Tyrannosauroidea - Historia wersji

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

2026-10-30T11:19:04Z

‎Bibliografia

Kamil Kamiński o 10:52, 30 paź 2026

2026-10-30T10:52:22Z

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

2026-10-20T11:45:25Z

‎Bibliografia

Kamil Kamiński: /* Strategie polowania */

2026-10-20T11:43:25Z

‎Strategie polowania

Kamil Kamiński: /* Strategie polowania */

2026-09-26T22:31:34Z

‎Strategie polowania

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

2026-09-26T22:30:39Z

‎Bibliografia

Kamil Kamiński: /* Strategie polowania */

2026-09-26T22:25:22Z

‎Strategie polowania

Kamil Kamiński: /* Bibliografia */

2026-09-11T21:53:31Z

‎Bibliografia

Kamil Kamiński: /* Odżywianie i zmysły – padlinożercy? */

2026-09-11T21:51:48Z

‎Odżywianie i zmysły – padlinożercy?

Kamil Kamiński: /* Zachowania rozrodcze */

2026-07-21T10:00:25Z

‎Zachowania rozrodcze

← poprzednia wersja		Wersja z 11:19, 30 paź 2026
Linia 663:		Linia 663:

	Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].		Delcourt, R., Grillo, O.N. (2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. (in press). [[doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003]].
		+
		+	Doyon, J.A., Brown, C.M., Therrien, F. & Currie, P.J. (2026). "Evidence for dromaeosaurid scavenging on ''Albertosaurus'' (Dinosauria: Tyrannosauridae)." Journal of Paleontology. [[doi:10.1017/jpa.2026.10269]].

	Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].		Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu (2015) "Corrigendum: Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature (advance online publication) [[doi:10.1038/nature16487]].

@@ Linia 266: / Linia 266: @@
 Podsumowując - tyranozauroidy były przystosowane do polowania a nie musiały polegać wyłącznie na padlinie.
-Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
+Jak u wielu innych mięsożerców, także wśród nieptasich teropodów mogło dochodzić do kanibalizmu. Longrich i in. (2010) donieśli aż o czterech kościach ze śladami ugryzień przypisanych do ''T. rex'' - co stanowi aż ¼ wszystkich, które noszą takie wyżłobienia. Trzy z nich to kości stopy, czwarta to kość ramienna - co świadczy o tym, że doszło do odżywania się tyranozaurzą padliną. Nie ma jednak zupełnej pewności, czy był to kanibalizm - w tym czasie na tym terenie żył też inny, lecz znacznie rzadszy tyranozauryd ([[Nanotyrannus|nanotyran]]) (chociaż obecnie wydaje się przeważać pogląd, że nanotyran to młody ''[[Tyrannosaurus]] rex''. Hone i Tanke (2015) uznali za przypadek kanibalizmu uszkodzenia na żuchwie daspletozaura z formacji Dinosaur Park. Brak oznak gojenia odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura. Wydaje się jednak, że sprawcą mógł być również gorgozaur, inny tyranozaury znany z Dinosaur Park. W 2018 r. Mclain i in. donieśli o kości śródstopia młodego tyranozauryda z formacji Lance (prawdopodobnie był to ''[[Tyrannosaurus]] rex'', na której znajdowało się co najmniej dziesięć śladów po zębach większego osobnika. Naukowcy zinterpretowali to jako dowód kanibalizmu. Kolejnych tego typu dowodów dostarczyli Dalman i Lucas (2021). Opisane przez nich skamieniałości tyranozaurydów z kampanu i mastrychtu Nowego Meksyku również noszą ślady ugryzień, prawdopodobnie zadanych przez osobniki własnego gatunku. W 2023 r. Coppock i Currie opisali kość łonową albertozaura z licznymi śladami ugryzień. Ponieważ ''[[Albertosaurus]]'' jest jedynym dużym teropodem, znanym z osadów formacji Horseshoe Canyon, autorzy uznali to za dowód kanibalizmu. Ślady zębów na czaszce innego młodego albertozaura uznano jednak za dowód pożywiania się jego padliną przez dromeozauryda. Możliwe jednak, że sprawcą był jeszcze młodszy albertozaur. Oznaczałoby to, że takie zachowania kształtowały się już na wczesnym etapie rozwoju (Doyon i in., 2026). Z osadów formacji Judith River w Montanie znana jest kość śródstopia tyranozauryda ze śladami zębów innego, mniejszego tyranozauryda. Brak śladów gojenia wskazuje na żerowanie na padlinie osobnika tego samego lub spokrewnionego gatunku (Nielsen i in., 2026).
 [[Plik: Tyrannosaurus tooth marks.png|300px|thumb|right|Ślady zębów przypisywane tyranozaurowi na kościach hadrozaurydów i ceratopsów. Źródło: Longrich i in., 2010. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0013419].]]

