Encyklopedia Dinozaury.com - Wkład użytkownika [pl]

Medusaceratops

2026-08-10T17:18:39Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Medusaceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]], [[Paweł Konarzewski]], [[Maciej Ziegler]]
|Korekta =
|nazwa = ''Medusaceratops'' (meduzaceratops)
|długość = ~ 5,5 m <ref name=Paul2016>Wymiary zbliżone do ''Centrosaurus'' na podstawie: Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = ~ 2,3 t <ref name=Paul2016>Wymiary zbliżone do ''Centrosaurus'' na podstawie: Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[USA]] - Montana
([[formacja]] [[Judith River]] - ogniwo McClelland Ferry)
|czas = {{Występowanie|78.2|78}}
ok. 78,2 [[Ma]] <ref>Loewen i in., 2024</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Albertaceratopsini]]
|grafika = Medusaceratops (cropped).jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Medusaceratops''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Medusaceratops-779040809]
|PorównanieGrupa = Albertaceratops silhouette
|PorównanieDługość = 5.5
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
48.9452,-110.562~ miejsce odnalezienia szczątków ''Medusaceratops''.
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Medusaceratops'' to [[rodzaj]] dinozaura rogatego należącego do [[Ceratopsidae]], żyjącego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jego skamieniałości odkryto w północnym rejonie stanu Montana, w osadach należących do formacji skalnej [[Judith River]], datowanej na późną kredę ([[kampan]]).

==Historia taksonu==
[[Plik:Medusaceratops2.jpg|thumb|Rekonstrukcja ''Medusaceratops'' z nieaktualnym układem różków ciemieniowych. Autor: [[Jakub Kowalski]] [http://kahless28.deviantart.com/art/Medusaceratops-178304012].]]
Skamieniałości meduzaceratopsa były początkowo uznane za kości innego ceratopsa - centrozauryna ''[[Albertaceratops]]'', który został opisany przez [[Michael Ryan|Ryan]]a w [[2007]]. Po wnikliwej analizie [[Ryan]] wraz [[Anthony Russell|Russell]]em i [[Scott Hartman|Hartman]]em doszli do wniosku, że przynajmniej dwa osobniki przypisane do albertaceratopsa wykazują inne cechy morfologiczne. Wskutek tego utworzyli dla niego w [[2010]] roku nową nazwę [[rodzaj]]ową ''Medusaceratops'' (która wcześniej była nieformalną nazwą dla albertaceratopsa) z gatunkiem typowym ''M. lokii''. Początkowo uznali, że dwie części kości ciemieniowych należały do chasmozaurynów, ponieważ znajdowały się na nich po trzy różki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') po obu stronach kryzy.

Z kolei [[Nicholas Longrich|Longrich]] ([[2013]]) nie zgodził się z ustaleniami [[Ryan]]a i in. Zauważył, że zarówno [[holotyp]], jak i [[paratyp]] meduzaceratopsa w swojej budowie nie przypominały [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] a [[Centrosaurinae|centrozauryny]]. Uważał, że występowanie szczątków w złożu Mansfield (obfitującym w centrozauryny) wskazuje na poprawność pierwotnego zaliczenia ich do albertaceratopsa lub jakiegoś jego krewniaka.

Chiba i in. (2018) opisali kolejne szczątki należące do tego dinozaura i na podstawie nowej rekonstrukcji wyglądu kryzy uznali, że jest przedstawicielem podrodziny [[Centrosaurinae]].

[[Loewen]] i współautorzy (2024) uznali, że ''Medusaceratops'' jest przedstawicielem nowego kladu znajdującego się w obrębie [[Centrosaurinae]], zwanego [[Albertaceratopsini]].

==Materiał kopalny==
[[Plik:Fukui Prefectural Dinosaur Museum 20210504 19.jpg|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet ''Medusaceratops''. [https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Fukui_Prefectural_Dinosaur_Museum_20210504_19.jpg]]]
[[Holotyp]] (WDC-DJR-001) stanowi prawa gałąź kości ciemieniowej.

[[Paratyp]] (WDC-DJR-002) to lewa gałąź kości ciemieniowej.

Poza tym do omawianego rodzaju należą zapewne wszystkie kości centrozaurynów z typowej lokalizacji Mansfield, m.in. inne fragmenty kryzy, rogi nadoczne i nieopisane kości (Chiba i in., 2018).

Okaz WDCB-MC-001 to niekompletna czaszka centrozauryna odnaleziona w Kennedy Coulee. Według [[Ryan]]a (2007) została ona wydobyta z lokalizacji Mansfield, jednak Chiba i in. (2018) wykluczają jego pochodzenie ze wspomnianego stanowiska. Dodatkowo okaz ten miał znacznie krótsze rogi niż meduzaceratopsy. Na tej podstawie Chiba i współpracownicy (2018) odrzucili okaz WDCB-MC-001 z materiału przypisanego ''Medusaceratops''.

Według Denvera Fowlera (2024) ''[[Lokiceratops]]'' (okaz EMK 0012) może reprezentować w pełni wyrośniętego ''Medusaceratops''. Zobacz więcej: [[Lokiceratops#Synonim Medusaceratops?]].

Wang i współpracownicy (2026) wspominają o niemal kompletnym okazie ''Medusaceratops'' (HS0385). Szkielet ten znajduje się Muzeum Nauk Przyrodniczych Grandview w Guangzhou.

==Budowa==
[[Plik:Medusaceratops.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Medusaceratops''. Fot. sobolevnrm [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Medusaceratops.jpg]]]
[[Plik:Medusaceratops lokii (frill).png|thumb|Rekonstrukcja kryzy ''Medusaceratops''. Źródło: Loewen i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/]]]
Wymiary ''Medusaceratops'' były zbliżone do ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Styracosaurus]]''. Charakteryzował się unikatowym wyglądem kostnej kryzy. Ze względu na ornamentację swojej czaszki wyglądem przypominał ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Na kości ciemieniowej po prawej i lewej stronie znajdowało się po 5 różków ciemieniowych (''[[epiparietales]]''). Pierwszy wyrostek ciemieniowy (ep 1) był mały i wygięty. Największy różek ciemieniowy (ep 2) znajdował się na boku kości ciemieniowej i miał haczykowaty kształt. Swoim wyglądem przypominał obecny u ''[[Lokiceratops]]'', lecz był znacznie mniejszy. Trzeci różek ciemieniowy (ep 3) wyglądał podobnie jak ep 2, jednakże był krótszy. Pozostałe wyrostki (ep 4 i ep 5) miały trójkątny kształt. Na kości łuskowej okazów ROM 73833 i TMP 2002.069.0003 znajdowały się trzy [[episquamosales|różki łuskowe]], podobnie jak u ''[[Lokiceratops]]''. Meduzaceratops miał dwa długie, rozchylone na boki rogi nadoczne. Na kości nosowej znajdowała się płaska narośl, podobna jak u ''[[Xenoceratops]]'' i ''[[Albertaceratops]]'' (Chiba i in., 2018; Loewen i in., 2024).

==Paleopatologia==
Wang i współpracownicy (2026) opisali pierwszą patologię u ''Medusaceratops''. Zobacz więcej: [[Ceratopsoidea#Paleopatologie]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Medusaceratops'' znaczy "rogate oblicze Meduzy" – kobiety-potwora z mitologii greckiej, która posiadała moc zamieniania w kamień tych, którzy spojrzeli w jej oczy. Zamiast włosów na głowie miała wijące się na wszystkie strony węże, co według autorów nazwy nawiązuje do charakterystycznej kryzy z zakrzywionymi kolcami tego ceratopsa. Epitet gatunkowy ''lokii'' został zapożyczony od imienia nordyckiego boga oszustwa Lokiego, ze względu na problemy w identyfikacji okazów ze złoża Mansfield.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Medusaceratops''}}
| {{Kpt|[[Michael Ryan|Ryan]], [[Anthony Russell|Russell]]}} i {{Kpt|[[Scott Hartman|Hartman]]}}, [[2010]]
|-
|?= ''[[Lokiceratops]]''
| {{Kpt|[[Loewen]], Sertich, [[Sampson]], [[O'Connor]], Carpenter, Sisson, Øhlenschlæger, Farke, Makovicky, [[Longrich]]}} i {{Kpt|[[Evans]]}}, [[2024]]
|-
|{{V|''M. lokii''}}
| {{Kpt|[[Ryan]], Russell}} i {{Kpt|Hartman}}, [[2010]]
|-
|?= ''[[Lokiceratops|Lokiceratops rangiformis]]''
| {{Kpt|[[Loewen]], Sertich, [[Sampson]], [[O'Connor]], Carpenter, Sisson, Øhlenschlæger, Farke, Makovicky, [[Longrich]]}} i {{Kpt|[[Evans]]}}, [[2024]]
|}

==Bibliografia==

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti, F., Loewen, M. A., & Evans, D. C. (2018). 'New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology, 92(2), 272-288. [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Fowler, D. W. (2024). Peer Review #2 of "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs (v0.1)". PeerJ [https://peerj.com/articles/17224/reviews/#version-0-1-review-2]

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology, 81(2), 376-396. [https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-basal-centrosaurine-ceratopsid-from-the-oldman-formation-southeastern-alberta/3A2EC59FDAF966ED18B817CB4BD07635]

Ryan, M. J., Russell, A. P., & Hartman, S. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington, Indiana University Press: 181-188

Wang, D., Xing, L., Rothschild, B. M., Du, C., Wen, K., Lin, J., Kang, M., & Su, J. (2026). "A case of an expansile lesion in a caudal vertebra of ''Medusaceratops lokii''". Fossil Record. 29 (2): 599-610. [[doi:10.3897/fr.29.193112]]

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-08-09T15:37:28Z

Paweł: /* Paleopatologie */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

Dzięki niemal kompletnej, tylnej kończynie ceratopsyda z formacji [[Dinosaur Park]] (UALVP 42) można poznać nowe aspekty jej budowy, szczególnie podudzia i stopy. Kość strzałkowa łączyła się w proksymalnej (bliższej) części pomiędzy bocznie skierowanym grzebieniem piszczelowym a kłykciem bocznym. Następnie przebiegała ona przed kością piszczelową i w części dalszej łączyła się z jej przednią powierzchnią. Stopa w swojej dalszej części miała jedynie dwie kości stępu: III i IV. Każda z nich łączyła się z bliższym końcem odpowiadającej jej kości śródstopia. Bliższe powierzchnie stawowe kości stępu mogły mieć różne kształty: wypukła (III) i wklęsła (IV). Kompleks tworzony przez dwie kości stępu oraz śródstopia miał kształt zbliżony do trójkąta. Zespolone kości miały przedni wierzchołek, który podczas zgięcia grzbietowego prawdopodobnie wpasowywał się do wklęsłego fragmentu powierzchni piszczeli i stępu. Kształt paliczków stopy różnił się od siebie i zależał od palca, do którego należały. U części ceratopsydów pazury na spodniej stronie miały półkę pomiędzy trzonem a ostrzem. U okazu UALVP 42 ta struktura nie występowała. Zatem morfologia pazurów może być jedną z [[diagnoza|cech diagnostycznych]] u ceratopsydów, która pozwoli odróżniać od siebie poszczególne gatunki (Theurer i in., 2026).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

*różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

Wang i współpracownicy (2026) opisali patologię na siódmym kręgu ogonowym centrozauryna ''[[Medusaceratops]]'' (okaz HS0385). Naukowcy zauważyli na kręgu cechy charakterystyczne zapalenia kości i szpiku kostnego (''osteomyelitis''), które było następstwem urazu. Na kości znajdowały się liczne narośla, ślady tworzenia nowej tkanki kostnej, przetokę oraz ukryte złamania wyrostków poprzecznych. Osobnik żył jeszcze długi czas po urazie, a duża ilość nowej tkanki kostnej może świadczyć o sprawnym układzie odpornościowym ceratopsydów.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

===Holmes i in., 2026===
[[Plik:Holmes i in., 2026.jpg|800px]]
Kkadogram z Holmes i in., 2026. Na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2024|Loewen i in., 2024]] z przekodowanym [[holotyp]]em ''[[Cryptacrus]]'', zmienioną definicją jednej cechy, poprawionym kodowaniem u ''[[Pentaceratops]]'', dodaniem ''[[Navajoceratops]]'' oraz wprowadzeniem jednej nowej cechy.

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Theurer, B., Tanke, D. H., Bastiaans D., Nguyen, K., Currie, P., & Sullivan, C. (2026). "Morphology and articular configuration of the ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) lower hindlimb as revealed by a specimen from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of southern Alberta, Canada". PLoS One 21(7): e0353362. [[doi:10.1371/journal.pone.0353362]]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wang, D., Xing, L., Rothschild, B. M., Du, C., Wen, K., Lin, J., Kang, M., & Su, J. (2026). "A case of an expansile lesion in a caudal vertebra of ''Medusaceratops lokii''". Fossil Record. 29 (2): 599-610. [[doi:10.3897/fr.29.193112]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-08-09T15:19:37Z

Paweł: /* Bibliografia */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

Dzięki niemal kompletnej, tylnej kończynie ceratopsyda z formacji [[Dinosaur Park]] (UALVP 42) można poznać nowe aspekty jej budowy, szczególnie podudzia i stopy. Kość strzałkowa łączyła się w proksymalnej (bliższej) części pomiędzy bocznie skierowanym grzebieniem piszczelowym a kłykciem bocznym. Następnie przebiegała ona przed kością piszczelową i w części dalszej łączyła się z jej przednią powierzchnią. Stopa w swojej dalszej części miała jedynie dwie kości stępu: III i IV. Każda z nich łączyła się z bliższym końcem odpowiadającej jej kości śródstopia. Bliższe powierzchnie stawowe kości stępu mogły mieć różne kształty: wypukła (III) i wklęsła (IV). Kompleks tworzony przez dwie kości stępu oraz śródstopia miał kształt zbliżony do trójkąta. Zespolone kości miały przedni wierzchołek, który podczas zgięcia grzbietowego prawdopodobnie wpasowywał się do wklęsłego fragmentu powierzchni piszczeli i stępu. Kształt paliczków stopy różnił się od siebie i zależał od palca, do którego należały. U części ceratopsydów pazury na spodniej stronie miały półkę pomiędzy trzonem a ostrzem. U okazu UALVP 42 ta struktura nie występowała. Zatem morfologia pazurów może być jedną z [[diagnoza|cech diagnostycznych]] u ceratopsydów, która pozwoli odróżniać od siebie poszczególne gatunki (Theurer i in., 2026).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

*różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

===Holmes i in., 2026===
[[Plik:Holmes i in., 2026.jpg|800px]]
Kkadogram z Holmes i in., 2026. Na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2024|Loewen i in., 2024]] z przekodowanym [[holotyp]]em ''[[Cryptacrus]]'', zmienioną definicją jednej cechy, poprawionym kodowaniem u ''[[Pentaceratops]]'', dodaniem ''[[Navajoceratops]]'' oraz wprowadzeniem jednej nowej cechy.

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Theurer, B., Tanke, D. H., Bastiaans D., Nguyen, K., Currie, P., & Sullivan, C. (2026). "Morphology and articular configuration of the ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) lower hindlimb as revealed by a specimen from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of southern Alberta, Canada". PLoS One 21(7): e0353362. [[doi:10.1371/journal.pone.0353362]]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wang, D., Xing, L., Rothschild, B. M., Du, C., Wen, K., Lin, J., Kang, M., & Su, J. (2026). "A case of an expansile lesion in a caudal vertebra of ''Medusaceratops lokii''". Fossil Record. 29 (2): 599-610. [[doi:10.3897/fr.29.193112]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Kategoria:Ceratopsoidea

2026-08-09T15:16:35Z

Paweł: /* Szkielet pozaczaszkowy */

__TOC__
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]]
|nazwa = Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
|długość = do 9 m
|masa =
|wysokość =
|dieta = roślinożerne
|miejsce = [[Ameryka Północna]] i [[Azja]] (??? [[Europa]])
|czas = {{Występowanie|100|66}}
ok. 100-66 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[cenoman]] - [[mastrycht]])
|systematyka = {{Marginocephalia}}

[[Ceratopsia]]

[[Neoceratopsia]]

[[Euceratopsia]]

[[Coronosauria]]

'''Ceratopsoidea''' Hay, [[1902]]
:?''[[Ajkaceratops]]''
:?''[[Ferenceratops]]''
: ''[[Zuniceratops]]''
: ''[[Turanoceratops]]''
: '''[[Ceratopsidae]]'''
:: '''[[Centrosaurinae]]'''
:: '''[[Chasmosaurinae]]'''

|grafika = Ceratopsids utah natural history museum.jpg
|podpis = Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsids_utah_natural_history_museum.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych [[Ceratopsia|dinozaury rogatych]] żyjących w [[późna kreda|późnej kredzie]] na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==

*[[Ceratopsoidea]] (Hay, 1902, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
: > ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''
Największy klad obejmujący ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Protoceratops#P. andrewsi|Protoceratops andrewsi]]''. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz ''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]'' i ''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i [[Kirkland]], 1998).

:*[[Ceratopsidae]] ([[Marsh]], 1888, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::<''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ''[[Ceratops (rodzaj)|Ceratops montanus]]'', ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc [[Ceratopsidae]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurinae]] oraz [[Chasmosaurinae]].

:::*[[Centrosaurinae]] (Lambe, 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurinae]] zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' czy ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]''.

::::*[[Nasutoceratopsini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Nasutoceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Albertaceratopsini]] ([[Loewen]] i in., 2024)
::::> ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Albertaceratopsini]] zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::*[[Eucentrosaura]] (Chiba i in., 2018, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::: < ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' & ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Eucentrosaura]] obejmuje wszystkich przedstawicieli [[Centrosaurini]] oraz [[Pachyrhinosaurini]].

:::::*[[Centrosaurini]] ([[Ryan]] i in., 2017, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' ~ ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'', ale nie ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Inaczej mówiąc, [[Centrosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]''.

:::::*[[Pachyrhinosaurini]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::::> ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::::Największy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' , ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrhinosaurini]] to centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''.

::::::*[[Pachyrostra]] (Fiorillo i Tykoski, 2012, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::::< ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' & ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
::::::Najmniejszy klad obejmujący ''[[Pachyrhinosaurus#P. canadensis|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''. Inaczej mówiąc, [[Pachyrostra]] zawiera wszystkie gatunki z rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''.

:::*[[Chasmosaurinae]] ([[Lambe]], 1915, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
:::> ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
:::Największy klad obejmujący ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' & ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Inaczej mówiąc, [[Chasmosaurinae]] to ceratopsydy bliżej spokrewnione z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' i ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Prawdopodobnym synonimem [[Chasmosaurinae]] jest [[Ceratopsinae]] (Madzia i in., 2021).

::::*[[Triceratopsini]] ([[Longrich]], 2011, ''sensu'' Madzia i in., 2021)
::::> ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' ~ ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' & ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''
::::Największy klad obejmujący ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'', ale nie ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''. Inaczej mówiąc, [[Triceratopsini]] zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Triceratops#T. horridus|Triceratops horridus]]'' niż z ''[[Anchiceratops|Anchiceratops ornatus]]'' oraz ''[[Arrhinoceratops|Arrhinoceratops brachyops]]''.

==Budowa==
===Czaszka===
[[Plik:Triceratops_czaszka_MOR_3027.PNG|thumb|right|Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 ([[#T._sp. nov.|''T''. ?''sp. nov.'']]). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań [[Ontogeneza|ontogenezy]] i [[#Anageneza_i_heterochronia|ewolucji]] ''Triceratops'' podkreślono. ([http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/ Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"], zmodyfikowane).]]
[[Plik:Chasmosaur MUZ 309.jpg|thumb|left|Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [https://www.deviantart.com/eofauna/art/Ceratopsian-Olmos-Formation-534194966]]]
Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli [[Ceratopsidae]] cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest ''[[Zuniceratops]]'', który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. [[Diabloceratops]], [[sinoceratops]] oraz [[zuniceratops]] miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród [[Ceratopsoidea|ceratopsoidów]] i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak [[Protoceratopsidae]]. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był ''[[Lokiceratops]]'', który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Ceratopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z [[formacja|formacji]] [[Olmos]] (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak ''[[Triceratops]]'' szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u ''[[Diabloceratops]]'' i ''[[Spinops]]''). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane ''[[epiparietales]]'' (znajdujące się na kości ciemieniowej), ''[[episquamosales]]'' (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów ''[[epiparietosquamosales]]'' (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością ([[Dodson]] i in., 2004; Wolfie i [[Kirkland]], 1998; You i [[Dodson]], 2004; [[Kirkland]] i DeBlieux, 2010; [[Xu]] i in., 2010; [[Loewen]] i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i [[Horner]], 2010; Maiorino i in., 2013).

Do tej pory, opierając się na ''[[Styracosaurus]]'' i spokrewnionych z nim centrozaurynach, twierdzono, że centralne, wydłużone kolce na kościach ciemieniowych centrozaurynów odpowiadają pozycji P3 ''[[epiparietales]]''. ''[[Spinops]]'' jest wyjątkiem od tej reguły, co sugeruje, że należy ponownie rozważyć kwestię homologii ''[[epiparietales]]'' pomiędzy bazalnymi centrozaurynami (np. ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'') a późniejszymi przedstawicielami Centrosaurinae (''[[Styracosaurus]]'' i szeroko pojęte pachyrinozaury). Położony środkowo, skierowany ku tylowi wyrostek na pozycji P3 u bazalnych centrozaurynów, może być homologiczny z tym na pozycji P2 (Farke i in., 2011). Według Chiby i współpracowników (2018) potrzebne są dalsze badania nad homologią ozdób na kryzach ceratopsydów.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Einiosaurus]]'' oraz guzy nosowe ''[[Achelousaurus]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: [[Triceratops#Powierzchnia czaszki]].

Ceratopsydy charakteryzowały się powiększonym obszarem nozdrzy, jednak funkcje tkanek miękkich w tym miejscu pozostają niejasne. Aby zbadać ich potencjalne znaczenie biologiczne przeanalizowano czaszki ''[[Triceratops]]'', które porównano z innymi ceratopsydami oraz współczesnymi gadami. Wzorzec unerwienia w nozdrzach był niespotykany wśród dzisiejszych gadów. Dodatkowo mogły znajdować się w tym regionie małżowiny oddechowe, które prawdopodobnie służyły do termoregulacji dużej czaszki ceratopsydów (Tada i in., 2026).

===Szkielet pozaczaszkowy===
[[Plik:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg|thumb|left|Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anchiceratops_ornatus_skeleton.jpg ].]]
Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (''[[syncervical]]''). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u ''[[Triceratops]]'' miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. ''olecranon process'') był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

Dzięki niemal kompletnej, tylnej kończynie ceratopsyda z formacji [[Dinosaur Park]] (UALVP 42) można poznać nowe aspekty jej budowy, szczególnie podudzia i stopy. Kość strzałkowa łączyła się w proksymalnej (bliższej) części pomiędzy bocznie skierowanym grzebieniem piszczelowym a kłykciem bocznym. Następnie przebiegała ona przed kością piszczelową i w części dalszej łączyła się z jej przednią powierzchnią. Stopa w swojej dalszej części miała jedynie dwie kości stępu: III i IV. Każda z nich łączyła się z bliższym końcem odpowiadającej jej kości śródstopia. Bliższe powierzchnie stawowe kości stępu mogły mieć różne kształty: wypukła (III) i wklęsła (IV). Kompleks tworzony przez dwie kości stępu oraz śródstopia miał kształt zbliżony do trójkąta. Zespolone kości miały przedni wierzchołek, który podczas zgięcia grzbietowego prawdopodobnie wpasowywał się do wklęsłego fragmentu powierzchni piszczeli i stępu. Kształt paliczków stopy różnił się od siebie i zależał od palca, do którego należały. U części ceratopsydów pazury na spodniej stronie miały półkę pomiędzy trzonem a ostrzem. U okazu UALVP 42 ta struktura nie występowała. Zatem morfologia pazurów może być jedną z [[diagnoza|cech diagnostycznych]] u ceratopsydów, która pozwoli odróżniać od siebie poszczególne gatunki (Theurer i in., 2026).

===Odciski skóry===
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|left|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''.

[[Plik:Ceratopsia skin integument.png|thumb|Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski ''Nasutoceratops'' są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [https://doi.org/10.1038/s42003-022-03749-3]]]
Na łopatce i kości ramiennej [[holotyp|okazu typowego]] ''[[Nasutoceratops]]'' zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u ''[[Psittacosaurus]]'', ''[[Chasmosaurus]]'' i ''[[Centrosaurus]]''. U ''[[Nasutoceratops]]'' nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u ''[[Centrosaurus]]'' i ''[[Chasmosaurus]]''.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry ''[[Centrosaurus]]'' były bardzo podobne jak u ''[[Chasmosaurus]]''.

U okazu ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]'' (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 ([[Currie]] i in., 2016). Enriquez i in. (2025) zbadali wzrost łusek dwóch osobników [[Chasmosaurus|chasmozaura]] znajdujących się na kości udowej. Wraz ze wzrostem ciała, długość łusek zwiększała się proporcjonalnie do reszty ciała, co jest zgodne [[izometria|izometrię]]. U dorosłego osobnika CMN 2245 szerokość łusek była większa niż u młodocianego UALVP 52613. Badacze uważają, że mogła to być [[allometria|allometria pozytywna]], jednakże za mała próba badawcza (2 osobniki) niezaprzecza również [[izometria|izometrii]]. Enriquez i współpracownicy uważają również, że wzrost łusek nie był zależny od płci osobnika, w przeciwieństwie do ozdób czaszkowych

[[Triceratops]] (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m² (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski [[Ankylosauria|ankylozaurów]] (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

==Paleobiologia==
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

===Funkcja kryzy i rogów===
[[Plik:Centrosaurinae (frill comparisons).png|thumb|Porównanie wyglądu kryz u przedstawicieli [[Centrosaurinae]]. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
====Termoregulacja====
Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty ''[[Stegosaurus]]'' i grzebień synapsyda ''Edaphosaurus''.

====Akustyczna funkcja kryzy====
Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce ''Triceratops'' [[sp.]] wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

====Kryza miejscem przyczepu mięśni?====
W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u ''Triceratops'', były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u ''Triceratops'' sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u [[Ceratopsia]], jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak ''[[Triceratops]]'', funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

====Funkcja pokazowa====
Funkcja pokazowa kryzy jest najbardziej akceptowalną przez naukowców (np. Farlow i [[Dodson]], 1975; [[Dodson]] i in., 2004; Krauss i in., 2010; Prieto-Márquez i in., 2020). Ceratopsydy mogły wykorzystywać rogi i kryzy do rozpoznawania przedstawicieli swoich gatunków oraz rywalizacji o partnerów i terytorium. Chasmozauryny w razie zagrożenia mogły pochylać głowę do dołu, aby pokazać swoją dużą kryzę w całości. Ozdoby czaszki rozwijały się powoli, osiągając pełną formę dopiero po osiągnięciu dorosłości, podobnie jak u dzisiejszych ssaków kopytnych. Taka funkcja ozdób ceratopsydów wydaje się bardzo prawdopodobna, gdyż współczesne zwierzęta z podobnymi strukturami wykorzystują je głównie do pokazów godowych (Dodson i in., 2004; Farlow i [[Dodson]], 1975).

===Mózg i zachowanie===
W porównaniu z prymitywnymi [[Neoceratopsia|neoceratopsami]] ceratopsydy jak ''[[Triceratops]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus]]'' miały słabszy zmysł węchu. Mogło to wynikać z mniejszej wielkości opuszki węchowej. Głowa triceratopsa była nachylona pod kątem 45°. Takie nachylenie umożliwiało lepsze pokazywanie ozdób głowy oraz zrywania roślinności. Kanały półkoliste ''[[Triceratops]]'' miały mniejszą wielkość niż u prymitywnych ceratopsów jak ''[[Psittacosaurus]]'' czy ''[[Protoceratops]]''. Cecha ta wskazuje na mniejsze zdolności stabilizacji wzroku i postawy w dynamicznych sytuacjach. ''[[Triceratops]]'' był przystosowany do słuchania dzięków o niskiej częstotliwości. Ich zakres wynosił od 290 do 1577 Hz. Całkowita objętość wnętrza czaszki wraz z opuszkami węchowymi wspomnianego dinozaura wynosiła 434 cm³ (Sakagami i Kawabe, 2020; Yang i in., 2023).

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu ''P. lakustai'' TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków [[Pachyrhinosaurus|pachyrinozaura]]. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić ''P. perotorum'' od ''P. canadensis'' i ''P. lakustai''. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

===Ontogeneza===
[[Plik:Centrosaurus skulls.png||thumb|Ontogeneza ''Centrosaurus'' (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014. [https://peerj.com/articles/252/]]]
Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek ''[[Centrosaurus]]'', Frederickson i Tumarkin-Deratzian ([[2014]]) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego ''Centrosaurus'', który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po ''[[Einiosaurus]]''. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych ''[[Triceratops]]'' oraz być może ''[[Agujaceratops]]'' (Lehman, [[2007]]; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u ''[[Centrosaurus]]'' następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych. Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek

Brown i współpracownicy (2020) porównali ontogenezę ''[[Styracosaurus]]'' z ''[[Centrosaurus]]''. Młode osobniki obydwu centrozaurynów miały cienkie, zakrzywione i niezrośnięte rogi nosowe. U dorosłych ''[[Styracosaurus]]'' rogi nosowe pozostały zakrzywione, jednakże nie wyginały się do przodu jak u ''[[Centrosaurus]]''. Różki nadoczne ''[[Styracosaurus]]'' były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u ''[[Centrosaurus]]'' w każdej fazie wzrostu, a w późniejszych etapach wykazywały większą resorpcję. Podczas wzrostu osobników ''[[Styracosaurus]]'' długość i grubość ''[[epiparietales]]'' zwiększała się, lecz ich pozycja i orientacja nie zmieniała się.

Młodsze osobniki ''[[Einiosaurus]]'' miały wykształcone rogi nadoczne, które z wiekiem zanikały. Odkrycie okazów w różnym stadium rozwoju pozwoliło na określenie kolejności zmian w trakcie ontogenezy. Jako pierwsza dorosłe rozmiary osiągała kryza kostna, natomiast ornamentacja nadoczodołowa zaczynała się rozwijać przed modyfikacją rogu nosowego. Zmiany ontognetyczne, zachodzące w ornamentacji nadoczodołowej ''Einiosaurus'' wydają się jednymi z najbardziej złożonych w obrębie Ceratopsia (Wilson i Scannella, 2021). Badania histologiczne wykazały, że tempo wzrostu osiągało największą wartość między 3. a 5. rokiem życia, następnie wzrost spowalniał. Prawdopodobnie wtedy zwierzęta osiągały dojrzałość reprodukcyjną. Co ciekawe, nawet największe okazy einiozaura wykazywały dość szybkie tempo wzrostu, co wskazuje, że żaden z przebadanych osobników nie był w pełni dojrzały (Reizner, 2010).

Erickson i Druckenmiller ([[2011]]) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

[[Plik:Pachyrhinosaurus perotorum ontogeny with updated epiparietals.png|left|thumb|Ontogeneza ''P. perotorum''. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013]]
Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika ''P. perotorum'', który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów ''P. lakustai'' guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego ''P. perotorum'' istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

U młodocianych osobników ''[[Arrhinoceratops]]''kość zębowa i rostralna stawały się dłuższe w stosunku do swojej głębokości. Liczba zębów znajdujących się na kości zębowej zwiększała się od około 20 do 28. Kość nadoczna łączyła się z kośćmi czołowymi, rogi naodczne wydłużały się i stawały bardziej wyprofilowane. Wyrostki ciemieniowe (''[[epiparietales]]'') zmniejszały się i poszerzały. Powierzchniowa tekstura kryzy zmieniała się z prążkowanej na cętkowaną, a następnie na bruzdowatą. Różki wokół kryzy o kształcie delty spłaszczały się i zrastały z leżącą pod nimi kością. Kłykcie zewnętrzne i dolne mózgoczaszki łączyły się, tworząc jeden kłykieć potyliczny. U ''[[Arrhinoceratops]]'', który był bliski osiągnięcia dorosłości, kość rostralna scalała się z kością przedszczękową, ta ostatnia spajała się z nosową (Mallon i in., 2015).

[[Plik:Triceratops MOR ontogenetic series fot.Wayne Hsieh.jpg|thumb|Ontogeneza ''Triceratops'' - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh [https://www.flickr.com/photos/whsieh78/4836630320/]]]
[[Triceratops]] miał szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Kości młodych osobników znacznie różniły się od dorosłych (de Rooij i in., 2024). Więcej szczegółów o ontogenezie ''[[Triceratops]]'' zobacz: [[Triceratops#Ontogeneza]].

===Dymorfizm płciowy i zmienność osobnicza===
[[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb||Zróżnicowanie czaszek ''Styracosaurus albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020 [https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361]]]
Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidaczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). [[Peter Dodson]] (1990) rozróżniał płeć u centrozaura. Wg niego samcem jest "''Centrosaurus''" ''flexus'' (= ''[[Monoclonius]] flexus''), a samicami okazy znane jako ''C. apertus'' (przynajmniej okaz typowy), a także ''C. longirostris'' i "''C''". ''dawsoni''. Lehman (1989) sugerował, że ''[[Agujaceratops]]'' wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi nadoczne należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice w płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Ornamentacja kryzy ''[[Styracosaurus]]'' różniła się u poszczególnych osobników i była bardziej zmienna niż u ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych osobników wyrostek P1 mógłbyć jedynie niewielkim guzem na tylno-przyśrodkowej krawędzi kości ciemieniowej lub wydatnym, zakrzywionym do przodu hakiem. Z kolei P2 mógłbyć nieobecny lub być dużym wyrostkiem podobnym do tego u ''[[Centrosaurus]]''. Kilka okazów ma zakrzywione do środka wyrostki P3, co może utrudnić [[diagnoza|diagnozę]] drugiego gatunku ''[[Styracosaurus]]'' - ''S. ovatus''. Różki ciemieniowe P5-P7 wykazują większą zmienność zarówno pod względem wielkości, jak i morfologii. Jednak najbardziej wyjątkowym osobnikiem jest UALVP 55900 (ps. "Hannah"). Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem. Asymetria ''[[epiparietales]]'' występuje również u dużej ilości osobników ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Brown i in., 2020; Holmes i in., 2020; Currie i in., 2008).

===Walki wewnątrzgatunkowe i obrona przed drapieżnikami===
[[Plik:Pachyrhinosaurus_perotorum_Karen_Carr,_Fiorillo_i_Tykoski_2013.png|300px|thumb|Walczące ''P. perotorum''. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.]]
[[Plik:Big John triceratops skeleton 2.jpg|thumb|left|Szkielet triceratopsa "Big John" z widocznym otworem na prawej kości łuskowej. Fot. Eviatar Bach [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Big_John_triceratops_skeleton_2.jpg]]]
Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u ''[[Triceratops]]'' przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

*różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

*różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907). Słynny okaz [[Triceratops|triceratopsa]] (ps. "Big John") ma na prawej kości łuskowej otwór, który powstał w wyniku pojedynku. Taką interpretację potwierdzają również analizy histologiczne kości (D’Anastasio i in., 2022). Z kolei walki u ''[[Centrosaurus]]'' mogły się skupiać na się na atakowaniu ciała przeciwnika, gdyż rogi i kryza były bardzo delikatne (Farke i in., 2009).

''[[Triceratops]]'', będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak ''Triceratops'' ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi [[synonim]]ami ''[[Triceratops]]'', jak ''Nedoceratops''). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do ''[[Einiosaurus]]'', który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura (Happ, 2008).

Guzy nosoewe ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' były wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

===Tryb życia===
[[Plik:Centrosaurus herd.jpg|thumb||Stado ''[[Centrosaurus]]'' uciekające przez rzekę przed ''[[Daspletosaurus]]''. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Centrosaurus-young-Tyrannosauridae-527094135].]]
Dzięki odkryciom licznym złóż kostnych ceratopsydów (m.in. ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Pachyrhinosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Wendiceratops]]'') naukowcy mogli wywnioskować, że prowadziły one stadny tryb życia. Duże nagromadzenie osobników ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' czy ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' prawdopodobnie świadczy, że zginęły w wyniku nagłego kataklizmu np. powodzi. Obecność kilku grup wiekowych ''[[Pachyrhinosaurus#P. lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Najstarsze znane złoże kostne wśród przedstawicieli Ceratopsoidea należy do ''[[Zuniceratops]]'' ([[Currie]] i in., 2008; Scott i in., 2023; Ryan i in., 2001; Chiba i in., 2015; [[Sampson]], 1995).

[[Centrosaurus|Centrozaury]] prawdopodobnie zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je również z ''[[Chasmosaurus#C. belli|Chasmosaurus belli]]''. Migracje ''[[Centrosaurus]]'' najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałyby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak [[tyranozauryd]]y. ''[[Agujaceratops]]'' zapewne żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat (Paul, 2016; Terril, 2021; [[Ryan]] i in., 2001; Lehman, 2007).

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu.
Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym.
Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina ''[[Torosaurus]]'' oraz ''[[Triceratops]]'' (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu ''[[Torosaurus]]'' i ''Triceratops'' może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Mallon i Holmes (2010) uważają, że niektóre ceratopsydy prawdopodobnie prowadziły półwodny tryb życia podobnie jak dzisiejsze hipopotamy. Okaz CMN 8547 różnił się od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]] różnił się długą szyją, zredukowanymi wyrostkami kolczystymi przednich kręgów grzbietowych, krótkim ogonem i masywnymi, lecz dość krótkimi kończynami. Cechy te, w połączeniu z charakterystyką osadów, z których wydobyto szkielet - ujścia rzek, położenie blisko morza mogą potwierdzić powyższą hipotezę.

===Lokomocja===
[[Plik:Styracosaurus forelimb motion.jpg|thumb|left|Kości pasa barkowego oraz kończyn przednich (A-F), zakres ruchu ramienia (G-J) oraz rekonstrukcja stojącego (K), zginającego łapy (L) oraz idącego (M) ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''. Źródło: Senter i Mackey, 2023 [https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function].]]
Jak już wcześniej wspomniano, przedstawiciele Ceratopsoidea poruszali wyłącznie się na czterech kończynach ustawionymi bezpośrednio pod ciałem. Dłonie miały 5 palców, z kolei stopy - 4. Znane są również tropy ceratopsydów (''[[Ceratopsipes]]''), dzięki którym można było poznać ich anatomię. Ułożenie kończyn przednich centrozaurynów jak ''[[Styracosaurus]]'' oraz ich zakres ruchów był bardzo podobny jak u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie znajdowały się blisko tułowia, a kość promieniowa znajdowała się przed łokciową. ''[[Styracosaurus]]'' nie był zdolny do wykonywania rotacji wewnętrznej (pronancji). Budowa barku oraz kości ramiennej umożliwiała kołysanie ciałem na boki (Senter i Mackey, 2023). Ceratopsydy mogły być dobrymi biegaczami, zdolnymi nawet do galopu. Jednakże potrzebne są dalsze badania, które pozwolą potwierdzić lub zaprzeczyć tej hipotezę ([[Dodson]] i in., 2004).

