 roku około 24 km na północ od miejscowości Cerro Cóndor i na wschód od rzeki Chubut (prowincja Chubut) przez lokalnego farmera Dionide Mesę. Prace nad wydobyciem szkieletu rozpoczęły się w 2002 roku. Większą część szczątków zauropoda wykopano w 2011 roku, a 7 lat później zebrano również dodatkowe kręgi szyjne. [[Holotyp]] o numerze katalogowym MPEF-PV 1730 obejmuje 7 częściowo [[artykułowany|artykułowane]] kręgów szyjnych, 10 kręgów grzbietowych, kość krzyżową, 9 [[dysartykułowany]]ch kręgów ogonowych, niekompletny szewron, żebra, prawą kość biodrową oraz kilka niezidentyfikowanych elementów kości krzyżowej oraz żeber. Według badań histologicznych [[holotyp|okaz typowy]] miał co najmniej 7 lat i osiągnął dojrzałość somatyczną.

Materiał przypisany (MPEF-PV 1324) to trzony 3 kręgów grzbietowych opisanych przez Rauhuta i in. (2015) jako kręgi [[Diplodocidae|diplodokida]].

==Budowa i systematyka==
''Bicharracosaurus'' charakteryzował się niespotykaną budową kręgów oraz kości biodrowej. W środkowych i tylnych kręgach szyjnych znajdował się trójkątny otwór pneumatyczny przebijający zagłębienie w jego obrębie. W najdalszych kręgach szyjnych na końcu jednej z blaszek kostnych występował mały wyrostek skierowany ku górze. Kręgi krzyżowe miały powierzchnie stawowe o łódkowatym kształcie. Kość biodrowa miała półpoziomy wyrostek przedpanewkowy. Według analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Reutter i współpracowników (2026) ''Bicharracosaurus'' był [[Macronaria|makronarem]] mogącym należeć do rodziny [[Brachiosauridae]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Bicharracosaurus''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''B. dionidei''}}
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol}} i {{Kpt|[[Rauhut]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Rauhut, O. W. M., Carballido, J. L., & Pol, D. (2015). "A diplodocid sauropod dinosaur from the late Jurassic Canadon Calcareo formation of Chubut, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5), e982798. [[doi:10.1080/02724634.2015.982798]]

Reutter, A., Carballido, J. L., Windholz, G. J., Pol, D., & Rauhut, O. W. M. (2026). "''Bicharracosaurus dionidei'', gen. et sp. nov., a new macronarian (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Argentina and the problematic early evolution of macronarians". PeerJ. 14: e20945. [[doi:10.7717/peerj.20945]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Macronaria bazalne]]
[[Kategoria:Brachiosauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Oksford]]

Muttaburrasaurus

2026-04-27T13:45:52Z

Paweł: uzupełnienia

{{DISPLAYTITLE:''Muttaburrasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], "[[tmina]]"
|Korekta = [[Adrian Tkocz]], [[Łukasz Czepiński]], [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Muttaburasaurus'' (muttaburrazaur)
|długość = 8 m <ref name=Paul2024>Paul, G. S. (2024). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 3rd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 2,9 t <ref name=Paul2024></ref>
|dieta = roślinożerny/?wszystkożerny
|miejsce = [[Australia]] - Queensland i ?Nowa Południowa Walia
([[formacja|formacje]] [[Mackunda]], ??[[Allaru]] i ??[[Griman Creek]])
|czas = {{Występowanie|96.3|93.5}}
ok. (??ok. 112) 96,3-93,5 [[Ma]]<ref>Herne i in., 2026</ref> 
 (??[[wczesna kreda|wczesna]]/)[[późna kreda]] (??[[alb]]/[[cenoman]]-[[turon]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

?[[Iguanodontia]]

?[[Rhabdodontomorpha]]/?[[Elasmaria]]
|grafika = Muttaburrasaurus langdoni.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muttaburrasaurus_langdoni.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Muttaburra, Queensland, Australia~Muttaburra, Queensland, [[Australia]]~''M. langdoni''. 
20.9° S, 143.8° E~Queensland, [[Australia]]~? ''M. langdoni''. 
Lightning Ridge, New South Wales, Australia~Lightning Ridge, Nowa Południowa Walia, [[Australia]]~??''M. langdoni''. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Muttaburrasaurus'' to dość enigmatyczny [[Ornithopoda|ornitopoda]] żyjący w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenie dzisiejszej Australii.

==Odkrycia==
Pierwsze skamieniałości zostały znalezione przez Davida Langdona niedaleko miasta Muttaburra (od którego pochodzi nazwa dinozaura) u zachodniego podnóża Wielkich Gór Wododziałowych, w korycie okresowej rzeki Thomson w [[1963]] roku. Druga czaszka dinozaura została znaleziona na innym stanowisku badawczym w środkowo-zachodniej części stanu Queensland. Nieoficjalne doniesienia mówią o odkryciu kolejnych szczątków na terenie wydobycia opali w Lightning Ridge w północnej części stanu Nowa Południowa Walia. Znaleziono także tropy, należące do muttaburrazaura albo pokrewnych form, początkowo wzięte za pochodzące od teropoda ([[ichnorodzaj]] ''[[Tyrannosauropus]]'') [Bartholomai i Molnar, 1981; Molnar, 1996; Romilio i Salisbury, 2011]. Herne i in. (2026) opisali nowe elementy czaszki [[holotyp]]u ''Muttaburrasaurus'', które umożliwiły lepsze poznanie anatomii zwierzęcia.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Muttaburrasaurus skull.jpg|300px|thumb|right|Czaszka okazu typowego muttaburazaura. Źródło: Poropat i in. (2023). [[https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muttaburrasaurus_skull.jpg]].]]
[[Holotyp]] ''M. langdoni'' (QM F6140) to prawie kompletna czaszka i elementy pozaczaszkowe (wiele kręgów i kości kończyn). Znamy około 60 procent kości jego szkieletu.

Materiał zaliczony do ''M.'' sp., należący prawdopodobnie do nowego, wcześniejszego gatunku, to niekompletna czaszka (QM F14921) i fragmentaryczny szkielet (QM F12541) z osadów Allaru. W Lightning Ridge odnaleziono zęby i łopatkę, która może należeć do trzeciego gatunku ([[Molnar]], 1996).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Muttaburrasaurus langdoni head reconstruction.jpg|thumb|Rekonstrukcja głowy muttaburrazaura. Źródło: Herne i in., 2026 [https://doi.org/10.7717/peerj.20794]]]
Najprawdopodobniej zwierzę to poruszało się na czterech kończynach, ale było też zdolne do stawania na tylnych łapach. Jego cechą charakterystyczną był wykształcony garb kostny na czaszce przed oczami, zwany "nasal bulla". Uważano, że w tym garbie kostnym znajdował się organ akustyczny służący do przywoływania innych osobników. Muttaburrazaury miały na dużych powierzchniach kości przyczepy mięśni służące do poruszania szczękami, co znacznie zwiększało siłę ich szczęk w porównaniu do ich krewniaków. Osiągały od 7 do 8 m długości i przypuszczalnie mogły ważyć ok. 3 tony. Było to zwierzę roślinożerne, więc dzięki temu mogłob dosięgnąć wyżej położonych gałęzi drzew. Jego zęby służyły raczej do rozrywania niż żucia. Na podstawie ich budowy niektórzy uważają, że zwierzęta te, poza pokarmem roślinnym, od czasu do czasu żywiły się mięsem. Wczesne rekonstrukcje muttaburrazaura były wzorowane na [[rodzaj]]u ''[[Iguanodon]]'', stąd wziął się kolec na jego kciuku. Dziś uważa się, że oba te rodzaje nie były blisko z sobą spokrewnione (Bartholomai i Molnar, 1981; Molnar, 1996; Paul, 2024).

Dzięki nowoopisanym elementom czaszki możemy lepiej poznać anatomię czaszki oraz paleobiologię ''Muttaburrasaurus''. W kości przedszczękowej znajdowało się 5 zębów, podobnie jak u innych wczesnych [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]]. Uzębienie muttaburrazaura mogło umożliwić zdobywanie wartościowego pokarmu (np. nasion w szyszkach) lub nawet drobnych bezkręgowców. Charakterystyczny garb na nosie nie był zbudowany z kości nosowych jak dotychczas uważano, lecz z kości przedszczękowych oraz dodatkowych skostnień, które tworzyły sklepienie oraz przegrody wewnętrzne. Budowa tej struktury wskazuje, że ''Muttaburrasaurus'' mógł mieć dobry węch. Jak u innych dinozaurów roślinożernych, omawiany rodzaj miał szerokie boczne pole widzenia oraz węższe z przodu. Takie widzenie umożliwiało obserwację terenu (np. wykrywanie drapieżników oraz przedstawicieli swojego gatunku) oraz ocenę odległości i poruszanie się. ''Muttaburrasaurus'' prawdopodobnie słyszał dźwięki o niskiej częstotliwości (<1 kHz), dzięki czemu mógł komunikować się z osobnikami na duże odległości oraz w warunkach o ograniczonej widoczności. Budowa kanału półkolistego sugeruje, że zwierzę poruszało się zarówno czworonożnie, jak i dwunożnie (Herne i in., 2026).

==Pokrewieństwo==
Pozycja filogenetyczna jest niepewna - wiele analiz kladystycznych wskazuje, że chodzi o bardzo bazalnego przedstawiciela [[Iguanodontia]] (np. Calvo i in., [[2007]]; [[David Norman|Norman]], [[2004]]), którego linia rozwojowa musiała się oddzielić od pozostałych iguanodontów jeszcze w środkowej jurze - z uwagi na obecność należącego do [[Dryosauridae]] ''[[Callovosaurus]]'' w [[kelowej]]u. Podobny wynik mają obszerne analizy McDonalda (np. [[Andrew McDonald|McDonald]], [[2011]]), które lokują muttaburrazaura wśród [[Rhabdodontidae]] - kladu bazalnych iguanodontów znanego dotąd jedynie z późnej kredy Europy. Agnolin i in. ([[2010]]) wskazują, że chodzi jednak o zaawansowanego iguanodonta - należącego do [[Styracosterna]]. Ostatnie analizy, m.in. Madzia i in. (2018), sugerują, że jest on [[bazalny]]m [[Rhabdodontomorpha|rabdodontomorfem]]. Wg Fonseci i współpracowników (2024) muttaburazaur jest prawdopodobnie ogromnym [[Elasmaria|elasmarem]] blisko spokrewionym z [[Fostoria|fostorią]]. Herne i in. (2026) sugerują, że cechy budowy czaszki ''Muttaburrasaurus'' nie pozwalają przypisać do [[Rhabdodontomorpha]], a być może nawet do [[Iguanodontia]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Muttaburrasaurus'' pochodzi od miejscowości Muttaburra, w okolicach której odnaleziono szkielet. Epitet gatunkowy ''langdoni'' został nadany na cześć odkrywcy [[holotyp]]u Davida Langdona.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Muttaburrasaurus''}}
| {{Kpt|[[Alan Bartholomai|Bartholomai]]}} i {{Kpt|[[Ralph Molnar|Molnar]]}}, [[1981]]
|-
| {{V|''M. langdoni''}}
| {{Kpt|Bartholomai}} i {{Kpt|[[Molnar]]}}, [[1981]]
|}

==Bibliografia==

Agnolin, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2010). "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities". Journal of Systematic Palaeontology, 8(2), 257-300. [[doi:10.1080/14772011003594870]]

Bartholomai, A., & Molnar, R. E. (1981). "''Muttaburrasaurus'', a new iguanodontid (Ornithischia: Ornithopoda) dinosaur from the Lower Cretaceous of Queensland. Memoirs of the Queensland Museum, Nature, 20(2), 319-345.

Calvo, J. O., Porfiri, J. D., & Novas, F. E. (2007). "Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquen, Patagonia, Argentina". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65(4), 471-483.

Fonseca, A. O., Reid, I. J., Venner, A., Duncan, R. J., Garcia, M. S., & Müller, R. T. (2024). "A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2346577. [[doi:10.1080%2F14772019.2024.2346577]]

Herne, M. C., Bevitt, J. J., Milan, L., Hocknull, S. A., Tait, A. M., Allen, C. M., Rozefelds, A. C., Molnar, R. E., Weisbecker, V., & Bell, P. R. (2026). "Cranial anatomy, palaeoneurology, palaeobiology and stratigraphic age of the large-bodied ornithopod, ''Muttaburrasaurus langdoni'' Bartholomai and Molnar, 1981, from the mid-Cretaceous of Australia". PeerJ, 14, e20794. [[doi:10.7717/peerj.20794]]

Madzia, D., Boyd, C. A., & Mazuch, M. (2018). "A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic". Journal of Systematic Palaeontology, 16(11), 967-979. [[doi:10.1080/14772019.2017.1371258]]

Molnar, R. E. (1996). "Observations on the Australian ornithopod dinosaur, "Muttaburrasaurus''". Memoirs of the Queensland Museum. 39 (3): 639-652

Norman, D. B. (2004). "Basal Iguanodontia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. (red.). "The Dinosauria II". University of California Press, Berkeley and Los Angeles, 413-437

McDonald, A. (2011). The taxonomy of species assigned to ''Camptosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda). Zootaxa 2783: 52-68. [[doi:10.11646/zootaxa.2783.1.4]]

Romilio, A., & Salisbury, S. W. (2011). "A reassessment of large theropod dinosaur tracks from the mid-Cretaceous (late Albian–Cenomanian) Winton Formation of Lark Quarry, central-western Queensland, Australia: a case for mistaken identity". Cretaceous Research, 32(2), 135-142. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.003]]

https://australian.museum/learn/dinosaurs/fact-sheets/muttaburrasaurus-langdoni/
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Ornithopoda bazalne]]
[[Kategoria:Australia]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Cenoman]]
[[Kategoria:Turon]]

P ważne

2026-04-23T13:01:47Z

Paweł:

{{Szablon:ABC ważne}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[P|Pokaż wszystkie taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#''[[Pachycephalosaurus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Pachyrhinosaurus]]''
#''[[Padillasaurus]]''
#''[[Paludititan]]''
#''[[Pampadromaeus]]''
#''[[Pamparaptor]]''
#''[[Panamericansaurus]]''
#''[[Pandoravenator]]''
#''[[Panguraptor]]''
#''[[Panoplosaurus]]''
#''[[Panphagia]]''
#''[[Pantydraco]]''
#''[[Papiliovenator]]''
#''[[Paralitherizinosaurus]]''
#''[[Paralititan]]''
#''[[Paranthodon]]''
#''[[Pararhabdodon]]''
#''[[Parasaurolophus]]''
#''[[Paraxenisaurus]]''
#''[[Pareisactus]]''
#''[[Parksosaurus]]''
#''[[Parvicursor]]''
#''[[Patagonykus]]''
#''[[Patagopelta]]''
#''[[Patagosaurus]]''
#''[[Patagotitan]]''
#''[[Paulodon]]''
#''[[Pawpawsaurus]]''
#''[[Pectinodon]]''
#''[[Pedopenna]]''
#''[[Pegomastax]]''
#''[[Pelecanimimus]]''
#''[[Pellegrinisaurus]]''
#''[[Peloroplites]]''
#''[[Pendraig]]''
#''[[Pentaceratops]]''
#''[[Perijasaurus]]''
#''[[Petrobrasaurus]]''
#''[[Petrustitan]]''
#''[[Philovenator]]''
#''[[Phosphatotitan]]''
#''[[Phuwiangosaurus]]''
#''[[Phuwiangvenator]]''
#''[[Piatnitzkysaurus]]''
#''[[Pilmatueia]]''
#''[[Pinacosaurus]]''
#''[[Pisanosaurus]]''
#''[[Pitekunsaurus]]''
#''[[Piveteausaurus]]''
#''[[Planicoxa]]''
#''[[Plateosauravus]]'' (?= ''[[Eucnemesaurus]]'')
#''[[Plateosaurus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Platypelta]]''
#''[[Platytholus]]''
#''[[Plesiohadros]]''
#''[[Pneumatoraptor]]''
#''[[Podokesaurus]]''
#''[[Poekilopleuron]]''
#''[[Polacanthus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Portellsaurus]]''
#''[[Powellvenator]]''
#''[[Pradhania]]''
#''[[Prenocephale]]''
#''[[Prenoceratops]]''
#''[[Proa]]''
#''[[Probactrosaurus]]''
#''[[Probrachylophosaurus]]''
#''[[Proceratosaurus]]''
#''[[Propanoplosaurus]]''
#''[[Prosaurolophus]]''
#''[[Protarchaeopteryx]]''
#''[[Protoceratops]]''
#''[[Protognathosaurus]]''
#''[[Protohadros]]''
#''[[Psittacosaurus]]''
#''[[Ptychotherates]]''
#''[[Puertasaurus]]''
#''[[Pulanesaura]]''
#''[[Pulaosaurus]]''
#''[[Punatitan]]''
#''[[Pycnonemosaurus]]''
#''[[Pyroraptor]]''

{{Szablon:ABC ważne}}

P

2026-04-23T13:01:29Z

Paweł:

{{Szablon:ABC}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[P_ważne|Pokaż tylko '''ważne''' taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#'''''[[Pachycephalosaurus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#'''''[[Pachyrhinosaurus]]'''''
#''[[Pachysauriscus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachysaurops]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachysaurus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachyspondylus]]'' = ''[[Massospondylus]]''
#''[[Pachysuchus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Padillasaurus]]'''''
#''[[Pakisaurus]]''
#''[[Palaeoctonus]]'' - fitozaur
#''[[Palaeonornis]]'' = ''Rutiodon'' - fitozaur
#"[[Palaeopteryx]]" = "[[Paleopteryx]]"
#''[[Palaeosauriscus]]'' = ''[[Paleosaurus]]''
#"[[Palaeosaurus 1836|Palaeosaurus]]" {{Kpt|Riley & Stutchbury, 1836}} = ''[[Paleosaurus]]''
#"[[Palaeosaurus 1840|Palaeosaurus]]" {{Kpt|Fitzinger, 1840}} - prokolofon
#''[[Palaeoscincus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Paleopteryx]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Paleosaurus]]'' - [[takson worek]]
#'''''[[Paludititan]]'''''
#''[[Paluxysaurus]]'' = ''[[Sauroposeidon]]''
#'''''[[Pampadromaeus]]'''''
#'''''[[Pamparaptor]]'''''
#'''''[[Panamericansaurus]]'''''
#'''''[[Pandoravenator]]'''''
#'''''[[Panguraptor]]'''''
#'''''[[Panoplosaurus]]'''''
#'''''[[Panphagia]]'''''
#'''''[[Pantydraco]]'''''
#'''''[[Papiliovenator]]'''''
#"[[Paraiguanodon]]" = ''[[Bactrosaurus]]''
#'''''[[Paralitherizinosaurus]]'''''
#'''''[[Paralititan]]'''''
#'''''[[Paranthodon]]'''''
#'''''[[Pararhabdodon]]'''''
#'''''[[Parasaurolophus]]'''''
#'''''[[Paraxenisaurus]]'''''
#'''''[[Pareisactus]]'''''
#''[[Pareiasaurus]]'' - parejazauryd
#"Parhabdodon" = ''[[Pararhabdodon]]''
#"[[Parkosaurus]]" = ''[[Parksosaurus]]''
#'''''[[Parksosaurus]]'''''
#''[[Paronychodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Parrosaurus]]'' = ''[[Hypsibema]]''
#'''''[[Parvicursor]]'''''
#'''''[[Patagonykus]]'''''
#'''''[[Patagopelta]]'''''
#'''''[[Patagosaurus]]'''''
#'''''[[Patagotitan]]'''''
#''[[Patricosaurus]]'' - archozaur
#'''''[[Paulodon]]'''''
#'''''[[Pawpawsaurus]]'''''
#'''''[[Pectinodon]]'''''
#'''''[[Pedopenna]]'''''
#'''''[[Pegomastax]]'''''
#''[[Peishansaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pekinosaurus]]'' ?= ''Revueltosaurus'' (aetozauriform) 
#'''''[[Pelecanimimus]]'''''
#'''''[[Pellegrinisaurus]]'''''
#'''''[[Peloroplites]]'''''
#''[[Pelorosaurus]]''
#''[[Peltosaurus]]'' = ''[[Sauropelta]]''
#'''''[[Pendraig]]'''''
#''[[Penelopognathus]]'' (''[[nomen dubium]]'')<ref>Norman, 2014</ref>
#'''''[[Pentaceratops]]'''''
#'''''[[Perijasaurus]]'''''
#'''''[[Petrobrasaurus]]'''''
#'''''[[Petrustitan]]'''''
#''[[Phaedrolosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Philovenator]]'''''
#'''''[[Phosphatotitan]]'''''
#'''''[[Phuwiangosaurus]]'''''
#'''''[[Phuwiangvenator]]'''''
#''[[Phyllodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Piatnitzkysaurus]]'''''
#''[[Picrodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Pilmatueia]]'''''
#'''''[[Pinacosaurus]]'''''
#'''''[[Pisanosaurus]]'''''
#'''''[[Pitekunsaurus]]'''''
#'''''[[Piveteausaurus]]'''''
#'''''[[Planicoxa]]'''''
#'''''[[Plateosauravus]]''''' (?= ''[[Eucnemesaurus]]'')
#'''''[[Plateosaurus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Platyceratops]]'' = ''[[Bagaceratops]]''
#'''''[[Platypelta]]'''''
#'''''[[Platytholus]]'''''
#'''''[[Plesiohadros]]'''''
#''[[Pleurocoelus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pleuropeltus]]'' = ''[[Struthiosaurus]]''
#''[[Pneumatoarthrus]]'' - żółw morski
#'''''[[Pneumatoraptor]]'''''
#"[[Podischion]]" = ?''[[Hypacrosaurus]]''
#'''''[[Podokesaurus]]'''''
#"[[Poecilopleuron]]" = ''[[Poekilopleuron]]''
#"[[Poecilopleurum]]" = ''[[Poekilopleuron]]''
#'''''[[Poekilopleuron]]'''''
#''[[Polacanthoides]]'' = ''[[Hylaeosaurus]]''
#'''''[[Polacanthus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#"[[Polydontosaurus]]" = ''[[Polyodontosaurus]]
#''[[Polyodontosaurus]]'' = ''[[Troodon]]''
#''[[Polyonax]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Ponerosteus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Poposaurus]]'' - rauizuch
#'''''[[Portellsaurus]]'''''
#''[[Postosuchus]]'' - rauizuch
#'''''[[Powellvenator]]'''''
#'''''[[Pradhania]]'''''
#'''''[[Prenocephale]]'''''
#'''''[[Prenoceratops]]'''''
#''[[Priconodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Priodontognathus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Proa]]'''''
#'''''[[Probactrosaurus]]'''''
#"[[Probarodiplodocus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Probrachylophosaurus]]'''''
#"[[Proceratops]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Proceratosaurus]]'''''
#''[[Procerosaurus]]'' {{Kpt|von Huene, 1902}} - tanystrof
#"[[Procerosaurus 1905|Procerosaurus]]" {{Kpt|Fritsch, 1905}} = ''[[Ponerosteus]]''
#''[[Procheneosaurus]]''
#''[[Procompsognathus]]'' (?''[[nomen dubium]]'')
#''[[Prodeinodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Proiguanodon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Propanoplosaurus]]'''''
#''[[Proplanicoxa]]'' (''[[nomen dubium]]'')<ref>Norman, 2014</ref>
#'''''[[Prosaurolophus]]'''''
#'''''[[Protarchaeopteryx]]'''''
#''[[Protathlitis]]'' (''[[nomen dubium]]''; [[chimera]])
#''[[Protecovasaurus]]'' - archozaur
#''[[Protiguanodon]]'' = ''[[Psittacosaurus]]''
#''[[Protoavis]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Protoceratops]]'''''
#'''''[[Protognathosaurus]]'''''
#''[[Protognathus]]'' = ''[[Protognathosaurus]]''
#'''''[[Protohadros]]'''''
#''[[Protorosaurus 1830|Protorosaurus]]'' {{Kpt|von Meyer, 1830}} - gad
#"[[Protorosaurus]]" {{Kpt|Lambe, 1914}} = ''[[Chasmosaurus]]''
#"[[Protrachodon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"[[Proyandusaurus]]" (''[[nomen nudum]]'') = ''[[Hexinlusaurus]]''
#''[[Pseudolagosuchus]]'' = ''[[Lewisuchus]]''
#'''''[[Psittacosaurus]]'''''
#''[[Pteropelyx]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pterospondylus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Ptychotherates]]'''''
#'''''[[Puertasaurus]]'''''
#''[[Pukyongosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Pulanesaura]]'''''
#'''''[[Pulaosaurus]]'''''
#'''''[[Punatitan]]'''''
#'''''[[Pycnonemosaurus]]'''''
#'''''[[Pyroraptor]]'''''

<references/>

{{Szablon:ABC}}

2026

2026-04-23T13:00:29Z

Paweł:

{{Szablon:202X}}

==Wydarzenia==
*21 lutego zmarł [[Hans Sues|Hans-Dieter Sues]], amerykański paleontolog zajmujący się m.in. badaniem mezozoicznych oraz paleozoicznych kręgowców

==Dinosauria==
{{Szablon:Pomoc_spis}}
W 2026 roku opisano '''17''' nowych [[nazwa|nazwy]] [[Dinosauria|dinozaurów]] ('''15''' nowych [[rodzaj|rodzajów]] i '''14''' nowych gatunków).

Obecnie wszystkie uznawane są za [[Takson ważny|ważne]] [[takson]]y nieptasich dinozaurów.

{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Bicharracosaurus|{{U|Bicharracosaurus dionidei}}]]'''''
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol & [[Rauhut]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Brachiosauridae]]
|[[Argentyna]]
|{{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Cryptarcus|{{U|Cryptarcus}} russelli]]'''''
|({{Kpt|[[Sternberg]], [[1940]]}}) {{Kpt|Holmes, Mallon, [[Ryan]] & [[Evans]]}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Chasmosaurinae]]
|[[Kanada]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Chasmosaurus]] russelli''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Dasosaurus|{{U|Dasosaurus tocantinensis}}]]'''''
|{{Kpt|Mayer, Silva Junior, Kerber, Navarro, Bandeira, Cisneros, Sousa, Pereira, Medeiros, Lindoso, Cavalcanti Neto, Ghilardi, Aureliano, Godoy, Ferreira & [[Langer]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Brazylia]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Doolysaurus|{{U|Doolysaurus huhmini}}]]'''''
|{{Kpt|Jung, Kim, Jo & Clarke}}, 2026
|[[Ornithischia]]: [[Thescelosauridae]]
|[[Korea Południowa]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ferenceratops|{{U|Ferenceratops}} shqiperorum]]'''''
|({{Kpt|[[Weishampel]], Jianu, Csiki & Norman, 2003}}) {{Kpt|[[Maidment]], Butler, [[Brusatte]], Meade, Augustin, Csiki-Sava & Ősi}}, 2026
|?[[Ceratopsia]]: ?[[Ceratopsoidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Zalmoxes]] shqiperorum''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Foskeia|{{U|Foskeia pelendonum}}]]'''''
|{{Kpt|Dieudonné, Becerra, Zanesco, Tortosa, Cruzado-Caballero, Stein & Fernández-Baldor}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gongshuilong|{{U|Gongshuilong fanwei}}]]'''''
|{{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han & Xing}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Haolong|{{U|Haolong dongi}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wu, Mao, Bertozzo, Dhouailly, Robin, Pittman, Kaye, Manucci, He, Wang & Godefroit}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kryptohadros |{{U|Kryptohadros kallaiae }}]]'''''
|{{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai & Botfalvai}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauroidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Phosphatotitan|{{U|Phosphatotitan khouribgaensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Suberbiola, Bardet & Jalil}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Maroko]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ptychotherates|{{U|Ptychotherates bucculentus}}]]'''''
|{{Kpt|Srivastava & Nesbitt}}, 2026
|[[Saurischia]]: [[Herrerasauria]]
|[[USA]]
|{{pTrias}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus {{U|mirabilis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sereno]], Vidal, Myhrvold, Johnson-Ransom, Ciudad Real, Baumgart, Sánchez Fontela, Green, Saitta, Adamou, Bop, Keillor, Fitzgerald, Dutheil, Laroche, Demers-Potvin, Simarro, Gascó-Lluna, Lázaro, Gamonal, Beightol, Reneleau, Vautrin, Bertozzo, Granados, Kinney-Broderick, Mallon, Lindoso & Ramezani}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Spinosauridae]]
|[[Niger]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Spinosaurus]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator espinosai}}]]'''''
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[Meksyk]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator}}? robustus]]'''''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''"[[Saurornitholestes]]" robustus.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xiangyunloong|{{U|Xiangyunloong fengming}}]]'''''
|{{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropodomorpha]]
|[[Chiny]]
|{{wJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yantaloong|{{U|Yantaloong lini}}]]'''''
|{{Kpt|Zhang, Wang, Wang, Wang, Wang, Wang, Zou, Dong, Su, Jiang, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Turiasauria]]
|[[Chiny]]
|{{sJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yeneen|{{U|Yeneen houssayi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Filippi]], Bellardini, Carballido, Méndez & [[Garrido]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|}

==Mezozoiczne [[Avialae]]==
{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gorgonavis|{{U|Gorgonavis alcyone}}]]'''''
|{{Kpt|Nebreda, [[Chiappe]], Navalón, Terol, Serrano, Buscalioni & Marugán-Lobón}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kunpengornis|{{U|Kunpengornis anhuimusei}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wang, [[Cau]], Mao, Liu & Wang}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Euornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pujatopouli|{{U|Pujatopouli soberana}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Gelfo, Paulina Carabajal, Bona & Acosta Burlaille, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: [[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|geitononesos}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|notopothousa}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Trzeci ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|}

Strona główna

2026-04-23T12:54:59Z

Paweł:

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Phosphatotitan khouribgaensis.png|link=Phosphatotitan|thumb|150px|''[[Phosphatotitan|Phosphatotitan khouribgaensis]]'']]
[[Plik:Bicharracosaurus dionidei.png|link=Bicharracosaurus|thumb|150px|''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]'']]
[[Plik:Ptychotherates bucculentus.png|link=Ptychotherates|thumb|150px|''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]'']]
[[Plik:Gongshuilong fanwei.png|link=Gongshuilong|thumb|150px|''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]'']]
#'''''[[Phosphatotitan|Phosphatotitan khouribgaensis]]''''' [[Longrich]] i in., 2026
#'''''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]''''' Reutter i in., 2026
#'''''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]''''' Srivastava i Nesbitt, 2026
#'''''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]''''' Yao i in., 2026
#'''''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]''''' Hu i in., 2026
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' Holmes i in., 2026
#'''''[[Doolysaurus|Doolysaurus huhmini]]''''' Jung i in., 2026
#'''''[[Kryptohadros|Kryptohadros kallaiae]]''''' Magyar i in., 2026
#'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus mirabilis]]''''' [[Sereno]] i in., 2026
#'''''[[Dasosaurus|Dasosaurus tocantinensis]]''''' Mayer i in., 2026
#'''''[[Haolong|Haolong dongi]]''''' Huang i in., 2026
#'''''[[Yantaloong|Yantaloong lini]]''''' Zhang i in., 2026
#'''''[[Foskeia|Foskeia pelendonum]]''''' Dieudonné i in., 2026
#'''''[[Yeneen|Yeneen houssayi]]''''' [[Filippi]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator? robustus]]''''' ([[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator espinosai]]''''' [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Ferenceratops|Ferenceratops shqiperorum]]''''' [[Maidment]] i in., 2026
#'''''[[Manipulonyx|Manipulonyx reshetovi]]''''' Averianov i in., 2025
#'''''[[Paulodon|Paulodon galvensis]]''''' Sancarlo i in., 2025
#'''''[[Mamenchisaurus|Mamenchisaurus sanjiangensis]]''''' Dai i in., 2025

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | [[Historia dinozaurologii|...]] [[2017]] • [[2018]] • [[2019]] • [[2020]] • [[2021]] • [[2022]] • [[2023]] • [[2024]] • [[2025]] • '''[[2026]]''' [[Historia dinozaurologii|...]]
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1945''' [[nazwa|nazwy]] [[rodzaj]]owe i '''2210''' [[gatunek|gatunkowych]] [[dinozaur]]ów.

Obecnie za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''1317''' [[gatunek|gatunków]] w '''1202''' [[rodzaj]]ach.

W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Barona i in., 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* klasyfikacja wg Müllera i Garcii, 2020:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]]
|2={{klad
|1="[[Silesauridae]]"
|2=[[Ornithischia]]
}}}}}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201,4
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>143,1
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

Brontomerus

2026-04-21T16:00:54Z

Paweł: uzupełnienia

{{DISPLAYTITLE:''Brontomerus''}}
{{Opis
|Autor = [[Tomasz Skawiński]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Brontomerus'' (brontomer)
|długość = 13,2 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R., & Larramendi, A. (2020). "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs". Princeton University Press. </ref>
|masa = 6,9 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = 3,2 m (w ramionach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - stan Utah

([[formacja]] [[Cedar Mountain]] - ogniwo Ruby Ranch lub [[formacja]] [[Burro Canyon]])
|czas = {{Występowanie|121.4|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[apt]] - [[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Camarasauromorpha]]

? [[Titanosauriformes]]

?? [[Somphospondyli]]
|grafika = Brontomerus_Utahraptor.jpeg
|podpis = Rekonstrukcja dorosłego brontomera broniącego młodego przez utahraptorem. Autor: Francisco Gascó; źródło: Taylor i in., 2011 [https://www.app.pan.pl/article/item/app20100073.html]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Brontomerus'' to [[rodzaj]] zauropoda żyjącego we wczesnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Od innych zauropodów odróżnia go budowa kości biodrowej, wskazująca na silne umięśnienie kończyn tylnych. Dokładna pozycja filogenetyczna brontomera nie jest jasna – najprawdopodobniej należy on do grupy [[Camarasauromorpha]], być może również do mniejszych grup wewnątrz tego [[klad]]u: [[Titanosauriformes]] i [[Somphospondyli]].

==Budowa==
''Brontomerus'' jest znany z [[holotyp]]owej kości biodrowej (OMNH 66430) oraz przypisywanych skamieniałości obejmujących [[kręg]]i, żebro piersiowe, dwie niekompletne płyty mostkowe i niemal kompletną lewą łopatkę mierzącą 98 cm długości. Kość biodrowa stanowi zaledwie około 1/3 wielkości łopatki, co dowodzi, że szczątki te należą do co najmniej dwóch osobników – juwenilnego holotypu i osobnika dojrzałego. Wszystkie informatywne elementy wykazują cechy typowe dla grupy [[Titanosauriformes]], dlatego autorzy uznali za bardziej prawdopodobną ich przynależność do jednego [[takson]]u.

Płat przedpanewkowy (''preacetabular lobe'') kości biodrowej jest stosunkowo większy niż u jakiegokolwiek innego zauropoda, a płat zapanewkowy jest silnie zredukowany, zaś kość biodrowa proporcjonalnie wyższa niż u innych zauropodów. Szypułka kulszowa (''ischiadic peduncle'') jest zredukowana do niewielkiego wyrostka z tylnej części kości biodrowej. Wysokość nadpanewkowego fragmentu kości biodrowej stanowi 52% jej całkowitej długości – u pozostałych znanych zauropodów nie przekracza ona 45%, a przeważnie wynosi około 40%. Proporcjami kość biodrowa ''Brontomerus'' przypomina tę należącą do brachiozauryda ''[[Giraffatitan]]''. Ze względu na brak kości łonowej, kulszowej, udowej lub przednich kręgów ogonowych interpretacja funkcjonalna kości biodrowej ''Brontomerus'' jest utrudniona. Duża część przedpanewkowa zapewnia miejsca przyczepu mięśni protrakcyjnych, umożliwiających silny ruch kończyny ku przodowi. Nie wiadomo, czy mięśnie retrakcyjne były równie silnie wykształcone – jeśli tak, ''Brontomerus'' mógł mieć wyjątkowo umięśnione kończyny jak na zauropoda i byłby w stanie bardzo mocno kopać. Autorzy nie wykluczyli, że stosunkowo duże mięśnie mogły służyć do poruszania bardzo długimi nogami – jeśli ta interpretacja jest poprawna, ''Brontomerus'' wieloma cechami przypominałby żyrafę.

Powyższe cechy budowy okazały się niewystarczające dla [[Michael D'Emic|D'Emica]] ([[2012]]), który uważa brontomera za ''[[nomen dubium]]''.

==Pozycja systematyczna==
[[Mike Taylor|Taylor]] i współpracownicy przeprowadzili analizę filogenetyczną opierającą się na matrycy danych z analizy Harrisa z [[2006]] roku. Na drzewie ścisłego konsensusu, wygenerowanego na podstawie 180 najbardziej parsymonicznych drzew, ''Brontomerus'' znajduje się w [[klad]]zie [[Titanosauriformes]], jednak pokrewieństwo wewnątrz niego nie jest pewne – [[rodzaj]]e ''Brontomerus'', ''[[Brachiosaurus]]'', ''[[Euhelopus]]'', ''[[Malawisaurus]]'', ''[[Nemegtosaurus]]'', ''[[Rapetosaurus]]'', ''[[Alamosaurus]]'', ''[[Isisaurus]]'' i [[klad]] [[Saltasauridae]] z [[rodzaj]]ami ''[[Saltasaurus]]'' i ''[[Opisthocoelicaudia]]'' znajdują się w politomii. Poszczególne z najbardziej parsymonicznych drzew wskazywały na pozycję brontomera jako przedstawiciela [[Camarasauromorpha]] nienależącego do [[Titanosauriformes]], bazalnego [[Titanosauriformes]], bazalnego przedstawiciela [[Somphospondyli]], [[takson siostrzany]] dla ''[[Euhelopus]]'', bazalnego tytanozaura, bazalnego [[Lithostrotia]] lub zaawansowanego przedstawiciela tej grupy nienależącego do [[Saltasauridae]]. Wydłużenie drzewa o jeden stopień skutkowałoby pozycją ''Brontomerus'' jako brachiozauryda, bazalnego [[Macronaria]], bazalnego diplodokoida lub poza grupą [[Neosauropoda]]. Zastosowanie reguły 50% większości (50% ''majority rule'') wskazuje na pozycję brontomera jako bazalnego przedstawiciela [[Somphospondyli]] znajdującego się w trychotomii z ''[[Euhelopus]]'' i kladem [[Titanosauria]], którą autorzy uznali za najbardziej prawdopodobną. Uwzględnienie w analizie jedynie [[holotyp]]u brontomera skutkowałoby znacznie bardziej niepewną pozycją – w każdym razie jako euzauropoda bardziej zaawansowanego niż ''[[Shunosaurus]]''.

D'Emic (2012) wskazuje, że część materiału przypisanego do tego taksonu cechuję się stopniem pneumatyzacji pozwalającym na zaliczenie do [[Titanosauriformes]].

==Historia odkryć i etymologia==
Skamieniałości ''Brontomerus'' zostały odkryte w latach [[1994]]–[[1995]] na stanowisku OMNH V857, znanym jako Hotel Mesa Quarry, położonym na wschodzie hrabstwa Grand w Utah. Skały, z których wydobyto szczątki, należą do ogniwa Ruby Ranch formacji [[Burro Canyon]] (przez autorów traktowanego jako część formacji [[Cedar Mountain]], będącej tego samego wieku co Burro Canyon), obejmującej osady datowane na [[apt]] i [[alb]], jednak D'Emic (2012) wskazuje na miejsce odnalezienia formacje [[Burro Canyon]]. Kość biodrowa i łopatka brontomera zostały wspomniane w [[1997]] roku przez Jamesa Kirklanda i współpracowników, którzy stwierdzili, że są "porównywalne do ''[[Pleurocoelus]]''" – wówczas jedynego znanego wczesnokredowego zauropoda z Ameryki Północnej. ''Brontomerus'' oraz gatunek typowy rodzaju, ''B. mcintoshi'', zostały opisane w [[2011]] roku przez Michaela Taylora, Mathew Wedela i Richarda Cifelliego. Nazwa ''Brontomerus'' pochodzi od greckich słów ''bronto'' ("grom") i ''merós'' ("udo"), co odnosi się do prawdopodobnego silnego umięśnienia tylnych kończyn. Nazwa gatunkowa ''mcintoshi'' honoruje [[John McIntosh|Johna McIntosha]] - fizyka, który przez wiele lat badał zauropody.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| ''Brontomerus''
| {{Kpt|[[Mike Taylor|Taylor]], [[Matt Wedel|Wedel]]}} i {{Kpt|[[Richard Cifelli|Cifelli]]}}, [[2011]]
| ''[[nomen dubium]]''
|-
| ''B. mcintoshi''
| {{Kpt|[[Taylor]], [[Wedel]]}} i {{Kpt|Cifelli}}, [[2011]]
| ''[[nomen dubium]]''
|}

==Bibliografia==

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x]]

Harris JD. 2006. The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. Journal of Systematic Palaeontology 4 (2): 185–198. doi:10.1017/S1477201906001805.

Kirkland JI, Britt B, Burge D, Carpenter K, Cifelli R, DeCourten F, Eaton J, Hasiotis S, Lawton T. 1997. Lower to middle Cretaceous dinosaur faunas of the Central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography. Brigham Young University Geology Studies 42 (2): 69–103.

Taylor MP, Wedel MJ, Cifelli RL. 2011. A new sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Utah, USA. Acta Palaeontologica Polonica 56 (1): 75–98. [[doi:10.4202/app.2010.0073.]]
<references/>

[[Kategoria:Nomen dubium]]

Yamanasaurus

2026-04-20T15:21:15Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Yamanasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Yamanasaurus'' (jamanazaur)
|długość = ok. 7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Ekwador]], prowincja Loja
 [[formacja]] [[Rio Playas]] 
|czas = {{Występowanie|77|69}}
ok. 66,9 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[mastrycht]])
|systematyka
= [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]

[[Saltasaurinae]]
|grafika = Yamanasaurus.jpg
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Yamanasaurus''. Autor: Prehistopia [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yamanasaurus.jpg]

|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Yamanasaurus'' to [[rodzaj]] stosunkowo niewielkiego zauropoda z grupy tytanozaurów, który żył w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie dzisiejszego Ekwadoru. Jest to pierwszy dinozaur z tego kraju. Został on opisany w 2020 r. przez zespół paleontologów pod kierunkiem [[Sebastian Apesteguia|Sebastiana Apesteguii]].

==Etymologia==
Nazwa ''Yamanasaurus'' pochodzi od regionu Yamana w południowo-zachodnim Ekwadorze oraz greckiego słowa ''sauros'', oznaczającego „gad”, „jaszczur”. Epitet gatunkowy nawiązuje do prowincji Loja, na terenie której znaleziono szczątki omawianego dinozaura.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] to bardzo fragmentaryczny okaz, obejmujący dwa kręgi krzyżowe (YM-UTPL-002), fragment kręgu ogonowego (YM-INPC-014), bliższą połową lewej kości ramiennej (YM-INPC-016), bliższą połową kości promieniowej (YM-INPC-015) oraz silnie zerodowany fragment kości piszczelowej (YM-INPC-017).

==Budowa==
''Yamanasaurus'' znany jest z bardzo niekompletnych szczątków. Z pewnością był czworonożnym roślinożercą o długiej szyi i małej głowie. W porównaniu z dzisiejszymi zwierzętami byłby dużym stworzeniem, ale jak na zauropoda był raczej niewielki. Jego kończyny były stosunkowo krótkie. Pod względem rozmiarów i budowy ciała był zbliżony do swojego argentyńskiego krewniaka - ''[[Neuquensaurus]]''. Różnił się od niego szczegółami budowy kręgów i kończyn.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Yamanasaurus''}}
| {{Kpt|[[Sebastian Apesteguia|Apesteguia]], Soto Luzuriaga, Gallina, Tamay Granda}} i {{Kpt| Gauman Jaramillo}}, [[2020]]
|-
| {{V|''Y. lojaensis''}}
| {{Kpt|[[Sebastian Apesteguia|Apesteguia]], Soto Luzuriaga, Gallina, Tamay Granda}} i {{Kpt| Gauman Jaramillo}}, [[2020]]
|-
|}

==Bibliografia==
Apesteguía, S., Soto Luzuriaga, J.E., Gallina, P.A., Tamay Granda, J., Guamán Jaramillo, G.A. (2020). "The first dinosaur remains from the Cretaceous of Ecuador". Cretaceous Research 108 [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104345]].

Otero, A. (2010). "The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina"). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 399–426. [[doi:10.4202/app.2009.0099]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Ekwador]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Ptychotherates

2026-04-18T07:33:36Z

Paweł: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Ptychotherates''}} {{Opis |Autor = Paweł Konarzewski |Korekta = |nazwa = ''Ptychotherates'' (p..."

{{DISPLAYTITLE:''Ptychotherates''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Ptychotherates'' (ptychoterat)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk
([[formacja]] [[Chinle]] - ogniwo Petrified Forest)
|czas = {{Występowanie|212|210}}
ok. 212-210 [[Ma]] 
[[późny trias]] (późny [[noryk]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Herrerasauria]]

[[Morphoraptora]]

|grafika = Ptychotherates bucculentus.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Ptychotherates''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ptychotherates_bucculentus.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Ptychotherates'' to prymitywny [[Saurischia|dinozaur gadziomiedniczny]] z grupy [[Herrerasauria]] żyjący w [[późny trias|późnym trasie]] na terenach Stanów Zjednoczonych.

==Materiał przypisany==
[[Holotyp]] (CM 31368) to niekompletna i częściowo [[artykułowany|artykułowana]] czaszka.

==Budowa i systematyka==
''Ptychotherates'' charakteryzował się niespotykaną budową kości jarzmowej. Była ona bardzo wysoka oraz bocznie spłaszczona. Taki kształt kości jarzmowej był niespotykany u innych triasowych archozaurów. Według autorów badania ''Ptychotherates'', ''[[Tawa]]'', ''[[Chindesaurus]]'' i ''[[Daemonosaurus]]'' tworzą klad Morphoraptora wewnątrz grupy [[Herrerasauria]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Ptychotherates'' to zbitek greckich słów ''ptycho'' (zgiąć) oraz ''therates'' (łowca, myśliwy). Epitet gatunkowy ''bucculentus'' wywodził się z łaciny i oznacza "z pełnymi policzkami". Nawiązuje on do wyjątkowo wysokich kości jarzmowych zwierzęcia.

== Spis gatunków ==
{| class="wikitable"
| {{V|''Ptychotherates''}}
| {{Kpt|Srivastava}} i {{Kpt|Nesbitt}}, [[2026]]
|-
| {{V|''P. bucculentus''}}
| {{Kpt|Srivastava}} i {{Kpt|Nesbitt}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Srivastava, S., & Nesbitt, S. J. (2026). "A new taxon of saurischian dinosaur from the Coelophysis Quarry of New Mexico, USA (Triassic: latest Norian or Rhaetian) highlights herrerasaurian diversity in the latest Triassic". Papers in Palaeontology. 12 (2) e70069. [[doi:10.1002/spp2.70069]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Saurischia bazalne]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Trias]]
[[Kategoria:Noryk]]

Judith River

2026-04-17T12:58:43Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Judith River
|wiek = {{Występowanie|79|75.2}}
ok. 79-75,2 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[USA]] - Montana
|podjednostki = ogniwa Parkman Sandstone, McClelland Ferry, Coal Ridge oraz Woodhawk
|underlies = [[formacja]] [[Bearpaw]]
|overlies = [[formacja]] [[Claggett]]
|miąższość = ok. 180 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = mułowce, piaskowce, bentonity
|typowy =
|grafika = Judith River Formation exposure-1.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Judith River w Missouri Breaks National Monument. Fot. [[Kenneth Carpenter]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Judith_River_Formation_exposure-1.jpg]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Judith River to [[późna kreda|późnokredowa]] [[formacja|jednostka litostratygraficzna]] położona w północnej części [[USA]] (stan Montana) należąca do [[grupa|grupy]] [[Belly River]]. Liczne badania wykazały, że jej pokłady pochodzą z piętra o nazwie [[kampan]].

==Etymologia==
Nazwa formacji wywodzi się od rzeki Judith, która zbiega z rzeką Missouri na terenie stanu Montana.

==Wiek==
[[Plik:Lokiceratops by Andrey Atuchin.jpg|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa lokiceratopsa broniącego się przed deinozuchem. Autor: Andrey Atuchin. Źródło: [https://x.com/AndreyAtuchin/status/1803825131816464403]]]
Liczne badania skał formacji Judith River wskazują na [[kampan|kampański]] wiek (np. Rogers i in., 2016; Fowler, 2017; Ramezani i in., 2022). Ramezani i współpracownicy (2022) ustalili, że wiek ogniwa McClelland Ferry wynosi 78,6-76,3 [[Ma]], zaś Coal Ridge - 76,3-75,2 [[Ma]].