← poprzednia wersja		Wersja z 11:45, 20 paź 2026
Linia 567:		Linia 567:

	Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.		Averianov, A. O., Sues, H. D., & Tleuberdina, P. A. (2012b). "The forgotten dinosaurs of Zhetysu (eastern Kazakhstan; Late Cretaceous)". Proceedings of the Zoological Institute RAS.
		+
		+	Blanco, R. E., Luzardo-Vera, D., & Yorio, L. (2026). "A biomechanical model assessing the injury risk of ''Tyrannosaurus rex'' in a predator-prey collision with ''Triceratops''. Biological Communications, 71(1), 66–77. [[doi:10.21638/spbu03.2026.107]].

	Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].		Buckley, M., Walker, A., Ho, S.Y., Yang, Y., Smith, C., Ashton, P., Oates, J.T., Cappellini, E., Koon, H., Penkman, K., Elsworth, B., Ashford D., Solazzo, C., Andrews, P., Strahler, J., Shapiro, B., Ostrom, P., Gandhi, H., Miller, W., Raney, B., Zylber, M.I., Gilbert, M.T., Prigodich, R.V., Ryan, M., Rijsdijk, K.F., Janoo, A. & Collins, M.J. (2008). "Comment on „Protein sequences from mastodon and ''Tyrannosaurus rex'' revealed by mass spectrometry”. Science. 319 (5859), 33. [[doi:10.1126/science.1147046]].

