Spinosaurus
Hasło w trakcie aktualizacji
| Autorzy: | Korekta: |
| Maciej Ziegler, Kamil Kamiński, Tomasz Sokołowski | Tomasz Skawiński, Marcin Szermański |
| Spinosaurus (spinozaur) | |
|---|---|
| Długość: | > 11-13 m |
| Masa: | ? t |
| Miejsce występowania: | Egipt, Maroko |
| Czas występowania | 101-?96 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja polującego w wodzie spinozaura. Autor: Francesco Delrio [17]. | |
| Mapa znalezisk Spinosaurus: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Lokalizacja osadów Kem Kem (na czarno), w których odnaleziono okazy opisane przez Eversa i in. (2015). MHNM.KK378 został odnaleziony w pobliżu Jorf (zaznaczonego strzałką). Źródło: Hendrickx i in., 2016. | |
Wstęp
Spinosaurus to rodzaj teropoda (spinozauryda), który żył w "środkowej" kredzie na terenach obecnej północnej Afryki. Jedną z cech wyróżniających spinozaura były bardzo wysokie wyrostki kręgów grzbietowych, osiągające ponad 1,65 m. Opis nowego okazu w 2014 r. wskazuje, że był to teropod o niezwykłej budowie i biologii oraz pierwszy znany półwodny nieptasi dinozaur (Ibrahim i in., 2014).
Spinosaurus jest dobrze znany przez wielbicieli dinozaurów z powodu wielkości, nietypowego żagla i wydłużonej krokodylej czaszki. Spinosaurus dał nazwę nowej rodzinie Spinosauridae utworzonej przez Stromera w 1915 roku a później także nadrodzinie Spinosauroidea i podrodzinie Spinosaurinae.
Etymologia
Nazwa Spinosaurus oznacza kolczasty jaszczur i jest zlepkiem łacińskiego słowa spina, czyli kolec, oraz greckiego sauros, czyli jaszczur (Creisler, online 2003), i odnosi się do wysokich wyrostków kolczystych kręgów tego teropoda (Stromer, 1915). Epitet gatunkowy nawiązuje do Egiptu - kraju, w którym znaleziono jego pierwsze szczątki.
Filogeneza
Zob. Spinosauridae#Filogeneza_i_budowa.
Historia odkryć
Spinosaurus aegyptiacus to pierwszy rodzaj i gatunek egipskiego dinozaura, odkryty w osadach formacji Baharija 1912 roku i opisany przez niemieckiego paleontologa Ernsta Stromera w 1915 r. Kolejne, dość fragmentaryczne, szczątki z tej formacji, składające się z kręgów i kości kończyn tylnych Stromer (1934) oznaczył jako „Spinosaurus B”. Uznał, że mają wystarczająco wiele odmiennych cech, by utworzyć nowy gatunek w obrębie tego rodzaju; obecnie jednak uznaje się, że przynajmniej część z tego materiału należała do innego spinozauryda - Sigilmassasaurus (Evers i in., 2015). Okazy zostały zniszczone podczas nalotu bombowego na Monachium w czasie II wojny światowej, w nocy z 24 na 25 kwietnia 1944 r.
W 1996 roku Dale Russell opisał nowy gatunek - S. maroccanus - na podstawie kości odkrytych w marokańskich osadach Kem Kem. Za cechy odmienne uznał jedynie nieznacznie wydłużone kręgi szyjne. Jednak w dalszych pracach (Sereno i in., 1998; Rauhut, 2003; Dal Sasso i in., 2005) uznawano drugi gatunek za nomen dubium. Różnice proporcji kręgów (Mortimer (online; cytowane przez Hendrickxa i in. [2016]) tłumaczył ich miejscem w kręgosłupie i synonimizował gatunek marokański z egipskim (ale zobacz dalej).
Następny ważny okaz ujrzał światło dzienne w 2005 r. (MSNM V4047 - przednia część czaszki). Szczątki te pochodziły z Kem Kem w Maroku (dal Sasso i in., 2005). Identyfikacja jako Spinosaurus jest wątpliwa (zob. dalej).
Przełomowe znaczenie miała praca opublikowana w 2014 r. (Ibrahim i in., 2014). Kolejny okaz z Maroka, obejmujący m.in. kości czaszki, kręgi, żebra oraz kości miednicy i kończyn. Rzucił on nowe światło na budowę i tryb życia tego zwierzęcia, ukazując go jako półwodnego drapieżnika o skróconych kończynach tylnych, będących głównym narządem ruchu przy pływaniu (o czym dalej). Publikacja wzbudziła wiele kontrowersji – zob. #Kontrowersje związane z FSAC-KK 11888. Ibrahim i in. (2014) uznali S. maroccanus i Sigilmassasaurus brevicollis za synonimy Spinosaurus aegyptiacus. Jednak rok później Evers i in. uznali Sigilmassasaurus za ważny rodzaj, odmienny od spinozaura, i dokonali jego synonimizacji ze S. maroccanus. Obecnie jedynym gatunkiem jest więc typowy Spinosaurus aegyptiacus.
Materiał kopalny
Holotyp
IPHG 1912 VIII 19 - opisany przez Stromera w 1915 r. i zniszczony podczas alianckich nalotów bombowych na Monachium podczas II wojny światowej. Składał się z: fragmentu kości szczękowej, przedniej części żuchwy (kości zębowej, kości płatowej i ?kątowej), 15 izolowanych zębów, łuku neuralnego ?3 (Evers i in., 2015) kręgu szyjnego, 5(?4) (Evers i in., 2015) kręgu szyjnego, czterech (Stromer, 1915; Smith i in., 2006) trzonów kręgów grzbietowych, siedmiu grzbietowych wyrostków kolczystych, kilku żeber i gastralii, trzech trzonów kręgów krzyżowych i jednego wyrostka kolczystego (Stromer, 1915).
Kontrowersje związane z holotypem
Sugeruje się, że kręg ogonowy wchodzący w skład holotypu pochodzi od innego taksonu (Stromer, 1934; Rauhut, 2003, s. 35). W 2003 roku Oliver Rauhut zasugerował, że holotyp spinozaura był chimerą allozauroida (kręgi grzbietowe) i dużego teropoda podobnego do Baryonyx (żuchwa i zęby). Nie zostało to jednak przyjęte w późniejszych badaniach (Holtz i in., 2004; Dal Sasso i in., 2005). W 2015 r. Evers i in. (w tym Rauhut) uznali, że skoro Ichthyovenator ma podobnie wydłużone wyrostki kręgów, to przychylają się do konsensusu panującego w tym względzie. Cau (online 2009) wskazał, że kręgi są najbardziej zbliżone do Baryonyx i Megaraptor (uważanego wtedy przez niego za spinozauryda), co potwierdzać miało bliskość filogenetyczną zwierząt znanych z kręgów i z żuchwy.