==Litologia==
[[Plik:Judith River Formation, Upper Missouri Breaks National Monument.jpg|thumb|Odsłonięcia skał formacji Judith River widoczne ze strony rzeki Missouri. Fot. [[Kenneth Carpenter]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Judith_River_Formation,_Upper_Missouri_Breaks_National_Monument.jpg].]]
Rogers i współpracownicy (2016) wyróżnili cztery ogniwa w formacji Judith River: Parkman Sandstone, McClelland Ferry, Coal Ridge oraz Woodhawk. Skały ogniwa Parkman Sandstone stykają się z [[formacja|formacją]] [[Claggett]]. Podjednostkę McClelland Ferry tworzą głównie piaskowce. Wiekiem odpowiada ona [[formacja|formacji]] [[Oldman]] z Kanady. Kolejną częścią omawianej jednostki geologicznej jest ogniwo Coal Ridge zawierającą mułowce. Człon ten korelatywny z [[formacja|formacją]] [[Dinosaur Park]]. Obydwa ogniwa są oddzielone od siebie nieciągłością, która uformowała się około 76,3 miliona lat temu, co zbiegało się z początkiem transgresji Morza Bearpaw w środkowej Montanie. Około 75,2 mln lat temu Morze Bearpaw przesunęło się na zachód poza obszar typowy formacji Judith River. Z biegiem czasu tempo akumulacji osadów zwiększało się z 3,8 cm/1000 lat (ogniwo McClelland Fery) do 9,0 cm/1000 lat (ogniwo Coal Ridge). Podjednostka Woodhawk swoim wiekiem odpowiada ogniwu Coal Ridge. Człon ten składa się z morskich piaskowców. Ogniwo Woodhawk oraz Coal Ridge stykają się z [[formacja|formacją]] [[Bearpaw]].

==Paleoekologia==
Fauna z formacji Judith River była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]] i [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y oraz [[troodon]]tydy. W osadach formacji Judith River odnaleziono również skamieniałości należące do ryb, płazów, krokodylomorfów, jaszczurek, żółwi przedstawicieli Choristoderes oraz ssaków. Ówczesny klimat był ciepły i wilgotny, zaś tereny przypominały dzisiejsze mokradła (Sahni, 1972).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Aublysodon|Aublysodon lateralis]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Aublysodonlateralis]</ref>
<hr>
''[[Aublysodon|Aublysodon mirandus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Aublysodonmirandus]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie uważa się te gatunki [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Aublysodon.jpg|200px]]
|-
|
''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]'' <ref>Dodson, P. (1986) ''"Avaceratops lammersi'': a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [https://www.jstor.org/stable/4064910]</ref><ref name="Penkalski1999">Penkalski, P. & Dodson, P. (1999) "The morphology and systematics of ''Avaceratops'', a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 692–711. [[doi:10.1080/02724634.1999.10011182]]</ref><ref name="Ryan2017">Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref name="Ishikawa2023>Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]</ref>
<hr>
??? ''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]'' <ref name="Penkalski1999"></ref><ref name="Ryan2017"></ref><ref name="Loewen2024">Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
McClelland Ferry
<hr>
Coal Ridge
|
niekompletny szkielet oraz dwie kości łuskowe
<hr>
MOR 692 - niekompletna czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Nasutoceratops]]'' niewykazujący żadnych [[diagnoza|cech diagnostycznych]]. Obecnie uważa się go za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
<hr>
Przynależność okazu MOR 692 do [[rodzaj]]u ''[[Avaceratops]]'' jest wątpliwa.
|
[[Plik:Avaceratops Laelaps nipponensis.JPG|200px]]
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Prieto-Marquez, A. (2007). "Postcranial osteology of the hadrosaurid dinosaur ''Brachylophosaurus canadensis'' from the Late Cretaceous of Montana". [w]: Carpenter, K. (ed.). "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs". Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 91-115.</ref>
|
McClelland Ferry
|
złoże kostne
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Oldman]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' <ref name="Longrich2013>Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]]</ref><ref name="Mallon2016">Mallon, J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218.]]</ref>
|
prawdopodobnie Coal Ridge
|
USNM 2411 - fragmenty czaszki
|
[[Ceratopsidae|Ceratopsyd]] mogący być [[Centrosaurinae|centrozaurynem]]. Obecnie uważa się go za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Ceratops.jpg|200px]]
|-
|
''[[Colepiocephale|Colepiocephale lambei]]'' <ref>Schott, R. K., Evans, D. C., Williamson, T. E., Carr, T. D., & Goodwin, M. B. (2009). "The anatomy and systematics of ''Colepiocephale lambei'' (Dinosauria: Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 771–786. [[doi:10.1671/039.029.0329]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
UCMP 130048 – kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Foremost]].
|
[[Plik:Colepiocephale lambei.png|200px]]
|-
|
''[[Corythosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., Saneyoshi, M., Maltese, A., & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]</ref>
|
Coal Ridge
|
dwa osobniki (OUSM-FV-001 i ROM 77978)
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Corythosaurus]]'' odnaleziony po raz pierwszy spoza terenu Kanady.
|
[[Plik:Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Stein, W. W., & Triebold, M. (2013). "Preliminary analysis of a sub-adult tyrannosaurid skeleton from the Judith River Formation of Petroleum County, Montana". [w]: Parrish, J. M., Molnar, R. E., Currie, P. J., & Koppelhus, E. B (red.). "Tyrannosaurid Paleobiology". Bloomington: Indiana University Press. pp. 55–77.</ref><ref>Scherer, C. R., & Voiculescu-Holvad, C. (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105780. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105780]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
RMDRC 2002.MT-001 - niekompletny szkielet
|
Pierwszy ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. Szkielet ten należał do najstarszego znanego osobnika ''[[Daspletosaurus#D. torosus|D. torosus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 2.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref>Warshaw, E. A. & Fowler, D. W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].</ref><ref>Warshaw E. A., Barrera Guevara D. & Fowler D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
Coal Ridge
|
BDM 107 - niekompletny szkielet
|
Trzeci ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus ]]'' [[sp.]] <ref>Maltese, A. E. (2009). "Difficult excavation and preparation of a large Daspletosaurus specimen". [w]: Brown, M. A., Kane, J. F., & Parker, W. G. (red.) "Methods in Fossil Preparation": Proceedings of the First Annual Fossil Preparation and Collections Symposium 63-68</ref><ref>Scherer, C. R., & Voiculescu-Holvad, C. (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105780. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105780]]</ref><ref>Warshaw E. A., Barrera Guevara D. & Fowler D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref><ref>Warner-Cowgill, E., Storrs, G.W., Rogers, R. R., & Maltese, A. E. (2025). "Cranial anatomy and stratigraphy of a new specimen of the tyrannosaurine dinosaur ''Daspletosaurus'' from the Judith River Formation of Central Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica 70 (1): 159–174. [[doi:10.4202/app.01143.2024]].</ref>
|
Coal Ridge
|
CMC VP 15826 - dość kompletny szkielet
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. Duży osobnik mierzący ponad 9 m długości. Wykazuje nowe cechy anatomiczne nieznane wcześniej u ''[[Daspletosaurus]]'', osłabiając jednocześnie ważność ''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus sp. (CMC VP15826) skeletal.png|200px]]
|-
|
[[cf.]] ''[[Daspletosaurus]]'' [[sp.]] <ref name="Dalman2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
zęby
|
Zęby te wykazują typową budowę dla [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]].
|-
|
''[[Deinodon|Deinodon horridus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Deinodonhorridus]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie ten gatunek [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] jest uważany wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Deinodon horridus lectotype.png|200px]]
|-
|
''[[Diclonius|Diclonius calamarius]]'' <ref name="Coombs1988a">Coombs Jr, W. P. (1988). "The status of the dinosaurian genus ''Diclonius'' and the taxonomic utility of hadrosaurian teeth". Journal of Paleontology, 812-817. [https://www.jstor.org/stable/1305403]</ref>
<hr>
''[[Diclonius|Diclonius pentagonius]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
<hr>
''[[Diclonius|Diclonius perengulatus]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie te gatunki [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]] uważa się za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Dromaeosaurus|Dromaeosaurus albertensis]]'' <ref name="Fiorillo1994">Fiorillo, A. R., & Currie, P. J. (1994). "Theropod teeth from the Judith River formation (Upper Cretaceous) of south-central Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 14(1), 74-80. [[doi:10.1080/02724634.1994.10011539]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
9 zębów
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Dromaeosaurus Restoration.png|200px]]
|-
|
''[[Dysganus|Dysganus bicarinatus]]'' <ref name="Coombs1988b">Coombs Jr, W. P., & Galton, P. M. (1988). "''Dysganus'', an indeterminate ceratopsian dinosaur". Journal of Paleontology, 818-821. [https://www.jstor.org/stable/1305404]</ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus encaustus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus haydenianus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus peiganus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie te gatunki [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] uważa się za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Edmontonia#E. longiceps|Edmontonia longiceps]]'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przynależność tego zęba do [[rodzaj]]u ''[[Edmontonia]]'' może być niepewna.
|
[[Plik:Edmontonia UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Furcatoceratops|Furcatoceratops elucidans]]'' <ref name="Ishikawa2023"></ref>
|
Coal Ridge
|
NSM PV 24660 - niemalże kompletny szkielet młodocianego osobnika
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Nasutoceratops]]''.
|
[[Plik:Furcatoceratops mount.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gorgosaurus|Gorgosaurus]]'' [[sp.]] <ref name="Dalman2015">Dalman, S. G., & Lucas, S. G. (2015). "New data on the tyrannosaurid theropods from the middle Campanian lower Judith River Formation of north-central Montana". New Mexico Museum of Natural History and Science, 67, 77-89.</ref>
|
McClelland Ferry
|
odlew prawej kości zębowej, dystalny kręg ogonowy, paliczki stopy, odlewy pazurów stopy, 2 izolowane pazury stopy i zęby
|
Prawdopodobnie jedne z najstarszych znanych szczątków przypisanych do ''[[Gorgosaurus]]''.
|
[[Plik:Gorgosaurus in Japan.jpg|200px]]
|-
|
''[[Hesperornis#H. altus|Hesperornis altus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Ornithuromorpha.htm#Hesperornisaltus]</ref>
|
nie podano
|
YPM 515 - dystalna część ''[[tibiotarsus]]''
|
Gatunek ten został odnaleziony w omawianej formacji lub [[Claggett]].
|
[[Plik:Coniornis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Judiceratops|Judiceratops tigris]]'' <ref name="Longrich2013"></ref><ref name="Campbell2015">Campbell, J. A. (2015). "A reassessment of the horned dinosaur ''Judiceratops tigris'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences, 52(2), 85-95. [[doi:10.1139/cjes-2014-0172]]</ref><ref name="Loewen2024"></ref>
|
McClelland Ferry
|
fragmenty czaszki (YPM VPPU 022404 i YPM VPPU 023262)
|
Jeden z najstarszych znanych chasmozaurynów mogący być niediagnostycznym taksonem.
|
[[Plik:Judiceratops frill by Nick Longrich.jpg|200px]]
|-
|
"[[Julieraptor|Julieraptor]]" <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.com/Dromaeosaurs.htm#Julieraptor]</ref>
|
nie podano
|
prawie kompletny szkielet
|
Potencjalnie nowy [[takson]].
|
[[Plik:Utah Museum dromaeosaurid.jpg|200px]]
|-
|
"''[[Hadrosaurus#Hadrosaurus paucidens|Lambeosaurus paucidens]]''" <ref>Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B., & Horner, J. R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus". Acta Palaeontologica Polonica, 51(1).</ref>
|
nie podano
|
USNM 5457 - elementy czaszki
|
Obecnie [[takson]] ten uważa się za niezidentyfikowanego [[Lambeosaurinae|lambeozauryna]].
|-
|
''[[Lokiceratops|Lokiceratops rangiformis]]'' <ref name="Loewen2024"></ref>
|
McClelland Ferry
|
EMK 0012 - niekompletny szkielet
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Medusaceratops]]''. Charakteryzuje się brakiem ozdoby nosowej oraz przerośniętą drugą parą [[epiparietales|różków ciemieniowych]].
|
[[Plik:Lokiceratops rangiformis.png|200px]]
|-
|
"Malta centrosaurinae" <ref name="Ryan2017></ref>
|
McClelland Ferry
|
GPDM JRF 63 i PCM 549 - czaszki
|
[[Centrozauryn]] prawdopodobnie należący do [[Nasutoceratopsini]]. Potencjalnie nowy takson.
|-
|
''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]'' <ref>Ryan, M. J., Russell, A. P. & Hartman, S. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana". [w]: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington", Indiana University Press: 181-188</ref><ref name=Chiba2018>Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
złoże kostne
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Został pierwotnie opisany jako [[chasmozauryn]].
|
[[Plik:Medusaceratops (cropped).jpg|200px]]
|-
|
''[[Mercuriceratops|Mercuriceratops gemini]]'' <ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J. & Loewen, M. A. (2014) "A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs" Naturwissenschaften, 101(6), 505–512. [[doi:10.1007/s00114-014-1183-1]]</ref>
|
Coal Ridge
|
ROM 64222 - prawie kompletna kość łuskowa
|
[[Chasmozauryn]] charakteryzujący się unikatową budową kości łuskowej. Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Mercuriceratops by ABelov2014.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. crassus|Monoclonius crassus]]'' <ref name="Dodson1990">Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K., & Currie, P. J. (red.). "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches". Cambridge University Press. pp. 231–243.</ref>
|
nie podano
|
niekompletny szkielet
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius crassus.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. recurvicornis|Monoclonius recurvicornis]]'' <ref name="Dodson1990"></ref>
|
nie podano
|
niekompletna czaszka
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius recurvicornis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. sphenocerus|Monoclonius sphenocerus]] <ref name="Dodson1990"></ref>
|
nie podano
|
niekompletna czaszka
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius sphenocerus Laelaps nipponensis.jpeg|200px]]
|-
|
''[[Ornithomimus#O. tenuis|Ornithomimus tenuis]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Ornithomimustenuis]</ref>
|
nie podano
|
USNM 5814 - dystalna część III kości śródstopia
|
Ten fragment kości może w rzeczywistości należeć do [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]].
|-
|
''[[Palaeoscincus|Palaeoscincus costatus]]'' <ref>Coombs Jr., W.P. (1990). "Teeth and taxonomy in ankylosaurs". [w]: Carpenter, K., & Currie, P. J. (red.). "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches". Cambridge University Press: 269-279</ref>
|
nie podano
|
ANSP 9263 - ząb
|
Wątpliwy takson (''[[nomen dubium]]'') [[Ankylosauria|ankylozaura]].
|
[[Plik:Palaeoscincus costatus.jpg|200px]]
|-
|
''[[Paronychodon#P. lacustris|Paronychodon lacustris]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Troodontidae.htm#Paronychodonlacustris]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Do tego gatunku przypisywano również zęby z [[formacja|formacji]] [[Milk River]], [[Dinosaur Park]], [[Kirtland]] i [[Frenchman]]. Obecnie uważany za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Paronychodon.png|200px]]
|-
|
''[[Probrachylophosaurus|Probrachylophosaurus bergeri]]'' <ref>Freedman, E. A. i Horner, J. R., (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
dwa osobniki (MOR 2919 i MOR 1097)
|
Wykazywał budowę pośrednią między ''[[Acristavus]]'' a ''[[Brachylophosaurus]]''.
|
[[Plik:Probrachylophosaurus bergei.png|200px]]
|-
|
''[[Pteropelyx|Pteropelyx grallipes]]'' <ref>Lull, R. S., & Wright, N. E. (1942). "Hadrosaurian dinosaurs of North America". Geological Society of America.</ref>
|
nie podano
|
niekompletny szkielet
|
Obecnie ten gatunek [[Hadrosauridae|hadrozauryda]] uważa się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Richardoestesia|Richardoestesia gilmorei]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
McClelland Ferry
|
12 zębów
|
Nieokreślony przedstawiciel [[Coelurosauria]] znany z zębów.
|
[[Plik:Richardoestesia.png|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
McClelland Ferry
|
zęby
|
Gatunek ten został odnaleziony również w formacjach [[Foremost]], [[Dinosaur Park]], [[Oldman]], oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes]]'' [[sp.]] <ref>Wilson, J. P., & Fowler, D. W. (2021). The easternmost occurrence of Saurornitholestes from the Judith River Formation, Montana, indicates broad biogeographic distribution of Saurornitholestes in the Western Interior of North America. Historical Biology, 33(12), 3302-3306. [[doi:10.1080/08912963.2020.1862828]]</ref>
|
nie podano
|
BDM 005 - niemalże kompletna prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z [[rodzaj]]u ''[[Saurornitholestes]]''.
|
[[Plik:Saurornitholestes digging Burrows wahweap.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spiclypeus|Spiclypeus shipporum]]'' <ref name="Mallon2016"></ref>
|
Coal Ridge
|
CMN 57081 - niekompletny szkielet
|
[[Chasmozauryn]] prawdopodobnie blisko spokrewniony z ''[[Kosmoceratops]]''.
|
[[Plik:Spiclypeus Vienna Natural History Museum.jpg|200px]]
|-
|
"Theropod A" <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
prawdopodobnie McClelland Ferry
|
28 zębów
|
Zęby te należały do dużego [[teropod]]a.
|-
|
''[[Trachodon|Trachodon mirabilis]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie ten gatunek [[Hadrosauridae|hadrozauryda]] uważa się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Trachodon mirabilis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Troodon|Troodon formosus]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
prawdopodobnie McClelland Ferry
|
zęby
|
Obecnie gatunek ten jest uznawany za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:TroodontidJF.png|200px]]
|-
|
?''[[Tyrannosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Urban, M. A., & Lamanna, M. C. (2006) "Evidence of a giant tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous (? Campanian) of Montana". Annals of Carnegie Museum, 75(4), 231-235 [https://bioone.org/journals/annals-of-carnegie-museum/volume-75/issue-4/0097-4463_2006_75_231_EOAGTD_2.0.CO_2/EVIDENCE-OF-A-GIANT-TYRANNOSAURID-DINOSAURIA--THEROPODA-FROM-THE/10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2.short]</ref><ref>Dalman, S. G., Lucas, S. G. & Malinzak, D. E. (2018). "Tyrannosaurid Teeth from the Upper Cretaceus (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Fossil Record 6. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 79. 125-139</ref><ref>Scherer, C. R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines". Cretaceous Research, 169, 106080. [[doi:10.1016/j.cretres.2025.106080]]</ref>
|
nie podano
|
CM 9401 - kość łzowa
|
Okaz ten jest blisko spokrewniony z ''[[Tyrannosaurus]]'', jednak nie ma pewności czy został odnaleziony w omawianej formacji czy [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Tyrannosaurus UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Zapsalis|Zapsalis abradens]]'' <ref>Larson, D. W. & Currie, P. J. (2013). "Multivariate Analyses of Small Theropod Dinosaur Teeth and Implications for Paleoecological Turnover through Time". PLOS ONE. 8 (1): e54329. [[doi:10.1371/journal.pone.0054329]]</ref><ref>Currie, P.J. & Evans, D.C. (2019). "Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta." The Anatomical Record. 303 (4). [[doi:10.1002/ar.24241]]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Potencjalny synonim ''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]''.
|
[[Plik:Zapsalis.png|200px]]
|-
|
''[[Zuul|Zuul crurivastator]]'' <ref>Arbour, V. M., & Evans, D. C. (2017). "A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation". Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]</ref>
|
Coal Ridge
|
ROM 75860 - niekompletny szkielet
|
[[Ankylosauridae|Ankylozauryd]] charakteryzujący się dużą kostną buławą.
|
[[Plik:Zuul UDL.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="Campbell2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
YPM VPPU 023261 - fragmentaryczna czaszka
|
Okaz ten dawniej był przypisany do ''[[Judiceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name=Chiba2018></ref>
|
McClelland Ferry
|
WDCB-MC-001 - niekompletna czaszka
|
Okaz ten został wykluczony z materiału kopalnego ''[[Medusaceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[chasmozauryn]] <ref name="Campbell2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
YPM VPPU 023411 - częściowa k. łuskowa
|
Okaz ten dawniej był przypisany do ''[[Judiceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[ornitomimozaur]] <ref>Chinzorig, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Kobayashi, Y., Saneyoshi, M., & Ishigaki, S. (2025). "A potential deinocheirid ornithomimosaur from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Montana, U.S.A.) and its paleobiogeographic implications". Journal of Vertebrate Paleontology e2536844. [[doi:10.1080/02724634.2025.2536844.]]</ref>
|
Coal Ridge
|
OUSM-FV-002 - prawa i lewa kość zębowa
|
Potencjalny przedstawiciel [[Deinocheiridae]].
|
[[Plik:JudithDeinoSkullWiki.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Tyrannosauridae|tyranozauryd]] <ref>Nielsen i in., 2026</ref>
|
nie podano
|
BDM 124 - lewa kość śródstopia II
|
Niediagnostyczny takson.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Brachychampsa montana'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Gatunek typowy rodzaju ''Brachychampsa''.
|
[[Plik:Brachychampsa NT small.jpg|200px]]
|-
|
''Deinosuchus hatcheri'' <ref>Holland, W. J. (1909). "''Deinosuchus hatcheri'', a new genus and species of crocodile from the Judith River beds of Montana". Annals of the Carnegie Museum. 6: 281–294. [[doi:10.5962/p.214851]].</ref>
|
nie podano
|
CM 963 - 2 osteodermy, kręgi oraz prawa kość łonowa
|
Gatunek typowy rodzaju ''Deinosuchus''.
|
[[Plik:Deinosuchus hatcheri.png|200px]]
|-
|
''Leidyosuchus canadensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
liczne zęby, kręgi i osteodermy
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Leidyosuchus paleoart.png|200px]]
|}

===Choristodery===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Choristodery
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Champsosaurus annectens'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name="Dudgeon2019">Dudgeon, T. W. (2019). "The internal cranial anatomy of ''Champsosaurus lindoei'' and its functional implications". Master’s Thesis, Carleton University, Ottawa, Canada.</ref>
<hr>
''Champsosaurus vaccinsulensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name="Dudgeon2019"></ref>
|
nie podano
|
kręgi
|
Obecnie gatunki opisane przez [[Cope]]'a uznaje się za nieważne (''C. annectens'' i ''C. vaccinsulensis'' - ''[[nomen vanum]]'' i kolejno nieokreślony neochoristoder oraz plezjozaur).
|-
|
''Champsosaurus natator'' <ref name="Dudgeon2019"></ref>
|
nie podano
|
kręgi
|
Obecnie gatunki opisane przez [[Cope]]'a uznaje się za nieważne (''C. brevicollis'' i ''C. profundus'' to synonimy ''C. natator'').
|
[[Plik:Champsosaurus natator.jpg|200px]]
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Basilemys'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
elementy skorupy
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Basilemys''.
|-
|
''Plesiobaena antiqua'' <ref>Smith, H. F., Berg, M., & Adrian, B. (2023). "A well‐preserved cranium from the Judith River Formation (Montana, USA) reveals the inner ear and neuroanatomy of a Campanian baenid turtle". The Anatomical Record, 306(6), 1431-1451. [[doi:10.1002/ar.25185]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
BDM 004 - niekompletna czaszka
|
Przedstawiciel grupy Baenidae.
|-
|
''Trionyx'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
elementy skorupy
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Trionyx''.
|}

===Jaszczurki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Jaszczurki
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Chamops segnis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8486 - kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Chamopsiidae.
|-
|
''Exostinus lancensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8497 - fragment prawej kości szczękowej
|
Przedstawiciel grupy Xenosauridae.
|-
|
[[cf.]] ''Exostinus'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8498 - kość szczękowa
|
Przedstawiciel grupy Xenosauridae.
|-
|
''Leptochamops denticulatus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8490 - lewa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Chamopsiidae.
|-
|
''Paraderma bogerti'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8504 - prawa kość strzałkowa
|
Przedstawiciel grupy Helodermatidae.
|-
|
''Parasaniwa wyomingensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8499 - lewa kość zębowa
|
Nieokreślony przedstawiciel Squamata.
|-
|
''Peltosaurus piger'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8494 - prawa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Anguidae.
|}

===Płazy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Płazy
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Habrosaurus dilatus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8477 - prawa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
''Lisserpeton bairdi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
fragment czaszki i kręgi
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
''Opisthotriton kayi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
2 kręgi i kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Batrachosauroididae (płaz ogononiasty).
|-
|
''Prodesmodon copei'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
kości zębowe i szczękowe
|
Przedstawiciel grupy Batrachosauroididae (płaz ogononiasty).
|-
|''Scapherpeton tectum'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
wiele okazów
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Discoglossidae <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
kości biodrowe, ramienne i szczękowe (4 gatunki)
|
Płazy bezogonowe.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pelobatidae <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8452 i AMNH 8453 - kości biodrowe
|
Płaz bezogonowy.
|-
|Niezidentyfikowany płaz bezogonowy <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8424 - kręg
|
Zachowany kręg tego płaza mierzy zaledwie 1,6 mm.
|}

===Ryby kostnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Ryby kostnoszkieletowe
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Arotus hieroglyphus'' <ref>Gardner, J. D., Brinkman, D. B., & Murray, A. M. (2025). "Reidentification of the holotype of ‘''Ceratodus''’ ''hieroglyphus'' Cope from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA, as the scale of a holostean fish". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 1-28. [[doi:10.1007/s12549-025-00663-4]]</ref>
|
nie podano
|
łuski
|
Pierwotnie był opisany jako ''Ceratodus hieroglyphus''.
|-
|
''Belonostomus longirostris'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
częściowy pysk i łuski
|
Przedstawiciel grupy Aspidorhynchidae.
|-
|
''Kindleia fragosa'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 10109 - lewy lemiesz (element czaszki)
|
Przedstawiciel grupy Amiidae.
|-
|
''Lepisosteus occidentalis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
łuski i zęby
|
Przedstawiciel grupy Lepisosteidae.
|-
|
?''Paralbula'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Prawdopodobny przedstawiciel grupy Phyllodontidae.
|-
|
''Priscosturion longipinnis'' <ref name="Grande2006">Grande, L., & Hilton, E. J. (2006). "An exquisitely preserved skeleton representing a primitive sturgeon from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana (Acipenseriformes: Acipenseridae: n. gen. and sp.)". Memoir (The Paleontological Society), 1-39. [[doi:10.1666/05032.1 ]]</ref><ref>Grande, L., & Hilton, E. J. (2009). "A replacement name for† ''Psammorhynchus'' Grande & Hilton, 2006 (Actinopterygii, Acipenseriformes, Acipenseridae)". Journal of Paleontology, 83(2), 317-318. [[doi:10.1666/08-137.1 ]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
MOR 1184 - niemalże kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Acipenseridae. Pierwotna nazwa ''Psammorhynchus'' została zmieniona na ''Priscosturion'', gdyż była zajęta.
|
[[Plik:Priscosturion front lateral.jpg|200px]]
|}

===Ryby chrzęstnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ryby chrzęstnoszkieletowe
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Myledaphus bipartitus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Rhinobatidae.
|}

===Ssaki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ssaki
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Alphadon halleyi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Alphadontidae.
|-
|
''Alphadon praesagus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Alphadontidae.
|-
|
''Aquiladelphis analetris'' <ref>Cohen, J. E., Davis, B. M., & Cifelli, R. L. (2020). "Geologically oldest Pediomyoidea (Mammalia, Marsupialiformes) from the Late Cretaceous of North America, with implications for taxonomy and diet of earliest Late Cretaceous mammals". Journal of Vertebrate Paleontology, 40(5), e1835935. [[doi:10.1080/02724634.2020.1835935]]</ref>
|
nie podano
|
UCMP 131240 - lewa kość szczękowa
|
Przedstawiciel grupy Aquiladelphidae.
|-
|''Boreodon matutinus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby i żuchwy
|
Przedstawiciel grupy Allotheria.
|-
|''Cimexomys judithae'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolomys clarki'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolodon'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Dakotamys magnus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name=Eaton2002>Eaton, J. G. (2002). "Multituberculate mammals from the Wahweap (Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian) formations, within and near Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah (Vol. 2, No. 4)". Utah Geological Survey.</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce). Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Kaiparowits]]. Pierwotnie opisany jako ''Cimexomys magnus''.
|-
|
''Gypsonictops lewisi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel grupy Gypsonictopidae.
|-
|''Meniscoessus major'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Mesodma primaevus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Pediomys clemensi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Pediomyidae.
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Bezkręgowce
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Conopeum flumineum'' <ref>Taylor, P. D., & Rogers, R. R. (2021). "A new cheilostome bryozoan from a dinosaur site in the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation of Montana". Journal of Paleontology, 95(5), 965-973. [[doi:10.1017/jpa.2021.34 ]]</ref>
|
Coal Ridge
|
kilka okazów (USNM PAL 771789 i USNM PAL 771790–771795)
|
Przedstawiciel [[klad]]u Electridae należący do grupy Bryozoa (mszywioły).
|}

===Jaja===
Lawver i Jackson (2017) opisali zgromadzenie co najmniej 16 żółwich jaj (MOR 710) z formacji Judith River, dla których zdefiniowali nowy ootakson ''Testudoolithus zelenitskyae''. Osobnik odpowiedzialny za ich złożenie mógł mieć karakaps (górna część skorupy) o długości 35–54,4 cm. Badacze ci zauważyli, że jaja te wykazują podobieństwa w budowie do tych co składał żółw ''Adocus''. Zatem prawdopodobne jest, że ootakson ''Testudoolithus zelenitskyae'' pochodził od wcześniej wymienionego żółwia. W co najmniej w pięciu tych jajach zachowały się również szczątki niewyklutych osobników. Jest więc możliwe, że ich śmierć nastąpiła przez wykluciem. O jajach dinozaurów wspomina również Sahni (1972).

===Ślady żerowania===
W skałach omawianej formacji odnaleziono lewą kość śródstopia II [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ze śladami żerowania innego mniejszego przedstawiciela tej grupy. Ślady ugryzień interpretowane są jako wykonane przez zęby przedszczękowe młodocianego osobnika. Na kości nie odnaleziono śladów gojenia, co wskazuje na żerowanie na padlinie większego osobnika tego samego lub blisko spokrewnionego [[takson]]u (Nielsen i in., 2026).

==Bibliografia==

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Lawver, D. R., & Jackson, F. D. (2017). "An accumulation of turtle eggs with embryos from the Campanian (Upper Cretaceous) Judith River Formation of Montana". Cretaceous Research, 69, 90-99. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.08.012]]

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A. R., & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA". Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [[doi:10.1038/s41598-022-19896-w]]

Rogers, R. R., Kidwell, S. M., Deino, A. L., Mitchell, J. P., Nelson, K., & Thole, J. T. (2016). "Age, correlation, and lithostratigraphic revision of the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation in its type area (north-central Montana), with a comparison of low-and high-accommodation alluvial records". The Journal of Geology, 124(1), 99-135. [[doi:10.1086/684289]]

Sahni, A. (1972). "The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana". Bulletin of the AMNH, v. 147 article 6: 321-415
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Judith River

2026-04-17T12:57:42Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Judith River
|wiek = {{Występowanie|79|75.2}}
ok. 79-75,2 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[USA]] - Montana
|podjednostki = ogniwa Parkman Sandstone, McClelland Ferry, Coal Ridge oraz Woodhawk
|underlies = [[formacja]] [[Bearpaw]]
|overlies = [[formacja]] [[Claggett]]
|miąższość = ok. 180 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = mułowce, piaskowce, bentonity
|typowy =
|grafika = Judith River Formation exposure-1.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał formacji Judith River w Missouri Breaks National Monument. Fot. [[Kenneth Carpenter]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Judith_River_Formation_exposure-1.jpg]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Judith River to [[późna kreda|późnokredowa]] [[formacja|jednostka litostratygraficzna]] położona w północnej części [[USA]] (stan Montana) należąca do [[grupa|grupy]] [[Belly River]]. Liczne badania wykazały, że jej pokłady pochodzą z piętra o nazwie [[kampan]].

==Etymolgia==
Nazwa formacji wywodzi się od rzeki Judith, która zbiega z rzeką Missouri na terenie stanu Montana.

==Wiek==
[[Plik:Lokiceratops by Andrey Atuchin.jpg|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa lokiceratopsa broniącego się przed deinozuchem. Autor: Andrey Atuchin. Źródło: [https://x.com/AndreyAtuchin/status/1803825131816464403]]]
Liczne badania skał formacji Judith River wskazują na [[kampan|kampański]] wiek (np. Rogers i in., 2016; Fowler, 2017; Ramezani i in., 2022). Ramezani i współpracownicy (2022) ustalili, że wiek ogniwa McClelland Ferry wynosi 78,6-76,3 [[Ma]], zaś Coal Ridge - 76,3-75,2 [[Ma]].

==Litologia==
[[Plik:Judith River Formation, Upper Missouri Breaks National Monument.jpg|thumb|Odsłonięcia skał formacji Judith River widoczne ze strony rzeki Missouri. Fot. [[Kenneth Carpenter]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Judith_River_Formation,_Upper_Missouri_Breaks_National_Monument.jpg].]]
Rogers i współpracownicy (2016) wyróżnili cztery ogniwa w formacji Judith River: Parkman Sandstone, McClelland Ferry, Coal Ridge oraz Woodhawk. Skały ogniwa Parkman Sandstone stykają się z [[formacja|formacją]] [[Claggett]]. Podjednostkę McClelland Ferry tworzą głównie piaskowce. Wiekiem odpowiada ona [[formacja|formacji]] [[Oldman]] z Kanady. Kolejną częścią omawianej jednostki geologicznej jest ogniwo Coal Ridge zawierającą mułowce. Człon ten korelatywny z [[formacja|formacją]] [[Dinosaur Park]]. Obydwa ogniwa są oddzielone od siebie nieciągłością, która uformowała się około 76,3 miliona lat temu, co zbiegało się z początkiem transgresji Morza Bearpaw w środkowej Montanie. Około 75,2 mln lat temu Morze Bearpaw przesunęło się na zachód poza obszar typowy formacji Judith River. Z biegiem czasu tempo akumulacji osadów zwiększało się z 3,8 cm/1000 lat (ogniwo McClelland Fery) do 9,0 cm/1000 lat (ogniwo Coal Ridge). Podjednostka Woodhawk swoim wiekiem odpowiada ogniwu Coal Ridge. Człon ten składa się z morskich piaskowców. Ogniwo Woodhawk oraz Coal Ridge stykają się z [[formacja|formacją]] [[Bearpaw]].

==Paleoekologia==
Fauna z formacji Judith River była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]] i [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y oraz [[troodon]]tydy. W osadach formacji Judith River odnaleziono również skamieniałości należące do ryb, płazów, krokodylomorfów, jaszczurek, żółwi przedstawicieli Choristoderes oraz ssaków. Ówczesny klimat był ciepły i wilgotny, zaś tereny przypominały dzisiejsze mokradła (Sahni, 1972).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Aublysodon|Aublysodon lateralis]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Aublysodonlateralis]</ref>
<hr>
''[[Aublysodon|Aublysodon mirandus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Aublysodonmirandus]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie uważa się te gatunki [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Aublysodon.jpg|200px]]
|-
|
''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]'' <ref>Dodson, P. (1986) ''"Avaceratops lammersi'': a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [https://www.jstor.org/stable/4064910]</ref><ref name="Penkalski1999">Penkalski, P. & Dodson, P. (1999) "The morphology and systematics of ''Avaceratops'', a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 692–711. [[doi:10.1080/02724634.1999.10011182]]</ref><ref name="Ryan2017">Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref name="Ishikawa2023>Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]</ref>
<hr>
??? ''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]'' <ref name="Penkalski1999"></ref><ref name="Ryan2017"></ref><ref name="Loewen2024">Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
McClelland Ferry
<hr>
Coal Ridge
|
niekompletny szkielet oraz dwie kości łuskowe
<hr>
MOR 692 - niekompletna czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Nasutoceratops]]'' niewykazujący żadnych [[diagnoza|cech diagnostycznych]]. Obecnie uważa się go za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
<hr>
Przynależność okazu MOR 692 do [[rodzaj]]u ''[[Avaceratops]]'' jest wątpliwa.
|
[[Plik:Avaceratops Laelaps nipponensis.JPG|200px]]
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Prieto-Marquez, A. (2007). "Postcranial osteology of the hadrosaurid dinosaur ''Brachylophosaurus canadensis'' from the Late Cretaceous of Montana". [w]: Carpenter, K. (ed.). "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs". Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 91-115.</ref>
|
McClelland Ferry
|
złoże kostne
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Oldman]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' <ref name="Longrich2013>Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]]</ref><ref name="Mallon2016">Mallon, J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218.]]</ref>
|
prawdopodobnie Coal Ridge
|
USNM 2411 - fragmenty czaszki
|
[[Ceratopsidae|Ceratopsyd]] mogący być [[Centrosaurinae|centrozaurynem]]. Obecnie uważa się go za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Ceratops.jpg|200px]]
|-
|
''[[Colepiocephale|Colepiocephale lambei]]'' <ref>Schott, R. K., Evans, D. C., Williamson, T. E., Carr, T. D., & Goodwin, M. B. (2009). "The anatomy and systematics of ''Colepiocephale lambei'' (Dinosauria: Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 771–786. [[doi:10.1671/039.029.0329]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
UCMP 130048 – kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Foremost]].
|
[[Plik:Colepiocephale lambei.png|200px]]
|-
|
''[[Corythosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Brink, K. S., Evans, D. C., Fanti, F., Saneyoshi, M., Maltese, A., & Ishigaki, S. (2023). "Description of the first definitive ''Corythosaurus'' (Dinosauria, Hadrosauridae) specimens from the Judith River Formation in Montana, USA and their paleobiogeographical significance. The Anatomical Record". [[doi:10.1002/ar.25097]]</ref>
|
Coal Ridge
|
dwa osobniki (OUSM-FV-001 i ROM 77978)
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Corythosaurus]]'' odnaleziony po raz pierwszy spoza terenu Kanady.
|
[[Plik:Life reconstruction of Corythosaurus casuarius.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Stein, W. W., & Triebold, M. (2013). "Preliminary analysis of a sub-adult tyrannosaurid skeleton from the Judith River Formation of Petroleum County, Montana". [w]: Parrish, J. M., Molnar, R. E., Currie, P. J., & Koppelhus, E. B (red.). "Tyrannosaurid Paleobiology". Bloomington: Indiana University Press. pp. 55–77.</ref><ref>Scherer, C. R., & Voiculescu-Holvad, C. (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105780. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105780]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
RMDRC 2002.MT-001 - niekompletny szkielet
|
Pierwszy ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. Szkielet ten należał do najstarszego znanego osobnika ''[[Daspletosaurus#D. torosus|D. torosus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 2.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref>Warshaw, E. A. & Fowler, D. W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].</ref><ref>Warshaw E. A., Barrera Guevara D. & Fowler D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
Coal Ridge
|
BDM 107 - niekompletny szkielet
|
Trzeci ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus ]]'' [[sp.]] <ref>Maltese, A. E. (2009). "Difficult excavation and preparation of a large Daspletosaurus specimen". [w]: Brown, M. A., Kane, J. F., & Parker, W. G. (red.) "Methods in Fossil Preparation": Proceedings of the First Annual Fossil Preparation and Collections Symposium 63-68</ref><ref>Scherer, C. R., & Voiculescu-Holvad, C. (2024). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105780. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105780]]</ref><ref>Warshaw E. A., Barrera Guevara D. & Fowler D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref><ref>Warner-Cowgill, E., Storrs, G.W., Rogers, R. R., & Maltese, A. E. (2025). "Cranial anatomy and stratigraphy of a new specimen of the tyrannosaurine dinosaur ''Daspletosaurus'' from the Judith River Formation of Central Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica 70 (1): 159–174. [[doi:10.4202/app.01143.2024]].</ref>
|
Coal Ridge
|
CMC VP 15826 - dość kompletny szkielet
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. Duży osobnik mierzący ponad 9 m długości. Wykazuje nowe cechy anatomiczne nieznane wcześniej u ''[[Daspletosaurus]]'', osłabiając jednocześnie ważność ''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus sp. (CMC VP15826) skeletal.png|200px]]
|-
|
[[cf.]] ''[[Daspletosaurus]]'' [[sp.]] <ref name="Dalman2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
zęby
|
Zęby te wykazują typową budowę dla [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]].
|-
|
''[[Deinodon|Deinodon horridus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Deinodonhorridus]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie ten gatunek [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] jest uważany wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Deinodon horridus lectotype.png|200px]]
|-
|
''[[Diclonius|Diclonius calamarius]]'' <ref name="Coombs1988a">Coombs Jr, W. P. (1988). "The status of the dinosaurian genus ''Diclonius'' and the taxonomic utility of hadrosaurian teeth". Journal of Paleontology, 812-817. [https://www.jstor.org/stable/1305403]</ref>
<hr>
''[[Diclonius|Diclonius pentagonius]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
<hr>
''[[Diclonius|Diclonius perengulatus]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie te gatunki [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]] uważa się za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Dromaeosaurus|Dromaeosaurus albertensis]]'' <ref name="Fiorillo1994">Fiorillo, A. R., & Currie, P. J. (1994). "Theropod teeth from the Judith River formation (Upper Cretaceous) of south-central Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 14(1), 74-80. [[doi:10.1080/02724634.1994.10011539]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
9 zębów
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Dromaeosaurus Restoration.png|200px]]
|-
|
''[[Dysganus|Dysganus bicarinatus]]'' <ref name="Coombs1988b">Coombs Jr, W. P., & Galton, P. M. (1988). "''Dysganus'', an indeterminate ceratopsian dinosaur". Journal of Paleontology, 818-821. [https://www.jstor.org/stable/1305404]</ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus encaustus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus haydenianus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
<hr>
''[[Dysganus|Dysganus peiganus]]'' <ref name="Coombs1988b"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie te gatunki [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] uważa się za wątpliwe (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Edmontonia#E. longiceps|Edmontonia longiceps]]'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przynależność tego zęba do [[rodzaj]]u ''[[Edmontonia]]'' może być niepewna.
|
[[Plik:Edmontonia UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Furcatoceratops|Furcatoceratops elucidans]]'' <ref name="Ishikawa2023"></ref>
|
Coal Ridge
|
NSM PV 24660 - niemalże kompletny szkielet młodocianego osobnika
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Nasutoceratops]]''.
|
[[Plik:Furcatoceratops mount.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gorgosaurus|Gorgosaurus]]'' [[sp.]] <ref name="Dalman2015">Dalman, S. G., & Lucas, S. G. (2015). "New data on the tyrannosaurid theropods from the middle Campanian lower Judith River Formation of north-central Montana". New Mexico Museum of Natural History and Science, 67, 77-89.</ref>
|
McClelland Ferry
|
odlew prawej kości zębowej, dystalny kręg ogonowy, paliczki stopy, odlewy pazurów stopy, 2 izolowane pazury stopy i zęby
|
Prawdopodobnie jedne z najstarszych znanych szczątków przypisanych do ''[[Gorgosaurus]]''.
|
[[Plik:Gorgosaurus in Japan.jpg|200px]]
|-
|
''[[Hesperornis#H. altus|Hesperornis altus]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Ornithuromorpha.htm#Hesperornisaltus]</ref>
|
nie podano
|
YPM 515 - dystalna część ''[[tibiotarsus]]''
|
Gatunek ten został odnaleziony w omawianej formacji lub [[Claggett]].
|
[[Plik:Coniornis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Judiceratops|Judiceratops tigris]]'' <ref name="Longrich2013"></ref><ref name="Campbell2015">Campbell, J. A. (2015). "A reassessment of the horned dinosaur ''Judiceratops tigris'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences, 52(2), 85-95. [[doi:10.1139/cjes-2014-0172]]</ref><ref name="Loewen2024"></ref>
|
McClelland Ferry
|
fragmenty czaszki (YPM VPPU 022404 i YPM VPPU 023262)
|
Jeden z najstarszych znanych chasmozaurynów mogący być niediagnostycznym taksonem.
|
[[Plik:Judiceratops frill by Nick Longrich.jpg|200px]]
|-
|
"[[Julieraptor|Julieraptor]]" <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.com/Dromaeosaurs.htm#Julieraptor]</ref>
|
nie podano
|
prawie kompletny szkielet
|
Potencjalnie nowy [[takson]].
|
[[Plik:Utah Museum dromaeosaurid.jpg|200px]]
|-
|
"''[[Hadrosaurus#Hadrosaurus paucidens|Lambeosaurus paucidens]]''" <ref>Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B., & Horner, J. R. (2006). "The dinosaur ''Hadrosaurus foulkii'', from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus". Acta Palaeontologica Polonica, 51(1).</ref>
|
nie podano
|
USNM 5457 - elementy czaszki
|
Obecnie [[takson]] ten uważa się za niezidentyfikowanego [[Lambeosaurinae|lambeozauryna]].
|-
|
''[[Lokiceratops|Lokiceratops rangiformis]]'' <ref name="Loewen2024"></ref>
|
McClelland Ferry
|
EMK 0012 - niekompletny szkielet
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Medusaceratops]]''. Charakteryzuje się brakiem ozdoby nosowej oraz przerośniętą drugą parą [[epiparietales|różków ciemieniowych]].
|
[[Plik:Lokiceratops rangiformis.png|200px]]
|-
|
"Malta centrosaurinae" <ref name="Ryan2017></ref>
|
McClelland Ferry
|
GPDM JRF 63 i PCM 549 - czaszki
|
[[Centrozauryn]] prawdopodobnie należący do [[Nasutoceratopsini]]. Potencjalnie nowy takson.
|-
|
''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]'' <ref>Ryan, M. J., Russell, A. P. & Hartman, S. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana". [w]: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington", Indiana University Press: 181-188</ref><ref name=Chiba2018>Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
złoże kostne
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Został pierwotnie opisany jako [[chasmozauryn]].
|
[[Plik:Medusaceratops (cropped).jpg|200px]]
|-
|
''[[Mercuriceratops|Mercuriceratops gemini]]'' <ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J. & Loewen, M. A. (2014) "A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs" Naturwissenschaften, 101(6), 505–512. [[doi:10.1007/s00114-014-1183-1]]</ref>
|
Coal Ridge
|
ROM 64222 - prawie kompletna kość łuskowa
|
[[Chasmozauryn]] charakteryzujący się unikatową budową kości łuskowej. Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Mercuriceratops by ABelov2014.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. crassus|Monoclonius crassus]]'' <ref name="Dodson1990">Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K., & Currie, P. J. (red.). "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches". Cambridge University Press. pp. 231–243.</ref>
|
nie podano
|
niekompletny szkielet
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius crassus.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. recurvicornis|Monoclonius recurvicornis]]'' <ref name="Dodson1990"></ref>
|
nie podano
|
niekompletna czaszka
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius recurvicornis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Monoclonius#M. sphenocerus|Monoclonius sphenocerus]] <ref name="Dodson1990"></ref>
|
nie podano
|
niekompletna czaszka
|
Na chwilę obecną ten gatunek ''[[Monoclonius]]'' uznaje się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Monoclonius sphenocerus Laelaps nipponensis.jpeg|200px]]
|-
|
''[[Ornithomimus#O. tenuis|Ornithomimus tenuis]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Tyrannosauroidea.html#Ornithomimustenuis]</ref>
|
nie podano
|
USNM 5814 - dystalna część III kości śródstopia
|
Ten fragment kości może w rzeczywistości należeć do [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]].
|-
|
''[[Palaeoscincus|Palaeoscincus costatus]]'' <ref>Coombs Jr., W.P. (1990). "Teeth and taxonomy in ankylosaurs". [w]: Carpenter, K., & Currie, P. J. (red.). "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches". Cambridge University Press: 269-279</ref>
|
nie podano
|
ANSP 9263 - ząb
|
Wątpliwy takson (''[[nomen dubium]]'') [[Ankylosauria|ankylozaura]].
|
[[Plik:Palaeoscincus costatus.jpg|200px]]
|-
|
''[[Paronychodon#P. lacustris|Paronychodon lacustris]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Troodontidae.htm#Paronychodonlacustris]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Do tego gatunku przypisywano również zęby z [[formacja|formacji]] [[Milk River]], [[Dinosaur Park]], [[Kirtland]] i [[Frenchman]]. Obecnie uważany za takson wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Paronychodon.png|200px]]
|-
|
''[[Probrachylophosaurus|Probrachylophosaurus bergeri]]'' <ref>Freedman, E. A. i Horner, J. R., (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
dwa osobniki (MOR 2919 i MOR 1097)
|
Wykazywał budowę pośrednią między ''[[Acristavus]]'' a ''[[Brachylophosaurus]]''.
|
[[Plik:Probrachylophosaurus bergei.png|200px]]
|-
|
''[[Pteropelyx|Pteropelyx grallipes]]'' <ref>Lull, R. S., & Wright, N. E. (1942). "Hadrosaurian dinosaurs of North America". Geological Society of America.</ref>
|
nie podano
|
niekompletny szkielet
|
Obecnie ten gatunek [[Hadrosauridae|hadrozauryda]] uważa się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|-
|
''[[Richardoestesia|Richardoestesia gilmorei]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
McClelland Ferry
|
12 zębów
|
Nieokreślony przedstawiciel [[Coelurosauria]] znany z zębów.
|
[[Plik:Richardoestesia.png|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
McClelland Ferry
|
zęby
|
Gatunek ten został odnaleziony również w formacjach [[Foremost]], [[Dinosaur Park]], [[Oldman]], oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes]]'' [[sp.]] <ref>Wilson, J. P., & Fowler, D. W. (2021). The easternmost occurrence of Saurornitholestes from the Judith River Formation, Montana, indicates broad biogeographic distribution of Saurornitholestes in the Western Interior of North America. Historical Biology, 33(12), 3302-3306. [[doi:10.1080/08912963.2020.1862828]]</ref>
|
nie podano
|
BDM 005 - niemalże kompletna prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z [[rodzaj]]u ''[[Saurornitholestes]]''.
|
[[Plik:Saurornitholestes digging Burrows wahweap.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spiclypeus|Spiclypeus shipporum]]'' <ref name="Mallon2016"></ref>
|
Coal Ridge
|
CMN 57081 - niekompletny szkielet
|
[[Chasmozauryn]] prawdopodobnie blisko spokrewniony z ''[[Kosmoceratops]]''.
|
[[Plik:Spiclypeus Vienna Natural History Museum.jpg|200px]]
|-
|
"Theropod A" <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
prawdopodobnie McClelland Ferry
|
28 zębów
|
Zęby te należały do dużego [[teropod]]a.
|-
|
''[[Trachodon|Trachodon mirabilis]]'' <ref name="Coombs1988a"></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Obecnie ten gatunek [[Hadrosauridae|hadrozauryda]] uważa się za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:Trachodon mirabilis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Troodon|Troodon formosus]]'' <ref name="Fiorillo1994"></ref>
|
prawdopodobnie McClelland Ferry
|
zęby
|
Obecnie gatunek ten jest uznawany za wątpliwy (''[[nomen dubium]]'').
|
[[Plik:TroodontidJF.png|200px]]
|-
|
?''[[Tyrannosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Urban, M. A., & Lamanna, M. C. (2006) "Evidence of a giant tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous (? Campanian) of Montana". Annals of Carnegie Museum, 75(4), 231-235 [https://bioone.org/journals/annals-of-carnegie-museum/volume-75/issue-4/0097-4463_2006_75_231_EOAGTD_2.0.CO_2/EVIDENCE-OF-A-GIANT-TYRANNOSAURID-DINOSAURIA--THEROPODA-FROM-THE/10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2.short]</ref><ref>Dalman, S. G., Lucas, S. G. & Malinzak, D. E. (2018). "Tyrannosaurid Teeth from the Upper Cretaceus (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Fossil Record 6. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 79. 125-139</ref><ref>Scherer, C. R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines". Cretaceous Research, 169, 106080. [[doi:10.1016/j.cretres.2025.106080]]</ref>
|
nie podano
|
CM 9401 - kość łzowa
|
Okaz ten jest blisko spokrewniony z ''[[Tyrannosaurus]]'', jednak nie ma pewności czy został odnaleziony w omawianej formacji czy [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Tyrannosaurus UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Zapsalis|Zapsalis abradens]]'' <ref>Larson, D. W. & Currie, P. J. (2013). "Multivariate Analyses of Small Theropod Dinosaur Teeth and Implications for Paleoecological Turnover through Time". PLOS ONE. 8 (1): e54329. [[doi:10.1371/journal.pone.0054329]]</ref><ref>Currie, P.J. & Evans, D.C. (2019). "Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta." The Anatomical Record. 303 (4). [[doi:10.1002/ar.24241]]</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Potencjalny synonim ''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]''.
|
[[Plik:Zapsalis.png|200px]]
|-
|
''[[Zuul|Zuul crurivastator]]'' <ref>Arbour, V. M., & Evans, D. C. (2017). "A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation". Royal Society Open Science 4: 161086. [[doi:10.1098/rsos.161086]]</ref>
|
Coal Ridge
|
ROM 75860 - niekompletny szkielet
|
[[Ankylosauridae|Ankylozauryd]] charakteryzujący się dużą kostną buławą.
|
[[Plik:Zuul UDL.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="Campbell2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
YPM VPPU 023261 - fragmentaryczna czaszka
|
Okaz ten dawniej był przypisany do ''[[Judiceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name=Chiba2018></ref>
|
McClelland Ferry
|
WDCB-MC-001 - niekompletna czaszka
|
Okaz ten został wykluczony z materiału kopalnego ''[[Medusaceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[chasmozauryn]] <ref name="Campbell2015"></ref>
|
McClelland Ferry
|
YPM VPPU 023411 - częściowa k. łuskowa
|
Okaz ten dawniej był przypisany do ''[[Judiceratops]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[ornitomimozaur]] <ref>Chinzorig, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A. R., Kobayashi, Y., Saneyoshi, M., & Ishigaki, S. (2025). "A potential deinocheirid ornithomimosaur from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Montana, U.S.A.) and its paleobiogeographic implications". Journal of Vertebrate Paleontology e2536844. [[doi:10.1080/02724634.2025.2536844.]]</ref>
|
Coal Ridge
|
OUSM-FV-002 - prawa i lewa kość zębowa
|
Potencjalny przedstawiciel [[Deinocheiridae]].
|
[[Plik:JudithDeinoSkullWiki.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Tyrannosauridae|tyranozauryd]] <ref>Nielsen i in., 2026</ref>
|
nie podano
|
BDM 124 - lewa kość śródstopia II
|
Niediagnostyczny takson.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Brachychampsa montana'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Gatunek typowy rodzaju ''Brachychampsa''.
|
[[Plik:Brachychampsa NT small.jpg|200px]]
|-
|
''Deinosuchus hatcheri'' <ref>Holland, W. J. (1909). "''Deinosuchus hatcheri'', a new genus and species of crocodile from the Judith River beds of Montana". Annals of the Carnegie Museum. 6: 281–294. [[doi:10.5962/p.214851]].</ref>
|
nie podano
|
CM 963 - 2 osteodermy, kręgi oraz prawa kość łonowa
|
Gatunek typowy rodzaju ''Deinosuchus''.
|
[[Plik:Deinosuchus hatcheri.png|200px]]
|-
|
''Leidyosuchus canadensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
liczne zęby, kręgi i osteodermy
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Leidyosuchus paleoart.png|200px]]
|}