@@ Linia 275: / Linia 275: @@
 Nieco inne stanowisko przedstawił Gregory Paul (2008). Jego zdaniem tyranozaur polował na ofiary zbliżone do niego wielkością, wiodąc bardzo niebezpieczne życie. Wg Paula wyjaśniałoby to stosunkowo młody wiek większości znanych okazów. Zaleczone ślady ugryzień na kościach dinozaurów roślinożernych wskazują, że niejednokrotnie potrafiły one przetrwać atak, a może nawet zabić napastnika. Najbardziej niebezpieczną zdobyczą ze względu na swoją masę i długie rogi był prawdopodobnie ''[[Triceratops]]''. Paul sugeruje, że tyranozaur unikał frontalnego ataku, by nie znaleźć się w zasięgu groźnych rogów. Zamiast tego starał się zajść ofiarę od tyłu. Aby to osiągnąć, prawdopodobnie polował z zasadzki, bądź próbował wystraszyć triceratopsa, zmuszając go do ucieczki. Następnie dążył do obezwładnienia ofiary poprzez ugryzienie w udo lub nasadę ogona, tak by uszkodzić największe mięśnie będące napędem kończyn i sparaliżować zdobycz. Ostatecznie triceratops byłby zabijany ukąszeniem w najbardziej witalne części ciała. Podobną strategię ataku tyranozaur miałby stosować wobec hadrozaurydów.  Taki sposób polowania zdają się potwierdzać dowody kopalne: dwa okazy edmontozaura noszące ślady zębów drapieżnika mają uszkodzone ogony, co wskazuje, że atak rzeczywiście nastąpił z tyłu. Dinozaury kaczodziobe zapewne nie były tak niebezpieczne jak ceratopsy, ale zdaniem Paula mogły bronić się silnymi kopnięciami i uderzeniami ogona. Mogły też próbować skryć się w gęstych zaroślach, torując sobie drogę silnymi kończynami przednimi.
-Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
+Nie ulega wątpliwości, że zaawansowane tyranozaurydy chwytały ofiary szczękami, podobnie jak dzisiejsze hieny lub likaony (Holtz, 2008). Pewną niewiadomą pozostaje rola kończyn przednich podczas ataku. Carpenter i Smith (2001) uważali, że pomimo niewielkich rozmiarów bardzo silne łapy tyranozaura służyły do przytrzymywania zdobyczy. Były za krótkie i miały zbyt mały zakres ruchu, by służyć chwytaniu ofiar, mogły jednak przyciągać zdobycz po jej uchwyceniu szczękami, zapobiegając w ten sposób ucieczce. Pozwalałoby to szczękom na przygotowanie się do zadania śmiertelnego ciosu. Paul (2008) uznał jednak, że mimo wszystko były one za małe i nie odgrywały większej roli przy polowaniu. Holtz (2008) stwierdził, że użycie przednich kończyn było ograniczone, i co najwyżej mogły one służyć do stabilizowania dobijanej zwierzyny. Krauss i in. (2013) zaproponowali, że niewielkie ale silne łapy tyranozaura mogły być użytecznym narzędziem podczas polowania na triceratopsa. Ich zdaniem drapieżnik dążył do przewrócenia swojej ofiary, gdyż triceratops ze względu na swoją anatomię miałby problem z szybkim wstaniem. Analiza biomechaniczna wykazała, że poruszający się ze średnią prędkością ''[[Tyrannosaurus]]'' (7,5 m/s) byłby w stanie wytworzyć dostateczną energię, be przewrócić triceratopsa, samemu nie odnosząc przy tym poważniejszych obrażeń. Kończyny przednie pozwalałyby tyranozaurowi wczepić się w grzbiet ofiary, a potężna głowa pomagałaby w jej przewróceniu. Po upadku triceratops potrzebowałby 3-10 sekund, aby się podnieść. W tym czasie był praktycznie bezbronny, więc tyranozaur zabijałby go gruchocącym kości ugryzieniem w okolice klatki piersiowej. Potężna sił zgryzu i zdolne do przebijania kości zęby pozwalałyby zadać śmiertelne obrażenia szybkim, pojedynczym ugryzieniem. Prawdopodobnie jednak tyranozaur musiałby unikać frontalnego zderzenia z triceratopsem. Badania biomechaniczne, oparte o analizy urazów lampartów skaczących z drzew na zdobycz wykazały, że ryzyko śmiertelnych zranień u drapieżnika było zbyt duże (Blanco i in., 2026). Tyranozaurydy miały bardzo silne mięśnie szyi, przystosowane przede wszystkim do ruchów bocznych. Bardziej przypominały w tym względzie krokodyle niż ptaki i inne duże teropody, które miały bardziej giętkie szyje, dostosowane do szybkich, głównie pionowych ruchów, ale nie dysponowały tak silną muskulaturą. Dzięki takim cechom tyranozaurydy były w stanie zabijać względnie duże ofiary (Snively i in., 2014). Tego typu adaptacje mogły być pomocne przy opisanym wyżej sposobie ataku. Ernesto Blanco (2023) zauważa, że ''Tyrannosaurus'' mógł również ścigać mniejsze i szybsze od niego ofiary, wykorzystując płytką wodę do ich względnego spowolnienia, podobnie jak czynią to nieraz dzisiejsze drapieżniki.
 [[Plik: Tyrannosaurid trackway.png|300px|thumb|right|Tropy przypisywane grupie tyranozaurydów w formacji Wapiti w Kanadzie]. Źródło: McCrea i in.,2014 [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0103613].]]