FSAC-KK 11888
FSAC-KK 11888 jest bardziej zbliżony do holotypu Spinosaurus niż do Sigilmassasaurus. Dwa pierwsze mają charakterystyczne poszerzenia (“wybrzuszenia”) w dolnej części kręgów grzbietowych, co różni je od Sigilmassasaurus - „Spinosaurus B” (Stromer, 1934; Evers i in., 2015).
FSAC-KK 11888 zawiera fragmenty łba, po kilka kręgów z każdej części kręgosłupa, dwa paliczki dłoni oraz niemal kompletne: obręcz miedniczną i kończyny tylne.
Z publikacji Ibrahima i in. (2014) nie wynika jednoznacznie, które elementy, zwłaszcza kręgosłupa, są obecne. Jeśli nie podano inaczej, cytowanym źródłem jest Ibrahim i in. (2014); skróty odnoszą się do pozycji kręgów: C – szyjny (ang. cervical), D – grzbietowy (ang. dorsal), S – krzyżowy (ang. sacra), Ca – ogonowyn (ang. caudal). Wydaje się, że w skład FSAC-KK 11888 wchodzą niżej wymienione kości. Część kości nosowej, k. przedczołowa, k. łuskowa, k. kwadratowo-jarzmowa (niezilustrowana?), większość obu kości kwadratowych, części kości zębowej, izolowane zęby, k. ?łzowa (suplement, s. 2-3). 2-4 trzony kręgów szyjnych (podano wymiary dwóch trzonów zidentyfikowanych jako C2 i C7 - suplement, s. 32 – tab. S2, lecz ryc. S3 sugeruje, że są cztery trzony, wg ryc. S3 to C2, C3, C7 i C9; możliwe, że niektóre kręgi pokrywają się na ilustracji z holotypem, więc w rzeczywistości jest ich więcej). Min. 5 trzonów kręgów grzbietowych (kręg widoczny na ryc. S2C to D1 wg ryc. S3, choć na ryc. 2D zilustrowano inny okaz jako D1 a wg Eversa i in. [2015] kręgów szyjno-grzbietowych nie ma wśród odlewów FSAC-KK 11888 w University of Chicago; D4 i D5 są widoczne na ryc. S3; D5 – ryc. S2E i S3; D6, D7, D8 – wg suplementu s. 32 – tab. S2), min. 1 kompletny wyrostek kolczysty (D8 – ryc. 2E) i kilka niekompletnych (suplement ryc. S3; Cau, online 2014A; ryc. S3 i ryc. w National Geographic, online 2014, sugerują, że elementy wyrostków zachowane w FSAC-KK 11888 to D4, D5, D6, D7 i D9; równie dobrze mogą one pochodzić z innej części kręgosłupa, np. krzyżowej). Trzony kręgów krzyżowych: S3, S4 i S5 (suplement, tab. 2). ?9 kręgów ogonowych (ryc. S3). Żebra szyjne, grzbietowe i min. jedno brzuszne, min. 3 szewrony. Paliczek dłoni II-2 i bliższą część II-3. Kości miednicy i kończyn tylnych - brak kości pięty, paliczka II-2, kości śródstopia II i IV; nie wiadomo czy jest pazur I.
Kontrowersje związane z FSAC-KK 11888
Ustanowienie FSAC-KK 11888 jako neotypu Spinosaurus aegyptiacus przez Ibrahima i in. (2014) zostało skrytykowane przez Eversa i in. (2015). Autorzy ci podają, że znaczna część tego okazu nie została odkryta przez Ibrahima i współpracowników, lecz odkupiona od prywatnego kolekcjonera. Część szkieletu została nabyta przez uniwersytet w Casablance, a część przez muzeum w Mediolanie (Cau, online 2014A). Dopiero później zlokalizowano kolekcjonera, który doprowadził autorów opisu okazu do miejsca znalezienia kości, dzięki czemu odkryto dalsze pozostałości (nie wiadomo jednak dokładnie które). Brak więc danych o powiązaniu kości ze sobą ani o lokalizacji. Evers i in. (2015) zwracają uwagę, że większość kręgowców z osadów Kem Kem jest znajdowanych w wielogatunkowych złożach. Zatem – jeśli zostanie udowodnione, że cały materiał pochodzi z jednego stanowiska, to powinno się następnie wykazać, że są to szczątki jednego osobnika. Jako przesłanki autorzy wskazują zbliżoną wielkość i budowę kręgów oraz pasujące do siebie kości udowe i piszczele. Jednak kolekcjonerzy i handlarze skamieniałości z Maroka często kompletują szkielety, zawierające kości z różnych stanowisk, tak, aby do siebie pasowały. Tym samym nie można wykazać, że wszystkie kości wchodzące w skład FSAC-KK 11888 pochodzą od jednego osobnika. Jak jednak zauważają sami Evers i in. (2015), występowanie podobnych nietypowych proporcji (znaczne skrócenie kończyn w porównaniu do kręgów) u dwóch okazów (FSAC-KK 11888 oraz u IPHG 1922 X45 - „Spinosaurus B”, prawdopodobnie Sigilmassasaurus) jest zastanawiające. Trudno uznać to za przypadek. Za pochodzeniem kości od jednego okazu świadczyć też mogą cechy młodociane obecne w wielu kościach (Ibrahim i in., 2014). Cau (online 2016A) sugeruje, że za tą hipotezą przemawia identyfikacja kości kwadratowej FSAC-KK 11888 jako pochodzącej od młodego okazu (ang. subadult) przez Hendrickxa i in. (2016), lecz okaz jest większy niż okazy w tym samym i kolejnym stadium rozwoju, co świadczy przeciwko temu (contra Cau, online 2016A).
Nie ma pełnej zgody co do poprawności wniosków Ibrahima i in. (2014), opartych na budowie FSAC-KK 11888 oraz na będącej podstawą wielu ich hipotez rekonstrukcji, zawierającej szczątki tego oraz innych okazów. Jak przedstawiono wyżej, autorzy ci nie wykazali w sposób jednoznaczny, że wszystkie kości FSAC-KK 11888 pochodzą od jednego osobnika i z jednego stanowiska, bez tego zaś nie sposób uznać za pewne niektórych konkluzji płynących z ich pracy.
Scott Hartman (online 2014A) oraz Mark Witton (online 2014B) wskazywali, że rekonstrukcja FSAC-KK 11888 przedstawia błędnie wyskalowaną miednicę i nogi spinozaura - wg nich są o 27% za małe. Ibrahim i współpracownicy wyjaśnili, że rozbieżności wynikają z innych punktów pomiaru w przypadku kręgów a w przypadku kości udowej także jej niezupełnie pionowe ułożenie (Ibrahim, Maganuco, Keillor i Fabbri w Hartman, online 2014B; Maganuco w Witton, online 2014B).