===Odżywianie===
[[Plik:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|Rekonstrukcja żerujących dinozaurów z [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]]. Z lewej strony jest widoczny ''[[Chasmosaurus]]'', a na środku ''[[Styracosaurus]]''. Autor: J.T. Csotonyi. Źródło: Mallon i Anderson, 2013 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0067182].]]
Ceratopsoidy miały pyski zakończone bezzębnym dziobem, dzięki którym chwytać i skubać rośliny. Przyjmuje się, że dinozaury te żerowały głównie na wysokości powyżej ok. 1 m. Największe osobniki [[Triceratops|triceratopsów]] nie sięgały wyżej jak 1,2 m od poziomu gruntu. Jak wcześniej wspominano ich zęby cechowały się podwójnymi korzeniami (pojedyncze miały prymitywne formy jak ''[[Zuniceratops]]''). Szczęki ceratopsydów podobnie jak [[Hadrosauridae|hadrozaurydy]] zawierały baterie zębowe. Zęby ceratopsydów były przystosowane do gryzienia twardego materiału roślinnego. Jednakże w przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk przedstawicieli Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego. Dzięki dużym rozmiarom omawiana grupa dinozaurów mogła spożywać rośliny gorszej jakości niż ich mniejsi kuzyni. Podobnie jak dzisiejsze duże ssaki roślinożerne, ceratopsydy i inne roślinożerne dinozaury prawdopodobnie miały niskie tempo metabolizmu specyficzne dla masy. Zapewne mogły mieć również specyficzny mikrobiom jelitowy, który pomagał w fermentacji i trawieniu pożywienia niskiej jakości (Dodson i in., 2004; Mallon i Anderson, 2014; Mallon i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie [[Chasmosaurinae]], [[Pachyrhinosaurini]] oraz [[Centrosaurini]] mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]'', natomiast przedstawiciele [[Triceratopsini]] mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych [[Chasmosaurinae|chasmozaurynów]]. Żuchwy [[Triceratopsini|triceratopsynów]] były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń. [[Nasutoceratops]] oraz jego kuzyni mogli mieć inne nawyki żywieniowe niż pozostałe centrozauryny. Zobacz więcej w opisie [[klad]]u [[Nasutoceratopsini]]. Mallon i Anderson (2014) sugerują, że centrozauryny żywiły się twardszymi roślinami niż chasmozauryny. Z taką oceną zgadzają się Maiorino i współautorzy (2018). Zdaniem badaczy żuchwy centrozaurynów były mniej obciążane niż chasmozaurynów podczas gryzienia. Taka interpretacja potwierdza hipotezę o podziale nisz pokarmowych w obrębie Ceratopsidae z formacji [[Dinosaur Park]].

===Paleopatologie===
[[Plik:Sage Creek Styracosaurus Royal Tyrrell 1.jpg|left|thumb|Szkielet ''[[Styracosaurus]]'' (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sage_Creek_Styracosaurus_Royal_Tyrrell_1.jpg].]]
''[[Chasmosaurus#C.belli|Chasmosaurus belli]]'' (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na [[holotyp|okazie typowym]] ''C. irvinensis '' odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u [[Ceratopsidae]] i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu ''[[Spiclypeus]]'' noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika. Razem ze szczątkami ''[[Spiclypeus]]'' znaleziono dwa zęby [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]], a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

[[Holotyp|Okaz typowy]] ''Styracosaurus'' miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz ''Styracosaurus'' o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do ''[[Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe ''[[Wendiceratops]]'' (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej ''[[Diabloceratops]]'' znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. ''infratemporal fenestra''). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. [[Kirkland]] i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa ''[[episquamosales]]'' są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy [[Menefeeceratops|menefeeceratopsa]] jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy [[tafonomia|tafonomiczne]]. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim [[kręg|diapofyzy]]. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej [[Albertaceratops|albertaceratopsa]] znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika ''[[Centrosaurus]]'' (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (''osteosarcoma''). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów ''Centrosaurus'':

*TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
*TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
*TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu ''Centrosaurus'' na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
*TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
*TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
*TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
*TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
*TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
*TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
*TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik ''Centrosaurus'' ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
*TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
*TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
*TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
*TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
*TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu ''Centrosaurus'' ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów ''[[Pachyrhinosaurus#P.lakustai|Pachyrhinosaurus lakustai]]'' (tab. 25.3, str. 378):

*TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
*TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
*TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
*TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
*TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
*TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
*TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
*TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
*TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu ''[[Styracosaurus]]'' TMP 1989.97.1.
*TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
*TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
*TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą [[kręg|prezygapofyzę]] oraz ostrogę kostną na trzonie
*TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
*TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
*TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
*TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
*TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
*TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
*TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
*TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
*TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
*TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
*TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
*TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
*TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
*TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa [[kręg|prezygapofyza]] tego kręgu była zniekształcona
*TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
*TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
*TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
*TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
*TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
*TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
*TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda ''[[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|Pachyrhinosaurus perotorum]]''. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

[[Plik:Iddesleigh ceratopsian Royal Tyrrell 1.jpg|thumb|Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iddesleigh_ceratopsian_Royal_Tyrrell_1.jpg]]]
Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

==Ewolucja==
===Ceratopsoidea===
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|left|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]'' żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''. W 2016 roku [[Carpenter]] i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji [[Cedar Mountain]] (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników ''[[Agujaceratops]]''. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od ''[[Zuniceratops]]'' i ''[[Turanoceratops]]''.

====Ceratopsidae====
Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z [[kampan]]u (ok. 83-82 [[Ma]]), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w [[formacja|formacji]] [[Milk River]] może sugerować, że ceratopsydy żyły już w [[santon]]ie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: [[anagenza]] (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020; Mallon i in., 2025) oraz [[kladogeneza]] (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych [[klad]]ów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 [[Ma]] doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy gatunkami ceratopsydów, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

=====Centrosaurinae=====
[[Plik:Diabloceratops eatoni by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Diabloceratops]]''. Fot. [[Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_eatoni_by_Nick_Longrich.jpg].]]

[[Klad]] Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi ''[[epiparietales]]'' i ''[[episquamosales]]''. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w [[kampan]]ie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do [[mastrycht]]u. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w [[santon]]ie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak ''[[Diabloceratops]]'' i jego kuzyni czy ''[[Menefeeceratops]]'' pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: ''[[Diabloceratops]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Monoclonius]]'', ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Sinoceratops]]'', ''[[Wendiceratops]]'', ''[[Xenoceratops]]'' oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do [[diabloceratops]]a (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Menefeeceratops]]'' i ''[[Yehuecauhceratops]]'') - ok. 220 tys. km². Endemizm wśród centrozaurynów mógłbyć spowodowany wieloma czynnikami np. konkurencją międzygatunkową o zasoby środowiska, doborem płciowym, różnicami klimatycznymi i geograficznymi ([[Loewen]] i in., 2024).

======Nasutoceratopsini======
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
Przedstawiciele [[Nasutoceratopsini]] charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

[[Plik:NasutoceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''Nasutoceratops''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:NasutoceratopsArizona.jpg]]]
Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać ''[[Nasutoceratops]]'' na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u ''[[Nasutoceratops]]'' jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami [[Nasutoceratopsini]] a [[Centrosaurini]] mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z [[formacja|formacji]] [[Judith River]] (''[[Avaceratops]]'', ''[[Furcatoceratops]]'' i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

======Albertaceratopsini======
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² ([[Loewen]] i in., 2024).

=====Eucentrosaura=====
[[Klad]] Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini. Bazalne eucentrozaury jak ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' zamieszkiwały obszar o powierzchni 10 tys. km², zaś gatunki ''[[Styracosaurus]]'' - 12,6 tys. km² ([[Loewen]] i in., 2024).

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''[[Stellasaurus]]'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

======Centrosaurini======
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.

======Pachyrhinosaurini======
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej). Wg [[Mark Loewen|Marka Loewena]] i współpracowników (2024) pachyrinozauryny miały największy zasięg geograficzny wśród centrozaurynów. Ich zdaniem żyły na terenie o powierzchni wynoszącej aż 660 tys. km².

[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''[[Achelousaurus]]'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]]. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od ''[[Achelousaurus]]'', jednakże badania wieku skał [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]] wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''[[Pachyrhinosaurus]]'' i ''[[Achelousaurus]]''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według [[Loewen]]a i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.

====Chasmosaurinae====
[[Plik:Bisticeratops skull (NMMNH P-50000).jpg|thumb|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Bisticeratops]]''. Fot. Lee Ruk [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bisticeratops_skull_(NMMNH_P-50000).jpg].]]
[[Plik:Stratigraphic positions of chasmosaurine taxa.png|thumb|left|Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do ''[[Kosmoceratops]]'', zaś po prawej - ''[[Anchiceratops]]''. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [https://peerj.com/articles/9251/].]]
Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był ''[[Vagaceratops]]'', który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm [[chasmozauryn]]ów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca ''[[Chasmosaurus]]'' występowała na północy, a ''[[Kosmoceratops]]'' był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym [[klad]]zie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemieniowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała ''[[Pentaceratops]]'' i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku [[kampan]]u, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii ''[[Chasmosaurus]]'' 77 mln lat temu. Około 76 [[Ma]] hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]] przez Ebertha i in. (2023) ''[[Vagaceratops]]'' żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż ''[[Kosmoceratops]]''. Zatem linia ewolucyjna ''[[Chasmosaurus]]''-''[[Kosmoceratops]]'' wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami ''[[Chasmosaurus]]'' wskazuje, że powstały one w wyniku [[kladogeneza|kladogenezy]]. Jak wskazują Holmes i in. (2026) ''[[Cryptarcus]]'' nie był członkiem linii ewolucyjnej prowadzącej od ''[[Pentaceratops]]'' do ''[[Terminocavus]]''. Do omawianej grupy należą: ''[[Agujaceratops]]'', ''[[Anchiceratops]]'', ''[[Arrhinoceratops]]'', ''[[Bisticeratops]]'', ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Coahuilaceratops]]'', ''[[Cryptarcus]]'' ''[[Judiceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'', ''[[Mercuriceratops]]'', ''[[Navajoceratops]]'', ''[[Pentaceratops]]'', ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'', ''[[Terminocavus]]'', ''[[Utahceratops]]'', ''[[Vagaceratops]]'' oraz przedstawiciele Triceratopsini.

======Triceratopsini======
[[Plik:Yoshi-Trike-0006.jpg|thumb|Częściowo zrekonstruowany szkielet ''[[Triceratops]]'' [[sp.]] (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yoshi-Trike-0006.jpg].]]
Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel ''[[Titanoceratops]]'' pochodził z [[kampan]]u (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. [[Robert Sullivan|Sullivan]] i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność ''[[Titanoceratops]]'' wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że [[klad]] ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych ([[Longrich]], 2011). Nieuznając odrębności [[Titanoceratops|tytanoceratopsa]] od [[pentaceratops]]a, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że ''[[Coahuilaceratops]]'' mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między ''[[Coahuilaceratops]]'' a ''[[Triceratops]]'' (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsów z [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]] wskazują, że ''[[Triceratops#T. horridus|T. horridus]]'' był przodkiem ''[[Triceratops#T. prorsus|T. prorsus]]''. (Scannella i in., 2014). Mallon i współpracownicy (2025) dokonali przeglądu kanadyjskich skamieniałości ''[[Triceratops]]'' odnalezionych w dolnej części [[formacja|formacji]] [[Scollard]] oraz [[Frenchman]]. Wspomniane formacje skalne swoim wiekiem odpowiadały górnej części [[formacja|formacji]] [[Hell Creek]]. Jak ustalili naukowcy, wszystkie triceratopsy z Kanady należały do gatunku ''[[Triceratops#T. prorsus|Triceratops prorsus]]'', co wspiera hipotezę o anagenezie w obrębie tego [[rodzaj]]u. Do tej grupy należą: ''[[Eotriceratops]]'', ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Torosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', oraz ''[[Ojoceratops]]''. Pozycja ''[[Regaliceratops]]'' wewnątrz Triceratopsini jest niepewna (Mallon i in., 2016).
[[Plik:Tiny the Torosaurus.jpg|thumb|left|Szkielet ''[[Torosaurus]]'' (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tiny_the_Torosaurus.jpg].]]

==Występowanie==
[[Plik:Paleogeographic and stratigraphic distribution of centrosaurine dinosaurs.png|thumb|Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: [[Loewen]] i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Być może pochodzący z Europy ''[[Ajkaceratops]]'' należał do omawianej grupy dinozaurów, jednak obecnie są poważne co do tego wątpliwości. Zobacz więcej [[Ajkaceratops#Materiał kopalny i systematyka]]. Pod koniec ery mezozoicznej ([[mastrycht]]), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z [[formacja|formacji]] [[Owl Creek]] znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałość ceratopsyda odnaleziona w tej części [[USA]] (Farke i Phillips, 2017).

''[[Sinoceratops]]'' jest jedynym opisanym [[ceratopsyd]]em pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem [[Xu]] i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak ''[[Sinoceratops]]'' jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich [[centrozauryn]]ów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że [[sinoceratops]] wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - [[formacja]] [[Imuta]] datowana na środkowy [[kampan]]) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - [[formacja]] [[Bostobe]] datowana na koniec [[santon|santonu]] i początek [[kampan|kampanu]]) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

==Kiedy==
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea''':
#Niezidentyfikowany ceratopsoid z [[formacja|formacji]] [[Cedar Mountain]] (OMNH 4213) ~100 [[Ma]]
#''[[Turanoceratops]]'' ~92-90 [[Ma]]
#''[[Zuniceratops]]'' ~90,9-88,6 [[Ma]]

'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':

'''Centrosaurinae:'''
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
# "Wahweap Centrosaur A" (UMNH VP 20600); niezidentyfikowany takson z Nipple Butte (UMNH VP 16704) ~82,2-81,6 [[Ma]]
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
#''[[Machairoceratops]]'' ~80,6-79 [[Ma]]

'''Chasmosaurinae:'''
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]

==Kladogramy==
===[[Dodson]] i in., 2004===
[[Plik:Dodson i in., 2004.jpg|500px]]

Kladogram z [[Dodson]] i in., 2004.

===Morschhauser i in., 2019===
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|900px]]

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

===[[Maidment]] i in., 2026(II)===
[[Plik:Maidment i in., 2026 (II).png|600px]]

Kladogram z [[Maidment]] i in., 2026.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae==
===Farke i in., 2011===
[[Plik:Farke i in., 2011.png|800px]]

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie [[Sampson]] i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

====McDonald, 2011====
[[Plik:McDonald, 2011.png|500px]]

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

====[[Ryan]] i in., 2012====
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|500px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.

====[[Sampson]] i in., 2013====
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].

====Lund i in., 2016b====
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.

=====[[Evans]] i [[Ryan]], 2015=====
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]

Kladogram z [[Evans]] i [[Ryan]], 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

======[[Ryan]] i in., 2017======
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]

Kladogram z [[Ryan]] i in., 2017. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanymi nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, rozdzieleniem ''[[Avaceratops]]'' na [[holotyp]] i [[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]], taksonem z Malty (GPDM 63) oraz czterema cechami.

=======Chiba i in., 2018=======
[[Plik:Chiba i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Chiba i in., 2018. Na podstawie [[#Ryan_i_in..2C_2017|Ryan i in., 2017]] ze zmianą kodowania ''[[Medusaceratops]]'' oraz zmianą dwóch cech.

========Tykoski i in., 2019========
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie [[#Chiba_i_in..2C_2018|Chiba i in., 2018]] zmienionym kodowaniem [[Pachyrhinosaurus#P. perotorum|''Pachyrhinosaurus perotorum'']] oraz dodaniem [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]] i czterech cech.

=========Wilson i in., 2020=========
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie [[#Tykoski_i_in..2C_2019|Tykoski i in., 2019]] z dodanym ''[[Stellasaurus]]'' i dodanymi czterema nowymi cechami.

==========Ishikawa i in., 2023==========
[[Plik:Ishikawa i in., 2023.png|600px]]

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie [[#Wilson_i_in..2C_2020|Wilson i in., 2020]] ze zmienionymi cechami, dodanym ''[[Furcatoceratops]]'' oraz usuniętymi ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' i ''[[Menefeeceratops]]''.

======Dalman i in., 2018======
[[Plik:Dalman i in., 2018.png|600px]]

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie [[#Evans_i_Ryan..2C_2015|Evans i Ryan., 2015]] z dodanym ''[[Crittendenceratops]]''.

===Dalman i in., 2021===
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|700px]]

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2016|Mallon i in., 2016]] i [[#Dalman_i_in..2C_2018|Dalman i in., 2018]] z dodanym ''[[Menefeeceratops]]'' oraz 27 nowymi cechami.

===[[Loewen]] i in., 2024===
[[Plik:Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg|600px]]

Kladogram z [[Loewen]] i in., 2024.

==Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae==
===Wu i in., 2007===
[[Plik:Wu i in., 2007.jpg|600px]]

Kladogram z Wu i in., 2007. Na podstawie [[#Dodson_i_in..2C_2004|Dodson i in., 2004]] z dodanym ''[[Eotriceratops]]'' i trzema cechami. oraz zmiana jednej dechy. A) ścisły konsensus, B) i C) alternatywne pozycje ''Eotriceratops''.

===[[Longrich]], 2010===
[[Plik:Longrich, 2010.png|700px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2010. Na podstawie [[#Wu_i_in..2C_2007|Wu i in., 2007]] z dodanym ''[[Mojoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'' oraz 43 nowymi cechami, zmianą ''[[Chasmosaurus]]'' w związku z wyłączeniem z niego ww. i usunięciem ''[[Nedoceratops]]''.

====[[Longrich]], 2011====
[[Plik:Longrich, 2011.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2011. Na podstawie [[#Longrich.2C_2010|Longrich, 2010]] z dodanym ''[[Titanoceratops]]'', ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Utahceratops]]'', dodaną jedną cechą, zmianą jednej cechy oraz kodowań.

=====[[Longrich]], 2013=====
[[Plik:Longrich, 2013.png|800px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2013. Na podstawie [[#Longrich.2C_2011|Longrich, 2011]] z dodanym ''[[Judiceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]'', dodaniem dwóch cech (diagnostycznych dla [[Chasmosaurinae]]) i zmianą kodowań ''[[Protoceratops]]'' i ''[[Arrhinoceratops]]''.

===[[Longrich]], 2014===
[[Plik:Longrich, 2014.png|900px]]

Kladogram z [[Longrich]], 2014.

===Dalman i in., 2022===
[[Plik:Dalman i in., 2022a.jpg|800px]]

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie [[#Longrich.2C_2014|Longrich, 2014]] wraz z cechami z [[#Brown i Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]] i tam cytowanymi oraz zmianą wielu cech, oraz dodanym ''[[Sierraceratops]]'', ''[[Regaliceratops]]'', ''[[Spiclypeus]]'' i ''[[Bisticeratops]]'' (jako NMMNH P-50000).

===[[Sampson]] i in., 2010===
[[Plik:Phylogenetic relationships of Utahceratops and Kosmoceratops.png|600px]]

Kladogram z [[Sampson]] i in., 2010.

====Wick i Lehman, 2013(I)====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013a.jpg|600px]]

Kladogram A z Wick i Lehman, 2013. Kladogram na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]].

====Mallon i in., 2011====
[[Plik:Mallon i in., 2011.png|600px]]

Kladogram z Mallon i in., 2011 ("ścisły konsensus" [lewa strona] i "konsensus większościowy" [prawa]). Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2010|Sampson i in., 2010]] ze zmienionymi cechami ''[[Anchiceratops]]'' oraz dodaną nową cechą.

=====Wick i Lehman, 2013(II)=====
[[Plik:Wick i Lehman, 2013b.jpg|600px]]

Kladogram B z Wick i Lehman, 2013. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2011|Mallon i in., 2011]].

=====Mallon i in., 2014=====
[[Plik:Mallon i in., 2014.png|600px]]

Kladogramy z Mallon i in., 2014. Na podstawie [[#Wick i Lehman.2C_2013|Wick i Lehman, 2013]] ze zmienionymi cechami ''[[Arrhinoceratops]]''.

======Brown i Henderson, 2015======
[[Plik:Brown i Henderson, 2015.jpg|600px]]

Kladogram z Brown i Henderson, 2015. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z dodanym ''[[Regaliceratops]]'', 17 cechami z macierzy Longricha (wersja z Mallon i in., 2014), i czterema nowymi cechami.

=======Fowler i Freedman Fowler, 2020=======
[[Plik:Fowler i Freedman Fowler, 2020.png|1300px]]

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie [[#Mallon_i_in..2C_2014|Mallon i in., 2014]] z 22 zmienionymi cechami, dodaniem czterech nowych, dodanymi ''[[Navajoceratops]]'' oraz ''[[Terminocavus]]'' i usuniętym ''[[Mojoceratops]]''. (A) ścisły konsensus, (B) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'' i ''[[Agujaceratops]]'', (C) ścisły konsensus bez ''[[Bravoceratops]]'', ''[[Agujaceratops]]'' i ''[[Coahuilaceratops]]''

=======Mallon i in., 2016=======
[[Plik:Mallon i in., 2016.png|800px]]

Kladogram z Mallon i in., 2016. Na podstawie [[#Brown_i_Henderson.2C_2015|Brown i Henderson, 2015]], z dodanym ''[[Spiclypeus]]'', usunięciem jednej cechy oraz zmianą kodowań (14 cech u ''[[Vagaceratops]]'', 4 u ''[[Chasmosaurus#C._belli|Chasmosaurus belli]]'', 3 u ''[[Chasmosaurus#C.russelli|Chasmosaurus russelli]]'', ''[[Albertaceratops]]'' i ''[[Pachyrhinosaurus]]'', jedna u ''[[Kosmoceratops]]'' i ''[[Anchiceratops]]'', oraz poważną zmianą kodowań dwóch cech).

===Holmes i in., 2026===
[[Plik:Holmes i in., 2026.jpg|800px]]
Kkadogram z Holmes i in., 2026. Na podstawie [[#Loewen_i_in..2C_2024|Loewen i in., 2024]] z przekodowanym [[holotyp]]em ''[[Cryptacrus]]'', zmienioną definicją jednej cechy, poprawionym kodowaniem u ''[[Pentaceratops]]'', dodaniem ''[[Navajoceratops]]'' oraz wprowadzeniem jednej nowej cechy.

==Bibliografia==

Anton, J. (2000). "Ceratopsian crests as acoustic devices". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 27A [abstrakt]

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrick, R. E., Stoskopf, M. K. Marcot, J. D. Russell, D. A. & Showers, W. J. (1998) "The thermoregulatory functions of the ''Triceratops'' frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4), 746-750. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011103]]

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine ''Coahuilaceratops magnacuerna'' as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 [[doi:10.3390/d16070390]]

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P. J. (2020). "A subadult individual of ''Styracosaurus albertensis'' (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in ''Styracosaurus'' and ''Centrosaurus"''. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 [[doi:10.18435/vamp29361]].

Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schroder-Adams, C. J., Holmes, R. B. & Evans, D.C. (2019). "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid ''Vagaceratops'' ''irvinensis'' (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. [[doi:10.18435/vamp29356.]]

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Kobayashi, Y., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant ''Centrosaurus apertus'' (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.[[doi:10.2110/palo.2014.084]]

Chiba, K., Ryan, M. J., Fanti F., Loewen, M. A & Evans, D. C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Currie, P. J., Langston, W., & Tanke, D. H. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. [[doi:10.1080/02724634.2015.1048348]]

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S. G., Lucas, S. G., Jasinki, S. G. & Longrich, N. R. (2022) "''Sierraceratops turneri'', a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105034]]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]

D’Anastasio, R., Cilli, J., Bacchia, F., Fanti, F., Gobbo, G., & Capasso, L. (2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in ''Triceratops''". Scientific Reports, 12(1), 3941. [[doi:10.1038/s41598-022-08033-2]]

Dodson, P. (1990). "On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus''". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]]

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. [[doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6]]

Enriquez, N. J., Campione, N. E., Hendrickx, C., & Bell, P. R. (2025). "Epidermal scale growth, allometry and function in non‐avian dinosaurs and extant reptiles". Journal of Anatomy. [[doi:10.1111/joa.14247]]

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011). "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. [[doi:10.1080/08912963.2010.546856]].

Evans, D. C. & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]

Farke, A. A. (2004). "Horn use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. [[doi:10.7717/peerj.3342]]

Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in ''Triceratops''". PLoS One, 4(1), e4252. [[doi:10.1371/journal.pone.0004252]]

Farlow, J. O., & Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution, 353-361.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature ''Pachyrhinosaurus perotorum'' (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in ''Pachyrhinosaurus''" PLoS ONE 8(6), e65802. [[doi:10.1371/journal.pone.0065802]]

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian ''Pachyrhinosaurus perotorum''". The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.25104]]

Forster, C. A. (1996). "New Information on the Skull of ''Triceratops''". Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258. [[doi:10.1080/02724634.1996.10011312]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Fowler, D. W. & Freedman-Fowler, E. A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. [[doi:10.7717/peerj.9251.]]

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in ''Centrosaurus apertus''". PeerJ 2:e252 [[doi:10.7717/peerj.252]]

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. [[doi:10.1671/039.029.0406]]

Glut, D. F. (2003). "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company

Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R .S. (1907). "The Ceratopsia". US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.

Hendrickx, C. & Bell, P. R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid ''Carnotaurus sastrei'' (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104994]]

Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. [[doi:10.1002/ar.20985.]]

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of ''Vagaceratops irvinensis'' (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 [[doi:10.18435/B5159V]]

Holmes, R. B., Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2026). "New information on the holotype of "''Chasmosaurus" russelli'' (Ornithischia: Ceratopsidae) necessitates the establishment of a new genus to receive the species". Canadian Journal of Earth Scienc. 63: 1-20. [[doi:10.1139/cjes-2025-0031]]

Holmes, R. B., Persons, W. S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., & Currie, P. J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of ''Styracosaurus albertensis''". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile ''Centrosaurus'' from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. [[doi:10.7717/peerj.5748]]

Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006). "Major cranial changes during ''Triceratops'' ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602), 2757-2761. [[doi:10.1098/rspb.2006.3643]]

Horner, J. R., Varricchio, D. J., & Goodwin, M. B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[doi:10.1038/358059a0]].

Huigen, L. (online 2013). [https://science.naturalis.nl/en/about-us/news/trexexpeditie/rare-skeleton-of-well-known-dinosaur/]

Ishikawa, H., Tsuihiji, T., & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]

Jones, J. (online 2016). [http://listen.sdpb.org/post/quadruple-triceratops-dig-gives-insight-dinosaur-behavior]

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Keenan, S. W., & Scannella, J. B. (2014). "Paleobiological implications of a ''Triceratops bonebed'' from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 349-364. [[doi:10.1130/2014.2503(14)]]

Krauss, D. A., Pezon, A., Nguyen, P., Salame, I. & Rywkin, S. B. (2010). "Evolutionary Interactions between Horn and Frill Morphology in Chasmosaurine Ceratopsians" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 282-292

Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007). "Skinning a ''Triceratops''" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (1989). "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162. [[doi:10.1080/02724634.1989.10011749]]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur ''Chasmosaurus''". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Longrich, N. R. (2010). "''Mojoceratops perifania'', a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada". Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. [[doi:10.1666/09-114.1 ]]

Longrich, N. R. (2011). "''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007]]

Longrich, N. R. (2013). "''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. [[doi:10.3374/014.054.0103]].

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs ''Pentaceratops'' and ''Kosmoceratops'' from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011]]

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "''Nasutoceratops titusi'' (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. [[doi:10.1080/02724634.2015.1054936]]

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]

Maidment, S. C. R., Butler, R. J., Brusatte, S. L., Meade, L. E., Augustin, F. J., Csiki-Sava, Z., & Ősi, A. (2026). "A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe". Nature: 1-7. [[doi:10.1038/s41586-025-09897-w]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Raia, P., & Piras, P. (2018). "Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)". Cretaceous Research, 84, 483-500. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.11.012]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. [[doi:10.1111/joa.12374]]

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. [[doi:10.1080/02724634.2013.779922]]

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). "The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada". PloS one, 9(6), e98605. [[doi:10.1371/journal.pone.0098605]]

Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13 (1): 14. [[doi:10.1186/1472-6785-13-14]]

Mallon, J. C. & Holmes, R. B. (2010). "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to ''Anchiceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. [[doi:10.1139/cjes-2014-0028]]

Mallon, J. C., Holmes, R., Eberth, D. A., Ryan, M. J. & Anderson, J. S. (2011). "Variation in the skull of ''Anchiceratops'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. [[doi:10.1080/02724634.2011.601484]]

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016). "''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. [[doi:10.1371/journal.pone.0154218]].

Mallon, J., Roloson, M., Bamforth, E., Scannella, J. B., & Ryan, M. J. (2025). "The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia)". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2024-0170]]

Mallon, J. C., Ryan, M. J., & Campbell, J. A. (2015). "Skull ontogeny in ''Arrhinoceratops brachyops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society, 175(4), 910-929. [[doi:10.1111/zoj.12294]]

Manabe, M., Tsuihiji, T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

Manning, P. L. & Egerton, V. M. (2014). "Taphonomy of a multi-taxa bone-bed in the Hell Creek Formation (Late Cretaceous) of South Dakota (USA)" [w:] "Proceedings of the Tenth Conference on Fossil Resources" Rapid City, 2014, 51-53. [abstrakt]

Mathews, J. C., Brusatte, S. L., Williams, S. A. & Henderson, M. D. (2009). "The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 286-290. [[doi:10.1080/02724634.2009.10010382]]

McDonald, A. T. (2011). "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]

Nesbitt, S. J., Denton Jr., R. K., Loewen, M. A., Brusatte, S. L., Smith, N. D., Turner, A. H., Kirkland, J. I., McDonald, A. T. & Wolfe, D. G. (2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]

Paul, G. S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University

Penkalski, P. & Skulan, J. (2010). "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana". Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A. [abstrakt]

Prieto-Márquez, A., Garcia-Porta. J., Joshi, S. H., Norell, M. A. & Makovicky, P.J. (2020). "Modularity and heterochrony in the evolution of the ceratopsian dinosaur frill". Ecology and Evolution, 10, 6288-6309. [[doi:10.1002/ece3.6361]]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Reizner, J. A. (2010). "An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''". Montana State University, Bozeman (Master of Science).

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. [[doi:10.1130/B37498.1]]

de Rooij, J., Lucassen, S. A., Furer, C., Schulp, A. S., & Sander, P. M. (2024). "Exploring the ceratopsid growth record: A comprehensive osteohistological analysis of ''Triceratops'' (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny". Cretaceous Research, 154, 105738. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105738]]

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Eberth, D. A., Brinkman, P. B., Currie, P. J. & Tanke, D. H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]

Ryan, M. J., Holmes, R. & Russell, A .P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Ryan, M. J., Russell, A. P., Eberth, D. A. & Currie, P. J. (2001). "The Taphonomy of a ''Centrosaurus'' (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur ''Triceratops'' and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. [[doi: 10.7717/peerj.9888]]

Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].

Sampson, S .D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]

Sampson, S. D., Lund, K. E., Loewen, M. A., Farke, A. A. & Clayton, K. E. (2013). "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]

Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B. & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in ''Triceratops'' from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. [[doi:10.1073/pnas.1313334111]]

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. [[doi:10.1080/02724634.2010.483632]]

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. [[doi:10.1002/ar.25045]]

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. [[doi:10.26879/1289]]

Smith, M. (online 2013). [http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html]

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of ''Chasmosaurus belli''". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Switek, B. (online 2013). [http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/]

Tada, S., Tsuihiji, T., Ishikawa, H., Wakimizu, N., Kawabe, S., & Sakane, K. (2026). "Nasal soft‐tissue anatomy of ''Triceratops'' and other horned dinosaurs". The Anatomical Record". 1-23 [[doi:10.1002/ar.70150]]

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". (dysertacja doktorska) [https://prism.ucalgary.ca/handle/1880/113650]

Tumarkin-Deratzian, A. R. (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of ''Centrosaurus apertus''". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

Tykoski, R. S., Fiorillo, A. R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]

Wick, S. L. & Lehman, T. M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. [[doi:10.1007/s00114-013-1063-0]]

Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814 [[doi:10.4202/app.00797.2020]]

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus'' based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998). "''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Wu, X-C., Brinkman, D. B., Eberth, D. A. & Braman, D. R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265. [[doi:10.1139/e07-011]]

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 [[doi:10.1007/s11434-009-3614-5]]

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of ''Liaoceratops yanzigouensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. [[doi:10.1080/08912963.2023.2180739]]

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493


[[Kategoria:Ceratopsia]]

Bicentenaria

2026-08-08T15:07:03Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Bicentenaria''}}
{{Opis
|Autor = [[Eryk Sroka]]
|Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Kamil Kamiński]]
|nazwa = ''Bicentenaria'' (bicentenaria)
|długość = 3-3,1 m
|masa = 33-60 kg
|wysokość =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Rio Negro

([[formacja]] [[Candeleros]])
|czas = {{Występowanie|111.4|106.2}}
ok. 111,4-106,2 [[Ma]] <ref>Zobacz więcej: [[Candeleros#Wiek]].</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]
|grafika = Bicentenaria.jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Bicentenaria''. Autor: Lucas-Attwell [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicentenaria.jpg]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
39.5° S, 68.9° W~Ezequiel Ramos Mexía
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Bicentenaria'' była niewielkim [[celurozaur]]em żyjącym na terenach dawnego superkontynentu Gondwany a dokładniej dzisiejszej Argentyny, w Północnej Patagonii w prowincji Rio Negro. Gatunkiem typowym jest ''Bicentenaria argentina''.

Opisu bicentenarii dokonali w roku [[2012]] Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Federico L. Agnolín, Diego Pol i Raúl Ortíz.

==Materiał kopalny==
Okazy znaleziono na wschodnim brzegu zbiornika Ezequiel Ramos Mexía, a dokładniej w miejscu o współrzędnych GPS 39° 28' 9.82"S i 68º 54' 25.01"W. [[Holotyp]] MPCA 865 to tylna dolna część czaszki (lewe kości: jarzmowa, kwadratowo-jarzmowa, kwadratowa i skrzydłowa) oraz tylna część żuchwy, a także fragment kości szczękowej i przedszczękowej (Aranciaga-Rolando i in., 2020).

[[Paratyp]]y:

Oprócz niekompletnej czaszki znaleziono również około 130 innych kości tego teropoda, pochodzących od osobników o zróżnicowanej wielkości i w różnym wieku w tym: dwie kości przedszczękowe z zachowanymi zębami, niekompletną prawą kość szczękową z zachowanym zębem, 14 kręgów krzyżowych i 20 ogonowych, kawałki 17 kręgów grzbietowych, części dwóch łopatek, kawałek prawej kości kruczej, części lewych i prawych kości ramiennych, końce bliższe trzech kości łokciowych, koniec dalszy kości promieniowej, kawałki lewej kości biodrowej, części pięciu trzonków kości łonowych , pięć niekompletnych kości udowych, części dwóch lewych i jednej prawej kości piszczelowej, prawą kość skokową, kawałki pięciu kości śródstopia, paliczki palców przednich i tylnych kończyn oraz kawałki żeber.

==Budowa==
''Bicentenaria'' była stosunkowo niewielkim i lekko zbudowanym teropodem. Kości czaszki wskazują, że była ona długa i smukła, zbudowana z cienkich kości. Odznaczała się wysokim stopniem pneumatyzacji. Wiele cech czaszki łączy bicentenarię z innymi [[bazalny]]mi celurozaurami, takimi jak [[Compsognathidae|kompsognatydy]] czy ''[[Ornitholestes]]''. Niektóre cechy związane z pneumatyzacją czaszki, zbliżają ją jednak do bardziej zaawansowanych przedstawicieli [[Coelurosauria]], w szczególności do [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidów]] (Aranciaga-Rolando i in., 2020).

==Paleoekologia==
W osadach [[formacja|formacji]] [[Candeleros]] poza kośćmi bicentenarii odkryto również skamieniałości innych [[teropod]]ów: [[abelizauryd]]a ''[[Ekrixinatosaurus]] novasi'', [[karcharodontozauryd]]a ''[[Giganotosaurus]] carolini'' i [[maniraptor]]a z grupy [[Paraves]] ''[[Buitreraptor]] gonzalezorum''. Dwa pierwsze z nich mogły być naturalnymi wrogami omawianego dinozaura. Większego zagrożenia nie stanowił za to [[alvarezauryd]] ''[[Alnashetri]]''. Zdobyczą bicentenarii mogły być liczne ssaki, żaby, węże i jaszczurki, a także młode dinozaury, oraz być może niewielki, prymitywny przedstawiciel [[Thyreophora]] - ''[[Jakapil]]''. W środowisku tym licznie występowały różnej wielkości [[Sauropoda|zauropody]].

==Etymologia==
Nazwa ''Bicentenaria'' nawiązuje do dwusetnej rocznicy argentyńskiej Rewolucji Majowej (25. maja 1810), która doprowadziła do powstania pierwszego argentyńskiego rządu autonomicznego.

Epitet gatunkowy ''argentina'' pochodzi od Argentyny, państwa na terenie którego znaleziono szczątki tego zwierzęcia.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Bicentenaria''}}
| {{Kpt|[[Fernando Novas|Novas]]}}, {{Kpt|[[Martín Ezcurra|Ezcurra]]}}, {{Kpt|[[Federico Agnolín|Agnolín]]}}, {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Raúl Ortíz|Ortíz]]}} [[2012]]
|-
| {{V|''B. argentina''}}
| {{Kpt|[[Fernando Novas|Novas]]}}, {{Kpt|[[Martín Ezcurra|Ezcurra]]}}, {{Kpt|[[Federico Agnolín|Agnolín]]}}, {{Kpt|[[Diego Pol|Pol]]}} i {{Kpt|[[Raúl Ortíz|Ortíz]]}} [[2012]]
|}

== Bibliografia ==
 Aranciaga Rolando, A.M., Cerroni, M.A., Novas, F.E. (2020). Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod ''Bicentenaria argentina''. The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. [[doi: 10.1002/ar.24288]].