@@ Linia 270: / Linia 270: @@
 ===Strategie polowania===
-Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama  zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła  zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość  maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; tyranozaur - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
+Wśród tyranozauroidów widać specjalizację - wczesne ([[guanlong]], [[stokesosaurus|stokesozaur]]) oraz nieduże i lekko zbudowane ([[Alioramus|alioram]], [[Xiongguanlong|ksiongguanlong]]) oraz młode polowały zapewne na mniejsze zwierzęta. Potwierdzają to badania Yuna (2024), które wskazują, że szczęki aliorama  zapewniały znacznie mniejszą siłę ugryznienia i były mniej odporne na działanie sił skręcających niż u innych tyranozaurydów. Sugeruje on, że alioraminy mogły specjalizować się w polowaniu na [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] za pomocą niezbyt silnych, ale szybkich i precyzyjnych ukąszeń. Oprócz tego polowały zapewne na inne mnniejsze dinozaury, a być może także na ssaki lub ryby. Jeden z najwcześniejszych tyranozauroidów – [[Kileskus|kileskus]] mógł żywić się powszechnymi w jego środowisku żółwiami, salamandrami, jaszczurkami, a nawet rybami (Yun, 2016). Natomiast duże, masywne i dorosłe ([[Tyrannosaurus|tyranozaur]], [[Daspletosaurus|daspletozaur]]) potrafiły upolować dużą zwierzynę, miażdżąc jej kości. Na stosunkowo duże ofiary mogły tez zapewne polować większe proceratozaurydy, jak jutyran. Nie jest do końca jasne, czy koegzystujące ze sobą ''Daspletosaurus'' i ''Gorgosaurus'' żywiły się podobną zdobyczą, czy też jednak zajmowały nieco odrębne nisze ekologiczne (Johnson-Ransom i in., 2023). Tak jak inne drapieżniki, tyranozauroidy zapewne kierowały się łatwością w zdobyciu pożywienia - osobniki młode czy chore są z reguły częstszymi ofiarami niż dorosłe i zdrowe, na co są zresztą dowody kopalne: daspletozaur znaleziony z około trzymetrowym [[hadrozauryd]]em w miejscu brzucha (Varricchio, 2001) oraz [[koprolit]] tyranozaura, zawierający kości młodocianych dinozaurów (ważących prawdopodobnie w granicach 200-750 kg) (Chin i in., 1998). Wspomniany już szkielet edmontozaura ze śladami po zębach tyranozaura lub nanotyrana również należał do stosunkowo niewielkiego, 7-metrowego osobnika (choć Carpenter [2000] uważa go za dorosłego). W każdym razie okaz ten nosi ślady zaleczonego złamania kości biodrowej, i w chwili ataku nie był w pełni sił, co potwierdza założenie, że osobniki ranne i chore były częściej atakowane. Podobne stanowisko zaprezentowali Hone i Rauhut (2010). Ich zdaniem teropody rzadko atakowały wielkie, dorosłe dinozaury roślinożerne, a ulubioną zdobyczą były młode osobniki. Dysponujące potężnymi szczękami tyranozaurydy mogły zjadać mniejsze zwierzęta w całości, razem z kośćmi, co miałoby wyjaśniać niedostatek skamieniałości młodych dinozaurów. Wg Gignaca i Ericksona (2017) niezwykła  zdolność do zjadania kości, możliwa dzięki potężnej sile zgryzu (zob. też [[Tyrannosaurus#Siła szczęk]]) i specyficznej budowie zębów dawała tyranozaurydom możliwość  maksymalnego wykorzystania ciał ofiar lub napotkanej padliny. Badania Petersona i in. (2021) wykazały, że nawet nie w pełni wyrośnięte osobniki tyranozaura, o delikatniejszych niż u dorosłych zębach, były w stanie miażdżyć kości. Z drugiej strony, wielkie tyranozaury, znane z możliwości do przegryzania i zjadania kości, były też zdolne do delikatnego obierania kości z mięsa (tarbozaur - Hone i Watabe, 2010; nieokreślony tyranozauryd - McElvogue i Lehman, 2026). Pomocny mógł być w tym rozbudowany system kanałów nerwowych w okolicy pyska (Kawabe i Hattori, 2022). Badania McElvogue i Lehman (2026) wskazują, że takie zachowania były dość powszechne, znane są bowiem liczne kości dystalnych części kończyn hadrozaurydów ze śladami zębów przedszczękowych tyranozaurydów. Nie zawierały one zbyt dużo mięsa, a jednak mięsożercy przy pomocy precyzyjnych ugryzień usuwali z kości tkanki miękkie. Być może wynikało to z okresowych niedoborów pokazrmu.
 [[Plik: Tyrannosaurus Triceratops Los Angeles, Natural History Museum.jpg|300px|thumb|right|Szkielety tyranozaura i triceratopsa zmontowane w pozycjach imitujących walkę. Autor zdjęcia: Aullie Caulfield. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tyrannosaurus_Triceratops_Los_Angeles,_Natural_History_Museum.jpg].]]