Ibrahim i in. (2014) zaliczyli do Spinosaurus aegyptiacus szczątki znane jako „Spinosaurus B” (IPHG 1922 X45). Evers i in. (2015) wskazali jednak na różnice w budowie FSAC-KK 11888 i „Spinosaurus B”, dotyczące m.in. kończyn tylnych, i wykazali, że przynajmniej część tego materiału (kręgi) należy do Sigilmassasaurus brevicollis (lub pokrewnej formy). Ponieważ „Spinosaurus B” różni się od holotypu spinozaura (kręgi), traktowanie go jako reprezentanta tego samego gatunku co FSAC-KK 11888 nasuwa pytanie, czy ten ostatni faktycznie należy do tego samego gatunku, co holotyp Spinosaurus aegyptiacus (tak też wcześniej Mortimer, online 2014) (art. 75.3.5 ICZN). Autorzy podkreślają znaczną odległość geograficzną między miejscem znalezienia holotypu i FSAC-KK 11888 (art. 75.3.6 ICZN), a także wyraźne różnice między Kem Kem z Maroka i Baharija z Egiptu (zob. też Carcharodontosaurus#Środowisko). Może się okazać, że FSAC-KK 11888 i inne szczątki spinozaurydów z Kem Kem, różne od Sigilmassasaurus, reprezentują nowy, nienazwany jeszcze gatunek. Ponadto Evers i in., jak wcześniej Headden (online 2014), kwestionują konieczność wyznaczania neotypu (art. 75.3 in principio ICZN), gdyż holotyp spinozaura, pomimo iż został zniszczony, to jest stosunkowo dobrze opisany i zilustrowany w literaturze. Ponadto są dostępne jego zdjęcia (Smith i in., 2006).
Publikacja Ibrahima i in. (2014) budzi wiele innych zastrzeżeń. Jak wskazano wyżej, nie wiadomo, jaki materiał wchodzi w skład okazu (zob. wyżej - #FSAC-KK 11888). Autorzy nie podali, w jaki sposób mierzyli okazy ani jak wykonali rekonstrukcję, która posłużyła np. do wyznaczania środka masy zwierzęcia (np. Witton, online 2014A).
Materiał przypisany
Materiał przypisany obejmuje kilka niekompletnych okazów, wymienionych niżej. Większości z nich nie da się jednak z całą pewnością zaklasyfikować do Spinosaurus. Badania Eversa i in. (2015) oraz Hendrickxa i in. (2016) wskazują, że w cenomanie na obszarze dzisiejszej Afryki Północnej – zarówno w Maroku, jak i w Egipcie, żyły dwa gatunki spinozaurydów – prawdopodobnie Spinosaurus aegyptiacus i Sigilmassasaurus brevicollis. Oba są znane fragmentarycznie, więc trudno oznaczyć większość znalezisk. Chiarenza i Cau (2016) uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.
Poniższa lista zawiera materiał, który różni się od Sigilmassasaurus, więc prawdopodobnie należy do Spinosaurus; prawdopodobnie wszystkie szczątki pochodzą z osadów Kem Kem z Maroka:
- Cztery kręgi opisane przez Eversa i in. (2015): NHMUK PV R 16429 – przedni kręg szyjny, BSPG 2006 I 57 i BSPG 2013 I 97 – dwa środkowe kręgi szyjne oraz NHMUK PV R 36637 – tylny środkowy kręg szyjny. Autorzy wspomnieli też o okazie ROM 65537 – środkowym kręgu szyjnym. BSPG 2006 I 57 ma cechy zbliżające go do FSAC-KK 11888 (Evers i in., 2016).
- Dwa środkowe kręgi szyjne, opisane początkowo jako paratypy S. maroccanus (CMN 41768, CMN 50790). Tak samo jak powyższe, Evers i in. (2015) uznali je za bliżej nieokreślonego spinozauryda. Mortimer zaliczył je do Spinosaurus (tj. jako „aegyptiacus morphotype”). Jako że różnią się one od Sigilmassasaurus (Russell, 1996, ryc. 4d i 7), powinno się je przypisać do Spinosaurus.
- Pięć kości kwadratowych, opisanych przez Hendrickxa i in. (2016), pochodzących od osobników w różnych fazach rozwoju osobniczego (MHNM.KK374, MHNM.KK375, MHNM.KK377, MHNM.KK378 oraz MSNM V6896).
Materiał wątpliwy
W przeszłości wiele okazów spinozaurydów zaliczano do Spinosaurus, lecz mogą należeć równie dobrze do Sigilmassasaurus. Obejmują one głównie fragmenty czaszki oraz liczne zęby. Najważniejszym z nich jest MSNM V4047 (kości przedszczękowe i niekompletne kości szczękowe i nosowe), opisany przez włoskiego paleontologa Cristiano Dal Sasso z Muzeum Historii Naturalnej Civic w Mediolanie i innych naukowców w 2005 roku. Po pierwsze, MSNM V4047 jest największym jak dotąd odkrytym osobnikiem spinozauryda (Dal Sasso i in., 2005; Hednrickx i in., 2016) (zob. jednak Sigilmassasaurus#Rozmiary). Sama czaszka mierzyła według tej publikacji 1,75 metra, a całe zwierze miało być może nawet około 16-18 metrów długości. W rzeczywistości czaszka mogła być znacznie krótsza - zob. artykuł o Spinosauridae#Wymiary. Po drugie, ma cofnięte do tyłu nozdrza a prześwietlenie wykazało się, że prawdopodobnie pysk mieścił receptory ciśnienia wody (Ibrahim i in., 2014), zob. Spinosauridae#Paleobiologia.
Budowa i paleobiologia
Plan ciała, budowa i paleobiologia ogólnie
Czaszka była prawdopodobnie wydłużona – jak u innych spinozaurydów (zob. niżej - #Czaszka). W przeciwieństwie do nich, długi był też tors, na którym znajdował się wysoki grzebień (zob. niżej - #Żagiel). O ogonie niewiele można stwierdzić – jak u innych teropodów, był zapewne długi i silnie umięśniony. Opierając się na krewniakach, uznać należy, że kończyny przednie były zapewne dobrze rozwinięte i pomocne w łapaniu ryb. Ibrahim i in. (2014) wspomnieli, że dłonie były proporcjonalnie większe niż u wcześniejszych spinozaurydów, nie podali jednak dokładniejszych danych. Kończyny tylne były zredukowane i słabo przystosowane do dźwigania ciężaru ciała (zob. niżej - #Kończyny tylne).