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81. [http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1853-04002012000100006&lng=en&nrm=iso&tlng=en]

Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Giganotosaurus

2026-08-08T14:50:12Z

Paweł: /* Wstęp */

{{DISPLAYTITLE:''Giganotosaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Maciej Ziegler]]
|Korekta = [[Marcin Szermański]], [[Aleksander Wiśniewski]], [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Giganotosaurus'' (giganotozaur)
|długość = 13,2 m <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|masa = 8,5 t <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = ok. 3,9 m (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] - Neuquén
([[formacja]] [[Candeleros]])
|czas = {{Występowanie|111.4|106.2}}
ok. 111,4-106,2 [[Ma]] <ref>Zobacz więcej: [[Candeleros#Wiek]].</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Carnosauria]]

[[Allosauroidea]]

[[Carcharodontosauridae]]

[[Carcharodontosaurinae]]

[[Giganotosaurinae]] [=Giganotosaurini]
|grafika = Giganotosaurus_Edyta_Felcyn.jpg
|podpis = Rekonstrukcja. Autorka: [[Edyta Felcyn]].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa
}}
==Wstęp==
''Giganotosaurus'' to [[rodzaj]] ogromnego, [[zaawansowany|zaawansowanego]] karcharodontozauryda żyjącego we wczesnej kredzie na terenie Ameryki Południowej.

==Etymologia==
Nazwa ''Giganotosaurus'' to połączenie łacińskiego ''gigan'' (olbrzymi) oraz greckich ''notos'' (południowy) i ''saurus/sauros'' (jaszczur), co odnosi się do ogromnych rozmiarów i miejsca znalezienia. Epitet gatunkowy honoruje odkrywcę dinozaura - Rubena D. Caroliniego.

Giganotozaura nazywa się czasem błędnie "[[Gigantosaurus|gigantozaurem]]", który jest nazwą nieważnego (''[[nomen dubium]]'') [[rodzaj]]u [[Sauropoda|zauropod]]a.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Giganotosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''Giganotosaurus''. Autor: [[Scott Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]

[[Holotyp]] (MUCPv-Ch1) to niekompletna czaszka, większość kręgosłupa, kompletne obręcze: barkowa i miedniczna oraz kości kończyn tylnych - zob. rys. obok.

Materiał przypisany to część kości zębowej (MUCPv-95) i zęby.

==Stan badań, budowa i paleobiologia==
[[Plik:Giganotosaurus skull reconstruction.png|thumb|Rekonstrukcje czaszek ''Giganotosaurus''. Autor: Eotyrannu5 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Giganotosaurus_skull_reconstruction.png]]]
Mimo że od nazwania tego teropoda minęło już niemal 30 lat i jest on znanym z najbardziej kompletnych szczątków karcharodontozaurynem, to wciąż czeka na szczegółowy opis - dotąd opisano jedynie mózgoczaszkę ([[Rodolfo Coria|Coria]] i [[Philip Currie|Currie]], [[2002]]; Paulina-Carabajal i Canale, [[2010]]); informacje o budowie (m.in. reinterpretacja budowy kości łopatkowo-kruczej) zawiera też dotycząca ''[[Tyrannotitan]]'' praca Canale i in. (2014).

''Giganotosaurus'' był zbudowany podobnie do innych karcharodontozaurydów (zob. opis [[Carcharodontosauridae]] i kolejnych wyróżnianych wśród nich kladów). Wyróżniały go dwa otwory pneumatyczne na przyśrodkowej powierzchni kości kwadratowej ([[diagnoza]] za [[Matthew Carrano|Carrano]] i in., [[2012]]), poza tym był niemal nieodróżnialny od ''[[Mapusaurus]]''. Zobacz też [[Mapusaurus#Budowa]]. Mózgoczaszka ''Giganotosaurus'' swoją budową bardzo przypomina tą u ''[[Carcharodontosaurus]]'', lecz różni się położeniem nerwów czaszkowych IX-XI w rdzeniu przedłużonym. Objętość wnętrza czaszki wynosi 300 ml (Paulina-Carabajal i Canale [[2010]]). W 2020 roku Paulina-Carabajal i Nieto na podstawie lepszej jakości modelu wnętrza czaszki stwierdzili, że jej objętość wynosi 380 ml, czyli więcej niż było podane w badaniu z 2010 roku.

Można przypuszczać, że ''Giganotosaurus'' polował na zauropody (lecz nie na na [[Argentinosaurus|argentynozaury]], gdyż nie żyły w jednym czasie), ale też na szybsze zwierzęta - ''Giganotosaurus'' mógł osiągać prędkość 14 m/s (=50 km/h) (Blanco i Mazzetta, [[2001]]), jednakże inni spekulują, że bieganie z wysoką prędkością olbrzymiego teropoda o podobnych rozmiarach co ''[[Tyrannosaurus]]'' jest mało prawdopodobne (Sellers i in., 2017) i szacują, że mógł się poruszać z prędkością 5,84-8,10 m/s (=21-29 km/h) (Dececchi i in., 2020). Według Moliny-Pereza (2019) ''Giganotosaurus'' osiągał maksymalnie prędkość 33,3 km/h. W osadach formacji [[Candeleros]] znaleziono za to dużego tytanozaura ''[[Andesaurus]]'' i mniejsze diplodokoidy ''[[Limaysaurus]]'' i ''[[Nopcsaspondylus]]''.

==Wymiary==
[[Plik:Tyrannosaurus_vs_Giganotosaurus_Sue_vs_Giganotosaurus4web_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Porównanie ''Giganotosaurus'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (wymiary). Autor: [[Scott Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013].]]

[[Plik:Tyrannosaurus_vs_Giganotosaurus_(north_vs_south_redux)_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Porównanie ''Giganotosaurus'' i ''[[Tyrannosaurus]]'' (masa). Autor: [[Scott Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013].]]

''Giganotosaurus'' to jeden z największych [[teropod]]ów, obok ''[[Deinocheirus]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Tyrannosaurus]]'', oraz ''[[Mapusaurus]]''. Wszystkie one miały inną budowę (jedynie ''Mapusaurus'' przypominał zapewne wyraźnie giganotozaura), np. zdaniem [[Matthew Carrano|Carrano]] i in. ([[2012]]) tej samej długości kości udowe [[karcharodontozauryd]]ów i ''[[Tyrannosaurus]]'' różnią się średnicą - tyranozaur miał je grubsze, więc zapewne był cięższy.

Znane są one w dużej części z fragmentarycznych szczątków, dla których obliczenia czasem okazują się błędne - osobniki tego samego gatunku niekiedy mają różne proporcje (np. u okazu ''T. rex'' nazwanego "Sue" kość szczękowa jest 25% dłuższa niż u [[holotyp]]u, kość zębowa - 15%, k. udowa - 3% a II k. śródstopia jest krótsza o 5%).

Długość [[holotyp]]u giganotozaura została oszacowana nieznanymi metodami na 12,2 m ([[Rodolfo Coria|Coria]] i [[Philip Currie|Currie]], [[2006]]) i 12,5 m (Coria i [[Leonardo Salgado|Salgado]], [[1995]]), oraz z rekonstrukcji szkieletu na 12,4 m (Hartman, online 2013A), przy długości czaszki 1,53-1,8 m i kości udowej mierzącej 1,43 m; pomiar [[Matthew Carrano|Carrano]] i in. ([[2012]]) wykazał, że k. udowa mierzyła 136,5 cm (dla porównania u ''[[Tyrannosaurus]]'' 131-132 cm). Carrano i in. uznali też, że długość czaszki (153 cm) została przeszacowana i że miała ona wymiary bardzo zbliżone do ''Tyrannosaurus'' (ok. 139 cm). Ostatnio jednak na postawie czaszki ''Meraxes'' mierzącej 127 cm długości, Canale i in. (2022) oszacowali, że u ''Giganotosaurus'' miała 162 cm, czyniąc ją jedną z najdłuższych u teropodów. Jeśli zmniejszyć wymiary o różnicę w długości k. udowej, to okaz typowy mógł mierzyć 11,6-11,9 m. Therrien i Henderson ([[2007]]) obliczyli długość na 13 m metodą bazującą na długości czaszki, przyjmując, że ma ona 1,56 m (niepewna wartość). Ponadto, ich sposób liczenia zakłada, że długość czaszki u mięsożernych teropodów jest skorelowana z długością całego ciała, lecz - jak wskazują na to same wyniki autorów - nie jest to korelacja ścisła na tyle, żeby zakładać dokładność i przydatność metody - np. mierzący 7,7 m ''[[Tarbosaurus]]'' (PIN 552-1) miałby mieć aż 9,9 m a długi na 7,4 m ''[[Allosaurus]]'' (YPM 1930) - tylko 6,4 m. Poza tym nie wszystkie żywiące się mięsem [[teropod]]y miały podobne proporcje ciała (zob. też [[Michael Mortimer|Mortimer]], online C i [[Harris]], online).

Masę [[holotyp]]u szacuje się na 6-8 t ([[Rodolfo Coria|Coria]] i [[Leonardo Salgado|Salgado]], [[1995]]), 9 t (Mazzetta, [[1999]]), 6,6 t (Seebacher, [[2001]]), 4 t (Coria i [[Philip Currie|Currie]], [[2002]]), 6,5 t (średnia z Mazzetta i in., 2004; wyniki od 2,6 do 9,3 t), 6,8 t ([[Gregory Paul|Paul]], online; Hartman, online 2013B) a nawet niewiarygodnie wysoko - na 13,8 t (Therrien i Henderson, [[2007]] - zob. wyżej), natomiast wyniki zmniejszone o długość k. udowej (zob. wyżej) to odpowiednio 5,2-7 t, 7,8 t, 5,7 t, 3,5 t, 5,7 t, 5,9 t i 12 t dla Therrien i Henderson (2007).

[[Plik:Giganotosaurus_final_by_Dinosauria_Freak.jpg|200px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Giganotosaurus''. Autor: Marty Goddamn McFly (ZombieSaurian) [http://zombiesaurian.deviantart.com/art/Giganotosaurus-carolinii-final-176663834].]]

Fragmentaryczny MUCPv-95 reprezentuje okaz większy o 6,5 % (Hartman, online 2013B) lub 8% (Calvo i Coria, 2000), zatem długość można obliczyć na 13,2-13,5 m (przyjmując dłuższą kość udową i 8%, dalej: A), 12,5-12,85 m (przyjmując krótszą kość udową i 8%, dalej: B), 13-13,3 m (przyjmując dłuższą kość udową i 6,5% dalej: C), 12,4-12,7 m (przyjmując krótszą kość udową i 6,5% dalej: D) (dla [[Therrien]] i [[Henderson]], [[2007]] odpowiednio 13,8 lub 14 m) a masę na (A) 5-11 t (17,4 t dla Therrien i Henderson, 2007), (B) 4,4-9,8 t (15 t dla Therrien i Henderson, 2007), (C) 4,8-10,9 t (16,7 t dla Therrien i Henderson, 2007) lub (D) 4,2-9,4 t (15,4 dla Therrien i Henderson, 2007). Jego czaszka mogła mierzyć 1,65-1,94 m (lub ok. 1,5 m, jeśli ta holotypu była bardzo zbliżona do ''[[Tyrannosaurus]]''). Zdaniem Moliny-Pereza i Larramendiego (2019) osobnik ten osiągał 13,2 m długości, 8,5 t masy oraz 3,85 m wysokości w biodrach. Przyjęcie, że fragment czaszki większy o 6,5 lub 8% znamionuje większego także o 6,5 lub 8% osobnika jest wątpliwe, gdyż w miarę wzrostu całego ciała czaszka rosła zapewne bardziej. Folkes (online) podaje, że Omar Lagarda zmierzył kość zębową materiału przypisanego i stwierdził, że okaz MUCPv-95 miał ją większą o 6,6% od [[holotyp]]u.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Giganotosaurus''}}
| {{Kpt|[[Rodolfo Coria|Coria]]}} i {{Kpt|[[Leonardo Salgado|Salgado]]}}, [[1995]]
|-
|{{V| ''G. carolinii''}}
| {{Kpt|[[Coria]]}} i {{Kpt|Salgado}}, [[1995]]
|}

== Bibliografia ==
Blanco, R.E. & Mazzetta, G.V. (2001) "A new approach to evaluate the cursorial ability of the giant theropod Giganotosaurus carolinii" Acta Palaeontologica Polonica, 46(2), 193-202.

Brochu, C.A. (2003) "Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull" Memoir (Society of Vertebrate Paleontology)" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 7, Joumal of Vertebrate Paleontology, suplement do 22(4), 1-138

Calvo, J.O. & Coria, R.A. (2000) "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122.

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Mitchell, J., Smith, N.D., Cullen, T.M., Shinya, A., Haluza, A., Gianechini, F.A., Makovicky, P.J. (2022). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology [[doi:10.1016/j.cub.2022.05.057]]

Canale, J.I., Novas, F.E. & Pol, D. (2014) "Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina" Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. [[doi:10.1080/08912963.2013.861830]]

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]]

Coria, R.A. & Currie, P.J. (2002) "Braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4), 802-811.

Coria, R.A. & Currie, P.J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28(1): 71-118.

Coria, R.A. & Salgado, L. (1995) "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226.

Dececchi, T.A., Mloszewska, A.M., Holtz, Jr. T.R., Habib, M.B. & Larsson, H.C.E. (2020) "The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs" PLoS ONE, 15(5), e0223698. [[doi:10.1371/journal.pone.0223698]]

Mazzetta, G. V., P. Christiansen & R. A. Fariña. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16, 71-83.

Paulina-Carabajal, A. & Canale, J.I. (2010) "Cranial endocast of the carcharodontosaurid theropod Giganotosaurus carolinii CORIA & SALGADO, 1995" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, [[doi: 10.1127/0077-7749/2010/0100]]

Paulina-Carabajal, A., & Nieto, M. N. (2020). "Brief comment on the brain and inner ear of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) based on CT scans". Ameghiniana, 57(1), 58-62

Sellers, W.I., Pond, S.B., Brassey, C.A., Manning, P.L. & Bates, K.T. (2017) "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis" PeerJ, 5, e3420. [[doi:10.7717/peerj.3420]]

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115.

Folkes, online:
https://www.thecodontia.com/blog/the-largest-theropod-dinosaur-known-to-science

Harris, online: http://dml.cmnh.org/2007Mar/msg00294.html

Hartman, online 2013A http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013

Hartman, online 2013B http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Paul, online: http://www.gspauldino.com/data.html

Mortimer, online A http://archosaur.us/theropoddatabase/Carnosauria.htm#Giganotosauruscarolinii

Mortimer, online B http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online C http://dml.cmnh.org/2007Mar/msg00292.html
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Carnosauria]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Andesaurus

2026-08-08T14:48:26Z

Paweł: /* Wstęp */

{{DISPLAYTITLE:''Andesaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Marcin Szermański]],[[Maciej Ziegler]], [[Krzysztof Stuchlik]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]], [[Stanisław Kopeć]]
|nazwa = ''Andesaurus'' (andezaur)
|długość = 22 m
|masa = 20 t
|wysokość = 4,8 m (w ramionach)
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Argentyna]] – Neuquén

([[formacja]] [[Candeleros]])
|czas = {{Występowanie|111.4|106.2}}
ok. 111,4-106,2 [[Ma]] <ref>Zobacz więcej: [[Candeleros#Wiek]].</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Sauropodomorpha]]

[[Sauropoda]]

[[Macronaria]]

[[Titanosauriformes]]

[[Somphospondyli]]

[[Titanosauria]]
|grafika = Andesaurus LM.png
|podpis = Rekonstrukcja ''Andesaurus''. Autor: Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Andesaurus_LM.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
Villa El Chocón, Neuquén, Argentina~ miejsce odnalezienia szczątków ''Andesaurus''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Andesaurus delgadoi'' to [[gatunek]] południowo-amerykańskiego tytanozaura z wczesnej kredy. Jego skamieniałości odkryto w zachodniej Argentynie niedaleko miasta Villa El Chocón i opisano na początku ostatniej dekady XX wieku.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] MUCPv-132 to niekompletny częściowo artykulowany szkielet, na którego składają się: 4 tylne [[kręg]]i grzbietowe, żebra, 2 kręgi krzyżowe, 25 kręgów ogonowych, szewrony, prawa kość ramienna, prawa kość śródręcza I i lewa kość śródręcza V, lewa kość łonowa, kości kulszowe oraz lewa kość udowa. Do ''Andesaurus'' zaliczano też inne fragmentaryczne okazy, lecz Mannion i in. (2011) uznali je za szczątki bliżej nieokreślonych tytanozaurów i ograniczyli materiał kopalny andezaura do holotypu.

==Budowa i wymiary==
''Andesaurus'' jest dość prymitywnym [[Titanosauria|tytanozaurem]] różniącym się od innych przedstawicieli wymienionej grupy budową kręgów ogonowych oraz kości śródstopia. Wysokość wyrostka kolczystego tylnego kręgu grzbietowego jest wyższa ponad dwukrotnie od wysokości [[trzon]]u kręgu. Trzony przednio-środkowych kręgów ogonowych mają kształt kwadratowy w widoku bocznym (Mannion i [[Calvo]], 2011).

Oprócz pięciu [[autapomorfia|autapomorfii]] wymienionych w diagnozie andezaur charakteryze się unikalną kombinacją cech, ma także cechy powszechne u tytanozaurów - wykazuje m.in. obecność laminarnych (''laminar'') i wydłużonych tylnie wyrostków kolczystych środkowych kręgów ogonowych. Jest to cecha spotykana także u innych tytanozaurów, takich jak: ''[[Epachthosaurus]]'', ''[[Malawisaurus]]'' i ''[[Mendozasaurus]]'' oraz bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowanego]] [[klad]]u ''[[Narambuenatitan]]''+''[[Epachthosaurus]]''+[[Nemegtosauridae]]+[[Saltasauridae]] ([[Leonardo Fillippi|Fillippi]] i in., [[2011]]).

Nie jest pewne, jak duży był andezaur. Pierwsze szacunki oscylowały wokół 35 metrów długości, a więc porównywalnie z bardziej znanymi i później opisanymi ''[[Argentinosaurus]]'' i ''[[Puertasaurus]]''. Paleoartysta Nima Sassani bazując na [[holotyp]]ie dawał mu 30 metrów długości, zmniejszając go później do 20 m. Na podstawie szacowań masy argentynozaura przez [[Gerardo Mazzetta|Mazzettę]] i in. ([[2004]]) tytanozaur takiej wielkości mógł ważyć ok. 73 tony. Na znacznie mniej szacują go [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]], dając mu odpowiednio 15 metrów długości i 7 ton oraz 18 metrów i ok. 10 ton ("masa dwóch słoni"). Molina-Pérez i Larramendi (2020) ocenili holotyp na 22 m długosci i 20 t masy oraz na wysokość wynoszącą w ramionach 4,8 m

==Systematyka==
''Andesaurus'' należał do [[bazalny]]ch tytanozaurów, będąc jednym z najbardziej [[bazalny]]m ich przedstawicielem ([[Michael D'Emic|D'Emic]], [[2012]]). Utworzono dla niego nowe grupy systematyczne: [[Andesauridea]], [[Andesauridae]] i [[Andesaurinae]]. Obecnie Mannion i Calvo ([[2011]]) zalecają, by z nich nie korzystać póki nie uporządkuje się klasyfikacji i wzajemnych powiązań między poszczególnymi tytanozaurami, które często są dość niejasne.

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Andesaurus'' znaczy "jaszczur z And" – najwyższych gór nie tylko Ameryki Południowej, ale i całej Zachodniej Półkuli. Epitet gatunkowy ''delgadoi'' honoruje paleontologa [[Alejandro Delgado]], który odkrył jego skamieniałe szczątki.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Andesaurus''}}
| {{Kpt|[[Jorge Calvo|Calvo]]}} i {{Kpt|[[José Bonaparte|Bonaparte]]}}, [[1991]]
|-
|{{V| ''A. delgadoi''}}
| {{Kpt|Calvo}} i {{Kpt|Bonaparte}}, 1991
|}

==Bibliografia==

Źródła naukowe:

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x]]

Filippi, L.S., García, R.A. & Garrido, A.C. (2011) "A new titanosaur sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of North Patagonia, Argentina". Acta Palaeontologica Polonica, 56 (3), 505-520

Mannion, P.D. & Calvo J.O. (2011) "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) ''Andesaurus delgadoi'' from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x]]

Mazzetta, G. V.,Christiansen, P. & Fariña, R.A. (2004). "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology 65 (2-4): p. 1–13

Upchurch, P., Barrett, P.M., Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Inne:

Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2020) "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs" wyd. Princeton University Press.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide To Dinosaurs"

<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Sauropodomorpha]]
[[Kategoria:Sauropoda]]
[[Kategoria:Macronaria]]
[[Kategoria:Somphospondyli]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Xenovenator

2026-08-08T12:36:14Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Xenovenator''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xenovenator'' (ksenowenator)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = prawdopodobnie wszystkożerny
|miejsce = [[Meksyk]] - Coahuila

([[formacja]] [[Cerro del Pueblo]])
|czas = {{Występowanie|73.7|72.6}}
ok. 73,7-72,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Troodontidae]]

[[Troodontinae]]

[[Troodontini]]
|grafika = Xenovenator espinosai.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego ''Xenovenator espinosai''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xenovenator_espinosai.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xenovenator'' to rodzaj nietypowego [[Troodontidae|troodontyda]] żyjącego na terenie Meksyku w drugiej połowie epoki późnej kredy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xenovenator'' oznacza "dziwny łowca" (od połączenia greckiego wyrazu ''xenos'' ["dziwny"; "obcy"], z łacińskim słowem ''venator'' ["łowca"]), co odnosi się do najbardziej charakterystycznej cechy tego teropoda jaką była kopulasta głowa, bardzo podobna do głów [[Pachycephalosauria|pachycefalozaurów]]. Epitet gatunkowy upamiętnia Luisa Espinosę, meksykańskiego paleontologa, który był jednym z pierwszych badaczy zajmujących się dinozaurami żyjącymi na terenie dzisiejszego Meksyku oraz był mentorem dla wielu innych paleontologów.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (CPC 2973) to w większości kompletna puszka mózgowa, którą tworzą obie kości czołowe, obie k. ciemieniowe, obie k. oczodołowo-klinowe, obie k. bocznoklinowe (''laterosphenoids''), obie k. bocznopotyliczne (''exoccipitals''), obie k. przeduszne, k. podstawnoklinowa oraz k. podstawnopotyliczna. Materiał przypisany to dwie izolowane k. czołowe: lewa (CPC 2976) oraz prawa (CPC 3112). Część jego materiału kopalnego została opisana w 2023 roku przez Aguillón-Martínez i [[Hector Rivera-Sylva|Riverę-Sylvę]].

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
Ksenowenator najprawdopodobniej nie różnił się ogólnym pokrojem ciała i trybem życia od lepiej poznanych troodontydów, takich jak ''[[Troodon]]''. ''Xenovenator'' różnił się od pozostałych przedstawicieli tej grupy detalami budowy kości czaszki, zwłaszcza kości czołowych i ciemieniowych. Charakteryzował się dość wydatną kopułą na głowie, która być może służyła do walk wewnątrzgatunkowych podczas toków. Cecha ta mogła powstać w wyniku działania doboru płciowego, które zbiegło się ze zwiększaniem opieki rodzicielskiej u [[Maniraptora|maniraptorów]].
Analiza filogenetyczna umieściła oba gatunki ksenowenatora jako taksony siostrzane względem [[Albertavenator|albertawenatora]].

==''X.''? ''robustus''==
[[Rivera-Sylva]] i współpracownicy (2026) tymczasowo przypisali ''"[[Saurornitholestes]]" robustus" do rodzaju ''Xenovenator'', jednak w tym samym roku Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]] zdefiniowali nowy takson ''[[Dinevenator]]'' Zobacz więcej: [[Dinevenator#Historia taksonu]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Xenovenator''}}
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''X. espinosai''}}
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|-
|''X.? robustus''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|= '''''[[Dinevenator|Dinevenator robustus]]'''''
|-
| = ''"[[Saurornitholestes]]" robustus''
|{{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]
|}

==Bibliografia==

Aguillón-Martínez, M.C. & Rivera-Sylva, H.E. (2023). "A Troodontid (Theropoda: Troodontidae) Neurocranium from the Cerro del Pueblo Formation (Late Campanian) of Coahuila, Mexico". Paleontología Mexicana 12(2)

Jasinski, S. E., & Sullivan, R. M. (2026). "''Dinevenator'', a new genus of troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of New Mexico". Fossil Studies. 4 (3) 21 [[doi:10.3390/fossils4030021]]

Rivera-Sylva, H.E., Aguillón-Martinez, M.C., Flores-Ventura, J., Sánchez-Uribe, I.E., Guzman-Gutierrez, J.R. & Longrich, N.R. (2026). "A thick-skulled troodontid theropod from the Late Cretaceous of Mexico". Diversity. 18 (1): 38. [[doi:10.3390/d18010038]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Troodontidae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Meksyk]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Xenovenator

2026-08-08T12:35:55Z

Paweł: Przeniesienie części informacji do Dinevenator

{{DISPLAYTITLE:''Xenovenator''}}
{{Opis
|Autor = [[Michał Siedlecki]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Xenovenator'' (ksenowenator)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = prawdopodobnie wszystkożerny
|miejsce = [[Meksyk]] - Coahuila

([[formacja]] [[Cerro del Pueblo]])
|czas = {{Występowanie|73.7|72.6}}
ok. 73,7-72,6 [[Ma]] 
[[późna kreda]] (późny [[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Troodontidae]]

[[Troodontinae]]

[[Troodontini]]
|grafika = Xenovenator espinosai.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego ''Xenovenator espinosai''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xenovenator_espinosai.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Xenovenator'' to rodzaj nietypowego [[Troodontidae|troodontyda]] żyjącego na terenie Meksyku w drugiej połowie epoki późnej kredy.

==Etymologia==
Nazwa rodzajowa ''Xenovenator'' oznacza "dziwny łowca" (od połączenia greckiego wyrazu ''xenos'' ["dziwny"; "obcy"], z łacińskim słowem ''venator'' ["łowca"]), co odnosi się do najbardziej charakterystycznej cechy tego teropoda jaką była kopulasta głowa, bardzo podobna do głów [[Pachycephalosauria|pachycefalozaurów]]. Epitet gatunkowy upamiętnia Luisa Espinosę, meksykańskiego paleontologa, który był jednym z pierwszych badaczy zajmujących się dinozaurami żyjącymi na terenie dzisiejszego Meksyku oraz był mentorem dla wielu innych paleontologów.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (CPC 2973) to w większości kompletna puszka mózgowa, którą tworzą obie kości czołowe, obie k. ciemieniowe, obie k. oczodołowo-klinowe, obie k. bocznoklinowe (''laterosphenoids''), obie k. bocznopotyliczne (''exoccipitals''), obie k. przeduszne, k. podstawnoklinowa oraz k. podstawnopotyliczna. Materiał przypisany to dwie izolowane k. czołowe: lewa (CPC 2976) oraz prawa (CPC 3112). Część jego materiału kopalnego została opisana w 2023 roku przez Aguillón-Martínez i [[Hector Rivera-Sylva|Riverę-Sylvę]].

==Budowa, paleobiologia i systematyka==
Ksenowenator najprawdopodobniej nie różnił się ogólnym pokrojem ciała i trybem życia od lepiej poznanych troodontydów, takich jak ''[[Troodon]]''. ''Xenovenator'' różnił się od pozostałych przedstawicieli tej grupy detalami budowy kości czaszki, zwłaszcza kości czołowych i ciemieniowych. Charakteryzował się dość wydatną kopułą na głowie, która być może służyła do walk wewnątrzgatunkowych podczas toków. Cecha ta mogła powstać w wyniku działania doboru płciowego, które zbiegło się ze zwiększaniem opieki rodzicielskiej u [[Maniraptora|maniraptorów]].
Analiza filogenetyczna umieściła oba gatunki ksenowenatora jako taksony siostrzane względem [[Albertavenator|albertawenatora]].

==''X.''? robustus''==
[[Rivera-Sylva]] i współpracownicy (2026) tymczasowo przypisali ''"[[Saurornitholestes]]" robustus" do rodzaju ''Xenovenator'', jednak w tym samym roku Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]] zdefiniowali nowy takson ''[[Dinevenator]]'' Zobacz więcej: [[Dinevenator#Historia taksonu]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Xenovenator''}}
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''X. espinosai''}}
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|-
|''X.? robustus''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|= '''''[[Dinevenator|Dinevenator robustus]]'''''
|-
| = ''"[[Saurornitholestes]]" robustus''
|{{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]
|}

==Bibliografia==

Aguillón-Martínez, M.C. & Rivera-Sylva, H.E. (2023). "A Troodontid (Theropoda: Troodontidae) Neurocranium from the Cerro del Pueblo Formation (Late Campanian) of Coahuila, Mexico". Paleontología Mexicana 12(2)

Jasinski, S. E., & Sullivan, R. M. (2026). "''Dinevenator'', a new genus of troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of New Mexico". Fossil Studies. 4 (3) 21 [[doi:10.3390/fossils4030021]]

Rivera-Sylva, H.E., Aguillón-Martinez, M.C., Flores-Ventura, J., Sánchez-Uribe, I.E., Guzman-Gutierrez, J.R. & Longrich, N.R. (2026). "A thick-skulled troodontid theropod from the Late Cretaceous of Mexico". Diversity. 18 (1): 38. [[doi:10.3390/d18010038]]


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Troodontidae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Meksyk]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Dinevenator

2026-08-07T10:38:25Z

Paweł: Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Dinevenator''}} {{Opis |Autor = Paweł Konarzewski, Michał Siedlecki |Korekta = |nazwa = ''Dinevnator'' (dinewenator) |długość = |wysokoś..."

{{DISPLAYTITLE:''Dinevenator''}}
{{Opis
|Autor = [[Paweł Konarzewski]], [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = ''Dinevnator'' (dinewenator)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = prawdopodobnie wszystkożerny
|miejsce = [[USA]] - Nowy Meksyk

([[formacja]] [[Kirtland]] - ogniwo De-na-zin)
|czas = {{Występowanie|73.4|73}}
ok. 73,4-73 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Paraves]]

[[Troodontidae]]

[[Troodontinae]]

[[Troodontini]]
|grafika = Dinevenator robustus.png
|podpis = Tak mógł wyglądać ''Dinevnator''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dinevenator_robustus.png]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Dinevenator'' to duży [[Troodontidae|troodontyd]] zamieszkujący tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych w [[późna kreda|późnej kredzie]].

==Hstoria taksonu==
W 2006 r. na podstawie pojedynczej kości czołowej [[Robert Sullivan|Sullivan]] opisał nowy gatunek z Nowego Meksyku (formacja [[Kirtland]]) - ''S. robustus''. Za prawdopodobnie należące do tego gatunku uznał też inne szczątki – ząb i drugi pazur stopy. Sullivan uważał, że omawiane szczątki należały do [[Dromaeosauridae|dromeozauryda]] o nieco masywniejszej budowie czaszki niż gatunek typowy zaurornitolesta - ''S. langstoni''. W 2012 roku Turner i współpracownicy uznali, że okaz typowy omawianego gatunku nie wykazuje żadnych diagnostycznych cech rodzaju ''Saurornitholestes'' i uznali ''"S." robustus'' za ''[[nomen dubium]]''. Dwa lata później, [[David Evans]] wraz ze współpracownikami stwierdzili, że choć wprawdzie SMP VP-1955 nie posiada cech diagnostycznych dla [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]], tak ma pewne cechy charakterystyczne dla [[Troodontidae|troodontydów]], więc gatunek ten na pewno nie należy do rodzaju ''Saurornitholestes''. W 2026 roku, [[Rivera-Sylva]] i współpracownicy tymczasowo przypisali ten gatunek do nowo utworzonego rodzaju ''[[Xenovenator]]'', zaznaczając, że ''X.''? ''robustus'' miał raczej płaską głowę, więc prawdopodobnie nie miał kopuły głowowej obecnej u ''X. espinosai''. Tego samego roku Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]] przenieśli ''X.''? ''robustus'' do nowego rodzaju ''Dinevenator''.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Dinevenator robustus (holotype, SMP VP-1955).png|thumb|Zachowana kość czołowa ''Dinevenator''. Źródło: Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]], 2026. [https://www.mdpi.com/2813-6284/4/3/21].]]
[[Holotyp]] (SMP VP-1955) to niemal kompletna lewa kość czołowa.

==Budowa i systematyka==
''Dinevenator'' był dużym i masywnym [[Troodontidae|troodontydem]], podobnym do ''[[Albertavenator]]'' i ''[[Xenovenator]]''. Zachowana kość czołowa mierzyła 6,2 cm długości oraz wykazywała [[diagnoza|cechy diagnostyczne]]. Kość czołowa była bardzo gruba i masywna, szczególnie w swojej tylnej części. Jednak kość była stosunkowo płaska oraz pozbawiona rozwiniętego zgrubienia na jej środku. Ponadto ''Dinevenator'' różnił się od swoich kuzynów budową szwu między kośćmi czołowymi, kształtem miejsca styku z kością nosową, morfologią tylnej części kości nosowej oraz ułożeniem ściany jamy mózgowej. Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez autorów badania omawiany rodzaj był blisko spokrewniony z ''[[Albertavenator]]'' i ''[[Xenovenator]]'', innymi grubogłowymi [[Troodontidae|troodontydami]] z Ameryki Północnej (Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]], 2026).

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Dinevenator'' honoruje rdzennych mieszkańców Diné (lub Navajo) zamieszkujących Basen Sam Juan, a drugi człon ''venator'' to łacińskie słowo oznaczające "myśliwy" (Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]], 2026). Epitet gatunkowy oznacza z łaciny "masywny", co odnosi się do bardziej masywnej budowy k. czołowej tego gatunku od k. czołowej ''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' ([[Robert Sullivan|Sullivan]], 2006).

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V|''Dinevenator''}}
|{{Kpt|Jasinski}} i {{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2026]]
|-
|{{V|''D. robustus''}}
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]) {{Kpt|Jasinski}} i {{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2026]]
|-
| = ''[[Saurornitholestes]] robustus''
|{{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]
|-
|= ''[[Xenovenator]]''? ''robustus''
|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2006]]) {{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez}} i {{Kpt|[[Longrich]]}}, [[2026]]
|}

==Bibliografia==

Evans, D. C., Larson, D. W., Cullen, T. M., & Sullivan, R. M. (2014). "''“Saurornitholestes” robustus'' is a troodontid (Dinosauria: Theropoda)". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(7), 730-734. [[doi:10.1139/cjes-2014-0073]]

Jasinski, S. E., & Sullivan, R. M. (2026). "''Dinevenator'', a new genus of troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of New Mexico". Fossil Studies. 4 (3) 21 [[doi:10.3390/fossils4030021]]

Rivera-Sylva, H. E., Aguillón-Martinez, M. C., Flores-Ventura, J., Sánchez-Uribe, I. E., Guzman-Gutierrez, J. R., & Longrich, N.vR. (2026). "A thick-skulled troodontid theropod from the Late Cretaceous of Mexico". Diversity. 18 (1): 38. [[doi:10.3390/d18010038]]

Sullivan, R. M. (2006). "''Saurornitholestes robustus'' n. sp.(Theropoda: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-na-zin Member), San juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 253-256.

Turner, A. H., Makovicky, P. J., & Norell, M. A. (2012). “A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny.” Bulletin of the American Museum of Natural History. 371, 1-206.


[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Troodontidae]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:USA]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Oldman

2026-08-07T05:50:45Z

Paweł: /* Jaja */

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Oldman
|wiek = {{Występowanie|78.6|76.3}}
ok. 78,6-76,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Dinosaur Park]]
|overlies = [[formacja]] [[Foremost]]
|miąższość = 40-120 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = piaskowce, mułowce i cienkie pokłady węgla
|typowy =
|grafika = Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg
|podpis = Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''. Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Oldman to jednostka geologiczna położona w stanie Alberta na terenie Kanady. Jej osady datuje się na [[późna kreda|późną kredę]].

==Etymologia==
Nazwa formacji zapewne wywodzi się od rzeki Oldman, która przebiega przez obszar omawianej formacji.

==Litologia==
Formacja Oldman powstała podczas ogólnej fazy regresji Zachodniego Morza Wewnętrznego. Jest ona zbudowana głównie z piaskowców, mułowców oraz cienkich pokładów węgla. Jej miąższość wynosi 40 m, a w południowych obszarach prowincji Alberta może wynosić nawet do 120 m. Osady formacji Oldman zostały przetransportowane z obszarów dzisiejszej Montany, natomiast osady młodszej formacji [[Dinosaur Park]] pochodziły z północnej części Alberty. Najniższe osady formacji Oldman stykają się z formacją [[Foremost]]. Dotychczas sądzono, że piaskowce Herronton stanowią najwyższą część formacji [[Foremost]], jednak obecnie przypuszcza się, że stanowią one podstawę dolnej części formacji Oldman. W najwyższej części omawiana jednostka ma kontakt z formacją [[Dinosaur Park]]. Granica pomiędzy formacjami jest niezgodna i diachroniczna, co oznacza, że jej wiek zmienia się przestrzennie. Granica staje się młodsza w kierunku południowej Alberty. Nieciągłość pomiędzy formacjami Oldman i Dinosaur Park ma ten sam wiek co nieciągłość oddzielająca ogniwa McClelland Ferry od Coal Ridge w formacji [[Judith River]]. Są one obecnie interpretowane jako jeden poziom nieciągłości, której wiek wynosi 76,3 [[Ma]] (Eberth, 2005; Fowler, 2017; Eberth 2024; Rogers i in., 2024)

Tradycyjnie w obrębie formacji Oldman wyróżniono trzy nieformalne ogniwa, na podstawie geometrii paleokanałów (dawnych koryt rzecznych) i sposobu nakładania się warstw piaskowców. Dolne i górne ogniwo zawierają głównie izolowane, soczewkowate wypełnienia dawnych koryt rzecznych. Środkowa część odznacza się obecnością połączonych paleokanałów tworzących wielowarstwowe pokłady piaskowców. Tę jednostkę nazywano Comrey Sandstone Zone. Jednak nowsze badania pokazują, że ten podział jest nie do końca prawidłowy. Nieformalne określenie górnego ogniwa (upper siltstone member) nie ma zastosowania w miejscach, gdzie formacja Oldman przekracza 100 m miąższości. Z kolei Comrey Sandstone Zone nie tworzy jednej ciągłej strefy piaskowcowej odpowiadającej mu w całej południowej Albercie (Eberth 2005; 2024).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/There-Was-No-Need-To-Give-Them-A-Place-773272431]]]
Osady z formacji Oldman sugerują występowanie środowisk dobrze nawodnionych (bagna, mokradła i równiny zalewowe), które oddzielały względnie wyższe i suchsze obszary interfluwialne o niewielkiej powierzchni (kilkaset kilometrów kwadratowych). Klimat był prawdopodobnie umiarkowanie ciepły z sezonowymi opadami. Rośliny, które się zachowały wskazują na obecność drzew iglastych i innych oraz roślin słodkowodnych. Powodzie były częstym elementem tego środowiska. (Farlow, 1976; Eberth, 2005).