===Choristodery===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Choristodery
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Champsosaurus annectens'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name="Dudgeon2019">Dudgeon, T. W. (2019). "The internal cranial anatomy of ''Champsosaurus lindoei'' and its functional implications". Master’s Thesis, Carleton University, Ottawa, Canada.</ref>
<hr>
''Champsosaurus vaccinsulensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name="Dudgeon2019"></ref>
|
nie podano
|
kręgi
|
Obecnie gatunki opisane przez [[Cope]]'a uznaje się za nieważne (''C. annectens'' i ''C. vaccinsulensis'' - ''[[nomen vanum]]'' i kolejno nieokreślony neochoristoder oraz plezjozaur).
|-
|
''Champsosaurus natator'' <ref name="Dudgeon2019"></ref>
|
nie podano
|
kręgi
|
Obecnie gatunki opisane przez [[Cope]]'a uznaje się za nieważne (''C. brevicollis'' i ''C. profundus'' to synonimy ''C. natator'').
|
[[Plik:Champsosaurus natator.jpg|200px]]
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Basilemys'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
elementy skorupy
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Basilemys''.
|-
|
''Plesiobaena antiqua'' <ref>Smith, H. F., Berg, M., & Adrian, B. (2023). "A well‐preserved cranium from the Judith River Formation (Montana, USA) reveals the inner ear and neuroanatomy of a Campanian baenid turtle". The Anatomical Record, 306(6), 1431-1451. [[doi:10.1002/ar.25185]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
BDM 004 - niekompletna czaszka
|
Przedstawiciel grupy Baenidae.
|-
|
''Trionyx'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
elementy skorupy
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Trionyx''.
|}

===Jaszczurki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Jaszczurki
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Chamops segnis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8486 - kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Chamopsiidae.
|-
|
''Exostinus lancensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8497 - fragment prawej kości szczękowej
|
Przedstawiciel grupy Xenosauridae.
|-
|
[[cf.]] ''Exostinus'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8498 - kość szczękowa
|
Przedstawiciel grupy Xenosauridae.
|-
|
''Leptochamops denticulatus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8490 - lewa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Chamopsiidae.
|-
|
''Paraderma bogerti'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8504 - prawa kość strzałkowa
|
Przedstawiciel grupy Helodermatidae.
|-
|
''Parasaniwa wyomingensis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8499 - lewa kość zębowa
|
Nieokreślony przedstawiciel Squamata.
|-
|
''Peltosaurus piger'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8494 - prawa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Anguidae.
|}

===Płazy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Płazy
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Habrosaurus dilatus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8477 - prawa kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
''Lisserpeton bairdi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
fragment czaszki i kręgi
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
''Opisthotriton kayi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
2 kręgi i kość zębowa
|
Przedstawiciel grupy Batrachosauroididae (płaz ogononiasty).
|-
|
''Prodesmodon copei'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
kości zębowe i szczękowe
|
Przedstawiciel grupy Batrachosauroididae (płaz ogononiasty).
|-
|''Scapherpeton tectum'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
wiele okazów
|
Przedstawiciel grupy Urodela (płaz ogononiasty).
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Discoglossidae <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
kości biodrowe, ramienne i szczękowe (4 gatunki)
|
Płazy bezogonowe.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pelobatidae <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8452 i AMNH 8453 - kości biodrowe
|
Płaz bezogonowy.
|-
|Niezidentyfikowany płaz bezogonowy <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 8424 - kręg
|
Zachowany kręg tego płaza mierzy zaledwie 1,6 mm.
|}

===Ryby kostnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Ryby kostnoszkieletowe
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Arotus hieroglyphus'' <ref>Gardner, J. D., Brinkman, D. B., & Murray, A. M. (2025). "Reidentification of the holotype of ‘''Ceratodus''’ ''hieroglyphus'' Cope from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA, as the scale of a holostean fish". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 1-28. [[doi:10.1007/s12549-025-00663-4]]</ref>
|
nie podano
|
łuski
|
Pierwotnie był opisany jako ''Ceratodus hieroglyphus''.
|-
|
''Belonostomus longirostris'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
częściowy pysk i łuski
|
Przedstawiciel grupy Aspidorhynchidae.
|-
|
''Kindleia fragosa'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
AMNH 10109 - lewy lemiesz (element czaszki)
|
Przedstawiciel grupy Amiidae.
|-
|
''Lepisosteus occidentalis'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
łuski i zęby
|
Przedstawiciel grupy Lepisosteidae.
|-
|
?''Paralbula'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Prawdopodobny przedstawiciel grupy Phyllodontidae.
|-
|
''Priscosturion longipinnis'' <ref name="Grande2006">Grande, L., & Hilton, E. J. (2006). "An exquisitely preserved skeleton representing a primitive sturgeon from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana (Acipenseriformes: Acipenseridae: n. gen. and sp.)". Memoir (The Paleontological Society), 1-39. [[doi:10.1666/05032.1 ]]</ref><ref>Grande, L., & Hilton, E. J. (2009). "A replacement name for† ''Psammorhynchus'' Grande & Hilton, 2006 (Actinopterygii, Acipenseriformes, Acipenseridae)". Journal of Paleontology, 83(2), 317-318. [[doi:10.1666/08-137.1 ]]</ref>
|
McClelland Ferry
|
MOR 1184 - niemalże kompletny szkielet
|
Przedstawiciel grupy Acipenseridae. Pierwotna nazwa ''Psammorhynchus'' została zmieniona na ''Priscosturion'', gdyż była zajęta.
|
[[Plik:Priscosturion front lateral.jpg|200px]]
|}

===Ryby chrzęstnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ryby chrzęstnoszkieletowe
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Myledaphus bipartitus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Rhinobatidae.
|}

===Ssaki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ssaki
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Alphadon halleyi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Alphadontidae.
|-
|
''Alphadon praesagus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Alphadontidae.
|-
|
''Aquiladelphis analetris'' <ref>Cohen, J. E., Davis, B. M., & Cifelli, R. L. (2020). "Geologically oldest Pediomyoidea (Mammalia, Marsupialiformes) from the Late Cretaceous of North America, with implications for taxonomy and diet of earliest Late Cretaceous mammals". Journal of Vertebrate Paleontology, 40(5), e1835935. [[doi:10.1080/02724634.2020.1835935]]</ref>
|
nie podano
|
UCMP 131240 - lewa kość szczękowa
|
Przedstawiciel grupy Aquiladelphidae.
|-
|''Boreodon matutinus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby i żuchwy
|
Przedstawiciel grupy Allotheria.
|-
|''Cimexomys judithae'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolomys clarki'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolodon'' [[sp.]] <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Dakotamys magnus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref><ref name=Eaton2002>Eaton, J. G. (2002). "Multituberculate mammals from the Wahweap (Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian) formations, within and near Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah (Vol. 2, No. 4)". Utah Geological Survey.</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce). Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Kaiparowits]]. Pierwotnie opisany jako ''Cimexomys magnus''.
|-
|
''Gypsonictops lewisi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel grupy Gypsonictopidae.
|-
|''Meniscoessus major'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Mesodma primaevus'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|''Pediomys clemensi'' <ref name="Sahni1972">Sahni, 1972</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel grupy Pediomyidae.
|}

===Bezkręgowce===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Bezkręgowce
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Conopeum flumineum'' <ref>Taylor, P. D., & Rogers, R. R. (2021). "A new cheilostome bryozoan from a dinosaur site in the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation of Montana". Journal of Paleontology, 95(5), 965-973. [[doi:10.1017/jpa.2021.34 ]]</ref>
|
Coal Ridge
|
kilka okazów (USNM PAL 771789 i USNM PAL 771790–771795)
|
Przedstawiciel [[klad]]u Electridae należący do grupy Bryozoa (mszywioły).
|}

===Jaja===
Lawver i Jackson (2017) opisali zgromadzenie co najmniej 16 żółwich jaj (MOR 710) z formacji Judith River, dla których zdefiniowali nowy ootakson ''Testudoolithus zelenitskyae''. Osobnik odpowiedzialny za ich złożenie mógł mieć karakaps (górna część skorupy) o długości 35–54,4 cm. Badacze ci zauważyli, że jaja te wykazują podobieństwa w budowie do tych co składał żółw ''Adocus''. Zatem prawdopodobne jest, że ootakson ''Testudoolithus zelenitskyae'' pochodził od wcześniej wymienionego żółwia. W co najmniej w pięciu tych jajach zachowały się również szczątki niewyklutych osobników. Jest więc możliwe, że ich śmierć nastąpiła przez wykluciem. O jajach dinozaurów wspomina również Sahni (1972).

===Ślady żerowania===
W skałach omawianej formacji odnaleziono lewą kość śródstopia II [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ze śladami żerowania innego mniejszego przedstawiciela tej grupy. Ślady ugryzień interpretowane są jako wykonane przez zęby przedszczękowe młodocianego osobnika. Na kości nie odnaleziono śladów gojenia, co wskazuje na żerowanie na padlinie większego osobnika tego samego lub blisko spokrewnionego [[takson]]u (Nielsen i in., 2026).

==Bibliografia==

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Lawver, D. R., & Jackson, F. D. (2017). "An accumulation of turtle eggs with embryos from the Campanian (Upper Cretaceous) Judith River Formation of Montana". Cretaceous Research, 69, 90-99. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.08.012]]

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A. R., & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA". Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [[doi:10.1038/s41598-022-19896-w]]

Rogers, R. R., Kidwell, S. M., Deino, A. L., Mitchell, J. P., Nelson, K., & Thole, J. T. (2016). "Age, correlation, and lithostratigraphic revision of the Upper Cretaceous (Campanian) Judith River Formation in its type area (north-central Montana), with a comparison of low-and high-accommodation alluvial records". The Journal of Geology, 124(1), 99-135. [[doi:10.1086/684289]]

Sahni, A. (1972). "The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana". Bulletin of the AMNH, v. 147 article 6: 321-415
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Strona główna

2026-04-17T12:54:55Z

Paweł:

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Bicharracosaurus dionidei.png|link=Bicharracosaurus|thumb|150px|''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]'']]
[[Plik:Ptychotherates bucculentus.png|link=Ptychotherates|thumb|150px|''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]'']]
[[Plik:Gongshuilong fanwei.png|link=Gongshuilong|thumb|150px|''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]'']]
[[Plik:Xiangyunloong fengming.png|link=Xiangyunloong|thumb|150px|''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]'']]
#'''''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]''''' Reutter i in., 2026
#'''''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]''''' Srivastava i Nesbitt, 2026
#'''''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]''''' Yao i in., 2026
#'''''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]''''' Hu i in., 2026
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' Holmes i in., 2026
#'''''[[Doolysaurus|Doolysaurus huhmini]]''''' Jung i in., 2026
#'''''[[Kryptohadros|Kryptohadros kallaiae]]''''' Magyar i in., 2026
#'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus mirabilis]]''''' [[Sereno]] i in., 2026
#'''''[[Dasosaurus|Dasosaurus tocantinensis]]''''' Mayer i in., 2026
#'''''[[Haolong|Haolong dongi]]''''' Huang i in., 2026
#'''''[[Yantaloong|Yantaloong lini]]''''' Zhang i in., 2026
#'''''[[Foskeia|Foskeia pelendonum]]''''' Dieudonné i in., 2026
#'''''[[Yeneen|Yeneen houssayi]]''''' [[Filippi]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator? robustus]]''''' ([[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator espinosai]]''''' [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Ferenceratops|Ferenceratops shqiperorum]]''''' [[Maidment]] i in., 2026
#'''''[[Manipulonyx|Manipulonyx reshetovi]]''''' Averianov i in., 2025
#'''''[[Paulodon|Paulodon galvensis]]''''' Sancarlo i in., 2025
#'''''[[Mamenchisaurus|Mamenchisaurus sanjiangensis]]''''' Dai i in., 2025
#'''''[[Nanotyrannus|Nanotyrannus lethaeus]]''''' [[Zanno]] i Napoli, 2025

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | [[Historia dinozaurologii|...]] [[2017]] • [[2018]] • [[2019]] • [[2020]] • [[2021]] • [[2022]] • [[2023]] • [[2024]] • [[2025]] • '''[[2026]]''' [[Historia dinozaurologii|...]]
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1944''' [[nazwa|nazwy]] [[rodzaj]]owe i '''2209''' [[gatunek|gatunkowych]] [[dinozaur]]ów.

Obecnie za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''1316''' [[gatunek|gatunków]] w '''1201''' [[rodzaj]]ach.

W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Barona i in., 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* klasyfikacja wg Müllera i Garcii, 2020:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]]
|2={{klad
|1="[[Silesauridae]]"
|2=[[Ornithischia]]
}}}}}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201,4
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>143,1
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

Qianjiangsaurus

2026-04-17T12:53:36Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Qianjiangsaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Qianjiangsaurus'' (ciandziangzaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Chongqing
([[formacja]] [[Zhengyang]])
|czas = {{Występowanie|84|83.6}}
ok. 84 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[santon]] - wczesny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

|grafika = Qianjiangsaurus changshengi.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Qiangjiangsaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Qianjiangsaurus_changshengi.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
29.26 N, 108.48 E~ miejsce odnalezienia szczątków ''Qianjiangsaurus''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Qianjiangsaurus'' to [[Hadrosauroidea|hadrozauroid]] niebędący [[Hadrosauridae|hadrozaurydem]] odnaleziony w chińskiej prowincji Chongqing (dyskryt Qianjiang), a dokładniej w [[formacja|formacji]] [[Zhengyang]], która prawdopodobnie jest datowana na [[późna kreda|późną kredę]]. Obok ''[[Nanningosaurus]]'' jest to drugi przedstawiciel [[Hadrosauroidea]] pochodzący z południowej części Państwa Środka.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Qianjiangsaurus'' nawiązuje do dystryktu Qianjiang, w którym odnaleziono [[holotyp]] oraz zawiera greckie słowa ''sauros'' znaczące "jaszczurka". Epitet gatunkowy ''changshengi'' honoruje Changshenga Wanga, odkrywcę szczątków dinozaurów z dystryktu Qianjiang.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Qianjiangsaurus changshengi (holotype, CLGRP V00016).jpg|thumb|[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Qianjiangsaurus''. Źródło: Dai i in., 2025 [https://www.researchsquare.com/article/rs-7188472/v1].]]
[[Holotyp|Okaz holotypowy]] oznaczony numerem katalogowym CLGRP V00016 to niekompletny, lecz częściowo [[artykułowany]] szkielet. Wśród tych skamieniałości znajdują się kość przedzębowa oraz lewa zębowa, cztery kręgi grzbietowe, kość krzyżowa, dobrze zachowana środkowa część ogona, niekompletna miednica oraz niekompletne kończyny tylne. Okaz typowy ''Qianjiangsaurus'' został odkryty podczas prac paleontologicznych zimą 2022 roku.

Materiał przypisany (CIP V0002) to niekompletna czaszka prawdopodobnie należąca do dojrzewającego osobnika (Ma i in., 2026).

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
[[Plik:Qianjiangsaurus changshengi, skull reconstruction.png|thumb|Rekonstrukcja czaszki. Źródło: Ma i in., 2026 [https://www.mdpi.com/2079-7737/15/8/615]]]
''Qianjiangsaurus'' był średniej wielkości przedstawicielem [[Hadrosauroidea]] mierzącym ok. 8 m długości. Wykazywał on pośrednie cechy budowy pomiędzy [[Hadrosauroidea|hadrozauroidami]] nienależącymi do [[Hadrosauridae]] a prawdziwymi [[Hadrosauridae|hadrozaurydami]]. Od swoich kuzynów różnił się szczegółami budowy kości zębowej, kręgów grzbietowych, kości krzyżowej oraz miednicy. Kość zębowa mieściła 30 zębów, z czego w każdym zębodole znajdowało się maksymalnie 5 zębów. Kość krzyżowa miała 7 zrośniętych ze sobą kręgów. U omawianego rodzaju zachowały się również skostniałe ścięgna (Dai i in., 2025). Dzięki nowej czaszce ''Qianjiangsaurus'' możemy poznać lepiej jej budowę. ''Qianjiangsaurus'' miał grzebień na pysku zbudowany z kości nosowych. Podobnie jak u [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] był on pusty w środku. Dodatkowo znajdowała się w niej dodatkowa para jam, które pomagały w oddychaniu. Dzięki grzebieniowi ''Qianjiangsaurus'' mógł wydawać dźwięki o niskiej częstotliwości pozwalające porozumiewać się między osobnikami (Ma i in., 2026).

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez autorów opisu wykazała, iż najbliższym kuzynem ''Qianjiangsaurus'' jest mongolski ''[[Plesiohadros]]''. Według Ma i współpracowników (2026) omawiany dinozaur jest zaawansowanym [[Hadrosauroidea|hadrozauroidem]] bardziej prymitywnym od ''[[Nanningosaurus]]'.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Qianjiangsaurus''}}
| {{Kpt| Dai, Ma, Xiong, Lin, Zeng, Tan, Wang, Zhang}} i {{Kpt|Xing}}, [[2025]]
|-
|{{V| ''Q. changshengi''}}
| {{Kpt| Dai, Ma, Xiong, Lin, Zeng, Tan, Wang, Zhang}} i {{Kpt|Xing}}, [[2025]]
|}

==Bibliografia==

Dai, H., Ma, Q., Xiong, C., Lin, Y., Zeng, H., Tan, C., Wang., J., Zhang, Y., & Xing, H. (2025). "A new late-diverging non-hadrosaurid hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from southwest China: support for interchange of dinosaur faunas across East Asia during the Late Cretaceous". Cretaceous Research, 105995. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105995]]

Ma, Q., Ma, Y., Tan, C., Chen, J., Lin, Y., Xiao, M., Dai, H., Wei, G., Mallon, J. C., Wang, J., Yao, H., Zou, Z., & Xing, H. (2026). "First report of a hollow cranial crest in an early-diverging duck-billed dinosaur, with implications for convergent evolution of acoustic signaling". Biology, 15(8), 615. [[doi:10.3390/biology15080615]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

2010

2026-04-16T14:10:18Z

Paweł:

{{Szablon:200X}}

__TOC__

== Dinosauria ==
{{Szablon:Pomoc_spis}}
W 2010 roku opisano '''75''' nowych [[nazwa|nazw]] [[dinozaur]]ów ('''68''' nowych [[rodzaj]]ów, '''63''' nowe [[gatunek|gatunki]] i '''4''' nowe [[kombinacja|kombinacje]]). Obecnie za [[ważny|ważne]] [[takson]]y [[nieptasi]]ch przedstawicieli Dinosauria uznaje się '''53''' z nich ('''51''' rodzajów i '''50''' gatunków).

{|
! width="220px"|Nazwa
! width="420px"|Autorzy
! Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Aardonyx|{{U|Aardonyx celestae}}]]'''''
|{{Kpt|[[Yates]], Bonnan, Neveling, Chinsamy & Blackbeard, 2010}}
|[[Zauropodomorf]] z wczesnej [[jura|jury]] [[RPA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Abydosaurus|{{U|Abydosaurus mcintoshi}}]]'''''
|{{Kpt|Chure, Britt, Whitlock & Wilson, 2010}}
|[[Zauropod]] ([[brachiozauryd]]) z wczesnej-?późnej [[kreda|kredy]] [[Utah]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ajkaceratops|{{U|Ajkaceratops kozmai}}]]'''''
|{{Kpt|[[Ösi]], [[Butler]] & [[Weishampel]], 2010}}
|?[[Ceratops]] ([[bazalny]] [[neoceratops]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Węgry|Węgier]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Archaeoceratops|Archaeoceratops {{U|yujingziensis}}]]'''''
|{{Kpt|You, Tanque & [[Dodson]], 2010}}
|[[Ceratops]] ([[bazalny]] [[neoceratops]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]] Drugi [[ważny]] [[gatunek]] ''[[Archaeoceratops]]''
|-
|''[[Arkharavia|{{U|Arkharavia heterocoelica}}]]''
|{{Kpt|[[Alifanov]] & Bolotsky, 2010}}
|(''[[nomen dubium]]''); ?chimera kości [[hadrozaur]]a i [[zauropod]]a
|-
|[[Amphicoelias|''Amphicoelias'' "{{U|brontodiplodocus}}]]"
|{{Kpt|Galiano & Albersdörfer, 2010}}
|''[[nomen nudum]]''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Atsinganosaurus|{{U|Atsinganosaurus valauciensis}}]]'''''
|{{Kpt|Garcia, Amico, Fournier, Thouand & Valentin, 2010}}
|[[Zauropod]] ([[tytanozaur]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Francja|Francji]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Austrocheirus|{{U|Austrocheirus isasii}}]]'''''
|{{Kpt|Ezcurra, [[Agnolín]] & [[Novas]], 2010}}
|[[Teropod]] (?[[abelizauroid]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Argentyna|Argentyny]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Balaur|{{U|Balaur bondoc}}]]'''''
|{{Kpt|Csiki, Vremir, [[Brusatte]] & [[Norell]], 2010}}
|[[Teropod]] ([[dromeozauryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Rumunia|Rumunii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Banji|{{U|Banji long}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu]] & Han, 2010}}
|[[Teropod]] ([[owiraptoryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|-
|"[[Barackosaurus|{{U|Barackosaurus}}]]"
|{{Kpt|[Anonymous] 2010}}
|(''[[nomen nudum]]'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Barilium|{{U|Barilium}} dawsoni]]'''''
|{{Kpt|([[Lydekker]], [[1888]]) [[Norman]], 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]] (wcześniej ''Iguanodon dawsoni'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Bistahieversor|{{U|Bistahieversor sealeyi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Carr]] & Williamson, 2010}}
|[[Teropod]] ([[tyranozauroid]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Blasisaurus|{{U|Blasisaurus canudoi}}]]'''''
|{{Kpt|Cruzado-Caballero, Pereda-Suberbiola & Ruíz-Omenaca, 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[hadrozauryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Hiszpania|Hiszpanii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Bolong|{{U|Bolong yixianensis}}]]'''''
|{{Kpt|Wu, [[Godefroit]] & Hu, 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|-
|"[[Brontodiplodocus|{{U|Brontodiplodocus}}]]"
|{{Kpt|[Anonymous] 2010}}
|(''[[nomen nudum]]''); ?=[[Amphicoelias|''Amphicoelias'' "brontodiplodocus"]]
|-
|''[[Avaceratops|Centrosaurus lammersi]]''
|{{Kpt|([[Dodson]], [[1986]]) [[Paul]], 2010}}
|= '''''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Chromogisaurus|{{U|Chromogisaurus novasi}}]]'''''
|{{Kpt|Ezcurra, 2010}}
|[[Zauropodomorf]] z późnego [[trias]]u [[Argentyna|Argentyny]]
|-
|''[[Chuxiongosaurus|{{U|Chuxiongosaurus lufengensis}}]]''
|{{Kpt|[[Lü]], [[Kobayashi]], Li & Zhong, 2010}}
|= '''''[[Jingshanosaurus|Jingshanosaurus xinwaensis]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Coahuilaceratops|{{U|Coahuilaceratops magnacuerna}}]]'''''
|{{Kpt|[[Loewen]], [[Sampson]], Lund, [[Farke]], Aguillón Martínez, de Leon, Rodríguez de la Rosa, Getty & [[Eberth]], 2010}}
|[[Ceratops]] ([[chasmozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Meksyk]]u
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Concavenator|{{U|Concavenator corcovatus}}]]'''''
|{{Kpt|Ortega, Escaso & Sanz, 2010}}
|[[Teropod]] (?[[karcharodontozauryd]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Hiszpania|Hiszpanii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Cruxicheiros|{{U|Cruxicheiros newmanorum}}]]'''''
|{{Kpt|[[Benson]] & Radley, 2010}}
|[[Teropod]] ([[tetanur]]) ze środkowej [[jura|jury]] [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Diabloceratops|{{U|Diabloceratops eatoni}}]]'''''
|{{Kpt|[[Kirkland]] & DeBlieux, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[centrozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|-
|''[[Dollodon|Dollodon seelyi]]''
|{{Kpt|([[Hulke]], [[1882]]) [[Carpenter]] & [[Ishida]], 2010}}
|(''[[nomen dubium]]''); =? '''''[[Iguanodon|Iguanodon bernissartensis]]''''' (wcześniej ''Iguanodon seelyi'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Duriatitan|{{U|Duriatitan}} humerocristatus]]'''''
|{{Kpt|([[Hulke]], [[1874]]) [[Barrett]], [[Benson]] & [[Upchurch]], 2010}}
|[[Zauropod]] ([[tytanozaurokształtny]]) z późnej [[jura|jury]] [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]] (wcześniej ''Cetiosaurus humerocristatus, Ornithopsis humerocristatus, Pelorosaurus humerocristatus'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Fukuititan|{{U|Fukuititan nipponensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Azuma]] & Shibata, 2010}}
|[[Zauropod]] (?[[tytanozaurokształtny]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Japonia|Japonii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Geminiraptor|{{U|Geminiraptor suarezorum}}]]'''''
|{{Kpt|[[Senter]], [[Kirkland]], Bird & Bartlett, 2010}}
|[[Teropod]] ([[troodontyd]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|-
|''[[Glishades|{{U|Glishades ericksoni}}]]''
|{{Kpt|[[Prieto-Márquez]], 2010}}
|(?''[[nomen dubium]]''); młodociany [[hadrozauryd]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Haplocheirus|{{U|Haplocheirus sollers}}]]'''''
|{{Kpt|Choiniere, [[Xu]], Clark, [[Forster]], Guo & Han, 2010}}
|[[Teropod]] (?[[alwarezzauroid]]) z późnej [[jura|jury]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Hippodraco|{{U|Hippodraco scutodens}}]]'''''
|{{Kpt|[[McDonald]], [[Kirkland]], DeBlieux, Madsen, Cavin, Milner & Panzarin, 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Hypselospinus|{{U|Hypselospinus}} fittoni]]'''''
|{{Kpt|([[Lydekker]], [[1889]]) [[Norman]], 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]] (wcześniej ''Iguanodon fittoni'')
|- style="background-color:Khaki"

|'''''[[Ignavusaurus|{{U|Ignavusaurus rachelis}}]]'''''
|{{Kpt|Knoll, 2010}}
|[[Zauropodomorf]] ([[massospondylid]]) z wczesnej [[jura|jury]] [[Lesotho]].
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Iguanacolossus|{{U|Iguanacolossus fortis}}]]'''''
|{{Kpt|[[McDonald]], [[Kirkland]], DeBlieux, Madsen, Cavin, Milner & Panzarin, 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Jeyawati|{{U|Jeyawati rugoculus}}]]'''''
|{{Kpt|[[McDonald]], Wolfe & [[Kirkland]], 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[hadrozauroid]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|-
|''[[Kayentavenator|{{U|Kayentavenator elysiae}}]]''
|{{Kpt|Gay, 2010}}
|(?''[[nomen nudum]]''); ?= '''''[[Megapnosaurus|Megapnosaurus kayentakatae]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kileskus|{{U|Kileskus aristotocus}}]]'''''
|{{Kpt|Averianov, Krasnolutskii & Ivantsov, 2010}}
|[[Teropod]] ([[tyranozauroid]]) ze środkowej [[jura|jury]] [[Rosja|Rosji]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Koreanosaurus|{{U|Koreanosaurus boseongensis}}]]'''''
|{{Kpt|Huh, Lee, Kim, Lim & [[Godefroit]], 2010}}
|[[Ornitopod]] z późnej [[kreda|kredy]] [[Korea Południowa|Korei Południowej]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kosmoceratops|{{U|Kosmoceratops richardsoni}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sampson]], [[Loewen]], [[Farke]], Roberts, [[Forster]], Smith & Titus, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[chasmozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kukufeldia|{{U|Kukufeldia tilgatensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[McDonald]], [[Barrett]] & Chapman, 2010}}
|[[Ornitopod]] ([[Iguanodontia|iguanodont]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Linheraptor|{{U|Linheraptor exquisitus}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu]], Choiniere, Pittman, Tan, Xiao, Li, Tan, Clark, [[Norell]], [[Hone]] & [[Sullivan]], 2010}}
|[[Teropod]] ([[dromeozauryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Liubangosaurus|{{U|Liubangosaurus hei}}]]'''''
|{{Kpt|Mo, [[Xu]] & [[Buffetaut]], 2010}}
|[[Zauropod]] z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Machairasaurus|{{U|Machairasaurus leptonychus}}]]'''''
|{{Kpt|[[Longrich]], [[Currie]] & [[Dong]], 2010}}
|[[Teropod]] ([[owiraptoryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Medusaceratops|{{U|Medusaceratops lokii}}]]'''''
|{{Kpt|[[Ryan]], Russell & Hartman, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[ceratopsyd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|-
|''[[Mojoceratops|{{U|Mojoceratops perifania}}]]''
|{{Kpt|[[Longrich]], 2010}}
|= '''''[[Chasmosaurus|Chasmosaurus ruselli]]'''''
|-
|"[[Nasutoceratops|{{U|Nasutuceratops titusi}}]]"
|{{Kpt|Lund, 2010}}
|(''[[nomen nudum]]; [[nomen ex dissertatione]]''); = '''''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'''''
|-
|''[[Ojoceratops|{{U|Ojoceratops fowleri}}]]''
|{{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]] & Lucas, 2010}}
|(?''[[nomen dubium]]''); ?= '''''[[Triceratops]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Paludititan|{{U|Paludititan nalatzensis}}]]'''''
|{{Kpt|Csiki, Codrea, Jipa-Murzea & [[Godefroit]], 2010}}
|[[Zauropod]] ([[tytanozaur]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Rumunia|Rumunii]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Panamericansaurus|{{U|Panamericansaurus schroederi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Calvo]] & Porfiri, 2010}}
|[[Zauropod]] ([[tytanozaur]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Argentyna|Argentyny]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pneumatoraptor|{{U|Pneumatoraptor fodori}}]]'''''
|{{Kpt|[[Ösi]], [[Apesteguía]] & Kowalewski, 2010}}
|[[Teropod]] ([[Paraves]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Węgry|Węgier]]
|-
|[[Podischion|"{{U|Podischion}}"]]
|{{Kpt|Brown & Kaisen, [[1911]] ''vide'' Dingus & [[Norell]], 2010}}
|(''[[nomen nudum]]''); ?= '''''[[Hypacrosaurus]]'''''
|-
|''[[Proplanicoxa|{{U|Proplanicoxa galtoni}}]]''
|{{Kpt|[[Carpenter]] & [[Ishida]], 2010}}
|(''[[nomen dubium]]''); ?= '''''[[Mantellisaurus|Mantellisaurus atherfieldensis]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus {{U|gobiensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sereno]], Zhao & Tan, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[psittakozauryd]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]] Ósmy [[ważny]] [[gatunek]] ''[[Psittacosaurus]]''
|-
|''[[Hongshanosaurus|Psittacosaurus houi]]''
|{{Kpt|([[You]], [[Xu]] & Wang, [[2003]]) [[Sereno]], 2010}}
|= '''''[[Psittacosaurus|Psittacosaurus lujiatunensis]]''''' (wcześniej ''Hongshanosaurus houi'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Rahiolisaurus|{{U|Rahiolisaurus gujaratensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Novas]], [[Chatterjee]], Rudra & Datta, 2010}}
|[[Teropod]] ([[abelizauryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Indie|Indii]]
|-
|''[[Rubeosaurus|{{U|Rubeosaurus}} ovatus]]''
|{{Kpt|([[Gilmore]], [[1930]]) [[McDonald]] & [[Horner]], 2010}}
|= '''''[[Styracosaurus|Styracosaurus ovatus]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Sanjuansaurus|{{U|Sanjuansaurus gordilloi}}]]'''''
|{{Kpt|Alcober & Martinez, 2010}}
|[[Gadziomiedniczny]] ([[herrerazauryd]]) z późnego [[trias]]u [[Argentyna|Argentyny]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Seitaad|{{U|Seitaad ruessi}}]]'''''
|{{Kpt|Sertich & [[Loewen]], 2010}}
|[[Zauropodomorf]] z wczesnej [[jura|jury]] [[USA]]
|-
|''[[Sellacoxa|{{U|Sellacoxa pauli}}]]''
|{{Kpt|[[Carpenter]] & [[Ishida]], 2010}}
|(''[[nomen dubium]]''); ?= '''''[[Barilium|Barilium dawsoni]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Sinoceratops|{{U|Sinoceratops zhuchengensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu]], Wang, Zhao & Li, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[centrozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|-
|''[[Graciliraptor|Sinornithosaurus lujiatunensis]]''
|{{Kpt| ([[Xu]] & Wang, [[2004]]) [[Paul]], 2010}}
|= '''''[[Graciliraptor|Graciliraptor lujiatunensis]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Tatankaceratops|{{U|Tatankaceratops sacrisonorum}}]]'''''
|{{Kpt|Ott & Larson, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[chasmozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]] ?= '''''[[Triceratops prorsus]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Texacephale|{{U|Texacephale langstoni}}]]'''''
|{{Kpt|[[Longrich]], Sankey & [[Tanke]], 2010}}
|(?''[[nomen dubium]]''); [[pachycefalozaur]] z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Tonganosaurus|{{U|Tonganosaurus hei}}]]'''''
|{{Kpt|Li, Yang, Liu & Wang, 2010}}
|[[Zauropod]] ([[mamenchizauryd]]) z wczesnej [[jura|jury]] [[Chiny|Chin]]
|-
|''[[Barilium|{{U|Torilion}} dawsoni]]''
|{{Kpt|([[Lydekker]], [[1888]]) [[Carpenter]] & [[Ishida]], 2010}}
|= '''''[[Barilium|Barilium dawsoni]]''''' (wcześniej ''Iguanodon dawsoni, [[Barilium|Barilium dawsoni]]'')
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Utahceratops|{{U|Utahceratops gettyi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sampson]], [[Loewen]], [[Farke]], Roberts, [[Forster]], Smith & Titus, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[chasmozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vagaceratops|{{U|Vagaceratops}} irviensis]]'''''
|{{Kpt|([[Holmes]], [[Forster]], [[Ryan]] & Shepherd, [[2001]]) [[Sampson]], [[Loewen]], [[Farke]], Roberts, [[Forster]], Smith & Titus, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[chasmozauryn]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[USA]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vitakrisaurus|{{U|Vitakrisaurus saraiki}}]]'''''
|{{Kpt|[[Malkani]], 2010}}
|(?''[[nomen dubium]]''); [[teropod]] z późnej [[kreda|kredy]] [[Pakistan]]u
|-
|''[[Hypselospinus|{{U|Wadhurstia}} fittoni]]''
|{{Kpt|([[Lydekker]], [[1889]]) [[Carpenter]] & [[Ishida]], 2010}}
|= '''''[[Hypselospinus|Hypselospinus fittoni]]''''' (wcześniej ''Iguanodon fittoni, [[Hypselospinus|Hypselospinus fittoni]]'')
|-
|''[[Willinakaqe|{{U|Willinakaqe salitralensis}}]]''
|{{Kpt|Juárez Valieri, Haro, Fiorelli & [[Calvo]], 2010}}
|(''[[nomen vanum]]''); = '''''[[Bonapartesaurus]]'''''
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xiongguanlong|{{U|Xiongguanlong baimoensis}}]]'''''
|{{Kpt|Li, [[Norell]], Gao, Smith & [[Makovicky]], 2010}}
|[[Teropod]] ([[tyranozauroid]]) z wczesnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xixianykus|{{U|Xixianykus zhangi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu]], Wang, [[Sullivan]], [[Hone]], Han, Yan & Du, 2010}}
|[[Teropod]] ([[alwarezzauryd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xixiasaurus|{{U|Xixiasaurus henanensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Lü]], Xu, Liu, Zhang, Jia & Ji, 2010}}
|[[Teropod]] ([[troodontyd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xixiposaurus|{{U|Xixiposaurus suni}}]]'''''
|{{Kpt|Sekiya, 2010}}
|[[Zauropodomorf]] z wczesnej [[jura|jury]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Zhuchengceratops|{{U|Zhuchengceratops inexpectus}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu Xing|Xu]], Wang, [[Zhao Xijin|Zhao]], [[Sullivan]] & Chen, 2010}}
|[[Ceratops]] ([[leptoceratopsyd]]) z późnej [[kreda|kredy]] [[Chiny|Chin]]
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Zuolong|{{U|Zuolong salleei}}]]'''''
|{{Kpt|Choiniere, Clark, [[Forster]] & [[Xu]], 2010}}
|[[Teropod]] ([[bazalny]] [[celurozaur]]) z późnej [[jura|jury]] [[Chiny|Chin]]
|}

== Dinosauromorpha ==

{|
! width="220px"|Nazwa
! width="420px"|Autorzy
! Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Asilisaurus|{{U|Asilisaurus kongwe}}]]'''''
|{{Kpt|[[Nesbitt]], [[Sidor]], Irmis, Angielczyk, Smith & Tsuji, 2010}}
|[[Silezauryd]] z późnego [[trias|triasu]] [[Tanzania|Tanzanii]]
|}

== Mezozoiczne [[Avialae]] ==
{|
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
!! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Bauxitornis|{{U|Bauxitornis mindszentyae}}]]'''''
| {{Kpt|Dyke & [[Ősi]]}}, 2010
| ?[[Ornithothoraces]]: ?[[Enantiornithes]]
| [[Węgry]]
| {{pKreda}}
|-
| ''[[Camptodontornis|{{U|Camptodontus yangi}}]]''
| {{Kpt|Li, Gong, Zhang, Yang & Hou}}, 2010
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
| ''[[nomen occupatum]]'' = ''[[Camptodontornis]] yangi''
|-
| ''[[Confuciusornis|Confuciusornis {{U|jianchangensis}}]]''
| {{Kpt|Li, Wang & Hou}}, 2010
| [[Pygostylia]]: [[Confuciusornithidae]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
| = ''[[Confuciusornis|Confuciusornis sanctus]]''
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Flexomornis|{{U|Flexomornis howei}}]]'''''
| {{Kpt|Tykoski & [[Fiorillo]]}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
| [[USA]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Hollanda|{{U|Hollanda luceria}}]]'''''
| {{Kpt|Bell, [[Chiappe]], Erickson, Suzuki, Watabe [[Barsbold]] & Tsogtbaatar}}., 2010
| [[Ornithothoraces]]: ?[[Gansuidae]]
| [[Mongolia]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Huoshanornis|{{U|Huoshanornis huji}}]]'''''
| {{Kpt|Wang, Zhang, Gao, Hou, Meng & Liu}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Intiornis|{{U|Intiornis inexpectatus}}]]'''''
| {{Kpt|[[Novas]], Agnolín & Scanferla}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
| [[Argentyna]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Lamarqueavis|{{U|Lamarqueavis australis}}]]'''''
| {{Kpt|Agnolin}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Cimolopterygidae]]
| [[Argentyna]]
| {{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Lamarqueavis|Lamarqueavis minima]]'''''
| {{Kpt|({{Kpt|Brodkorb}}, [[1963]]) Agnolin}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Cimolopterygidae]]
| [[USA]]
| {{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek lamarkeawisa.Nowa [[kombinacja]] dla ''[[Cimolopteryx]] minima''.
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Lamarqueavis|Lamarqueavis petra]]'''''
| {{Kpt|({{Kpt|Hope}}, [[2002]]) Agnolin}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Cimolopterygidae]]
| [[USA]]
| {{pKreda}}
|Trzeci ważny gatunek lamarkeawisa.Nowa kombinacja dla ''Cimolopteryx petra''.
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Longicrusavis|{{U|Longicrusavis houi}}]]'''''
| {{Kpt|[[O'Connor]], Gao & [[Chiappe]]}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Hongshanornithidae]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Shenqiornis|{{U|Shenqiornis mengi}}]]'''''
| {{Kpt| Wang, [[O'Connor]], Zhao, [[Chiappe]], Gao & Cheng}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|-
| ''[[Shenshiornis |{{U|Shenshiornis primita}}]]''
| {{Kpt|Hu, Li, Hou & [[Xu]]}}, 2010
| [[Pygostylia]]: [[Omnivoropterygidae]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
| = ''[[Sapeornis|Sapeornis chaoyangensis]]''
|- style="background-color:Khaki"
| '''''[[Zhongjianornis|{{U|Zhongjianornis yangi}}]]'''''
| {{Kpt|Zhou, Zhang & Li}}, 2010
| [[Ornithothoraces]]: [[Ornithuromorpha]]
| [[Chiny]]
| {{wKreda}}
|}

== Rok Ceratopsia ==
W 2010 roku:
* opisano ok. dwukrotnie więcej gatunków ceratopsów (13) niż w jakimkolwiek innym roku (''[[Archaeoceratops#A._yujingziensis|Archaeoceratops yujingziensis]]'', ''[[Ajkaceratops]] kozmai'', ''[[Coahuilaceratops]] magnacuerna'', ''[[Diabloceratops]] eatoni'', ''[[Kosmoceratops]] richardsoni'', ''[[Medusaceratops]] lokii'', ''[[Mojoceratops]] perifania'', ''[[Ojoceratops]] fowleri'', ''[[Psittacosaurus#P._gobiensis|Psittacosaurus gobiensis]]'', ''[[Sinoceratops]] zhuchengensis'', ''[[Tatankaceratops]] sacrisonorum'', ''[[Utahceratops]] gettyi'', ''[[Zhuchengceratops]] inexpectus'');
* ukazała się książka "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium", jedyna obok monografii "The Ceratopsia" z [[1907]] r. tak obszerna książka naukowa poświęcona w całości [[Ceratopsia]]. Zawiera 36 prac.
* opisano jedynego [[Ceratopsidae]] spoza Ameryki Północnej - ''[[Sinoceratops]]'';
* ukazała się publikacja jednej z najbardziej kontrowersyjnych (z pewnością najgłośniejszej wśród [[Ceratopsia]]) hipotez o [[synonim]]ice nieptasich dinozaurów: ''[[Torosaurus]]'' z ''[[Triceratops]]''.

Michael Ryan

2026-04-16T14:08:45Z

Paweł:

{{Biografia
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Michael J. Ryan
|grafika = Michael J. Ryan.jpg
|podpis = Źródło: [https://dino-data.ca/paleoinfocard.php?ID=48]
|urodzonx_data =
|urodzonx_miejsce =
|zmarłx_data =
|zmarł_miejsce =
|narodowość = [[Kanada]]
|afiliacja = Uniwersytet Carleton w Ottawie
|alma =
|gatunki =
|liczba_nazw =
}}
'''Michael Ryan''' (właśnie '''Michael Joseph Ryan''') jest kanadyjskim paleontologiem pracującym na Uniwersytecie Carleton w Ottawie, gdzie obecnie zajmuje stanowisko adiunkta w Departamencie Nauk o Ziemi.
Wcześniej piastował stanowisko kierownika paleontologii kręgowców w Muzeum Historii Naturalnej w Cleveland oraz dyrektora ds. edukacji i programów publicznych w Royal Tyrrell Museum of Palaeontology w Drumheller.

Swoje badania prowadzi nad systematyką, tafonomią oraz paleoekologią dinozaurów żyjących w zachodniej części Ameryki Północnej i Mongolii, w szczególności przedstawicielami [[Ceratopsia]]. Swoje główne badania prowadzi w ramach projektu Southern Alberta Dinosaur Program, w którym współpracuje z [[Evans|Davidem Evansem]]. Interesuje się również historią ewolucji, plakodermami z późnego dewonu oraz ewolucją krokodylomorfów.