Ibrahim i współpracownicy (2014) dowiedli, że co najmniej kości udowe i wyrostki żagla FSAC-KK 11888 były zbudowane głównie z gęstej tkanki kostnej, ze zmniejszoną jamą szpikową. Gęstość kości omawianego tu dinozaura była 30-40% większa niż u innych teropodów i podobna jak u pingwinów królewskich. Interpretuje się to jako przystosowanie do półwodnego trybu życia (Ibrahim i in., 2014).
Spinosaurus był niezwykłym zwierzęciem, diametralnie różnym nie tylko od innych teropodów, ale także pozostałych spinozaurydów. Dotyczy to zwłaszcza nietypowych proporcji kończyn tylnych i jego domniemanej czworonożności, czym różnił się choćby od Suchomimus. Mimo pewnych zastrzeżeń (zob. #Kontrowersje związane z FSAC-KK 11888), trudno zaprzeczyć, że Spinosaurus był dobrze przystosowany do wodnego trybu życia i rybożerności, nawet gdyby proporcje kończyn przedstawione przez Ibrahima i in. (2014) były nieprawidłowe.
Zaskakujące są wyniki badań składu chemicznego zębów spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej. Wynika z nich, że spędzały one w wodzie znaczną ilość czasu, podobnie jak krokodyle czy hipopotamy, jednak spinozaurydy z Maroko – w tym na pewno Spinosaurus – okazały się bardziej lądowe niż ich krewniacy (Amiot i in., 2010). Zob. też Spinosauridae#Paleobiologia.
Diagnoza
Ibrahim i in. (2014) podali 10 pozaczaszkowych cech diagnostycznych spinozaura (literą „H” i „F” oznaczono cechy obecne odpowiednio w holotypie i w FSAC-KK 1188, za odpowiednio Stromerem [1915] i Ibrahimem i in. [2014]). (1) Silnie zwężone i wydłużone trzony kręgów grzbietowych o kształcie klepsydry (H, F [Cau, online 2014A]) – powodowało to znaczne wydłużenie grzbietu zwierzęcia.
Kolejne cechy odnoszą się do tworzących „żagiel” wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, które: (2) były do 10 razy wyższe niż wysokość trzonów (H, F); (3) miały największą przednio-tylną szerokość poniżej swych wierzchołków (ang. „below spine apex”) (sic!) – być może chodzi o unikalne rozszerzenia (wypukłości) widoczne w dolnej części wyrostków (H, F); (4) były zbudowane z gęstej tkanki kostnej z wąskim pasem tkanki gąbczastej (H, F); (5) były pokryte pionowymi prążkami – w diagnozie (suplement, s. 9) podano, że znajdują się one na bliższej (dolnej) jedną trzeciej wyrostków, lecz w publikacji (s. 1616 i ryc. 4D) wskazano, że są one na dystalnej (górnej) powierzchni; w niektórych kręgach holotypu widoczne jest to na całej wysokości (H, F).
Diagnostyczna jest także budowa kończyn tylnych, w których: (6) kości długie - tj. co najmniej udowa - nie miały otwartej jamy szpikowej (F); (7) długość kości biodrowej większa niż długość kości udowej (F); (8) kość udowa silnie wygięta ku przodowi (ang. „bowed anteriorly”), z rozrośniętym czwartym krętarzem, rozciągającym się wzdłuż 25% trzonu tej kości (F); (9) długi pierwszy palec stopy, paliczek I-1 najdłuższy z (niepazurowych) paliczków stopy (F); (10) pazury stóp szersze niż ich głębokość (wysokość), o długości prawie cztery razy większej od bliższej głębokości; pazury stóp o płaskiej dolnej powierzchni (F).
Cechy te związane były prawdopodobnie w znacznej mierze z lokomocją (2?, 3?, 7?, 8, 9, 10), w tym wodnym trybem życia (4, 6, 7?, 8, 10). Ibrahim i in. (2014) wymienili także dwie cechy pyska, jednak nie odnoszą się one do niewątpliwego materiału Spinosaurus. Kilka „potencjalnie autapomorficznych cech” obecnych w holotypie wymienili także Evers i in. (2015, s. 74).
Spinosaurus z pewnością jest odróżnialny od sigilmassazaura – różni się od niego prawdopodobnie budową kręgów i kończyn (Evers i in., 2015) oraz kości kwadratowej (Hendrickx i in., 2016) (zob. też Sigilmassasaurus#Budowa i paleobiologia).
Czaszka
Czaszka spinozaura jest znana jedynie z kilku elementów. W zasadzie jedyny pewny a niefragmentaryczny materiał to część żuchwy. Prawdopodobnie miał on długą i niską czaszkę, z przesuniętymi do tyłu nozdrzami i stożkowatymi zębami. Czaszka niezidentyfikowanego spinozauryda MSNM V4047 ma na pysku liczne otwory i kanały – prawdopodobnie mieszczące receptory ciśnienia wody, zob. Spinosauridae#Paleobiologia.
Niekompletna żuchwa została opisana przez Stromera (1915). Grzbietowa (górna) krawędź tworzy łuk, wypukły do szóstego zębodołu, dalej ku tyłowi wklęsły do dwunastego zębodołu, który następnie znów staje się wypukły i lekko wznosi się do góry. Brzuszna (dolna) krawędź żuchwy ma kształt zwróconego przeciwnie łuku, który najwyższą wysokość osiąga w okolicach siedemnastego zębodołu. Końcówka żuchwy jest kanciasta i stosunkowo wysoka, nadając jej specyficzny kształt. Pomiędzy trzecim a czwartym zębodołem żuchwa ma 13,5 cm wysokości, w okolicach siódmego – zaledwie 9 cm, na wysokości piętnastego – 15,5 cm, a 10 cm dalej ku tyłowi – aż 19 cm. Jej budowa wskazuje, że Spinosaurus miał długi, wąski pysk. Wg Stromera, w tylnej kości żuchwy wydają się „cienkie i słabe”. Co ciekawe, obie połówki dolnej szczęki różnią się ilością zębów – prawa ma 15 zębodołów, a lewa – 16. Zęby mocno różniły się wielkością w zależności od położenia w żuchwie. Zęby od drugiego do czwartego, a więc leżące w podniesionej przedniej części żuchwy były wyraźnie większe od pozostałych, po nich następuje seria mniejszych zębów aż do dziesiątego, kolejne cztery znowu stają się większe, a ostatni jest ponownie mniejszy i silniej bocznie spłaszczony. Zęby spinozaura były tylko nieznacznie zakrzywione, a w przekroju poprzecznym – prawie okrągłe. Ich korzenie były niezwykle długie i w górnej części grubsze od koron.