[[Ryan]] i [[Evans]] (2015) po opisaniu ''Wendiceratops'' zauważyli, że z dolnych warstw formacji Oldman oraz odpowiadającej jej wiekiem [[Judith River]] pochodziło dużo [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'' oraz ''[[Avaceratops]]''). Założyli oni, że było to możliwe dzięki specjalizacji ekologicznej, a także wskazywali na dużą rotację fauny oraz szybką sukcesję spokrewnionych ze sobą gatunków.

==Paleofauna==
Paleofauna z formacji Oldman była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]], [[Ankylosauria|ankylozaury]] oraz bazalni przedstawiciele [[Neornithischia]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y.

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' <ref>Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396</ref>
|
dolne
|
TMP. 2001.26.1 - czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
|
[[Plik:Albertaceratops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]'' <ref name=Brown2013>Brown, C. M., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2013). "New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 495-520. [[doi:10.1080/02724634.2013.746229]]</ref>
|
górne
|
TMP 2009.037.0044 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Budowa tylnej kończyny albertadroma sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
|
[[Plik:Albertadromeus LM.png|200px]]
|-
|
?''[[Avaceratops]]'' [[sp.]] <ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
górne
|
CMN 8804 - fragmentaryczna czaszka
|
Najmniejszy znany dorosły [[Centrosaurinae|centrozauryn]]. Być może nieokreślony gatunek ''[[Avaceratops]]'' lub nowy takson.
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of ''Brachylophosaurus canadensis'' Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373-397. [[doi:10.1111/j.10963642.2009.00612.x.]]</ref><ref>Freedman, E. A., & Horner, J. R. (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
środkowe (okaz CMN 8893)
|
trzy osobniki
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Judith River]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Brontotholus]]'' [[sp.]] <ref>Woodruff, D. C., Horner, J. R., Goodwin, M. B., & Evans, D. C. (2025). "The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 205 (2) zlaf087. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaf087]]</ref>
|
górne
|
TMP 1989.069.0021 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Brontotholus]]''.
|
[[Plik:Brontotholus harmoni.png|200px]]
|-
|
''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' <ref>Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Holmes, R. B., Russell, A. P., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667. [[doi:10.2110/palo.2014.094⁠]]</ref>
|
górne
|
złoże kostne
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Centrosaurus.png|200px]]
|-
|
''[[Chasmosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C. J., Evans, D. C., & Holmes, R. B. (2018). "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194 [[doi:10.7717/peerj.5194]]</ref>
|
górne
|
CMN 8802 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy przedstawiciel rodzaju ''[[Chasmosaurus]]'' odnaleziony w omawianej [[formacja|formacji]].
|-
|
''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]'' <ref>Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences, 42(7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref>
|
środkowe
|
dwa złoża kostne
|
Pierwotnie był opisany jako ''[[Centrosaurus]] brinkmani''.
|
[[Plik:Coronosaurus (cropped).jpg|200px]]
|-
|
?''[[Corythosaurus#C. stebingeri|Corythosaurus stebingeri]]'' <ref>Joubarne, T., Therrien, F., & Zelenitsky, D. K. (2024). "Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 653, 112416. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112416]]</ref><ref>Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094.]]</ref>
|
górne
|
szczątki młodocianych osobników
|
Te okazy mogą reprezentować inne taksony niż ''C. stebingeri''.
|
[[Plik:Corythosaurus stebingeri.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Paulina Carabajal, A., Currie, P. J., Dudgeon, T. W., Larsson, H. C., & Miyashita, T. (2021). "Two braincases of ''Daspletosaurus'' (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(9), 885-910. [[doi:10.1139/cjes-2020-0185]]</ref><ref name=Warshaw2024>Warshaw, E. A., Guevara, D. B., & Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: A response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 163, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
górne
|
CMN 8506 - niekompletny szkielet
|
Gatunek typowy rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 1.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref name=Warshaw2024></ref>
|
górne
|
dwa okazy
|
Trzeci ważny gatunek ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyrannosauridae|Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]], [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'' <ref>Schott, R. K., & Evans, D. C. (2017) Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnaean Society. [[doi:10.1111/zoj.12465]]</ref>
|
górne
|
TMP 2015.044.0041 - nie podano
|
Jedyny znany okaz ''Foraminacephale'' odnaleziony w omawianej formacji.
|
[[Plik:Prenocephale brevis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]'' <ref name=Ryan2023>Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N., & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w:] Lee, Y. -N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 151–165.</ref>
|
dolne
|
TMP 2011.053.0027 - niekompletna kość czołowa
|
Pierwszy nazwany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
|
[[Plik:Gremlin TD.png|200px]]
|-
|
''[[Gryposaurus]]'' [[sp.]] <ref>Scott, E. E., Chiba, K., Fanti, F., Saylor, B. Z., Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2022). "Taphonomy of a monodominant ''Gryposaurus'' sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 59(6), 389-405. [[doi:10.1139/cjes-2020-0200]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne młodocianych osobników
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
|
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|200px]]
|-
|
''[[Hesperonychus|Hesperonychus elizabethae]]'' <ref>Longrich, N. R., & Currie, P. J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the late Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. [[doi:10.1073/pnas.0811664106]]</ref>
|
górne
|
TMP 1995.92.9 - paliczek stopy II-3
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|-
|
''[[Maiasaura]]'' [[sp.]] <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2021). "First occurrence of ''Maiasaura'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(3), 286-296. [[doi:10.1139/cjes-2019-0207]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2010.077.0030 - niekompletna czaszka
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Maiasaura]]''.
|
[[Plik:Maiasaura peeblesorum.png|200px]]
|-
|
''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'' <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2026). "A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. [[doi:10.1139/cjes-2026-0013]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2016.023.0039 - fragmentaryczna czaszka
|
Potencjalny przodek [[Parasaurolophus|parazaurolofa]].
|
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|200px]]
|-
|
''[[Prenoceratops]]'' [[sp.]] <ref>Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010). "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp, 83-90</ref><ref name=Ryan2023></ref>
|
górne
|
TMP 1987.089.0008 - prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Prenoceratops]]''.
|
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
|
nie podano
|
2 zęby, 2 kości zębowe i kość śródstopia IV
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacjach]] [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], Oldman, oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'' <ref>Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). [[doi:10.18435/vamp29388]]</ref>
|
nie podano
|
TMP 1972.027.0001 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' <ref>Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]</ref>
|
?górne
|
cztery okazy
|
[[Holotyp]] oraz materiał przypisany mógł zostać odnaleziony w omawianej formacji lub [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Spinops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' <ref>Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE 10(7): e0130007 [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1-18. [[doi:10.1002/ar.25045]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne
|
[[Centrosaurinae|Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Sinoceratops]]''.
|
[[Plik:Wendiceratops restoration.PNG|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Orodrominae|orodromin]] <ref name=Brown2013></ref>
|
środkowe
|
TMP 2008.045.0002 - częściowy [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

===Jaja===
Zelenitsky i Hills (1996) opisali gniazdo z 12 jajami oraz liczne fragmenty skorupek jaj ze stanowiska Devil's Coulee z południowej Alberty. Miały one wydłużony kształt, a ich średnica mogła wynosić 10-12 cm. Naukowcy nie wiedzą dokładnie, do jakich dinozaurów mogły należeć, ale podejrzewają, że zostały złożone przez bazalnych przedstawicieli [[Neornithischia]]. Dla tych jaj zdefiniowali dla nich nowy ootakson ''Prismatoolithus levis''.

==Bibliografia==

Eberth, D. A. (2005). "The geology". [w:] Currie, P. J., & Koppelhus, E. B. (red.). "Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed". Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, pp. 54-82

Eberth, D. A. (2024). "Stratigraphic architecture of the Belly River Group (Campanian, Cretaceous) in the plains of southern Alberta: revisions and updates to an existing model and implications for correlating dinosaur-rich strata". Plos one, 19(1), e0292318. [[doi:10.1371/journal.pone.0292318]]

Farlow, J. O. (1976). "A consideration of the trophic dynamics of a Late Cretaceous large‐dinosaur community (Oldman Formation)". Ecology, 57(5), 841-857. [[doi:10.2307/1941052]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Ramezani, J. (2024). "The “Judith River–Belly River problem” revisited (Montana-Alberta-Saskatchewan): New perspectives on the correlation of Campanian dinosaur-bearing strata based on a revised stratigraphic model updated with CA-ID-TIMS U-Pb geochronology". GSA Bulletin, 136(3-4), 1221-1237. [[doi:10.1130/B36999.1]]

Zelenitsky, D. K., & Hills, L. V. (1996). "An egg clutch of ''Prismatoolithus levis'' oosp. nov. from the Oldman Formation (Upper Cretaceous), Devil's Coulee, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(8), 1127-1131. [[doi:10.1139/e96-085]]
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje Kanady]]

Plik:Dinevenator robustus (holotype, SMP VP-1955).png

2026-08-06T14:22:52Z

Paweł: Holotyp ''Dinevenator''. Źródło: Jasinski i Sullivan, 2026 Jasinski, S. E., & Sullivan, R. M. (2026). Dinevenator, a New Genus of Troodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of New Mexico. Fossil Studies, 4(3), 21. https://doi.org/10.3390/foss...

== Opis ==
[[Holotyp]] ''Dinevenator''. Źródło: Jasinski i Sullivan, 2026

Jasinski, S. E., & Sullivan, R. M. (2026). Dinevenator, a New Genus of Troodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of New Mexico. Fossil Studies, 4(3), 21. https://doi.org/10.3390/fossils4030021

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg

2026-08-06T14:16:21Z

Paweł: Czaszka holotypowa ''Albertaceratops''. Fot. Nick Longrich Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg Licencja: CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.en

== Opis ==
Czaszka [[holotyp]]owa ''Albertaceratops''. Fot. Nick Longrich

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg

Licencja: CC BY-SA 4.0
https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.en

Albertaceratops

2026-08-06T14:14:03Z

Paweł:

{{DISPLAYTITLE:''Albertaceratops''}}
{{Opis
|Autor = [[Sebastian Oziemski]], [[Daniel Madzia]], [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = ''Albertaceratops'' (albertaceratops)
|długość = 5,8 m <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|wysokość =
|masa = 3,5 t <ref name=Paul2016>Paul, G.S. (2016). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University.</ref>
|dieta = roślinożerny
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
(dolne osady [[formacja|formacji]] [[Oldman]])
|czas = {{Występowanie|78.5|78}}
ok. 78,3 [[Ma]] <ref>Loewen i in., 2024</ref> 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Ornithischia]]

[[Ceratopsia]]

[[Ceratopsoidea]]

[[Ceratopsidae]]

[[Centrosaurinae]]

[[Albertaceratopsini]]
|grafika = Albertaceratops TD.png
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Albertaceratops''. Autor: TotalDino [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_TD.png]
|PorównanieGrupa = Albertaceratops silhouette
|PorównanieDługość = 5.8
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
49.1209,-110.863~ Lokalizacja holotypu ''Albertaceratops nesmoi''
</display_points>
}}
==Wstęp==
''Albertaceratops'' to [[rodzaj]] ceratopsyda z podrodziny [[Centrosaurinae]], którego skamieniałości odnaleziono w skałach pochodzenia górnokredowego w dolnych osadach formacji [[Oldman]] w Albercie ([[Kanada]]). Datuje je się na [[kampan]], około 78,3 milionów lat (Loewen i in., 2024).

==Odkrycie i historia taksonu==
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|300px|Czaszka [[holotyp]]owa ''Albertaceratops''. Autor zdjęcia: Nick Longrich [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
Skamieniałości, które uznano za nowy [[gatunek]], zostały odkryte w sierpniu [[2001]] roku. W [[2003]] roku nowego dinozaura rogatego ochrzczono nieformalną (niepublikowaną) nazwą [[rodzaj]]ową "Medusaceratops" ("rogate oblicze meduzy") (Ryan, 2003), którą ostatecznie zmieniono na obecną. Analizy filogenetyczne ([Ryan]], 2007; [[Ryan]] i in., 2012; Chiba i in., 2018) wykazały, że albertaceratops to dość [[bazalny]] centrozauryn. Szczątki odnalezione w warstwach formacji [[Judith River]] w Montanie ([[USA]]) pierwotnie uważano za jego skamieniałości. Jednak po dokładniejszej analizie okazało się, że są to kości innego ceratopsyda, z bardzo podobną do ''Albertaceratops'' kryzą, którego nazwano wcześniejszą nieformalną nazwą albertaceratopsa, mianowicie ''[[Medusaceratops]]'' ([[Ryan]] i in., [[2010]]). [[Mark Loewen]] i współpracownicy w 2024 roku dla albertaceratopsa oraz jego najbliższych kuzynów zdefiniowali nowy [[klad]] o nazwie [[Albertaceratopsini]]. Obejmuje on centrozauryny żyjące w północnej części pradawnego kontynentu Laramidia: ''[[Lokiceratops]]'' oraz ''[[Medusaceratops]]''.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] o numerze katalogowym TMP 2001.26.1 to dość kompletna czaszka.

==Budowa==
[[Plik:Albertaceratops by Scott Hartman.jpg|thumb|Rekonstrukcja szkieletu ''Albertaceratops''. Autor: Scott Hartman [https://www.skeletaldrawing.com/ornithiscians/albertaceratops] ]]
''Albertaceratops'' swoim wyglądem przypominał inne centrozauryny – ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]'', lecz różnił się od nich budową czaszki. Opisywany dinozaur miał pięć par różków ciemieniowych, z czego największa wyrastała ze szczytu kryzy (wg Chiby i in., 2018 oraz Loewena i in., 2024 - ep 1). Na każdej kości łuskowej ''Albertaceratops'' znajdowały się po cztery [[episquamosales|różki łuskowe]], gdy jego kuzyn ''[[Lokiceratops]]'' miał ich trzy. Nad oczami znajdowały się dwa rogi skierowane ku górze, które prawdopodobnie służyły do walk między osobnikami. Podobnie jak u ''[[Medusaceratops]]'' na nosie nie wykształcił się typowy róg, lecz niski i płaski kostny guz (Ryan, 2007; Chiba i in., 2018; Loewen i in., 2024).

==Paleopatologia?==
O paleopatologiach ceratopsydów zobacz więcej w: [[Ceratopsoidea#Paleopatologie]].

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Medusaceratops by abelov2014 dcvtjqh-pre.jpg|300px|thumb|right|''Albertaceratops'' (po lewej stronie) w środowisku naturalnym. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Medusaceratops-779040809]]]
Zobacz: [[Oldman#Paleośrodowisko]].

==Etymologia==
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Albertaceratops'' oznacza "rogate oblicze z Alberty". Epitet gatunkowy ''nesmoi'' został natomiast nadany na cześć miejscowego farmera Cecila Nesmo, mieszkającego w Manyberries w Albercie, który wspierał prace paleontologów i ludzi z nimi współpracujących.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V| ''Albertaceratops''}}
| {{Kpt|[[Michael Ryan|Ryan]]}}, [[2007]]
|-
| {{V|''A. nesmoi''}}
| {{Kpt|[[Ryan]]}}, [[2007]]
|}

==Bibliografia==

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti, F., Loewen, M. A, & Evans, D.C. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation" (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N., & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]

Ryan, M. J. (2003) "Taxonomy, systematics and evolution of Centrosaurine Ceratopsids of the Campanian western interior basin of North America"/ dysertacja doktorska, University of Calgary, Calgary, Alta, 1-578.

Ryan, M.J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]

Ryan, M. J., Russell, A. P., & Hartman, S. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana". [w]: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington", Indiana University Press: 181-188

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

<references/>
[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Ornithischia]]
[[Kategoria:Ceratopsia]]
[[Kategoria:Ceratopsoidea]]
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
[[Kategoria:Kanada]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Kampan]]

Plik:Albertaceratops TD.png

2026-08-06T14:09:53Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Albertaceratops''. Autor: TotalDino Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_TD.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Albertaceratops''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg

2026-08-06T14:07:29Z

Paweł: Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014 Źródło: https://www.deviantart.com/abelov2014/art/There-Was-No-Need-To-Give-Them-A-Place-773272431 Licencja: CC BY 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/

== Opis ==
Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014

Źródło: https://www.deviantart.com/abelov2014/art/There-Was-No-Need-To-Give-Them-A-Place-773272431

Licencja: CC BY 3.0
https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/

Plik:Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg

2026-08-06T14:05:13Z

Paweł: Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''Wendiceratops''. Źródło: Evans i Ryan, 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007] Licencja: CC-BY 4.0. https://creati...

== Opis ==
Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''.

Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Oldman

2026-08-06T13:54:58Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Oldman
|wiek = {{Występowanie|78.6|76.3}}
ok. 78,6-76,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Dinosaur Park]]
|overlies = [[formacja]] [[Foremost]]
|miąższość = 40-120 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = piaskowce, mułowce i cienkie pokłady węgla
|typowy =
|grafika = Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg
|podpis = Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''. Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Oldman to jednostka geologiczna położona w stanie Alberta na terenie Kanady. Jej osady datuje się na [[późna kreda|późną kredę]].

==Etymologia==
Nazwa formacji zapewne wywodzi się od rzeki Oldman, która przebiega przez obszar omawianej formacji.

==Litologia==
Formacja Oldman powstała podczas ogólnej fazy regresji Zachodniego Morza Wewnętrznego. Jest ona zbudowana głównie z piaskowców, mułowców oraz cienkich pokładów węgla. Jej miąższość wynosi 40 m, a w południowych obszarach prowincji Alberta może wynosić nawet do 120 m. Osady formacji Oldman zostały przetransportowane z obszarów dzisiejszej Montany, natomiast osady młodszej formacji [[Dinosaur Park]] pochodziły z północnej części Alberty. Najniższe osady formacji Oldman stykają się z formacją [[Foremost]]. Dotychczas sądzono, że piaskowce Herronton stanowią najwyższą część formacji [[Foremost]], jednak obecnie przypuszcza się, że stanowią one podstawę dolnej części formacji Oldman. W najwyższej części omawiana jednostka ma kontakt z formacją [[Dinosaur Park]]. Granica pomiędzy formacjami jest niezgodna i diachroniczna, co oznacza, że jej wiek zmienia się przestrzennie. Granica staje się młodsza w kierunku południowej Alberty. Nieciągłość pomiędzy formacjami Oldman i Dinosaur Park ma ten sam wiek co nieciągłość oddzielająca ogniwa McClelland Ferry od Coal Ridge w formacji [[Judith River]]. Są one obecnie interpretowane jako jeden poziom nieciągłości, której wiek wynosi 76,3 [[Ma]] (Eberth, 2005; Fowler, 2017; Eberth 2024; Rogers i in., 2024)

Tradycyjnie w obrębie formacji Oldman wyróżniono trzy nieformalne ogniwa, na podstawie geometrii paleokanałów (dawnych koryt rzecznych) i sposobu nakładania się warstw piaskowców. Dolne i górne ogniwo zawierają głównie izolowane, soczewkowate wypełnienia dawnych koryt rzecznych. Środkowa część odznacza się obecnością połączonych paleokanałów tworzących wielowarstwowe pokłady piaskowców. Tę jednostkę nazywano Comrey Sandstone Zone. Jednak nowsze badania pokazują, że ten podział jest nie do końca prawidłowy. Nieformalne określenie górnego ogniwa (upper siltstone member) nie ma zastosowania w miejscach, gdzie formacja Oldman przekracza 100 m miąższości. Z kolei Comrey Sandstone Zone nie tworzy jednej ciągłej strefy piaskowcowej odpowiadającej mu w całej południowej Albercie (Eberth 2005; 2024).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/There-Was-No-Need-To-Give-Them-A-Place-773272431]]]
Osady z formacji Oldman sugerują występowanie środowisk dobrze nawodnionych (bagna, mokradła i równiny zalewowe), które oddzielały względnie wyższe i suchsze obszary interfluwialne o niewielkiej powierzchni (kilkaset kilometrów kwadratowych). Klimat był prawdopodobnie umiarkowanie ciepły z sezonowymi opadami. Rośliny, które się zachowały wskazują na obecność drzew iglastych i innych oraz roślin słodkowodnych. Powodzie były częstym elementem tego środowiska. (Farlow, 1976; Eberth, 2005).

[[Ryan]] i [[Evans]] (2015) po opisaniu ''Wendiceratops'' zauważyli, że z dolnych warstw formacji Oldman oraz odpowiadającej jej wiekiem [[Judith River]] pochodziło dużo [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'' oraz ''[[Avaceratops]]''). Założyli oni, że było to możliwe dzięki specjalizacji ekologicznej, a także wskazywali na dużą rotację fauny oraz szybką sukcesję spokrewnionych ze sobą gatunków.

==Paleofauna==
Paleofauna z formacji Oldman była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]], [[Ankylosauria|ankylozaury]] oraz bazalni przedstawiciele [[Neornithischia]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y.

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' <ref>Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396</ref>
|
dolne
|
TMP. 2001.26.1 - czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
|
[[Plik:Albertaceratops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]'' <ref name=Brown2013>Brown, C. M., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2013). "New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 495-520. [[doi:10.1080/02724634.2013.746229]]</ref>
|
górne
|
TMP 2009.037.0044 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Budowa tylnej kończyny albertadroma sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
|
[[Plik:Albertadromeus LM.png|200px]]
|-
|
?''[[Avaceratops]]'' [[sp.]] <ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
górne
|
CMN 8804 - fragmentaryczna czaszka
|
Najmniejszy znany dorosły [[Centrosaurinae|centrozauryn]]. Być może nieokreślony gatunek ''[[Avaceratops]]'' lub nowy takson.
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of ''Brachylophosaurus canadensis'' Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373-397. [[doi:10.1111/j.10963642.2009.00612.x.]]</ref><ref>Freedman, E. A., & Horner, J. R. (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
środkowe (okaz CMN 8893)
|
trzy osobniki
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Judith River]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Brontotholus]]'' [[sp.]] <ref>Woodruff, D. C., Horner, J. R., Goodwin, M. B., & Evans, D. C. (2025). "The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 205 (2) zlaf087. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaf087]]</ref>
|
górne
|
TMP 1989.069.0021 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Brontotholus]]''.
|
[[Plik:Brontotholus harmoni.png|200px]]
|-
|
''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' <ref>Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Holmes, R. B., Russell, A. P., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667. [[doi:10.2110/palo.2014.094⁠]]</ref>
|
górne
|
złoże kostne
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Centrosaurus.png|200px]]
|-
|
''[[Chasmosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C. J., Evans, D. C., & Holmes, R. B. (2018). "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194 [[doi:10.7717/peerj.5194]]</ref>
|
górne
|
CMN 8802 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy przedstawiciel rodzaju ''[[Chasmosaurus]]'' odnaleziony w omawianej [[formacja|formacji]].
|-
|
''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]'' <ref>Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences, 42(7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref>
|
środkowe
|
dwa złoża kostne
|
Pierwotnie był opisany jako ''[[Centrosaurus]] brinkmani''.
|
[[Plik:Coronosaurus (cropped).jpg|200px]]
|-
|
?''[[Corythosaurus#C. stebingeri|Corythosaurus stebingeri]]'' <ref>Joubarne, T., Therrien, F., & Zelenitsky, D. K. (2024). "Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 653, 112416. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112416]]</ref><ref>Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094.]]</ref>
|
górne
|
szczątki młodocianych osobników
|
Te okazy mogą reprezentować inne taksony niż ''C. stebingeri''.
|
[[Plik:Corythosaurus stebingeri.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Paulina Carabajal, A., Currie, P. J., Dudgeon, T. W., Larsson, H. C., & Miyashita, T. (2021). "Two braincases of ''Daspletosaurus'' (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(9), 885-910. [[doi:10.1139/cjes-2020-0185]]</ref><ref name=Warshaw2024>Warshaw, E. A., Guevara, D. B., & Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: A response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 163, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
górne
|
CMN 8506 - niekompletny szkielet
|
Gatunek typowy rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 1.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref name=Warshaw2024></ref>
|
górne
|
dwa okazy
|
Trzeci ważny gatunek ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyrannosauridae|Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]], [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'' <ref>Schott, R. K., & Evans, D. C. (2017) Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnaean Society. [[doi:10.1111/zoj.12465]]</ref>
|
górne
|
TMP 2015.044.0041 - nie podano
|
Jedyny znany okaz ''Foraminacephale'' odnaleziony w omawianej formacji.
|
[[Plik:Prenocephale brevis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]'' <ref name=Ryan2023>Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N., & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w:] Lee, Y. -N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 151–165.</ref>
|
dolne
|
TMP 2011.053.0027 - niekompletna kość czołowa
|
Pierwszy nazwany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
|
[[Plik:Gremlin TD.png|200px]]
|-
|
''[[Gryposaurus]]'' [[sp.]] <ref>Scott, E. E., Chiba, K., Fanti, F., Saylor, B. Z., Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2022). "Taphonomy of a monodominant ''Gryposaurus'' sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 59(6), 389-405. [[doi:10.1139/cjes-2020-0200]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne młodocianych osobników
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
|
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|200px]]
|-
|
''[[Hesperonychus|Hesperonychus elizabethae]]'' <ref>Longrich, N. R., & Currie, P. J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the late Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. [[doi:10.1073/pnas.0811664106]]</ref>
|
górne
|
TMP 1995.92.9 - paliczek stopy II-3
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|-
|
''[[Maiasaura]]'' [[sp.]] <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2021). "First occurrence of ''Maiasaura'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(3), 286-296. [[doi:10.1139/cjes-2019-0207]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2010.077.0030 - niekompletna czaszka
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Maiasaura]]''.
|
[[Plik:Maiasaura peeblesorum.png|200px]]
|-
|
''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'' <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2026). "A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. [[doi:10.1139/cjes-2026-0013]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2016.023.0039 - fragmentaryczna czaszka
|
Potencjalny przodek [[Parasaurolophus|parazaurolofa]].
|
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|200px]]
|-
|
''[[Prenoceratops]]'' [[sp.]] <ref>Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010). "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp, 83-90</ref><ref name=Ryan2023></ref>
|
górne
|
TMP 1987.089.0008 - prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Prenoceratops]]''.
|
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
|
nie podano
|
2 zęby, 2 kości zębowe i kość śródstopia IV
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacjach]] [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], Oldman, oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'' <ref>Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). [[doi:10.18435/vamp29388]]</ref>
|
nie podano
|
TMP 1972.027.0001 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' <ref>Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]</ref>
|
?górne
|
cztery okazy
|
[[Holotyp]] oraz materiał przypisany mógł zostać odnaleziony w omawianej formacji lub [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Spinops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' <ref>Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE 10(7): e0130007 [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1-18. [[doi:10.1002/ar.25045]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne
|
[[Centrosaurinae|Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Sinoceratops]]''.
|
[[Plik:Wendiceratops restoration.PNG|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Orodrominae|orodromin]] <ref name=Brown2013></ref>
|
środkowe
|
TMP 2008.045.0002 - częściowy [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

===Jaja===
Zelenitsky i Hills (1996) opisali gniazdo z 12 jajami oraz liczne fragmenty skorup jaj ze stanowiska Devil's Coulee znajdującego się w południowej Albercie. Miały one wydłużony ksztatł, a ich średnica mogła wynosić 10-12 cm. Naukowcy nie wiedzą dokłanie do jakich dinozaurów mogły należeć, ale podejrzewają, że złożyć mogły je bazalni przedsawiciele [[Neornithischia]]. Zdefiniowali dla nich nowy ootakson ''Prismatoolithus levis''.

==Bibliografia==

Eberth, D. A. (2005). "The geology". [w:] Currie, P. J., & Koppelhus, E. B. (red.). "Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed". Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, pp. 54-82

Eberth, D. A. (2024). "Stratigraphic architecture of the Belly River Group (Campanian, Cretaceous) in the plains of southern Alberta: revisions and updates to an existing model and implications for correlating dinosaur-rich strata". Plos one, 19(1), e0292318. [[doi:10.1371/journal.pone.0292318]]

Farlow, J. O. (1976). "A consideration of the trophic dynamics of a Late Cretaceous large‐dinosaur community (Oldman Formation)". Ecology, 57(5), 841-857. [[doi:10.2307/1941052]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Ramezani, J. (2024). "The “Judith River–Belly River problem” revisited (Montana-Alberta-Saskatchewan): New perspectives on the correlation of Campanian dinosaur-bearing strata based on a revised stratigraphic model updated with CA-ID-TIMS U-Pb geochronology". GSA Bulletin, 136(3-4), 1221-1237. [[doi:10.1130/B36999.1]]

Zelenitsky, D. K., & Hills, L. V. (1996). "An egg clutch of ''Prismatoolithus levis'' oosp. nov. from the Oldman Formation (Upper Cretaceous), Devil's Coulee, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(8), 1127-1131. [[doi:10.1139/e96-085]]
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje Kanady]]

Oldman

2026-08-06T13:54:06Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Oldman
|wiek = {{Występowanie|78.6|76.3}}
ok. 78,6-76,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Dinosaur Park]]
|overlies = [[formacja]] [[Foremost]
|miąższość = 40-120 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = piaskowce, mułowce i cienkie pokłady węgla
|typowy =
|grafika = Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg
|podpis = Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''. Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Oldman to jednostka geologiczna położona w stanie Alberta na terenie Kanady. Jej osady datuje się na [[późna kreda|późną kredę]].

==Etymologia==
Nazwa formacji zapewne wywodzi się od rzeki Oldman, która przebiega przez obszar omawianej formacji.

==Litologia==
Formacja Oldman powstała podczas ogólnej fazy regresji Zachodniego Morza Wewnętrznego. Jest ona zbudowana głównie z piaskowców, mułowców oraz cienkich pokładów węgla. Jej miąższość wynosi 40 m, a w południowych obszarach prowincji Alberta może wynosić nawet do 120 m. Osady formacji Oldman zostały przetransportowane z obszarów dzisiejszej Montany, natomiast osady młodszej formacji [[Dinosaur Park]] pochodziły z północnej części Alberty. Najniższe osady formacji Oldman stykają się z formacją [[Foremost]]. Dotychczas sądzono, że piaskowce Herronton stanowią najwyższą część formacji [[Foremost]], jednak obecnie przypuszcza się, że stanowią one podstawę dolnej części formacji Oldman. W najwyższej części omawiana jednostka ma kontakt z formacją [[Dinosaur Park]]. Granica pomiędzy formacjami jest niezgodna i diachroniczna, co oznacza, że jej wiek zmienia się przestrzennie. Granica staje się młodsza w kierunku południowej Alberty. Nieciągłość pomiędzy formacjami Oldman i Dinosaur Park ma ten sam wiek co nieciągłość oddzielająca ogniwa McClelland Ferry od Coal Ridge w formacji [[Judith River]]. Są one obecnie interpretowane jako jeden poziom nieciągłości, której wiek wynosi 76,3 [[Ma]] (Eberth, 2005; Fowler, 2017; Eberth 2024; Rogers i in., 2024)

Tradycyjnie w obrębie formacji Oldman wyróżniono trzy nieformalne ogniwa, na podstawie geometrii paleokanałów (dawnych koryt rzecznych) i sposobu nakładania się warstw piaskowców. Dolne i górne ogniwo zawierają głównie izolowane, soczewkowate wypełnienia dawnych koryt rzecznych. Środkowa część odznacza się obecnością połączonych paleokanałów tworzących wielowarstwowe pokłady piaskowców. Tę jednostkę nazywano Comrey Sandstone Zone. Jednak nowsze badania pokazują, że ten podział jest nie do końca prawidłowy. Nieformalne określenie górnego ogniwa (upper siltstone member) nie ma zastosowania w miejscach, gdzie formacja Oldman przekracza 100 m miąższości. Z kolei Comrey Sandstone Zone nie tworzy jednej ciągłej strefy piaskowcowej odpowiadającej mu w całej południowej Albercie (Eberth 2005; 2024).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014 [Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg]]]
Osady z formacji Oldman sugerują występowanie środowisk dobrze nawodnionych (bagna, mokradła i równiny zalewowe), które oddzielały względnie wyższe i suchsze obszary interfluwialne o niewielkiej powierzchni (kilkaset kilometrów kwadratowych). Klimat był prawdopodobnie umiarkowanie ciepły z sezonowymi opadami. Rośliny, które się zachowały wskazują na obecność drzew iglastych i innych oraz roślin słodkowodnych. Powodzie były częstym elementem tego środowiska. (Farlow, 1976; Eberth, 2005).

[[Ryan]] i [[Evans]] (2015) po opisaniu ''Wendiceratops'' zauważyli, że z dolnych warstw formacji Oldman oraz odpowiadającej jej wiekiem [[Judith River]] pochodziło dużo [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'' oraz ''[[Avaceratops]]''). Założyli oni, że było to możliwe dzięki specjalizacji ekologicznej, a także wskazywali na dużą rotację fauny oraz szybką sukcesję spokrewnionych ze sobą gatunków.

==Paleofauna==
Paleofauna z formacji Oldman była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]], [[Ankylosauria|ankylozaury]] oraz bazalni przedstawiciele [[Neornithischia]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y.

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' <ref>Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396</ref>
|
dolne
|
TMP. 2001.26.1 - czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
|
[[Plik:Albertaceratops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]'' <ref name=Brown2013>Brown, C. M., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2013). "New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 495-520. [[doi:10.1080/02724634.2013.746229]]</ref>
|
górne
|
TMP 2009.037.0044 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Budowa tylnej kończyny albertadroma sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
|
[[Plik:Albertadromeus LM.png|200px]]
|-
|
?''[[Avaceratops]]'' [[sp.]] <ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
górne
|
CMN 8804 - fragmentaryczna czaszka
|
Najmniejszy znany dorosły [[Centrosaurinae|centrozauryn]]. Być może nieokreślony gatunek ''[[Avaceratops]]'' lub nowy takson.
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of ''Brachylophosaurus canadensis'' Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373-397. [[doi:10.1111/j.10963642.2009.00612.x.]]</ref><ref>Freedman, E. A., & Horner, J. R. (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
środkowe (okaz CMN 8893)
|
trzy osobniki
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Judith River]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Brontotholus]]'' [[sp.]] <ref>Woodruff, D. C., Horner, J. R., Goodwin, M. B., & Evans, D. C. (2025). "The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 205 (2) zlaf087. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaf087]]</ref>
|
górne
|
TMP 1989.069.0021 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Brontotholus]]''.
|
[[Plik:Brontotholus harmoni.png|200px]]
|-
|
''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' <ref>Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Holmes, R. B., Russell, A. P., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667. [[doi:10.2110/palo.2014.094⁠]]</ref>
|
górne
|
złoże kostne
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Centrosaurus.png|200px]]
|-
|
''[[Chasmosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C. J., Evans, D. C., & Holmes, R. B. (2018). "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194 [[doi:10.7717/peerj.5194]]</ref>
|
górne
|
CMN 8802 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy przedstawiciel rodzaju ''[[Chasmosaurus]]'' odnaleziony w omawianej [[formacja|formacji]].
|-
|
''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]'' <ref>Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences, 42(7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref>
|
środkowe
|
dwa złoża kostne
|
Pierwotnie był opisany jako ''[[Centrosaurus]] brinkmani''.
|
[[Plik:Coronosaurus (cropped).jpg|200px]]
|-
|
?''[[Corythosaurus#C. stebingeri|Corythosaurus stebingeri]]'' <ref>Joubarne, T., Therrien, F., & Zelenitsky, D. K. (2024). "Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 653, 112416. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112416]]</ref><ref>Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094.]]</ref>
|
górne
|
szczątki młodocianych osobników
|
Te okazy mogą reprezentować inne taksony niż ''C. stebingeri''.
|
[[Plik:Corythosaurus stebingeri.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Paulina Carabajal, A., Currie, P. J., Dudgeon, T. W., Larsson, H. C., & Miyashita, T. (2021). "Two braincases of ''Daspletosaurus'' (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(9), 885-910. [[doi:10.1139/cjes-2020-0185]]</ref><ref name=Warshaw2024>Warshaw, E. A., Guevara, D. B., & Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: A response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 163, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
górne
|
CMN 8506 - niekompletny szkielet
|
Gatunek typowy rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 1.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref name=Warshaw2024></ref>
|
górne
|
dwa okazy
|
Trzeci ważny gatunek ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyrannosauridae|Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]], [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'' <ref>Schott, R. K., & Evans, D. C. (2017) Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnaean Society. [[doi:10.1111/zoj.12465]]</ref>
|
górne
|
TMP 2015.044.0041 - nie podano
|
Jedyny znany okaz ''Foraminacephale'' odnaleziony w omawianej formacji.
|
[[Plik:Prenocephale brevis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]'' <ref name=Ryan2023>Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N., & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w:] Lee, Y. -N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 151–165.</ref>
|
dolne
|
TMP 2011.053.0027 - niekompletna kość czołowa
|
Pierwszy nazwany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
|
[[Plik:Gremlin TD.png|200px]]
|-
|
''[[Gryposaurus]]'' [[sp.]] <ref>Scott, E. E., Chiba, K., Fanti, F., Saylor, B. Z., Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2022). "Taphonomy of a monodominant ''Gryposaurus'' sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 59(6), 389-405. [[doi:10.1139/cjes-2020-0200]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne młodocianych osobników
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
|
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|200px]]
|-
|
''[[Hesperonychus|Hesperonychus elizabethae]]'' <ref>Longrich, N. R., & Currie, P. J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the late Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. [[doi:10.1073/pnas.0811664106]]</ref>
|
górne
|
TMP 1995.92.9 - paliczek stopy II-3
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|-
|
''[[Maiasaura]]'' [[sp.]] <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2021). "First occurrence of ''Maiasaura'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(3), 286-296. [[doi:10.1139/cjes-2019-0207]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2010.077.0030 - niekompletna czaszka
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Maiasaura]]''.
|
[[Plik:Maiasaura peeblesorum.png|200px]]
|-
|
''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'' <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2026). "A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. [[doi:10.1139/cjes-2026-0013]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2016.023.0039 - fragmentaryczna czaszka
|
Potencjalny przodek [[Parasaurolophus|parazaurolofa]].
|
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|200px]]
|-
|
''[[Prenoceratops]]'' [[sp.]] <ref>Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010). "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp, 83-90</ref><ref name=Ryan2023></ref>
|
górne
|
TMP 1987.089.0008 - prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Prenoceratops]]''.
|
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
|
nie podano
|
2 zęby, 2 kości zębowe i kość śródstopia IV
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacjach]] [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], Oldman, oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'' <ref>Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). [[doi:10.18435/vamp29388]]</ref>
|
nie podano
|
TMP 1972.027.0001 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' <ref>Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]</ref>
|
?górne
|
cztery okazy
|
[[Holotyp]] oraz materiał przypisany mógł zostać odnaleziony w omawianej formacji lub [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Spinops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' <ref>Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE 10(7): e0130007 [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1-18. [[doi:10.1002/ar.25045]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne
|
[[Centrosaurinae|Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Sinoceratops]]''.
|
[[Plik:Wendiceratops restoration.PNG|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Orodrominae|orodromin]] <ref name=Brown2013></ref>
|
środkowe
|
TMP 2008.045.0002 - częściowy [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

===Jaja===
Zelenitsky i Hills (1996) opisali gniazdo z 12 jajami oraz liczne fragmenty skorup jaj ze stanowiska Devil's Coulee znajdującego się w południowej Albercie. Miały one wydłużony ksztatł, a ich średnica mogła wynosić 10-12 cm. Naukowcy nie wiedzą dokłanie do jakich dinozaurów mogły należeć, ale podejrzewają, że złożyć mogły je bazalni przedsawiciele [[Neornithischia]]. Zdefiniowali dla nich nowy ootakson ''Prismatoolithus levis''.