W trakcie swojej kariery prowadził lub współprowadził ekspedycje w Kanadzie, Stanach Zjednoczonych, Mongolii, Grenlandii, Ameryce Południowej i Afryce. Opisał wiele nowych gatunków dinozaurów, z czego najwięcej ceratopsów i jest autorem ponad 200 artykułów naukowych i prezentacji konferencyjnych.

'''Dorobek naukowy:''' [https://scholar.google.com/citations?user=msExNeYAAAAJ]

==Opisane gatunki==
Michael Ryan opisał 18 nowych nazw nieptasich dinozaurów, z czego za ważne uznaje się 17 (zostały one pogrubione).
#''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' Holmes, Forster, '''Ryan''' i Shepherd, [[2001]]
#'''''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]''''' '''Ryan''', [[2007]]
#'''''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]''''' '''Ryan''', Russell i [[Hartman]], [[2010]]
# '''''[[Koreaceratops|Koreaceratops hwaseongensis]]''''' Lee, '''Ryan''' i Kobayashi, [[2011]]
# '''''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]''''' Farke, '''Ryan''', Barrett, [[Tanke]], Braman, [[Loewen]] i Graham, [[2011]]
# '''''[[Xenoceratops|Xenoceratops foremostensis]]''''' '''Ryan''', [[Evans]] i Shepherd, [[2012]]
# '''''[[Gryphoceratops|Gryphoceratops morrisoni]]''''' '''Ryan''', [[Evans]], [[Currie]], Brown i Brinkman, [[2012]]
# '''''[[Unescoceratops|Unescoceratops koppelhusae]]''''' '''Ryan''', [[Evans]], [[Currie]], Brown i Brinkman, [[2012]]
# (''[[Centrosaurus]] brinkmani'', '''Ryan''' i Russell, 2005), '''''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]''''' '''Ryan''', [[Evans]], Shepher, [[2012]]
# '''''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]''''' Brown, [[Evans]], '''Ryan''' i Russell, [[2013]]
# '''''[[Acrotholus|Acrotholus audeti]]''''' [[Evans]], Schott, Larson, Brown i '''Ryan''', [[2013]]
# '''''[[Mercuriceratops|Mercuriceratops gemini]]''''' '''Ryan''', [[Evans]], [[Currie]] i [[Loewen]], [[2014]]
# '''''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]''''' [[Evans]] i '''Ryan''', [[2015]]
# '''''[[Rativates|Rativates evadens]]''''' McFeeters, '''Ryan''', Schröder-Adams i Lanser, [[2016]]
# '''''[[Stellasaurus|Stellasaurus ancellae]]''''' Wilson, '''Ryan''' i [[Evans]], [[2020]]
# '''''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]''''' '''Ryan''', Micucci, Rizo, Sullivan, Lee i [[Evans]], [[2023]]
# '''''[[Sasayamagnomus|Sasayamagnomus saegusai]]''''' Takana, Chiba, Ikeda i '''Ryan''', [[2024]]
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' ([[Sternberg]], [[1940]]) Holmes, Mallon, '''Ryan''' i [[Evans]], [[2026]]

==Bibliografia==


https://dinoresearch.wordpress.com/dr-michael-ryan/

https://dino-data.ca/paleoinfocard.php?ID=48


{{DEFAULTSORT:Ryan, Michael}}
[[Kategoria:Paleontolodzy]]
[[Kategoria:Kanadyjscy paleontolodzy]]

David Evans

2026-04-16T14:05:17Z

Paweł:

{{Biografia
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = David C. Evans
|grafika = David Evans.jpg
|podpis = David Evans podczas wykopalisk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:David_Evans.jpg]
|urodzonx_data = [[1980]]
|urodzonx_miejsce = Ontario (Kolumbia Brytyjska, [[Kanada]])
|zmarłx_data =
|zmarł_miejsce =
|narodowość = [[Kanada]]
|afiliacja = Royal Ontario Museum
|alma =
|gatunki =
|liczba_nazw =
}}
'''David Evans''' (właściwie '''David Chirstopher Evans''') urodził się w 1980 roku w miejscowości Ontario, a wychował w Kelowna (prowincja Kolumbia Brytyjska). W 2003 roku zdobył tytuł licencjata w Uniwersytecie Kolumbii Brytyjskiej. Jego praca dyplomowa skupiła się wzroście i zmienności czaszki ''[[Corythosaurus]]''. Podczas swoich pierwszych studiów zatrudnił się w Royal Tyrell Musem of Paleontology w Drumheller jako technik terenowy. Cztery lata później ukończył doktorat pod kierunkiem kanadyjskiego paleontologa Roberta Reisza na Uniwersytecie w Toronto na Wydziale Ekologii i Biologii Ewolucyjnej na temat rozwoju i relacji filogenetycznych lambeozaurynów. Po ukończeniu studiów doktoranckich, Evans objął posadę kustosza w Royal Ontario Museum w Toronto, gdzie obecnie pełni funkcję Temerty Chair w Vertebrate Palaeontology i nadzoruje badania nad dinozaurami w Royal Ontario Museum (ROM). Jest również profesorem nadzwyczajnym na Wydziale Ekologii i Biologii Ewolucyjnej Uniwersytetu w Toronto. Jego badania skupiają się głównie na ewolucji i paleobiologii dinozaurów z późnej kredy, szczególnie w ekosystemach Ameryki Północnej. Jest on autorem oraz współautorem ponad 80 publikacji naukowych dotyczących dinozaurów i innych zwierząt prehistorycznych. Ma również psa rasy Shiba Inu o imieniu Doug.

'''Dorobek naukowy:''' [https://evanslab.wordpress.com/publications/]

==Opisane gatunki==
David Evans opisał 25 nowych nazw nieptasich dinozaurów.
# '''''[[Xenoceratops|Xenoceratops foremostensis]]''''' [[Ryan]], '''Evans''' i Shepherd, [[2012]]
# '''''[[Gryphoceratops|Gryphoceratops morrisoni]]''''' [[Ryan]], '''Evans''', [[Currie]], Brown i Brinkman, [[2012]]
# '''''[[Unescoceratops|Unescoceratops koppelhusae]]''''' [[Ryan]], '''Evans''', [[Currie]], Brown i Brinkman, [[2012]]
# '''''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]''''' ([[Ryan]] i Russell, [[2005]]) [[Ryan]], '''Evans''', Shepherd, [[2012]]
# '''''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]''''' Brown, '''Evans''', [[Ryan]] i Russell, [[2013]]
# '''''[[Acrotholus|Acrotholus audeti]]''''' '''Evans''', Schott, Larson, Brown i [[Ryan]], [[2013]]
# '''''[[Acheroraptor|Acheroraptor temertyorum]]''''' '''Evans''', Larson i [[Currie]], [[2013]]
# '''''[[Plesiohadros|Plesiohadros djadokhtaensis]]''''' Tsogtbaatar, [[Weishampel]], '''Evans''' i Watabe, [[2014]]
# '''''[[Mercuriceratops|Mercuriceratops gemini]]''''' [[Ryan]], '''Evans''', [[Currie]] i [[Loewen]], [[2014]]
# '''''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]''''' '''Evans''' i [[Ryan]], [[2015]]
# '''''[[Spiclypeus|Spiclypeus shipporum]]''''' Mallon, Ott, Larson, Iuliano i '''Evans''', [[2016]]
# '''''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]''''' Schott i '''Evans''', [[2016]]
# '''''[[Zuul|Zuul crurivastator]]''''' [[Arbour]] i '''Evans''', [[2017]]
# '''''[[Albertavenator|Albertavenator currieri]]''''' '''Evans''', Collen, Larson i Rego, [[2017]]
# '''''[[Gobihadros|Gobihadros mongoliensis]]''''' Tsogtbaatar, [[Weishampel]], '''Evans''' i Watabe, [[2019]]
# '''''[[Ferrisaurus|Ferrisaurus sustutensis]]''''' [[Arbour]] i '''Evans''', [[2019]]
# '''''[[Stellasaurus|Stellasaurus ancellae]]''''' Wilson, [[Ryan]] i '''Evans''', [[2020]]
# '''''[[Sinocephale|Sinocephale bexelli]]''''' ([[Bohlin]], [[1953]]) '''Evans''', Brown, You i Campione, [[2021]]
#'''''[[Platytholus|Platytholus clemensi]]''''' [[Horner]], Goodwin i '''Evans''', [[2023]]
# '''''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus lyonsi]]''''' Woodruff, Schott i '''Evans''', [[2023]]
# '''''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus triregnum]]''''' Woodruff, Schott i '''Evans''', [[2023]]
# '''''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]''''' [[Ryan]], Micucci, Rizo, Sullivan, Lee i '''Evans''', [[2023]]
#'''''[[Lokiceratops|Lokiceratops rangiformis]]''''' [[Loewen]], Sertich, [[Sampson]], [[O'Connor]], Carpenter, Sisson, Øhlenschlæger, Farke, Makovicky, [[Longrich]] i '''Evans''', [[2024]]
#'''''[[Brontotholus|Brontotholus harmoni]]''''' Woodruff, [[Horner]], Goodwin i '''Evans''', [[2025]]
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' ([[Sternberg]], [[1940]]) Holmes, Mallon, [[Ryan]] i '''Evans''', [[2026]]

==Bibliografia==
https://en.wikipedia.org/wiki/David_C._Evans_(paleontologist)

https://www.rom.on.ca/en/collections-research/rom-staff/david-c-evans


{{DEFAULTSORT:Evans, David}}
[[Kategoria:Paleontolodzy]]
[[Kategoria:Kanadyjscy paleontolodzy]]

2026

2026-04-16T14:02:45Z

Paweł:

{{Szablon:202X}}

==Wydarzenia==
*21 lutego zmarł [[Hans Sues|Hans-Dieter Sues]], amerykański paleontolog zajmujący się m.in. badaniem mezozoicznych oraz paleozoicznych kręgowców

==Dinosauria==
{{Szablon:Pomoc_spis}}
W 2026 roku opisano '''16''' nowych [[nazwa|nazwy]] [[Dinosauria|dinozaurów]] ('''14''' nowych [[rodzaj|rodzajów]] i '''13''' nowych gatunków).

Obecnie wszystkie uznawane są za [[Takson ważny|ważne]] [[takson]]y nieptasich dinozaurów.

{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Bicharracosaurus|{{U|Bicharracosaurus dionidei}}]]'''''
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol & [[Rauhut]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Brachiosauridae]]
|[[Argentyna]]
|{{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Cryptarcus|{{U|Cryptarcus}} russelli]]'''''
|({{Kpt|[[Sternberg]], [[1940]]}}) {{Kpt|Holmes, Mallon, [[Ryan]] & [[Evans]]}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Chasmosaurinae]]
|[[Kanada]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Chasmosaurus]] russelli''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Dasosaurus|{{U|Dasosaurus tocantinensis}}]]'''''
|{{Kpt|Mayer, Silva Junior, Kerber, Navarro, Bandeira, Cisneros, Sousa, Pereira, Medeiros, Lindoso, Cavalcanti Neto, Ghilardi, Aureliano, Godoy, Ferreira & [[Langer]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Brazylia]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Doolysaurus|{{U|Doolysaurus huhmini}}]]'''''
|{{Kpt|Jung, Kim, Jo & Clarke}}, 2026
|[[Ornithischia]]: [[Thescelosauridae]]
|[[Korea Południowa]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ferenceratops|{{U|Ferenceratops}} shqiperorum]]'''''
|({{Kpt|[[Weishampel]], Jianu, Csiki & Norman, 2003}}) {{Kpt|[[Maidment]], Butler, [[Brusatte]], Meade, Augustin, Csiki-Sava & Ősi}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Ceratopsoidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Zalmoxes]] shqiperorum''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Foskeia|{{U|Foskeia pelendonum}}]]'''''
|{{Kpt|Dieudonné, Becerra, Zanesco, Tortosa, Cruzado-Caballero, Stein & Fernández-Baldor}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gongshuilong|{{U|Gongshuilong fanwei}}]]'''''
|{{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han & Xing}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Haolong|{{U|Haolong dongi}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wu, Mao, Bertozzo, Dhouailly, Robin, Pittman, Kaye, Manucci, He, Wang & Godefroit}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kryptohadros |{{U|Kryptohadros kallaiae }}]]'''''
|{{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai & Botfalvai}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauroidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ptychotherates|{{U|Ptychotherates bucculentus}}]]'''''
|{{Kpt|Srivastava & Nesbitt}}, 2026
|[[Saurischia]]: [[Herrerasauria]]
|[[USA]]
|{{pTrias}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus {{U|mirabilis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sereno]], Vidal, Myhrvold, Johnson-Ransom, Ciudad Real, Baumgart, Sánchez Fontela, Green, Saitta, Adamou, Bop, Keillor, Fitzgerald, Dutheil, Laroche, Demers-Potvin, Simarro, Gascó-Lluna, Lázaro, Gamonal, Beightol, Reneleau, Vautrin, Bertozzo, Granados, Kinney-Broderick, Mallon, Lindoso & Ramezani}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Spinosauridae]]
|[[Niger]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Spinosaurus]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator espinosai}}]]'''''
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[Meksyk]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator}}? robustus]]'''''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''"[[Saurornitholestes]]" robustus.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xiangyunloong|{{U|Xiangyunloong fengming}}]]'''''
|{{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropodomorpha]]
|[[Chiny]]
|{{wJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yantaloong|{{U|Yantaloong lini}}]]'''''
|{{Kpt|Zhang, Wang, Wang, Wang, Wang, Wang, Zou, Dong, Su, Jiang, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Turiasauria]]
|[[Chiny]]
|{{sJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yeneen|{{U|Yeneen houssayi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Filippi]], Bellardini, Carballido, Méndez & [[Garrido]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|}

==Mezozoiczne [[Avialae]]==
{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gorgonavis|{{U|Gorgonavis alcyone}}]]'''''
|{{Kpt|Nebreda, [[Chiappe]], Navalón, Terol, Serrano, Buscalioni & Marugán-Lobón}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kunpengornis|{{U|Kunpengornis anhuimusei}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wang, [[Cau]], Mao, Liu & Wang}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Euornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pujatopouli|{{U|Pujatopouli soberana}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Gelfo, Paulina Carabajal, Bona & Acosta Burlaille, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: [[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|geitononesos}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|notopothousa}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Trzeci ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|}

P ważne

2026-04-16T13:53:35Z

Paweł:

{{Szablon:ABC ważne}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[P|Pokaż wszystkie taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#''[[Pachycephalosaurus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Pachyrhinosaurus]]''
#''[[Padillasaurus]]''
#''[[Paludititan]]''
#''[[Pampadromaeus]]''
#''[[Pamparaptor]]''
#''[[Panamericansaurus]]''
#''[[Pandoravenator]]''
#''[[Panguraptor]]''
#''[[Panoplosaurus]]''
#''[[Panphagia]]''
#''[[Pantydraco]]''
#''[[Papiliovenator]]''
#''[[Paralitherizinosaurus]]''
#''[[Paralititan]]''
#''[[Paranthodon]]''
#''[[Pararhabdodon]]''
#''[[Parasaurolophus]]''
#''[[Paraxenisaurus]]''
#''[[Pareisactus]]''
#''[[Parksosaurus]]''
#''[[Parvicursor]]''
#''[[Patagonykus]]''
#''[[Patagopelta]]''
#''[[Patagosaurus]]''
#''[[Patagotitan]]''
#''[[Paulodon]]''
#''[[Pawpawsaurus]]''
#''[[Pectinodon]]''
#''[[Pedopenna]]''
#''[[Pegomastax]]''
#''[[Pelecanimimus]]''
#''[[Pellegrinisaurus]]''
#''[[Peloroplites]]''
#''[[Pendraig]]''
#''[[Pentaceratops]]''
#''[[Perijasaurus]]''
#''[[Petrobrasaurus]]''
#''[[Petrustitan]]''
#''[[Philovenator]]''
#''[[Phuwiangosaurus]]''
#''[[Phuwiangvenator]]''
#''[[Piatnitzkysaurus]]''
#''[[Pilmatueia]]''
#''[[Pinacosaurus]]''
#''[[Pisanosaurus]]''
#''[[Pitekunsaurus]]''
#''[[Piveteausaurus]]''
#''[[Planicoxa]]''
#''[[Plateosauravus]]'' (?= ''[[Eucnemesaurus]]'')
#''[[Plateosaurus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Platypelta]]''
#''[[Platytholus]]''
#''[[Plesiohadros]]''
#''[[Pneumatoraptor]]''
#''[[Podokesaurus]]''
#''[[Poekilopleuron]]''
#''[[Polacanthus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Portellsaurus]]''
#''[[Powellvenator]]''
#''[[Pradhania]]''
#''[[Prenocephale]]''
#''[[Prenoceratops]]''
#''[[Proa]]''
#''[[Probactrosaurus]]''
#''[[Probrachylophosaurus]]''
#''[[Proceratosaurus]]''
#''[[Propanoplosaurus]]''
#''[[Prosaurolophus]]''
#''[[Protarchaeopteryx]]''
#''[[Protoceratops]]''
#''[[Protognathosaurus]]''
#''[[Protohadros]]''
#''[[Psittacosaurus]]''
#''[[Ptychotherates]]''
#''[[Puertasaurus]]''
#''[[Pulanesaura]]''
#''[[Pulaosaurus]]''
#''[[Punatitan]]''
#''[[Pycnonemosaurus]]''
#''[[Pyroraptor]]''

{{Szablon:ABC ważne}}

P

2026-04-16T13:53:06Z

Paweł:

{{Szablon:ABC}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[P_ważne|Pokaż tylko '''ważne''' taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#'''''[[Pachycephalosaurus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#'''''[[Pachyrhinosaurus]]'''''
#''[[Pachysauriscus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachysaurops]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachysaurus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Pachyspondylus]]'' = ''[[Massospondylus]]''
#''[[Pachysuchus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Padillasaurus]]'''''
#''[[Pakisaurus]]''
#''[[Palaeoctonus]]'' - fitozaur
#''[[Palaeonornis]]'' = ''Rutiodon'' - fitozaur
#"[[Palaeopteryx]]" = "[[Paleopteryx]]"
#''[[Palaeosauriscus]]'' = ''[[Paleosaurus]]''
#"[[Palaeosaurus 1836|Palaeosaurus]]" {{Kpt|Riley & Stutchbury, 1836}} = ''[[Paleosaurus]]''
#"[[Palaeosaurus 1840|Palaeosaurus]]" {{Kpt|Fitzinger, 1840}} - prokolofon
#''[[Palaeoscincus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Paleopteryx]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Paleosaurus]]'' - [[takson worek]]
#'''''[[Paludititan]]'''''
#''[[Paluxysaurus]]'' = ''[[Sauroposeidon]]''
#'''''[[Pampadromaeus]]'''''
#'''''[[Pamparaptor]]'''''
#'''''[[Panamericansaurus]]'''''
#'''''[[Pandoravenator]]'''''
#'''''[[Panguraptor]]'''''
#'''''[[Panoplosaurus]]'''''
#'''''[[Panphagia]]'''''
#'''''[[Pantydraco]]'''''
#'''''[[Papiliovenator]]'''''
#"[[Paraiguanodon]]" = ''[[Bactrosaurus]]''
#'''''[[Paralitherizinosaurus]]'''''
#'''''[[Paralititan]]'''''
#'''''[[Paranthodon]]'''''
#'''''[[Pararhabdodon]]'''''
#'''''[[Parasaurolophus]]'''''
#'''''[[Paraxenisaurus]]'''''
#'''''[[Pareisactus]]'''''
#''[[Pareiasaurus]]'' - parejazauryd
#"Parhabdodon" = ''[[Pararhabdodon]]''
#"[[Parkosaurus]]" = ''[[Parksosaurus]]''
#'''''[[Parksosaurus]]'''''
#''[[Paronychodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Parrosaurus]]'' = ''[[Hypsibema]]''
#'''''[[Parvicursor]]'''''
#'''''[[Patagonykus]]'''''
#'''''[[Patagopelta]]'''''
#'''''[[Patagosaurus]]'''''
#'''''[[Patagotitan]]'''''
#''[[Patricosaurus]]'' - archozaur
#'''''[[Paulodon]]'''''
#'''''[[Pawpawsaurus]]'''''
#'''''[[Pectinodon]]'''''
#'''''[[Pedopenna]]'''''
#'''''[[Pegomastax]]'''''
#''[[Peishansaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pekinosaurus]]'' ?= ''Revueltosaurus'' (aetozauriform) 
#'''''[[Pelecanimimus]]'''''
#'''''[[Pellegrinisaurus]]'''''
#'''''[[Peloroplites]]'''''
#''[[Pelorosaurus]]''
#''[[Peltosaurus]]'' = ''[[Sauropelta]]''
#'''''[[Pendraig]]'''''
#''[[Penelopognathus]]'' (''[[nomen dubium]]'')<ref>Norman, 2014</ref>
#'''''[[Pentaceratops]]'''''
#'''''[[Perijasaurus]]'''''
#'''''[[Petrobrasaurus]]'''''
#'''''[[Petrustitan]]'''''
#''[[Phaedrolosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Philovenator]]'''''
#'''''[[Phuwiangosaurus]]'''''
#'''''[[Phuwiangvenator]]'''''
#''[[Phyllodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Piatnitzkysaurus]]'''''
#''[[Picrodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Pilmatueia]]'''''
#'''''[[Pinacosaurus]]'''''
#'''''[[Pisanosaurus]]'''''
#'''''[[Pitekunsaurus]]'''''
#'''''[[Piveteausaurus]]'''''
#'''''[[Planicoxa]]'''''
#'''''[[Plateosauravus]]''''' (?= ''[[Eucnemesaurus]]'')
#'''''[[Plateosaurus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Platyceratops]]'' = ''[[Bagaceratops]]''
#'''''[[Platypelta]]'''''
#'''''[[Platytholus]]'''''
#'''''[[Plesiohadros]]'''''
#''[[Pleurocoelus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pleuropeltus]]'' = ''[[Struthiosaurus]]''
#''[[Pneumatoarthrus]]'' - żółw morski
#'''''[[Pneumatoraptor]]'''''
#"[[Podischion]]" = ?''[[Hypacrosaurus]]''
#'''''[[Podokesaurus]]'''''
#"[[Poecilopleuron]]" = ''[[Poekilopleuron]]''
#"[[Poecilopleurum]]" = ''[[Poekilopleuron]]''
#'''''[[Poekilopleuron]]'''''
#''[[Polacanthoides]]'' = ''[[Hylaeosaurus]]''
#'''''[[Polacanthus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#"[[Polydontosaurus]]" = ''[[Polyodontosaurus]]
#''[[Polyodontosaurus]]'' = ''[[Troodon]]''
#''[[Polyonax]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Ponerosteus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Poposaurus]]'' - rauizuch
#'''''[[Portellsaurus]]'''''
#''[[Postosuchus]]'' - rauizuch
#'''''[[Powellvenator]]'''''
#'''''[[Pradhania]]'''''
#'''''[[Prenocephale]]'''''
#'''''[[Prenoceratops]]'''''
#''[[Priconodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Priodontognathus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Proa]]'''''
#'''''[[Probactrosaurus]]'''''
#"[[Probarodiplodocus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Probrachylophosaurus]]'''''
#"[[Proceratops]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Proceratosaurus]]'''''
#''[[Procerosaurus]]'' {{Kpt|von Huene, 1902}} - tanystrof
#"[[Procerosaurus 1905|Procerosaurus]]" {{Kpt|Fritsch, 1905}} = ''[[Ponerosteus]]''
#''[[Procheneosaurus]]''
#''[[Procompsognathus]]'' (?''[[nomen dubium]]'')
#''[[Prodeinodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Proiguanodon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Propanoplosaurus]]'''''
#''[[Proplanicoxa]]'' (''[[nomen dubium]]'')<ref>Norman, 2014</ref>
#'''''[[Prosaurolophus]]'''''
#'''''[[Protarchaeopteryx]]'''''
#''[[Protathlitis]]'' (''[[nomen dubium]]''; [[chimera]])
#''[[Protecovasaurus]]'' - archozaur
#''[[Protiguanodon]]'' = ''[[Psittacosaurus]]''
#''[[Protoavis]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Protoceratops]]'''''
#'''''[[Protognathosaurus]]'''''
#''[[Protognathus]]'' = ''[[Protognathosaurus]]''
#'''''[[Protohadros]]'''''
#''[[Protorosaurus 1830|Protorosaurus]]'' {{Kpt|von Meyer, 1830}} - gad
#"[[Protorosaurus]]" {{Kpt|Lambe, 1914}} = ''[[Chasmosaurus]]''
#"[[Protrachodon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"[[Proyandusaurus]]" (''[[nomen nudum]]'') = ''[[Hexinlusaurus]]''
#''[[Pseudolagosuchus]]'' = ''[[Lewisuchus]]''
#'''''[[Psittacosaurus]]'''''
#''[[Pteropelyx]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Pterospondylus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Ptychotherates]]'''''
#'''''[[Puertasaurus]]'''''
#''[[Pukyongosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Pulanesaura]]'''''
#'''''[[Pulaosaurus]]'''''
#'''''[[Punatitan]]'''''
#'''''[[Pycnonemosaurus]]'''''
#'''''[[Pyroraptor]]'''''

<references/>

{{Szablon:ABC}}

B ważne

2026-04-16T12:14:47Z

Paweł:

{{Szablon:ABC ważne}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[B|Pokaż wszystkie taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#''[[Baalsaurus]]''
#''[[Bactrosaurus]]''
#''[[Bagaceratops]]''
#''[[Bagaraatan]]''
#''[[Bagualia]]''
#''[[Bagualosaurus]]''
#''[[Bainoceratops]]''
#''[[Baiyinosaurus]]''
#''[[Bajadasaurus]]''
#''[[Balaur]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Bambiraptor]]''
#''[[Banji]]''
#''[[Bannykus]]''
#''[[Baotianmansaurus]]''
#''[[Barapasaurus]]''
#''[[Barilium]]''
#''[[Barosaurus]]''
#''[[Barrosasaurus]]''
#''[[Barsboldia]]''
#''[[Baryonyx]]''
#''[[Bashanosaurus]]''
#''[[Bashunosaurus]]''
#''[[Batyrosaurus]]''
#''[[Baurutitan]]''
#''[[Bayannurosaurus]]''
#''[[Beg]]''
#''[[Beibeilong]]''
#''[[Beipiaosaurus]]''
#''[[Beishanlong]]''
#''[[Bellusaurus]]''
#''[[Berberosaurus]]''
#''[[Berthasaura]]''
#''[[Bicentenaria]]''
#''[[Bicharracosaurus]]''
#''[[Bissektipelta]]''
#''[[Bistahieversor]]''
#''[[Bisticeratops]]''
#''[[Blasisaurus]]''
#''[[Blikanasaurus]]''
#''[[Bolong]]''
#''[[Bonapartenykus]]''
#''[[Bonapartesaurus]]''
#''[[Bonatitan]]''
#''[[Bonitasaura]]''
#''[[Boreonykus]]''
#''[[Borealopelta]]''
#''[[Borealosaurus]]''
#''[[Borogovia]]''
#''[[Brachiosaurus]]''
#''[[Brachylophosaurus]]''
#''[[Brachytrachelopan]]''
#''[[Brasilotitan]]''
#''[[Bravasaurus]]''
#''[[Bravoceratops]]''
#''[[Breviceratops]]''
#''[[Brighstoneus]]''
#''[[Brontosaurus]]''
#''[[Brontotholus]]''
#''[[Buitreraptor]]''
#''[[Burianosaurus]]''
#''[[Buriolestes]]''
#''[[Bustingorrytitan]]''
#''[[Byronosaurus]]''

{{Szablon:ABC ważne}}

B

2026-04-16T12:14:27Z

Paweł:

{{Szablon:ABC}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[B_ważne|Pokaż tylko '''ważne''' taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#'''''[[Baalsaurus]]'''''
#'''''[[Bactrosaurus]]'''''
#'''''[[Bagaceratops]]'''''
#'''''[[Bagaraatan]]'''''
#'''''[[Bagualia]]'''''
#'''''[[Bagualosaurus]]'''''
#"[[Baguasaurus]]" ("[[nomen nudum]]")
#''[[Bahariasaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Bainoceratops]]''''' (? ''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Baiyinosaurus]]'''''
#'''''[[Bajadasaurus]]'''''
#"[[Bakesaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Balaur]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Balochisaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Bambiraptor]]''''' (?=''[[Saurornitholestes]])
#'''''[[Banji]]'''''
#'''''[[Bannykus]]'''''
#'''''[[Baotianmansaurus]]'''''
#"[[Barackosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Barapasaurus]]'''''
#'''''[[Barilium]]'''''
#'''''[[Barosaurus]]'''''
#'''''[[Barrosasaurus]]'''''
#'''''[[Barsboldia]]'''''
#'''''[[Baryonyx]]'''''
#'''''[[Bashanosaurus]]'''''
#'''''[[Bashunosaurus]]'''''
#''[[Basutodon]]'' - rauizuch
#''[[Bathygnathus]]'' - pelykozaur
#'''''[[Batyrosaurus]]'''''
#'''''[[Baurutitan]]'''''
#'''''[[Bayannurosaurus]]'''''
#"[[Bayosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Becklespinax]]'' = ''[[Altispinax]]''
#"[[Beelemodon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Beg]]'''''
#'''''[[Beibeilong]]'''''
#''[[Beipiaognathus]]''(''[[chimera]]'' =''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Beipiaosaurus]]'''''
#'''''[[Beishanlong]]'''''
#'''''[[Bellusaurus]]'''''
#''[[Belodon]]'' - fitozaur
#'''''[[Berberosaurus]]'''''
#'''''[[Berthasaura]]'''''
#''[[Betasuchus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Bicentenaria]]'''''
#'''''[[Bicharracosaurus]]'''''
#"[[Biconcavoposeidon]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Bienosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Bihariosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"[[Bilbeyhallorum]]" = ''[[Cedarpelta]]''
#''[[Bison]]'' {{Kpt|Marsh, 1887}} (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Biscoveosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#'''''[[Bissektipelta]]'''''
#'''''[[Bistahieversor]]'''''
#'''''[[Bisticeratops]]'''''
#"[[Blancocerosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'') = ''[[Giraffatitan]]''
#'''''[[Blasisaurus]]'''''
#'''''[[Blikanasaurus]]'''''
#'''''[[Bolong]]'''''
#'''''[[Bonapartenykus]]'''''
#'''''[[Bonapartesaurus]]'''''
#'''''[[Bonatitan]]'''''
#'''''[[Bonitasaura]]'''''
#'''''[[Borealopelta]]'''''
#'''''[[Borealosaurus]]'''''
#'''''[[Boreonykus]]'''''
#'''''[[Borogovia]]'''''
#''[[Bothriospondylus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Brachiosaurus]]'''''
#''[[Brachyceratops]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Brachylophosaurus]]'''''
#''[[Brachypodosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Brachyrophus]]'' = ''[[Camptosaurus]]''
#''[[Brachytaenius]]'' = ''Geosaurus'' (krokodyl)
#'''''[[Brachytrachelopan]]'''''
#''[[Bradycneme]]'' = ''[[Elopteryx]]
#''[[Brasileosaurus]]'' - krokodyl
#'''''[[Brasilotitan]]'''''
#'''''[[Bravasaurus]]'''''
#'''''[[Bravoceratops]]'''''
#'''''[[Breviceratops]]'''''
#'''''[[Brighstoneus]]'''''
#''[[Brohisaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#"[[Brontodiplodocus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Brontomerus]]'' (?''[[nomen dubium]]'')
#"[[Brontoraptor]]" (''[[nomen nudum]]) =?''[[Torvosaurus]]''
#'''''[[Brontosaurus]]'''''
#'''''[[Brontotholus]]'''''
#''[[Bruhathkayosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Bugenasaura]]'' (=''[[Thescelosaurus]]'')
#'''''[[Buitreraptor]]'''''
#'''''[[Burianosaurus]]'''''
#'''''[[Buriolestes]]'''''
#'''''[[Bustingorrytitan]]'''''
#"[[Byranjaffia]]" = ''[[Byronosaurus]]''
#'''''[[Byronosaurus]]'''''

{{Szablon:ABC}}

Strona główna

2026-04-16T12:08:58Z

Paweł:

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Ptychotherates bucculentus.png|link=Ptychotherates|thumb|150px|''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]'']]
[[Plik:Gongshuilong fanwei.png|link=Gongshuilong|thumb|150px|''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]'']]
[[Plik:Xiangyunloong fengming.png|link=Xiangyunloong|thumb|150px|''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]'']]
[[Plik:Cryptarcus russelli.png|link=Cryptarcus|thumb|150px|''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]'']]
#'''''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]''''' Reutter i in., 2026
#'''''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]''''' Srivastava i Nesbitt, 2026
#'''''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]''''' Yao i in., 2026
#'''''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]''''' Hu i in., 2026
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' Holmes i in., 2026
#'''''[[Doolysaurus|Doolysaurus huhmini]]''''' Jung i in., 2026
#'''''[[Kryptohadros|Kryptohadros kallaiae]]''''' Magyar i in., 2026
#'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus mirabilis]]''''' [[Sereno]] i in., 2026
#'''''[[Dasosaurus|Dasosaurus tocantinensis]]''''' Mayer i in., 2026
#'''''[[Haolong|Haolong dongi]]''''' Huang i in., 2026
#'''''[[Yantaloong|Yantaloong lini]]''''' Zhang i in., 2026
#'''''[[Foskeia|Foskeia pelendonum]]''''' Dieudonné i in., 2026
#'''''[[Yeneen|Yeneen houssayi]]''''' [[Filippi]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator? robustus]]''''' ([[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Xenovenator|Xenovenator espinosai]]''''' [[Rivera-Sylva]] i in., 2026
#'''''[[Ferenceratops|Ferenceratops shqiperorum]]''''' [[Maidment]] i in., 2026
#'''''[[Manipulonyx|Manipulonyx reshetovi]]''''' Averianov i in., 2025
#'''''[[Paulodon|Paulodon galvensis]]''''' Sancarlo i in., 2025
#'''''[[Mamenchisaurus|Mamenchisaurus sanjiangensis]]''''' Dai i in., 2025
#'''''[[Nanotyrannus|Nanotyrannus lethaeus]]''''' [[Zanno]] i Napoli, 2025

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | [[Historia dinozaurologii|...]] [[2017]] • [[2018]] • [[2019]] • [[2020]] • [[2021]] • [[2022]] • [[2023]] • [[2024]] • [[2025]] • '''[[2026]]''' [[Historia dinozaurologii|...]]
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1944''' [[nazwa|nazwy]] [[rodzaj]]owe i '''2209''' [[gatunek|gatunkowych]] [[dinozaur]]ów.

Obecnie za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''1316''' [[gatunek|gatunków]] w '''1201''' [[rodzaj]]ach.

W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Barona i in., 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* klasyfikacja wg Müllera i Garcii, 2020:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]]
|2={{klad
|1="[[Silesauridae]]"
|2=[[Ornithischia]]
}}}}}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201,4
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>143,1
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

Gongshuilong

2026-04-16T08:09:53Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Gongshuilong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Gongshuilong'' (gongszuilong)
|długość = ok. 7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Jiangxi
([[formacja]] [[Lianhe]])
|czas = {{Występowanie|72.1|66}}
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Euhadrosauria]]

[[Saurolophinae]]

[[Brachylophosaurini]]
|grafika = Gongshuilong fanwei.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Gongshuilong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei.png]
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Gongshuilong'' to [[Saurolophinae|zaurolofin]] z grupy [[Brachylophosaurini]] odkryty w [[późna kreda|późnokredowych]] osadach [[formacja|formacji]] [[Lianhe]] w Chinach.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gongshuilong'' składa się z dwóch wyrażeń z języka mandaryńskiego - ''Gongshui'', czyli "rzeka Gong", znajdująca się w pobliżu miejsca odnalezienia skamieniałości oraz ''long'' - "smok". Epitet gatunkowy ''fanwei'' wywodzi się z języka mandaryńskiego i oznacza "ogon przypominający żagiel". Nawiązuje ona do charakterystycznej budowy ogona gongszuilonga.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Gongshuilong fanwei (BGS-JX F001, block 1).jpg|thumb|Blok skalny zawierający skamieniałości ''Gongshuilong''. Fot. Fenglu Han [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei_(BGS-JX_F001,_block_1).jpg]]]
Skamieniałości ''Gongshuilong'' zostały odkryte w 2021 roku podczas prac budowlanych w miejscowości Shahe (prowincja Jiangxi). [[Holotyp]] (BGS-JX F001-1) to prawie kompletna kość zębowa, a [[paratyp]] (BGS-JX F001-2) - fragmentaryczna czaszka zawierająca lewą kość jarzmową i kwadratową. Materiał przypisany to liczne skamieniałości pochodzące ze złoża kostnego. Obejmują one m. in. kości czaszki (niekompletna lewa k. szczękowa, częściowa lewa k. nosowa, niekompletna lewa k. zaczodołowa, niemal kompletna lewa k. nadkątowa oraz niekompletna prawa), kręgi (4 szyjne, niekompletny tylny kręg grzbietowy pozbawiony wyrostka kolczystego oraz [[artykułowany|artykułowane]] tylne kręgi ogonowe) oraz kości kończyn (częściowa lewa k. piszczelowa, niekompletna lewa k. udowa, 2 niekompletne lewe łopatki, częściowa lewa k. krucza, niemal kompletna lewa k. udowa oraz niekompletna prawa). Wszystkie skamieniałości ''Gongshuilong'' należały do co najmniej dwóch osobników.

==Budowa==
''Gongshuilong'' był średniej wielkości zaurolofinem mierzącym ok. 7 metrów długości mającym niespotykaną budowę czaszki, łopatki oraz kręgów ogonowych. Zęby żuchwy miały dobrze widoczny grzbiet biegnący wzdłuż środka ich korony. Dodatkowo były one ząbkowane na krawędziach. Najbardziej charakterystyczną cechą ''Gongshuilong'' były wydłużone, skierowane do góry i tyłu oraz lekko zakrzywione wyrostki kolczyste tylnych kręgów ogonowych. Wyrostki kolczyste osiągały niemal 8,5-krotnie większą wysokość niż trzony kręgów ogonowych, do których były przytwierdzone. Tworzyły one duży żagiel na końcu ogona, niespotykany u innych [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gongshuilong''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|-
| {{V|''G. fanwei''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Yao, H., Qiu, W., Yu, J., Yang, L., Wang, H., Cao, S., Zhao, K., Xu, M., Shi, G., Lou, F., Zeng, C., Lu, P., Wu, R., Xu, X., Han, F., & Xing, H. (2026). "A new saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of South China, providing further support for the possible Asian origin of Brachylophosaurini". Journal of Systematic Palaeontology, 24(1), 2635569. [[doi:10.1080/14772019.2026.2635569]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Qianjiangsaurus

2026-04-16T07:58:03Z

Paweł: Ma i in., 2026

{{DISPLAYTITLE:''Qianjiangsaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Qianjiangsaurus'' (ciandziangzaur)
|długość = ok. 8 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Chongqing
([[formacja]] [[Zhengyang]])
|czas = {{Występowanie|84|83.6}}
ok. 84 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[santon]] - wczesny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauroidea]]

|grafika = Qianjiangsaurus changshengi.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Qiangjiangsaurus''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Qianjiangsaurus_changshengi.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
29.26 N, 108.48 E~ miejsce odnalezienia szczątków ''Qianjiangsaurus''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Qianjiangsaurus'' to [[Hadrosauroidea|hadrozauroid]] niebędący [[Hadrosauridae|hadrozaurydem]] odnaleziony w chińskiej prowincji Chongqing (dyskryt Qianjiang), a dokładniej w [[formacja|formacji]] [[Zhengyang]], która prawdopodobnie jest datowana na [[późna kreda|późną kredę]]. Obok ''[[Nanningosaurus]]'' jest to drugi przedstawiciel [[Hadrosauroidea]] pochodzący z południowej części Państwa Środka.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Qianjiangsaurus'' nawiązuje do dystryktu Qianjiang, w którym odnaleziono [[holotyp]] oraz zawiera greckie słowa ''sauros'' znaczące "jaszczurka". Epitet gatunkowy ''changshengi'' honoruje Changshenga Wanga, odkrywcę szczątków dinozaurów z dystryktu Qianjiang.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp|Okaz holotypowy]] oznaczony numerem katalogowym CLGRP V00016 to niekompletny, lecz częściowo [[artykułowany]] szkielet. Wśród tych skamieniałości znajdują się kość przedzębowa oraz lewa zębowa, cztery kręgi grzbietowe, kość krzyżowa, dobrze zachowana środkowa część ogona, niekompletna miednica oraz niekompletne kończyny tylne. Okaz typpwy ''Qianjiangsaurus'' został odkryty podczas prac paleontologicznych zimą 2022 roku.

Materiał przypisany (CIP V0002) to niekompletna czaszka prawdopodobnie należąca do dojrzewającego osobnika (Ma i in., 2026).

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
''Qianjiangsaurus'' był średniej wielkości przedstawicielem [[Hadrosauroidea]] mierzącym ok. 8 m długości. Wykazywał on pośrednie cechy budowy pomiędzy [[Hadrosauroidea|hadrozauroidami]] nienależącymi do [[Hadrosauridae]] a prawdziwymi [[Hadrosauridae|hadrozaurydami]]. Od swoich kuzynów różnił się szczegółami budowy kości zębowej, kręgów grzbietowych, kości krzyżowej oraz miednicy. Kość zębowa mieściła 30 zębów, z czego w każdym zębodole znajdowało się maksymalnie 5 zębów. Kość krzyżowa miała 7 zrośniętych ze sobą kręgów. U omawianego rodzaju zachowały się również skostniałe ścięgna (Dai i in., 2025). Dzięki nowej czaszce ''Qianjiangsaurus'' możemy poznać lepiej jej budowę. ''Qianjiangsaurus'' miał grzebień na pysku zbudowany z kości nosowych. Podobnie jak u [[Lambeosaurinae|lambeozaurynów]] był on pusty w środku. Dodatkowo znajdowała się w niej dodatkowa para jam, które pomagały w oddychaniu. Dzięki grzebieniowi ''Qianjiangsaurus'' mógł wydawać dźwięki o niskiej częstotliwości pozwalające porozumiewać się między osobnikami (Ma i in., 2026).

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez autorów opisu wykazała, iż najbliższym kuzynem ''Qianjiangsaurus'' jest mongolski ''[[Plesiohadros]]''. Według Ma i współpracowników (2026) omawiany dinozaur jest zaawansowanym [[Hadrosauroidea|hadrozauroidem]] bardziej prymitywnym od ''[[Nanningosaurus]]'.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Qianjiangsaurus''}}
| {{Kpt| Dai, Ma, Xiong, Lin, Zeng, Tan, Wang, Zhang}} i {{Kpt|Xing}}, [[2025]]
|-
|{{V| ''Q. changshengi''}}
| {{Kpt| Dai, Ma, Xiong, Lin, Zeng, Tan, Wang, Zhang}} i {{Kpt|Xing}}, [[2025]]
|}

==Bibliografia==

Dai, H., Ma, Q., Xiong, C., Lin, Y., Zeng, H., Tan, C., Wang., J., Zhang, Y., & Xing, H. (2025). "A new late-diverging non-hadrosaurid hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from southwest China: support for interchange of dinosaur faunas across East Asia during the Late Cretaceous". Cretaceous Research, 105995. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105995]]

Ma, Q., Ma, Y., Tan, C., Chen, J., Lin, Y., Xiao, M., Dai, H., Wei, G., Mallon, J. C., Wang, J., Yao, H., Zou, Z., & Xing, H. (2026). "First report of a hollow cranial crest in an early-diverging duck-billed dinosaur, with implications for convergent evolution of acoustic signaling". Biology, 15(8), 615. [[doi:10.3390/biology15080615]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Santon]]
[[Kategoria:Kampan]]

Plik:Qianjiangsaurus changshengi.png

2026-04-14T08:25:09Z

Paweł: Paweł przesłał nową wersję Plik:Qianjiangsaurus changshengi.png

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Qianjiangsaurus''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Qianjiangsaurus_changshengi.png]

Licencja: Creative Commons CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

2026

2026-04-12T15:47:26Z

Paweł: /* Dinosauria */

{{Szablon:202X}}

==Wydarzenia==
*21 lutego zmarł [[Hans Sues|Hans-Dieter Sues]], amerykański paleontolog zajmujący się m.in. badaniem mezozoicznych oraz paleozoicznych kręgowców

==Dinosauria==
{{Szablon:Pomoc_spis}}
W 2026 roku opisano '''14''' nowych [[nazwa|nazwy]] [[Dinosauria|dinozaurów]] ('''12''' nowych [[rodzaj|rodzajów]] i '''11''' nowych gatunków).

Obecnie wszystkie uznawane są za [[Takson ważny|ważne]] [[takson]]y nieptasich dinozaurów.

{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Cryptarcus|{{U|Cryptarcus}} russelli]]'''''
|({{Kpt|[[Sternberg]], [[1940]]}}) {{Kpt|Holmes, Mallon, [[Ryan]] & [[Evans]]}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Chasmosaurinae]]
|[[Kanada]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Chasmosaurus]] russelli''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Dasosaurus|{{U|Dasosaurus tocantinensis}}]]'''''
|{{Kpt|Mayer, Silva Junior, Kerber, Navarro, Bandeira, Cisneros, Sousa, Pereira, Medeiros, Lindoso, Cavalcanti Neto, Ghilardi, Aureliano, Godoy, Ferreira & [[Langer]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Brazylia]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Doolysaurus|{{U|Doolysaurus huhmini}}]]'''''
|{{Kpt|Jung, Kim, Jo & Clarke}}, 2026
|[[Ornithischia]]: [[Thescelosauridae]]
|[[Korea Południowa]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ferenceratops|{{U|Ferenceratops}} shqiperorum]]'''''
|({{Kpt|[[Weishampel]], Jianu, Csiki & Norman, 2003}}) {{Kpt|[[Maidment]], Butler, [[Brusatte]], Meade, Augustin, Csiki-Sava & Ősi}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Ceratopsoidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Zalmoxes]] shqiperorum''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Foskeia|{{U|Foskeia pelendonum}}]]'''''
|{{Kpt|Dieudonné, Becerra, Zanesco, Tortosa, Cruzado-Caballero, Stein & Fernández-Baldor}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gongshuilong|{{U|Gongshuilong fanwei}}]]'''''
|{{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han & Xing}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Haolong|{{U|Haolong dongi}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wu, Mao, Bertozzo, Dhouailly, Robin, Pittman, Kaye, Manucci, He, Wang & Godefroit}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kryptohadros |{{U|Kryptohadros kallaiae }}]]'''''
|{{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai & Botfalvai}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauroidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus {{U|mirabilis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sereno]], Vidal, Myhrvold, Johnson-Ransom, Ciudad Real, Baumgart, Sánchez Fontela, Green, Saitta, Adamou, Bop, Keillor, Fitzgerald, Dutheil, Laroche, Demers-Potvin, Simarro, Gascó-Lluna, Lázaro, Gamonal, Beightol, Reneleau, Vautrin, Bertozzo, Granados, Kinney-Broderick, Mallon, Lindoso & Ramezani}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Spinosauridae]]
|[[Niger]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Spinosaurus]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator espinosai}}]]'''''
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[Meksyk]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator}}? robustus]]'''''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''"[[Saurornitholestes]]" robustus.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xiangyunloong|{{U|Xiangyunloong fengming}}]]'''''
|{{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropodomorpha]]
|[[Chiny]]
|{{wJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yantaloong|{{U|Yantaloong lini}}]]'''''
|{{Kpt|Zhang, Wang, Wang, Wang, Wang, Wang, Zou, Dong, Su, Jiang, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Turiasauria]]
|[[Chiny]]
|{{sJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yeneen|{{U|Yeneen houssayi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Filippi]], Bellardini, Carballido, Méndez & [[Garrido]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|}

==Mezozoiczne [[Avialae]]==
{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gorgonavis|{{U|Gorgonavis alcyone}}]]'''''
|{{Kpt|Nebreda, [[Chiappe]], Navalón, Terol, Serrano, Buscalioni & Marugán-Lobón}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kunpengornis|{{U|Kunpengornis anhuimusei}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wang, [[Cau]], Mao, Liu & Wang}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Euornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pujatopouli|{{U|Pujatopouli soberana}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Gelfo, Paulina Carabajal, Bona & Acosta Burlaille, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: [[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|geitononesos}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|notopothousa}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Trzeci ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|}

Gongshuilong

2026-04-10T08:53:27Z

Paweł: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Gongshuilong''}} {{Opis |Autor = Stanisław Kopeć |Korekta = Paweł Konarzewski |nazwa = ''..."