Kończyny tylne
Budowa kończyn tylnych wg Ibrahima i in. (2014) wskazuje na przystosowanie do półwodnego trybu życia. U FSAC-KK 11888 były one skrócone a miednica była zredukowana. Wg Cau (online 2016C), nie tyle kończyny są zredukowane, co wydłużony jest grzbiet.
W przeciwieństwie do innych dużych teropodów kość udowa była krótsza od piszczelowej. Długie było także śródstopie. Pod względem proporcji długości kończyn Spinosaurus wydaje się więc najlepiej przystosowany do szybkiej lokomocji wśród bazalnych tetanurów. Współczynnik obliczony metodą Personsa i Curriego (2016) na podstawie wymiarów podanych przez Ibrahima i in. (2014) to +8%. Wśród niecelurozaurowych teropodów jedynie niektóre ceratozaury go przewyższają (zob. Ceratosauria#Lokomocja). U teropodów proporcje te zmieniają się znacznie w trakcie wzrostu – u młodych kończyny tylne, zwłaszcza dolne części, są proporcjonalnie dłuższe (np. Persons i Currie, 2016). U spinozaura mogło być podobnie. U Spinosaurus takie proporcje z pewnością nie znamionują jednak szybkiego ruchu, biorąc pod uwagę jak niewielkie są tylne kończyny w porównaniu do szkieletu osiowego (Ibrahim i in., 2014; nie ma jednak pewności co do pochodzenia szczątków od jednego osobnika). Kość udowa miała masywne miejsca przyczepu mięśni odpowiedzialnych za zginanie kończyny do tyłu. Dalsze kłykcie kości udowej są wąskie a grzebień goleniowy piszczeli średnio rozwinięty. Wszystko to przypomina stan obserwowany u wczesnych waleni i współczesnych ssaków prowadzących półwodny tryb życia.
Wydłużenie pierwszego palca stopy (zredukowanego u innych teropodów) i niskie, spłaszczone pazury (podobne do pazurów ptactwa brzegowego) mogły być przystosowaniem do poruszania się po grząskim gruncie i wiosłowania w wodzie. Być może między palcami znajdowała się błona pławna.
Proporcje ciała spinozaura – wydłużony grzbiet i krótkie kończyny – są częste u zwierząt wodnych (Nash, online 2014B). Zbliżoną budowę miał prawdopodobnie bliski krewny spinozaura - Sigilmassasaurus (Evers i in., 2015).
Żagiel
Budowa żagla
Żagiel spinozaura był niezwykły, choć inne dinozaury, takie jak ornitopod Ouranosaurus czy hadrozauryd Barsboldia, wytworzyły podobne struktury kostne. Podobne twory miały także permskie synapsydy takie jak Dimetrodon i Edaphosaurus. Żagiel jest cechą wytworzoną niezależnie u każdego spośród wymienionych gadów - czyli analogiczną. Wyrostki były też najdłuższe wśród dinozaurów – miały do ok. 165 cm wysokości i były do 8 (Stomer, 1915) lub 10 (Ibrahim i in., 2014) razy dłuższe od trzonów.
Kształt ozdoby jest niepewny. Tradycyjnie uznawano, że żagiel rozciągał się półkoliście nad grzbietem (Smith i in., 2006). Proponowano również, że najdłuższy wyrostek kolczysty znajdował się na ogonie (Cau, online 2008; Headden, online 2010 [wątpliwości metodologiczne budzą przesłanki 6 i 7 Headdena]). W najnowszej rekonstrukcji, opartej również na FSAC-KK 11888, żagiel ma trapezoidalny kształt z dwoma wierzchołkami (Ibrahim i in., 2014). W tej ostatniej wysokość wyrostków kręgów krzyżowych i ogonowych jest spekulatywna.
Stromer (1915) zauważył, że gładka powierzchnia i słaba konstrukcja górnych końców przeczy przypuszczeniu, by żagiel był pokryty silnymi mięśniami. Zaznaczył, że taki pogląd nie pasuje też do lokalizacji tej niezwykłej struktury – największe wyrostki kolczyste znajdowały się w okolicy lędźwiowej, gdzie nie ma powodu do nadzwyczajnej rozbudowy mięśni grzbietu. Wg Stromera był to skórny żagiel, podobny do tego, który występuje u kameleona grzebieniastego (Chamaeleo cristatus). Obecne u obu gatunków pionowe prążki, ostre brzegi i duże odległości między wyrostkami sugerują zdaniem Ibrahima i in. (2014), że struktura spinozaura była pokryta warstwą skóry.
Jack Bailey (1997) uznał, że żagiel nie był delikatną ozdobą pokrytą cienką warstwą skóry, a przedłużeniem grzbietu zwierzęcia, pokrytym mięśniami i ścięgnami. Jego zdaniem budowa wyrostków kolczystych kręgów spinozaura bardziej zbliża go do ssaków mających garb na grzbiecie, jak np. bizon, niż do bazalnych synapsydów, jak Dimetrodon. U dinozaurów i ssaków wyrostki są masywniejsze i w widoku z góry wydłużone, a u bazalnych synapsydów są delikatne i okrągłe w przekroju. Wskazuje się jednak, że taka budowa u spinozaura jest po prostu dziedzictwem po przodkach (Holtz i in., 2004).
Funkcje żagla
Na temat funkcji powstało wiele hipotez, przy czym nowsze (od 2014 r.) często odnoszą się do wodnego trybu życia.
Zdaniem Baileya (1997), struktura ta mogła służyć jako magazyn lipidów i substancji energetycznych (zwłaszcza przy dalekich wędrówkach lub w porze niedoboru pokarmu), pomagać w utrzymaniu gigantotermii lub stanowić osłonę przed gorącem. W związku z posiadaniem na grzbiecie okazałego garbu, Bailey postulował czworonożność spinozaura.
Żagiel mógł służyć do przyciągania samic i odstraszania skromniej obdarzonych rywali. Podobnie jak współczesne zwierzęta stosują swoje rogi, poroże lub kontrastową barwę podczas okresu godowego, również i spinozaur mógł używać swojego żagla by zainteresować wybredne samice. Przy założeniu, że ozdoba ta rosła przez całe życie, samiec o większym i bardziej okazałym żaglu mógł wydawać się silniejszy lub zdrowszy. Możliwe także, że żagle w czasie zalotów napełniały się krwią w celu lepszej prezentacji.