==Bibliografia==

Eberth, D. A. (2005). "The geology". [w:] Currie, P. J., & Koppelhus, E. B. (red.). "Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed". Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, pp. 54-82

Eberth, D. A. (2024). "Stratigraphic architecture of the Belly River Group (Campanian, Cretaceous) in the plains of southern Alberta: revisions and updates to an existing model and implications for correlating dinosaur-rich strata". Plos one, 19(1), e0292318. [[doi:10.1371/journal.pone.0292318]]

Farlow, J. O. (1976). "A consideration of the trophic dynamics of a Late Cretaceous large‐dinosaur community (Oldman Formation)". Ecology, 57(5), 841-857. [[doi:10.2307/1941052]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Ramezani, J. (2024). "The “Judith River–Belly River problem” revisited (Montana-Alberta-Saskatchewan): New perspectives on the correlation of Campanian dinosaur-bearing strata based on a revised stratigraphic model updated with CA-ID-TIMS U-Pb geochronology". GSA Bulletin, 136(3-4), 1221-1237. [[doi:10.1130/B36999.1]]

Zelenitsky, D. K., & Hills, L. V. (1996). "An egg clutch of ''Prismatoolithus levis'' oosp. nov. from the Oldman Formation (Upper Cretaceous), Devil's Coulee, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(8), 1127-1131. [[doi:10.1139/e96-085]]
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje Kanady]]

Oldman

2026-08-06T13:53:28Z

Paweł: Na chwile obecną hasło jest skończone.

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Oldman
|wiek = {{Występowanie|78.6|76.3}}
ok. 78,6-76,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Foremost]]
|overlies = [[formacja]] [[Dinosaur Park]]
|miąższość = 40-120 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = piaskowce, mułowce i cienkie pokłady węgla
|typowy =
|grafika = Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg
|podpis = Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''. Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Oldman to jednostka geologiczna położona w stanie Alberta na terenie Kanady. Jej osady datuje się na [[późna kreda|późną kredę]].

==Etymologia==
Nazwa formacji zapewne wywodzi się od rzeki Oldman, która przebiega przez obszar omawianej formacji.

==Litologia==
Formacja Oldman powstała podczas ogólnej fazy regresji Zachodniego Morza Wewnętrznego. Jest ona zbudowana głównie z piaskowców, mułowców oraz cienkich pokładów węgla. Jej miąższość wynosi 40 m, a w południowych obszarach prowincji Alberta może wynosić nawet do 120 m. Osady formacji Oldman zostały przetransportowane z obszarów dzisiejszej Montany, natomiast osady młodszej formacji [[Dinosaur Park]] pochodziły z północnej części Alberty. Najniższe osady formacji Oldman stykają się z formacją [[Foremost]]. Dotychczas sądzono, że piaskowce Herronton stanowią najwyższą część formacji [[Foremost]], jednak obecnie przypuszcza się, że stanowią one podstawę dolnej części formacji Oldman. W najwyższej części omawiana jednostka ma kontakt z formacją [[Dinosaur Park]]. Granica pomiędzy formacjami jest niezgodna i diachroniczna, co oznacza, że jej wiek zmienia się przestrzennie. Granica staje się młodsza w kierunku południowej Alberty. Nieciągłość pomiędzy formacjami Oldman i Dinosaur Park ma ten sam wiek co nieciągłość oddzielająca ogniwa McClelland Ferry od Coal Ridge w formacji [[Judith River]]. Są one obecnie interpretowane jako jeden poziom nieciągłości, której wiek wynosi 76,3 [[Ma]] (Eberth, 2005; Fowler, 2017; Eberth 2024; Rogers i in., 2024)

Tradycyjnie w obrębie formacji Oldman wyróżniono trzy nieformalne ogniwa, na podstawie geometrii paleokanałów (dawnych koryt rzecznych) i sposobu nakładania się warstw piaskowców. Dolne i górne ogniwo zawierają głównie izolowane, soczewkowate wypełnienia dawnych koryt rzecznych. Środkowa część odznacza się obecnością połączonych paleokanałów tworzących wielowarstwowe pokłady piaskowców. Tę jednostkę nazywano Comrey Sandstone Zone. Jednak nowsze badania pokazują, że ten podział jest nie do końca prawidłowy. Nieformalne określenie górnego ogniwa (upper siltstone member) nie ma zastosowania w miejscach, gdzie formacja Oldman przekracza 100 m miąższości. Z kolei Comrey Sandstone Zone nie tworzy jednej ciągłej strefy piaskowcowej odpowiadającej mu w całej południowej Albercie (Eberth 2005; 2024).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Oldman. Autor: ABelov2014 [Wendiceratops confronting Daspletosaurus.jpg]]]
Osady z formacji Oldman sugerują występowanie środowisk dobrze nawodnionych (bagna, mokradła i równiny zalewowe), które oddzielały względnie wyższe i suchsze obszary interfluwialne o niewielkiej powierzchni (kilkaset kilometrów kwadratowych). Klimat był prawdopodobnie umiarkowanie ciepły z sezonowymi opadami. Rośliny, które się zachowały wskazują na obecność drzew iglastych i innych oraz roślin słodkowodnych. Powodzie były częstym elementem tego środowiska. (Farlow, 1976; Eberth, 2005).

[[Ryan]] i [[Evans]] (2015) po opisaniu ''Wendiceratops'' zauważyli, że z dolnych warstw formacji Oldman oraz odpowiadającej jej wiekiem [[Judith River]] pochodziło dużo [[Ceratopsidae|ceratopsydów]] (''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'', ''[[Judiceratops]]'' oraz ''[[Avaceratops]]''). Założyli oni, że było to możliwe dzięki specjalizacji ekologicznej, a także wskazywali na dużą rotację fauny oraz szybką sukcesję spokrewnionych ze sobą gatunków.

==Paleofauna==
Paleofauna z formacji Oldman była typowa dla Ameryki Północnej w [[późna kreda|późnej kredzie]]. Głównymi grupami roślinożernych dinozaurów były [[Ceratopsidae|ceratopsydy]], [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsydy]], [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y, [[Pachycephalosauria|pachycefalozaury]], [[Ankylosauria|ankylozaury]] oraz bazalni przedstawiciele [[Neornithischia]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y.

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' <ref>Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396</ref>
|
dolne
|
TMP. 2001.26.1 - czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
|
[[Plik:Albertaceratops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]'' <ref name=Brown2013>Brown, C. M., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2013). "New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 495-520. [[doi:10.1080/02724634.2013.746229]]</ref>
|
górne
|
TMP 2009.037.0044 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Budowa tylnej kończyny albertadroma sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
|
[[Plik:Albertadromeus LM.png|200px]]
|-
|
?''[[Avaceratops]]'' [[sp.]] <ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
górne
|
CMN 8804 - fragmentaryczna czaszka
|
Najmniejszy znany dorosły [[Centrosaurinae|centrozauryn]]. Być może nieokreślony gatunek ''[[Avaceratops]]'' lub nowy takson.
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of ''Brachylophosaurus canadensis'' Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373-397. [[doi:10.1111/j.10963642.2009.00612.x.]]</ref><ref>Freedman, E. A., & Horner, J. R. (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
środkowe (okaz CMN 8893)
|
trzy osobniki
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Judith River]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Brontotholus]]'' [[sp.]] <ref>Woodruff, D. C., Horner, J. R., Goodwin, M. B., & Evans, D. C. (2025). "The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 205 (2) zlaf087. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaf087]]</ref>
|
górne
|
TMP 1989.069.0021 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Brontotholus]]''.
|
[[Plik:Brontotholus harmoni.png|200px]]
|-
|
''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' <ref>Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Holmes, R. B., Russell, A. P., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667. [[doi:10.2110/palo.2014.094⁠]]</ref>
|
górne
|
złoże kostne
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Centrosaurus.png|200px]]
|-
|
''[[Chasmosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C. J., Evans, D. C., & Holmes, R. B. (2018). "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194 [[doi:10.7717/peerj.5194]]</ref>
|
górne
|
CMN 8802 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy przedstawiciel rodzaju ''[[Chasmosaurus]]'' odnaleziony w omawianej [[formacja|formacji]].
|-
|
''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]'' <ref>Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences, 42(7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref>
|
środkowe
|
dwa złoża kostne
|
Pierwotnie był opisany jako ''[[Centrosaurus]] brinkmani''.
|
[[Plik:Coronosaurus (cropped).jpg|200px]]
|-
|
?''[[Corythosaurus#C. stebingeri|Corythosaurus stebingeri]]'' <ref>Joubarne, T., Therrien, F., & Zelenitsky, D. K. (2024). "Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 653, 112416. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112416]]</ref><ref>Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094.]]</ref>
|
górne
|
szczątki młodocianych osobników
|
Te okazy mogą reprezentować inne taksony niż ''C. stebingeri''.
|
[[Plik:Corythosaurus stebingeri.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Paulina Carabajal, A., Currie, P. J., Dudgeon, T. W., Larsson, H. C., & Miyashita, T. (2021). "Two braincases of ''Daspletosaurus'' (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(9), 885-910. [[doi:10.1139/cjes-2020-0185]]</ref><ref name=Warshaw2024>Warshaw, E. A., Guevara, D. B., & Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: A response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 163, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
górne
|
CMN 8506 - niekompletny szkielet
|
Gatunek typowy rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 1.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref name=Warshaw2024></ref>
|
górne
|
dwa okazy
|
Trzeci ważny gatunek ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyrannosauridae|Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]], [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'' <ref>Schott, R. K., & Evans, D. C. (2017) Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnaean Society. [[doi:10.1111/zoj.12465]]</ref>
|
górne
|
TMP 2015.044.0041 - nie podano
|
Jedyny znany okaz ''Foraminacephale'' odnaleziony w omawianej formacji.
|
[[Plik:Prenocephale brevis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]'' <ref name=Ryan2023>Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N., & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w:] Lee, Y. -N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 151–165.</ref>
|
dolne
|
TMP 2011.053.0027 - niekompletna kość czołowa
|
Pierwszy nazwany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
|
[[Plik:Gremlin TD.png|200px]]
|-
|
''[[Gryposaurus]]'' [[sp.]] <ref>Scott, E. E., Chiba, K., Fanti, F., Saylor, B. Z., Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2022). "Taphonomy of a monodominant ''Gryposaurus'' sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 59(6), 389-405. [[doi:10.1139/cjes-2020-0200]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne młodocianych osobników
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
|
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|200px]]
|-
|
''[[Hesperonychus|Hesperonychus elizabethae]]'' <ref>Longrich, N. R., & Currie, P. J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the late Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. [[doi:10.1073/pnas.0811664106]]</ref>
|
górne
|
TMP 1995.92.9 - paliczek stopy II-3
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|-
|
''[[Maiasaura]]'' [[sp.]] <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2021). "First occurrence of ''Maiasaura'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(3), 286-296. [[doi:10.1139/cjes-2019-0207]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2010.077.0030 - niekompletna czaszka
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Maiasaura]]''.
|
[[Plik:Maiasaura peeblesorum.png|200px]]
|-
|
''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'' <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2026). "A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. [[doi:10.1139/cjes-2026-0013]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2016.023.0039 - fragmentaryczna czaszka
|
Potencjalny przodek [[Parasaurolophus|parazaurolofa]].
|
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|200px]]
|-
|
''[[Prenoceratops]]'' [[sp.]] <ref>Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010). "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp, 83-90</ref><ref name=Ryan2023></ref>
|
górne
|
TMP 1987.089.0008 - prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Prenoceratops]]''.
|
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
|
nie podano
|
2 zęby, 2 kości zębowe i kość śródstopia IV
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacjach]] [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], Oldman, oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'' <ref>Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). [[doi:10.18435/vamp29388]]</ref>
|
nie podano
|
TMP 1972.027.0001 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' <ref>Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]</ref>
|
?górne
|
cztery okazy
|
[[Holotyp]] oraz materiał przypisany mógł zostać odnaleziony w omawianej formacji lub [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Spinops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' <ref>Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE 10(7): e0130007 [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1-18. [[doi:10.1002/ar.25045]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne
|
[[Centrosaurinae|Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Sinoceratops]]''.
|
[[Plik:Wendiceratops restoration.PNG|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Orodrominae|orodromin]] <ref name=Brown2013></ref>
|
środkowe
|
TMP 2008.045.0002 - częściowy [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

===Jaja===
Zelenitsky i Hills (1996) opisali gniazdo z 12 jajami oraz liczne fragmenty skorup jaj ze stanowiska Devil's Coulee znajdującego się w południowej Albercie. Miały one wydłużony ksztatł, a ich średnica mogła wynosić 10-12 cm. Naukowcy nie wiedzą dokłanie do jakich dinozaurów mogły należeć, ale podejrzewają, że złożyć mogły je bazalni przedsawiciele [[Neornithischia]]. Zdefiniowali dla nich nowy ootakson ''Prismatoolithus levis''.

==Bibliografia==

Eberth, D. A. (2005). "The geology". [w:] Currie, P. J., & Koppelhus, E. B. (red.). "Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed". Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, pp. 54-82

Eberth, D. A. (2024). "Stratigraphic architecture of the Belly River Group (Campanian, Cretaceous) in the plains of southern Alberta: revisions and updates to an existing model and implications for correlating dinosaur-rich strata". Plos one, 19(1), e0292318. [[doi:10.1371/journal.pone.0292318]]

Farlow, J. O. (1976). "A consideration of the trophic dynamics of a Late Cretaceous large‐dinosaur community (Oldman Formation)". Ecology, 57(5), 841-857. [[doi:10.2307/1941052]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Ramezani, J. (2024). "The “Judith River–Belly River problem” revisited (Montana-Alberta-Saskatchewan): New perspectives on the correlation of Campanian dinosaur-bearing strata based on a revised stratigraphic model updated with CA-ID-TIMS U-Pb geochronology". GSA Bulletin, 136(3-4), 1221-1237. [[doi:10.1130/B36999.1]]

Zelenitsky, D. K., & Hills, L. V. (1996). "An egg clutch of ''Prismatoolithus levis'' oosp. nov. from the Oldman Formation (Upper Cretaceous), Devil's Coulee, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(8), 1127-1131. [[doi:10.1139/e96-085]]
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje Kanady]]

Oldman

2026-08-06T13:12:21Z

Paweł:

Hasło w trakcie rozbudowy
{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Oldman
|wiek = {{Występowanie|78.6|76.3}}
ok. 78,6-76,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[Kanada]] - Alberta
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Dinosaur Park]]
|overlies = [[formacja]] [[Foremost]]
|miąższość = 40-120 m
|klimat = ciepły i wilgotny
|litologia = piaskowce, mułowce i cienkie pokłady węgla
|typowy =
|grafika = Wendiceratops pinhornensis holotype quarry.jpg
|podpis = Zdjęcie przedstawiające stanowisko, w którym odnaleziono skamieniałości ''[[Wendiceratops]]''. Źródło: [[Evans]] i [[Ryan]], 2015 [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0130007]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Oldman to jednostka geologiczna położona w stanie Alberta na terenie Kanady. Jej osady datuje się na [[późna kreda|późną kredę]].

==Etymologia==
Nazwa formacji zapewne wywodzi się od rzeki Oldman, która przebiega przez obszar omawianej formacji.

==Litologia==
Formacja Oldman powstała podczas ogólnej fazy regresji Zachodniego Morza Wewnętrznego. Jest ona zbudowana głównie z piaskowców, mułowców oraz cienkich pokładów węgla. Jej miąższość wynosi 40 m, a w południowych obszarach prowincji Alberta może wynosić nawet do 120 m. Osady formacji Oldman zostały przetransportowane z obszarów dzisiejszej Montany, natomiast osady młodszej formacji [[Dinosaur Park]] pochodziły z północnej części Alberty. Najniższe osady formacji Oldman stykają się z formacją [[Foremost]]. Dotychczas sądzono, że piaskowce Herronton stanowią najwyższą część formacji [[Foremost]], jednak obecnie przypuszcza się, że stanowią one podstawę dolnej części formacji Oldman. W najwyższej części omawiana jednostka ma kontakt z formacją [[Dinosaur Park]]. Granica pomiędzy formacjami jest niezgodna i diachroniczna, co oznacza, że jej wiek zmienia się przestrzennie. Granica staje się młodsza w kierunku południowej Alberty. Nieciągłość pomiędzy formacjami Oldman i Dinosaur Park ma ten sam wiek co nieciągłość oddzielająca ogniwa McClelland Ferry od Coal Ridge w formacji [[Judith River]]. Są one obecnie interpretowane jako jeden poziom nieciągłości, której wiek wynosi 76,3 [[Ma]] (Eberth, 2005; Fowler, 2017; Eberth 2024; Rogers i in., 2024)

Tradycyjnie w obrębie formacji Oldman wyróżniono trzy nieformalne ogniwa, na podstawie geometrii paleokanałów (dawnych koryt rzecznych) i sposobu nakładania się warstw piaskowców. Dolne i górne ogniwo zawierają głównie izolowane, soczewkowate wypełnienia dawnych koryt rzecznych. Środkowa część odznacza się obecnością połączonych paleokanałów tworzących wielowarstwowe pokłady piaskowców. Tę jednostkę nazywano Comrey Sandstone Zone. Jednak nowsze badania pokazują, że ten podział jest nie do końca prawidłowy. Nieformalne określenie górnego ogniwa (upper siltstone member) nie ma zastosowania w miejscach, gdzie formacja Oldman przekracza 100 m miąższości. Z kolei Comrey Sandstone Zone nie tworzy jednej ciągłej strefy piaskowcowej odpowiadającej mu w całej południowej Albercie (Eberth 2005; 2024).

==Paleofauna==
===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]'' <ref>Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396</ref>
|
dolne
|
TMP. 2001.26.1 - czaszka
|
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
|
[[Plik:Albertaceratops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Albertadromeus|Albertadromeus syntarsus]]'' <ref name=Brown2013>Brown, C. M., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2013). "New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 495-520. [[doi:10.1080/02724634.2013.746229]]</ref>
|
górne
|
TMP 2009.037.0044 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Budowa tylnej kończyny albertadroma sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
|
[[Plik:Albertadromeus LM.png|200px]]
|-
|
?''[[Avaceratops]]'' [[sp.]] <ref>Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]</ref><ref>Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]</ref>
|
górne
|
CMN 8804 - fragmentaryczna czaszka
|
Najmniejszy znany dorosły [[Centrosaurinae|centrozauryn]]. Być może nieokreślony gatunek ''[[Avaceratops]]'' lub nowy takson.
|-
|
''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis]]'' <ref>Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of ''Brachylophosaurus canadensis'' Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373-397. [[doi:10.1111/j.10963642.2009.00612.x.]]</ref><ref>Freedman, E. A., & Horner, J. R. (2015). "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304 [[doi:10.1371/journal.pone.0141304]]</ref>
|
środkowe (okaz CMN 8893)
|
trzy osobniki
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Judith River]].
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Brontotholus]]'' [[sp.]] <ref>Woodruff, D. C., Horner, J. R., Goodwin, M. B., & Evans, D. C. (2025). "The first pachycephalosaurid from the Late Cretaceous Two Medicine Formation: effects of the Western Interior Seaway on North American pachycephalosaurid evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 205 (2) zlaf087. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlaf087]]</ref>
|
górne
|
TMP 1989.069.0021 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Brontotholus]]''.
|
[[Plik:Brontotholus harmoni.png|200px]]
|-
|
''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' <ref>Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M., Holmes, R. B., Russell, A. P., & Evans, D. C. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667. [[doi:10.2110/palo.2014.094⁠]]</ref>
|
górne
|
złoże kostne
|
Ten gatunek został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Centrosaurus.png|200px]]
|-
|
''[[Chasmosaurus]]'' [[sp.]] <ref>Campbell, J. A., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C. J., Evans, D. C., & Holmes, R. B. (2018). "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194 [[doi:10.7717/peerj.5194]]</ref>
|
górne
|
CMN 8802 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy przedstawiciel rodzaju ''[[Chasmosaurus]]'' odnaleziony w omawianej [[formacja|formacji]].
|-
|
''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]'' <ref>Ryan, M. J., & Russell, A. P. (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences, 42(7), 1369-1387. [[doi:10.1139/e05-029]]</ref><ref>Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. [[doi:10.1139/e2012-056]]</ref>
|
środkowe
|
dwa złoża kostne
|
Pierwotnie był opisany jako ''[[Centrosaurus]] brinkmani''.
|
[[Plik:Coronosaurus (cropped).jpg|200px]]
|-
|
?''[[Corythosaurus#C. stebingeri|Corythosaurus stebingeri]]'' <ref>Joubarne, T., Therrien, F., & Zelenitsky, D. K. (2024). "Evidence of age segregation behavior in ''Hypacrosaurus stebingeri'' (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 653, 112416. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112416]]</ref><ref>Sharpe, H. & Brown, C.M. (2026). "A northern occurrence of ''Hypacrosaurus altispinus'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with discussions on generic monophyly and hypodigm construction". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2025-0094.]]</ref>
|
górne
|
szczątki młodocianych osobników
|
Te okazy mogą reprezentować inne taksony niż ''C. stebingeri''.
|
[[Plik:Corythosaurus stebingeri.png|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. torosus|Daspletosaurus torosus]]'' <ref>Paulina Carabajal, A., Currie, P. J., Dudgeon, T. W., Larsson, H. C., & Miyashita, T. (2021). "Two braincases of ''Daspletosaurus'' (Theropoda: Tyrannosauridae): anatomy and comparison". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(9), 885-910. [[doi:10.1139/cjes-2020-0185]]</ref><ref name=Warshaw2024>Warshaw, E. A., Guevara, D. B., & Fowler, D. W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: A response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 163, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
|
górne
|
CMN 8506 - niekompletny szkielet
|
Gatunek typowy rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
|
[[Plik:Daspletosaurus torosus 1.tif|200px]]
|-
|
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref name=Warshaw2024></ref>
|
górne
|
dwa okazy
|
Trzeci ważny gatunek ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyrannosauridae|Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]], [[Two Medicine]] i [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
|-
|
''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'' <ref>Schott, R. K., & Evans, D. C. (2017) Cranial variation and systematics of ''Foraminacephale brevis'' gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnaean Society. [[doi:10.1111/zoj.12465]]</ref>
|
górne
|
TMP 2015.044.0041 - nie podano
|
Jedyny znany okaz ''Foraminacephale'' odnaleziony w omawianej formacji.
|
[[Plik:Prenocephale brevis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Gremlin|Gremlin slobodorum]]'' <ref name=Ryan2023>Ryan, M. J., Micucci, L., Rizo, H., Sullivan, C., Lee, Y. -N., & Evans, D. C. (2023). "New Late Cretaceous leptoceratopsid (Dinosauria: Ceratopsia) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". [w:] Lee, Y. -N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 151–165.</ref>
|
dolne
|
TMP 2011.053.0027 - niekompletna kość czołowa
|
Pierwszy nazwany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
|
[[Plik:Gremlin TD.png|200px]]
|-
|
''[[Gryposaurus]]'' [[sp.]] <ref>Scott, E. E., Chiba, K., Fanti, F., Saylor, B. Z., Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2022). "Taphonomy of a monodominant ''Gryposaurus'' sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 59(6), 389-405. [[doi:10.1139/cjes-2020-0200]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne młodocianych osobników
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
|
[[Plik:Gryposaurus notabilis.png|200px]]
|-
|
''[[Hesperonychus|Hesperonychus elizabethae]]'' <ref>Longrich, N. R., & Currie, P. J. (2009). "A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the late Cretaceous of North America". Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. [[doi:10.1073/pnas.0811664106]]</ref>
|
górne
|
TMP 1995.92.9 - paliczek stopy II-3
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|-
|
''[[Maiasaura]]'' [[sp.]] <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2021). "First occurrence of ''Maiasaura'' (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 58(3), 286-296. [[doi:10.1139/cjes-2019-0207]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2010.077.0030 - niekompletna czaszka
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Maiasaura]]''.
|
[[Plik:Maiasaura peeblesorum.png|200px]]
|-
|
''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'' <ref>McFeeters, B. D., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Maddin, H. C. (2026). "A new parasaurolophin dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from the Oldman Formation of southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 63: 1-23. [[doi:10.1139/cjes-2026-0013]]</ref>
|
środkowe
|
TMP 2016.023.0039 - fragmentaryczna czaszka
|
Potencjalny przodek [[Parasaurolophus|parazaurolofa]].
|
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|200px]]
|-
|
''[[Prenoceratops]]'' [[sp.]] <ref>Miyashita, T., Currie, P. J., & Chinnery-Allgeier, B. J. (2010). "First Basal Neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red.). "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Indiana University Press, pp, 83-90</ref><ref name=Ryan2023></ref>
|
górne
|
TMP 1987.089.0008 - prawa kość czołowa
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''[[Prenoceratops]]''.
|
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
|-
|
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
|
nie podano
|
2 zęby, 2 kości zębowe i kość śródstopia IV
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacjach]] [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], [[Oldman]], oraz [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
|-
|
''[[Stegoceras|Stegoceras validum]]'' <ref>Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). [[doi:10.18435/vamp29388]]</ref>
|
nie podano
|
TMP 1972.027.0001 - kopuła czołowo-ciemieniowa
|
Ten gatunek został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg|200px]]
|-
|
''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' <ref>Farke, A. A., Ryan, M. J., Barrett, P. M., Tanke, D. H., Braman, D. R., Loewen, M. A., & Graham, M. R. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 691-702. [[doi:10.4202/app.2010.0121]]</ref>
|
?górne
|
cztery okazy
|
[[Holotyp]] oraz materiał przypisany mógł zostać odnaleziony w omawianej formacji lub [[Dinosaur Park]].
|
[[Plik:Spinops TD.png|200px]]
|-
|
''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' <ref>Evans, D. C., & Ryan, M. J. (2015). "Cranial Anatomy of ''Wendiceratops pinhornensis'' gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE 10(7): e0130007 [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]</ref><ref>Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of ''Wendiceratops pinhornensis'' and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1-18. [[doi:10.1002/ar.25045]]</ref>
|
dolne
|
złoże kostne
|
[[Centrosaurinae|Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Sinoceratops]]''.
|
[[Plik:Wendiceratops restoration.PNG|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Orodrominae|orodromin]] <ref name=Brown2013></ref>
|
środkowe
|
TMP 2008.045.0002 - częściowy [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

==Bibliografia==

Eberth, D. A. (2005). "The geology". [w:] Currie, P. J., & Koppelhus, E. B. (red.). "Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed". Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, pp. 54-82

Eberth, D. A. (2024). 'Stratigraphic architecture of the Belly River Group (Campanian, Cretaceous) in the plains of southern Alberta: revisions and updates to an existing model and implications for correlating dinosaur-rich strata". Plos one, 19(1), e0292318. [[doi:10.1371/journal.pone.0292318]]

Fowler, D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]

Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Ramezani, J. (2024). "The “Judith River–Belly River problem” revisited (Montana-Alberta-Saskatchewan): New perspectives on the correlation of Campanian dinosaur-bearing strata based on a revised stratigraphic model updated with CA-ID-TIMS U-Pb geochronology". GSA Bulletin, 136(3-4), 1221-1237. [[doi:10.1130/B36999.1]]

Zelenitsky, D. K., & Hills, L. V. (1996). "An egg clutch of ''Prismatoolithus levis'' oosp. nov. from the Oldman Formation (Upper Cretaceous), Devil's Coulee, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(8), 1127-1131. [[doi:10.1139/e96-085]]
<references/>
[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje Kanady]]

Plik:Saurornitholestes digging Burrows wahweap.jpg

2026-08-04T14:31:29Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Saurornitholestes'' polującego na niewielkiego ssaka. Źródło: Edward Simpson i in., 2010 https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/38/8/699/130313/Predatory-digging-behavior-by-dinosaurs?redirectedFrom=full...

== Opis ==
Rekonstrukcja ''[[Saurornitholestes]]'' polującego na niewielkiego ssaka.

Źródło: Edward Simpson i in., 2010
https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/38/8/699/130313/Predatory-digging-behavior-by-dinosaurs?redirectedFrom=fulltext

Licencja: CC BY 3.0
https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/deed.en

Plik:UMNH VP 16704 Nipple Butte.png

2026-08-04T14:29:11Z

Paweł: Diagram przedstawiający czaszkę okazu UMNH VP 16704. Autor: Clumsystiggy Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:UMNH_VP_16704_Nipple_Butte.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Diagram przedstawiający czaszkę okazu UMNH VP 16704. Autor: Clumsystiggy

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:UMNH_VP_16704_Nipple_Butte.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Machairoceratops TD.png

2026-08-04T14:27:33Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Machairoceratops''. Autor: TotalDino Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Machairoceratops''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Lythronax TD.png

2026-08-04T14:26:15Z

Paweł: /* Opis */

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Lythronax''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lythronax_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Lythronax TD.png

2026-08-04T14:25:27Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Lythronax''. Autor: TotalDino Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Lythronax''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Diabloceratops TD.png

2026-08-04T14:23:16Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Diabloceratops''. Autor: TotalDino Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Diabloceratops''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diabloceratops_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Acristavus gagslarsoni.png

2026-08-04T14:19:43Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Acirstavus''. Autor: Connor Ashbridge Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acristavus_gagslarsoni.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Acirstavus''. Autor: Connor Ashbridge

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acristavus_gagslarsoni.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Basalt lava flows over sandstones (Cedar Canyon Basalt over Straight Cliffs Formation; Cedar Canyon, Iron County, Utah, USA) 3 (30765890505).jpg

2026-08-04T14:16:55Z

Paweł: Bazaltowe skały z plejstocenu wznoszące się nad osadami formacji Straight Cliffs. Fot. James St. John Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Basalt_lava_flows_over_sandstones_(Cedar_Canyon_Basalt_over_Straight_Cliffs_Formation%3B_Cedar...

== Opis ==
Bazaltowe skały z plejstocenu wznoszące się nad osadami formacji Straight Cliffs. Fot. James St. John

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Basalt_lava_flows_over_sandstones_(Cedar_Canyon_Basalt_over_Straight_Cliffs_Formation%3B_Cedar_Canyon,_Iron_County,_Utah,_USA)_3_(30765890505).jpg

Licencja: CC BY 2.0 https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/deed.pl

Plik:Deinosuchus hatcheri.png

2026-08-04T14:14:41Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Deinosuchus''. Autor: Connor Ashbridge Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deinosuchus_hatcheri.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Deinosuchus''. Autor: Connor Ashbridge

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deinosuchus_hatcheri.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Wahweap

2026-08-04T14:13:26Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]], [[Michał Siedlecki]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Wahweap
|wiek = {{Występowanie|82.2|77.3}}
ok. 82,2-77,3 [[Ma]] 
[[późna kreda]] ([[kampan]])
|miejsce = [[USA]] - Utah
|podjednostki = ogniwa Last Chance Creek, Reynolds Point, Coyote Point i Pardner Canyon
|underlies = [[formacja]] [[Kaiparowits]]
|overlies = [[formacja]] [[Straight Cliffs]]
|miąższość = ok. 360-460 m
|klimat = ciepły i wilgotny wraz z porami suchymi, z czasem bardziej suchy
|litologia = piaskowce, mułowce, iłowce, łupki
|typowy =
|grafika = Wahweap Formation 933.jpg
|podpis = Odsłonięcia skał [[formacja|formacji]] Wahweap w pobliżu jeziora Powell. Fot. Gillfoto [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wahweap_Formation_933.jpg]
|mapa =
<display_points type="terrain" zoom=4>
37.1781,-111.349~ lokalizacja holotypu ''Diabloceratops eatoni''
37.5° N, 111.6° W ~ lokalizacja holotypu ''Machairoceratops cronusi''
37.1911, -111.6467~ lokalizacja szczątków centrozauryna UMNH VP 16704
37.1911, -111.6467~ lokalizacja holotypu''Lythronax argestes''
Pilot Knoll, Utah, USA~ lokalizacja szczątków centrozauryna UMNH VP 20600
Death Ridge, Utah, USA~ lokalizacja szczątków centrozauryna UMNH VP 9549
</display_points>
}}
==Wstęp==
[[Formacja]] Wahweap to [[formacja|jednostka litostratygraficzna]] położona na terenie dzisiejszych [[USA|Stanów Zjednoczonych]]. Jej osady są datowane na wczesny i środkowy [[kampan]].

==Etymologia==
Nazwa formacji pochodzi od rzeki Wahweap mającej 89,5 km długości przechodzącej przez omawianą jednostkę geologiczną.

==Historia badań==
[[Formacja|Formację]] po raz pierwszy opisali Gregory i Moore w 1931 roku jako piaskowce Wahweap. Stwierdzili, że ich miąższość wynosi 360-460 m i składają się głównie z piaskowców i mułowców. Peterson i Waldrop (1965) formalnie zdefiniowali formację, a w kolejnych latach prowadzono nad nią dalsze badana sedymentologiczne. Eaton (1991) oraz Doelling (1997) zaproponowali różne modele litostratygraficzne dla [[formacja|formacji]] Wahweap. Pierwszy autor badał skały na płaskowyżu Kaiparowits. Zaproponował on cztery potencje ogniwa, które różnią się od siebie budową skał. Z kolei Doelling (1997) zajmował się odsłonięciami na płaskowyżach Markagunt i Paunsaugunt. Naukowiec ten podzielił pokłady Wahweap jedynie na dwa ogniwa: dolne i górne. Wiek górnego ogniwa zaproponowanego przez Doellinga (1997) był taki sam jak najwyższe (obecnie znane jako Pander Canyon) podane przez Eatona (1991). W 2022 roku Beveridge współpracownicy nadali nazwę podjednostkom opisanych przez Eatona oraz określili dokładny wiek formacji Wahweap na płaskowyżu Kaiparowits.

==Litologia==
===Last Chance Creek===
'''Wiek:''' ok. 82,2-81,6 [[Ma]]

'''Miąższość:''' 65 m

'''Charakterystyka:''' Podjednostka Last Chance Creek (dawniej dolne) styka się z ogniwem Drip Tank należącym do [[formacja|formacji]] [[Straight Cliffs]]. Najniższe warstwy [[formacja|formacji]] Wahweap składają się głównie z mułowców. W niektórych miejscach przechodzą one w piaskowce, które osadziły się w korytach pradawnych rzek (np. w Tibbet Springs). Piaskowce tej podjednostki są średnio- i gruboziarniste, słabo posortowane, a ich warstwy są ułożone ukośnie. U podstawy piaskowców kanałowych (powstałych na dnach dawnych rzek) występuje nagromadzenie osadów zawierających fragmenty mułowców oraz skamieniałe kości. Wzdłuż dawnych brzegów rzek cienkowarstwowe osady piaszczyste przechodzą w kierunku dalszym w organiczne mułowce i łupki, a rzadziej w zielone iłowce. W piaskowcach wylewowych można znaleźć dużą ilość skamieniałego drzewa. Ogniwo Last Chance Creek kończy się charakterystycznym piaskowcem tworzącym półkę skalną o grubości 5 m (Eaton, 1991; Beveridge i in., 2022).

===Reynolds Point===
'''Wiek:''' ok. 81,6-80,6 [[Ma]]

'''Miąższość:''' 112 m

'''Charakterystyka:''' Ogniwo Reynolds Point (dawniej środkowe) składa się z piaskowców, piaszczystych mułowców oraz mułowców, które tworzą zbocza. Ta podjednostka zawiera większą ilość osadów rzecznych (szaro-brązowe piaszczyste mułowce, mułowce, rzadziej iłowce i łupki) oraz kruchych piaskowców drobnoziarnistych niż ogniwo Last Chance Creek. Warstwy te zawierają niedużą ilość łupków i mułowców organicznych, ale ogólnie są mniej zasobne w materię organiczną niż dolna część (Eaton, 1991; Beveridge i in., 2022).

===Coyote Point===
'''Wiek:''' ok. 80,6-79 [[Ma]]

'''Miąższość:''' 138 m

'''Charakterystyka:''' Ogniwo Coyote Point (dawniej górne) tworzą głównie serię dobrze zcementowanych piaskowców, z mniejszym udziałem naprzemiennych warstw mułowców niż w ogniwie Reynolds Point. W tej podjednostce piaskowce tworzą strome zbocza. Osady aluwialne obecne w tych warstwach składają się z piaszczystych mułowców, mułowców oraz nieciągłych cienkich łupków organicznych oraz rzadkich iłowców. Ogniwo Coyote Point zawiera więcej skamieniałości niż pozostałe i zawiera liczne, choć fragmentaryczne kości dinozaurów, krokodyli, żółwi i ryb, a także słodkowodne mięczaki (Eaton, 1991; Beveridge i in., 2022).

===Pardner Canyon===
'''Wiek:''' ok. 79-77,3 [[Ma]]

'''Miąższość:''' ~100 m

'''Charakterystyka:''' Ogniwo Pander Canyon (dawniej ''Upper Capping Sandstone'') jest zdominowane przez słabo posortowane piaskowce i zlepieńce tworzące klify, z cienkimi, izolowanymi mułowców występujących w formie soczewek. Ogniwo zawiera również skały pochodzenia eolicznego. Podjednostka ta styka się z dolną częścią [[formacja|formacji]] [[Kaiparowits]]. Miąższość zmienia się na płaskowyżach Kaiparowits, Markagunt i Paunsaugunt, gdzie osiąga maksymalnie około 140 m na północnej części. Osady w tym miejscu stają się również bardziej gruboziarniste, gdzie w północnych częściach płaskowyżu Kaiparowits częściej występują żwirowe zlepieńce z otoczakami krzemienia i wapienia. Pokłady te swoim wiekiem odpowiadają piaskowcom [[Tarantula Mesa]] (Eaton, 1991; Simpson i in., 2008; Beveridge i in., 2022).

==Paleośrodowisko==
[[Plik:Wahweap fauna.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja paleośrodowiska oraz dinozaurów z formacji Wahweap. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/We-sit-quietly-A-caring-mother-var-2-931035023]]]
W późnej kredzie Morze Środkowego Zachodu (ang. ''Western Interior Seaway'') dzieliło Amerykę Północną na dwie części: zachodnią Laramidię oraz wschodnią Appalachię. W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z [[formacja|formacji]] Wahweap znajdowały się głównie tereny wilgotne (rozlewiska, jeziora oraz doliny rzeczne). Klimat był wilgotny z sezonowo występującymi suszami. Obecność osadów eolicznych oraz biologicznych skorup glebowych w ogniwie Pander Canyon może świadczyć o tymczasowej zmianie klimatu bardziej wilgotnego na bardziej suchy (Jinnah i Roberts, 2011; Wendy Simpson i in., 2010; Simpson i in., 2008).