{{DISPLAYTITLE:''Gongshuilong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Gongshuilong'' (gongszuilong)
|długość = ok. 7 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Jiangxi
([[formacja]] [[Lianhe]])
|czas = {{Występowanie|72.1|66}}
[[późna kreda]] ([[mastrycht]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Hadrosauridae]]

[[Euhadrosauria]]

[[Saurolophinae]]

[[Brachylophosaurini]]
|grafika = Gongshuilong fanwei.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Gongshuilong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei.png]
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Gongshuilong'' to [[Saurolophinae|Saurolophinae]] zaurolofin z grupy [[Brachylophosaurini]] odkryty w [[późna kreda|późnokredowych]] osadach [[formacja|formacji]] [[Lianhe]] w Chinach.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Gongshuilong'' składa się z dwóch wyrażeń z języka mandaryńskiego - ''Gongshui'', czyli "rzeka Gong", znajdującą się w pobliżu miejsca odnalezienia skamieniałości oraz ''long'' - "smok". Epitet gatunkowy ''fanwei'' wywodzi się z języka mandaryńskiego i oznacza "ogon przypominający żagiel". Nawiązuje ona do charakterystycznej budowy ogona gongszuilonga.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Gongshuilong fanwei (BGS-JX F001, block 1).jpg|thumb|Blok skalny zawierający skamieniałości ''Gongshuilong''. Fot. Fenglu Han [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gongshuilong_fanwei_(BGS-JX_F001,_block_1).jpg]]]
Skamieniałości ''Gongshuilong'' zostały odkryte w 2021 roku podczas prac budowlanych w miejscowości Shahe (prowincja Jiangxi). [[Holotyp]] (BGS-JX F001-1) to prawie kompletna kość zębowa, a [[paratyp]] (BGS-JX F001-2) - fragmentaryczna czaszka zawierająca lewą kość jarzmową i kwadratową. Materiał przypisany to liczne skamieniałości pochodzące ze złoża kostnego należące do co najmniej swoich osobników. Obejmują one m. in. kości czaszki (niekompletna lewa k. szczękowa, częściowa lewa k. nosowa, niekompletna lewa k. zaczodołowa, niemal kompletna lewa k. nadkątowa oraz niekompletna prawa), kręgi (4 szyjne, niekompletny tylny kręg grzbietowy pozbawiony wyrostka kolczystego oraz [[artykułowany|artykułowane]] tylne kręgi ogonowe) oraz kości kończyn (częściowa lewa k. piszczelowa, niekompletna lewa k. udowa, 2 niekompletne lewe łopatki, częściowa lewa k. krucza, niemal kompletna lewa k. udowa oraz niekompletna prawa).

==Budowa==
''Gongshuilong'' był średniej wielkości zaurolofinem mierzącym ok. 7 metrów długości mającym niespotykaną budowę czaszki, łopatki oraz kręgów ogonowych. Zęby żuchwy miały dobrze widoczny grzbiet biegnący wzdłuż środka ich korony. Dodatkowo były one ząbkowane na krawędziach. Najbardziej charakterystyczną cechą ''Gongshuilong'' były wydłużone, skierowane do góry i tyłu oraz lekko zakrzywione wyrostki kolczyste tylnych kręgów ogonowych. Wyrostki kolczyste osiągały niemal 8,5-krotnie większą wysokość niż trzony kręgów ogonowych, do których były przytwierdzone. Tworzyły one duży żagiel na końcu ogona, niespotykany u innych [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Gongshuilong''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|-
| {{V|''G. fanwei''}}
| {{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han}} i {{Kpt|Xing}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Yao, H., Qiu, W., Yu, J., Yang, L., Wang, H., Cao, S., Zhao, K., Xu, M., Shi, G., Lou, F., Zeng, C., Lu, P., Wu, R., Xu, X., Han, F., & Xing, H. (2026). "A new saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of South China, providing further support for the possible Asian origin of Brachylophosaurini". Journal of Systematic Palaeontology, 24(1), 2635569. [[doi:10.1080/14772019.2026.2635569]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Hadrosauridae]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Bonapartenykus

2026-04-09T08:14:41Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Bonapartenykus''}}
{{Opis
|Autor = [[Dawid Mazurek]], [[Dawid Mika]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Bonapartenykus'' (bonapartenyk)
|długość = 3,3 m
|masa =
|wysokość = 60 kg
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Río Negro
(górna część [[formacja|formacji]] [[Allen]])
|czas = {{Występowanie|73|69}}
ok. 73-69 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]]-[[mastrycht]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Alvarezsauroidea]]

[[Alvarezsauridae]]

[[Patagonykinae]]
|grafika = Bonapartenykus UDL.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Bonapartenykus''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bonapartenykus_UDL.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Luis Beltran, Argentina~formacja [[Allen]], prowincja Río Negro, [[Argentyna]]|''[[Bonapartenykus]] ultimus'' - '''MPCA, 1290''' ([[holotyp]]); MGPIFD-GR 166, MGPIFD-GR 177, MGPIFD-GR 184 i MPCN-PV 738. 
</display_points>
}}
==Wstęp==
Bonapartenyk (''Bonapartenykus'') niewielki [[teropod]], który żył w [[późna kreda|późnej kredzie]] na obszarze Ameryki Południowej.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MPCA 1290) – prawie [[artykułowany]], lecz źle zachowany niekompletny szkielet zawierający: niekompletny [[kręg]] z środkowej części grzbietu, prawie kompletną lewą kość łopatkowo-kruczą oraz niekompletną prawą, niekompletną prawą kość piszczelową i udową, lewą kość łonową oraz fragment kości biodrowej. W odległości >20 cm od okazu znaleziono dwa niekompletne jajka, dla których utworzono [[ootakson]] oo. ''Arriagadoolithus patagoniensis'' (oznaczającą "skamieniałe jajo Beto Arriagada" – właściciela obszaru, na którym znaleziono skamieniałości – z Patagonii").

Materiał przypisany - MGPIFD-GR 166 i MGPIFD-GR 184 (prawdopodobnie pochodzące od tego samego osobnika) zawierają: niekompletny blade lewej łopatki, niekompletną lewą kość kruczą, tylną cześć kości łonowej, cztery kręgi szyjne oraz pojedynczy krąg ogonowy. Również odkryta w pobliżu prawa kość udowa (MGPIFD-GR 177) początkowo przypisana do [[Iguanodontia]], zdaje się przynależeć do bonapartenyka.

W pobliżu miejsca odkrycia szczątków bonapartenyka natknięto się na kości innego dużego plezjomorficznego [[alwarezzauryd]]a. Część z nich została później przypisana do ''B. ultimus'' (MGPIFD-GR 166, MGPIFD-GR 177 i MGPIFD-GR 184), inne jednak wyraźnie morfologicznie różnią się od niego. Sugeruje to, że w tym samym miejscu i czasie koegzystowały dwa alwarezzaurydy. W 2025 roku Meso i współpracownicy opisali pozostały materiał kopalny [[alwarezzauryd]]ów pochodzący ze stanowiska Salitral Ojo de Agual. Jest znanych co najmniej 70 okazów oznaczonych numerem katalogowym MPCN-PV 738. Badacze tymczasowo przypisali je do omawianego rodzaju ([[cf.]] ''Bonapartenykus ultimus'').

O kolejnych jajach oraz kościach należących do ''Bonapartenykus'' informują również Álvarez Nogueira i współautorzy (2025).

==Budowa==
[[Plik:Bonapartenykus (life restoration).png|thumb|Rekonstrukcja ''Bonapartenykus''. Autor: Abel G. Montes. Źródło: Meso i in., 2025 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0308366]]]
''Bonapartenykus'' był dużym przedstawicielem [[Alvarezsauridae]]. [[Holotyp|Okaz typowy]] mógł osiągać długość 3,1 m przy masie 44 kg. Z kolei największy okaz z MPCN-PV 738 (MPCN-PV 738.1) był większy od [[holotyp]]u ''Bonapartenykus'' (MPCA 1290). Na podstawie kości udowej mierzącej 304 mm (ok. 173 mm u MPCA 1290) długość ciała została oszacowana na 3,3 m, zaś masa na 60 kg. Zachowany kręg grzbietowy ''Bonapartenykus'' był [[centrum|proceliczny]], a jego trzon pozbawiony otworów pneumatycznych. Cecha ta występowała również u innych [[alwarezzauryd]]ów. Z kolei Windholz i in. (2025) wykazali obecność otworów pneumatycznych w szkielecie osiowym od szyi aż do środkowej sekcji ogona. Badania te dotyczyły okazu MPCN-PV 738, tymczasowo przypisanego do ''Bonapartenykus''. Podobnie jak u ''[[Ceratonykus]]'', łopatka oraz kość krucza tworzyły jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Łopatka miała bardzo szerokie wcięcie na swoim tylnym brzegu. Kości biodrowe oraz łonowe były ze sobą zrośnięte (Agnolin i in., 2012; Meso i in., 2025). Meso i współpracownicy (2026) wyróżnili nowe cechy pozwalające odróżnić ''Bonapartenykus'' od pozostałych [[Alvarezsauridae|alwarezzaurydów]].

==Paleoekologia==
Z tej samej okolicy, co ''Bonapartenykus'' znane są skamieniałości wielu różnych nieptasich dinozaurów, w tym innych [[teropod]]ów (''[[Austroraptor]]'', [[abelizauryd]]ów, bliżej nieokreślonych [[tetanur]]ów i prawdopodobnie [[celurozaur]]ów), a także [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]ów, [[Ankylosauria|ankylozaur]]ów i [[Sauropoda|zauropod]]ów.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Bonapartenykus'' honoruje paleontologa argentyńskiego, [[José Bonaparte]], łącząc jego nazwisko z łacińskim ''onykus'' (pazur). Epitet gatunkowy odnosi się do geologicznie wyjątkowo młodego wystąpienia alwarezaurydów w Ameryce Południowej.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Bonapartenykus''}}
| {{Kpt|[[Federico Agnolín|Agnolín]], [[Jaime Powell|Powell]], [[Fernando Novas|Novas]]}} i {{Kpt|[[Martin Kundrát|Kundrát]]}}, [[2012]]
|-
|{{V| ''B. ultimus''}}
| {{Kpt|Agnolin, [[Powell]], [[Novas]]}} i {{Kpt|Kundrát}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==

Agnolin, F. L., Powell, J. E., Novas, F. E., & Kundrát, M. (2012). "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs". Cretaceous Research, 35, 33-56. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014]]

Álvarez Nogueira, R., Agnolín, F. L., Rozadilla, S., Aranciaga-Rolando, M., & Novas, F. E. (2025). "Ankylosaurian remains from a new Campanian–Maastrichtian locality in Northern Patagonia, Argentina". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1-10. [[doi:10.1080/03115518.2025.2467462]]

Meso, J. G., Choiniere, J. N., Baiano, M. A., Brusatte, S. L., Canale, J. I., Salgado, L., Pol, D., & Pittman, M. (2025). "New information on ''Bonapartenykus'' (Alvarezsauridae: Theropoda) from the Allen Formation (middle Campanian-lower Maastrichtian) of Río Negro Province, Patagonia, Argentina clarifies the Patagonykinae body plan". PloS ONE, 20(1), e0308366. [[doi:10.1371/journal.pone.0308366]]

Meso, J. G., Makovicky, P., Pol, D., Canale, J. I., Salgado, L., & Garrido, A. (2026). "New anatomical observations on the anatomy and disparity of ''Bonapartenykus ultimus'' (Coelurosauria, Alvarezsauria, Patagonykinae) from the Late Cretaceous of Patagonia". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1-28. [[doi:10.1080/08912963.2026.2630866]]

Windholz, G., Meso, J., Wedel, M. & Pittman, M. (2025) "First unambiguous record of pneumaticity in the axial skeleton of alvarezsaurians (Theropoda: Coelurosauria)." PLoS ONE 20(4): e0320121. [[doi:10.1371/journal.pone.0320121]].
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Alvarezsauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]
[[Kategoria:Mastrycht]]

Tyrannosauroidea

2026-04-08T15:21:01Z

Paweł:

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022).
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Khankhuuluu]]''''', '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', '''''[[Asiatyrannus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Tyrannosauroidea

2026-04-08T15:17:21Z

Paweł:

__TOC__

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| Autor:
| Korekta:
|-
| [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
| [[Tomasz Skawiński]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Piotr Bajdek]], [[Tymoteusz Podwyszyński]]
|}


----

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*Tyrannosauroidea (Osborn, 1906 ''sensu'' Walker, 1964)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Holtz, 2004)
*[[Proceratosauridae]] (Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010)
: >''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Compsognathus]] longipes'' v ''[[Coelurus]] fragilis'' v ''[[Ornithomimus]] velox'' v ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010)
: Inna [[definicja]] to (<''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' & ''[[Kileskus]] aristotocus'') (zmodyfikowano z Averianov, Krasnolutskii i Ivantsov, 2010). Na potrzeby artykułu będziemy używać tej pierwszej, ponieważ jest starsza i daje bardziej stabilny zasięg nazwy [[klad]]u.
*[[Stokesosauridae]] (Yun i Carr, 2020)
: >''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' ~ ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' v ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Yun i Carr, 2020)
*[[Alioramini]] (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: >''[[Alioramus]] remotus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Proceratosaurus]] bradleyi'' (Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014)
: Klad ten może być [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] lub mieścić się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]].
*[[Nanotyrannidae]] (Zanno i Napoli, 2025)
: >''[[Nanotyrannus]] lancensis'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' v ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (Zanno i Napoli, 2025)
*[[Tyrannosauridae]] (Osborn, 1906)
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] bataar'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Gorgosaurus]] libratus'' (Holtz, 2004)
: W artykule przyjęto tę [[definicja|definicję]], gdyż została uniwersalnie przyjęta w nowszej (od 2005 r.) literaturze. Zawęża on zasięg nazwy do [[klad]]u [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. Wcześniejsze definicje (Sereno, 1998; Holtz, 2001) są problematyczne, ponieważ są oparte na taksonach o niejasnej pozycji [[filogeneza|filogenetycznej]] i ważności (''[[Aublysodon]]'', ''[[Nanotyrannus]]''). Definicja Brochu (2003) różni się od tej Holtza (2004) uwzględnianiem dwóch [[rodzaj]]ów o niepewnej pozycji filogenetycznej - ''[[Alioramus]]'' i szczególnie ''[[Alectrosaurus]]'', które mogą znajdować się poza Tyrannosauridae ''sensu'' Holtz (2004), podobnie jak ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Holtz (2004) użył także innej definicji: >''Tyrannosaurus rex'' ~ ''[[Eotyrannus]] lengi''.
*[[Albertosaurinae]] (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: >''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' ~ ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
*[[Tyrannosaurinae]] (Osborn, 1906 ''sensu'' Matthew i Brown, 1922)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' (zmodyfikowano z Currie, Hurum i Sabath, 2003)
: Wcześniejsza [[definicja]] Sereno (1998; zmodyfikowana tutaj) to (>''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' v ''[[Daspletosaurus]] torosus'' v ''[[Gorgosaurus]] libratus''). Na potrzeby artykułu będziemy używać późniejszej, ponieważ od 2003 roku powszechnie używa się nazwy Tyrannosaurinae w takim znaczeniu.
*[[Teratophoneini]] (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Teratophoneus]] curriei'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Tyrannosaurus]] rex'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
*[[Tyrannosaurini]] (Olshevsky, 1995 ''sensu'' Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: >''[[Tyrannosaurus]] rex'' ~ ''[[Albertosaurus]] sarcophagus'' & ''[[Alioramus]] remotus'' & ''[[Daspletosaurus]] torosus'' & ''[[Teratophoneus]] curriei'' (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023)
: Inna [[definicja]] to:
: <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''[[Tarbosaurus]] Baatar'' (Dalman i in., 2024)
* Inne
: Prawidłowymi nazwami dla omawianej grupy, jak i dla [[Tyrannosauridae]], mogą być wcześniej utworzone '''Deinodontoidea''' i '''Deinodontidae''' (Cope, 1866 emmend. Brown, 1914) często używane przed latami 50-tymi XX wieku. Cope, ustanawiając rodzinę Deinodontidae dla ''[[Deinodon]]'', popełnił jednak błąd, pisząc Dinodontidae. Zostało to poprawione w 1914 r. przez Browna (już po utworzeniu Tyrannosauridae). ''Deinodon'' to obecnie nieważny (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]] ustanowiony na podstawie zębów należących do bliżej nieokreślonego tyranozauryda. Nazwy Deinodontoidea i Deinodontidae dziś są praktycznie nieużywane i nie mają nadanej [[definicja|definicji filogenetycznej]].
: Podobnie '''Dryptosauridae''' (Marsh, 1890) - zależnie od pozycji filogenetycznej ''[[Dryptosaurus]]'' może być to prawidłowa nazwa dla grupy zaawansowanych tyranozaurydów (Tyrannosauridae). Nazwa Dryptosauridae jest dziś praktycznie nieużywana i nie ma definicji.

==Charakterystyka==
''- Co to za gatunek? - Tyranozaur. - Matko Boska... ''
Michael Crichton, "Park Jurajski"

[[Plik:Eotyrannus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Eotyrannus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Juratyrant ]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stokesosaurus_langhami_remains_01.png].]]

[[Plik:Stokesosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Stokesosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Guanlong_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Guanlong]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/guanlong-wucaii.html].]]

[[Plik:Guanlong_wucaii_by_alexandernevsky.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Guanlong]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Guanlong-wucaii-72657356].]]

Tyrannosauroidea to [[klad]] drapieżnych, [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów. Nowe znaleziska i badania pozwoliły dobrze poznać tę grupę - można zaryzykować twierdzenie, że są najlepiej poznanymi wśród nie[[Avialae|ptasich]] [[teropod]]ów.

===Ewolucja i budowa===
Tyranozauroidy zróżnicowały się już w środkowej jurze - w batonie (168-164 Ma). Jak wynika z najobszerniejszych dotąd [[analiza filogenetyczna|analiz]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]), istniało już wtedy 4-6 linii rozwojowych: najbardziej [[bazalny|bazalne]] mają być [[Proceratosauridae|proceratozaurydy]], natomiast pozostałe tworzą linię wiodącą do wielkich, słynnych [[tyranozauryd]]ów.

====Pierwsze tyranozauroidy====
=====Proceratosauridae=====
Możliwe pozycje ''Proceratosaurus'' w filogenezie [[Coelurosauria]] to: najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]) lub prawie najbardziej bazalny z nich ([[Coelurosauria#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]]), bardziej zaawansowany od tyranozauroidów teropod (np. [[#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]; [[#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[#Azuma_i_in..2C_2016|Azuma i in., 2016]]; [[#Gianechini_i_in..2C_2017|Gianechini i in., 2017]]).).). Wg Choiniere i in. (2010) ''Proceratosaurus'' mógł należeć do Tyrannosauroidea, Compsognathidae lub [[Ornithomimosauria]] a wg [[#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] Proceratosauridae, mieszczące się poza [[Tyrannoraptora]], tworzyły też ''[[Ornitholestes]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]''.
Jednak według większości badań opublikowanych po rewizji ''[[Proceratosaurus]]'' (Rauhut i in., 2010), Proceratosauridae są najbardziej ([[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]; [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]]; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]) lub prawie najbardziej ([[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in., 2014]]) bazalnymi przedstawicielami Tyrannosauroidea.

Przedstawiciele Proceratosauridae są najstarszymi znanymi tyranozauroidami - ''[[Kileskus]]'' (baton, 168-164 Ma) i ''[[Proceratosaurus]]'' (późny baton, 166-164 Ma); młodszy jest późnojurajski ''[[Guanlong]]'' (oksford, ~159,5-159 Ma; Choiniere i in., 2012). [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Analiza Porfiriego i in. (2014)]] wskazuje, że tworzą one zaawansowany klad w ramach Proceratosauridae a bardziej bazalne od nich są późniejsze od nich ''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' (także [[#Averianov_i_in..2C_2010|analiza Awerianowa i in. (2010)]] wykazała, że ''Dilong'' jest proceratozaurydem, jednak jedynym nie[[bazalny]]m tyranozauroidem w tym badaniu jest ''[[Tyrannosaurus]] rex'', co stawia pod dużym znakiem zapytania tę topologię). ''Guanlong'', ''Kileskus'' i ''Proceratosaurus'' mogą nie tworzyć [[klad]]u - ''Guanlong'' może być bardziej [[zaawansowany]], bliższy ''Dilong'' ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]) a sam ''Proceratosaurus'' (a wraz z nim także takson Proceratosauridae) może być przedstawicielem innej grupy, np. [[Compsognathidae]] albo [[Ornithomimosauria]] ([[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010]]).

Pomijając ewentualnych bazalnych przedstawicieli tej grupy (''[[Dilong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), Proceratosauridae łączą: (1) wstępujący wyrostek kości szczękowej odrastający z jej przedniego brzegu (=cecha 29 z Loewen i in., 2013; = Rauhut, 2003, cecha 11:1), (2), duże otwory nosowe (=cecha 2 z Loewen i in., 2013), (3) grzebień na kości nosowej (nieznane u ''Kileskus'') (cechy łączące ''Proceratosaurus'' i ''Guanlong'' za Rauhut i in., 2010; obecne też u innych [[teropod]]ów), (4), głębokość dołu przedoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej pod wewnętrzną krawędzią tego dołu, (5) wydłużone tylne kręgi ogonowe z głębokimi, wzdłużnymi rowkami na grzbietowej stronie łuku kręgowego i wewnętrznej stronie trzonów (obecne u izolowanych kręgów z lokalizacji ''Kileskus'') (Averianov i in., 2010), (6) dół nosowy kości przedszczękowej (w kierunku brzusznym od nozdrza) głęboko wydrążony, którego przednia krawędź jest głębokim wyżłobieniem, (7) guz łonowy na przedniej krawędzi kości łonowej w formie wypukłości, (8) trzon kości kulszowej wklęsły brzusznie (za Loewen i in, 2013). Niektóre z ww. cech czaszki (przynajmniej 2-4) są obecne także u ''[[Yutyrannus]]'' i mogą być jednak faktycznie [[symplezjomorfia]]mi tej grupy, a synapomorfiami dla Tyrannosauroidea (Xu i in., 2012) (przynajmniej 2 i 4 ma młody okaz ''[[Megaraptor]]'' - Porfiri i in., 2014).

''[[Sinotyrannus]]'' - duży (9-10 m długości i metrowa czaszka, ale zob. [[#Wymiary|poniżej]]) tyranozauroid z wczesnej kredy (122-112 Ma) Chin został początkowo uznany za [[zaawansowany|zaawansowanego]] tyranozauroida - prawdopodobnie [[tyranozauryd]]a (o których za chwilę). Jednak Ji in. (2009) podali - prócz wielkości - właściwie tylko jedną cechę czaszki upodabniającą go do przedstawicieli Tyrannosauridae - konkretnie [[Tyrannosaurinae]] (druga z nich - wyraźny pionowy grzebień na kości biodrowej - jest obecna też u innych teropodów, np. ''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Iliosuchus]]'', nie jest jednak obecna u holotypu ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] i być może ''[[Raptorex]]''). Wskazali za to aż pięć różnic. Jak piszą Brusatte i współpracownicy (2010A), sinotyran ma przynajmniej niektóre (3-5) synapomorfie Proceratosauridae oraz jest podobny do proceratozaura i [[guanlong]]a w jeszcze jednym aspekcie - główne otworki nerwowo-naczyniowe kości zębowej umieszczone są w ostrym rowku. Kolejne analizy ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte; [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]) potwierdziły przynależność ''[[Sinotyrannus]]'' do Proceratosauridae. Wg [[#Loewen_i_in..2C_2013|tego ostatniego badania]] proceratozaurydami bliskimi ''Sinotyrannus'' są późnojurajskie ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]''. Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online 2014]) włączył do Proceratosauridae występującego w podobnym miejscu i czasie co ''[[Guanlong]]'' celurozaura ''[[Aorun]]''. Również analiza Brusatta i Carra (2016) oraz oparta na niej praca Carra i in. (2017) potwierdziły przynależność ''Sinotyrannus'' do Proceratosauridae. Wykazały one także, że przedstawicielem tego kladu był ''Yutyrannus''. Oprócz niego proceratozaurydami były również guanlong, proceratozaur i ''Kileskus''. Wyniki takie uzyskano zarówno w analizie metodą bayesowską, jak i opartej na parsymonii. Natomiast ''[[Dilong]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' i ''[[Juratyrant]]'' nie należały do tego kladu, i mogły być bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami od proceratozaurydów. Potwierdza to analiza McDonalda i in. (2018), Delcourta i Grillo (2018) oraz Zhenga i in. (2024), natomiast wg analizy Zanno i in. (2019) opartej na pracy Loewena i in. (2013), ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''Sinotyrannus'' tworzyły klad siostrzany do Proceratosauridae.

=====Pantyrannosauria=====
Jest to klad, obejmujący wszystkie tyranozauroidy oprócz proceratozaurydów. Jego członkowie występowali od późnej jury aż do końca kredy i mieli prawie globalny zasięg, zasiedlając wszystkie kontynenty oprócz Afryki i Antarktydy. Wyróżniały ich trzy [[synapomorfia|synapomorfie]] w budowie miednicy. Istnienie tego kladu wspierają też inne analizy filogenetyczne (zob. niżej).

======Stokesosauridae======
Nazwa Stokesosauridae została po raz pierwszy użyta przez Carra i in. (2017) i odnosiła się do [[klad]]u obejmującego ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Eotyrannus]]'', który zajmował pozycję pomiędzy dinlongiem a bardziej zaawansowanymi tyranozauroidami, jak ''[[Xiongguanlong]]''. Jednak dopiero w 2020 r. Stokesosauridae doczekało się oficjalnej definicji. Był to klad obejmujący wszystkie taksony bliższe ''[[Stokesosaurus]]'' niż ''[[Proceratosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''. Wyróżniały się czterema cechami budowy kości biodorowej (Yun i Carr, 2020). Wg jednej z analiz Zanno (2019) ''[[Eotyrannus]]'' może być bardziej zaawansowany, natomiast do Stokesosauridae może należeć ''Sinotyrannus''. Stokesosauridae byłyby wówczas kladem siostrzanym do Proceratosauridae.

======Inne formy bazalne======
Wczesne tyranozauroidy miały długie, praktycznie trójpalczaste kończyny przednie (u ''[[Guanlong]]'' obecna jest 4 kość śródręcza). Przyczyną redukcji kończyn przednich bardziej zaawansowanych tyranozauroidów i jednoczesnego zwiększenia się i wzmacnienia szczęk był zapewne sposób polowania - mianowicie chwytanie ofiar szczękami, a nie kończynami przednimi. Ten sposób polowania utorował drogę innym cechom, które umożliwiły maksymalne zwiększenie siły szczęk - najbardziej zaawansowane tyranozaurydy - jak tyranozaur - miały największą siłę zacisku szczęk ze wszystkich [[teropod]]ów. W późnej kredzie, obok słynnych, gigantycznych form, mogły żyć średniej wielkości prymitywne tyranozauroidy, znane z bardziej fragmentarycznych skamielin.

Jednym z największych bazalnych tyranozauroidów jest ''Yutyrannus'', mierzący około 9 m długości, cechujący się podobnie głęboką czaszką jak zaawansowane tyranozaurydy, i być może również mogący z dużą siłą zaciskać szczęki (co zostało później zakwestionowane, zob. dalej). Inne jego cechy były typowe dla bardziej bazalnych Tyrannosauroidea, włącznie z trójpalczastymi kończynami przednimi i względnie słabo (w porównaniu do Tyrannosauridae) [[pneumatyzacja|spneumatyzowanymi]] kręgami. Jak już wspomniano wyżej, wg Brusatta i Carra (2016) był on proceratozaurydem, blisko spokrewnionym z ''[[Sinotyrannus]]'' i guanlongiem. Z późnej jury Tajlandii znane są zęby tyranozauroida bliskiego ''[[Guanlong]]'' i ''[[Proceratosaurus]]'' (Chowchuvech i in., 2024).

Stosunkowo [[takson zaawansowany|zaawansowanymi]] tyranozauroidami, bliskimi [[klad]]owi ''[[Xiongguanlong]]''+[[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] (zob. niżej), mogą być przedstawiciele [[Megaraptora]].

Ważnym taksonem jest także ''[[Timurlengia]]'' z [[turon|turonu]] Uzbekistanu. Jest to forma pośrednia między bazalnymi tyranozauroidami z wczesnej kredy a zaawansowanymi przedstawicielami tej grupy teropodów z końca mezozoiku. Wg Carra i in. (2017) była ona bardziej zaawansowana niż ''[[Xiongguanlong]]''. ''[[Timurlengia]]'' osiągała stosunkowo niewielkie rozmiary (3-4 m długości, 170-270 kg masy) ale wykazywała już liczne cechy tyranozaurydów. Była do nich bardzo zbliżona pod względem budowy mózgu i ucha wewnętrznego. Różniła się natomiast węższą i w mniejszym stopniu spneumatyzowaną czaszką. Zdaniem autorów opisu ''Timurlengia'', tyranozauroidy najpierw wykształciły dobrze rozwinięte zmysły wzroku, węchu i słuchu, pozostając jeszcze na początku późnej kredy stosunkowo niewielkimi teropodami. Dopiero w ciągu ostatnich dwudziestu milionów mezozoiku gwałtownie rozwinęły ogromne rozmiary i stały się dominującymi drapieżnikami w Ameryce Północnej i Azji. To właśnie doskonałe zmysły i stosunkowo dobrze rozwinięte mózgi były jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego tej grupy zwierząt. Było to także możliwe dzięki wymarciu innych wielkich teropodów, dzięki czemu tyranozauroidy mogły stopniowo zajmować podobne nisze ekologiczne.

Bliski timurlengii mógł być również nieco wcześniejszy ''[[Moros]]'' z cenomanu Ameryki Północnej. Jest to najstarszy niewątpliwy tyranozauroid z tego kontynentu, o masie szacowanej na niespełna 80 kg. Jego odkrycie wskazuje, że tyranozauroidy w Ameryce Północnej pozostawały niewielkimi zwierzętami przez okres „środkowej kredy”, a gwałtowne zwiększanie rozmiarów ciała nastąpiło dopiero w turonie lub po nim (Zanno i in., 2019). Kolejny tyranozauroid z tego okresu to opisany w 2019 r. ''[[Suskityrannus]]'' z turonu Ameryki Północnej, współczesny timurlengii. Miał on rozwiniętą strukturę ''[[arctometatarsus]]'', co dowodzi, że i ta cecha wykształciła się u tyranozauroidów, kiedy były one jeszcze stosunkowo niewielkie (Nesbitt i in., 2019).

====Druga faza rozwoju tyranozauroidów - Eutyrannosauria====
[[Plik:Dryptosaurus_remains_01.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego ?tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]''. Autor: "Conty" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dryptosaurus_remains_01.png].]]

[[Plik:Bistahieversor_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego tyranozauroida (tyranozauryda?) ''[[Bistahieversor]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja zaawansowanego tyranozauroida ''[[Appalachiosaurus]]''. Autor: "FunkMonk (Michael B. H.)" [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Appalachiosaurus_montgomeriensis.jpg].]]

Za drugą fazę rozwoju tyranozauroidów można uznać pojawienie się dużych form w późnej kredzie. Należą tu zaawansowane tyranozauroidy z półkuli północnej - Tyrannosauridae i ich najbliżsi krewni, jak ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' (pozycja tych ostatnich jest jednak zmienna). Faza ta cechuje się bardziej widocznymi zmianami - powiększeniem czaszki, znaczną jej pneumatyzacją (choć zanikła pneumatyzacja kości nosowych, obecna u bazalnych tyranozauroidów, co być może wiąże się ze wzmocnieniem kości nosowej, która była obciążona znacznymi siłami podczas gryzienia - Gold i in., 2013), zwiększeniem siły szczęk, dalszym zróżnicowaniem uzębienia (z przodu szczęk małe i słabo zakrzywione, dalej położone coraz bardziej zakrzywione, największe pośrodku) i zmniejszeniem liczby zębów, skarłowaceniem i zmianą budowy kończyn przednich, wydłużeniem kończyn tylnych i powstaniem ''[[arctometatarsus]]'' (ostatnie odkrycia wskazują, że struktura ta mogła się pojawić już w turonie u stosunkowo niewielkich tyranozauroidów [Nesbitt i in., 2019]). Tyranozauroidy te miały silnie rozrośnięte "nogi" i miednicę, co wskazuje na silne mięśnie. Delcourt i Grillo (2018) wskazują, że długość czaszki, kości udowej i biodrowej u przedstawicieli tej grupy przekracza 750 mm, cechują się także zredukowanym stopniem zakrzywienia pazurów dłoni.

Stosunkowo zaawansowany wydaje się australijski tyranozauroid (NMV P186046 - Benson i in., 2010A), na co wskazuje wyraźny guzek przypominający kryzę i duży rozmiar przedniego rozszerzenia (''anterior expansion'') stopki łonowej (niepublikowana analiza Cau wskazuje jednak, że był on bardziej [[bazalny]], ale bliższy tyranozaurydom niż ''[[Eotyrannus]]''). Novas i in. (2013) stwierdzili jednak, że kość może pochodzić równie dobrze od [[megaraptora]] (grupy tyranozauroidów lub [[karnozaur]]ów).

Do [[takson zaawansowany|zaawansowanego kladu]] dużych i późnych tyranozauroidów można zaliczyć, poza [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]], także ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]''. Pierwszy jest dość bazalny (może nie być tyranozauroidem - Fiorillo i Tykoski, 2014; jednak w analizie bayesowskiej Brusatta i Carra [2016] okazał się on tyranozaurydem należącym do Alioramini), natomiast trzy ostanie mogą być tyranozaurydami. Z datowanych na późny [[santon]] - wczesny [[kampan]] osadów formacji Merchantville na wschodnim wybrzeżu USA znane są fragmentaryczne szczątki prawdopodobnie zaawansowanego tyranozauroida, nieoficjalnie nazwanego "Cryptotyrannus" (YPM VPPU.021795 - dwie kości śródstopia; YPM VPPU.022416 - niepełny kręg ogonowy) (Brownstein, 2021). Wczesnokredowy ''[[Xiongguanlong]]'' jest bliski tyranozaurydom ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte) lub jest jego wczesnym przedstawicielem ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]). Jeszcze bliższe tyranozaurydom mogły być ''[[Timurlengia]]'' z turonu Uzbekistanu (Carr i in., 2017) oraz ''[[Moros]]'' z cenomanu USA (Zanno i in., 2019). Obecność zaawansowanego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] (''[[Lythronax]]'') 81,6-80,6 Ma wskazuje na zróżnicowanie się zaawansowanych tyranozauroidów znacznie wcześniej ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]).

Autorzy opisu ''[[Raptorex]]'' wzięli go za wczesnokredowego przedstawiciela zaawansowanego kladu tyranozauroidów (Sereno i in., 2009). Miał się on różnić od [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] jedynie gładką powierzchnią u góry kości łonowej, gorzej rozwiniętym ''[[arctometatarsus]]'', dłuższym trzonem kości ramiennej - między grzebieniem deltapektoralnym a dystalnymi kłykciami, bocznie spłaszczonymi zębami (w przeciwieństwie do niemal cylindrycznych w przekroju zębów dorosłych tyranozaurydów, można więc wyjaśnić tę różnicę niedojrzałością [[holotyp]]u raptoreksa) oraz cechami związanymi prawdopodobnie z wielkością tych teropodów: brakiem szypuły węchowej i niepodzielonym kresomózgowiem, znacznie - 1,18 razy - dłuższą piszczelą w porównaniu do kości udowej, powiększonym dołem przedoczodołowym, kostnymi kołnierzami w oczodole, bocznoskroniowymi otworami, wzniesieniem potylicy, wyrostkami na kręgach szyjnych dla przyczepu mięśni oraz skróceniem kręgosłupa. Jednak późniejsze badania kręgu ryby, charakterystycznego dla [[formacja|formacji]] [[Nemegt]] znalezionego wraz z ''[[Raptorex]]'' wykazały, że chodzi o młodego, późnokredowego tyranozauroida (Newbrey i in., 2013). Późniejsza [[#Loewen_i_in..2C_2013|analiza Loewena i in. (2013)]] wykazała ponownie, że jest to takson bardziej bazalny od ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' – odwrotnie niż wg [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|badania Brusatte i in. (2010B)]] i [[#Sereno_i_in..2C_2009|Sereno i in. (2009)]]; wg opartej na tym ostatnim badaniu analizy [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011|Zanno i Makovicky'ego (2011)]] ''Raptorex'' był bardziej bazalny od ''Xiongguanlong''. Bazalna pozycja ''Raptorex'' przynajmniej w analizie Sereno i in. (2009) jest w znacznej mierze wynikiem niedojrzałości okazu; który różni się jednak od podobnej wielkości ''[[Tarbosaurus]]'' (Tsuihiji i in., 2009).

====Nanotyrannidae====
Jest to stosunkowo niewielki klad siostrzany do Tyrannosauridae, obejmujący ''[[Nanotyrannus]]'' i ''[[Moros]]'', lub ''[[Nanotyrannus]]'' i dwa taksony z Appalachii - ''[[Dryptosaurus]]'' i ''[[Appalachiosaurus]]''. Ten ostatni może być jednak bardziej bazalny, za to do Nanotyrannidae może należeć [[Khankhuuluu]] (longrich i in., 2026). Przedstawiciele tego kladu cechowali się m.in. dłutowatymi, pozbawionymi ząbkowania zębami przedszczękowymi, brakiem otworu nerwowo-naczyniowego w miejscu łączenia kości przedszczękowej i szczękowej, silnie zredukowanym wyrostkiem czołowym kości nosowej, brakiem rogowego wyrostka na kości zaoczodołowej, długim pierwszym paliczkiem pierwszego palca dłoni (ponad 20% długości kości udowej) oraz występowaniem szczątkowego pierwszego paliczka trzeciego palca dłoni (Zanno i Napoli, 2025).

====Alioramini====
Do tego kladu należą azjatyckie późnokredowe [[rodzaj]]e ''[[Alioramus]]'' i ''Qianzhousaurus'', prawdopodobnie [[synonim]]iczne (zob. opis ''[[Alioramus]]''). W analizie beyesowskiej Brusatta i Carra (2016) alioraminem okazał się też ''[[Dryptosaurus]]''. Choć Alioramini pojawiają się w zapisie kopalnym późno ([[mastrycht]]), są relatywnie [[takson bazalny|bazalne]] - są [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] ([[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]]; Zano i in., 2019B; Dalman i in., 2024), kladu obejmującego Tyrannosauridae + Nanotyrannidae (Longrich i in., [2026]) lub mieszczą się u podstawy [[#Tyrannosaurinae|Tyrannosaurinae]] ([[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]], Brusatte i Carr [2016]; Carr i in., 2017; McDonald i in., 2018; Delcourt i Grillo, 2018; Zano i in., 2019A; Voris i in. [2020]; Scherer i Voiculescu-Holvad, [2023]; Zheng i in., [2024)]. Jak na zaawansowane tyranozauroidy, były smukłe. [[Diagnoza|Diagnostyczna]] jest budowa czaszki: jest wydłużona (pysk stanowi 2/3 całej długości czaszki; są to zapewne cechy juwenilijne, zachowane i/lub rozwinięte także u starszych okazów) i uzbrojona w wiele zębów (15-17 w kości szczękowej i 18-20 w żuchwie), podobnie jak u bardziej bazalnego ''[[Xiongguanlong]]''. Charakterystyczne jest występowanie guzków na kości nosowej (Lü i in., 2014), choć podobne znane są u innych tyranozauroidów (zob. [[#Ozdoby|ozdoby]]).

====Tyrannosauridae====
[[Plik:Gorgosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]'' (młody osobnik). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Plik:Gorgosaurus_libratus_TMP_91.36.500_Currie_2003_APP.PNG|300px|thumb|right|Czaszka albertozauryna ''[[Gorgosaurus]]''. Od góry: widok boczny, dolny, górny. Źródło: Currie, 2003.]]

Do tej grupy należą najbardziej [[zaawansowany|zaawansowane]] tyranozauroidy. Najstarszym nazwanym tyranozaurydem jest już bardzo zaawansowany, żyjący 81,9-81,5 Ma ''[[Lythronax]]''. Dlatego uważa się, że grupa ta musiała powstać wcześniej, ok. 90-86 Ma (Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023). Z [[santon]]u lub wczesnego [[kampan]]u z obszaru Kazachstanu znana jest duża, niekompletna kość zębowa (IZK 33/MP-61), należąca do tyranozauryna blisko spokrewnionego z ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Tarbosaurus]]'' (Averianov i in., 2012).

Cechy charakteryzujące tyranozaurydy są trudne do stwierdzenia z powodu niepewnej [[filogeneza|pozycji filogenetycznej]] [[rodzaj]]ów takich jak ''[[Alioramus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', które są bardzo podobne do siebie - szczególnie w szkielecie pozaczaszkowym (wg analizy [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]] ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'' znajdują się poza kladem ''[[Tyrannosaurus]]'' + ''[[Albertosaurus]]'').

Gigantyzm tyranozaurydów na końcu kredy i prawdopodobnie powiązane znaczne zmiany w budowie ich mózgów w tym czasie mogły być spowodowane zwolnieniem niszy ekologicznych zajmowanych dotychczasowych dużych mięsożerców - bazalnych [[Tetanurae|teranurów]], zwłaszcza [[karnozaur]]ów i być może bardziej bazalnych tyranozauroidów ([[Megaraptora]]). Do wyparcia karnozaurów doszło w Ameryce Północnej między [[apt]]em-[[alb]]em (125-100 Ma - ''[[Acrocanthosaurus]]'') a >80,5 Ma (''[[Lythronax]]'') a do wyparcia [[Megaraptora|megaraptorów]] po ok. 98 Ma (''[[Siats]]''). Natomiast w Azji we wczesnej kredzie żyły duże, bazalne tyranozauroidy ''[[Sinotyrannus]]'' i ''[[Yutyrannus]]'', lecz równowiekowe ([[apt]]-?[[alb]]) lub późniejsze (młodsze niż wczesny [[turon]], ok 92 Ma) bardziej bazalne tetanury - karnozaur ''[[Shaochilong]]'' i problematyczny ''[[Chilantaisaurus]]'' - przynajmniej lokalnie stały na szczycie łańcucha pokarmowego. Panowanie tyranozaurydów zakończyło wielkie wymieranie kredowe, a sam zasięg był ograniczony. Nowe, nienazwane formy mogły żyć w Meksyku (trzy izolowane zęby - ERNO 8027, ERNO 8581 i ERNO 8582; Serrano-Brañas, 2017), północno-zachodnich Chinach (kość biodrowa o nr katalogowym IVPP V22757; Feng i in., 2016) oraz południowych Chinach (cztery izolowane zęby o koronach przekraczających 6 cm - SHS 113, SHS 114, SHS 115 i ZDSD-D-T-001; Xing i in., 2024). Ich szczątki są jednak na razie zbyt skąpe, by mogły być podstawą dla nazwania nowych gatunków.

Badania Vorisa i in. (2020) wskazują, że tyranozaurydy w samej Ameryce Północnej dzieliły się na co najmniej pięć kladów rozdzielonych geograficznie.

Tyrannosauridae dzielą się na:

=====Albertosaurinae=====
Przedstawiciele Albertosaurinae byli generalnie smuklejsi, z niższymi czaszkami oraz proporcjonalnie dłuższymi kośćmi podudzia (cechy najpewniej [[plezjomorfia|plezjomorficzne]]; ''[[Alioramus]]'' i ''[[Xiongguanlong]]'' także były lekko zbudowane i miały niską czaszkę). Występowanie dwóch niewątpliwych albertozaurynów (''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'') ograniczało się do północnej części Ameryki Północnej (wtedy przedzielonej na dwie części morzem). Nie dotrwały one do końca ery mezozoicznej, ustępując miejsca tyranozaurynom, które występowały zarówno w Azji, jak i w Ameryce Północnej. Nienazwane albertozauryny znane są także z Alaski i Nowego Meksyku (Currie, 2003, s. 221); w położonych nad Pacyfikiem kampańskich osadach formacji El Gallo odkryto IV kość śródstopia, która proporcjami przypomina tę u ''Albertosaurus sarcophagus'' (Peecook i in., 2012; dokładna pozycja tego taksonu wewnątrz Tyrannosauridae jest jednak niejasna). Warto zaznaczyć, że w niektórych analizach skupionych na filogenezie celurozaurów ''[[Albertosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' nie tworzą kladu (np. [[Coelurosauria#Foth_i_in..2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2013|Choiniere i in., 2013]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014|Lee i in., 2014]]).

Schmerge i Rothschild (2016) zasugerowali, że albertozaurynem mógł być również ''[[Nanotyrannus]]'', przez wielu uznawany za
młodego tyranozaura (choć znaczne różnice w budowie puszki mózgowej pozwalają sądzić, ze są to jednak odrębne rodzaje). Z przedstawicielami Albertosaurinae miał go łączyć m.in. rowek na bocznej powierzchni kości zębowej, krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp. Wnioski zawarte w tej pracy zostały jednak skrytykowane m.in. przez Brusatte’a i in. (2016). Zob. więcej w [[Nanotyrannus#Młody Tyrannosaurus rex?]]

=====Tyrannosaurinae=====
[[Plik:Lythronax_i_Teratophoneus_Scott_Hartman.png|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaurynów ''[[Lythronax]]'' (A) i ''[[Teratophoneus]]'' (B) (niedojrzały osobnik), odnalezione kości na pomarańczowo. Autor: Scott Hartman [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g001].]]

[[Plik:Tarbosaurus_skull_K.Sabath_APP_2003.PNG|300px|thumb|right|Czaszka tyranozauryna ''[[Tarbosaurus]]'' w widoku z boku (A) i z góry (B) . Autor: [[Karol Sabath]], źródło: Hurum i Sabath, 2003.]]

Tyranozauryny były liczniejsze i szerzej rozpowszechnione niż albertozauryny. Często (albo zawsze) były masywniejsze i przeważnie większe.

Tyranozauryny cechują się wypukłą grzbietową powierzchnią kości łuskowej, której sklepienie było przedziurawione pneumatycznym otworem, kwadratową lub rozdwojoną końcówką wyrostka jarzmowego kości kwadratowo-jarzmowej, szerokimi z tyłu kośćmi przedczołowymi i wysokim grzebieniem strzałkowym na kości czołowej (za Carr i Williamson, 2010).

Wśród tyranozaurynów wyróżnić można kilka kladów, opisanych niżej.

======Daspletosaurini======
Do kladu tego należą ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Thanatotheristes]]'' - tyranozauryny z [[kampan]]u północnej [[Laramidia|Laramidii]]. Charakteryzowały się głębokimi, ale stosunkowo długimi pyskami. Oprócz szczegółów budowy czaszki wyróżniały się obecnością co najmniej 14 zębów w kości szczękowej (cecha ta występowała też u Aloramini). Warshaw i in. (2024) nie uzyskali tego kladu w swojej alalizie, a gatunki przypisywane do ''Daspletosaurus'' są parafiletyczne i tworzą anagenetyczną linię, prowadzącą do zaawansowanych tyranozaurynów (ale zob. dalej). Wg autorów, tyranozauryny przywędrowały do Azji z północnej Laramidii pod koniec kampanu, a do południowej Laramidii na przełomie kampanu i mastrychtu. Jest to dość kontrowersyjna hipoteza, zakłada bowiem, że przodek ''Tyrannosaurus'' przybył do północnej Laramidii (a więc miejsca powstania Tyrannosaurinae) ponownie z Azji lub południowej Laramidii. W analizie Dalmana i in. (2024) Daspletosaurini dzielą się na dwa klady - jeden obejmuje ''Thanatotheristes'' i ''D. Horneri'', a drugi - dwa pozostałe gatunki daspletozaura. W niektórych analizach ''[[Thanatotheristes]]'' okazaywał się bardziej bazalny od daspletozaura i nie tworzył z nim kladu.

======Teratophoneini======
Jest to klad, do którego należą ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Dynamoterror]]'', a więc tyranozauryny z kampanu południowej części Laramidii. Cechowały się m.in. zmniejszoną liczbą zębów w kości szczękowej (poniżej 13) oraz grubą, chropowatą ornamentacją na bocznej powierzchni kości jarzmowej. Istnienia tego kladu nie potwierdziła analiza Dalmana i in. (2024). W analizie Longricha i in. (2026) do Teratophoneini należy też ''[[Labocania]]'' i ''[[Bistahieversor]]'', natomiast ''Lythronax'' był bardziej zaawansowany.

======Tyrannosaurini======
Jest to klad, obejmujący ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Zhuchengtyrannus]]'', a więc najbardziej zaawansowane i największe tyranozaurydy, żyjące w kampanie i mastrychcie. Pierwszy raz nazwy Tyrannosaurini użył Olshevsky (1995) i wg niego klad ten obejmował ''[[Tyrannosaurus]]'', ''Stygivenator '' i ''Dinotyrannus ''. Obecnie te dwa ostatnie taksony są uważane za synonimy tyranozaura. Wyniki analiz filogenetycznych i zapis kopalny wskazują, że grupa ta powstała w Azji, a sam ''[[Tyrannosaurus]] rex'' lub też jego bezpośredni przodek przybył z tego kontynentu do Ameryki Połnocnej (Yun, 2017). Dalman i in. (2024) wskazują jednak południową Laramidię jako miejsce powstania tego kladu. Wg Warshawa i in. (2024) przodkiem tego kladu miałby być ''Daspletosaurus'', co jednak wykluczyła analiza Scherera (2025). Hipotezę o powstaniu Tyrannosaurini na południu Laramidii zdaje się potwierdzać ogromna kość piszczelowa (960 mm długości), odkryta w osadach formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Jest ona datowana na ok. 74 Ma (późny kampan), a osobnik do którego należała, prawdopodobnie ważył ok. 5 t. Jest to najstarszy gigantyczny tyranozauryd z Ameryki Północnej i może być najwcześniejszym członkiem tego kladu (Longrich i in., 2026).