Zanim odkryto przystosowania do przebywania w wodzie, sugerowano, że żagiel mógł pełnić funkcję termoregulacyjną. Mógł być obficie unaczyniony i używany do nagrzania się w chłodniejsze, lecz nie zachmurzone dni i do ochładzania organizmu w czasie upałów. Gdy dinozaur pływał w wodzie, żagiel zdaniem Ibrahima i in. (2014) wystawał nad jej powierzchnię. Wychwytywał zatem zapewne promienie słoneczne i ogrzewał zwierzę. Jeśli dinozaury, w tym Spinosaurus, miały metabolizm pośredni między gadzim a ssaczym (Grady i in., 2014), to tego typu struktura mogła być niezwykle pomocna w środowisku wodnym, które szybko wychładza organizm. Wcześniej sugerowano, że mezotermiczność wyjaśniała, dlaczego wśród dinozaurów nie było zwierząt wodnych (Sampson, 2009). Z pewnością również wielkie rozmiary pomagały spinozaurowi utrzymać ciepłotę ciała w wodzie.
Cau (online 2016C), zaproponował, że u dwunożnego Spinosaurus wysokie wyrostki kolczyste kręgów były przystosowaniem do wydłużonego grzbietu. Cau posłużył się przykładem jednoprzęsłowego mostu budowanego z jednego brzegu kanionu, na którym umieszczony jest jedyny punkt podparcia. Wyjaśnił, że wraz z dokładaniem kolejnych przęseł (wydłużaniem mostu), podtrzymujące go liny muszą być przyczepione do coraz wyższego pylonu (wieży). W przypadku teropodów „linami” są mięśnie i ścięgna nadosiowe (epaxial) a pylonem wyrostki kolczyste. Wcześniej Cau (online 2013D) sugerował podobną funkcję na przykładzie koparek wielonaczyniowych. Cau (online 2014B), posługując się kręgami szyjnymi Sigilmassasaurus, stwierdził, że Spinosaurus miał pionową, wysoko uniesioną szyję, niemal stykającą się z żaglem. Cau zasugerował, że ścięgna utrzymujące szyję w takim położeniu, bez użycia mięśni, były przyczepione do wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych. Jest to problematyczna rekonstrukcja nie tylko z powodu użycia kręgów innego spinozauryda (Spinosaurus mógł być przecież zbudowany podobnie), lecz także ze względu na podważanie rekonstrukcji „U-kształtnej” szyi Sigilmassasaurus Russella (1996) przez McFeetersa i in. (2013). Mortimer w komentarzach do postu Cau nie zgodził się z taką interpretacją i sam Cau niedostatecznie wyjaśnił swój pomysł.
Ibrahim i in. (2014) sugerują, że funkcją pełnej w środku ozdoby było również dociążenie zwierzęcia. Nash (online 2016) wskazuje, że żagiel mógł pomagać w łowieniu ryb przez zwiększanie powierzchni, którą spinozaur mógł blokować odpływ, uniemożliwiając ucieczkę ofiarom i je stłaczając. Żagiel mógł też służyć do zacieniania powierzchni wody, ułatwiając wypatrzenie zdobyczy.
Inną hipotezę związaną z podwodną lokomocją przedstawili Gimsa i in. (2015). Ich zdaniem żagiel był strukturą homologiczną do płetwy grzbietowej żaglicy, której kształt odpowiada zrekonstruowanemu przez Ibrahima i in. (2014). Autorzy wykluczają czysto pokazową funkcję żagla, gdyż byłby on przeszkodą na lądzie, a w wodzie musiałby przetrwać zanurzenie i zapewnić odpowiednią stabilność, w przeciwnym wypadku naraziłby zwierzę na uraz kręgosłupa. Ich zdaniem żagiel był używany przede wszystkim pod wodą i miał głównie hydrodynamiczne funkcje. Gimsa i in. sugerują, że żagiel był stabilizatorem – zapobiegał odchylaniu się tułowia podczas gwałtowniejszych ruchów głowy i szyi, co miałoby pozwalać na większy zasięg i szybkość ruchy łba w pogoni za zdobyczą (autorzy nie pokusili się jednak na dokładniejsze opisanie tego mechanizmu). Ponadto miałby działać podobnie jak miecz w łodzi, tj. zmniejszać znoszenie ciała na boki w wyniku bocznych ruchów ogona. Nash (online 2016) sugeruje, że żagiel pomagał zachowaniu równowagi (zapobiegał zataczaniu się) w skręcaniu i obracanie się pod wodą. Hipoteza Gimsy i in. (2015) wydaje się prawdopodobna, choć wymaga dalszych badań. Pewne kwestie są jednak problematyczne. Kształt żagla nie jest pewny a szyja została zrekonstruowana jako zbyt długa.
Postawa i lokomocja
Poruszanie się na lądzie
Opisanie FSAC-KK 11888 ożywiło pogląd o prawdopodobnej czworonożnej postawie Spinosaurus (Ibrahim i in., 2014). Wcześniejsze hipotezy o czworonożności należy uznać za bezpodstawne, ponieważ nie były znane kości kończyn.
Typowa dla teropodów dwunożna lokomocja była w przypadku Spinosaurus co najmniej znacznie utrudniona. Kończyny tylne były zmniejszone. Powierzchnia pełniącej funkcję przyczepu mięśni kości biodrowa była około dwukrotnie mniejsza niż u innych teropodów. Grzebień nadpanewkowy, będący podporą kończyny, był niski. Dźwigająca ciężar ciała artykulacja stawu kolanowego jest zredukowana (Ibrahim i in., 2014). Według rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014), środek ciężkości był przesunięty do przodu. Zdaniem Ibrahima i in. (2014), uniemożliwiało to dwunożny chód, mogło jednak pomagać w utrzymaniu równowagi podczas pływania. Andrea Cau przedstawił własną interpretację (online 2015). Wg niego wysokie wyrostki kolczyste, smukły tors i budowa ogona sugerująca, że Spinosaurus mógł się nim podpierać, przyjmując półwyprostowaną, dwunożną postawę. W rekonstrukcji Cau użył również kręgów szyjnych Sigilmassasaurus, które powodowały, że szyja była znacznie odgięta ku tyłowi, dodatkowo przesuwając środek ciężkości w tym kierunku (Cau, online 2014B).
Czworonożność również jest mało prawdopodobna. Jedyny zilustrowany element kończyny przedniej znany z FSAC-KK 11888 (paliczek, kolejny element to część paliczka) nie ma budowy sugerującej, że pełnił funkcje podporowe (Ibrahim i in., 2014, ryc. 2H).
Nash (online 2014A) zasugerował, że na lądzie Spinosaurus poruszał się prawdopodobnie przez ślizganie się na brzuchu. Wg niego młode okazy mogły biegać na dwóch nogach w półwyprostowanej pozycji (Nash, online 2016).