@@ Linia 747: / Linia 747: @@
 Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K-Q., Lewin, M., Erickson G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198. [[doi:10.1098/rspb.2009.0236]].
 McCre,a R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley. M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. [[doi:10.1371/journal.pone.0103613]].
 McDonald, A.T., Wolfe, D.G., Dooley Jr, A.C. (2018). "A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ: 6:e5749. [[doi:10.7717/peerj.5749]].
 Mitchell, J.L., Barbi, M., McKellar, R.C., Vliveti, M. & Coulson, I.M. (2025). "In situ analysis of vascular structures in fractured ''Tyrannosaurus rex'' rib." Scientific Reports 15, 20327 [[doi:10.1038/s41598-025-06981-z]]

← poprzednia wersja		Wersja z 21:53, 11 wrz 2026
Linia 667:		Linia 667:

	Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]		Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. [[doi:10.1007/s00114-013-1107-5]]
		+
		+	Falkingham, P. L., Hups, K. M., Tamez-Galvan, E. M., Bercovici, A. D., & Lyson, T. R. (2026). "A large tridactyl trackway from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota, likely attributable to an adult ''Tyrannosaurus rex''." Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2026.2706201]].

	Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]		Feng, L., Bi, S., Pittman, M.,. Brusatte, S.L., Xu, H. (2016) "A new tyrannosaurine specimen (Theropoda: Tyrannosauroidea) with insect borings from the Upper Cretaceous Honglishan Formation of Northwestern China”. Cretaceous Research 66, 155-162 [https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.06.002]