====Pokrewieństwo między tyranozauroidami====
Niektóre poglądy na temat [[filogeneza|filogenezy]] tyranozauroidów są w wielu [[analiza filogenetyczna|analizach]] podobne, istnieją jednak znaczące różnice. Przykładowo w badaniu [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in. (2006, na podstawie Rauhut, 2003)]] ''[[guanlong]]'' i [[Stokesosaurus|stokesozaur]] tworzą [[politomia|politomię]] z [[klad]]em tworzonym przez [[dilong]]a i [[tyranozauryd]]y (podobny wynik uzyskano w dalszej [[Coelurosauria#Rauhut_i_in..2C_2010|modyfikacji analizy Rauhuta z 2010 r.]]). Niepublikowane badanie Miyashity i Curriego (2009) wykazało natomiast, że to ''Guanlong'' jest bardziej [[zaawansowany]] od ''Dilong''. W tej analizie ''[[Itemirus]]'' jest najbardziej [[bazalny]]m tyranozauroidem a ''[[Appalachiosaurus]]'' jest bardzo bliski [[tyranozauryd]]om.

Najobszerniejszą (najwięcej taksonów i cech) dotąd opublikowaną [[analiza filogenetyczna|analizą filogenetyczną]] tyranozauroidów jest ta przedstawiona przez [[Tyrannosauroidea#Loewen_i_in..2C_2013|Loewena i in., 2013]], poprzednią taką były badania [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] i na niej oparte. Pierwotne, nieopublikowane wyniki badań Loewena i in. (2013) wykazały inną topologię, niż opublikowana, pełniejsza wersja - ''[[Lythronax]]'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''[[Bistahieversor]]'' tworzyły odrębny klad południowych tyranozauroidów.

Tyranozauroidy to grupa będąca obiektem wielu badań, także dotyczących pokrewieństwa - wyniki pozostałych analiz [[#Kladogramy|prezentujemy jako ryciny]].

====Tyranozauroidy a inne bazalne celurozaury====
Wiele [[bazalny]]ch [[celurozaur]]ów o niejasnej klasyfikacji, a także zaliczanych tradycyjnie do [[kompsognatyd]]ów, może okazać się tyranozauroidami. Dotyczy to (oznaczone gwiazdką uznano za tyranozauroidy w niepublikowanych badaniach): *''[[Aorun]]'', ''[[Calamosaurus]]'', *''[[Calamospondylus]]'', *''[[Embasaurus]]'', ''[[Itemirus]]'', *''[[Mirischia]]'', ''[[Santanaraptor]]'', ''[[Sinocalliopteryx]]'' i *''[[Xinjiangovenator]]''. Dla przykładu ''Calamosaurus'' wykazuje duże podobieństwo do [[dilong]]a, co sugeruje, że był jego bliskim krewniakiem (Naish i Martill, 2007). W jednej z analiz ([[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) teropody zaliczane powszechnie do Compsognathidae należą do Tyrannosauroidea, jednak jedynym poza [[tyranozauryd]]ami tyranozauroidem włączonym do analizy jest dilong, co zapewne wpłynęło na wynik. Taki sam wynik uzyskano w innej analizie ograniczonej do relacji między tyranozauroidami ([[#Zanno i Makovicky, 2011]] - na podstawie [[#Sereno i in., 2009]]). Czasem uznaje się za tyranozauroidy takie teropody jak ''[[Bagaraatan]]'', ''[[Iliosuchus]]'' i ''[[Labocania]]''. ''[[Coelurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]'' mogą tworzyć [[klad]] ([[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|2010]]; [[Coelurosauria#Brusatte_i_in.2C_2014|Brusatte i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Lee_i_in.2C_2014A(I)|Lee i in., 2014A]]; Brusatte i in., 2016) lub [[grad]] ([[Coelurosauria#Godefroit_i_in.2C_2013B|Godefroit i in., 2013]]) najbardziej bazalnych tyranozauroidów; inne analizy wykluczają je z tego kladu (np. Loewen i in., 2013). Wg analizy [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B.28c.29| Godefroita i in. (2013) z ‘implied weight’ w TNT (Goloboff i i in., 2008)]] najbardziej bazalnym tyranozauoidem jest ''[[Sinocalliopteryx]]''. ''Dilong'' miał cechy kompsognatydów (np. budowa miednicy) i w niektórych [[analiza filogenetyczna|analizach]] (Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Turner_i_in..2C_2012|Turner i in., 2012]]; [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthy, 2012]]; [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|Foth i in., 2014]]; [[Coelurosauria#Han_i_in.2C_2014|Han i in., 2014]]) okazał się być bliższy ptakom. ''[[Proceratosaurus]]'' może należeć do Tyrannosauroidea albo innej grupy celurozaurów (zob. [[#Proceratosauridae|wyżej]]). Analiza Lee i Worthy'ego (2012) wykazała, że ''[[Dilong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'' są przedstawicielami nienazwanego [[takson siostrzany|kladu siostrzanego]] do Tyrannosauroidea, który zawiera [[Maniraptoriformes]] oraz wiele bardziej bazalnych od maniraptorokształtnych taksonów. Po raz pierwszy taki wynik uzyskano w niepublikowanych badaniach Mortimera ([http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html online). U niego poza ''Dilong'', ''Eotyrannus'' i ''Proceratosaurus'' dotyczy to ''[[Guanlong]]'' i ''[[Kileskus]]''. Później Mortimer ([http://theropoddatabase.com/Updates.htm online 2014) uznał, że Proceratosauridae i podobne taksony należą jednak do Tyrannosauroidea. Hipotezę tą potwierdza [[Coelurosauria#Foth_i_in.2C_2014|badanie Fotha i in. (2014)]], w którym kolejno coraz bardziej zaawansowane od tyranozauroidów - ograniczonych do [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]] - są ''Dilong'', ''Eotyrannus'', ''[[Coelurus]]'', ''[[Tanycolagreus]]'' oraz klad ''[[Guanlong]]''+''Proceratosaurus''+ Maniraptoriformes.

Uznawany za zaawansowanego tyranozauroida ''[[Dryptosaurus]]'' okazał się nie być przedstawicielem tej grupy w analizie Fiorillo i Tykoskiego (2014), opartej na danych Loewena i in. (2013).

Generalnie bazalne celurozaury są do siebie bardzo podobne, a gdy weźmie się pod uwagę fragmentaryczność większości z tych [[takson]]ów, to nie powinny dziwić takie rozbieżności w klasyfikacji powyższych [[rodzaj]]ów. Z pewnością potrzebna jest zakrojona na szeroką skalę analiza pokrewieństwa domniemanych tyranozauroidów, zawierająca wiele bazalnych celurozaurów.

[[Megaraptora|Megarapory]] wykazują liczne podobieństwa do tyranozauroidów i wg Novasa i in. (2013) są stosunkowo [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] przedstawicielami omawianej grupy. Również badania Rolando i in. (2019) wspierają hipotezę o przynależności megaraptorów do tyranozauroidów, z którymi łączy je ponad 20 [[synapomorfia|synapomorfii]].

Wczesne tyranozauroidy i dromeozaurydy miały bardzo podobne zęby. Jeden ze znanych z zębów i szczęk [[eumaniraptor]]ów (''[[Richardoestesia]]'' okazał się w niepublikowanej analizie Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/lo-strano-caso-di-richardoestesia.html]) bazalnym tyranozauroidem).

===Budowa i ewolucja===
====Czaszka====

[[Plik:Tyrannosauroidea_łby_Laelaps_nipponensis.jpg|800px]]

Rekonstrukcje głów zaawansowanych tyranozauroidów. [http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33745167.html Autor: "Laelaps nipponensis"].

[[Plik:Tyrannosaurus adductor muscle.png|300px|thumb|right|Model przedstawiający strukturę mięśni odpowiedzialnych za zaciskanie szczęk u tyranozaura. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

U wczesnych tyranozauroidów czaszki były - jak u innych [[celurozaur]]ów - niskie i lekko zbudowane. U najbardziej [[zaawansowany]]ch tyranozauroidów stały się one wysokie i masywne. Duża i głęboka czaszka, podobna do tej obecnej u Tyrannosauridae i ich najbliższych krewnych, wykształciła się niezależnie już u ''[[Yutyrannus]]'' - tyranozauroida bardziej bazalnego niż ''Eotyrannus'' (Brusatte i Carr [2016] wskazują jednak, że czaszka ''[[Yutyrannus]]'' była znacznie płytsza i mniej masywna niż czaszki tyranozaurydów, miała też słabsze mięśnie odpowiedzialne za zaciskanie szczęk i cieńsze zęby; potwierdziły to także badania za pomoca elementów skończonych, które wykazały, że siła mięśni szczęk jutyrana była mniejsza niż podobnej wielkosci tyranozaurydów [Johnson-Ransom i in., 2023]). Kości przedszczękowe były nadzwyczajnie wysokie i krótkie (4-6% długości czaszki, u ''Qianzhousaurus'' [=''[[Alioramus]]''] 2,2%; u ''[[Megaraptor]]'' jej długość to 0,7% [sic! Zapewne 7%] długości kości szczękowej [Porfiri i in., 2014]), co może być cechą także innych celurozaurów (''[[Tanycolagreus]]''), ze zbliżonymi do siebie wyrostkami nosowymi, na których podstawie znajdował się głęboki otwór oraz zwróconymi ku górze wyrostkami szczękowymi. Okno szczękowe stykało się z jamą szczękową w widoku przyśrodkowym. Tyranozauroidy posiadały też mocne (z wyjątkiem ''[[Xiongguanlong]]''), łukowate kości nosowe (kolejna [[konwergencja]] z [[abelizauryd]]ami). Wystający grzbiet kości kątowej ciągnie się aż do stawu żuchwy. Tyranozauroidy to stosunkowo prymitywne celurozaury, z bardziej "gadzim" niż "ptasim" i mniejszym niż u nich mózgiem (który u dorosłych nie wypełniał całej przestrzeni mózgoczaszki). Współczynnik encefalizacji (EQ) wynosił od 2 do 2,4, był więc pośredni między bardziej [[bazalny]]mi [[teropod]]ami a tymi bliższymi ptakom, również pod względem anatomii mózgoczaszki tyranozauroidy wydają się "pośrednie" pomiędzy bardziej bazalnymi teropodami a ptakami (do cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego - na podstawie ''Alioramus altai''; Bever i in., 2011; można tu również zaliczyć wyraźne zagięcie tyłomózgowia, nieznacznie powiększone mózgowie i móżdżek, który co najmniej częściowo oddziela oba płaty wzrokowe - na podstawie ''Gorgosaurus''; Voris i in.,2025)). Do cech prymitywnych należą m.in. powiększone opuszki węchowe i drogi węchowe, tylno-brzusznie zorientowana długa oś mózgowia i tylnie położone płaty wzrokowe. Tyranozauroidy cechują się także kością kwadratowo-jarzmową mającą wybrzuszenie i wygiętą dolną krawędź, zwężoną podstawą czaszki, spneumatyzowaną kością jarzmową (obecne też u wielu bardziej bazalnych [[tetanur]]ów i niektórych [[celurozaur]]ów, prawdopodobnie [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] - Gold i in., 2013), z pomarszczonym brzusznym zgrubieniem jej pod oczodołem. U większości tyranozaurydów czaszka stała się dość wysoka a pysk głęboki. Niektóre z jej kości - np. nosowe - stały się grubsze i połączyły się dla zwiększenia jej siły i wytrzymałości. Wzmocnienie góry czaszki, która jest silnie spneumatyzowana (podobnie jak żuchwa) cechuje tyranozaurydy. Z drugiej strony u [[#Alioramini|Alioramini]] (które może nie należeć do [[Tyrannosauridae]]) czaszka była bardzo długa i nie tak masywna. Połączone kości ciemieniowe miały strzałkowaty wyrostek grzebieniowaty, który znajdował się na górze czaszki. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy cechują się proporcjonalnie wielkimi czaszkami - osiągającymi u ''Xiongguanlong'' i tyranozaurydów ok. 40% długości tułowia (u innych teropodów, prócz długopyskich [[spinozauryd]]ów, było to mniej niż 30%). Największa znaleziona czaszka tyranozaura ma ponad 1,5 m długości. Niektóre z nich (''Xiongguanlong'', ''Alioramus'') miały bardzo niskie czaszki, których długość przewyższała wysokość w okolicy okna przedoczodołowego pięciokrotnie, co jest cechą także spinozaurydów i [[unenlagin]]ów (''[[Austroraptor]]'' i ''[[Buitreraptor]]''). Czaszki innych były wyższe i krótsze, a bardzo skróconą miał ''[[Teratophoneus]]''.

[[Plik:Yutyrannus_skull_by_palaeozoologist.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Yutyrannus]]''. Autor: Zach A. "palaeozoologist" [http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Yutyrannus-skull-323387072].]]

[[Plik:Lythronax_rekonstrukcja_czaszki_Lucas_Panzarin.PNG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki tyranozauryna ''[[Lythronax]]''. Widoczne rogi na kości na kości łzowej (przed okiem) i na kości jarzmowej (pod oczodołem) oraz chropowata powierzchnia kości nosowych (góra czaszki). Skala = 10 cm. Autor: Lucas Panzarin [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079420.g002].]]

Cechy zaawansowane łączące tyranozaurydy (lub nieco bardziej obszerny klad, zależnie od pozycji ''[[Alioramus]]'') to szew między kością łzową i czołową w okolicy oczodołu, spneumatyzowane kości łzowe i łuskowe, pneumatyczna, zawierająca duży otwór kość kątowa górna (unikalna cecha wśród nieptasich [[teropod]]ów; obecne u ''Alioramus'' i ''[[Bistahieversor]]'' - Gold i in., 2013). W ewolucji tyranozauroidów zaobserwowano też zwiększanie mięśni zamykających szczęki, zwiększanie roli węchu i postępujące różnicowanie zębów z przodu górnej szczęki - zęby kości przedszczękowej były mniejsze od dalszych (kości szczękowej) i miały w przekroju kształt litery "D", co jest prawdopodobnie [[synapomorfia|synapomorfią]] [[Coelurosauria]] (Turner i in., 2012; obecne m.in. u bazalnych celurozaurów ''[[Zuolong]]'' [Choiniere i in., 2010] i ''[[Ornitholestes]]'' [Choiniere i in., 2013], [[ornitomimozaur]]a ''[[Pelecanimimus]]'' [Perez-Moreno i in., 1994], [[dromeozauryd]]ów ''[[Adasaurus]]'' (Turner i in., 2012), ''[[Utahraptor]]'' [Norell i Makovicky, 2004], prawdopodobnie ''[[Deinonychus]]'' [Gignac i in., 2010] i ''[[Dromaeosaurus]]'' [Norell i Makovicky, 2004; Turner i in., 2012; Choiniere i in., 2013; inaczej Currie, 1995] oraz [[troodontyd]]a ''[[Zanabazar]]'' [Choiniere i in., 2013], a także niektórych niecelurozaurowych teropodów: [[karnozaur]]a ''[[Allosaurus]]'' [Madsen, 1976] i [[abelizauryd]]a z Indii [Chatterjee, 1978]). Zęby przedszczękowe służyły do zdrapywania, a położone dalej do cięcia i rozrywania. Z biegiem czasu czaszki większości zaawansowanych tyranozauroidów stały się mocne i przystosowane do przegryzania kości - zęby stały się kołkowate, styki kości pozrastały się lub zaryglowały, żuchwa stała się sztywna z ryglującym spojeniem. Występowały także zaawansowane tyranozauroidy z długimi i niskimi czaszkami, które nie były tak mocne (''[[Alioramus]]'' - Brusatte i in., 2012; Lü i in., 2014).

Badania Kundráta i współpracowników (2018) wskazują na znaczne przemiany w budowie mózgu w trakcie ewolucji tyranozauroidów. U dilonga mózg miał kształt zbliżony do litery "S", był też chroniony przez cieńsze opony mózgowe. Tymczasem mózg ''[[Tyrannosaurus]]'' przybrał bardziej liniową konfigurację. Mózgi bazalnych i zaawansowanych tyranozauroidów różniły się też proporcjami poszczególnych obszarów, budową zatok żylnych i pozycją przodomózgowia. Autorzy uważają, że przemiany te były wymuszone zwiększaniem rozmiarów ciała podczas rozwoju gigantyzmu w tej grupie teropodów. Mózg dorosłego tyranozaura ważył prawdopodobnie poniżej 200 g (przy masie poszczególnych okazów szacowanej na 5,5-8,1 t). Szacunki mówiące o masie powyżej 300 g błędnie zakładają, że mózg wypełniał całą przestrzeń mózgoczaszki. Jego względna wielkość była więc podobna jak u dzisiejszych jaszczurek i krokodyli. Nie ma przekonujących dowodów na to, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i inne tyranozaurydy wykazywały się szczególnie wysoką inteligencją, mimo iż będący podobnej wielkości ''[[Giganotosaurus]]'' miał o połowę mniejszy mózg (Caspar i in., 2024). Wg tego samego badania ważący 2,3 t tarbozaur miał mózg o masie 49-67 g. Badania błędnika śródkostnego wskazują, że zaalarmowane ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]'' trzymały głowę skierowaną poniżej poziomu, podczas gdy kontrowersyjny okaz CMNH 7541 (''[[Tyrannosaurus]]'' lub ''[[Nanotyrannus]]'') pochylał głowę zdecydowanie bardziej do dołu (Witmer i Ridgely, 2009).

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów ''[[Daspletosaurus]] horneri'' pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty, a nawet precyzyjnie oddzielać mięso od kości (Kawabe i Hattori, 2022). Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe ([[Thomas Carr|Carr]] i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki. Mogły one także pełnić funkcje termoregulacyjne lub pokazowe. Podobne struktury występowały również u ''Tyrannosaurus'', na co wskazują badania rostralnych kanałów nerwowo-naczyniowych za pomocą tomografii komputerowej. Możliwe, że zagęszczenie owych kanałów w okolicy pyska nie służyło poprawie zdolności sensorycznych, lecz związane było właśnie z występowaniem określonych tkanek miękkich, takich jak poduszki keratynowe (Bouabdellah i., 2022). Należy przypuszczać, że podobnie wyglądały pokrycia czaszek innych tyranozaurydów.

=====Ozdoby=====
U [[guanlong]]a na czaszce znajduje się pojedynczy kostny grzebień. Jest on podtrzymywany przez kości nosowe i biegnie od początku do końca czaszki. W grzebieniu guanlonga znajdowały się puste przestrzenie wypełnione za życia workami powietrznymi. Podobne grzebienie miały prawdopodobnie także należące do Proceratosauridae [[Proceratosaurus|proceratozaur]], [[Sinotyrannus|sinotyran]] oraz ''Yutyrannus'' (ten ostatni wcześniej uważany był za bliżej niespokrewnionego z proceratozaurydami, jednak wg Brusatta i Carra [2016] również należał on do tego kladu). Mniej rzucające się w oczy wypukłości biegną wzdłuż boków czaszki dilonga. Jednak w odróżnieniu od tych występujących u guanlonga są one przytrzymywane także przez kości łzowe. Bardziej zaawansowane tyranozauroidy - [[#Alioramini|Alioramini]] - mają 3-6 (zależnie od ?[[gatunek|gatunku]]) niewielkich kościstych guzów na kościach nosowych. Są one obecne, lecz niższe u ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Lythronax]]'' i ''[[Tarbosaurus]]''. Chropowata powierzchnia góry czaszki zaawansowanych tyranozauroidów wskazuje na występowanie okrywy rogowej. Owa chropowatość zmniejszała się wraz z wiekiem, co zostało dowiedzione przynajmniej u ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (Carr i in., 2017).

U ''[[Albertosaurus]]'', ''Alioramus'' (także ''Qianzhousaurus''), ''Appalachiosaurus'', ''[[Bistahieversor]]'', ''Gorgosaurus'', ''[[Teratophoneus]]'' i ''Daspletosaurus'' występuje niewielka, rogopodobna struktura nad okiem - na kościach łzowych. Nie występuje ona u tarbozaura i tyranozaura, jednak mają one półksiężycowy grzebień nad każdym okiem wystający z kości nadoczodołowej. Owe ozdoby mogły służyć do rozpoznawania własnego gatunku lub stada albo wabienia samic. W przypadku grzebieni proceratozaurydów zasugerowano redukowanie nacisków na kości czaszki podczas gryzienia.

Na spodzie kości jarzmowej wiele tyranozauroidów miało skierowany w dół wyrostek: ''[[Dilong]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Lythronax]]'', ''[[Nanotyrannus]]'', dorosłe (lecz nie młode) ''[[Bistahieversor]]'' i ''[[Albertosaurus]]'', młode i dorosłe ''[[Gorgosaurus]]'' i młode ''[[Alioramus]]'' (także ''Qianzhousaurus''). Jest on lepiej wykształcony - szeroki i pomarszczony - u zaawansowanych form (w analizie Brusatte i in. [2010B] to [[synapomorfia]] [[#Tyrannosauridae|Tyrannosauridae]]) a najbardziej u dorosłych ''[[Daspletosaurus]]'' torosus (ale nie jest obecny u młodego nienazwanego gatunku tego rodzaju) (Brusatte i in., 2012). Na tej samej kości ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' i być może ''[[Alioramus#A._remotus|A. remotus]]'', lecz nie ''Qianzhousaurus'', miały dodatkowy, niewielki, skierowany bocznie róg.

====Kończyny przednie====
[[Plik: Tyrannosaur arm 104.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja kończyny przedniej tyranozaura. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaur_arm_104.JPG].]]
Początkowo wyposażone w trójpalczaste kończyny, w biegu ewolucji utraciły trzeci palec kończyn przednich, które znacząco się zredukowały. U bazalnego tyranozauroida - ''[[Guanlong]]'' kończyny przednie mają długość równą mniej więcej 60% długości kończyn tylnych. Stosunkowo krótkie, trójpalczaste kończyny przednie występują u bardziej zaawansowanego ''[[Eotyrannus]]''. [[Megaraptora|Megarapory]], które były tyranozauroidami lub ich bliskimi krewnymi, miały wyjątkowo silnie rozwinięte przednie kończyny, które uzbrojone były w wielkie pazury. Zaawansowane formy miały bardzo krótkie „rączki”. Szczytem redukcji kończyn przednich u tyranozauroidów są te należące do ''[[Tarbosaurus]]'' - długość jego kości ramieniowej wynosiła jedną czwartą długości kości udowej. Tak jak u innych tyranozaurydów były one dwupalczaste, choć niektóre okazy ''[[Tyrannosaurus]]'' zdradzają obecność szczątkowego trzeciego palca. Wg Zanno i Napoli (2025) u tyranozaura pierwszy paliczek trzeciego palca zrastał się jednak z kością śródręcza. Prawdopodobnie już [[dryptosaurus|dryptozaur]] miał tylko dwa funkcjonalne palce, podobnie jak nanotyran, lecz zachował się u nich szczątkowy, niezależny pierwszy paliczek trzeciego palca.

Wydaje się, że nie były to narządy szczątkowe. Badania biomechaniczne dowiodły, że pomimo wielkości podobnej do ludzkich rąk, były one wielokrotnie silniejsze. Cechowały się też ograniczonym zakresem ruchów. Tworzące je kości miały niezwykle grubą warstwę korową, co wskazuje na przystosowanie do wytrzymywania znacznych obciążeń. Dlatego mogły być efektywnym narzędziem służącym do przytrzymywania zdobyczy (Carpenter i Smith, 2001). Prawdopodobnie najpierw zmniejszyły się ramiona tyranozauroidów a dopiero później dłonie, na co wskazuje duża dłoń [[Dryptosaurus|dryptozaura]], lecz znacznie skrócone ramię (długości pośredniej między bazalnymi tyranozauroidami a zaawansowanymi - bliskimi tyranozaurydom) (Brusatte i in., 2011). Również ''[[Nanotyrannus]]'' ma krótszą od tyranozaura kość ramienną lecz dłuższe (w wymiarach bezwzględnych) dłonie (Zanno i Napoli, 2025).

Don Arp (2020) przeanalizował siedem różnych hipotez na temat funkcji kończyn przednich ''[[Tyrannosaurus]]''. Za najbardziej prawdopodobne uznał przytrzymywanie zdobyczy, zadawanie ran ciętych za pomocą pazurów (w tym osobnikom własnego gatunku) a także funkcje sygnalizacyjne, podobne do skrzydeł współczesnych ptaków nielotnych. Najmniej prawdopodobne wydają się hipotezy mówiące o wykorzystywaniu kończyn przednich przy wstawaniu oraz o używaniu ich do polowania, ale tylko u młodych osobników, podczas gdy dorosłe były padlinożercami. Caneer i in. (2021) odnaleźli jednak ślady dużego tyranoauryda (prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]''), które zinterpretowali jako powstałe przy wstawaniu z pozycji spoczynkowej. Zawierają one również ślady kończyn przednich. Jak podkreślają Caneer i współpracownicy, prawdopodobnie kończyny przednie tyranozaura były zbyt małe by służyć bezpośrednio do podnoszenia ciała przy wstawaniu, mogły jednak zapewniać równowagę i chronić przed upadkiem w przód. W pozycji spoczynkowej ciężar ciała tyranozaura prawdopodobnie opierał się na powiększonej stopce kości łonowej. Według Padiana (2022) przednie kończyny u tyranozaurydów nie pełniły żadnej konkretnej roli. Tyranozaurydy z upływem czasu wykształciły duże czaszki i potężne szczęki, a ramiona mogły stać się krótkie, by uniknąć ich pogryzienia podczas grupowych posiłków.

====Kończyny tylne====
Tyranozauroidy, jak na teropody przystało, miały cztery palce, z których pierwszy nie dotykał gruntu podczas poruszania się. Były one w stosunku do długości ciała długie i - jak u szybko biegających zwierząt - miały wydłużoną piszczel i kości śródstopia. U młodych [[Albertosaurus|albertozaurów]] były one proporcjonalnie tak długie jak u [[ornitomimozaur]]ów. Proporcje długości poszczególnych partii "nóg" zmieniają się też u najbardziej znanego tyranozauroida - [[Tyrannosaurus|tyranozaura]]. Świadczy to o tym, że dorośli przedstawicieli tego rodzaju byli raczej chodziarzami niż biegaczami. Teropody te miały również wklęsłe nacięcie przy górnym końcu kości biodrowej (która jest bardzo długa), poszerzającą się ku górze panewkę stawu biodrowego, wielkie dystalne rozszerzenie na końcu kości łonowej, podniesioną głowę kości udowej i ostro zakończoną nasadę kości strzałkowej.

====Prapióra====
Prawdopodobnie przynajmniej większość bazalnych tyranozauroidów była opierzona, nie mamy jednak co do tego absolutnej pewności. Niewątpliwie opierzony tyranozauroid ''Yutyrannus'' żył w czasach znacznie chłodniejszych od reszty okresu [[kreda|kredowego]] - średnia roczna temperatura na terenach dzisiejszej prowincji Liaoning wynosiła przypuszczalnie około 10 °C, podczas gdy kilkadziesiąt milionów lat później, pod koniec kredy - około 18 °C. Znany z tej samej co jutyran formacji skalnej ''[[Dilong]]'' też miał prymitywne, nitkowate pióra. Sugeruje to, że pełniły one funkcję termoizolacyjną. Późnokredowe Tyrannosauridae nie wymagałyby okrywy z piór do utrzymania ciepłoty ciała, ponieważ nie tylko miały niższy współczynnik powierzchni do objętości ciała, ale też żyły w znacznie cieplejszym okresie.

Skamieniałości skóry kilku tyranozaurydów (''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Albertosaurus]]'') opisane w 2017 r. wskazują, że ich ciała pokrywały łuski podobne do gadów. U tyranozaura (osobnik HMNS 2006.1743.01) są one widoczne na szyi, miednicy i ogonie. Były to drobne łuski o średnicy ok. 1 mm, zgrupowane w oddzielonych, nieco trójkątnych lub trapezoidalnych grupach. Łuski gorgozaura na brzuszno-bocznej powierzchni bliższej części ogona były wieloboczne lub okrągłe, o średnicy 2,5-4,9 mm. U albertozaura zachowały się dowody występowania stożkowatych łusek na powierzchni brzucha, długich na 7 mm i wysokich na 2,5 mm. Oprócz tego, znane są też odciski pozbawionej piór skóry zaawansowanych Tyrannosauridae. Autorzy publikacji sugerują, że tyranozauroidy utraciły pióra w [[alb]]ie, a więc jeszcze przed powstaniem Tyrannosauridae. Uważają oni, że wbrew wcześniejszym hipotezom, nie było to związanie z ociepleniem klimatu. Wskazują, że w późnej kredzie klimat Ameryki Połnocnej i Mongolii lokalnie przypominał warunki wczesnokredowej prowincji Liaoning. Ponadto inne celurozaury, współwystępujące z tyranozauroidami, nie utraciły piór (np. [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Ornithomimosauria|ornitomimozaury]]). Główną przyczyną utraty opierzenia miało być zwiększenie rozmiarów ciała przez przedstawicieli omawianej tu grupy teropodów (Bell i in., 2017). Wygląda więc na to, że późnokredowe tyranozauroidy przynajmniej na większości ciała miały łuski, a nie pióra. Bell i współpracownicy nie wykluczają jednak, że tyranozaurydy mogły mieć opierzenie ograniczone np. do samego grzbietu. Pióra mogły też mieć tylko osobniki młode, co byłoby zgodne z koncepcją zaproponowaną przez Xu i in. (2004).
[[Plik: Tyrannosaurus rex by durbed.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja częściowo opierzonego tyranozaura. Autor: Durbed [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_rex_by_durbed.jpg].]]

====Inne====
Podobnie jak wiele [[neoteropod]]ów, także tyranozauroidy miały szyję wygiętą w kształt litery "S" oraz długi ogon. Tyranozauroidy cechują się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu (kręgosłupa i czaszki) w porównaniu do innych teropodów, co przyjęło najbardziej ekstremalne rozmiary u ''[[Alioramus]]''. Prawdopodobnie nie było to związane z dążeniem do zmniejszenia masy zwierzęcia, gdyż stopień rozwinięcia tych struktur był większy u młodych tarbozaurów a mniejszy u starszych i większych (Brusatte i in., 2009).

===Odżywianie i zmysły – padlinożercy?===
[[Plik:Tyrannosaurus_color_by_Christoferson.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy ''[[Tyrannosaurus]]'' wg wizji Hornera. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [http://christoferson.deviantart.com/art/Tyrannosaurus-color-165594900].]]

Kwestią kontrowersyjną (aczkolwiek niesłusznie) jest strategia pokarmowa tyranozaurydów. Prof. [[Jack Horner]], znany z opisania [[Maiasaura|majazaurów]] ([[ornitopod]]ów znanych z opieki rodzicielskiej) uważał, że tyranozaur i ogólnie tyranozaurydy były padlinożercami, których ewolucja była ukierunkowana w tę stronę (dalej pod pojęciem padlinożerności będziemy rozumieć odżywianie się wyłącznie padliną, jak to uważa Horner; przeciwnicy tej koncepcji twierdzą, że tyranozaur potrafił polować, lecz zapewne - jak większość mięsożerców - nie gardził martwymi już zwierzętami). Obecnie, jak się wydaje, zrezygnował z tego poglądu (Horner i in., 2011). Jego koncepcje zostały rozsławione przez film popularnonaukowy "Dolina tyranozaura" (Valley of T.rex) emitowany w Polsce na kanałach Discovery. Obecnie znany jest niezbity dowód na polowanie - zrośnięte, noszące znaczące ślady gojenia kręgi ogonowe ''[[Edmontosaurus]]'' z wbitym w nie zębem ''Tyrannosaurus''; jako sprawcę wykluczono ''[[Nanotyrannus]]'' (DePalma i in., 2013). Jako dowody na padlinożerność tyranozaura i innych tyranozaurydów Horner przedstawia:
* Tyranozaur był jego zdaniem zbyt wolny, aby dogonić żyjących w jego środowisku roślinożerców, takich jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]].
* Silnie zredukowane kończyny przednie tyranozaurydów nie mogły służyć do chwytania ofiary.
* W czaszce tyranozaura bardzo dobrze rozwinięte są struktury odpowiedzialne za węch, a za wzrok małe. Podobne proporcje występują u współczesnych sępów i innych padlinożerców (dziś wiadomo, że to nieprawda - Witmer i Ridgely, 2009 - zob. poniżej).
* Horner uważa, że ze względu na przypuszczalny kiepski wzrok tyranozaur nie mógł polować w nocy.
* Potężne szczęki nie muszą służyć do polowania, lecz do miażdżenia kości padliny i wydobywania z nich pożywnego szpiku.
* W ciągu ewolucji tyranozaurydów dochodziło do zwiększania się siły nacisku szczęk, co jego zdaniem jest adaptacją do padlinożerności, gdyż to głównie padlinożercy potrzebują mocnych szczęk. Hieny (które jak się okazuje, często polują) mają większą siłę szczęk niż lwy (które czasami pożywiają się padliną).
* W ciągu ewolucji tyranozauroidów dochodziło do powiększenia się rozmiarów ciała. Im większe zwierzę, tym ma większe szanse na odpędzenie prawdziwych łowców od padliny, a tym samym pożywienie się i przetrwanie.

Podsumowując - Horner uważał tyranozaura za wielkiego ścierwojada ("przerośniętego sępa"), niezdolnego do upolowania jakiejkolwiek zdobyczy.

Jednak w tym rozumowaniu istnieją rażące błędy. Dobry węch nie musi świadczyć o padlinożerności - współczesne wilki mają dobry węch, a często polują. Tak samo obdarzone świetnym węchem hieny żyją głównie z polowań. Wiązanie dobrego węchu ze zwyczajami żywieniowymi także nie jest często trafne - mógł on służyć do innego rodzaju aktywności, np. lokalizowania innych osobników swego gatunku albo polowania przy słabym świetle. Jak wykazali Witmer i Ridgely (2009), to, co wcześniej brano za opuszki węchowe, to w rzeczywistości głównie okolica węchowa jamy nosowej. Część mózgu odpowiedzialna za węch była średniej wielkości, choć większa niż u większości [[teropod]]ów (prócz [[dromeozauryd]]ów), a u CMNH 7541 (holotyp ''[[Nanotyrannus]]'') była jeszcze bardziej powiększona. [[Tyrannosaurus|Tyranozaur]] (oraz nanotyran, jeśli są odrębne) miały bardzo dobry węch, choć nie aż tak, jak sądzono wcześniej. Dilong miał dużo gorszy węch niż tyranozaurydy.
[[Plik: DMNS Edmontosaurus.png |300px|thumb|right|Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DMNS_Edmontosaurus.png].]]

Oczodoły tyranozaura były ustawione pod kątem zapewniającym widzenie obuoczne - i to lepsze od jastrzębia. Widział stereoskopowo, co zapewniało dokładną ocenę odległości. Podobnie ustawione były oczodoły ''[[Nanotyrannus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Lythronax]]'', lecz nie u innych tyranozauroidów (''[[Albertosaurus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'') (Loewen i in., 2013). Trudno wytłumaczyć czemu takie cechy wykształciły się u potencjalnych padlinożerców. Współcześnie z obuocznego widzenia korzystają drapieżniki (w celu dokładniej oceny odległości między sobą i ofiarą) oraz naczelne (co umożliwia im dokładną ocenę odległości między gałęziami w celu ich przeskoczenia). Zresztą, nawet jeśli przypuścimy, że tyranozaur miał słaby wzrok (czemu przeczą dowody) i tak był on z pewnością wystarczający do wypatrzenia wielkich roślinożerców - jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] czy [[Ceratopsia|ceratopsy]]. Horner uważał, że niewielkie proporcjonalnie oczodoły tyranozaura są dowodem na padlinożerność, jednak i tu mija się z prawdą. Proporcjonalnie oczodoły tego dinozaura w porównaniu z oczodołami innych teropodów są średniej wielkości a istnieją teropody o proporcjonalnie mniejszych oczach - jak ''[[Giganotosaurus]]'' czy ''[[Dilophosaurus]]''. Ogólnie oczy tyranozaura były bardzo duże i mogły osiągać do 14 cm średnicy (Stevens, 2006). Tyranozaurydy prawdopodobnie umiały szybko skupiać wzrok, wykonując skoordynowane ruchy głowy i oczy, co jest istotne przy polowaniu (WItmer i Ridgely, 2009). Snively i Russell (2007) wykazali, że ''T. rex'' miał szyję przystosowaną do gwałtownych ruchów bocznych, co w połączeniu z dobrym wzrokiem było zapewne przystosowaniem do atakowania innych zwierząt.

Także słuch tyranozaurydów był dobrze rozwinięty, szczególnie jeśli chodzi o niskie częstotliwości (podobnie jak u innych dużych zwierząt) (Witmer i Ridgely, 2009).

Jak u innych celurozaurów, dość dobrze rozwinięty był zmysł równowagi, pozwalający na aktywne życie - szybkość, zwrotność i zwinność.

Wątpliwy wydaje się też argument o zbyt małych przednich kończynach tyranozaura. Jak już stwierdzono, wcale nie były one słabe. Jednak nawet bezużyteczne kończyny przednie nie musiałyby świadczyć o padlinożerności. Niektóre współczesne drapieżniki lądowe, jak koty, wykorzystują łapy do chwytania ofiar, ale inne, jak hieny czy wilki, w zasadzie w ogóle nie korzystają z przednich kończyn w czasie łapania zdobyczy, i polegają na swoich silnych szczękach. Podobnie mogło być u tyranozaura (Holtz, 2008).

Potężne szczęki i przystosowane do kruszenia kości zęby także nie dowodzą padlinożerności. Jak już stwierdzono, tyranozaurydy, z powodu krótkich przednich łap chwytały ofiary szczękami. Wobec tego musiały one być odpowiednio mocne, by znieść obciążenia, generowane przez walczącą zdobycz. Wyjaśniałoby to ogromną siłę szczęk tej grupy teropodów. Również specyficzna budowa zębów służyła tym samym celom. Różniły się one od bocznie spłaszczonych i wąskich zębów typowych dla [[Carnosauria|karnozaurów]]. Były bardziej owalne w przekroju, silniej ukorzenione i mocniejsze. Taka ich budowa pozwalała wytrzymywać znaczne obciążenia i zapobiegała łamaniu się zębów podczas ataku, nawet gdy doszło do kontaktu z kośćmi ofiary. Przystosowaniem do chwytania zdobyczy szczękami mogło być też silnie skostniałe podniebienie wtórne, które dawało czaszkom tyranozaurydów dużą odporność na działanie sił skręcających (Holtz, 2008).
[[Plik: GorgosaurusDB.jpg|300px|thumb|right|''[[Teratophoneus]]'' atakujący [[Parasaurolophus|parazaurolofa]]. Autor: ДиБгд. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:GorgosaurusDB.jpg].]]

Jak wskazuje badanie Carbone'a i in. (2011), ''T. rex'' nie mógłby być wyłącznie padlinożercą, bo nie mógłby znaleźć wystarczającej ilości pożywienia - znalezienie małego zdechłego dinozaura (klasa wielkości ok. 75 kg) zajęłoby mu średnio ok. 6 dni, dużego (ok. 700 kg) - 55 dni, a pięciotonowego ponad rok! Oczywiście to bardzo niepewne szacunki, oparte na wielu uproszczeniach i niewiadomych, ale obrazują skalę problemu, jaki miałby padlinożerny ''T. rex'' przy żywieniu się tylko takim pokarmem. Do podobnych wniosków prowadzą badania Kane’a i in. (2016). Wskazują oni, że największe korzyści z padlinożerstwa odnosiłyby teropody ważące między 27 a 1044 kg. Oczywiście większe rozmiary pozwalają przeszukać większy obszar, zjeść za jednym razem więcej mięsa i odpędzić od padliny potencjalnych konkurentów, jednak koszty lokomotoryczne związane z ogromnymi rozmiarami przekraczałyby uzyskane korzyści energetyczne. Wg autorów u teropodów ważących powyżej 1000 kg dalszy wzrost rozmiarów ciała nie dawałby już dodatkowych możliwości w zakresie zdobywania padliny. Ich zdaniem ważący 6 t i żywiący się padliną ''Tyrannosaurus'' mógłby uzyskać w formacji Hell Creek mniej niż 20% swoich dziennych wydatków energetycznych. Dlatego wydaje się nieprawdopodobne, by dorosły tyranozaur mógł przeżyć, gdyby był wyłącznie padlinożercą. Zamiast tego fakultatywna padlinożerność mogła być cennym źródłem energii dla młodych tyranozaurów, zanim osiągnęły pełnię wielkości. To dodatkowe źródło pożywienia mogło pomagać im dochodzić do jeszcze większych rozmiarów w odpowiedzi na szybkie tempo wzrostu potencjalnych ofiar.

W ekosystemie musi być jakiś duży, czołowy drapieżnik. Jeśli tyranozaurydy były padlinożerne, to w ich sąsiedztwie musiały żyć jakieś duże, nieznane drapieżniki. Ekosystem tak produktywny jak Serengeti dostarczałby wystarczającej ilości pożywienia padlinożernym tyranozaurydom, ale tylko gdyby były one zmiennocieplne. Sugeruje się, że współczesne ekosystemy nie posiadają wielkich lądowych padlinożerców, gdyż ptaki padlinożerne o wiele lepiej radzą sobie ze zdobywaniem padliny.

Na znalezionej w Montanie miednicy [[triceratops]]a znaleziono ponad 50 śladów ugryzień. Wykonanie odlewów wykazało, że pozostawił je tyranozaur. Nie wiadomo jednak czy zabił on owego triceratopsa, czy po prostu pożywiał się jego padliną. Lambe w 1917 roku opisał dobrze zachowany szkielet [[Gorgosaurus|gorgozaura]]. Sugerując się brakiem zużyć na zębach, stwierdził, że był on padlinożercą. Jednak dzisiaj wiemy, że teropody szybko wymieniały zęby, tak jak rekiny i krokodyle.
[[Plik: Edmontosaurus & Tyrannosaurus HMNS.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i edmontozaura zmontowane w pozycjach imitujących atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Jean Doremu Edwards. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Edmontosaurus_%26_Tyrannosaurus_HMNS.jpg].]]

Młode tyranozaurydy miały bardzo długie nogi. Mogły one zaganiać zdobycz w kierunku dorosłych, które zabijały ją ugryzieniem szczęk. Dorosły tyranozaur być może mógł biegać z prędkością ok. 40 km/h. Sugeruje się również, że mógł on osiągać prędkość jedynie 18 km/h albo nawet ponad 70 km/h. Jednak jak później wykazano, ta ostatnia opcja jest mało prawdopodobna, gdyż aby przykładowy tyranozaur mógł biec z taką prędkością, potrzebowałby mięśni nóg o łącznej masie wynoszącej ok. 40% całkowitej masy ciała. Badania Boeye'a i Swanna (2024), oparte na analizie anatomii, danych biomechanicznych i ustalonych równaniach dotyczących lokomocji zwierząt wskazują, że dorosły tyranozaur mógł biegać z prędkością ok. 28-38 km/h, zaś prędkość młodych osobników mogła przekraczać nawet 50 km/h/. Analiza kinematyki stóp tyranozaura sugeruje jego ptasi chód ze stosunkowo krótkimi krokami i maksymalną prędkość w zakresie 18-40 km/h (Boeye i in., 2026). Jack Horner i Don Lessem (1993) stwierdzili, że tyranozaur był powolny i niezdolny do biegu, gdyż jego stosunek długości kości udowej do piszczeli wynosi ~1. U dinozaurów, u których można przypuszczać, że były szybkie, np. u [[troodon]]ta było odwrotnie. John Ostrom dowiódł jednak, że stosunek kości udowej do piszczelowej nie jest tak ważny przy ustalaniu prędkości biegu, jak stosunek stopy do kości piszczelowej. U współczesnych szybko biegających ptaków wynosi on 0,85, u ''[[Ornithomimus]]'' - 0,88, a u ''[[Deinonychus]]'' - 0,48. Z kolei u największych (11-13 m) tyranozaurów jest to 0,51-0,59, co jest dobrym wynikiem na tle nawet mniejszych teropodów (proporcja ta zmniejsza się wraz ze wzrostem): ''[[Acrocanthosaurus]]'' (10 m) - 0,43-0,46, ''[[Chilantaisaurus]]'' (11 m) - 0,43-0,48 i ''[[Allosaurus]]'' (9,5 m) - 0,52. Poza tym udo dłuższe od podudzia jest cechą niemal wszystkich wielkich teropodów. Holtz (2008) zauważył, że tyranozaurydy miały najdłuższe dystalne części nóg (podudzie wraz ze stopą) w porównaniu z częścią proksymalną (udo) spośród wszystkich dużych dinozaurów mięsożernych. Miały też silnie wykształcone ''[[arctometatarsus]]'', które zapewniało bardzo efektywną dystrybucję sił lokomotorycznych podczas poruszania się i skutecznie przeciwstawiało się siłom skręcajacym, działającym na stopę. Na tej podstawie zasugerował on, że tyranozaurydy były najszybszymi z wielkich teropodów. Wydaje się więc, że ''[[Tyrannosaurus]]'' i jego krewniacy mogli biegać szybciej niż większość ludzi. Jak na zwierzęta o wadze sześciu ton jest to duża prędkość. Holtz (2008) stwierdził też, że tyranozaur miał korzystniejsze dla osiągania dużych prędkości proporcje tylnych kończyn niż hadrozaurydy i ceratopsy, był więc prawdopodobnie szybszy od swoich potencjalnych ofiar. Badania biomechaniczne przeprowadzone w 2017 r. doprowadziły jednak do innych wniosków. Sugerują one, że podczas biegu u największych teropodów ich szkielety byłyby poddawane niedopuszczalnym obciążeniom, a stosunkowo długie kończyny tylne tyranozaura, zamiast pomagać osiąganiu dużych prędkości, w praktyce ograniczały go do chodzenia (Sellers i in., 2017).
[[Plik:T_rex_vs_triceratops_by_arvalis.jpg|300px|thumb|right|Tyranozaur atakujący triceratopsa w późnokredowym lesie. Autor: arvalis (RJ Palmer). [https://arvalis.deviantart.com/art/T-rex-vs-Triceratops-711321196].]]

Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).

Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
[[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

Istnieją niezaprzeczalne dowody atakowania przez tyranozaurydy dużych roślinożerców. Jeden ze szkieletów ''[[Edmontosaurus]] annectens'' z [[Hell Creek]] ma uszkodzone przez ugryzienie kręgi ogonowe. Gojenie się ich wskazuje, że rana została zadana za życia edmontozaura, acz niedługo przed śmiercią osobnika o długości ok. 7 m (Carpenter, 2000). Na jednej z czaszek triceratopsa - na rogu i kryzie - widać charakterystyczne ślady powstałe w wyniku ugryzienia tyranozaura. Zagęszczenie tkanki świadczy o gojeniu się rany, z czego jasno wynika, że tyranozaur walczył z tym triceratopsem (Happ, 2008). Sprawcą tych ataków mógł być ''[[Nanotyrannus]]'', inaczej niż wcześniej omawiane kręgi hadrozauryda (DePalma i in., 2013). Robinson i in. (2015) opisali pojedyncze kręgi i kość ramienną należące do hadrozaurynów z późnego kampanu Nowego Meksyku. Noszą one ślady zębów, prawdopodobnie tyranozaurydów. Uszkodzenia kręgów zidentyfikowano jako pośmiertne, powstałe prawdopodobnie na skutek pożywiania się padliną. Jednak wyżłobienia na kości ramiennej mogły wg autorów powstać na skutek ataku na żywe zwierzę, choć nie noszą śladów gojenia. Z drugiej strony brak oznak gojenia na kościach roślinożerców nie musi oznaczać, że tyranozaurydy żerowały na ich padlinie – być może wcześniej zabiły one te zwierzęta, a następnie je pożarły. To samo dotyczy wielu innych kości ze śladami po zębach przypisywanych tyranozaurydom – mogą to być dowody skutecznego ataku, zakończonego zabiciem ofiary (DePalma i in., 2013). Dobrym przykładem jest tutaj czaszka edmontozaura z osadów formacji Hell Creek z wbitym w kość nosową zębem tyranozauryda i śladami innych zębów. Brak oznak gojenia oznacza, że roślinożerca zginął w momencie ugryzienia lub niedługo po tym. Charakter uszkodzeń wskazuje, że zadano je od przodu. W połączeniu z wysokim stopniem kompletności i artykulacji czaszki sugeruje, że doszło raczej do raczej skutecznego ataku na żywe zwierzę niż pożywiania się padliną (Wyenberg-Hentzler i Scanella, 2026). W 2018 r. Dalman i Lucas opisali czaszkę ceratopsa (chasmozauryna) z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Jest ona naznaczona licznymi śladami zębów dużego teropoda, któym musiał być niezidentyfikowany tyranozauroid. Niektóre z uszkodzeń noszą ślady gojenia, co jest kolejnym dowodem ataku na żywe zwierzę.

Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.

Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
[[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

===Strategie polowania===
Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022).
[[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów. Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.

Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
[[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

===Zachowania społeczne===
Na pysku i z tyłu czaszki młodego daspletozaura oznaczonego TMP 94.143.1 widać ślady ugryzień (dziury i wyżłobienia) innego przedstawiciela tego rodzaju, ma on też złamane trzy zęby. Podobne uszkodzenia widać w okolicach kości jarzmowej innego okazu, ale tym razem należącego do dorosłego daspletozaura. Ich zagojenie świadczy, że zostały zadane jeszcze za życia zwierzęcia. Hone i Tanke (2015) uznali, że tego typu obrażenia mogły powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników. W formacji Two Medicine znaleziono trzy szkielety daspletozaurów, w tym dwóch średnich rozmiarów i jednego dorosłego osobnika. Wokół nich odkryto szczątki pięciu hadrozaurydów. Wszystko wskazuje, że ciała wymienionych wyżej gadów nie zostały zniesione w jedno miejsce przez jakiś kataklizm, jak np. powódź, ale przysypane osadami tym samym czasie i miejscu. Przyczyna ich śmierci pozostaje tajemnicą. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. W cmentarzysku Dry Island znaleziono szczątki co najmniej dwunastu albertozaurów w różnym wieku. Ponieważ wokół nie znaleziono szczątków żadnych roślinożerców, wątpliwe jest, aby w jednym miejscu znalazły się niezależnie zwabione zapachem padliny. Neguje się jednak to, że wymienione wyżej znaleziska świadczą o opiece rodzicielskiej i życiu w grupach u tyranozaurydów. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy trybu życia dzisiejszych archozaurów stwierdzili, że złożone zachowania stadne i współpraca podczas polowania na poodbieństwo współczesnych ssaków drapieżnych wydaje się nieprawdopodobna. Wg autorów teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. W taki sposób przedstawiono daspletozaury w serialu popularnonaukowym BBC ''Planet Dinosaur'' z 2011 r. drapieżniki w pewnym sensie współdziałają przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy, ale po zakończonym sukcesem polowaniu rozpoczynają między sobą krwawą walkę o podział łupu. Pogląd ten został wsparty przez wspomnianą pracę Hone i Tanke (2015).

O stadnym życiu tyranozaurydów świadczą tropy z późnej kredy Kanady (późny [[kampan]]-wczesny [[mastrycht]]; Kolumbia Brytyjska; formacja [[Wapiti]]) (McCrea i in., 2014). Są to pierwsze tropy, przypisywane tej rodzinie teropodów; do tej pory znajdowano tylko pojedyncze ślady. Obejmują one odciski stóp trzech zwierząt, poruszających się korytarzem o szerokości ok. 8,5 m, przy czym odległość między osobnikiem idącym lewą stroną owego korytarza, a osobnikiem środkowym wynosiła 5,5 m, a dinozaur z prawej strony był oddalony o ok. 2,5 m od środkowego. Identyfikacja tropów opiera się na niewystępowaniu w tym miejscu i czasie innych dużych teropodów, zaś ten sam kierunek zwrócenia tropów, ich bliskość przy praktycznym braku innych [[ichnoskamieniałość|ichnoskamieniałości]] (poza zwróconymi w inną stronę tropami mniejszego teropoda), podobna głębokość i stopień zachowania odcisków w porównaniu do tropów innych zwierząt, zwróconych w różnych kierunkach, sugerują, że pozostawiła je grupa tyranozaurydów. Autorzy publikacji powątpiewają również, by ślady te mogły spowodować osobniki niepowiązane ze sobą, przypadkowo przechodzące w tym samym miejscu. Ich zdaniem tyranozaurydy były zbyt rzadkim składnikiem fauny, by takie wyjaśnienie uważać za prawdopodobne. Tak więc znalezisko to wydaje się dość mocnym dowodem na to, że przynajmniej czasami tworzyły one grupy. Udało się ustalić, że owe trzy osobniki z prędkością 6,4-8,5 km/godzinę, co wydaje się optymalną prędkością poruszania się dla dużych dwunożnych dinozaurów. Zapewne tyranozaurydy mogły jednak w miarę potrzeb poruszać się z większymi prędkościami.
[[Plik:Daspletosaurus with bite marks.jpg|300px|thumb|right|Czaszka osobnika ''D. sp.'' (formacja Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. Wg Vorisa i in. (2019) okaz ten należy do gorgozaura. Źródło: Hone i Tanke, 2015. [https://peerj.com/articles/885/].]]

W 1997 r. odkryto kompletny szkielet triceratopsa znany jako "Kelsey". Wokół niego znajduje się ponad dwadzieścia zębów pochodzących od tyranozaura bądź nanotyrana ([[synonim]]ów?). Niezbyt prawdopodobne wydaje się, aby jeden tyranozaur/nanotyran stracił tyle zębów podczas jednego posiłku. Stanowi więc to kolejną przesłankę za życiem w stadach tyranozaurydów. Wokół samicy tyranozaura nazwanej "Sue" znajdują się szczątki osobników młodych. Natomiast na kręgach szyjnych innego tyranozaura - "Stana" widać ślady ugryzień innego "jaszczurzego tyrana".

Ze względu na znacznie uboższy materiał kopalny mniej wiadomo o zachowaniach społecznych bazalnych tyranozauroidów. W osadach formacji Yixian odnaleziono skamieniałości trzech będących w różnym wieku osobników ''Yutyrannus'' - prawdopodobnie pochodzą one z jednego kamieniołomu, nie jest to jednak całkowicie pewne, więc nie można na tej podstawie wysnuwać wniosków np. o stadnym trybie życia tego teropoda.

Badania nad agresją wewnątrzgatunkową tyranozaurydów (Brown i in., 2021) wykazały, że uszkodzenia na pyskach są nieobecne u usobników młodych, pojawiają się u okazów osiagających ok. połowę rozmiarów dorosłych, natomiast u dojrzałych zwierząt występują w 60% przypadków. Oznacza to, że zachowania antagonistyczne u tyranozaurydów zaczynały się wraz z początkiem dojrzałości płciowej. Nawet połowa uszkodzeń na czaszkach tych zwierząt może być związana z aktywnością płciową.

===Rozwój osobniczy===
[[Plik:Wzrost_tyranozaurydów.jpg|300px|thumb|Wykres krzywych wzrostu tyranozaurydów. Zmodyfikowano z Erickson in. (2004).]]

Gregory Erickson i jego współpracownicy przebadali rozwój i przebieg życia [[tyranozauryd]]ów. Tempo wzrostu może być badane za pomocą oględzin tzw. linii wzrostu wewnątrz kości, analogicznych z pierścieniami występującymi w pniach drzew. Ich badanie wykazało, że młode tyranozaurydy przechodziły fazę bardzo szybkiego wzrostu mniej więcej w środku życia, przez około cztery lata. Wtedy to szczęki nabierały ostatecznego kształtu (tj. stawały się wysokie i szerokie), kończyny tylne proporcjonalnie się skracały a całe ciało nabierało masywniejszej budowy. Najmniejszy znany okaz [[tyrannosaurus|tyranozaura]] (LACM 28471 znany jako "Jordan") miał ok. 30 kg wagi i był w chwili śmierci w wieku dwóch lat. Tymczasem największy znany dość kompletny okaz tyranozaura (FMNH PR 2081, "Sue") miał 28 lat i ważył najprawdopodobniej ponad 5,4 t. Młode tyranozaury do wieku 14 lat nie przekraczały ok. 1,8 t masy, ale podczas fazy szybkiego rozwoju rocznie przybierały ok. 767 kg (Erickson i in., 2004), co zostało skorygowane na ok. 600 kg (Erickson i in., 2006) a wg Myhrvolda (2013) wynik tego badania to w rzeczywistości 790 kg. Późniejsze badania wykazały, że "Sue" mogła ważyć nawet 9,5 t a w fazie szybkiego wzrostu tyranozaury przybierały na wadze nawet 1790 kg rocznie (Hutchinson i in., 2011). Rewizja badań poprzedników, dokonana przez Myhrvolda (2013), wykazała natomiast, że maksymalne tempo nabierania masy to „tylko” 365 kg rocznie, które następowało w wieku 14 lat a nie jak w poprzednich badaniach 16 lat.

Inne tyranozaurydy nie przybierały na wadze aż tak szybko. Dla porównania daspletozaur w czasie okresu szybkiego dorastania mógł osiągać rocznie maksymalny wzrost masy 180 kg. Masę tę obliczono, posługując się oszacowaniem masy dorosłego [[Daspletosaurus|daspletozaura]], wynoszącej 1800 kg. Jeśli jednak jego masa była inna (podawana jest też na 3600 kg lub 2500 kg) przyrost roczny był większy. U [[Gorgosaurus|gorgozaura]] maksymalny przyrost w ciągu roku podczas tej fazy wynosił 110 kg a wg Myhrvolda (2013) 130 kg. W 2016 r. Erickson i współpracownicy opublikowali sprostowanie do swoich wcześniejszych badań. Przyznali się do niewielkich błędów, które ich zdaniem nie miały jednak większego wpływu na wyniki. Maksymalny przyrost masy tyranozaura został skorygowany do 758 kg na rok, przy założeniu że ważył on 5649 kg.
[[Plik: Tyrannosauridae.jpg|300px|thumb|right|Szkielety najbardziej znanych tyranozaurydów. Autor zdjęcia: Mariomassone [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridae.jpg].]]

Woodward i in. (2026) przeprowadzili, jak do tej pory, najbardziej kompleksowe badania histologiczne tyranozaura, obejmujące 17 osobników. Wykazały one niższe, niż do tej pory sądzono, tempo wzrostu. Badacze wygenerowali cztery warianty krzywej wzrostu tyranozaura. W uznanym za najbardziej prawdopodobny modelu, maksymalne tempo przyrostu masy wynosiło 360,7 kg rocznie, a maksymalna roczna stopa wzrostu - 22,6%. Ostateczne rozmiary ciała wg badaczy były osiągane przez tyranozaura w wieku 35-40 lat.

Ogólne cechy młodych tyranozaurydów to m.in. stosunkowo długie, niskie i wąskie czaszki, duże oczodoły, brak ozdób czaszki i ogólnie jej smukła rama (Voris, 2022), a także proporcjonalnie dłuższe kończyny tylne. Yun i in. (2022) przebadali kości czołowe siedmiu okazów ''Tarbosaurus'' w różnym wieku. Wykazali oni, że rozwój kości czołowych cechował się dodatnio allometrią, jeśli chodzi o szerokość i głębokość, podczas gdy długość wykazuje tendencje do ujemnej allometrii. Yun i in. (2025) wykazali ponadto powiększenie dołu grzbietowo-skroniowego oraz poszerzenie i pogrubienie grzebienia karkowego. Podobny schemat zaobserwowano u ''Tyrannosaurus''. Prawdopodobnie zmiany te były związane ze stopniowym wzmacnianiem części puszki mózgowej, będącej punktem przyczepu dla mięśni szczęk. Wzkazuje to, że próbujące samodzielnie polować na być może mniejsze ofiary młode tyranozaurydy zajmowały przypuszczalnie inne nisze ekologiczne niż dorosłe (tak jak u współczesnych waranów z Komodo, gdzie osobniki młode żyją na drzewach i polują na owady, podczas gdy dorosłe są naziemnymi drapieżnikami i padlinożercami). Może to tłumaczyć brak średniej wielkości drapieżników w późnokredowej Ameryce Północnej (chociaż obecnie jest już znany [[Dromaeosauridae|dromeozauryd]] [[Dakotaraptor|dakotaraptor]] z formacji [[Hell Creek]], współczesny tyranozaurowi i szacowany na ok. 5,5 m długości; z drugiej strony Snively i in. [2018] zauważyli, że dorosły dakotaraptor ważył zaledwie połowę tego co młody tyranozaur, nie wiadomo więc,czy stanowił dla niego jakąkolwiek konkurencję). W 2023 r. Therrien i współpracownicy opisali okaz młodego gorgozaura, u którego w jamie brzusznej znaleziono sczątki dwóch niewielkich [[Coenaganthidae|cenagnatydów]]. Co ciekawe, ofiary zostały starannie rozczłonkowane i pożarte podczas dwóch osobnych posiłków. Odkrycie to potwierdza, że zwyczaje żywieniowe młodych tyranozaurydów były odmienne niż u dorosłych.

Dojrzewanie płciowe i szybki wzrost wydaje się cechą powszechną u małych i dużych dinozaurów. Podobnie jest u współczesnych dużych ssaków, takich jak człowiek czy słonie. Natomiast u ptaków - najbliższych współczesnych krewnych tyranozaurydów - występuję odwrotna sytuacja - dojrzałość zaczyna być osiągana po osiągnięciu pełnych rozmiarów. Erickson razem ze współpracownikami porównali ilość okazów tyranozaurydów w danym wieku. Znaleziono niewiele tyranozaurydów będących przed fazą szybkiego wzrostu, natomiast dość dużo szczątków tyranozaurydów w tym okresie i dorosłych. Może to sugerować niewielką śmiertelność młodych, ale ponad dwuletnich, tyranozaurydów (wśród młodszych śmiertelność była prawdopodobnie bardzo wysoka). Współcześnie spotykana jest ona u większych ssaków, jak np. słonie. U przedstawicieli Tyrannosauridae mogła wynikać ona z nieobecności dużych nietyranozaurydowych drapieżników w ekosystemie lub ochrony rodzicielskiej. Niektórzy spekulują, że może to świadczyć o życiu w grupkach (rodzinnych?) tyranozaurydów, gdyż ich zdaniem w skupiskach zawsze zostawała wystarczającą ilość pożywienia dla osobników młodych. Należy jednak pamiętać, że rzadkość znalezisk młodych tyranozaurydów wcale nie musi świadczyć o ich niskiej śmiertelności - mogły się one po prostu nie zachować w zapisie kopalnym. Wiele tyranozaurydów ginęło krótko (ok. sześciu lat) po osiągnięciu dojrzałości płciowej, tak jak u niektórych dzisiejszych długowiecznych ptaków i ssaków, które charakteryzują się niską śmiertelnością młodych i wysoką osobników wkrótce po fazie dojrzewania płciowego.
[[Plik:Cretaceous_carnivore_surplus_by_raphtor.jpg|300px|thumb|right|Tyranozauryd i mniejsze teropody pożywiają się padłymi w wyniku powodzi ceratopsami. Autor: Raptor (Raph Lomotan)[ https://www.deviantart.com/raphtor/art/Cretaceous-carnivore-surplus-802742617].]]

Wg Byung MookWeona (2016) ''[[Tyrannosaurus]]'' był stosunkowo długowiecznym zwierzęciem, osiągając maksymalną długość życia ok. 28 lat (średnia dla ssaków to 17,5 lat, dla ptaków 15,6 lat, a dla gadów – 11,2 lat). W pewnym stopniu było to związane z jego ogromnymi rozmiarami (duże zwierzęta żyją z reguły dłużej). Korzystną cechą dla długowieczności było także szybkie tempo wzrostu i późne osiąganie dojrzałości płciowej. Ogólnie krzywa umieralności sporządzona dla tyranozaurów przypomina krzywe umieralności dla ludzi żyjących w XVIII wieku. Podobieństwo do ludzi jest jednak pozorne, inna była bowiem ich strategia długowieczności. Tyranozaur dosyć późno osiągał dojrzałość seksualną - ok. 18 lat, przy maksymalnej długości życia 28 lat; u ludzi następuje to proporcjonalnie szybciej. Pod tym względem bardziej przypominał on ptaki bezgrzebieniowce. Carr (2020) stwierdził jednak, ze dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. Prawdopodobnie tyranozaury ulegały starzeniu przed osiągnięciem maksymalnej długości życia.

Nieco odmiennym schematem wzrostu cechował się prawdopodobnie bazalny tyranozauroid ''[[Yutyrannus]]'': łopatka i kość biodrowa wykazują u niego negatywną allometrię w trakcie wzrostu, podczas gdy u tyranozaurydów, odpowiednio, pozytywną allometrię i niemal izometrię. Kość promieniowa, kości śródręcza i dystalne elementy kończyn tylnych z kolei wykazują allometrię negatywną zarówno u ''Yutyrannus'', jak i Tyrannosauridae, natomiast allometria negatywna w rozwoju śródręcza, śródstopia i piszczeli jest znacznie wyraźniejsza u ''Yutyrannus'' niż u tyranozaurydów.

Badania sześciu osobników gorgozaura wykazały, że w trakcie ontogenezy mózg tego tyranozauryda podlegał stosunkowo niewielkim zmianom. Obejmują one m.in. nieznaczne powiększenie tylnego regionu mózgowia w miarę wzrostu zwierzęcia. Młode osobniki miały lepiej zdefiniowane półkule mózgowe, płaty wzrokowe i móżdżek. Wydaje się więc, że u młodych okazów kształt puszki mózgowej lepiej oddaje kształt mózgu za ich życia, co pozwala na przeprowadzenie bardziej owocnych badań niż u osobników dorosłych (Voris i in., 2025).

===Tkanki miękkie===
Po raz pierwszy o tkankach miękkich odkrytych u ''Tyrannosaurus'' donieśli Schweitzer i in. (2004). W kości kończyny tylnej osobnika MOR 1125 znaleźli elastyczne twory, które uznali za pozostałości naczyń krwionośnych. Oprócz tego zachowała się włóknista, sprężysta struktura tkanki kostnej. Badacze stwierdzili również obecność trzech skupisk mikrostruktur, mogących być pozostałościami krwinek. W 2007 r. Schweitzer i współpracownicy poinformowali o odkryciu śladów kolagenu w kości tego samego okazu. W tym samym roku Asara i in. przy użyciu spektrometrii masowej uzyskali sekwencję białek z kości tyranozaura. Wskazywały one na obecność niezwykle stabilnej struktury wiązań peptydowych. Wyniki te były później podważane ze względu na trudności w weryfikacji eksperymentu i brak udostępnienia pełnych danych (Pevzner i in., 2008). Buckley i in. (2008) próbowali odtworzyć badanie, lecz nie udało im się potwierdzić wyników Asary i współpracowników. Mimo krytyki, autorzy kontrowersyjnej publikacji podtrzymali swoje zdanie. W 2008 r. ukazała się nawet praca, w której przedstawiono molekularną filogenezę tyranozaura na podstawie białek kolagenowych, wyekstrahowanych z kości. Zgodnie z przewidywaniami autorów, najbliższymi żyjącymi krewnymi tyranozaura okazały się ptaki (Organ i in., 2008). Mitchell i in. (2025) przy pomocy Synchrotronowej mikrotomografii komputerowej zaobserwowali sieć struktur przypominających naczynia w żebrze okazu RSKM P2523.8. Co ciekawe, struktury te są widoczne w miejscu złamania i późniejszego gojenia się kości, co prawdopodobnie wynika z większej aktywności nowo powstałych naczyń krwionośnych, transportujących substancje odżywcze do obszaru, wymagającego wzmożonej regeneracji.

===Historia klasyfikacji===
Od lat 20. XX wieku większość hipotez [[filogeneza|filogenetycznych]] plasowała tyranozauroidy jako potomków (Gilmore, 1920; Paul, 1988; Kurzanov, 1989) lub [[takson siostrzany|grupę siostrzaną]] (Molnar i in., 1990; Walker, 1964; Chatterjee, 1985; Bonaparte i in., 1990; Bonaparte, 1991) [[Carnosauria]] (choć niektóre współczesne analizy nadal na to wskazują - np. [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]] - także w wersji poprawionej przez Butlera i Upchurcha, 2007, jednak zapewne jest to spowodowane zbytnim ograniczeniem zakresu badania - analizowane były np. tylko dwa [[tyranozauryd]]y i dwa [[allozauroid]]y, a analiza dotyczyła bazalnych [[celurozaur]]ów). W tych czasach teropody dzielono na dwie grupy: karnozaury i celurozaury, lecz często uważano je za bliżej niespokrewnione (Huene, 1932). Do pierwszej z nich wliczano wszystkie duże teropody, nie zważając na znaczące różnice w anatomii; podobnie do celurozaurów wliczano wszystkie niewielkie teropody. Huene (1920, 1926) ukuł termin Carnosauria dla [[klad|monofiletycznego taksonu]] złożonego z ''[[Allosaurus]]'' i "megalozaurów" (=dużych europejskich teropodów). Uznał on tyranozauroidy za celurozaury bliskie [[ornitomimozaur]]om na podstawie zaawansowanej budowy stopy (jak się okazało później, u najbardziej bazalnych tyranozauroidów stopa ma prymitywną budowę). Podobnie uważali Matthew i Brown (1922) oraz Bakker (1977), Bakker i in. (1988). Gregory S. Paul w swojej słynnej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" uznał za przodków tyranozauroidów [[allozauryd]]y, tymczasem Sankar Chatterjee "rauizuchy"! Analizy filogenetyczne Thulborna (1984), Novasa (1991), Pereza-Moreno i in. (1993; 1994), Holtza (1994), Sereno (1994) oraz późniejsze wykazały, że tyranozauroidy należą do celurozaurów. Badanie tego pierwszego wykazało, że omawiana grupa jest bliższa dzisiejszym ptakom niż ''[[Archaeopteryx]]'' (!). Obecnie uważa się, że Tyrannosauroidea to grupa bardzo bazalnych przedstawicieli Coelurosauria.

==Wymiary==
>0,75-1 m (''[[Aviatyrannis]]''), >1,6 m (''[[Dilong]]''), ?~2,4 m (?''[[Proceratosaurus]]''), 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'') <<< ~12,3-12,8 m (''[[Tyrannosaurus]]'')

[[Plik: Tyrannosauroidea size 01.jpg|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów bazalnych tyranozauroidów na tle sylwetki człowieka. 1: ''[[Eotyrannus]]'', 2: ''[[Xiongguanlong]]'', 3: ''[[Kileskus]]'', 4: ''[[Dilong]]'', 5: ''[[Guanlong]]'', 6: ''[[Raptorex]]'', 7: ''[[Aviatyrannis]]''. Autor: Conty. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauroidea_size_01.jpg].]]
Jurajskie tyranozauroidy były niewielkie - mierzyły przeważnie 2-3 m (''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Proceratosaurus]]'' - o ile jest tyranozauroidem), lecz niektóre były większe (ponad 4 m długości u ''[[Kileskus]]'' i 4-6 m u ''[[Juratyrant]]''). Maleńki był ''[[Aviatyrannis]]'', lecz całkiem możliwe, że odnaleziony materiał pochodził od młodych osobników (obliczenia oparto na wymiarach najbardziej kompletnej kości biodrowej, inne były trochę większe). Może był wtórnie zminiaturyzowany tak jak ''[[Dilong]]'' (>1,6 m), którego odnalezione osobniki nie były w pełni wyrośnięte. Większość wczesnokredowych tyranozauroidów (''[[Xiongguanlong]]'' i ''[[Eotyrannus]]'') osiągało podobne rozmiary co ich najwięksi jurajscy krewni. Najbardziej zróżnicowane pod względem rozmiarów były one właśnie wtedy. Z wczesnej kredy Chin pochodzą dwa duże, bazalne tyranozauroidy: [[#Proceratosauridae|proceratozauryd]] ''[[Sinotyrannus]]'' i wg starszych badań bardziej zaawansowany ''[[Yutyrannus]]'' (w analizie Brusatta i Carra (2016) oba okazały się proceratozaurydami). Według Xu i in. [2012] dorosły osobnik ''Yutyrannus'' mierzył około 9 m długości, jego czaszka mierzyła ok. 90 cm długości, kość biodrowa - ok. 71 cm, kość udowa - 85 cm a masa wynosiła ponad 1,4 t. ''Sinotyrannus'' miał większe rozmiary - zdaniem Li i in. [2009] aż 9-10 m długości, metrową czaszkę i 77-centymetrową kość biodrową, co czyni go największym znanym wczesnokredowym tyranozauroidem, a zarazem teropodem z grupy Jehol. Paul (2010) nieoficjalnie ocenia go na 9 m. Szacunki wymiarów ''Sinotyrannus'' na podstawie ww. kości ''Yutyrannus'' wskazują na 9,8-9,9 m dla tego pierwszego a na podstawie innych krewniaków na prawdopodobnie nieco mniejsze rozmiary - ok. 8-9 m - 6,5-8 m dla ''Guanlong'', 9-9,5 m dla ''Dilong'' lub 7-9 m dla ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' i ''[[Daspletosaurus]]'', przy czym górna granica dotyczący porównań dla czaszki a dolna dla kości biodrowej - dużo krótszej w porównaniu do czaszki niż u innych tyranozauroidów; szacunki dla mniejszych krewniaków mogą być przeszacowane, ponieważ duże teropody mają proporcjonalnie większe czaszki. Natomiast porównania dla tyranozaurydów mogą być niedoszacowane, gdyż ich czaszki były proporcjonalnie większe niż u bardziej bazalnych tyranozauroidów, do których należy ''Sinotyrannus''). Brusatte i Carr (2016) podają, że zarówno ''Sinotyrannus'' jak i ''Yutyrannus'' miały po 8-9 m długości i ważyły ok. 1,5 t. Biorąc pod uwagę ich pozycje w filogenezie - tj. osadzenie wśród wielu mniejszych, bardziej bazalnych, jak i bardziej zaawansowanych krewniaków, ich olbrzymie rozmiary powstały niezależnie od siebie (jeśli nie są blisko spokrewnione, a właśnie na to wskazują wyniki analizy Brusatta i Carra) i od gigantyzmu u Tyrannosauridae.
[[Plik: Tyrannosauridaescale blank.png|300px|thumb|right|Porównanie rozmiarów tyranozaurydów na tle sylwetki człowieka. Od lewej: ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Autor: Philcha. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosauridaescale_blank.png].]]

Średnie rozmiary osiągali bardziej bazalni i wcześniejsi przedstawiciele być może należącej do tyranozaoidów grupy [[Megaraptora]] (ok. 4 m - ''[[Fukuiraptor]]'', 5-6 m - ''[[Australovenator]]''). Późniejsze z nich często były większe (8-10 m - ''[[Megaraptor]]'' [Novas, 2009; Porfiri i in., 2014], takie same rozmiary osiągał znany z niedorosłego okazu ''[[Aerosteon]]'', jeszcze większy był być może należący do tej grupy ''[[Siats]]'').

[[Plik:Nanuqsaurus_Relative_size.png|300px|thumb|right|Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: ''[[Nanuqsaurus]]'', B i C: ''[[Tyrannosaurus]]'', D: ''[[Daspletosaurus]]'', E: ''[[Albertosaurus]]'', oraz ''[[Troodon]]'' - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.]]

Większość zaawansowanych tyranozauroidów (w tym tyranozaurydów) osiągała podobne rozmiary co sinotyran i jutyran, lecz niektóre były znacznie większe (''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' i szczególnie ''[[Tyrannosaurus]]''). Proces ten osiągnął apogeum w Ameryce Północnej. Bardzo duże rozmiary mgły się wykształcić już w środkowym kampanie, ok. 80 Ma. Fragment kości udowej z tego okresu z Waszyngtonu sugeruje, że mierzyła ona ok. 1,2 m, niewiele mniej niż u ''[[Tyrannosaurus]]''. Dokładna identyfikacja tej skamieniałości jest jednak bardzo trudna, nie wiadomo więc, czy na pewno należała do tyranozauroida (Peecook i Sidor, 2015). Największym (najcięższym) teropodem był prawdopodobnie ''[[Tyrannosaurus]]'', choć bardzo zbliżony był [[karnozaur]] ''[[Giganotosaurus]]'' (Hartman, online 2013 [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013]); ''[[Spinosaurus]]'' był zapewne znacznie lżejszy niż ''Tyrannosaurus'' (Cau, online 2013 [http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html]). Niektóre zaawansowane tyranozauroidy osiągały mniejsze rozmiary (<8 m), były prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane. Z [[kampan]]u Teksasu (formacja [[Aguja]]) znane są szczątki prawdopodobnego [[#Tyrannosaurinae|tyranozauryna]] - dorosłego, lecz osiągającego ok. 6,5 m długości i 700 kg masy (Lehman i Wick, 2012). Pochodzący z Alaski zaawansowany tyranozauryn ''[[Nanuqsaurus]]'' był mniejszy niż pobratymcy, co tłumaczy się przystosowaniem do mniejszej ilości pożywienia w położonych na północy obszarach. Być może kolejnym mniejszym zaawansowanym tyranozauroidem jest ''[[Nanotyrannus]]'', wiek osobników jest jednak sporny - zob. [[Nanotyrannus|opis]]. Nie ma pewności, jakie rozmiary osiągały wyrośnięte okazy taksonów znanych wyłącznie z niedorosłych okazów – ''[[Alioramus]]'' (=''Qianzhousaurus''), ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i ''[[Teratophoneus]]''. [[Holotyp]] ''[[Alioramus#A._altai|Alioramus altai]]'' jest mniejszy niż porównywalne wiekiem okazy tyranozaurydów, co sugeruje, że dorosłe też były mniejsze (Brusatte i in., 2009).

==Gdzie==
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, Europa), Australia, ?Madagskar, ??Ameryka Południowa

Jak inne grupy [[celurozaur]]ów, także tyranozauroidy wywodzą się prawdopodobnie z Azji, skąd znana jest też większość [[proceratozauryd]]ów. Yun (2017) wskazuje jednak na europejskie pochodzenie tyranozauroidów. Zauważa on, że na sześciu jego zdaniem pewnych przedstawicieli tej grupy teropodów, aż trzej pochodzą z Europy (''[[Aviatyrannis]]'', ''[[Juratyrant]]'' i ''[[Proceratosaurus]]''). Jeśli zaliczyć do nich jeszcze ''[[Iliosuchus]]'', to liczba jurajskich tyranozauroidów z Europy wzrosłaby do czterech. Co więcej, ten ostatni byłby wówczas najstarszym członkiem omawianego tu kladu.Yun podkreśla jednak, że na chwilę obecną dysponujemy zbyt małą ilością tyranozauroidowego materiału z jury, by uznać tego typu wnioski za pewne. W każdym razie wydaje się, że na pewno pochodzą one przynajmniej z Eurazji. Początkowo - w jurze i początku wczesnej kredy tyranozauroidy występowały prawdopodobnie w całej Laurazji. Zęby podobne do tyranozauroidowych znane są ze środkowej jury (baton, 168-164 Ma) Madagskaru (Maganuco i in., 2005).

Kość łonowa, zidentyfikowana jako należąca do dość zaawansowanego i osiągającego ok. 3 m tyranozauroida pochodzi ze "środkowej" kredy (apt-alb, ~112 Ma) Australii (Benson i in., 2010 A; okaz NMV P186046). Przynależność tej skamieniałości do tyranozauroidów została zakwestionowana (Herne i in., 2010). Duże (>0,45 długości trzonu) dystalne rozszerzenie kości łonowej (stopka łonowa), obecna u wielu [[tetanur]]ów w połączeniu z charakterystyczną dla celurozaurów wąskością tej kości wskazuje, że to rzeczywiście przedstawiciel omawianego kladu, jednak ta druga cecha może wynikać z niezachowania się części kości, zatem może chodzić o tyranozauroida lub [[megaraptora]] (Novas i in., 2013). Tyranozauroidową naturę tego okazu postulują również Delcourt i Grillo (2018). Australijski ''[[Timimus]]'' może być tyranozauroidem bardziej [[bazalny]]m od ''[[Xiongguanlong]]''; możliwe, że kość timima pochodzi od tego samego taksonu, co kość łonowa (Benson i in., 2012). Jeśli megaraptory należą do omawianej grupy, to zasięg geograficzny Tyrannosauroidea poszerza się o kontynenty południowe - Amerykę Południową i Australię. Tyranozauroidem wg najnowszych badań był również ''[[Santanaraptor]]'' z Brazylii (Delcourt i Grillo, 2018).

Nie są znane żadne "środkowo-" i późnokredowe tyranozauroidy z Europy. Najpóźniejszym europejskim przedstawicielem jest ''[[Eotyrannus]]'' z [[barrem]]u. Lanser i Heimhofer (2015) wspominają też o zębach wczesnokredowych tyranozauroidów z Niemiec.

Tyranozaurydy pochodziły prawdopodobnie z zachodniej części Ameryki Północnej, skąd zawędrowały do Azji i być może także wschodniej części Ameryki, odizolowanej wewnętrznym morzem (''[[Appalachiosaurus]]'', mogący być [[albertozauryn]]em). Nie wiadomo kiedy dokładnie tyranozaurydy rozprzestrzeniły się z Laramidii do Azji, musiało to jednak nastąpić między 99,5 a 80 Ma (Carr i in., 2017).

Delcourt i Grillo (2018) sugerują kosmopolityczny zasięg tyranozauroidów od co najmniej [[bajos]]u – [[kelowej]]u do co najmniej [[alb]]u. Wg tych autorów nie były one ograniczone do północnych lądów, jak się powszechnie sądzi, lecz występowaly również na półkuli południowej (''[[Santanaraptor]]'' i ''[[Timimus]]''), chociaż mogły być tam stosunkowo rzadkie i pozostały niewielkie. Wspomniani autorzy spekulują również, że tyranozauroidy mogły być obecne także w Afryce i Antarkydzie w później jurze i wczesnej kredzie.

Teropody te charakteryzowały się prawdopodobnie dużymi zdolnościami adaptacyjnymi. Bell i Currie (2014) stwierdzili, że np. ''[[Albertosaurus]]'' potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu, powodujące wymieranie innych dinozaurów. Występował on zarówno w klimacie ciepłym, jak i zimnym, sezonowo suchym, i prawdopodobnie egzystował przez prawie 5 Ma. Autorzy uważają również, że poszczególne północnoamerykańskie tyranozauroidy mogły mieć o wiele większy zasięg geograficzny, niż wskazywałyby na to dość ograniczone przestrzennie miejsca ich znalezisk.

Tyranozauroidy preferowały prawdopodobnie wilgotniejsze środowiska, podobnie jak niektóre inne grupy ([[Therizinosauria]], [[Ornithomimosauria]], [[Hadrosauroidea]]). Wg Delcourta i Grillo (2018) stosunkowo niewielkie formy południowe potrafiły jednak przetrwać w środowisku półpustynnym.

==Kiedy==

~ 166 Ma -> 66 Ma

najstarsze:
: ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma

najmłodsze:
: ''[[Tyrannosaurus]]'' 68-66 Ma

Zob. też [[#Ewolucja i budowa]]

==[[Kladogram]]y==

===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy:===
* [[Coelurosauria#Senter.2C_2010|Senter, 2010]]
* [[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg|Spencer i Wilberg, 2013]]
* [[Coelurosauria#Porfiri_i_in..2C_2014|Porfiri i in., 2014]]

===Currie i in., 2003===
[[Plik:Currie_i_in.,_2003.jpg|300px]]

[[Kladogram]] z Currie i in., 2003 (tylko cechy czaszki).

===Holtz, 2004===
[[Plik:Holtz,_2004.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2004 (=Holtz i in., 2004). Przerywaną linią ukazano dwie alternatywne pozycje ''[[Alioramus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Benson, 2008===
[[Plik:Benson,_2008_tyr.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie
Xu i in., 2006, z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Deltadromeus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Sereno i in., 2009===
[[Plik:Sereno_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Carr i Williamson, 2010===
[[Plik:Carr_i_Williamson,_2010.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i Williamson, 2010 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów. Cf. ''[[Alectrosaurus]]'' to nienazwany tyranozauroid (GIN 100/50, 100) a BYU 8120 i in. to ''[[Teratophoneus]]''. ''[[Alioramus]]'' zawiera tylko ''A. remotus'' a ''[[Stokesosaurus]]'' - ''S. clevelandi''. Skala czasu za Ogg i in., 2004.

===Brusatte i in., 2009===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (na podstawie [[#Carr_i_Williamson.2C_2010|Carr i Williamson, 2010]] z dodanym ''[[Alioramus]]'' ''altai'' i ''[[Xiongguanlong]]''). ''Xiongguanlong'' następnie usunięto, gdyż tworzył [[politomia|politomię]] z ''[[Eotyrannus]]'', ''[[Appalachiosaurus]]'', ''[[Dryptosaurus]]'' i [[Albertosaurinae]]+[[Tyrannosaurinae]]. "[[Takson]] z Nowego Meksyku" (obecnie ''[[Bistahieversor]]'') był wtedy [[takson siostrzany|siostrzanym taksonem]] ''[[Albertosaurus]]. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Brusatte i in., 2009(1)===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2009(1).jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 (z ''[[Xiongguanlong]]'' i bez ''[[Allosaurus]]'' - Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html]). "Takson z Nowego Meksyku" to ''[[Bistahieversor]]''. "Takson z Utah" to ''[[Teratophoneus]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

===Averianov i in., 2010===
[[Plik:Averianov_i_in.,_2010.jpg|400px]]

Kladogram z Averianov i in., 2010 (na podstawie Smith i in., 2008 z dodanymi ''[[Proceratosaurus]]'', ''[[Kileskus]]'' i ''[[Guanlong]]'' i odjętymi ''[[Tugulusaurus]]'' i NMV P186076. Usunięto też 6 nieinformatywnych cech).

===Brusatte i in., 2010B===
[[Plik:Brusatte_i_in.,_2010B.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2010B na podstawie analizy Brusattego i Carra. "Utah taxon" to ''[[Teratophoneus]]''.

===Carr i in., 2011===
[[Plik:Carr_i_in.,_2011.jpg]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carr i in., 2011 ukazujący też [[synapomorfia|synapomorfie]] wybranych [[klad]]ów (na podstawie [[#Brusatte_i_in.2C_2009|Brusatte i in., 2009]]).

===Zanno i Makovicky, 2011===
[[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011_tyr.jpg]]

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011 (na podstawie [[#Sereno_i_in.2C_2009|Sereno i in., 2009]] z dodanym FMNH PR 2750 i 4 nowymi cechami).

===Averianov i Sues, 2012===
[[Plik:Averianov_i_Sues_2011.JPG]]

Kladogram z Averianov i Sues, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym materiałem z [[turon]]u Uzbekistanu).

===Brusatte i Benson, 2012===
[[Plik:Brusatte_i_Benson_2012_tyrano.PNG]]

Kladogram z Brusatte i Benson, 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z rozdzieleniem ''[[Stokesosaurus]] clevelandi'' i ''[[Juratyrant]]'', dodaniem 7 nowych cech i rewizją ''[[Dryptosaurus]]'').

===Xu i in., 2012===
[[Plik:Xu_i_in._2012_Yutyrannus_tyrano.PNG]]

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodaniem ''[[Yutyrannus]]'').

===Novas i in., 2013 ===
[[Plik:Novas_i_in._2013_Tyrannosauroidea_TNT.PNG]]

Kladogram z Novas i in., 2013 (cechy na podstawie Benson i in., 2010C oraz Brusatte i in., 2010B).

===Loewen i in., 2013 ===
[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_1.PNG|500px]]

[[Plik:Loewen_i_in._2013_Lythronax_2.PNG|800px]]

Kladogram z Loewen i in., 2013. U góry pełny kladogram (A) i alternatywna filogeneza Proceratosauridae (B), na dole skalibrowany stratygraficznie niepełny kladogram, ukazujący też miejsce powstania kladów.

===Fiorillo i Tykoski 2014===
[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Brusatte.png|750px]]

[[Plik:Fiorillo_i_Tykoski_2014_Nanuqsaurus_Loewen.png|300px]]

Skalibrowane stratygraficznie kladogramy z Fiorillo i Tykoski, 2014. U góry: na podstawie [[#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010B]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]'', zmianą ''[[Dryptosaurus]]'', usunięciem ''[[Raptorex]]'' i dodaniem jednej cechy). Na dole: na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2013|Loewen i in., 2013]] z dodanym ''[[Nanuqsaurus]]''), uproszczony.

===Brusatte i Carr 2016===
[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea parsymony.png|750px]]

[[Plik: Phylogeny of Tyrannosauroidea Bayesian.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i Carr, 2016. U góry wynik analizy opartej na parsymonii, na dole analiza bayesowska.

===Brusatte i in. 2016===
[[Plik: Brusatte et all 2016.png|750px]]

Kladogramy z Brusatte i in., 2016. W analizie A ''Timurlengia'' oparta była na holotypowej puszce mózgowej, w analizie B - na materiale przypisanym.

===Carr i in. 2017===
[[Plik: Carr et all 2017 phylogeny.jpg|750px]]

Kladogram z Carr i in., 2017, na podstawie Brusatte i Carr, 2016, z dodanymi 20 cechami, dodanymi ''[[Timurlengia]]'' i nieopisanym taksonem z formacji Iren Dabasu. ''[[Qianzhousaurus]]'' zsynonimizowano z ''[[Alioramus]]''.

===Delcourt i Grillo, 2018===
[[Plik: Pannty.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Delcourt i Grillo, 2018, na podstawie Carr i in. (2017).

===McDonald i in., 2018===
[[Plik:McDonald_et_all_2018.jpg|750px]]

Kladogram z McDonald i in., 2018, na podstawie Carr i in. (2017) z dodanym ''[[Dynamoterror]]''.

===Zanno i in., 2019a===
[[Plik: Zanno_et_all1.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Carr i in. (2017) ze zmienionym kodowaniem pięciu cech ''Xiongguanlong'' i dodanym ''Moros''.

===Zanno i in., 2019b===
[[Plik: Zanno_et_all2.png|750px]]

Kladogram z Zanno i in. (2019) na podstawie Loewen i in. (2013). Wykluczono ''Raptorex'' oraz ''Bagaraatan''. Zmieniono kodowanie dwóch cech ''Xiongguanlong'' i dodano ''Moros''.

===Voris i in., 2020===
[[Plik: Tyranosauridae_Voris_et_all_2010.jpg|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Voris i in. (2020) na podstawie Carr i in. (2017). Dodano osiem nowych cech budowy czaszki i zmodyfikowano trzy dotychczasowe, do analizy dodano ''Thanatotheristes''.

===Warshaw i Fowler, 2022===
[[Plik:Tyrannosauridae_Warshaw_%26_Fowler.png|750px]]

Kladogram z Warshaw i Fowler (2022), skupiony na Tyrannosauridae. Analiza na podstawie Carr i in. (2017) z modyfikacjami Vorisa i in. (2020) oraz modyfikacją kilku cech ''Daspletosaurus horneri'' i dodaniem ''D. wilsoni''.

===Scherer i Voiculescu-Holvad, 2023===
[[Plik:Tyrannosaurinae_Scherer_et_al_2023.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Scherer i Voiculescu-Holvad (2023), skupiony na Tyrannosaurinae. Analiza na podstawie Warshaw i Fowler (2022) z dodanym nowym okazem daspletozaura.

===Dalman i in., 2024===
[[Plik:Dalman_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Dalman i in., 2024 na podstawie Loewen i in. (2013) z dodaniem dziesięciu cech i uwzględnieniem taksonów nazwanych od czasu publikacji tej pracy. Dodano też nowy takson - ''Tyrannosaurus mcraeensis''.

===Zheng i in., 2024===
[[Plik:Zhen_et_all_2024.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Zheng i in., 2024 na podstawie Brusatte i Carr, 2016; dodano ''Suskityrannus'', ''Asiatyrannus'' i ''Moros''.

===Scherer, 2025===
[[Plik:Scherer 2025-1.jpeg|750px]]

Kladogramy z Scherer, 2025 na podstawie Scherer i Voiculescu-Holvad, 2024 oraz Dalman i in., 2024. Dodano nowe cechy dla ''Tyrannosaurus mcraeensis'' oraz ''Suskityrannus''. Wariant A przedstawia rodzaj ''Daspletosaurus'' jako anagenetyczną linię rozwojową, prowadzącą do Tyrannosaurini. W wariancie B widzimy dwie linie rozwojowe zaawansowanych tyranozaurynów - Daspletosaurini i siostrzne Tyrannosaurini. B' - ten sam wariant co B; róznica polega na tym, że Daspletosaurini obejmuje tylko rodzaj ''Daspletosaurus'', podczas gdy ''Thanatotheristes'' jest bardziej bazalny. W wariancie C przedstawiono ewolucję Tyrannosaurinae wg tej samej hipotezy, co w B'.

===Zanno i Napoli, 2025===
[[Plik:Zanno%26Napoli_2025.png|750px]]

Kladogramy z Zanno i Napoli, 2025. W wariancie a widzimy wyniki analizy dokonanej metodą maksymalnej parsymonii, w wariancie b - z wykorzystaniem metody beyesowskiej.

===Hernandez-Luna i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Hernandez_et_al_2026.png|750px]]

Kladogram z Hernandez-Luna i in., 2026 na podstawie Brusatte i in. (2010), Brusatte i Carr (2016), Zanno i in. (2019), Zanno i Napoli (2025), Voris i in. (2025), Yun i Carr (2020), Wu i in. (2020) oraz Scherer i Voiculescu-Hovald (2024).

===Longrich i in., 2026===
[[Plik:Tyrannosauroidea_Longrich_2026.png|750px]]

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Longrich i in., 2026 na podstawie Rivera-Sylva i in. (2024) z dodanymi nowymi cechami oraz dodanym ''[[Khankhuuluu]]'', a także czterema nanotyranoidami. ''Stygivenator molnari'' jest tu traktowany jako ważny gatunek, a ''Nanotyrannus lethaeus'' jako drugi gatunek rodzaju ''Stygivenator''.

===Niepublikowane===
====Carr, 2005====
[[Plik:Carr,_2005.jpg]]

Kladogram z Carr, 2005 (tylko cechy kończyn tylnych).

====Cau, online 2012====
[[Plik:Cau,_online_2012_tyrano.JPG]]

Kladogram z Cau, online 2012 [http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html]

==Bibliografia==
Publikacje naukowe:

Arp, D. (2020) "Developing an Assessment to Evaluate Tyrannosaurus rex Forelimb Use Cases." Biosis: Biological Systems 1(3): 102-108. [[doi: https://doi.org/10.37819/biosis.001.03.0060]]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Freimark, L.M., Phillips, M. & Cantley, L.C. (2007). "Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry." Science. 316 (5822), 280–285. [[doi:10.1126/science.1137614]] [abstrakt]

Asara, J.M., Schweitzer, M.H., Cantley, L.C. & Cottrell, J.S. (2008). "Response to Comment on „Protein Sequences from Mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' Revealed by Mass Spectrometry”. Science. 321 (5892), 1040c. [[doi:10.1126/science.1157829]] [abstrakt]

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012a) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. [[doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009]].

Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.

Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

Bouabdellah, F., Lessner, E. & Benoit, J. (2022). "The rostral neurovascular system of ''Tyrannosaurus rex''." Paleontologia Electronica. 25.1.a3. [[doi:10.26879/1178]].

Bell, P., Currie, P.J. (2014). “''Albertosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) material from an Edmontosaurus bonebed (Horseshoe Canyon Formation) near Edmonton: Clarification of palaeogeographic distribution”. Canadian Journal of Earth Sciences. 51(11), 1052-1057.

Bell, P., Campione, N.E., Persons, W.S., Currie, P.J., Larson, P.L., Tanke, D.H., Bakker, R.T. (2017) "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters 2017 13 (6): 20170092 [[DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092]]

Benson, R.B.J. (2008) "New information on ''Stokesosaurus'', a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. (2010 A) "A Southern Tyrant Reptile" Science, 327, 1613.

Benson, R.B.J., Barrett, P.M., Rich, T.H., Vickers-Rich, P., Pickering, D. & Holland, T. (2010 B) "Response to Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-d

Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010C) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi: 10.1371/journal.pone.0037122

Bever, G.S., Brusatte, S.L., Balanoff, A.M., Norell, M.A. (2011) "Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of ''Alioramus altai'' (Theropoda: Tyrannosauroidea)" PLoS ONE, 6 (8), e23393. [[doi:10.1371/journal.pone.0023393]].

Boeye, A.T. & Swann, S. (2024). "Calculating Muscular Driven Speed Estimates for Tyrannosaurus. BioRxiv [[https://doi.org/10.1101/2024.06.13.596099]] (preprint)

Boeye, A.T., Atkins-Weltman, K.L., King, J.L. & Swann, S. (2026). "Evidence of bird-like foot function in ''Tyrannosaurus''." Royal Society Open Science. 13 (2): 252139 [[doi:10.1098/rsos.252139]].

Brown, C.M, Currie, P.J. & Therrien, F. (2021). "Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display". Paleobiology: 1-32.[abstrakt]

Brownstein, C.D. (2021). "Dinosaurs from the Santonian-Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America." Royal Society Open Science. 8, 210127.

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2011.0141]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of ''Shaochilong maortuensis'', a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The Anatomy of ''Dryptosaurus aquilunguis'' (Dinosauria: Theropoda) and a Review of Its Tyrannosauroid Affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53. [[doi:10.1206/3717.2]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The osteology of ''Alioramus'', a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [[doi:10.1206/770.1]]

Brusatte, S.L., Hone, D.W.E. & Xu, X. (2013) "Phylogenetic Revision of Chingkankousaurus fragilis, a Forgotten Tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China" Parrish, J.M., Molnar, R.E., Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" wyd. Indiana University Press, 2-13.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. [[doi:10.1016/j.cub.2014.08.034]]

Brusatte, S.L., Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. [[doi:10.1038/srep20252]]

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. [[doi: 10.1073/pnas.1600140113]].