==Paleofauna==
Fauna dinozaurów nie różniła się specjalnie od innych miejsc w późnej kredzie na terenach Stanów Zjednoczonych. W osadach formacji odnaleziono hadrozaurydy, centrozauryny, pachycefalozaurydy, nodozaurydy, ankylozauryda, krokodylomorfy, żółwie, ssaki, płazy, ryby oraz morskie bezkręgowce. Znanymi dinozaurami z tej formacji są: ''[[Lythronax]]'', ''[[Acristavus]]'', ''[[Machairoceratops]]'', ''[[Diabloceratops]]'' oraz ''[[Adelolophus]]''. Pomimo, że w pokładach formacji nie znaleziono szczątków ornitomimozaurów, można założyć, że również były obecne na terenie [[formacja|formacji]] (Zanno i in., 2013).

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="7" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Głębokość osadów, w której odnaleziono skamieniałości
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Acristavus|Acristavus gagslarsoni]]'' <ref> Gates, T. A., Horner, J. R., Hanna, R. R., & Nelson, C. R. (2011). "New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (4): 798–811. [[doi:10.1080/02724634.2011.577854]]</ref><ref name=Beveridge2022>Beveridge i in., 2022</ref>
|
Star Seep
|
Reynolds Point
|
166 m
|
UMNH VP 16607 - niekompletna czaszka oraz kręg szyjny
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Two Medicine]].
|
[[Plik:Acristavus gagslarsoni.png|200px]]
|-
|
''[[Adelolophus|Adelolophus hutchisoni]]'' <ref name=Gates2014> Gates, T. A., Jinnah, Z., Levitt, C., & Getty, M. A. (2014). "New hadrosaurid specimens from the lower-middle Campanian Wahweap Formation of Utah". [w:] Eberth, D. A., & Evans, D. C. "Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium". Indiana University Press. pp. 156–173 </ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
180-250 m
|
USMP 152028 - niekompletna kość szczękowa
|
Najstarszy znany [[Lambeosaurinae|lambeozauryn]] z Ameryki Północnej.
|
[[Plik:Adelolophus LM.png|200px]]
|-
|
[[cf]]. ''[[Brachylophosaurus]]'' <ref name=Gates2013>Gates, T. A., Lund, E. K., Boyd, C. A., DeBlieux, D. D., Titus, A. L., Evans, D. C., Getty, M. A., Kirkland, J. I. & Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.). "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Indiana University Press. pp. 463–481. </ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Death Ridge
<hr>
Wesses Canyon
|
Pardner Canyon
<hr>
Reynolds Point
|
dolne warstwy ogniwa Pardner Canyon
<hr>
środkowe warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UMNH VP 9548 - niekompletna kość szczękowa oraz kości kończyn przednich
<hr>
kość jarzmowa (UMNH VP 19465)
|
Okaz UMNH VP 9458 wykazuje liczne podobieństwa w budowie do ''[[Brachylophosaurus|Brachylophosaurus canadensis.]]''. <ref name=Gates2013></ref>
<hr>
Razem z okazem UMNH VP 19465 znaleziono kość szczękową ryby z rodziny ''Amiidae'' (UMHN VP 19464). <ref name=Beveridge2022></ref>
|
[[Plik:Brachylophosaurus canadensis.png|200px]]
|-
|
''[[Diabloceratops|Diabloceratops eatoni]]'' <ref>Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington, Indiana University Press, 117 – 140.</ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Last Chance
|
Reynolds Point
|
105 m
|
UMNH VP 16699 - prawie kompletna czaszka (zachowana jej lewa część oraz elementy z prawej)
|
Jeden z najbardziej znanych prymitywnych [[centrozauryn]]ów.
|
[[Plik:Diabloceratops UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Lythronax|Lythronax argestes]]'' <ref>Loewen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J. W., Currie, P. J. & Sampson, S. D. (2013a) "Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans". PLOS ONE 8 (11): e79420. [[doi:10.1371/journal.pone.0079420]]</ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Nipple Butte
|
Reynolds Point
|
70 m
|
UMNH VP 20200 - kości czaszki oraz kończyn tylnych
|
Najstarszy znany [[tyranozauryd]] z terenów Ameryki Północnej.
|
[[Plik:Lythronax UDL.png|200px]]
|-
|
[[Hadrosauroidea]] gen. nov. <ref name=Kirkland2024>Kirkland, J. I., Sertich, J. J. W., & Titus, A. L. (2025). "Dinosaur biostratigraphy of the Nonmarine Cretaceous of Utah". Geological Society, London, Special Publications. 545 (1): 211 [[doi:10.1144/SP545-2023-211]]</ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Brigham Plains
|
Reynolds Point
|
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
|
częściowy szkielet
|
Potencjalnie nowy takson.
|-
|
''[[Machairoceratops|Machairoceratops cronusi]]'' <ref>Lund, E. K., O'Connor, P. M., Loewen, M. A., & Jinnah, Z. A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]] </ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Star Seep
|
Coyote Point
|
246 m
|
UMNH VP 20550 - fragmentaryczna czaszka
|
Bliski kuzyn ''[[Diabloceratops]]'', znany wcześniej jako "Wahweap Centrosaur B".
|
[[Plik:Machairoceratops UDL.png|200px]]
|-
|
[[Nodosauridae]] gen. nov. <ref name=Kirkland2024></ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Right Hand Collet Canyon
|
Reynolds Point
|
środkowe osady ogniwa Reynolds Point
|
UMNH VP 22080 - częściowa czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|-
|
[[Pachycephalosauridae]] gen. nov. <ref name=Kirkland2024></ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Brigham Plains
|
Last Chance Creek
|
środkowe warstwy ogniwa Last Chance Creek
|
DMNH EVP. 131000 - nie podano
|
Potencjalnie nowy takson.
|-
|
"Wahweap Centrosaur A" <ref name=Loewen2013b>Loewen, M. A., Farke, A. A., Sampson, S. D., Getty, M. A., Lund, E. K., & O'Connor, P. M. (2013b) "Ceratopsid Dinosaurs from the Grand Staircase of Southern Utah". [w]: Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 488–503.</ref><ref name=Beveridge2022></ref><ref name=Kirkland2024></ref>
|
Pilot Knoll
|
Last Chance Creek
|
45 m
|
UMNH VP 20600 - niekompletna czaszka
|
Potencjalnie nowy takson. Najstarszy centrozauryn odnaleziony w omawianej formacji. Miał jedną parę różków ciemieniowych podobnych do tych u ''[[Albertaceratops]]''.
|-
|
"Wahweap Centrosaur C" <ref name=Loewen2013b></ref><ref name=Beveridge2022></ref><ref name=Kirkland2024></ref>
|
Death Ridge
|
Pardner Canyon
|
313 m
|
UMNH VP 9459 - fragmenty czaszki oraz szkieletu pozaczaszkowego
|
Potencjalnie nowy takson. Najmłodszy centrozauryn z omawianej formacji.
|-
|
Niezidentyfikowany [[ankylozauryd]] <ref name=Loewen2013c>Loewen, M. A., Burns, M. E., Getty, M. E., Kirkland, J. I., Matthew, K., & Vickaryous, M. K (2013c). "Review of Late Cretaceous Ankylosaurian Dinosaurs from the Grand Staircase Region, Southern Utah". [w:]: Titus, A. L. & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 445–462</ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
nie podano
|
OMNH 21280 (częściowo), 21858 i 24276 - 3 zęby
|
Niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] (takson z Nipple Butte) <ref name=Loewen2013b></ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Nipple Butte
|
Last Chance Creek
|
50 m
|
UMNH VP 16704 - częściowa czaszka
|
Początkowo został przypisany do ''[[Diabloceratops]]'', jednak uważa się go za odrębny takson od ''[[Diabloceratops]]''.
|
[[Plik:UMNH VP 16704 Nipple Butte.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[dromeozauryd]] (Morfotyp A) <ref name=Zanno2013>Zanno i in., 2013</ref>
<hr>
Niezidentyfikowany [[dromeozauryd]] (Morfotyp B) <ref name=Zanno2013>Zanno i in., 2013</ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
nie podano
|
14 zębów, w tym MNA NB-9
<hr>
UCM 8613 - ząb
|
Takson niediagnostyczny. Wcześniej przypisywany do ''[[Dromaeosaurus]]''.
<hr>
Takson niediagnostyczny. Wcześniej przypisywany do ''[[Saurornitholestes]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]] <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Wesses Canyon
|
Reynolds Point
|
70 m
|
szkielet pozaczaszkowy
|
Zachowały się u niego odciski skóry. Wraz z szkieletem tego hadrozauryda odnaleziono również pancerz żółwia (UMNH VP 20213) oraz ząb ryby ''Melvius''.
|-
|
Niezidentyfikowane [[Hadrosauridae|hadrozauryd]]y<ref name=Beveridge2022></ref>
|
Wesses Cove
<hr>
Nipple Butte
|
Reynolds Point
<hr>
Last Chance Creek
|
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
<hr>
niższe warstwy ogniwa Last Chance Creek
|
łopatka (UMHN VP 20215), kość zębowa (UMNH VP 20216), bliższa część kości ramiennej
<hr>
UMNH VP 20616 - [[artykułowany]] szkielet pozaczaszkowy
|
Być może nowe taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]] <ref name=Holroyd2016></ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
ok. 213 m
|
UCMP 235252 - fragment kości kończyny tylnej

UCMP 235253 - kręg

UCMP 252000-252001 oraz 235254-235255 - fragmenty szczęk
|
Niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Hadrosauridae|hadrozauryd]] <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Tibbet Springs
|
Last Chance Creek
|
10 m
|
złoże kostne hadrozaurydów
|-
|
Niezidentyfikowane [[nodozauryd]]y <ref name=Loewen2013c></ref>
|
nie podano
|
prawdopodobnie Last Chance Creek, Reynolds Point i Coyote Point
|
nie podano
|
zęby (z Coyote Point znane są OMNH 21280 (częściowo), 21992 i 24278), osteodermy (UMNH VP 13981, 15664, 16408 i 21207), częściowy szkielet pozaczaszkowy, czaszka (zaginęła)
|
Taksony te nie wykazują żadnych cech [[diagnoza|diagnostycznych]].
|-
|
Niezidentyfikowany [[pachycefalozauryd]] <ref>Evans, D. C., Williamson, T., Loewen, M. A., & Kirkland, J. I. (2013). "Review of Pachycephalosaurian Dinosaurs from Grand Staircase–Escalante National Monument, Southern Utah". [w]: Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 482–487.</ref>
|
Clints Cove
|
Reynolds Point
|
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UMNH VP 11939 - niekompletna kopuła czołowo-ciemieniowa oraz zęby
|
Zachowana kopuła nie wykazuje żadnych cech [[diagnoza|diagnostycznych]].
|-
|
Niezidentyfikowane [[teropod]]y <ref name=Holroyd2016>Holroyd, P. A., & Hutchison, J. H. (2016). "Fauna and setting of the ''Adelolophus hutchisoni'' type locality in the Upper Cretaceous (Campanian) Wahweap Formation of Utah". PaleoBios, 33 [[doi:10.5070/P9331031196]]</ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
ok. 213 m
|
UCMP 235246 - tylna część paliczka

UCMP 235247 i 235251 - przednie części kości udowych

UCMP 235248 - kość śródstopia III

UCMP 235249-50 - tylna część kości udowej, zęby
|
Potencjalnie nowe taksony (o ile diagnostyczne). Dawniej przypisywane do ''[[Richardoestesia]]'' i ''[[Paronychodon]]''.
|-
|
Niezidentyfikowany [[troodontyd]] <ref name=Zanno2013>Zanno i in., 2013</ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
nie podano
|
OMNH 21988 i 24237 - zęby
|
Takson niediagnostyczny. Dawniej przypisywany do ''[[Troodon]]''.
|-
|
Niezidentyfikowane [[tyranozauryd]]y <ref name=Holroyd2016></ref><ref name=Zanno2013>Zanno i in., 2013</ref>
|
nie podano
|
Coyote Point
|
nie podano
<hr>
ok. 213 m
|
OMNH 23635 - ząb <ref name=Zanno2013>Zanno i in., 2013</ref>
<hr>
UCMP 235245 - częściowy ząb <ref name=Holroyd2016></ref>
|
Niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Saurolophini|zaurolofin]] <ref name=Gates2014></ref><ref name=Beveridge2022></ref>
|
Camp Flat
|
Reynolds Point
|
środkowe warstwy ogniwa Reynolds Point
|
złoże kostne
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="7" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Głębokość osadów, w której odnaleziono skamieniałości
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
[[cf.]] ''Deinosuchus'' <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Tibbers Springs
<hr>
Nipple Butte
<hr>
Brigham Plains
|
Last Chance Creek
<hr>
Last Chance Creek
<hr>
Reynolds Point
|
dolne warstwy ogniwa Last Chance Creek
<hr>
dolne warstwy ogniwa Last Chance Creek
<hr>
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
|
częściowe szkielety
|
Prawdopodobnie największe krokodylomorfy odnalezione w formacji Wahweap.
|
[[Plik:Deinosuchus hatcheri.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Crocodylia
|
nie podano <ref name=Irmis2013></ref>
<hr>
Nipple Butte <ref name=Beveridge2022></ref>
<hr>
Coyote Canyon <ref name=Beveridge2022></ref>
|
nie podano
<hr>
Last Chance Creek
<hr>
Reynolds Point
|
nie podano
<hr>
dolne warstwy ogniwa Last Chance Creek
<hr>
środkowe warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UMNH VP 16223 i UCMP 150155 - kości czołowe

UMNH VP 11948 - lewa kość zębowa
<hr>
nie podano
<hr>
kręg
|
Być może niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Crocodyliformes <ref name=Beveridge2022></ref><ref name=Irmis2013> Irmis, R. B., Hutchison, J. H., Sertich, J. J. W., & Titus. A. L (2013). "Crocodyliforms from the Late Cretaceous of Grand Staircase-Escalante National Monument and vicinity, southern Utah, USA". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.). "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Utah". Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis. pp. 422-444</ref>
|
stanowisko UCMP V98173 <ref name=Irmis2013></ref>
<hr>
Brigham Plains<ref name=Beveridge2022></ref>
|
Coyote Point
<hr>
Last Chance Creek
|
powyżej 200 m
<hr>
dolne warstwy ogniwa Last Chance Creek
|
UCMP 150157 - fragment kości zębowej
<hr>
nie podano
|
Być może niediagnostyczne taksony.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Mesoeucrocodylia <ref name=Irmis2013></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
powyżej 200 m
|
UCMP 150156 - niekompletna lewa kość zębowa
|
Być może niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Neosuchia <ref name=Irmis2013></ref>
|
nie podano
|
nie podano
|
nie podano
|
UMNH VP 9547 - fragmenty żuchwy, zęby i osteodermy

UMNH VP 18617 - częściowa osteoderma
|
Być może niediagnostyczne taksony.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="6" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Głębokość osadów, w której odnaleziono skamieniałości
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Arvinochelys'' [[sp.]] <ref name=Holroyd2016></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
powyżej 200 m
|
UCMP 235584 - fragment skorupy
|
Zachowany element skorupy wykazuje podobieństwa w budowie do tej u ''Arvinochelys goldeni''.
|-
|
''Basilemys'' [[sp.]] <ref name=Holroyd2016></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
powyżej 200 m
|
UCMP 252017 i UCMP 235242 - fragmenty skorupy
|
Na skorupie znajdywały się nierównomiernie rozmieszczone guzki.
|-
|
''Neurankylus'' [[sp.]]
|
stanowisko UCMP V98173 <ref name=Holroyd2016></ref>
<hr>
Nipple Butte <ref name=Beveridge2022></ref>
<hr>
Star Seep <ref name=Beveridge2022></ref>
<hr>
Brigham Plains <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Coyote Point
<hr>
Lasy Chance Creek
<hr>
Reynolds Point
<hr>
Reynolds Point
|
powyżej 200 m
<hr>
dolne warstwy ogniwa Lasy Chance Creek
<hr>
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
<hr>
dolne warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UCMP 235240 - fragment skorupy
<hr>
skorupa
<hr>
elementy skorupy
<hr>
częściowy szkielet
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Neurankylus''.
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Baenidae
|
stanowisko UCMP V98173 <ref name=Holroyd2016></ref>
<hr>
Tibbet Springs <ref name=Beveridge2022></ref>
<hr>
Wesses Cove <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Coyote Point
<hr>
Lasy Chance Creek
<hr>
Reynolds Point
|
powyżej 200 m
<hr>
dolne warstwy ogniwa Lasy Chance Creek
<hr>
środkowe warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UCMP 235237-235239 - fragmenty skorupy
<hr>
UMNH VP 20645 - nie podano
<hr>
UMNH VP 20643 - fragmenty skorupy oraz kończyny przednie
|
Zachowane elementy skorupy okazów UCMP 235237-235239 wykazują podobieństwa w budowie do tej u ''Neurankylus'', pospolitego żółwia z formacji [[Kaiparowits]].
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Trionychidae
|
stanowisko UCMP V98173 <ref name=Holroyd2016></ref>
<hr>
The Gut <ref name=Beveridge2022></ref>
|
Coyote Point
<hr>
? Reynolds Point
|
powyżej 200 m
<hr>
? środkowe warstwy ogniwa Reynolds Point
|
UCMP 235243 i UCMP 235244 - fragmenty skorupy
<hr>
skorupa
|
Zachowany element skorupy okazu UCMP 235243 swoją budową najbardziej przypomina tą u ''Aspideretoides''.
|}

===Łuskonośne===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Łuskonośne
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Coniophis'' [[sp.]] <ref name=Nydam2013>Nydam, R. L. (2013). "Lizard and Snakes from the Cenomanian to Campanian of Southern Utah: Filling the Gap in the Fossil Record of Squamata from the Late Cretaceous of the Western Interior of North America". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.). "At the Top of the Grand Staircase-The Late Cretaceous of Southern Utah". Indiana University Press. pp. 370–423.</ref>
|
stanowisko UMNH Loc. 103
|
nie podano
|
kręgi grzbietowe
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Coniophis''. Przedstawiciel grupy Serpentes (węże).
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Anguimorpha <ref name=Nydam2013></ref>
|
stanowisko UMNH Loc. 103
|
nie podano
|
UMNH VP 19251 - osteoderma
|
Niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowani przedstawiciele Scincomorpha <ref name=Nydam2013></ref>
|
stanowisko OMNH V2 (Morfotyp A)
<hr>
stanowisko UMNH Loc. 103 (osteoderma)
|
nie podano
|
OMNH 21995 - niekompletna lewa kość szczękowa
<hr>
UMNH VP 19252 - osteoderma
|
Niediagnostyczne taksony.
|}

===Ssaki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ssaki
|-
!Takson
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Anchistodelphys archibaldi'' <ref name=Cifelli1990a>Cifelli, R. L. (1990a). "Cretaceous mammals of southern Utah. II. Marsupials and marsupial-like mammals from the Wahweap Formation (early Campanian)". Journal of Vertebrate Paleontology 10 (3): 320-331 [[doi:10.1080/02724634.1990.10011817]]</ref>
|
prawdopodobnie Last Chance Creek i Reynolds Point
|
zęby
|
Prawdopodobny przedstawiciel Marsupialia (torbacze).
|-
|
''Bryceomys'' [[sp.]] [[cf.]] ''B. fumosus'' <ref name=Eaton2002>Eaton, J. G. (2002). "Multituberculate mammals from the Wahweap (Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian) formations, within and near Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah (Vol. 2, No. 4). Utah Geological Survey.</ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cedaromys'' [[sp.]] <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce). Zęby tego ssaka są podobne do tych u ''Cedaromys hutchisoni'' z [[formacja|formacji]] [[Kaiparowits]].
|-
|
[[cf.]] ''Cedaromys'' [[sp.]] <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimexomys [[sp.]] [[cf.]] ''C. antiquus'' <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolodon electus'' <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolodon similis'' <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolodon'' [[sp.]] [[cf.]] ''C. nitidus'' <ref name=Eaton2002></ref>
<hr>
''Cimolodon'' [[sp.]] <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Cimolomys'' [[sp.]] [[cf.]] ''C. trochuus'' <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
?''Cimolomys'' [[sp.]] A <ref name=Eaton2002></ref>
<hr>
?''Cimolomys'' [[sp.]] B <ref name=Eaton2002></ref>
<hr>
?''Cimolomys'' [[sp.]] C <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
ząb
<hr>
zęby
<hr>
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Iugomortiferum thoringtoni'' <ref name=Cifelli1990a></ref>
|
prawdopodobnie Reynolds Point
|
zęby
|
Prawdopodobny przedstawiciel Marsupialia (torbacze).
|-
|
[[cf.]] ''Iugomortiferum'' [[sp.]] <ref name=Cifelli1990a></ref>
|
prawdopodobnie Last Chance Creek
|
ząb
|
Prawdopodobny przedstawiciel Marsupialia (torbacze).
|-
|
''Meniscoessus'' [[sp.]] [[cf.]] ''M. intermedius'' <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce)
|-
|
''Mesodma'' [[sp.]] [[cf.]] ''M. formosa'' <ref name=Eaton2002>Eaton, J. G. (2002). "Multituberculate mammals from the Wahweap (Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian) formations, within and near Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah (Vol. 2, No. 4). Utah Geological Survey.</ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
[[cf.]] ''Paracimexomys'' [[sp.]] A <ref name=Eaton2002></ref>
<hr>
[[cf.]] ''Paracimexomys'' [[sp.]] B <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
ząb
<hr>
zęby
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce).
|-
|
''Paranyctoides'' [[sp.]] <ref name=Cifelli1990b>Cifelli, R. L. (1990b). "Cretaceous mammals of southern Utah. IV. Eutherian mammals from the Wahweap (Aquilan) and Kaiparowits (Judithian) Formations". Journal of Vertebrate Paleontology 10 (3): 346-360 [[doi:10.1080/02724634.1990.10011819]]</ref>
|
prawdopodobnie Last Chance Creek i Reynolds Point
|
zęby
|
Przedstawiciel Eutheria (ssaki wyższe).
|-
|
''Protalphadon crebreforme'' <ref name=Cifelli1990a></ref>
|
prawdopodobnie Last Chance Creek i Reynolds Point
|
zęby
|
Przedstawiciel Marsupialia (torbacze). Zęby wykazują podobieństwa w budowie do ''Protalphadon creber''.
|-
|
''Zygiocuspis goldingi'' <ref>Cifelli, R. L. (1990c). "A primitive higher mammal from the Late Cretaceous of southern Utah". Journal of Mammalogy, 71(3), 343-350. [[doi:10.2307/1381944]]</ref>
|
prawdopodobnie Reynolds Point
|
ząb
|
Przedstawiciel grupy Tribosphenida.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Cimolomyidae <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
ząb
|
Przedstawiciel Multituberculata (wieloguzkowce). Ząb tego okazu wykazuje podobieństwa w budowie do ''Cimolodon'' [[sp.]] [[cf.]] ''C. nitidus''.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Marsupialia <ref name=Cifelli1990a></ref>
|
prawdopodobnie Last Chance Creek
|
ząb
|
Zęby tego ssaka budową przypominają do tych u ''Turgidodon'' i ''Alphadon''.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Multituberculata <ref name=Eaton2002></ref>
|
nie podano
|
zęby
|
Zęby tego ssaka wykazują różnice w budowie do tych u ''Paracimexomys''.
|}

===Płazy===
====Płazy ogoniaste====
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Płazy
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Opisthotriton'' [[sp.]] <ref name=Gardner2013>Gardner, J. D., Eaton, J. G., & Cifelli, R. L. (2013). "Preliminary Report on Salamanders (Lissamphibia; Caudata) from the Late Cretaceous (Late Cenomanian–Late Campanian) of Southern Utah, USA". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 237–272</ref>
|
stanowisko UMNH VP Loc. 130
|
nie podano
|
kręgi
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Opisthotriton''.
|-
|
''Scapherpeton'' [[sp.]] <ref name=Gardner2013></ref>
|
stanowisko UMNH VP Loc. 77
|
nie podano
|
pierwszy kręg szyjny (atlas)
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Scapherpeton''.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Urodela <ref name=Gardner2013></ref>
|
stanowisko UMNH VP Loc. 77
|
nie podano
|
kręg tułowiowy
|
Potencjalnie nowy takson.
|}

====Płazy bezogonowe====
Płazy bezogonowe z formacji Wahweap są znane wyłącznie z kości biodrowych (Roček i in., 2013).

===Ryby chrzęstnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Ryby chrzęstnoszkieletowe
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Cantioscyllium estesi'' <ref name=Kirkland2013> Kirkland, J. I., Eaton, J. G. & Brinkman, D. B. (2013). "Elasmobranchs from Upper Cretaceous Freshwater Facies in Southern Utah". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 153–194.</ref>
|
stanowiska MNA Loc. 455–1, MNA Loc. 705 i UMNH Loc. 82
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel rodziny Ginglymostomatidae.
|-
|
''Chiloscyllium missouriense'' <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowiska UMNH Loc. 77 i MNA Loc. 455–1
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel rodziny Hemiscylliidae. Jeden z zębów (MNA V 10386) wykazuje podobieństwa w budowie do ''Restesia americana''.
|-
|
''Columbusia deblieuxi'' <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowisko UMNH Loc. 77
|
nie podano
|
zęby
|
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Kaiparowits]]. Przedstawiciel rodziny Ganopristidae (Sclerorhynchidae).
|-
|
''Cristomylus ciffelli'' <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowisko MNA Loc. 456–1
|
Reynolds Point
|
zęby
|
Przedstawiciel rodziny Rhinobatidae.
|-
|
''Hybodus'' [[sp.]] <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowisko UMNH Loc. 456–2
|
nie podano
|
MNA V10387 - ząb
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Hybodus''.
|-
|
''Lonchidion'' [[sp.]] <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowisko UMNH Loc. 82
|
nie podano
|
UMNH VP 18917 - ząb
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Lochidon''.
|-
|
''Texatrygon brycensis'' <ref name=Kirkland2013></ref>
|
stanowiska UMNH Loc. 77 i UMNH Loc. 82
|
nie podano
|
zęby
|
Przedstawiciel rodziny Ptychotrygonidae.
|}

===Ryby kostnoszkieletowe===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="5" align="center" |'''Ryby kostnoszkieletowe
|-
!Takson
!Miejsce
!Ogniwo
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Lepidotes'' [[sp.]] <ref name=Brinkman2013> Brinkman, D. B., Newbrey, M. G., Neuman, A. G., & Eaton, J. G. (2013). "Freshwater Osteichthyes from the Cenomanian to Late Campanian of Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah" [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press. pp. 195–236</ref>
|
nie podano
|
nie podano
|
zęby
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Lepidotes''.
|-
|
''Melvius'' [[cf.]] ''M. chauliodus'' <ref name=Holroyd2016></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
trzon kręgu i fragmenty czaszki
|
Okazy te nie mogą być przypisane do konkretnego gatunku ''Melvius''.
|-
|
''Micropycnodon'' [[sp.]] <ref name=Brinkman2013></ref>
|
MNA Loc. 706-2
|
nie podano
|
ząb
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Micropycnodon''.
|-
|
''Paralbula'' [[sp.]] <ref name=Brinkman2013></ref>
|
nie podano
|
nie podano
|
zęby
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Paralbula''.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Acipenseriformes <ref name=Holroyd2016></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
fragment kolca płetwy piersiowej
|
Prawdopodobnie niediagnostyczny takson.
|-
|
Nieokreślony przedstawiciel Lepisosteidae <ref name=Holroyd2016></ref>
|
stanowisko UCMP V98173
|
Coyote Point
|
fragment łuski i kręg
|
Prawdopodobnie niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Polyodontidae <ref name=Brinkman2013></ref>
|
stanowisko MNA Loc. 456–2
|
nie podano
|
MNA 10356 - wyrostek zębowy
|
Prawdopodobnie niediagnostyczny takson.
|}

===Skamieniałości śladowe i jaja===
[[Plik:Saurornitholestes digging Burrows wahweap.jpg|thumb|Rekonstrukcja ''[[Saurornitholestes]]'' polującego na niewielkiego ssaka. Źródło: Edward Simpson i in., 2010 [https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/38/8/699/130313/Predatory-digging-behavior-by-dinosaurs?redirectedFrom=fulltext].]]
W formacji Wahweap odnaleziono tropy należące do [[Hadrosauridae|hadrozaurydów]], [[Ceratopsidae|ceratopsydów]], [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] oraz [[Theropoda|teropodów]]. Jednak badaczy przykuł uwagę jeden trop odkryty w 2003 roku. Był to trójpalczasty ślad należący do hadrozauryda, który zachował się w postaci naturalnego odlewu. Odnaleziono na nim odciski zadrapań ze skóry stopy oraz inne szczegóły anatomiczne (DeBlieux i in., 2013). Oprócz tropów dinozaurzych znane są również tropy krokodyli, oraz ślady po norkach ssaków, w których znaleziono wyżłobienia, prawdopodobnie pozostawionych przez teropoda z grupy [[Maniraptora|maniraptorów]] polującego na ssaki. Jest to pierwszy przykład polowania dinozaurów na ssaki żyjące w norach (Edward Simpson i in., 2010). Z tej formacji znane są również jaja dinozaurów (Weishampel, 2004).

Moran i współautorzy (2010) opisali niewielkie wydrążone ślady w skamieniałym drzewie pochodzącym z formacji Wahweap. Badacze ze względu na ich morfologię (ślad w kształcie łopatki lub woreczka) uznali, iż należy do ichnorodzaju ''Asthenopodichnium''. Prawdopodobnymi ich sprawcami były nimfy jętket poruszające się w słodkich wodach, jednakże Moran i in. (2010) nie wykluczają również innych owadów.

===Rośliny i bezkręgowce===
W ogniwie Last Chance Creek skamieniałości drzew występują w dużych ilościach. W kilku stanowiskach odnaleziono odciski roślin oraz liści. Duża ich część znajdowała się w piaskowcach, a czasem w nich znaleziono również słabo zachowane liście. W skałach mułowych rośliny są dość pospolite. Najczęstszymi bezkręgowcami znajdowanymi są małże, ślimaki i kraby, które są powszechne z środkowych i górnych osadów formacji (DeBlieux i in., 2013).

==Bibliografia==

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]

DeBlieux, D. D., Kirkland, J. I., Gates, T. A., Eaton, J. G., Getty, M. A., Sampson, S. D., Loewen, M. A., & Hayden, M. C. (2013). "Paleontological overview and taphonomy of the middle Campanian Wahweap Formation in Grand Staircase-Escalante National Monument". [w:: Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press, 563-587.

Doelling, H. H. (1997). "Interim geologic map of the Smoky Mountain 30 ′ x 60 ′ Quadrangle, Kane and San Juan Counties, Utah and Coconino County, Arizona". [w:] "Utah Geological Survey", Open-File Report 359, Scale 1:100,000.

Eaton, J. G. (1991). "Biostratigraphic framework for the Upper Cretaceous rocks of the Kaiparowits Plateau, southern Utah". [w:] Nations, J., & Eaton, J. G. (Red.), "Stratigraphy, Depositional Environments, and Sedimentary Tectonics of the Western Margin, Cretaceous Western Interior Seaway". Geological Society of America Special Paper, 260, pp. 47–63

Gregory, H. E., & Moore, R. C. (1931). "The Kaiparowits Region: Geographic and geologic reconnaissance of parts of Utah and Arizona". U.S. Geological Survey Professional Paper 164 (161 p).

Jinnah, Z. A., & Roberts, E. M. (2011). "Facies associations, paleoenvironment, and base-level changes in the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA". Journal of Sedimentary Research, 81(4), 266-283. [[doi:10.2110/jsr.2011.22]]

Moran, K., Hilbert-Wolf, H. L., Golder, K., Malenda, H. F., Smith, C. J., Storm, L. P., Simpson E. L., Wizevich, M. C., & Tindall, S. E. (2010). "Attributes of the wood-boring trace fossil ''Asthenopodichnium'' in the Late Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 297(3-4), 662-669. [[doi:10.1016/j.palaeo.2010.09.015]]

Peterson, F., & Waldrop, H. A. (1965). "Jurassic and Cretaceous stratigraphy of south-central Kaiparowits Plateau, Utah". [w:] Goode, H. D., & Robison, R. A. (red.). "Geology and Resources of South-Central Utah: Utah Geological Society and Intermountain Association of Petroleum Geologists". Guidebook to the Geology of Utah, 19, pp. 47–69

Roček, Z., Gardner, J. D., Eaton, J. G., & Prčikryl, T. (2013). "Anuran Ilia from the Upper Cretaceous of Utah – Diversity and Stratigraphic Patterns". [w:] Titus, A. L., & Loewen, M. A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Bloomington, Indiana University Press, pp. 273-294

Simpson, E. L., Hilbert-Wolf, H. L., Simpson, W. S., Tindall, S. E., Bernard, J. J., Jenesky, T. A., & Wizevich, M. C. (2008). "The interaction of aeolian and fluvial processes during deposition of the Upper Cretaceous capping sandstone member, Wahweap Formation, Kaiparowits Basin, Utah, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 270(1-2), 19-28. [[doi:10.1016/j.palaeo.2008.08.009]]

Simpson, E. L., Hilbert-Wolf, H. L., Wizevich, M. C., Tandall, S. E., Fasinski, B. R., Storm, L. P., & Needle, M. D. (2010). "Predatory digging behavior by dinosaurs". Geology 38 (8): 699–702. [[doi:10.1130/G31019.1]]

Simpson, W. S., Simpson, E. L., Wizevich, M. C., Malenda, H. F., Hilbert-Wolf, H. L., & Tindall, S. E. (2010). "A preserved Late Cretaceous biological soil crust in the capping sandstone member, Wahweap Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah: paleoclimatic implications". Sedimentary Geology, 230(3-4), 139-145. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2010.07.004]]

Weishampel, D. B. (2004). "Dinosaur distribution". [w:] Weishampel, D. B., Osmolska, H., & Dodson, P. (red.), "The Dinosauria (2nd edition)". University of California Press, Berkeley 259-322

Zanno, L. E., Loewen, M. A., Farke, A. A., Kim, G. -S., Claessens, L. P. A. M., & McGarrity, C. T. (2013). "Late Cretaceous Theropod Dinosaurs of Southern Utah". [w:] Titus, A. L. & Loewen, M. A. (red.). "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Indiana University Press. pp. 504–525.
<references/>

[[Kategoria:Formacje]]
[[Kategoria:Formacje kredowe]]
[[Kategoria:Formacje Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Formacje USA]]

Plik:Wahweap Formation 933.jpg

2026-08-04T14:07:19Z

Paweł: Odsłonięcia skał formacji Wahweap w pobliżu jeziora Powell. Fot. Gillfoto Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wahweap_Formation_933.jpg Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Odsłonięcia skał [[formacja|formacji]] Wahweap w pobliżu jeziora Powell. Fot. Gillfoto

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Wahweap_Formation_933.jpg

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

D ważne

2026-08-04T14:00:08Z

Paweł:

{{Szablon:ABC ważne}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[D|Pokaż wszystkie taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#''[[Daanosaurus]]''
#''[[Dacentrurus]]''
#''[[Daemonosaurus]]''
#''[[Dahalokely]]''
#''[[Dakotadon]]''
#''[[Dakotaraptor]]''
#''[[Daliansaurus]]''
#''[[Dashanpusaurus]]''
#''[[Dasosaurus]]''
#''[[Daspletosaurus]]''
#''[[Datai]]''
#''[[Datanglong]]''
#''[[Datonglong]]''
#''[[Datousaurus]]''
#''[[Daurlong]]''
#''[[Daxiatitan]]''
#''[[Deinocheirus]]''
#''[[Deinonychus]]''
#''[[Deltadromeus]]''
#''[[Demandasaurus]]''
#''[[Denversaurus]]''
#''[[Diabloceratops]]''
#''[[Diamantinasaurus]]''
#''[[Dicraeosaurus]]''
#''[[Diluvicursor]]''
#''[[Dilong]]''
#''[[Dilophosaurus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Diluvicursor]]''
#''[[Dineobellator]]''
#''[[Dinevenator]]''
#''[[Diplodocus]]'' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Diuqin]]''
#''[[Dongbeititan]]''
#''[[Dongyangopelta]]''
#''[[Dongyangosaurus]]''
#''[[Doolysaurus]]''
#''[[Dornraptor]]''
#''[[Draconyx]]''
#''[[Dracopelta]]''
#''[[Dracoraptor]]''
#''[[Dracovenator]]''
#''[[Dreadnoughtus]]''
#''[[Dromaeosaurus]]''
#''[[Dromiceiomimus]]''
#''[[Drusilasaura]]''
#''[[Dryosaurus]]''
#''[[Dryptosaurus]]''
#''[[Dubreuillosaurus]]''
#''[[Duonychus]]''
#''[[Duriatitan]]''
#''[[Duriavenator]]''
#''[[Dynamoterror]]''
#''[[Dyoplosaurus]]''
#''[[Dysalotosaurus]]''
#''[[Dyslocosaurus]]''
#''[[Dzharacursor]]''
#''[[Dzharaonyx]]''
#''[[Dzharatitanis]]''

{{Szablon:ABC ważne}}

D

2026-08-04T13:59:23Z

Paweł:

{{Szablon:ABC}}
{| class="wikitable" style="text-align:center" align="center"
| ''[[D_ważne|Pokaż tylko '''ważne''' taksony]]''
|}
{{Szablon:Pomoc_spis}}
#'''''[[Daanosaurus]]'''''
#"[[Dacentrasaurus]]" = ''[[Dacentrurus]]''
#'''''[[Dacentrurus]]'''''
#"[[Dachongosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"Dachungosaurus" = "[[Dachongosaurus]]" 
#'''''[[Daemonosaurus]]'''''
#'''''[[Dahalokely]]'''''
#''[[Dakosaurus]]'' = krokodyl
#'''''[[Dakotadon]]'''''
#'''''[[Dakotaraptor]]'''''
#''[[Dalianraptor]]'' (ptak, fałszerstwo?)
#'''''[[Daliansaurus]]'''''
#"[[Damalasaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#"[[Dandakosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'')
#''[[Danubiosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'', ?=''[[Struthiosaurus]]'')
#"[[Daptosaurus]]" = '''''[[Deinonychus]]'''''
#''[[Darwinsaurus]]'' = ''[[Hypselospinus]]''
#'''''[[Dashanpusaurus]]'''''
#'''''[[Dasosaurus]]'''''
#'''''[[Daspletosaurus]]'''''
#''[[Dasygnathoides]]'' = tekodont
#''[[Dasygnathus]]'' = tekodont
#'''''[[Datai]]'''''
#'''''[[Datanglong]]'''''
#'''''[[Datonglong]]'''''
#'''''[[Datousaurus]]'''''
#'''''[[Daurlong]]'''''
#''[[Daurosaurus]]'' =''[[Kulindadromeus]]''
#'''''[[Daxiatitan]]'''''
#"Decentrurus" = ''[[Dacentrurus]]''
#'''''[[Deinocheirus]]'''''
#''[[Deinodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Deinonychus]]'''''
#''[[Deinosuchus]]'' = krokodyl
#''[[Delapparentia]]'' = '''''[[Iguanodon]]'''''
#''[[Deltadromeus]]'' ?=''[[Bahariasaurus]]''
#'''''[[Demandasaurus]]'''''
#'''''[[Denversaurus]]'''''
#''[[Deuterosaurus]]'' = terapsyd
#'''''[[Diabloceratops]]'''''
#'''''[[Diamantinasaurus]]'''''
#''[[Dianchungosaurus]]'' - krokodyl
#''[[Diceratops]]'' = ''[[Nedoceratops]]''
#''[[Diceratus]]'' = ''[[Nedoceratops]]''
#''[[Diclonius]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Dicraeosaurus]]'''''
#"[[Didanodon]]" = ''[[Lambeosaurus]]''
#'''''[[Dilong]]'''''
#'''''[[Dilophosaurus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#'''''[[Diluvicursor]]'''''
#''[[Dimodosaurus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#'''''[[Dineobellator]]'''''
#'''''[[Dinevenator]]'''''
#''[[Dinheirosaurus]]'' = ''[[Supersaurus]]''
#''[[Dinodocus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Dinosaurus]]'' = ''[[Plateosaurus]]''
#''[[Dinotyrannus]]'' = ''[[Tyrannosaurus]]''
#''[[Diodorus]]'' - [[Silesauridae|silezauryd]]
#'''''[[Diplodocus]]''''' {{Szablon:Dobry_mini}}
#''[[Diplotomodon]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Dipriodon]]'' = ''[[Paronychodon]]''
#''[[Diracodon]]'' (''[[nomen dubium]]'') =?''[[Stegosaurus]]''
#'''''[[Diuqin]]'''''
#''[[Dolichosuchus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Dollodon]]'' (?= ''[[Mantellisaurus]]'', ???= ''[[Iguanodon]]'')
#"[[Domeykosaurus]]" (''[[nomen nudum]]'') = ''[[Atacamatitan]]''
#'''''[[Dongbeititan]]'''''
#'''''[[Dongyangopelta]]'''''
#'''''[[Dongyangosaurus]]'''''
#'''''[[Doolysaurus]]'''''
#''[[Doratodon]]'' = krokodyl
#'''''[[Dornraptor]]'''''
#"[[Doryphorosaurus]]" = ''[[Kentrosaurus]]''
#'''''[[Draconyx]]'''''
#''[[Dracopelta]]'' (?''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Dracoraptor]]'''''
#''[[Dracorex]]'' ?= ''[[Pachycephalosaurus]]''
#'''''[[Dracovenator]]'''''
#''[[Dravidosaurus]]'' = ''[[nomen dubium]]'', ?plezjozaur
#'''''[[Dreadnoughtus]]'''''
#''[[Drinker]]'' = ''[[Nanosaurus]]''
#''[[Dromaeosauroides]]'' (?''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Dromaeosaurus]]'''''
#''[[Dromiceiomimus]]'' ?=''[[Ornithomimus]]''
#''[[Dromicosaurus]]'' = ''[[Massospondylus]]''
#'''''[[Drusilasaura]]'''''
#'''''[[Dryosaurus]]'''''
#''[[Dryptosauroides]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Dryptosaurus]]'''''
#'''''[[Dubreuillosaurus]]'''''
#'''''[[Duonychus]]'''''
#'''''[[Duriatitan]]'''''
#'''''[[Duriavenator]]'''''
#''[[Dynamosaurus]]'' = ''[[Tyrannosaurus]]''
#'''''[[Dynamoterror]]'''''
#'''''[[Dyoplosaurus]]'''''
#'''''[[Dysalotosaurus]]'''''
#"[[Dysaurolophus]]"; = ''[[Augustynolophus]]''
#''[[Dysganus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#'''''[[Dyslocosaurus]]'''''
#''[[Dystrophaeus]]'' (''[[nomen dubium]]'')
#''[[Dystylosaurus]]'' (''[[nomen dubium]]'', ?= ''[[Supersaurus]]'')
#'''''[[Dzharacursor]]'''''
#'''''[[Dzharaonyx]]'''''
#'''''[[Dzharatitanis]]'''''

<references/>

{{Szablon:ABC}}

2026

2026-08-04T13:58:14Z

Paweł:

{{Szablon:202X}}

==Wydarzenia==
*21 lutego zmarł [[Hans-Dieter Sues]], amerykański paleontolog zajmujący się m.in. badaniem mezozoicznych oraz paleozoicznych kręgowców
*23 czerwca zmarł [[Khishigjav Tsogtbaatar]], mongolski paleontolog specjalizujący się w badaniach nad dinozaurami, ich systematyką, ewolucją oraz paleobiogeografią
*2 lipca zmarł [[Yuri Bolotsky]], rosyjski paleontolog znany z m.in. z opisania ''[[Amurosaurus]]'' i ''[[Olorotitan]]''

==Dinosauria==
{{Szablon:Pomoc_spis}}
W 2026 roku opisano '''30''' nowych [[nazwa|nazw]] [[Dinosauria|dinozaurów]] ('''26''' nowych [[rodzaj|rodzajów]] i '''24''' nowe gatunki i 1 nową [[kombinacja|kombinację]]).