Poruszanie się w wodzie
Ibrahim i in. (2014) podali, że trzony kręgów ogonowych Spinosaurus były krótkie, a połączenia łuków neuralnych zredukowane, ułatwiając boczne zginanie ogona i wykorzystywanie go jako napędu. Dodatkowym napędem miałyby być stopy. Niepublikowane badania (Sereno i in., 2015) sugerują, że Spinosaurus był wolnym pływakiem.
Nash (online 2016) jako prawdopodobny sposób poruszania się wskazał nie pływanie, lecz chodzenie podwodne (dobijanie się od dna) na modłę hipopotamów. Wskazywać na to mają gęste kości, zmniejszona miednica i rozrost mięśnia caudofemoralis.
Wymiary
Już od odkrycia pierwszych kości w 1912 roku, Spinosaurus był jednym z najbardziej prawdopodobnych kandydatów do tytułu najdłuższego i najcięższego teropoda. Wszelkie oszacowania sprzed opisania FSAC-KK 11888 w 2014 r. należy pominąć.
Wg Ibrahima i in. (2014) maksymalne rozmiary dorosłego osobnika to 15 m długości. Oszacowanie masy według ich rekonstrukcji wykazało wartość 7.557 kg (Franoys, online 2016); przy identycznych założeniach jak Hartmana (online 2013), który uzyskał dla Tyrannosaurus FMNH PR2081 8.400 kg i dla Giganotosaurus MUCPv-95 8.200 kg. Zwiększenie gęstości kończyn i żagla o hipotetyczne i zapewne zawyżone 20% (por. np. Wedel, 2007; Henderson, 2004) powoduje, że masa zwiększa się o ok. 154 kg - do 7.713 t.
Mortimer (online 2016) podaje, że holotyp mierzył 13,2 m, przy długości czaszki 1,45 m. Wg Cau (online 2014C) okaz mierzył 12-13 m a czaszka mogła mierzyć ok. 1,32 m (Cau, online 2013C; okaz MSNM V4047 Cau szacuje na ok. 1,3 m i czasem 1,4 m i uważa, że jest on 5-10% większy od holotypu – zob. Spinosauridae#Wymiary). Cau twierdził również (online 2013A), że okaz jest porównywalnych rozmiarów z holotypem Baryonyx. Wg rekonstrukcji obok długość ciała to ok. 11 m i długość czaszki 1,14-1,25 cm. Zdania na temat dojrzałości okazu są podzielone. Niektórzy podają (np. Paul, 1988), że był to okaz niedojrzały ze względu na niezrośnięte trzony kręgów grzbietowych i ich wyrostki. Inni twierdzą (np. Cau, online 2013C), że okaz jest dorosły. Stromer (1915) wskazał, że w kręgu szyjnym trzon jest „połączony z wyrostkiem neuralnym szwem” a na ilustracjach trzony kręgów grzbietowych i ich wyrostki są w większości dysartykułowane (wyjątkiem jest kręg „f”). Widoczne są jednak wyraźnie szwy między kręgami krzyżowymi, których obecność u bazalnych (niecelurozaurowych) tetanurów sugeruje niedojrzałość (Brusatte i in., 2008, s.33; Rauhut, 2005).
Ibrahim i in. (2014) szacują, że FSAC-KK 11888 - ok. 17-letni, nie w pełni wyrośnięty osobnik - był o 32% mniejszy niż największe okazy (tj. 15-metrowe), miałby więc ok. 10,2 m. Nie zgadza się to jednak z danymi podanymi w suplemencie. W tab. S1 podano, że długość od końca pyska do tylnego końca miednicy wynosi 588 cm, więc na ogon pozostałoby 432 cm (42% całkowitej długości). Jednak na rekonstrukcji szkieletu (Ibrahim i in., 2014, rys. F3) ogon stanowi ok. 48% długości ciała. Ibrahim (prywatna korespondencja do MZ, 2015) wyjaśnia, że rekonstrukcja nie jest „płaska”, więc mogą występować kilkuprocentowe różnice. Mortimer (online 2016) długość tego okazu oszacował na ok. 11,3 m, Cau (online 2014C) na 11 m a wg rekonstrukcji obok ma ok. 9,5 m.
BSPG 2006 I 57 – szósty kręg szyjny – ma długość 19,8 cm (Evers i in., 2015), jest więc ok. 7% dłuższy niż piąty kręg szyjny holotypu (18,5 cm - Stromer, 1915). Jest od niego także szerszy (9,1 do ok. 7 cm), lecz niższy (8,5 do ok. 10 cm [w przedniej strony trzonu] oraz 10 do ok. 12,5 cm [w tylnej części trzonu, wysokość u holotypu oszacowana według ryc. 2 z tabl. 2 z pracy Stromera]), co potwierdza, że kręg okazu typowego jest bocznie zgnieciony (Stromer, 1915). Trudno zatem ustalić, który z okazów reprezentuje większego osobnika.
Dokładne oszacowanie rozmiarów tego teropoda jest więc bardzo trudne. Wydaje się, że największym okazem jest holotyp, który jednak nie był dojrzały.
Środowisko
Spinozaury zamieszkujące Afrykę Północną mogły żyć w pobliżu lasów namorzynowych, polując w zbiornikach wodnych na gady lub ryby. Obok tego wielkiego drapieżcy żyło szczególnie wiele teropodów - zob. Carcharodontosaurus#Środowisko i Spinosauridae#Paleobiologia.
Spinozaur w kulturze masowej
Drapieżnik ten już od dawna przedstawiany był w książkach popularnonaukowych o dinozaurach, lecz dopiero niedawno pojawiły się dokładniejsze informacje umożliwiające pełniejszy opis zwierzęcia. Od przełomowej rekonstrukcji Lapparenta i Lavocata z 1955 roku, spinozaura wyobrażano sobie jako dużego teropoda z dużą, silną czaszką jak u innych wielkich drapieżców, krokodylimi szczękami i charakterystycznym grzbietowym żaglem, choć czasami w pozycji czworonożnej. Spinozaur wystąpił w filmie Park Jurajski III z 2001 roku, w którym to przedstawiono go jako większego i silniejszego niż Tyrannosaurus. Wręcz w jednej z scen spinozaur po długiej walce pokonuje tyranozaura wykręcając mu kark. W rzeczywistości tego typu pojedynek nie mógł się wydarzyć, ponieważ teropody te dzieliło nie tylko odległe miejsce występowania ale i kilkadziesiąt milionów lat czasu. Jednakże scena ta wywołała niemałe kontrowersje wśród fanów tyranozaura. Kolczasty jaszczur wystąpił również w grach Jurassic Park: Operation Genesis i Zoo Tycoon: Dinosaur Digs, w których także był dominującym drapieżcą,
Oprócz tego Spinosaurus został przedstawiony w kilku programach popularnonaukowych. W produkcji Mega Beasts (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. poświęcono mu w całości jeden z odcinków, zatytułowany Biggest Killer Dino. Ukazano tam spinozaura jako czołowego drapieżcę swoich czasów i niekwestionowanego władcę jego świata, z którym nie mógł się mierzyć Carcharodontosaurus ani żadne inne zwierzę. Bardziej stonowany wizerunek omawianego teropoda przedstawiono w serialu BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Odcinek zatytułowany New Giants przedstawia Północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Spinosaurus został tam ukazany jako wyspecjalizowany rybożerca, unikający konkurencji z karcharodontozaurem dzięki zajmowaniu odmiennej niszy ekologicznej. Mimo to w warunkach braku pożywienia stacza z nim zaciętą, ale zwycięską walkę, okupioną jednak poważnymi ranami. Kolejnym programem dokumentalnym poświeconym spinozaurowi była produkcja zatytułowana „Bestia”. Opowiada ona o przełomowym odkryciu Ibrahima i współpracowników. Po raz pierwszy zaprezentowano obraz wodnego, czworonożnego rybożercy.