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research.

Caneer, T., Molkestad, T. & Spencer, G.L. (2021). "Tracks in the Upper Cretaceous of the Raton Basin possibly show tyrannosaurid rising from a prone position." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021), Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Carbone, C., Turvey, S.T. & Bielby, J. (2011) "Intra-guild competition and its implications for one of the biggest terrestrial predators, ''Tyrannosaurus rex''" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 278, 2682-2690. [[doi:10.1098/rspb.2010.2497]].

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. [[doi:10.1007/s00114-011-0762-7]].

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M., Moore, J.S.. (2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports. 7: 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 [[doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192]].

Caspar, K.R., Gutiérrez-Ibáñez, C., Bertrand, O.C., Carr, T., Colbourne, J.A.D., Erb, A., George, H., Holtz Jr, T.R., Naish, D., Wylie, D.R., Hurlburt, G.R. (2024). "How smart was ''T. rex''? Testing claims of exceptional cognition in dinosaurs and the application of neuron count estimates in palaeontological research." The Anatomical Record. 307.12. [[doi:10.1002/ar.25459]].

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chin, K., Tokaryk, T.T., Erickon, G.M. & Calk, L.C. (1998) "A king-sized theropod coprolite" Nature, 393, 680-682.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. [[doi:10.1080/02724634.2010.520779]].

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2013.781067]]

Chowchuvech, W., Manitkoon, S., Chanthasit, P. & Ketwetsuriya, C. (2024). "The First Occurrence of a Basal Tyrannosauroid in Southeast Asia: Dental Evidence from the Upper Jurassic of Northeastern Thailand." Tropical Natural History. 24, 1, 84–95.

Coppock, C.C. & Currie, P.J. (2023). "Additional Albertosaurus sarcophagus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) material from the Danek bonebed of Edmonton, Alberta, Canada with evidence of cannibalism. Canadian Journal of Earth Sciences. Just-IN [[https://doi.org/10.1139/cjes-2023-0055]].

Currie, P.J. (1995) "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 576-591. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011250]]

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. [[doi: 10.1073/pnas.1006970107]]

Dalman, S.G. &Lucas, S.G. (2018). "New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaur from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian) Northwestern New Mexico.: W:Lucas, S.G. & Sullivan, R.M.. Fossil Record 6: New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 79. 113-124.

Dalman, S. & Lucas, S.G. (2021). "New evidence for cannibalism in tyrannosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous (Campanian/Maastrichtian) San Juan Basin of New Mexico." W: Lucas, S.G., Hunt, A.P. & Lichtig, A.J. (2021). Fossil Record 7. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 82.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. [[doi:10.1038/s41598-023-47011-0]].

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1216534110]].

Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].

Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

Ernesto Blanco, R. (2023). "''Tyrannosaurus rex'' runs again: a theoretical analysis of the hypothesis that full-grown large theropods had a locomotory advantage to hunt in a shallow-water environment." Zoological Journal of the Linnean Society, 198.1. 202–219. [[https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac104]].

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]

Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. [[doi:10.1371/journal.pone.0091287]]

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. [[doi:10.1038/nature13467]]

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of ''"Raptorex kriegsteini"'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. [[doi:10.1371/journal.pone.0021376]]

Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. & Walsh, R.P. (2010) "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1169-1177. [[doi:10.1080/02724634.2010.483535]]

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017) "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017) [[doi:10.1038/s41598-017-02161-w]]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid ''Alioramus'' (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. [[doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x]]

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. [[doi:10.1038/ncomms5382]]

Happ, J. (2008) "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Carpenter, K. & Larson, P.E. (red.) "''Tyrannosaurus rex'', the Tyrant King (Life of the Past)" Indiana University Press, Bloomington, 355–368.

Hernández-Luna, C.A., Hendrickx, C., Marín-Leyva, A.H. & Carr, T.D. (2026). The dentition of tyrannosauroid theropods: a review. Discovoverer Geoscience 4, 96. [[doi:10.1007/s44288-026-00454-0]].

Herne, M.C., Nair, J.P & Salisbury, S.W. (2010) "Comment on "A Southern Tyrant Reptile"" Science, 329, 1013-c.

Holtz, T.R. (1994) "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics" Journal of Paleontology, 68, 1100-1117.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Holtz, T.R. (2008). "Chapter 20: A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for ''Tyrannosaurus rex'' and other tyrant dinosaurs". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Book Publishers. pp. 371–394.

Hone, D.W., Rauhut, O.W. (2010). "Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs". Lethaia. 43 (2): 232–244. [[doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x]]

Hone, D.W.E., Watabe, M. (2010) "New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (4), 627-634. [[doi:10.4202/app.2009.0133]].

Hone, D. W. E., Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of ''Daspletosaurus'' (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. [[doi:10.7717/peerj.885]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant ''Tyrannosaurus'' and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Ji, Q., Ji, S.A. & Zhang, L.-J. (2009) "First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China" Geological Bulletin of China, 28, 1369-1374.

Johnson-Ransom, E., Li. F., Xu, X., Ramos, R., Midziuk, A.J., Thon, U., Atkins-Weltman, K. & Snively, E. (2023). "Comparative cranial biomechanics reveal that Late Cretaceous tyrannosaurids exerted relatively greater bite force than in early-diverging tyrannosauroids." The Anatomical Record. [https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.25326].

Kane, A., Healy, K., Ruxton G.D., Jackson, A.L. (2016) "Body Size as a Driver of Scavenging in Theropod Dinosaurs" The American Naturalist, 187, 706–716. [[doi:10.1086/686094]].

Kawabe, S. & Hattori, S. (2022) "Complex neurovascular system in the dentary of ''Tyrannosaurus''." Historical Biology, 34:7, 1137-1145. [[doi:10.1080/08912963.2021.1965137]].

Krauss, D.A., Robinson, J.M. (2013). "Chapter 13: The Biomechanics of a Plausible Hunting Strategy for ''Tyrannosaurus rex''". W: Parrish, M.J., Molnar, R.E., Currie, P.J., Koppelhus, E.B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. pp. 251–260.

Kundrát, M., Xu, X., Hančová, M., Gajdoš, A., Guo, Y., & Chen, D. (2018). Evolutionary disparity in the endoneurocranial configuration between small and gigantic tyrannosauroids. Historical Biology, 1-15. (abstrakt).

Lanser, K.P., Heimhofer, U. (2015). “Evidence of theropod dinosaurs from a Lower Cretaceous karst filling in the northern Sauerland (Rhenish Massif, Germany).” Paläontologische Zeitschrift. 89, 79-94.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates ''Archaeopteryx'' as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Lehman, T.M. & Wick, S.L. (2012) "Tyrannosauroid dinosaurs from the Aguja Formation (Upper Cretaceous) of Big Bend National Park, Texas" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 471-485. [[doi:10.1017/S1755691013000261]]

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M., Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in ''Tyrannosaurus rex''" PLoS ONE 5(10): e13419. [[doi:10.1371/journal.pone.0013419]]

Longrich, N.R., Dalman, S., Lucas, S.G. & Fiorillo, A.R. (2026). A large tyrannosaurid from the Late Cretaceous (Campanian) of North America. Scientific Reports 16, 8371. [[doi:10.1038/s41598-026-38600-w]].

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. [[doi:10.1038/ncomms4788]]

Madsen, J.H., Jr. (1976 [1993]) "Allosaurus fragilis: A Revised Osteology" Utah Geological Survey Bulletin, 109 (2 ed.), Salt Lake City, Utah Geological Survey.

Maganuco, S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].

Mclain, M.A., Nelsen, D., Snyder, K., Griffin, C.T., Siviero, B., Brand, L.R., Chadwick, A.V. (2018). “Tyrannosaur cannibalism: a case of a tooth-traced tyrannosaurid bone in the Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.” PALAIOS 33(4): 164-173. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2110/palo.2017.076].

McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].

McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].

Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

Myhrvold, N.P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. [[doi:10.1371/journal.pone.0081917]]

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, 164, 93-510.

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0].

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Nielsen, J., Fowler, D., Wyenberg-Henzler, T., Jacobsen, A.R. & Pearce, C. (2026). "Investigating Size-Asymmetric Feeding Among Tyrannosaurids Using Tooth Marks on a Metatarsal from the Judith River Formation, Montana, USA." Evolving Earth, 100107, [[doi:10.1016/j.eve.2026.100107]].

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (2004) "Dromaeosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 196-209.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]

Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, .L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and ''Tyrannosaurus rex''." Science (New York, N.Y.). 320 (5875), 499, [[doi:10.1126/science.1154284]] [abstrakt]

Padian, K. 2022. "Why tyrannosaurid forelimbs were so short: An integrative hypothesis". Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): 63–76 [https://www.app.pan.pl/archive/published/app67/app009212021.pdf]

Paul, G.S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". W: Larson, P., Carpenter, K. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345

Peecook, B.R., Wilson, J.A., Hernández-Rivera, R., Montellano-Ballesteros, M., Wilson, G.P. (2012) "First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous "El Gallo" Formation of Baja California, México" Acta Palaeontologica Polonica. [[doi:10.4202/app.2012.0003]].

Peecook B.R., Sidor C.A. (2015) “The First Dinosaur from Washington State and a Review of Pacific Coast Dinosaurs from North America”. PLoS ONE 10(5): e0127792. [[doi:10.1371/journal.pone.0127792]]

Perez-Moreno, B.P., Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Ortega, F. & Raskin-Gutman, D. (1994) "A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 370, 363-367.

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 [[DOI 10.7717/peerj.11450]].

Pevzner PA., Kim S. & Ng, J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry”." Science. 321. 5892, 1040. [[doi:10.1126/science.1155006]]

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007]]

Rauhut, O.W.M. (2003). "A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal" Palaeontology, 46, 903-910.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H., Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]].

Robinson, R.F., Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. (2015) "Theropod bite marks on dinosaur bones: indications of a scavenger, predator, or both?; and their taphonomic implications" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67:275-282 [http://www.stevenjasinski.com/uploads/37_-_Robinson_et_al-2015-NMMNHSB-Theropod_bite_marks_on_dinosaur_bones__indications_of_a_scavenger__predator_or_.pdf]

Rolando, A.M.A., Novas, F.E., Agnolin, F.L. (2019). “A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora.”Cretaceous Research (advance online publication) [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.02.021]]

Ruiz, J. (2017)Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016). Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.033]].

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105780]]

Scherer, C.R. (2025). "Multiple lines of evidence support anagenesis in ''Daspletosaurus'' and cladogenesis in derived tyrannosaurines." Cretaceous Research. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2025.106080]].

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. & Toporski, J.K. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex''." Science. 307 (5717), s. 1952–1955. [[doi:10.1126/science.1108397]]. [abstrakt]

Sellers WI, Pond SB, Brassey CA, Manning PL, Bates KT. (2017) “Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis”. PeerJ 5:e3420 [https://doi.org/10.7717/peerj.3420].

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Serrano-Brañas, C.I., Gutiérrez-Blando, C., Bigurra, R.D., González-León, C.M. (2017) "First occurrence of tyrannosaurid theropods from the Corral de Enmedio Formation (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research 27, [[DOI: 10.1016/j.cretres.2017.03.015]]

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, S., Persons, W.S., Xing, L (2016). ““A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” . Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4.

Snively, E., Russell, A., Powell, G.L., Theodor, J., Ryan, M.J. (2014). “The role of the neck in the feeding behaviour of the Tyrannosauridae: Inference based on kinematics and muscle function of extant avians”. Journal of Zoology. 292(4), 290-303.

Snively, E., O'Brien, H., Henderson, D.M., Mallison, H., Surring,L.A., Burns, M.E., Holtz, T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M., Currie, P.J., Hartman, S.A., & Cotton, J.R. (2018). "Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods." PeerJ 6:e27021v1 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.27021v1]].

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330.

Surring, L.A., Burns, M.E., Snively, E., Barta, D.E., Holtz Jr., T.R., Russell, A.P., Witmer, L.M. & Currie, P.J. (2022). "Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 10:49–64.

Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Tanaka, K., Voris, J,T., Erickson, G.M., Currie, P.J., Debuhr, C.L. & Kobayashi, Y. (2023). "Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator." Science Advances 9,eadi0505(2023).[[DOI:10.1126/sciadv.adi0505]].

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of ''Mahakala omnogovae'' (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. [[doi:10.1206/3722.2]].

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]]

van Bijlert, P.A., Knoek van Soest, A.J. & Schulp, A.S. (2021). "Natural Frequency Method: estimating the preferred walking speed of Tyrannosaurus rex based on tail natural frequency." Royal Society Open Science 8(4): 201441 [[doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201441]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile ''Daspletosaurus'' from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. [[doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7]].

Voris, J.T., Therrien, F., Zelenitzky, D.K., Brown, C.M.. (2020). "A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids". Cretaceous Research: 104388. [[doi:10.1016/j.cretres.2020.104388]]

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Ridgely, R.C., Currie, P.J. & Witmer, L.M. (2022). "Two
exceptionally preserved juvenile specimens of ''Gorgosaurus libratus'' (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new
insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids." Journal of Vertebrate Paleontology. [[DOI: 10.1080/10.
1080/02724634.2021.2041651]].

Voris, J.T., Therrien, F., Ridgely, R.C., Witmer, L.M. & Zelenitsky, D.K. (2025). "Ontogenetic Changes in Endocranial Anatomy in ''Gorgosaurus libratus'' (Theropoda: Tyrannosauridae) Provide Insight Into the Evolution of the Tyrannosauroid Endocranium." The Journal of Comparative Neorology, 533.5. [[doi:10.1002/cne.70056]].

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of ''Daspletosaurus'' Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. [[doi:10.7717/peerj.14461]].

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105957]].

Weon, B.M. (2016) "Tyrannosaurs as long-lived species" Scientific Reports 6, 19554 [[doi:10.1038/srep19554]]

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of ''Tyrannosaurs'' (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296. [[doi:10.1002/ar.20983]].

Wyenberg-Henzler T.C.A. %& Scannella, J.B. (2026). "Behavioral implications of an embedded tyrannosaurid tooth and associated tooth marks on an articulated skull of ''Edmontosaurus'' from the Hell Creek Formation, Montana. PeerJ 14:e20796 [[doi:10.7717/peerj.20796]].

Woodward, H.N., Myhrvold, N.P. & Horner, J.R. (2026). "Prolonged growth and extended subadult development in the ''Tyrannosaurus rex'' species complex revealed by expanded histological sampling and statistical modeling." PeerJ 14:e20469 [[doi:10.7717/peerj.20469]].

Xing, L.,Liang, Z., Zhang, K., Wang, D., Zhang, X., Persons, W.S., Ren, Z., Liang, Z., Xian, M. & Zeng, Q. (2024). "Large theropod teeth from the Upper Cretaceous of Guangdong Province, Southern China,." Cretaceous Research, 105914. [[https://doi.org/10.1016/j.cretres.2024.105914]].

Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431(7009): 680–684. [[doi:10.1038/nature02855]]

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. [[doi:10.1038/nature10906]].

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: Immigrant species, or native species?" The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01.

Yun C.-G., Carr T.D. (2020). “Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids.” Zootaxa 4755: 195-196. [[http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4755.1.13]].

Yun, C.-G., Peters, G.F. & Currie, P.J. (2022). "Allometric growth in the frontals of the Mongolian theropod dinosaur
''Tarbosaurus bataar''." Acta Palaeontologica Polonica 67 (3): 601–615.

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [doi:10.18261%2Flet.57.2.6]

Yun, C.-G., Delcourt, R. & Currie, P.J. (2025). "Allometric growth and intraspecific variation of the craniomandibular bones of ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae): a geometric morphometric approach." Scandinavian University Press. 1-28. [[doi:10.18261/let.58.4.6]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 23, 317-325. [[doi:10.1080/08912963.2010.543952]].

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. [[doi:10.1038/ncomms3827]]

Zanno, L.E., Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019). "Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12. [[doi:10.1038/s42003-019-0308-7]].

Zanno, L. E. & Napoli, J.G. (2025). „''Nanotyrannus'' and ''Tyrannosaurus'' coexisted at the close of the Cretaceous. Nature [[doi:10.1038/s41586-025-09801-6]].

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. [[doi:10.1098/rspb.2008.1075]].

Zheng, W., Jin, X., Xie, J., & Du, T. (2024). "The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China". Scientific Reports. 14 (1). [[doi:10.1038/s41598-024-66278-5.]]

Inne:

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Miyashita, T. & Currie, P. (2009) "A new phylogeny of the Tyrannosauroidea (Dinosauria, Theropoda)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 149A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Williams, S., Brusatte, S., Mathews, J. & Currie, P. (2010) "A new juvenile ''Tyrannosaurus'' and a reassessment of ontogenetic and phylogenetic changes in tyrannosauroid forelimb proportions" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 188A [abstrakt]

Yun, C. (2016) "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period" Volumina Jurassica 14(1): 159-164 [[DOI: 10.5604/01.3001.0009.4021]]

http://dml.cmnh.org/1998Jun/msg00538.html

http://qilong.wordpress.com/2010/08/27/the-aussie-tyrant-or-is-it/ (komentarz 1)

http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html 

==Dowiedz się więcej==
* o bazalnych tyranozauroidach i tych o niejasnej klasyfikacji:

: '''''[[Alectrosaurus]]''''', ''[[Aublysodon]]'', '''''[[Aviatyrannis]]''''', ??'''''[[Calamosaurus]]''''', ''[[Chingkankousaurus]]'', ''[[Deinodon]]'', ?'''''[[Dilong]]''''', ?'''''[[Dryptosaurus]]''''', ?'''''[[Eotyrannus]]''''', "[[Futabasaurus]]", '''''[[Moros]]''''', ''[[Raptorex]]'', '''''[[Suskityrannus]]''''', ??''[[Timimus]]'', '''''[[Timurlengia]]''''', '''''[[Xiongguanlong]]''''', {{U|'''''[[Yutyrannus]]'''''}}

* ? w tym [[proceratozauryd]]ach:

: ?'''''[[Guanlong]]''''', '''''[[Kileskus]]''''', ??'''''[[Juratyrant]]''''', '''''[[Proceratosaurus]]''''', ??'''''[[Stokesosaurus]]''''', '''''[[Sinotyrannus]]'''''

* [[albertozauryn]]ach:

: '''''[[Albertosaurus]]''''', ??'''''[[Appalachiosaurus]]''''', {{U|'''''[[Gorgosaurus]]'''''}}

* i [[tyranozauryn]]ach:

: ??'''''[[Alioramus]]''''', ??'''''[[Bistahieversor]]''''', '''''[[Daspletosaurus]]''''', '''''[[Dynamoterror]]''''', {{U|'''''[[Lythronax]]'''''}}, '''''[[Nanotyrannus]]''''', '''''[[Nanuqsaurus]]''''', {{U|'''''[[Tarbosaurus]]'''''}}, '''''[[Teratophoneus]]''''', '''''[[Thanatotheristes]]''''', {{U|'''''[[Tyrannosaurus]]'''''}}, '''''[[Zhuchengtyrannus]]'''''

Zob. też artykuł o [[Coelurosauria]]

[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Grupy teropodów‎]]

Equijubus

2026-04-08T14:42:49Z

Paweł: /* Budowa i paleobiologia */

{{DISPLAYTITLE:''Equijubus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]], [[Sebastian Oziemski]]
|Korekta = [[Dawid Mazurek]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Equijubus'' (ekwijubus)
|długość = 7 m <ref name=Paul2024>Paul, G. S. (2024). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 3rd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 2,5 t <ref name=Paul2024></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Gansu
(grupa skalna [[Xinminpu]])
|czas = {{Występowanie|113|100.5}}
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ornithopoda]]

[[Iguanodontia]]

[[Styracosterna]]

? [[Hadrosauriformes]]

? [[Hadrosauroidea]]
|grafika = Equijubus normani skeleton.jpg
|podpis = Zrekonstrowany szkielet ''Equijubus''. Fot. ★Kumiko★ [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Equijubus_normani_skeleton.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
41.5833, 97.5833~ Mazongshan, [[formacja]] [[Digou]]~'''IVPP V12534''' - ''[[Equijubus]] normani'' - [[holotyp]].
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Equijubus'' to [[rodzaj]] iguanodonta z wczesnej kredy Chin, który został opisany przez [[You]], [[Luo]], [[Shubin]]a, [[Witmer]]a, [[Tang]]a Z. i [[Tang]]a F. w roku [[2003]].

==Materiał kopalny==
[[Plik:Equijubus normani.jpg|thumb|Szkielet tkwiący w skalnej płycie. Fot. ★Kumiko★ [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Equijubus_normani.jpg]]]
[[Holotyp]] tego dinozaura (IVPP V12534) składa się z kompletnej bocznie spłaszczonej czaszki oraz trzydziestu jeden kręgów: 9 szyjnych, 16 grzbietowych i 6 krzyżowych. Okaz typowy znajduje się w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology - w skrócie IVPP).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Equijubus_Kordite.jpg|thumb|Czaszka. Fot. Kevin A. Geiselman (Kordite) [https://www.flickr.com/photos/kordite/2044832000/]]]
Czaszka ''Equijubus'' mierzyła 57 cm długości. Wykazywała ona cechy budowy kości przedszczękowej oraz łzowej nieobecne u [[bazalny|bazalnych]] [[Iguanodontia|iguanodontów]]. Kość szczękowa przypominała inne wczesne [[Hadrosauroidea|hadrozauroidy]]. Kość zębowa była najbardziej masywną kością żuchwy. Kręgi szyjne były [[centrum|opistoceliczne]]. Trzeci kręg szyjny miał dodatkowe wyrostki kostne zwane epipofizami, które były jednymi z [[diagnoza|cechami diagnostycznymi]] tego [[takson]]u. Trzony kręgów grzbietowych były podobne do szyjnych. Kręgi grzbietowe (6-8 i 11-15) miały również dodatkowe struktury stawowe zwane hyposfenami (You i in., 2003; McDonald i in., 2014).

Jak inne ornitopody, ''Equijubus'' był roślinożerny. W żerowaniu pomocny był mocny, rogowy dziób oraz szeregi ostrych zębów w górnej szczęce (każdy po 23 zęby) oraz w żuchwie, która miała dwa szeregi zębów zapasowych (lecz drugi był mocno zredukowany). Na zębach omawianego dinozaura odnaleziono mikroskamieniałości traw (skrzemionkowane fragmenty epiderm oraz fitolity). To odkrycie sugeruje, że część diety ''Equijubus'' mogły stanowić trawy (You i in., 2003; Wu i in., 2018).

==Pozycja filogenetyczna==
''Equijubus'' jest przeważnie uważany był za bazalnego hadrozauroida (m.in. [[Paul]], [[2008]]; analizy: [[You]] i in., [[2003]], McDonalda, [[2010]] czy McDonalda i in., [[2014]]). Z kolei uboższa w [[takson]]y analiza [[Norman]]a ([[2004]]) wskazuje, że nie jest hadrozauroidem, gdyż jest bardziej [[bazalny]] niż ''[[Iguanodon]]''.

==Odkrycie i pochodzenie nazwy==
Szczątki zostały odkryte na pustyni [[Gobi]], w Górach Mazong-shan, od których dinozaur wziął swoją nazwę. "Ma Zong" oraz ''Equijubus'' oznaczają "końską grzywę". Nazwa [[rodzaj]]owa powstała z połączenia łacińskich słów ''Equus'' (koń) i ''juba'' (grzywa). Epitet gatunkowy (''normani'') jest uhonorowaniem brytyjskiego paleontologa Davida B. [[Norman]]a za jego badania nad ornitopodami.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Equijubus''}}
| {{Kpt|[[You]], [[Luo]], [[Shubin]], [[Witmer]], Tang}} i {{Kpt|Tang}}, [[2003]]
|-
|{{V| ''E. normani''}}
| {{Kpt|You, Luo, Shubin, Witmer, Tang}} i {{Kpt|Tang}}, [[2003]]
|}

==Bibliografia==
McDonald, A. T., Barrett, P. M., & Chapman, S. D. (2010). "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England". Zootaxa, 2569(1), 1-43.

McDonald, A. T., Maidment, S. C., Barrett, P. M., You, H. L., & Dodson, P. (2014). "Osteology of the basal hadrosauroid ''Equijubus normani'' (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of China". [w:] Eberth, D. A., & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium". Indiana University Press, 44-72.

Norman, D. (2004) "Basal Iguanodontia" w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 413-437.

Paul, G. S. (2008). "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research, 29(2), 192-216. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009]]

Prieto-Marquez, A. (2010). "''Glishades ericksoni'', a new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa, 2452(1), 1-17. [[doi:10.11646/ZOOTAXA.2452.1.1]]

You, H. L., Luo, Z. X., Shubin, N. H., Witmer, L. M., Tang, Z. L., & Tang, F. (2003). "The earliest-known duck-billed dinosaur from deposits of late Early Cretaceous age in northwest China and hadrosaur evolution". Cretaceous Research, 24(3), 347-355. [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S019566710300048X]

Wu, Y., You, H. L., & Li, X. Q. (2018). "Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China". National Science Review, 5(5), 721-727. [[doi:10.1093/nsr/nwx145]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ornithopoda]]
[[Kategoria:Iguanodontia]]
[[Kategoria:Iguanodontia bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Xiangyunloong

2026-04-07T07:17:47Z

Paweł: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Xiangyunloong''}} {{Opis |Autor = Stanisław Kopeć |Korekta = Paweł Konarzewski |nazwa = ''X..."

{{DISPLAYTITLE:''Xiangyunloong''}}
{{Opis
|Autor = [[Stanisław Kopeć]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xiangyunloong''
|długość = 9-10 m
|wysokość =
|masa =
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Chiny]] - Junnan

([[formacja]] [[Fengjiahe]])
|czas = {{Występowanie|201.4|199.5}}
ok. 200 [[Ma]] 
[[wczesna jura]] ([[hettang]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Massopoda]]
|grafika = Xiangyunloong fengming.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Xiangyunloong''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xiangyunloong_fengming.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xiangyunloong fengming'' to gatunek dużego wczesnego [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] żyjącego we [[wczesna jura|wczesnej jurze]] na obszarze dzisiejszych południowo-zachodnich Chin.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xiangyunloong'' nawiązuje do powiatu Xiangyun (pomyślne chmury), w którym znaleziono [[holotyp]] oraz zawiera chińskie słowo ''loong” (smok). Nazwa gatunkowa ''fengming'' wywodzi z języka chińskiego i oznacza "śpiew feniksa". Nawiązuje ona również do miasta Luming (nawoływanie jelenia) w którym odkryto skamieniałości dinozaura. Ponadto "Fengming" było pierwotnym imieniem Lin Fengmiana, artysty i założyciela Chińskiej Akademii Sztuki, której pracownicy uczestniczyli wykopalisk pracujących w trakcie wydobywania szkieletu ''Xiangyunloong''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (YDDY 10001–10041) to częściowo zachowany szkielet pozaczaszkowy obejmujący 3 kręgi szyjne, 5 grzbietowych i 15 ogonowych, kilka fragmentów żeber grzbietowych, szewrony, niekompletną lewą kość biodrową i prawą kość kulszową.

==Budowa==
''Xiangyunloong'' ogólną budową przypominał blisko spokrewnionego z nim [[Sauropodomorpha|zauropodomorfa]] ''[[Xingxiulong]]'' z jurajskiej formacji [[Lufeng]]. Według Hu i in. (2026) ''Xiangyunloong'' mierzył ok. 9-10 m długości i był nieco większy od ''[[Jingshanosaurus]]'' i ''[[Xingxiulong|Xingxiulong yueorum]]''. Omawiany dinozaur miał niespotykaną budowę kręgów oraz kości biodrowej. Kręgi szyjne cechowały się rozszerzonymi na boki wyrostkami kolczystymi. Kręgi grzbietowe miały podwyższone struktury zwane hyposfenami. Kość biodrowa z rozszerzonym grzebieniem nadpanewkowym charakteryzowała się specyficznym ukształtowaniem.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Xiangyunloong''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|-
|{{V| ''X. fengming''}}
| {{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang}} i {{Kpt|You}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Hu, S. -B., Wang, Y. -C., Mo, X., Zhang, X. -Q., Zeng, W. -T., Wang, T., Sun, Z. -B., Dong, Q.-X., Guan, Q., Liu, Y. -H., Zhang, Y. -S., Bing, Y., Wang, Y.-M., & You, H. -L. (2026). "A new sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Fengjiahe Formation of Dali of Yunnan Province, China". Royal Society Open Science. 13 (3) 252219. [[doi:10.1098/rsos.252219]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha bazalne]]
[[Kategoria:Azja]]
[[Kategoria:Chiny]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Hettang]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-04-05T06:36:14Z

Paweł:

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

*różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

===Holmes i in., 2026===
[[Plik:Holmes i in., 2026.jpg|800px]]
Kkadogram z Holmes i in., 2026. Na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2024|Loewen i in., 2024]] z przekodowanym [[holotyp]]em ''[[Cryptacrus]]'', zmienioną definicją jednej cechy, poprawionym kodowaniem u ''[[Pentaceratops]]'', dodaniem ''[[Navajoceratops]]'' oraz wprowadzeniem jednej nowej cechy.

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-04-04T15:32:52Z

Paweł: /* Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem.
Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

===Holmes i in., 2026===
[[Plik:Holmes i in., 2026.jpg|800px]]
Kkadogram z Holmes i in., 2026. Na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2024|Loewen i in., 2024]] z przekodowanym [[holotyp]]em ''[[Cryptacrus]]'', zmienioną definicją jednej cechy, poprawionym kodowaniem u ''[[Pentaceratops]]'', dodaniem ''[[Navajoceratops]]'' oraz wprowadzeniem jednej nowej cechy.

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Plik:Holmes i in., 2026.jpg

2026-04-04T15:17:33Z

Paweł: Kladogram z Holmes i in., 2026 Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the...

== Opis ==
Kladogram z Holmes i in., 2026

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-04-04T13:30:14Z

Paweł: /* Ewolucja */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem.
Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Diabloceratops

2026-04-04T12:56:08Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Diabloceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = ''Diabloceratops'' (diabloceratops)
|długość = 4,5 m <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 1,3 t <ref name=Paul2016></ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Utah
([[formacja]] [[Wahweap]] - ogniwo Reynolds Point)
|czas = {{Występowanie|81.6|80.6}}
ok. 81,6-80,6 [[Ma]] <ref>Badanie przeprowadzone przez Beveridge'a i in. (2022) wykazało, że dokładny wiek osadów, w którym odnaleziono ''Diabloceratops'' wynosi 81,27 [[Ma]]. Wiek ogniwa Reynolds Point, gdzie wydobyto [[holotyp]] ''Diabloceratops'' jest w przedziale 81,55-80,62 [[Ma]]. W haśle jako czas występowania dinozaura przyjęto cały wiek ogniwa Reynolds Point.</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]
|grafika = Diabloceratops.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Diabloceratops''. Autor: UnexpectedDinoLesson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_UDL.png]
<hr>
[[Plik:Diabloceratops Scale.svg|350px]]
Porównanie wielkości człowieka z ''Diabloceratops'' [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_Scale.svg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
37.1781,-111.349~ miejsce odnalezienia holotypu ''Diabloceratops eatoni''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Diabloceratops'' to jeden z najwcześniejszych i najbardziej [[bazalny]]ch centrozaurynów, żyjący na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych w późnej kredzie. Jego szczątki zostały odkryte w osadach formacji Wahweap na południu stanu Utah. [[Rodzaj]] ten został nazwany i opisany w [[2010]] roku przez [[James Kirkland|Kirklanda]] i [[Donald DeBlieux|DeBlieuxa]].

==Odkrycie==
W 2002 roku Donald DeBlieux odnalazł w Last Chance bardzo kompletną czaszkę wówczas nieznanego centrozauryna wystającą z środkowych osadów formacji Wahweap (105 m powyżej styku z formacją [[Straight Cliffs]]). Wraz z czaszką znajdowały się również szczątki małych kręgowców. Przez 8 dni za pomocą gazowej piły do cięcia badacze oddzielili blok skalny z czaszką od podłoża. We wrześniu 2005 roku blok z czaszką został przetransportowany do laboratorium w Saint Lake City. Oczyszczenie czaszki z osadów zajęło ponad 800 godzin (Kirkland i DeBeliux, 2010).

==Materiał kopalny==
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg||thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''Diabloceratops''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]][https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]
[[Holotyp]] o numerze katalogowym UMNH VP 16699 zawiera całą lewą część czaszki oraz elementy prawej strony, której duża część uległa erozji. [[Kirkland]] i [[DeBlieux]] (2010) uważają, że czaszka należała do dorosłego osobnika.

==Budowa==
[[Plik:Diabloceratops skull.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Diabloceratops''. Fot. Perry Quan [https://commons.l.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_skull.jpg]]]
Czaszka diabloceratopsa ozdobiona była czterema dużymi rogami, niewielkimi różkami ciemieniowymi i łuskowymi oraz niewielkim różkiem nosowym, czyniąc jego wygląd niepowtarzalnym, wręcz demonicznym (z czego zresztą wzięła się jego nazwa [[rodzaj]]owa). Okna w kryzie były trójkątne i wydłużone. Para dłuższych (ok. 50 cm) rogów wyrastała z końca kryzy, natomiast rogi nadoczne były około dwukrotnie krótsze. Rogi nadoczne były niemalże prosto skierowane ku górze, natomiast rogi na kryzie były zwrócone na zewnątrz, gdy u jego kuzyna ''[[Machairoceratops]]'' były wygięte do środka kryzy. Tuż przed małym, stożkowatym różkiem nosowym znajdowało się dodatkowe skostnienie mogące być drugim rogiem nosowym. ''Diabloceratops'' miał wyjątkowo duży, podobny do trójkąta różek jarzmowy (''epijugal''). Był on znacznie większy niż u pozostałych przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Duże różki jarzmowe występowały zazwyczaj u [[chasmozauryn]]ów. Od innych [[centrozauryn]]ów różnił się prostokątnym kształtem kości łuskowej oraz obecnością dodatkowego okna w czaszce znajdującego się między kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cechy te występowały również u przedstawicieli [[Protoceratopsidae]]. Podobnie jak reszta [[centrozauryn]]ów, ''Diabloceratops'' miał schodkowaty styk między kością ciemieniową a łuskową. Kość szczękowa miała trójkątny kształt i znajdowały się w niej 24 zęby. Całkowitą długość czaszki (od dzioba po koniec kryzy) ocenia się na około 1 m, natomiast jej długość od dzioba do kłykcia potylicznego wynosi ok. 62 cm (Kirkland i DeBlieux, 2010).

==Systematyka==
Dużo analiz filogenetycznych <ref>McDonald A. T., (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., Shepherd, K. M., Sues, H. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]] </ref><ref>Rivera-Sylva, H.E, Hendrick, B.P., Dodson, P. (2016). "A Centrosaurine (Dinosauria: Ceratopsia) from the Aguja Formation (Late Campanian) of Northern Coahuila, Mexico". PLoS ONE. 11 (4): e0150529. [[doi:10.1371/journal.pone.0150529]]</ref><ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the oldman formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref> wykazuje, że ''Diabloceratops'' jest najbardziej bazalnym przedstawicielem [[Centrosaurinae]], a według Chiby i in. (2018), Wilsona i in. (2020) oraz Ishikawy i in. (2023) spokrewnionym z ''[[Machairoceratops]]''<ref>Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]</ref><ref>Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]</ref><ref>Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidan''s, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]</ref>. Co ciekawe, analiza filogenetyczna autorstwa Morschhausera i in. (2019) ulokowała diabloceratopsa jako [[takson siostrzany]] wobec [[Ceratopsidae]]. Ich zdaniem ta nietypowa lokalizacja mogła wynikać z niedużej ilości przedstawicieli [[Centrosaurinae]] poddanych analizie oraz ich [[diagnoza|diagnostycznych]] cech<ref>Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]</ref>. Dalman i in. (2018) uplasowali opisywanego dinozaura jako [[ceratopsyd]]a blisko spokrewnionego z [[Centrosaurinae]] <ref>Dalman, S.G., Hodnett, J.P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164</ref>, zaś trzy lata później Dalman i współpracownicy - wewnątrz [[klad]]u [[Centrosaurini]]<ref>Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]</ref>. Zobacz również: [[Ceratopsoidea#Kladogramy]] oraz [[Ceratopsoidea#Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae]].

==Paleopatologie==
O paleopatologiach ceratopsydów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Paleopatologie]].

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wahweap Formation dinosaurs.jpg|thumb|Dinozaury z formacji Wahweap. Grupa ''Diabloceratops'' zażywa kąpiel błotną. Do wędrującego stada ''Acristavus'' zbliża się ''Lythronax''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/We-sit-quietly-A-caring-mother-var-2-931035023]]]
Zobacz więcej: [[Wahweap#Paleośrodowisko]].

==Diabloceratops w kulturze masowej==
Diabloceratops ze względu na swój unikatowy wygląd jest popularny wśród producentów modeli dinozaurów (np. CollectA<ref>https://dinotoyblog.com/diabloceratops-collecta/</ref>, Safari LTD<ref>https://dinotoyblog.com/diabloceratops-wild-safari-by-safari-ltd/</ref>, Schleich<ref>https://dinotoyblog.com/diabloceratops-schleich/</ref>, Haolonggood<ref>https://dinotoyblog.com/news/upcoming-releases-from-haolonggood-new-for-2024pt-10/</ref> itp.).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Diabloceratops'' składa się z hiszpańskiego ''diablo'' (znaczącego diabeł) oraz greckiego ''ceratops'' (rogate oblicze). W wolnym tłumaczeniu nazwę te można przetłumaczyć jako "diabelskie, rogate oblicze", która wzięła się z okazałych i złowieszczo wyglądających kolców występujących po parze nad oczami i na kryzie. Natomiast epitet gatunkowy ''eatoni'' honoruje paleontologa Jeffery’ego Eatona, który badał kredowe kręgowce na terenie południowego Utah.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Diabloceratops''}}
| {{Kpt|[[James Kirkland|Kirkland]]}} i {{Kpt|[[Donald DeBlieux|DeBlieux]]}}, [[2010]]
|-
|{{V| ''D. eatoni''}}
| {{Kpt|[[Kirkland]]}} i {{Kpt|[[DeBlieux]]}}, [[2010]]
|}

==Bibliografia==
Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington", Indiana University Press, 117 – 140.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-04-04T12:48:21Z

Paweł: /* Chasmosaurinae */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem.
Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-04-04T12:45:44Z

Paweł: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem.
Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops|Chasmosaurus irvinensis]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Einiosaurus

2026-04-04T12:43:57Z

Paweł: /* Wstęp */

{{DISPLAYTITLE:''Einiosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Pindakiewicz]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Krzysztof Lichota]], [[Daniel Madzia]], [[Karol Sabath]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Einiosaurus'' (einiozaur)
|długość = 4,5 m <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 1,3 t <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana
([[formacja]] [[Two Medicine]] - górna część ogniwa Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|75.2|75.1}}
ok. 75,2-75,1 [[Ma]] <ref>Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

[[Pachyrhinosaurini]]
|grafika = Einiosaurus procurvicornis.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa einiozaura. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_procurvicornis.png]
<hr>
[[Plik:Einiosaurus Scale.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów ''Einiosaurus'' i człowieka. Autor: Slate Weasel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_Scale.svg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
48.9666,-112.65~ formacja Two Medicine|Lokalizacja szczątków ''E. procurvicornis''
48.9355,-112.642~ formacja Two Medicine|Lokalizacja szczątków ''E. procurvicornis''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Einiosaurus procurvicornis'' to [[ceratops]] opisany wraz z gatunkiem ''[[Achelousaurus]] horneri'' przez tego samego paleontologa, [[Scott Sampson|Sampsona]], w tej samej publikacji z roku [[1995]]. Te [[rodzaj]]e były ze sobą dość blisko spokrewnione, lecz nie występowały w tym samym miejscu i czasie - [[Achelousaurus|achelozaur]] był nieznacznie późniejszy.

Pojawiły się sugestie, że osobniki zaliczone do [[rodzaj]]u ''[[Brachyceratops]]'' są młodymi einiozaurami (a właściwie to odwrotnie - einiozaury mogą być dorosłymi brachyceratopsami - gdyż to ta druga nazwa, jako starsza, ma pierwszeństwo).

==Materiał kopalny==
[[Plik:Einiosaurus_skull.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka einiozaura. Fot. Maarten Heerlien. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_skull.jpg]]]
[[Holotyp]] to niekompletna czaszka (MOR 456-8-9-6-1), zawierająca m.in. róg nosowy, region nadoczny i część kości ciemieniowej.

Z tej samej lokalizacji co holotyp pochodzi materiał kopalny – dwie czaszki dorosłych osobników oraz materiał czaszkowy i pozaczaszkowy okazów będących w różnym wieku. Z innej lokalizacji znanych jest ponad 200 elementów czaszek i szkieletów pochodzących od osobników w różnych stadiach rozwoju (Sampson, 1995). Łącznie szczątki te należały co najmniej do 15 osobników (Wilson i Scannella, 2021).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Einiosaurus and Maiasaura.jpg|thumb|300px|''Einiosaurus'' w towarzystwie ''Maiasaura''. Autor: ABelov2014 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_and_Maiasaura.jpg]]]
''Einiosaurus'' zbudowany był w sposób typowy dla centrozaurynów. Wyglądem przypominał ''[[Achelousaurus]]'', był jednak lżej zbudowany. Długość czaszki dorosłego osobnika szacuje się na ponad 1,5 m. Charakterystycznymi dla einiozaura była kombinacja długiego u podstawy, spłaszczonego rogu nosowego, który u dorosłych okazów był silnie zakrzywiony do przodu, oraz obecność pary długich, skierowanych do tyłu rogów na kościach ciemieniowych. Zdaniem Hieronymusa i in. (2009) róg nosowy ''Einiosaurus'' mógł być pokryty keratynową osłoną. Możliwie, że kształt rogu był zróżnicowany w zależności od wieku, płci i pozycji w stadzie osobników. Mniejsze i część większych osobników miała mniejsze i proste rogi, tylko niektóre dorosłe cechowały się charakterystycznym, zakrzywionym ku przodowi rogiem. Młodsze osobniki miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021).

Prawdopodobnie einiozaury żyły w stadach, ponieważ odkryto wiele osobników w jednym miejscu. Róg zapewne mógł służyć do walk jak i do pokazów godowych. Kryza była duża i zapewne dawała jeszcze większy kontrast podczas pokazów.

Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

==''Einiosaurus'' w mediach==
Einiozaur pojawił się w jednym z epizodów "Planety dinozaurów", w odcinku zatytułowanym "Polowanie małego Dasa" i został przedstawiony jako stadny roślinożerca o skłonnościach do ucieczki w razie zagrożenia ze strony drapieżnych [[tyranozauryd]]ów, takich jak ''[[Gorgosaurus]]''.

==Etymologia==
''Einiosaurus procurvicornis'' znaczy "bizoni jaszczur z rogiem wygiętym do przodu". Nazwa informuje, że ten dinozaur miał jeden róg nosowy (oprócz dwóch na kołnierzu) i to zagięty charakterystycznie ku przodowi głowy. Na terenach, gdzie znaleziono einiozaura, zamieszkiwało plemię Czarnych Stóp, od których zapożyczono słowo ''einio'', czyli "bizon", aby utworzyć nazwę dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Einiosaurus''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
| ?= ''[[Brachyceratops]]''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1914]]
|-
|{{V| ''E. procurvicornis''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
| ?= ''[[Brachyceratops]] montanensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1914]]
|-
|= ''Styracosaurus'' "makeli"
| {{Kpt|Czerkas & Czerkas, [[1990]]}}
|(''[[nomen nudum]]'')
|}

==Bibliografia==
Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[DOI: 10.1002/ar.20985]].

Reizner, J.A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Einiosaurus

2026-04-04T12:43:08Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Einiosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Pindakiewicz]], [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Krzysztof Lichota]], [[Daniel Madzia]], [[Karol Sabath]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Einiosaurus'' (einiozaur)
|długość = 4,5 m <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 1,3 t <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana
([[formacja]] [[Two Medicine]] - górna część ogniwa Flag Butte)
|czas = {{Występowanie|75.2|75.1}}
ok. 75,2-75,1 [[Ma]] <ref>Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Eucentrosaura]]

[[Pachyrhinosaurini]]
|grafika = Einiosaurus procurvicornis.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa einiozaura. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_procurvicornis.png]
<hr>
[[Plik:Einiosaurus Scale.svg|350px]]
Porównanie rozmiarów ''Einiosaurus'' i człowieka. Autor: Slate Weasel [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_Scale.svg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=3>
48.9666,-112.65~ formacja Two Medicine|Lokalizacja szczątków ''E. procurvicornis''
48.9355,-112.642~ formacja Two Medicine|Lokalizacja szczątków ''E. procurvicornis''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Einiosaurus procurvicornis'' to [[ceratops]] opisany wraz z gatunkiem ''[[Achelousaurus]] horneri'' przez tego samego paleontologa, [[Scotta Sampson|Sampsona]], w tej samej publikacji z roku [[1995]]. Te [[rodzaj]]e były ze sobą dość blisko spokrewnione, lecz nie występowały w tym samym miejscu i czasie - [[achelozaur]] był nieznacznie późniejszy.

Pojawiły się sugestie, że osobniki zaliczone do [[rodzaj]]u ''[[Brachyceratops]]'' są młodymi einiozaurami (a właściwie to odwrotnie - einiozaury mogą być dorosłymi brachyceratopsami - gdyż to ta druga nazwa, jako starsza, ma pierwszeństwo).

==Materiał kopalny==
[[Plik:Einiosaurus_skull.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka einiozaura. Fot. Maarten Heerlien. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_skull.jpg]]]
[[Holotyp]] to niekompletna czaszka (MOR 456-8-9-6-1), zawierająca m.in. róg nosowy, region nadoczny i część kości ciemieniowej.

Z tej samej lokalizacji co holotyp pochodzi materiał kopalny – dwie czaszki dorosłych osobników oraz materiał czaszkowy i pozaczaszkowy okazów będących w różnym wieku. Z innej lokalizacji znanych jest ponad 200 elementów czaszek i szkieletów pochodzących od osobników w różnych stadiach rozwoju (Sampson, 1995). Łącznie szczątki te należały co najmniej do 15 osobników (Wilson i Scannella, 2021).

==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Einiosaurus and Maiasaura.jpg|thumb|300px|''Einiosaurus'' w towarzystwie ''Maiasaura''. Autor: ABelov2014 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_and_Maiasaura.jpg]]]
''Einiosaurus'' zbudowany był w sposób typowy dla centrozaurynów. Wyglądem przypominał ''[[Achelousaurus]]'', był jednak lżej zbudowany. Długość czaszki dorosłego osobnika szacuje się na ponad 1,5 m. Charakterystycznymi dla einiozaura była kombinacja długiego u podstawy, spłaszczonego rogu nosowego, który u dorosłych okazów był silnie zakrzywiony do przodu, oraz obecność pary długich, skierowanych do tyłu rogów na kościach ciemieniowych. Zdaniem Hieronymusa i in. (2009) róg nosowy ''Einiosaurus'' mógł być pokryty keratynową osłoną. Możliwie, że kształt rogu był zróżnicowany w zależności od wieku, płci i pozycji w stadzie osobników. Mniejsze i część większych osobników miała mniejsze i proste rogi, tylko niektóre dorosłe cechowały się charakterystycznym, zakrzywionym ku przodowi rogiem. Młodsze osobniki miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021).

Prawdopodobnie einiozaury żyły w stadach, ponieważ odkryto wiele osobników w jednym miejscu. Róg zapewne mógł służyć do walk jak i do pokazów godowych. Kryza była duża i zapewne dawała jeszcze większy kontrast podczas pokazów.

Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

==''Einiosaurus'' w mediach==
Einiozaur pojawił się w jednym z epizodów "Planety dinozaurów", w odcinku zatytułowanym "Polowanie małego Dasa" i został przedstawiony jako stadny roślinożerca o skłonnościach do ucieczki w razie zagrożenia ze strony drapieżnych [[tyranozauryd]]ów, takich jak ''[[Gorgosaurus]]''.

==Etymologia==
''Einiosaurus procurvicornis'' znaczy "bizoni jaszczur z rogiem wygiętym do przodu". Nazwa informuje, że ten dinozaur miał jeden róg nosowy (oprócz dwóch na kołnierzu) i to zagięty charakterystycznie ku przodowi głowy. Na terenach, gdzie znaleziono einiozaura, zamieszkiwało plemię Czarnych Stóp, od których zapożyczono słowo ''einio'', czyli "bizon", aby utworzyć nazwę dinozaura.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Einiosaurus''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
| ?= ''[[Brachyceratops]]''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1914]]
|-
|{{V| ''E. procurvicornis''}}
| {{Kpt|[[Scott Sampson|Sampson]]}}, [[1995]]
| ?= ''[[Brachyceratops]] montanensis''
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1914]]
|-
|= ''Styracosaurus'' "makeli"
| {{Kpt|Czerkas & Czerkas, [[1990]]}}
|(''[[nomen nudum]]'')
|}

==Bibliografia==
Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[DOI: 10.1002/ar.20985]].

Reizner, J.A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]