@@ Linia 259: / Linia 259: @@
 Pojawiały się także inne trudności. Potężna czaszka tyranozaura nie była w pełni równoważona, co ograniczało jego zwinność - wg autorów filmu "Dinozaury zabójcy" był jeszcze mniej zwrotny niż ''Triceratops'' (pomimo przewagi szybkości; ale zob. dalej). Ponadto wraz ze wzrostem prędkości biegu rośnie ryzyko wywrócenia się zwierzęcia. Tyranozaurydy miały zredukowane kończyny przednie, więc nie jest wyjaśnione, jak po upadku mogły się podnieść. U żyrafy biegnącej ok. 50 km/h w bezpiecznym środowisku np. w zoo szansa na złamanie nogi lub inny uraz jest duża, a u żyjącego dziko tyranozaura i innych tyranozaurydów powinna być jeszcze większa. Tułów tyranozaura znajdował się ok. 1,5 m nad ziemią, przy przewróceniu się tyranozaur uderzyłby w ziemię z przeciążeniem równym 6 G (sześciokrotnie większym od przyśpieszania ziemskiego). Niewielkie przednie łapy nie mogły amortyzować uderzenia, co groziłoby śmiertelnymi obrażeniami. Skoro jednak żyrafy podejmują tego typu niebezpieczeństwo, to prawdopodobne wydaje się, że również tyranozaur musiał się liczyć z ryzykiem groźnego upadku, gdy zaszła taka konieczność. Równocześnie w pobliżu tyranozaura i jego krewniaków żyły powolne dinozaury, takie jak [[ankylosaurus|ankylozaur]] czy triceratops, jeszcze wolniejsze od tyranozaura. Mógł on też polować z zasadzki na szybsze zwierzęta, np. hadrozaurydy. Wg Sellersa i in. (2017) duże dinozaury roślinożerne doświadczałyby tych samych trudności, związanych z ogromnymi obciążeniami szkieletowymi, co tyranozaur. Zatem, nawet jeśli dorosłe osobniki w ogóle nie biegały, to i tak pozostawaly zdolne do schwytania porównywalnych rozmiarami roślinożerców. Co więcej, okazuje się że tyranozaurydy były prawdopodobnie najzwrotniejsze spośród wielkich teropodów (Snively i in., 2018). Było to możliwe m.in. dzięki względnie krótkiemu ciału, niewielkim kończynom przednim i potężnym mięśniom nóg, o czym świadczy wysoka i długa kość biodrowa. Wg autorów badań było to przystosowanie do polowania na zwinne, ale mniejsze od drapieżników ofiary (np. młode hadrozaury), bądź do walki z większą zdobyczą, zdolną do stawiania aktywnego oporu (jak dorosłe ceratopsy). Jedno i drugie znajduje potwierdzenie w danych kopalnych (o czym dalej). Zwinność tyranozaurydów wzmacniała też obecność wspomnianego ''arctometatarsus'' oraz obecność rozszerzonego więzadła między kośćmi śródstopia (Surring i in., 2022).
-Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej predkości, z jaką mógł się poruszać.
+Kolejnym ogniwem tej w dyskusji było badanie skamieniałych tropów. W 2016 r. Smith i in. opisali ciąg trzech odcisków stóp z formacji [[Lance]], które przypisali młodocianemu tyranozaurowi lub nanotyranowi. Na podstawie odległości między krokami określili oni, że zwierzę poruszało się z prędkością 4,5-8 km/h. Jest to wynik zbliżony do tego uzyskanego w badaniu McCrea i in.(2014) (zob. dalej). Jednak w 2017 r. Ruiz wskazał na błędy w tych szacunkach i uznał, że rzeczywisty wynik powinien być o 50-80% wyższy. Van Bijlert i in. (2021) oszacowali preferowaną prędkość chodu tyranozaura na ok. 4,6 km/h. Badanie to nie określa jednak maksymalnej prędkości, z jaką mógł się poruszać. Inne tropy przypisywane tyranozaurowi, odnalezione w Dakocie Północnej (formacja Hell Creek) wskazują, że zostały pozostawione przez zwierzę poruszające się z prędkością ok. 5-7 km/h (Falkingham i in., 2026).
 [[Plik:Ceratops.ilium.png|300px|thumb|right|Kość biodrowa ceratopsa (?Triceratops) ze śladami zębów przypisywanych tyranozaurowi oraz odgryzionym fragmentem. Źródło: Gignac i Erickson, 2017. [https://www.nature.com/articles/s41598-017-02161-w].]]

@@ Linia 312: / Linia 312: @@
 ===Zachowania rozrodcze===
-Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżona do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Struktura kości wskazuje, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki.
+Longrich i in. (2026) opisali szczątki dwóch małych tyranozaurydów uznanych za ''[[Tyrannosaurus]]'' i ''[[Gorgosaurus]]''. Obydwa okazy miały poniżej roku w momencie śmierci i wielkość zbliżoną do kota domowego (masa szacowana na 2,4-2,5 kg, przy czym w momencie wyklucia byłoby to niespełna 1,7 kg dla tyranozaura). Autorzy szacują, że gorgozaur jednorazowo składał ok. 15 jaj, podczas gdy młody dorosły tyranozaur - ok. 20. U największych okazów liczba ta wzrastała prawdopodobnie do ok. 30 sztuk. Nawet znacząco większa liczba jaj (50-100) wydaje się możliwa do osiągnięcia. Masa pojedynczego jaja tyranozaura wynosiłaby ok. 2,5 kg. Struktura kości świadczy o tym, że młode poruszały się wkrótce po wykluciu, a zużyte zęby dowodzą, że żywiły się stosunkowo dużymi ofiarami. Wskazuje to na ograniczoną opiekę rodzicielską i opuszczanie gniazda przez młode niemal od razu po wykluciu. Tyranozauroidy zachowały więc prawdopodobnie prymitywną strategię rozrodczą, pośrednią między bazalnymi diapsydami a ptakami, polegającą na wydaniu na świat licznego potomstwa kosztem minimalnej opieki. Ich młode były większe od bardziej prymitywnych gadów, lecz mniejsze od przedstawicieli [[Eumaniraptora]] czy ptaków.
 ===Tkanki miękkie===