Obecnie wszystkie uznawane są 29 [[Takson ważny|ważnych]] [[takson]]ów nieptasich dinozaurów.

{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Bicharracosaurus|{{U|Bicharracosaurus dionidei}}]]'''''
|{{Kpt|Reutter, Carballido, Windholz, Pol & [[Rauhut]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Brachiosauridae]]
|[[Argentyna]]
|{{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ceratocaudia|{{U|Ceratocaudia antiqua}}]]'''''
|{{Kpt|Natarajan, Bhosale, Rakshit & Dasgupta}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Macronaria]]
|[[Indie]]
|{{wJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Changzhousaurus |{{U|Changzhousaurus sinensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Xu]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Paraves]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Corythosaurus|Corythosaurus stebingeri]]'''''
|({{Kpt|[[Currie]] & [[Horner]]}}, [[1994]]) {{Kpt|Brown & Shape, 2026}}
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Hypacrosaurus]] stebingeri''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Cryptarcus|{{U|Cryptarcus}} russelli]]'''''
|({{Kpt|[[Sternberg]], [[1940]]}}) {{Kpt|Holmes, Mallon, [[Ryan]] & [[Evans]]}}, 2026
|[[Ceratopsia]]: [[Chasmosaurinae]]
|[[Kanada]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Chasmosaurus]] russelli''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Dasosaurus|{{U|Dasosaurus tocantinensis}}]]'''''
|{{Kpt|Mayer, Silva Junior, Kerber, Navarro, Bandeira, Cisneros, Sousa, Pereira, Medeiros, Lindoso, Cavalcanti Neto, Ghilardi, Aureliano, Godoy, Ferreira & [[Langer]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Brazylia]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Dinevenator|{{U|Dinevenator}} robustus]]'''''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) Jasinski & [[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''"[[Saurornitholestes]]" robustus'' i ?''[[Xenovenator]] robustus''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Doolysaurus|{{U|Doolysaurus huhmini}}]]'''''
|{{Kpt|Jung, Kim, Jo & Clarke}}, 2026
|[[Ornithischia]]: [[Thescelosauridae]]
|[[Korea Południowa]]
|{{sKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Eopinacosaurus|{{U|Eopinacosaurus}} mephistocephalus]]'''''
|({{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] & [[Dong]], [[1999]]}}) {{Kpt|Penkalski}}, 2026
|[[Thyreophora]]: [[Ankylosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Pinacosaurus]] mephistocephalus''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ferenceratops|{{U|Ferenceratops}} shqiperorum]]'''''
|({{Kpt|[[Weishampel]], Jianu, Csiki & Norman, 2003}}) {{Kpt|[[Maidment]], Butler, [[Brusatte]], Meade, Augustin, Csiki-Sava & Ősi}}, 2026
|?[[Ceratopsia]]: ?[[Ceratopsoidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''[[Zalmoxes]] shqiperorum''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Foskeia|{{U|Foskeia pelendonum}}]]'''''
|{{Kpt|Dieudonné, Becerra, Zanesco, Tortosa, Cruzado-Caballero, Stein & Fernández-Baldor}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gongshuilong|{{U|Gongshuilong fanwei}}]]'''''
|{{Kpt|Yao, Qiu, Yu, Yang, Wang, Cao, Zhao, Xu, Shi, Lou, Zeng, Lu, Wu, [[Xu]], Han & Xing}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Haolong|{{U|Haolong dongi}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wu, Mao, Bertozzo, Dhouailly, Robin, Pittman, Kaye, Manucci, He, Wang & [[Godefroit]]}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Iguanodontia]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Jian|{{U|Jian changmaensis}}]]'''''
|{{Kpt|Zhou, Lamanna, Poust, Li, You & [[O'Connor]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Dromaeosauridae]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kank|{{U|Kank australis}}]]'''''
|{{Kpt|Motta, Aranciaga Rolando, Rozadilla, Agnolín, Brissón Egli, Álvarez Herrera, Chimento, Lo Coco, Tsuihiji, Manabe, Pol & [[Novas]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Unenlagiidae]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kryptohadros|{{U|Kryptohadros kallaiae }}]]'''''
|{{Kpt|Magyar, Ősi, Csiki-Sava, Budai & Botfalvai}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauroidea]]
|[[Rumunia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Mesetasaurus|{{U|Mesetasaurus protector}}]]'''''
|{{Kpt|Soto Núñez, Montenegro & Perea}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Urugwaj]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Musango|{{U|Musango matusadonaensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Barrett]], Botha, Sciscio, Stuart, Lovegrove, Munyikwa, Zondo, Broderick, Edwards, Mbambo, Chapelle, Dollman, Tolan & Choiniere}}, 2026
|[[Sauropodomorpha]]
|[[Zimbabwe]]
|{{pTrias}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Nagatitan|{{U|Nagatitan chaiyaphumensis}}]]'''''
|{{Kpt|Sethapanichsakul, Khansubha, Manitkoon, Hanta, Mannion & [[Upchurch]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Somphospondyli]]
|[[Tajlandia]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Phosphatotitan|{{U|Phosphatotitan khouribgaensis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Longrich]], Pérez-Moreno, Díez Díaz, Pereda-Suberbiola, Bardet & Jalil}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Maroko]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pinacosaurus|Pinacosaurus {{U|hilwitnorum}}]]'''''
|{{Kpt|Penkalski}}, 2026
|[[Thyreophora]]: [[Ankylosauridae]]
|[[Mongolia]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Plesiolophus|{{U|Plesiolophus warnerensis}}]]'''''
|{{Kpt|McFeeters, [[Evans]], [[Ryan]] & Maddin}}, 2026
|[[Ornithopoda]]: [[Hadrosauridae]]
|[[Kanada]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Ptychotherates|{{U|Ptychotherates bucculentus}}]]'''''
|{{Kpt|Srivastava & Nesbitt}}, 2026
|[[Saurischia]]: [[Herrerasauria]]
|[[USA]]
|{{pTrias}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Spinosaurus|Spinosaurus {{U|mirabilis}}]]'''''
|{{Kpt|[[Sereno]], Vidal, Myhrvold, Johnson-Ransom, Ciudad Real, Baumgart, Sánchez Fontela, Green, Saitta, Adamou, Bop, Keillor, Fitzgerald, Dutheil, Laroche, Demers-Potvin, Simarro, Gascó-Lluna, Lázaro, Gamonal, Beightol, Reneleau, Vautrin, Bertozzo, Granados, Kinney-Broderick, Mallon, Lindoso & Ramezani}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Spinosauridae]]
|[[Niger]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Spinosaurus]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Uragasaurus|{{U|Uragasaurus kalasinensis}}]]'''''
|{{Kpt|Nilpanapan, Manitkoon, Suteethorn & Lauprasert}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Mamenchisauridae]]
|[[Tajlandia]]
|{{pJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator espinosai}}]]'''''
|{{Kpt|[[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[Meksyk]]
|{{pKreda}}
|-
|''[[Xenovenator|{{U|Xenovenator}}? robustus]]''
|{{Kpt|({{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]], [[2006]]) [[Rivera-Sylva]], Aguillón-Martinez, Flores-Ventura, Sánchez-Uribe, Guzman-Gutierrez & [[Longrich]]}}, 2026
|[[Theropoda]]: [[Troodontidae]]
|[[USA]]
|{{pKreda}}
|Wcześniej ''"[[Saurornitholestes]]" robustus''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Xiangyunloong|{{U|Xiangyunloong fengming}}]]'''''
|{{Kpt|Hu, Wang, Mo, Zhang, Zeng, Wang, Sun, Dong, Guan, Liu, Zhang, Bing, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropodomorpha]]
|[[Chiny]]
|{{wJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yantaloong|{{U|Yantaloong lini}}]]'''''
|{{Kpt|Zhang, Wang, Wang, Wang, Wang, Wang, Zou, Dong, Su, Jiang, Wang & You}}, 2026
|[[Sauropoda]]: ?[[Turiasauria]]
|[[Chiny]]
|{{sJura}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Yeneen|{{U|Yeneen houssayi}}]]'''''
|{{Kpt|[[Filippi]], Bellardini, Carballido, Méndez & [[Garrido]]}}, 2026
|[[Sauropoda]]: [[Titanosauria]]
|[[Argentyna]]
|{{pKreda}}
|}

==Mezozoiczne [[Avialae]]==
{| class="sortable"
|-
! width="200px"|Nazwa
! Autorzy
! width="185px"|Klasyfikacja
! Kraj
! width="100px"|Wiek
!width="250px" class=unsortable|Uwagi
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Gorgonavis|{{U|Gorgonavis alcyone}}]]'''''
|{{Kpt|Nebreda, [[Chiappe]], Navalón, Terol, Serrano, Buscalioni & Marugán-Lobón}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Hiszpania]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Kunpengornis|{{U|Kunpengornis anhuimusei}}]]'''''
|{{Kpt|Huang, Wang, [[Cau]], Mao, Liu & Wang}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Euornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Plumadraco|{{U|Plumadraco bankoorum}}]]'''''
|{{Kpt|Clark, [[O'Connor]], Wang, Wang, Pruett-Jones, Zhang, Wang, Zheng & Zhou}}, 2026
|[[Ornithothoraces]]: [[Enantiornithes]]
|[[Chiny]]
|{{wKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Pujatopouli|{{U|Pujatopouli soberana}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Gelfo, Paulina Carabajal, Bona & Acosta Burlaille, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: [[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|geitononesos}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Drugi ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Vegavis|Vegavis {{U|notopothousa}}]]'''''
|{{Kpt|Irazoqui, Acosta Hospitaleche, Paulina-Carabajal, Bona & Vega, 2026}}
|[[Ornithothoraces]]: ?[[Neornithes]]
|[[Antarktyda]]
|{{pKreda}}
|Trzeci ważny gatunek ''[[Vegavis]]''.
|- style="background-color:Khaki"
|'''''[[Zhengheornis|{{U|Zhengheornis buyu}}]]'''''
|{{Kpt|Wang, Tang, Deng, Dong, Xu, [[Xu]], Lin, Du, Lin, Chen, Zhang, Zhou}}, 2026
|[[Avialae]]
|[[Chiny]]
|{{pJura}}
|}

Strona główna

2026-08-04T13:54:16Z

Paweł:

__INDEX__
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
| <div style="top:+0.2em; font-size:95%; text-align:center;"> '''[http://www.dinozaury.com/ Dinozaury.com] • [http://www.encyklopedia.dinozaury.com/ Encyklopedia Dinozaury.com] • [http://www.forum.dinozaury.com/ Forum Dinozaury.com]'''</div>
|}
{| id="mp-topbanner" style="width:100%; background:#e0d79d; margin:1.2em 0 6px 0; border:1px solid #204000; -moz-border-radius: 10px; -webkit-border-radius: 10px; border-radius: 10px; background-color: #e0d79d; padding: 5px 5px 5px 0px;"
|

{| style="width:100%; border:none; background:none;"
| style="width:100%; text-align:center; white-space:nowrap; color:#000;" |
<div style="font-size:162%; border:none; margin:0; padding:.1em; color:#000;">Witaj w [[Dinozaury.com|Encyklopedii Dinozaury.com]],</div>
<div style="top:+0.2em; font-size:95%;">gdzie przybliżamy świat prehistorii.</div> 
<div id="articlecount" style="font-size:95%;">Obecnie znajdziesz tu [[Specjalna:Statystyki|{{NUMBEROFARTICLES}}]] {{PLURAL:{{NUMBEROFARTICLES}}|hasło|hasła|haseł}} z dziedziny paleontologii.</div>
|}

| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Dinozaury|Encyklopedia dinozaurów]]}} {{PAGESINCAT:Dinosauria}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Dinosauria}}|hasło|hasła|haseł}}
* {{U|[[Słownik|Słownik paleontologiczny]]}} {{PAGESINCAT:Słownik}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Słownik}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Paleontolodzy|Sylwetki naukowców]] {{PAGESINCAT:Paleontolodzy}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Paleontolodzy}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Stratygrafia|Stratygrafia]] {{PAGESINCAT:Stratygrafia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Stratygrafia}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[:Kategoria:Anatomia|Terminy anatomiczne]] {{PAGESINCAT:Anatomia}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Anatomia}}|hasło|hasła|haseł}}


| style="width:20%; font-size:95%;" |
* {{U|[[Artykuły paleontologiczne|Artykuły paleontologiczne]]}} {{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Artykuły_paleontologiczne}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Lokacje|Lokacje i geografia]] {{PAGESINCAT:Lokacje}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Lokacje}}|hasło|hasła|haseł}}
* [[Historia dinozaurologii|Historia dinozaurologii]] {{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}} {{PLURAL:{{PAGESINCAT:Historia_dinozaurologii}}|hasło|hasła|haseł}}
'''''[[Specjalna:Kategorie|Wszystkie kategorie]]'''''
|}


<div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
"><blockquote>
== Polecane hasło ==
[[Plik:Velocipes_guerichi.jpg|link=Velocipes|thumb|200px|''[[Velocipes|Velocipes guerichi]]'' © [[Jakub Kowalski]], [[Edyta Felcyn]]]]
=== {{U|''[[Velocipes]]''}} ===
''[[Velocipes]]'', czyli "szybka stopa" to historycznie pierwszy [[rodzaj]] [[dinozaur]]a opisany na podstawie szczątków z terenów dzisiejszej [[Polska|Polski]]. Po raz pierwszy został opublikowany w [[1932]] roku przez niemieckiego paleontologa, [[von Huene|von Huenego]], a jego status jako dinozaura został potwierdzony w 2016 przez redakcję Dinozaury.com. Był średniej wielkości dinozaurem drapieżnym i żył w późnym [[trias]]ie.

'''''[[Velocipes|Czytaj więcej!]]'''''
</blockquote>
</div>
<div><div style="
float: left;
margin-top: 10px;
margin-right: 1%;
height: 100%;
width: 100%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

__INDEX__== Ostatnio nazwane dinozaury ==
__BEZSPISU__
[[Plik:Dinevenator robustus.png|link=Dinevenator|thumb|150px|''[[Dinevenator|Dinevenator robustus]]'']]
[[Plik:Musango matusadonaensis.png|link=Musango|thumb|150px|''[[Musango|Musango matusadonaensis]]'']]
[[Plik:Ceratocaudia antiqua.png|link=Ceratocaudia|thumb|150px|''[[Ceratocaudia|Ceratocaudia antiqua]]'']]
[[Plik:Plesiolophus warnerensis.png|link=Plesiolophus|thumb|150px|''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]'']]
#'''''[[Dinevenator|Dinevenator robustus]]''''' ([[Robert Sullivan|Sullivan]], 2006) Jasinski i [[Robert Sullivan|Sullivan]], 2026
#'''''[[Musango|Musango matusadonaensis]]''''' [[Barrett]] i in., 2026
#'''''[[Ceratocaudia|Ceratocaudia antiqua]]''''' Natarajani in., 2026
#'''''[[Plesiolophus|Plesiolophus warnerensis]]''''' McFeeters i in., 2026
#'''''[[Mesetasaurus|Mesetasaurus protector]]''''' Soto Núñez i in., 2026
#'''''[[Uragasaurus|Uragasaurus kalasinensis]]''''' Nilpanapan i in., 2026
#'''''[[Changzhousaurus|Changzhousaurus sinensis]]''''' [[Xu]], 2026
#'''''[[Jian|Jian changmaensis]]''''' Zhou i in., 2026
#'''''[[Kank|Kank australis]]''''' Motta i in., 2026
#'''''[[Corythosaurus|Corythosaurus stebingeri]]''''' ([[Horner]] i [[Currie]], 1994) Shape i Brown, 2026
#'''''[[Nagatitan|Nagatitan chaiyaphumensis]]''''' Sethapanichsakul i in., 2026
#'''''[[Pinacosaurus|Pinacosaurus hilwitnorum]]''''' Penkalski, 2026
#'''''[[Eopinacosaurus|Eopinacosaurus mephistocephalus]]''''' ([[Godefroit]] i in., 1999) Penkalski, 2026
#'''''[[Phosphatotitan|Phosphatotitan khouribgaensis]]''''' [[Longrich]] i in., 2026
#'''''[[Bicharracosaurus|Bicharracosaurus dionidei]]''''' Reutter i in., 2026
#'''''[[Ptychotherates|Ptychotherates bucculentus]]''''' Srivastava i Nesbitt, 2026
#'''''[[Gongshuilong|Gongshuilong fanwei]]''''' Yao i in., 2026
#'''''[[Xiangyunloong|Xiangyunloong fengming]]''''' Hu i in., 2026
#'''''[[Cryptarcus|Cryptarcus russelli]]''''' ([[Sternberg]], 1940) Holmes i in., 2026
#'''''[[Doolysaurus|Doolysaurus huhmini]]''''' Jung i in., 2026

{| class= "wikitable" rules="all" cellpadding=1 style="border: 1px solid #000000; margin-left:40px; font-size:90%;"
|-
! [[Historia dinozaurologii]]
|-
| align="center" | [[Historia dinozaurologii|...]] [[2017]] • [[2018]] • [[2019]] • [[2020]] • [[2021]] • [[2022]] • [[2023]] • [[2024]] • [[2025]] • '''[[2026]]''' [[Historia dinozaurologii|...]]
|}
</blockquote>
</div>
</div>
</div>
</div>

<div><div style="
float: right;
margin-top: 10px;
height: 100%;
width: 49.5%;
background-color: transparent;
overflow-x: hidden;
">
<div style="
border: 1px solid #204000;
-moz-border-radius: 10px;
-webkit-border-radius: 10px;
border-radius: 10px;
background-color: #e0d79d;
padding: 5px 5px 5px 0px;
">

<blockquote>

== Jak zacząć? ==

Na przestrzeni lat naukowcy nadali '''1956''' [[nazwa|nazwy]] [[rodzaj]]owe i '''2220''' [[gatunek|gatunkowych]] [[dinozaur]]ów.

Obecnie za [[Takson ważny|ważnych]] przedstawicieli [[nieptasi]]ch Dinosauria uznaje się około '''1329''' [[gatunek|gatunków]] w '''1214''' [[rodzaj]]ach.

W ''Encyklopedii Dinozaury.com'' na chwilę obecną znajdziesz opisy '''{{PAGESINCAT:Dinosauria}}''' rodzajów dinozaurów.
* przejdź do dinozaurów na literę:

{{ABC}}

* przeglądaj według systematyki:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1=[[Dinosauromorpha]]
|1={{klad
|label1=[[Dinosauriformes]]
|1={{klad
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]] [[Plik:Saurischia.jpg|link=Saurischia|75px]]
|2= [[Ornithischia]] [[Plik:Ornithischia.jpg|link=Ornithischia|75px]]
}}
|2=[[Silesauridae]] }}
|2=[[Lagerpetidae]] }}
}}

* klasyfikacja wg Barona i in., 2017:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|label1=[[Saurischia]]
|1= {{klad
|1=[[Herrerasauridae]]
|2=[[Sauropodomorpha]]
}}
|label2= [[Ornithoscelida]]
|2={{klad
|1=[[Theropoda]]
|2=[[Ornithischia]]
}}}}
}}

* klasyfikacja wg Müllera i Garcii, 2020:
{{klad| style=font-size:95%;
|label1='''[[Dinosauria]]'''
|1={{klad
|1= [[Saurischia]]
|2={{klad
|1="[[Silesauridae]]"
|2=[[Ornithischia]]
}}}}}}

* przeglądaj według [[stratygrafia|stratygrafii]]:
{| style="width:207px;border-width:0px; border-style:solid" cellpadding=0 cellspacing=1
| <div style="width:51px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|triassic}};text-align:center">[[Trias|{{kolor|#ffffff|Trias}}]]</div>252
| <div style="width:56px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|jurassic}};text-align:center">[[Jura|{{kolor|#ffffff|Jura}}]]</div>201,4
| <div style="width:79px; background-color:{{barwa okresu geologicznego|cretaceous}};text-align:center">[[Kreda|{{kolor|#ffffff|Kreda}}]]</div>143,1
|<div style="width:50px;> 66 [[Ma]]
|}

* albo przejdź do [[Historia_dinozaurologii|historycznego]] lub [[Lokacje|geograficznego]] spisu dinozaurów.

<hr>

{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| '''Dowiedz się, [[jak czytać hasła]] w naszej encyklopedii.'''
|}
<hr>
W razie wątpliwości prosimy Cię o pisanie na [http://www.forum.dinozaury.com Forum] lub o kontakt e-mail:
lukaszczepinski@gmail.com

</blockquote></div>

Plik:Dinevenator robustus.png

2026-08-04T13:50:45Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Dinevenator''. Autor: Connor Ashbridge Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dinevenator_robustus.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Dinevenator''. Autor: Connor Ashbridge

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dinevenator_robustus.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Campananeyen fragilissimus.png

2026-08-03T15:13:05Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Campananeyen''. Autor: Connor Ashbridge Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Campananeyen_fragilissimus.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Campananeyen''. Autor: Connor Ashbridge

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Campananeyen_fragilissimus.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Buitreraptor TD.png

2026-08-03T15:10:12Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Buitreraptor''. Autor: TotalDino Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buitreraptor_TD.png Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Buitreraptor''. Autor: TotalDino

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buitreraptor_TD.png

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Bicentenaria.jpg

2026-08-03T14:30:09Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Bicentenaria''. Autor: Lucas-Attwell Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicentenaria.jpg Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Bicentenaria''. Autor: Lucas-Attwell

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bicentenaria.jpg

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Hunting season in Argentina.jpg

2026-08-03T14:27:01Z

Paweł: Paweł przesłał Plik:Hunting season in Argentina.jpg

Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Hunting-season-in-argentina-hunting-stories-919292243

Plik:Hunting season in Argentina.jpg

2026-08-03T14:24:38Z

Paweł: Utworzono nową stronę "Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Hunting-season-in-arge..."

Plik:Fm Candeleros cerro Vagon.jpg

2026-08-03T14:22:42Z

Paweł: Skały osadowe formacji Candeleros. Fot. Damián H. Zanette Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fm_Candeleros_cerro_Vagon.jpg Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

== Opis ==
Skały osadowe formacji Candeleros. Fot. Damián H. Zanette

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fm_Candeleros_cerro_Vagon.jpg

Licencja: CC-BY 4.0. https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.en

Plik:Andesaurus LM.png

2026-08-03T14:18:10Z

Paweł: Rekonstrukcja ''Andesaurus''. Autor: Levi bernardo Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Andesaurus_LM.png Licencja: CC BY-SA 3.0 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Andesaurus_LM.png

== Opis ==
Rekonstrukcja ''Andesaurus''. Autor: Levi bernardo

Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Andesaurus_LM.png

Licencja: CC BY-SA 3.0
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Andesaurus_LM.png

Candeleros

2026-08-03T14:14:36Z

Paweł:

{{Formacja
|Autor = [[Paweł Konarzewski]]
|Korekta =
|nazwa = Formacja Candeleros
|wiek = {{Występowanie|111.4|106.2}}
ok. 114,2-106,2 [[Ma]] 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|miejsce = [[Argentyna]] - Mendoza, Neuquén i Río Negro
|podjednostki =
|underlies = [[formacja]] [[Huincul]]
|overlies = formacja [[Lohan Cura]] (niekomfortowo)
|miąższość = do 300 m
|klimat = suchy i ciepły, z czasem pojawiły się sezonowe opady
|litologia = piaskowce, zlepieńce, szarogłazy, skały pochodzenia wulkanicznego, zeolity
|typowy =
|grafika = Fm Candeleros cerro Vagon.jpg
|podpis = Skały osadowe formacji Candeleros. Fot. Damián H. Zanette [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fm_Candeleros_cerro_Vagon.jpg]
|mapa =
}}
==Wstęp==
Formacja Candeleros to jednostka litostratygraficzna położona na terenie dzisiejszej Argentyny. Została ona zdefiniowana przez Keidela w 1917 roku.

==Etymologia==
Nazwa formacji pochodzi od wzgórza Candeleros, typowego miejsca dla opisywanej jednostki litostratygraficznej.

==Wiek==
Wcześniej uważano, że skały osadowe formacji Candeleros pochodzą z [[alb]]u i [[cenoman]]u, jednakże sugerowano bardziej [[alb]] (Calvo, 1999). Podawano również, że formacja mogła być z [[cenoman]]u i [[turon]]u (np. Ortega i in., 2000; Apesteguía, i Zaher, 2006). Jednak najprawdopodobniej opisywana jednostka litostratygraficzna jest datowana na [[cenoman]] (np. Leanza i in., 2004; Riguetti i in., 2022). Według badań radiometrycznych przeprowadzonych przez Maniela i współpracowników (2026) wiek formacji Candeleros przypada na wczesną kredę ([[alb]]) i mieści się w przedziale 111,4-106,2 [[Ma]]. Swoim wiekiem jest zbliżona do formacji [[Cerro Barcino]] znajdującej się w prowincji Chubut.

==Litologia==
Formacja Candeleros jest najstarszą formacją należącą do [[Grupa geologiczna|grupy]] Neuquen, a jej maksymalna miąższość wynosi 300 m. Najmłodsze osady stykają się z formacją [[Huincul]]. Opisywaną jednostkę litostratygraficzną tworzą głównie drobno- i gruboziarniste piaskowce kwarcowe o ziarnach od podłużnych do zaokrąglonych i umiarkowanym, zaś w obszarze rzeki Limay - drobnoziarniste piaskowce kwarcowe i szarogłazy. Skały mają kolor od fioletowego do czerwonego. W niektórych miejscach formacji są obecne również skały pochodzenia wulkanicznego oraz zeolity ([[Garrido]], 2010).

==Paleośrodowisko==
W dawnych szerokościach geograficznych (między 10 a 45º południowym) gdzie znajdowała się północna Patagonia w [[alb]]ie panował jałowy i gorący klimat. Poniżej 60º szerokości geograficznej obszar południowej Patagonii miał subtropikalny klimat wraz z sezonowymi opadami. W tym miejscu średnia temperatura roczna mieściła się w przedziale ok. 10,9 do 11,2 ± 2,1 °C, a opady ok. 911,8 do 976 ± 182 mm/rok. Skały osadowe formacji Candeleros sugerują występowanie klimatu gorącego i suchego, jednak z czasem pojawiły się sezonowe opady. Zapewne w tamtym czasie roślinność była dość uboga, a piaszczyste wydmy były nieodłącznym elementem krajobrazu. Zatem dinozaury żyjące w formacji Candeleros musiały przystosować się do trudnych warunków życia. Klimat i paleośrodowisko z formacji Candeleros różnił się od tego, który występował w [[Huincul]] (Lizzoli i in., 2021; Maniel i in., 2026).

==Paleofauna==
[[Plik:Hunting season in Argentina.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Hunting-season-in-argentina-hunting-stories-919292243]]]
Fauna z formacji Candeleros charakteryzowała się dużą różnorodność zwierząt. Występowały w niej typowe grupy dinozaurów dla Argentyny pod koniec [[wczesna kreda|wczesnej kredy]]: [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]], [[Abelisauridae|abelizaurydy]], [[Unenlagiidae|unenlagidy]], [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroidy]], [[Rebbachisauridae|rebbachizaurydy]], [[Titanosauria|tytanozaury]], oraz [[Ornithischia|dinozaury ptasiomiedniczne]] ([[Ornithopoda|ornitopod]] oraz potencjalny [[Thyreophora|tyreofor]]). Drapieżnikiem szczytowym w środowisku był ''[[Giganotosaurus]]'' i zapewne wszystkie mniejsze od niego [[teropody]] ustępowały mu. Zauropody były dominującą grupą roślinożerców, a największe osobniki prawdopodobnie nie musiały się obawiać drapieżników. W formacji Candeleros jest również bogaty zapis kopalny tropów dinozaurów. Wśród zwierząt niebędących dinozaurami istniało również duże zróżnicowanie. Odnaleziono szczątki należące do pterozaurów, żółwi, ssaków, krokodylomorfów, węża oraz przedstawicieli Sphenodontidae.

===Dinozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Dinozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Alnashetri|Alnashetri cerropoliciensis]]'' <ref> Makovicky, P. J., Apesteguía, S. N., Gianechini, F. A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. [[doi:10.3158/2158-5520-5.1.90.]]</ref><ref> Makovicky, P. J., Mitchell, J. S., Meso, J. G., Gianechini, F. A., Cerda, I., & Apesteguía, S. (2026). "Argentine fossil rewrites evolutionary history of a baffling dinosaur clade". Nature: 1-5. [[doi:10.1038/s41586-026-10194-3]]</ref>
|
2 okazy
|
Niewielki [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroid]] mogący należeć do [[klad]]u [[Alvarezsauridae]].
|
[[Plik:Alnashetri cerropoliciensis (life restoration by Gabriel Díaz Yantén).jpg|200px]]
|-
|
''[[Andesaurus|Andesaurus delgadoi]]'' <ref> Mannion, P. D. & Calvo J. O. (2011). "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) ''Andesaurus delgadoi'' from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x]]</ref>
|
MUCPv-132 - kręgi i kości kończyn
|
Średniej wielkości tytanozaur o dość niepewnej pozycji systematycznej.
|
[[Plik:Andesaurus LM.png|200px]]
|-
|
''[[Bicentenaria|Bicentenaria argentina]]'' <ref>Novas, F. E., Ezcurra, M. D., Agnolin, F. L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012). "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.</ref><ref>Aranciaga Rolando, A. M., Cerroni, M. A., & Novas, F. E. (2020). "Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod ''Bicentenaria argentina''". The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. [[doi:10.1002/ar.24288.]]</ref>
|
co najmniej 130 kości
|
Nieduży przedstawiciel [[Coelurosauria]] o niepewnej pozycji systematycznej.
|
[[Plik:Bicentenaria.jpg|200px]]
|-
|
''[[Buitreraptor|Buitreraptor gonzalezorum]]'' <ref>Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. (2018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of ''Buitreraptor gonzalezorum'' Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 [[doi:10.7717/peerj.4558]]</ref>
|
5 okazów
|
Najwcześniejszy i najbardziej kompletny przedstawiciel [[Maniraptora]] z Ameryki Południowej.
|
[[Plik:Buitreraptor.png|200px]]
|-
|
''[[Campananeyen|Campananeyen fragilissimus]]'' <ref>Paulina-Carabajal, A., Canale, J. I., & Haluza, A. (2016). "New rebbachisaurid cranial remains (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the first endocranial description for a South American representative of the clade". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(5), e1167067. [[doi:10.1080/02724634.2016.1167067]]</ref><ref>Lerzo, L. N., Fernández-Baldor, F. T., Canale, J.I., Whitlock, J. A., Otero, A., & Gallina, P. A. (2024). "They all floated in the Cretaceous: new rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea) with a highly pneumatized skeleton from the Upper Cretaceous (lower Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Historical Biology: 1–14. [[doi:10.1080/08912963.2024.2383708]]</ref>
|
MMCh-PV 71 - elementy czaszki oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy
|
Zachowane elementy czaszki ''Campananeyen'' wykazują podobieństwa w morfologii do tej u ''[[Limaysaurus]]'' oraz ''[[Nigersaurus]]''. Bliski kuzyn ''[[Zapalasaurus]]'', ''[[Sidersaura]]'' oraz nienazwanego okazu MACN-Pv-N 35.
|
[[Plik:Campananeyen_fragilissimus.png|200px]]
|-
|
''[[Ekrixinatosaurus|Ekrixinatosaurus novasi]]'' <ref>Calvo, J. O., Rubilar-Rogers, D., & Moreno, K. (2004). "A new abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia". Ameghiniana, 41(4), 555-563.</ref>
|
MUCPv-294 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy
|
Jedyny opisany przedstawiciel [[Abelisauridae]] z formacji Candeleros. Był to dość duży dinozaur drapieżny.
|
[[Plik:Ekrixinatosaurus novasi by Henrique Paes.png|200px]]
|-
|
''[[Giganotosaurus|Giganotosaurus carolinii]]'' <ref>Coria, R. A. & Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226</ref><ref>Calvo, J. O. & Coria, R. A. (2000). "New specimen of ''Giganotosaurus carolinii'' (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122</ref>
|
dość kompletney szkielet oraz kość zębowa
|
Jeden z największych znanych nauce teropodów oraz największy opisany przedstawiciel [[Carcharodontosauridae]].
|
[[Plik:Giganotosaurus at Fernbank.jpg|200px]]
|-
|
''[[Jakapil|Jakapil kaniukura]]'' <ref>Riguetti i in., 2022</ref>
|
niekompletny szkielet oraz osteodermy
|
Nietypowy dinozaur ptasiomiedniczny mogący być [[Thyreophora|tyreoforem]], opancerzonym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem zupełnie nowej linii ewolucyjnej.
|
[[Plik:Jakapil UDL.png|200px]]
|-
|
''[[Limaysaurus|Limaysaurus tessonei]]'' <ref name="Salgado2022">Salgado, L., Gallina, P. A., Lerzo, L. N., & Canudo, J. I. (2022). "Highly specialized diplodocoids: the Rebbachisauridae". [w:] Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red.) "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer, Cham. pp. 165-208 [[doi:10.1007/978-3-030-95959-3_9]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref><ref name=Bellardini2025>Bellardini, F., Filippi, L. S., Carballido, J. L., Garrido, A. C., & Baiano, M. A. (2025). "Side by side with titans: a new rebbachisaurid dinosaur from the Huincul Formation (Upper Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Cretaceous Research. 106188. [[doi:10.1016%2Fj.cretres.2025.106188]]</ref>
|
MUCPv-205 - dość kompletny szkielet
|
Pierwszy opisany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] z formacji Candeleros.
|
[[Plik:Limaysaurus mount.jpg|200px]]
|-
|
''[[Nopcsaspondylus|Nopcsaspondylus alarconensis]]'' <ref>Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. [[doi:10.1016/j.gr.2007.04.007]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref><ref>Lerzo, L. N. (2026a). "The lost fossil of the first discovered rebbachisaurid: reassessment of ''Nopcsaspondylus alarconensis'' (Diplodocoidea, Sauropoda)". Historical Biology. [[doi:10.1080/08912963.2025.2594006]]</ref>
|
tylny kręg grzbietowy
|
Przedstawiciel [[klad]]u [[Rebbachisauridae]]. Niestety [[holotyp|okaz typowy]] zaginął. Jest obecnie uważany za ''[[nomen dubium]]''.
|
[[Plik:Nopcsaspondylus holotype.jpg|200px]]
|-
|
''[[Rayososaurus|Rayososaurus agrioensis]]'' <ref> Carballido, J. L., Garrido, A. C., Canudo, J. I., & Salgado, L. (2010). "Redescription of ''Rayososaurus agrioensis'' Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén". Geobios, 43(5), 493-502. [[doi:10.1016/j.geobios.2010.01.004]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref>
|
MACN-N41 - niekompletne łopatki, niekompletna lewa kość udowa i piszczelowa
|
Przedstawiciel [[Rebbachisauridae]]. Wcześniej uważano, że jego szczątki pochodziły z formacji [[Rayoso]].
|
[[Plik:Rayososaurus Skeletal.svg|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Abelisauridae|abelizauryd]] <ref>Canale, J. I., Cerda, I., Novas, F. E., & Haluza, A. (2016). "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]</ref>
|
MMCh-PV 69 - lewa kość czołowa, niekompletna miednica, dwa zrośnięte trzony kręgów krzyżowych, prawa kość udowa pozbawiona górnej i dolnej części, fragmenty żeber oraz niekompletne kości śródstopia II i III
|
Nieduży abelizauryd mogący osiągać masę ok. 240 kg.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]] <ref>Meso, J. G., Valieri, R. J., Porfiri, J. D., Correa, S. A. S., Martinelli, A. G., Casal, G. A., Canudo, J. I., Pablete, F., & Dos Santos, D. (2021). "Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence". Cretaceous Research, 125, 104875. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104875]]</ref>
|
MDPA-Pv 005 - ząb
|
Niediagnostyczny takson.
|-
|
Niezidentyfikowany ornitopod <ref>Coria, R. A., Cambiaso, A. V., & Salgado, L. (2007). "New records of basal ornithopod dinosaurs in the Cretaceous of North Patagonia". Ameghiniana, 44(2), 473-477. [https://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S0002-70142007000200018&script=sci_arttext]</ref>
|
MCF-PVPH-479 - niemalże kompletna kość udowa
|
Najstarszy znany ornitopod pochodzący z Niecki Neuquen.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref> Windholz, G. J., Porfiri, J. D., Dos Santos, D., Bellardini, F., & Wedel, M. J. (2024). "A well-preserved vertebra provides new insights into rebbachisaurid sauropod caudal anatomical and pneumatic features". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (1): 39–47. [[doi:10.4202/app.01104.2023]]</ref>
|
MDPA-Pv 007 - kręg ogonowy (1 lub 2)
|
Rebbachozauryd mający silnie [[pneumatyzacja|spneumatyzowany]] kręg ogonowy.
|
[[Plik:MDPA-Pv 007.png|200px]]
|-
|
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref>Haluza, A., & Canale, J. I. (2011). "New evidence on the anatomy, function and evolutionary constraints in sauropod pedes based on new material from Mupaleo site (Candeleros Formation. Neuquén, Patagonia, Argentina". Ameghiniana, Supl Resúmenes. 48(4):R101. (abstrakt)</ref>
|
MMCh-PV 41 - niemalże kompletne kończyny tylne oraz przedni kręg ogonowy
|
[[Rebbachizauryd]] o niewielkich rozmiarach ciała.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref>Otero, A., Canale, J. I., Haluza, A., & Calvo, J. O. (2011). "New titanosaur with unusual haemal arches from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Ameghiniana. 48 (4): 655-661.</ref><ref>Lerzo, L. N. (2026b). "Revision of the specimen MMCh-PV 47 (Rebbachisauridae, Sauropoda) from the Candeleros Formation (Lower Cenomanian) with comments about the musculature of the caudal region". Cretaceous Research 106307. [[doi:10.1016/j.cretres.2025.106307]]</ref>
|
MMCh-PV 47 - 6 środkowych i 4 tylne kręgi ogonowe wraz z szewronami
|
Ten okaz wcześniej był uznawany za tytanozaura.
|-
|
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref name="Salgado2022"></ref><ref name=Bellardini2025></ref>
|
MUCPv-206 - niekompletny szkielet
|
Okaz dawniej przypisywany do ''[[Limaysaurus]]''
|-
|
Niezidentyfikowany tytanozaur <ref>Otero, A., Carballido, J. L., Salgado, L., Canudo, J. I., & Garrido, A. C. (2021). "Report of a giant titanosaur sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Cretaceous Research, 122, 104754. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104754]]</ref>
|
MOZ-Pv 1221 - 20 [[artykułowany]]ch przednich i środkowych kręgów ogonowych oraz 4 dalsze, szewrony, kość biodrowa, kość kulszowa i łonowa oraz łopatka
|
Gigantyczny zauropod blisko spokrewniony z ''[[Bonitasaura]]'' mogący swoimi rozmiarami przewyższać ''[[Patagotitan]]''. Prawdopodobnie reprezentuje nowy [[rodzaj]] dinozaura.
|-
|
Niezidentyfikowany tytanozaur <ref name="Calvo1999"> Calvo, J. O. (1999). "Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía area, Neuquén-Patagonia, Argentina". National Science Museum Monographs. 15: 13–45</ref>
|
MUCPv-244 - 7 kręgów szyjnych, szewron, kości śródstopia, niekompletna kość piszczelowa i ząb
|
Szczątki te prawdopodobnie należały do nowego [[takson]]u.
|-
|
Niezidentyfikowany zauropod <ref name="Calvo1999"></ref>
|
MUCPv-251 - kręg i fragment żebra
|
Być może szczątki te należały do dużego zauropoda.
|}

===Pterozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Pterozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pterodactyloidea <ref>Haluza, A., & Canale, J. I. (2013). "A partial pterosaur ulna from the Candeleros Formation (Neuquén Group), Late Cretaceous of Argentina". Tercera Serie. 3(1), 5-12</ref>
|
MMCH-Pv 53 - niekompletna lewa kość łokciowa
|
Nieduży pterozaur mogący być sprawcą tropów z ichnorodzaju ''Pteraichnus'' isp.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Azhdarchidae <ref>Agnolin, F., Rozadilla, S., Juárez-Valieri, R., & Meso, J. (2023). "Oldest azhdarchid (Pterosauria) record from South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 25(2), 309-314. [http://revista.macn.gov.ar/ojs/index.php/RevMus/article/view/825/0]</ref>
|
MPCA-PV 2003 - kręg szyjny
|
Najstarszy znany przedstawiciel Azhdarchidae z Ameryki Południowej.
|}

===Krokodylomorfy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Krokodylomorfy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Antusuchus rionegrinus'' <ref>Fernández-Dumont, M. L., Apesteguía, S., Pol, D., Bona, P., Pérez Mayoral, J., & Vega, N. (2026). A new early peirosaurid terrestrial crocodile (Notosuchia) from La Buitrera (Candeleros Formation), Río Negro, Argentina. Historical Biology, 1-31 [[doi:10.1080/08912963.2026.2683112]]</ref>
|
MPCA PV 1294 - czaszka

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Antusuchus rionegrinus'' przypisuje się następujące okazy:

MPCA PV 1295 - niekompletna czaszka

MPCA PV 1296 - kręgi
|
Przedstawiciel grupy Peirosauridae.
|-
|
''Araripesuchus buitreraensis'' <ref>Pol, D., & Apesteguía, S. (2005). "New ''Araripesuchus'' remains from the early late cretaceous (Cenomanian–Turonian) of Patagonia". American Museum Novitates, 2005(3490), 1-38.</ref>
|
MPCA-PV 235 - bardzo kompletna czaszka
|
Drugi opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros.
|-
|
''Araripesuchus manzanensis'' <ref>Fernández Dumont, M. L., Pol, D., Bona, P., & Apesteguía, S. (2024). "A new species of ''Araripesuchus'' with durophagous dentition increases the ecological disparity among uruguaysuchid crocodyliforms". Journal of Systematic Palaeontology, 22(1), 2373987. [[doi:10.1080/14772019.2024.2373987]]</ref>
|
MPCA PV 545 - czaszka z żuchową oraz fragment prawej kości ramiennej

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Ariaripesuchus manzanensis'' przypisuje się następujące okazy:

MPCA PV 376 - niekompletna czaszka

MPCA PV 236 - niekompletna czaszka
|
Trzeci opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros. Jego szczątki odnaleziono w tym samym stanowisku co ''Araripesuchus buitreraensis''.
|-
|
''Araripesuchus patagonicus'' <ref> Ortega, F., Gasparini, Z., Buscalioni, A. D., & Calvo, J. O. (2000). "A new species of ''Araripesuchus'' (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the lower Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 57-76. [https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2]</ref>
|
MUCPV-269 - niekompletna czaszka, pancerz, kości, łopatki i kości kończyn tylnych

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Ariaripesuchus patagonicus'' przypisuje się następujące okazy:

MUCPV-267 - niemalże kompletna czaszka

MUCPV-268 - elementy pozaczaszkowe

MUCPV-268b - niekompletna kość strzałkowa i piszczelowa

MUCPV-270 - niekompletna kość udowa połączona wraz z kością piszczelową i strzałkową

MUCPV-283 - niekompletna czaszka
|
Pierwszy opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros.
|-
|
''Araripesuchus'' [[sp.]] <ref>Fernández-Dumont, M. L. (2024). "Juvenile notosuchian crocodiles from the La Buitrera Paleontological area with comments on qualitative ontogenetic characters". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1–14. [[doi:10.1080/08912963.2024.2383715]]</ref>
|
MPCA PV 624 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy

MPCA PV 259 - czaszka

MPCA PV 1193 - czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy

Wszystkie wyżej wymienione okazy należały do młodocianych osobników.
|
Nieokreślony gatunek wykazujący podobieństwa do ''A. buitreraensis''.
|}

===Żółwie===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Żółwie
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Elkanemys pritchardi'' <ref> Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Canale, J. I. (2021). "The first Cearachelyini (Pelomedusoides, Bothremydidae) turtle from the Upper Cretaceous of Patagonia, and an overview of the occurrence and diversity of Pelomedusoides in Patagonia". Cretaceous Research, 125, 104869. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104869]]</ref>
|
MMCh-PV 73 - niekompletna skorupa
|
Pierwszy opisany przedstawiciel Cearachelyini z Patagonii z początku [[późna kreda|późnej kredy]].
|-
|
''Prochelidella buitreraensis'' <ref>Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., Apesteguía, S., Mayoral, J. P., Sanchez, M. L., Veiga, G. D., & Smales, I. (2020). "Cranial and postcranial remains of a new species of Prochelidella (Testudines: Pleurodira: Chelidae) from ‘La Buitrera’ (Cenomanian of Patagonia, Argentina), with comments on the monophyly of this extinct chelid genus from southern Gondwana. Journal of Systematic Palaeontology, 18(12), 1033-1055. [[doi:10.1080/14772019.2020.1721579]]</ref>
|
MPCA PV 307 - czaszka, dwa kręgi szyjne, niekompletna lewa kość łokciowa i promieniowa, prawa część miednicy i elementy skorupy
|
Czwarty ważny gatunek z rodzaju ''Prochelidella''.
|}

===Lepidozaury===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Lepidozaury
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Kaikaifilusaurus calvoi'' <ref>Simón, M. E., & Kellner, A. W. A. (2003). "New sphenodontid (Lepidosauria, Rhynchocephalia, Eilenodontinae) from the Candeleros Formation, Cenomanian of Patagonia, Argentina". Boletim do Museu Nacional, Nova Série. Geologia 68: 1-12</ref><ref>Gentil, A. R., Agnolin, F. L., Marsà, J. A. G., Motta, M. J., & Novas, F. E. (2019). "Bridging the gap: Sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia". Palaeobiological inferences. Cretaceous Research, 98, 72-83. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016]]</ref>
|
[[Holotyp|MPCHv 4]] - niekompletna dolna lewa szczęka

[[Paratyp|MPCHv 5]] - niekompletna dolna prawa szczęka
|
Gentil i współpracownicy (2019) uznali go za starszy synonim ''Priosphenodon avelasi''.
|-
|
''Najash rionegrina'' <ref>Apesteguía, i Zaher, 2006</ref><ref>Garberoglio, F. F., Gómez, R. O., Apesteguía, S., Caldwell, M. W., Sánchez, M. L., & Veiga, G. (2019). "A new specimen with skull and vertebrae of ''Najash rionegrina'' (Lepidosauria: Ophidia) from the early Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Systematic Palaeontology, 17(18), 1533-1550. [[doi:10.1080/14772019.2018.1534288]]</ref>
|
MPCA 390–398, 400 - duża część lewej kości zębowej, niekompletna kość płatowa oraz niemalże kompletny szkielet pozaczaszkowy

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Najash rionegrina'' przypisuje się następujące okazy:

MPCA 385 - niekompletna czaszka

MPCA 386 - seria [[artykułowany]]ch kręgów

MPCA 388 - tylny kręg przedkloakowy

MPCA 399 - [[dysartykułowany|dysartykułowane]] kręgi i żebra powiązane z [[holotyp]]em

MPCA 418 - częściowa czaszka i blisko powiązane kręgi
|
Jedyny opisany wąż z formacji Candeleros.
|
[[Plik:Boli-ischi 100.jpg|200px]]
|-
|
''Priosphenodon avelasi'' <ref>Apesteguía, S., & Novas, F. E. (2003). "Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana". Nature, 425(6958), 609-612. [[doi:10.1038/nature01995]]</ref>
|
MPCA 300 - częściowy [[artykułowany]] szkielet dorosłego osobnika

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Priosphenodon avelasi'' przypisuje się następujące okazy:

MPCA 301 - niekompletny szkielet młodocianego osobnika

MPCA 302 - elementy pozaczaszkowy

MPCA 303 - częściowy [[artykułowany]] szkielet dorosłego osobnika

Jest znanych wiele niewypreparowanych i nieskatalogowanych kości.
|
Jeden z największych znanych przedstawicieli Sphenodontidae.
|
[[Plik:Priosphenodon skeleton.png|200px]]
|-
|
''Tika giacchinoi'' <ref> Apesteguía, S., Garberoglio, F. F., & Gómez, R. O. (2021). "Earliest tuatara relative (Lepidosauria: Sphenodontinae) from southern continents". Ameghiniana, 58(5), 416-441. [[doi:10.5710/AMGH.13.07.2021.3442]]</ref>
|
MPCA PV 340 - prawa dolna szczęka, lewa, częściowa lewa kość podniebienia, prawa kość kwadratowa, dwa [[artykułowany|artykułowane]] kręgi grzbietowe i lewa kość łokciowa

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Tika giacchinoi'' przypisuje się następujące okazy:

MPCA PV 326 - niekompletna lewa kość szczękowa

MPCA PV 342 - niekompletna lewa kość zębowa

MPCA PV 343 - niekompletna prawa kość zębowa
|
Najstarszy znany przedstawiciel Sphenodontidae z Ameryki Południowej.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Iguania <ref>Apesteguía, S., Agnolin, F. L., & Lio, G. L. (2005). "An early Late Cretaceous lizard from Patagonia, Argentina". Comptes Rendus Palevol, 4(4), 311-315. [[doi:10.1016/j.crpv.2005.03.003]]</ref>
|
MPCA 250 - zrośnięte kości czołowe
|
Jedyny znany przedstawiciel Iguania z formacji Candeleros.
|}

===Płazy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Płazy
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Avitabatrachus uliana'' <ref>Baez, A. M., Trueb, L., & Calvo, J. O. (2000). "The earliest known pipoid frog from South America: a new genus from the middle Cretaceous of Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3), 490-500. [https://www.researchgate.net/publication/312503089_The_earliest_known_pipoid_frog_from_South_America_A_new_genus_from_the_Middle_Cretaceous_of_Argentina]</ref><ref>Báez, A. M., & Turazzini, G. F. (2024). "New Data on the Osteology and Development of ''Avitabatrachus uliana'' (Anura, Xenoanura), a Pipimorph from the Candeleros Formation, Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 61(1), 25-33. </ref>
|
MUCPv 123 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy

MUCPv 123a - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy należący do kijanki
|
Najstarszy opisany przedstawiciel Pipoidea (płazy bezogonowe) pochodzący z Ameryki Południowej.
|-
|
''Avitabatrachus'' [[sp.]] <ref>Báez, A. M., Muzzopappa, P., & dos Santos Araújo, O. G. (2022). "New remains from the Cenomanian Candeleros Formation, Neuquén Basin (Patagonia, Argentina) provide insights into the formation of the sacro-urostylic complex in early pipimorph frogs (Amphibia, Anura)". Cretaceous Research, 129, 105026. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105026]]</ref>
|
MMCh-PV 259 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy
|
Nieokreślony gatunek z rodzaju ''Avitabatrachus''.
|-
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pipimorpha <ref>Báez, A. M., Muzzopappa, P., & Nicoli, L. (2007). "Anurans from the Candeleros Formation (? Cenomanian-Turonian) of west-central Argentina: new evidence for pipoid evolution". Cretaceous Research, 28(6), 1005-1016. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.01.004]]</ref>
|
MACN Pv N96 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy
|
Być może reprezentuje nowy takson.
|}

===Ryby===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="3" align="center" |'''Ryby
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
|-
|
''Ceratodus argentinus'' <ref>Apesteguía, S., Agnolin, F., & Claeson, K. (2007). "Review of Cretaceous dipnoans from Argentina (Sarcopterygii: Dipnoi) with descriptions of new species". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 27-40.</ref>
|
MPCA 402 - prawie kompletna lewa płyta zębowa
|
Jedyna opisana ryba dwudyszna z formacji Candeleros.
|}

===Ssaki===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ssaki
|-
!Takson
!Materiał kopalny
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''Cronopio dentiacutus'' <ref>Rougier, G. W., Martinelli, A. G., & Forasiepi, A. M. (2021). "Mesozoic mammals from South America and their forerunners". Springer Nature. pp. 201-260</ref>
|
MPCA 454 - niekompletna czaszka

Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Cronopio dentiacutus'' przypisuje się następujące okazy

MPCA 450 - niekompletna lewa dolna szczęka z zębami

MPCA 453 - niekompletna czaszka z górną prawą szczęką
|
Jedyny opisany ssak z formacji Candeleros.
|
[[Plik:Cronopio NT.jpg|200px]]
|}

===Tropy===
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
|-
! colspan="4" align="center" |'''Ichnotaksony
|-
!Ichnotakson
!Prawdopodobny sprawca
!Komentarz
!Grafika
|-
|
''[[Abelichnus|Abelichnus astigarrae]]'' <ref name="Calvo1991">Calvo, J. O. (1991). "Huellas de dinosaurios en la Formación Río Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picún Leufú, Provincia del Neuquén, República Argentina (Ornithischia-Saurischia: Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana. 28 (3): 241–258</ref>
|
[[Abelisauridae|abelizauryd]] lub [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]]
|
Tropy pozostawione przed dużego [[Theropoda|teropoda]].
|
[[Plik:Abelichnus.png|200px]]
|-
|
''[[Bressaniichnus|Bressaniichnus patagonicus]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[teropod]]
|
Tropy te pozostawił niedużej wielkości teropod mający trzy palce u stopy.
|-
|
''[[Deferraiichnum|Deferraiichnum mapuchense]]''<ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[teropod]]
|
Tropy te charakteryzują się wyjątkowo długim odciskiem III palca z ostrym pazurem. Pozostawił je nieduży teropod.
|-
|
''[[Limayichnus|Limayichnus major]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[ornitopod]]
|
Tropy pozostawił dwunożny ornitopod. Do wymienionego ichnogatunku zapewne nalezą również ślady ''Bonaparteichnum tali''. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''[[Picunichnus|Picunichnus benedettoi]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[teropod]]
|
Tropy pozostawił teropod mający stopę z czterema palcami.
|-
|
''[[Sauropodichnus|Sauropodichnus giganteus]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[zauropod]]
|
Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za ''[[nomen dubium]]''.
|-
|
''[[Sousaichnum|Sousaichnum monettae]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
|
[[zauropod]]
|
Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod.
|}

[[Plik:Dromaeosaurid track.jpg|thumb|Rekonstrukcja potencjalnego sprawcy śladu, schemat oraz stopy oraz tropu unenlagida z formacji Candeleros. Autor: Alessio Ciaffi. Źródło: Heredia i in., 2025 [https://www.scup.com/doi/10.18261/let.58.3.4]]]
Tropy z formacji Candeleros są bardzo dobrze zbadane. [[Calvo]] w 1991 zdefiniował kilka nowych [[ichnotakson]]ów, jednak ''Sauropodichnus giganteus'' i ''Limayichnus major'' są uważane za ''[[nomen dubium]]'' (Krapovickas i in., 2020). Candia Halupczok i in. (2018) opisali kolejne tropy dinozaurów z pradawnej pustyni zwanej Kokorkom (prowincja Rio Negro). Ich zdaniem pozostawiły je [[Theropoda|teropody]] i [[Ornithopoda|ornitopody]] podczas pory suchej. Heredia i in. (2019) opisali nowy szlak tropów zauropodów pozostawiony najprawdopodobniej przez [[Rebbachisauridae|rebbachizaurydy]]. Krapovickas i współpracownicy (2020) uznali, że tropy z ichnogatunku ''Sauropodichnus giganteus'' pozostawiły tytanozaury, a one są bardzo podobne do ichnorodzaju ''[[Brontopodus]]'', zaś prawdopodobnym sprawcą ''Limayichnus major'' były [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]]. W tym samym roku inny zespół badaczy pod przewodnictwem Arturo Miguel Heredia zbadał trzypalcowe tropy teropodów z prowincji Neuquen (okolice miast Añelo i Chos Malal). Jak się okazało, prawdopodobnie pozostawiły je [[Abelisauridae|abelizaurydy]], lecz nie utworzyli dla nich nowego ichnorodzaju. Tymczasowo przypisali je do ichnogatunku ''Asianopodus pulvinicalx''. Co ciekawe, badacze ci zauważyli również nieznane tropy trójpalczaste pozostawione przez teropody. W 2021 roku Heredia i współpracownicy ponownie badali tropy dinozaurów nieopodal miast Añelo i Chos Malal. Ich zdaniem zostawiły je [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] oraz nieznane dwunożne dinozaury. Niektóre ślady teropodów znajdowały się w tym samym miejscu, co opisane przez tych samych naukowców w 2019 roku prawdopodobne tropy rebbachizaurydów. Najnowsze badanie śladów dinozaurów z formacji Candeleros przeprowadzili Apesteguía i in. (2023) na obszarze pradawnej pustyni Kokorkom znajdującej się w prowincji Rio Negro. Co ciekawe, tropy te pozostawiły zauropody, a na niektórych zachowały się nawet odciski skóry.

W formacji Candeleros odnaleziono również tropy pterozaurów (Calvo, 1999). Heredia i współpracownicy (2024) opisali nowe tropy pterozaurów. Zostały one pozostawione przez osobniki w różnym wieku. Ślady dłoni były trójkątne i asymetryczne, gdy stóp - trójpalczaste i prostokątne lub prawie prostokątne. Różnią się one od innych znanych tropów, a ich prawdopodobnymi sprawcami byli przedstawiciele Pterodactyloidea. Heredia i in. (2024) tymczasowo przypisali opisywane tropy do ichnorodzaju ''Pteraichnus''.

Heredia i współpracownicy (2025) opisali co najmniej 6 dwupalczastych tropów [[Unenlagiidae|unenlagidów]] ze stanowiska El Sauce. Zachowane ślady mierzą ok. 10 cm długości i wykazują odciski palców III i IV oraz proksymalny odcisk palca II z wyraźnym i dobrze rozwiniętym śladem pazura. Sprawca tropów miał charakterystyczny szpon na II palcu i mógł go oprzeć o podłoże, prawdopodobnie podczas postoju. Ślady te mógł pozostawić ''[[Buitreraptor]]'' lub podobne do niego zwierzę. Są to pierwsze znane ichnoskamieniałości unenlagidów z Patagonii.

==Bibliografia==

Apesteguía, S., Díaz-Martínez, I., Mayoral, J. P., Riguetti, F., Veiga, G. D., de Valais, S., & Dumont, L. F. (2023). "Dinosaur tracks with skin impressions in the La Buitrera Paleontological Area (Candeleros Formation, Cenomanian), Río Negro Province, Argentina". Cretaceous Research, 150, 105584. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105584]]

Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature, 440(7087), 1037-1040. [[doi:10.1038/nature04413]]

Candia Halupczok, D. J., Sánchez, M. L., Veiga, G. D., & Apesteguía, S. (2018). "Dinosaur tracks in the Kokorkom Desert, Candeleros Formation (Cenomanian, Upper Cretaceous), Patagonia Argentina: implications for deformation structures in dune fields". Cretaceous Research, 83, 194-206. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.017]]

Garrido, A. C. (2010). "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., Comerio, M., & Fernández, D. E. (2020). "Gregarious behaviour among non-avian theropods inferred from trackways: A case study from the Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Patagonia, Argentina". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 538, 109480. [[doi:10.1016/j.palaeo.2019.109480]]

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., & de Valais, S. (2024). "Pterosaur tracks from the Upper Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Northwestern Patagonia, Argentina: Ichnotaxonomic and palaeoecological perspectives from Gondwana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 112338. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112338]]

Heredia, A. M., Gianechini, F. A., Bellardini, F., Maniel, I. J., Garrido, A. C., Windholz, G. J., Baiano, M. A., Ciaffi, A., & Díaz-Martínez, I. (2025). "Dromaeosaurid tracks from the Upper Cretaceous Candeleros Formation of northwestern Patagonia provide additional data on the palaeobiology and palaeoecology of 'raptor' dinosaurs". Lethaia. 58 (3): 1-12. [[doi:10.18261/let.58.3.4]]

Heredia, A. M., Pazos, P. J., & Díaz-Martínez, I. (2021). "Morphological variations in dinosaur tridactyl tracks from the Candeleros Formation (Upper Cretaceous) of northwestern Patagonia, Argentina". Journal of South American Earth Sciences, 108, 103212. [[doi:10.1016/j.jsames.2021.103212]]

Heredia, A. M., Pazos, P. J., Fernández, D. E., Díaz-Martínez, I., & Comerio, M. (2019). "A new narrow-gauge sauropod trackway from the Cenomanian Candeleros Formation, northern Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 96, 70-82. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.11.016]]

Krapovickas, V., Garrido, A. C., & Canale, J. I. (2020). "Dinosaur tracks at Cañadón de las Campanas and Villa El Chocón area (Late Cretaceous, Candeleros Formation), Patagonia, Argentina".

Leanza, H. A., Apesteguıa, S., Novas, F. E., & de la Fuente, M. S. (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Cretaceous Research, 25(1), 61-87. [[doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005]]

Lizzoli, S., Raigemborn, M. S., & Varela, A. N. (2021). "Controls of pedogenesis in a fluvial-eolian succession of Cenomanian age in northern Patagonia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110549. [[doi:10.1016/j.palaeo.2021.110549]]

Maniel, I. J., Almeida, R., Kimbrough, D. L., de la Puente, G. S., Garrido, A. C., Bellardini, F., & Mahoney, J. B. (2026). "Albian zircon U-Pb crystallization ages from tuff beds in the Candeleros and Huincul formations, Neuquén Basin, Argentina". Gondwana Research. [[doi:10.1016/j.gr.2026.06.020]]

Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6.]]
<references/>

[[Kategoria: Formacje]]
[[Kategoria: Formacje kredowe]]
[[Kategoria: Formacje Ameryki Południowej]]
[[Kategoria: Formacje Argentyny]]

Alnashetri

2026-08-03T14:12:47Z

Paweł: uzupełnienia

{{DISPLAYTITLE:''Alnashetri''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta = [[Paweł Konarzewski]]
|nazwa = ''Alnashetri''
|długość = 70 cm <ref name="Molina-Larramendi">Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press. </ref>
|masa = 0,5 kg <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|wysokość = 25 cm (w biodrach) <ref name="Molina-Larramendi"></ref>
|dieta = prawdopodobnie owadożerny
|miejsce = [[Argentyna]] – Rio Negro

([[formacja]] [[Candeleros]])
|czas = {{Występowanie|111.4|106.2}}
ok. 111,4-106,2 [[Ma]] <ref>Zobacz więcej: [[Candeleros#Wiek]].</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka = [[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Tetanurae]]

[[Coelurosauria]]

[[Alvarezsauroidea]]
|grafika = Alnashetri cerropoliciensis (life restoration by Gabriel Díaz Yantén).jpg
|podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Alnashetri''. Autor: Gabriel Díaz Yantén [https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/]
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Alnashetri'' to [[rodzaj]] niewielkiego teropoda, którego skamieniałości odkryto na terenie Argentyny. Został on nazwany i opisany w 2012 r, przez trójkę paleontologów, którym przewodził [[Peter Makovicky]]. ''Alnashetri'' jest również najmniejszym i jednocześnie najbardziej kompletnym [[alwarezzauroid]]em z Ameryki Południowej.

==Etymologia==
Nazwa ''Alnashetri'' oznacza „smukłe uda” w dialekcie Günün-a-kunna języka południowoamerykańskich Indian z plemienia Tehuelczów. Nawiązuje ona do długich i smukłych tylnych kończyn, jedynej znanej części szkieletu. Epitet gatunkowy honoruje wioskę Cerro Policia, której mieszkańcy wspierali prace terenowe przy odkryciu szczątków omawianego teropoda.

==Materiał kopalny==
[[Plik:Alnashetri cerropoliciensis (MPCA Pv 377).jpg|thumb|Skamieniały szkielet ''Alnashetri'' (okaz MPCA Pv 377). Autorzy: Makovicky i in., 2026 [https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/]]]
[[Holotyp]] (MPCA–477) to częściowa kość udowa, dalszych części obu k. piszczelowych, prawa k. strzałkowa, bliższe części obu k. stępu, niemal kompletne prawe śródstopie, części lewego śródstopia i trzeci palec lewej stopy (Makovicky i in., 2012).

Materiał przypisany (MPCA Pv 377) to niemal kompletny szkielet należący za życia do dojrzewającego osobnika (Makovicky i in., 2026).

==Budowa i filogeneza==
''Alnashetri'' był bardzo niewielkim, lekko zbudowanym teropodem, jednym z najmniejszych nieptasich dinozaurów znanych z terenów Argentyny. Nie wiadomo jednak, czy holotyp był osobnikiem młodym, czy też dorosłym. Mimo ubogiego materiału kopalnego, naukowcom udało się wskazać dwie cechy kości piszczelowej i paliczków trzeciego palca stopy, które pozwalają odróżnić ''Alnashetri'' od innych teropodów. Prawdopodobnie przypominał on inne alwarezzauroidy, będące szybkobiegającymi zwierzętami o krótkich kończynach przednich i niewielkich, wydłużonych czaszkach, których szczęki wyposażone były w drobne zęby. Być może były to zwierzęta owadożerne (Makovicky i in., 2012). Dzięki nowemu okazowi stwierdzono, że ''Alnashetri'' był pozbawiony wielu [[synapomorfia|synapomorfii]] alwarezzaurydów (Makovicky i in., 2026).

Wg analizy filogenetycznej, przeprowadzonej przez autorów opisu, ''Alnashetri'' był [[takson bazalny|bazalnym]] przedstawicielem rodziny [[Alvarezsauridae]]. Należy jednak pamiętać, że wyniki oparte na tak fragmentarycznym materiale kopalnym, pochodzącym tylko z jednej części ciała, są wysoce niepewne, co przyznają zresztą sami autorzy (Makovicky i in., 2012). Makovicky i współpracownicy (2026) uzyskali w swojej analizie filogenetycznej wynik wskazujący, że omawiany dinozaur był [[takson bazalny|bazalnym]] [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroidem]].

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
|{{V| ''Alnashetri''}}
| {{Kpt|[[Peter Makovicky|Makovicky]], [[Sebastian Apesteguia|Apesteguia]]}} i {{Kpt|[[Federico Gianechini|Gianechini]]}}, [[2012]]
|-
|{{V|''A. cerropoliciensis''}}
| {{Kpt|[[Peter Makovicky|Makovicky]], [[Sebastian Apesteguia|Apesteguia]]}} i {{Kpt|[[Federico Gianechini|Gianechini]]}}, [[2012]]
|}

==Bibliografia==
Makovicky, P. J., Apesteguía, S. N., & Gianechini, F. A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. [[doi:10.3158/2158-5520-5.1.90]].

Makovicky, P. J., Mitchell, J. S., Meso, J. G., Gianechini, F. A., Cerda, I., & Apesteguía, S. (2026). "Argentine fossil rewrites evolutionary history of a baffling dinosaur clade". Nature: 1-5. [[doi:10.1038/s41586-026-10194-3]]
<references/>

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Tetanurae]]
[[Kategoria:Coelurosauria]]
[[Kategoria:Alvarezsauroidea]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]

Plik:Alnashetri cerropoliciensis (MPCA Pv 377).jpg

2026-08-03T14:11:58Z

Paweł: /* Opis */

== Opis ==
Skamieniały szkielet ''Alnashetri'' (okaz MPCA Pv 377). Autorzy: Makovicky i in., 2026

Źródło: https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/

Licencja: CC BY 2.5 AR
https://creativecommons.org/licenses/by/2.5/ar/

Plik:Alnashetri cerropoliciensis (MPCA Pv 377).jpg

2026-08-03T14:08:57Z

Paweł: Skamieniały szkielet ''Alnashetri''. Autorzy: Makovicky i in., 2026 Źródło: https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/ Licencja: CC BY 2.5 AR https://creativecommons....

== Opis ==
Skamieniały szkielet ''Alnashetri''. Autorzy: Makovicky i in., 2026

Źródło: https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/

Licencja: CC BY 2.5 AR
https://creativecommons.org/licenses/by/2.5/ar/

Plik:Alnashetri cerropoliciensis (life restoration by Gabriel Díaz Yantén).jpg

2026-08-03T14:04:35Z

Paweł: Rekonstrukcja przyżyciowa ''Alnashetri''. Autor: Gabriel Díaz Yantén. Źródło: https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/ Licencja: CC BY 2.5 AR https://creativecomm...

== Opis ==
Rekonstrukcja przyżyciowa ''Alnashetri''. Autor: Gabriel Díaz Yantén.

Źródło: https://www.conicet.gov.ar/nuevo-hallazgo-permite-reescribir-la-historia-de-un-enigmatico-grupo-de-dinosaurios-carnivoros/

Licencja: CC BY 2.5 AR
https://creativecommons.org/licenses/by/2.5/ar/

Tralkasaurus

2026-08-03T13:50:56Z

Paweł: Aktualizacja datowania dinozaurów z formacji Huincul za Maniel i in., 2026

{{DISPLAYTITLE:''Tralkasaurus''}}
{{Opis
|Autor = [[Kamil Kamiński]]
|Korekta =
|nazwa = ''Tralkasaurus'' (tralkazaur)
|długość =
|wysokość =
|masa =
|dieta = mięsożerny
|miejsce = [[Argentyna]] -Rio Negro
(dolne warstwy [[formacja|formacji]] [[Huincul]])
|czas = {{Występowanie|106.2|100.5}}
<106,2 [[Ma]] <ref>Zobacz więcej: [[Huincul#Wiek]].</ref> 
[[wczesna kreda]] ([[alb]])
|systematyka =
[[Dinosauria]]

[[Saurischia]]

[[Theropoda]]

[[Ceratosauria]]

[[Abelisauridae]]
|grafika = Ilokelesiaaaa.jpg
|podpis = Rekonstrukcja ''[[Ilokelesia]]''. ''Tralkasaurus'' mógł być podobny. Autor: Odhránt [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ilokelesiaaaa.jpg].
|PorównanieGrupa =
|PorównanieDługość =
|mapa =
}}
==Wstęp==
''Tralkasaurus'' to rodzaj średniej wielkości teropoda z [[klad]]u [[Abelisauridae]] żyjącego we wczesnej kredzie na obszarach dzisiejszej Argentyny. Został on nazwany i opisany w 2020 r. przez Mauricio Cerroni’ego i współpracowników. ''Tralkasaurus'' był stosunkowo niedużym i prymitywnym abelizaurydem.

==Etymologia==
Nazwa ''Tralkasaurus'' pochodzi od słowa ''tralka'', oznaczającego „grzmot” w języku mapudungun oraz greckiego ''sauros'' („gad”, „jaszczur”). Epitet gatunkowy ''cuyi'' nawiązuje do regionu El Cuy na terenie prowincji Rio Negro w Argentynie.

==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (MPCA-Pv 815) to niekompletny szkielet, obejmujący kość szczękową, niekompletne kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe, żebra szyjne oraz kość łonową.

==Budowa i paleoekologia==
''Tralkasaurus'' nie należał do największych abelizaurydów i ustępował rozmiarami takim formom jak ''[[Carnotaurus]]'', ''[[Abelisaurus]]'' czy ''[[Ekrixinatosaurus]]''. Przypuszczalnie zajmował też odmienną od nich nisze ekologiczną. W swoim środowisku mógł napotykać inne abelizaurydy, jak ''[[Ilokelesia]]'' czy ''[[Skorpiovenator]]'', a także ogromne [[Carcharodontosauria|karcharodontozaurydy]], jak ''[[Mapusaurus]]'' czy mniejszy ''[[Taurovenator]]''. Żyły tam również liczne, roślinożerne zauropody. Od swoich krewniaków ''Tralkasaurus'' różnił się cechami budowy czaszki i kręgów grzbietowych. Kość szczękowa zawierała jedenaście zębów. Były one typowe dla przedstawicieli Abelisauridae.

==Spis gatunków==
{| class="wikitable"
| {{V|''Tralkasaurus''}}
| {{Kpt|Cerroni, Motta, Agnolín, Aranciaga Rolando, Brissón Egli}} i {{Kpt|[[Novas]]}}, [[2020]]
|-
| {{V|''T. cuyi''}}
| {{Kpt|Cerroni, Motta, Agnolín, Aranciaga Rolando, Brissón Egli}} i {{Kpt|[[Novas]]}}, [[2020]]
|}

==Bibliografia==
Cerroni, M. A., Motta, M.J ., Agnolín, F. L., Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., & Novas, F. E. (2020). "A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina". Journal of South American Earth Sciences. [[doi:10.1016/j.jsames.2019.102445]]

[[Kategoria:Dinosauria]]
[[Kategoria:Saurischia]]
[[Kategoria:Theropoda]]
[[Kategoria:Ceratosauria]]
[[Kategoria:Abelisauridae]]
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
[[Kategoria:Argentyna]]
[[Kategoria:Mezozoik]]
[[Kategoria:Kreda]]
[[Kategoria:Alb]]