Spis gatunków
| Spinosaurus | Stromer, 1915 |
| S. aegyptiacus | Stromer, 1915 |
Bibliografia
Amiot, R., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Wang, X., Boudad, L., Ding, Z., Fourel, F., Hutt, S., Martineau, F., Medeiros, M.A., Mo, J., Simon, L., Suteethorn, V., Sweetman, S., Tong, H., Zhang, F. & Zhou, Z. (2010) "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods" Geology 38, 139-142.
Bailey, J.B. (1997) "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(06), 1124-1146.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Hutt, S. (2008) "The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden (Barremian) of the Isle ofWight" Monograph of the Palaeontographical Society, 162(631), 1-166.
Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/12/misteriosi-giganti-del-sahara-quarta.html
Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/09/il-cranio-e-le-vertebre-dorsali-di.html
Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.com/2013/08/miti-e-leggende-post-moderne-sui.html
Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html
Cau, A. (online 2013C) http://theropoda.blogspot.com/2013/11/loverbite-reale-ed-il-subadulto.html
Cau, A. (online 2013D) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/ingegneria-di-un-gigante.html
Cau, A. (online 2014A) http://theropoda.blogspot.co.uk/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html
Cau, A. (online 2014B) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-iv-una.html
Cau, A. (online 2014C) http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-final-episode.html
Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/01/the-rise-of-tripodal-spinosaur.html
Cau, A. (online 2016A) http://theropoda.blogspot.com/2016/01/spinosaurus-war-la-parola-ai-quadrati.html
Cau, A. (online 2016B) http://theropoda.blogspot.com/2016/08/spinosaurus-gambe-corte-o-torace-lungo.html
Cau, A. (online 2016C) http://theropoda.blogspot.com/2016/08/il-canyon-la-carrucola-e-lo-spinosauro.html
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754
Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide S" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/e6Sto ]
Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4), 888-896.
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323
Franoys (online 2016) http://franoys.deviantart.com/journal/A-mathematical-analysis-on-Spinosaurus-mass-635495737
Gimsa, J., Sleigh, R. & Gimsa, U., (2015) "The riddle of Spinosaurus aegyptiacus' dorsal sail" Geological Magazine, 153(3), 544-547. doi:10.1017/S0016756815000801
Grady, J.M., Enquist, B.J., Dettweiler-Robinson, E., Wright, N.A. & Smith, F.A. (2014) "Evidence for mesothermy in dinosaurs" Science 344(6189), 1268-1272. doi:10.1126/science.1253143
Hartman, S. (online 2014A) http://www.skeletaldrawing.com/home/theres-something-fishy-about-spinosaurus9112014
Hartman, S. (online 2014B) http://www.skeletaldrawing.com/home/aquatic-spinosaurus-the-authors-responsd9182014
Headden, J. (online 2010) https://qilong.wordpress.com/2010/05/16/weekly-picture-3-spinosaurus-spines/
Headden, J. (online 2014) https://qilong.wordpress.com/2014/09/12/the-outlaw-spino-saurus/
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129
Mortimer, M. (online 2014) http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-surprise.html
Mortimer, M. (online 2016) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus
Nash, D. (online 2014A) http://antediluviansalad.blogspot.com/2014/08/did-bakker-get-spinosaurus-right-after.html
Nash, D. (online 2014B) http://antediluviansalad.blogspot.com/2014/08/surf-or-turf-can-terrestrialaquatic.html
Nash, D. (online 2016) http://antediluviansalad.blogspot.com/2016/03/spinosaurus-unauthorized-iii-run-spino.html
National Geographic (online 2014) http://ngm.nationalgeographic.com/2014/10/spinosaurus/puzzle-graphic
Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.
Rauhut O.W.M. (2005) "Osteology and relationships of a new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Patagonia" Palaeontology, 48(1), 87-110.
Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie,Geologie, Mineralogie, 18, 349-402.
Sampson, S.D. (2009) "Dinosaur Odyssey: Fossil Threads in the Web of Life" wyd. Princeton University, Berkeley-Los Angeles-London.
Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298
Sereno, P.C., Fish, F.E. & Myhrvold, N. (2015) " Swimming function in the Cretaceous giant Spinosaurus aegyptiacus based on the kinematics of undulatory swimming in the American alligator" Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 153.
Smith, J.B., Lamanna, M.C., Mayr, H., & Lacovara, K.J. (2006) "New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915" Journal of Paleontology, 80(2), 400-406.
Stromer, E. (1914) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. I. Die Topographie und Geologie der Strecke Gharaq-Baharıje nebst Ausführungen über die geologisiche Geschichte-Ägyptens" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 16(11), 1-78.
Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 28, 1-32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge, 22, 1-79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html ]
Wedel, M.J. (2007) "Aligerando a los gigantes (Lightening the giants)" ¡Fundamental!, 12, 1-84. [angielskie tłumaczenie https://www.researchgate.net/profile/Mathew_Wedel/publication/252505176_LIGHTENING_THE_GIANTS_PNEUMATIC_BONES_IN_SAUROPOD_DINOSAURS_AND_THEIR_IMPLICATIONS_FOR_MASS_ESTIMATES/links/55105ed50cf20352196a07c4.pdf]
Witton, M. (online 2014A) http://markwitton-com.blogspot.co.uk/2014/09/the-spinosaurus-reboot-sailing-in.html
Witton, M. (online 2014B) http://markwitton-com.blogspot.com/2014/09/the-spinosaurus-hindlimb-controversy.html
![[4]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spinosaurus_aegyptiacus_holotype_skeletal.jpg){kind=link}
![[16]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B0%D0%B2%D1%80_-_%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%81%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F.jpg){kind=link}