Anchiornis

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Krzysztof Lichota, Dawid Mika

---

Anchiornis (anchiornis)
Długość:	ok. 80 cm
Masa:	ok. 1 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Liaoning (formacja Tiaojishan = Lanqi)
Czas występowania	ok. ?161-?160 Ma ?późna jura (?oksford)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Deinonychosauria / Avialae ? Troodontidae / ?? Archaeopterygidae
Autorka: Edyta Felcyn

Opis

Anchiornis to rodzaj małego, bazalnego eumaniraptora ze środkowej-późnej jury Chin. Znanych jest 229, w większości niemal kompletnych okazów - prawdopodobnie więcej, niż jakiegokolwiek innego mezozoicznego dinozaura. Jest jednym z pierwszych dinozaurów, u których udało się zrekonstruować kolory upierzenia.

Etymologia

Nazwa Anchiornis odnosił się do pozycji systematycznej tego dinozaura i znaczy "bliski ptakom" (gr. anchi - "bliski" i ornis - "ptak"). Epitet gatunkowy honoruje Thomasa Henry'ego Huxleya, pioniera badań nad pochodzeniem ptaków.

Diagnoza

Z uwagi na cechy obecne u krewniaków (Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis) lub dotyczące niezachowanych u nich części szkieletu, oryginalna diagnoza Anchiornis jest problematyczna, cechy diagnostyczne często nie są widoczne u przypisnych okazów. Oryginalne cechy diagnostyczne Anchiornis to (1 i 2 za Xu i in., 2009; 3 Hu i in., 2009):

1) wewnętrzna powierzchnia kości kruczej pokryta wieloma małymi dołkami (nieznane u LPM-B00169 i BMNHC PH828 oraz Xiaotingia, Eosipoteryx i Aurornis);

2) wyjątkowo krótka kość kulszowa - holotyp miał mniej niż 0,25, LPM-B00169 - 0,28 (tyle samo co holotyp Eosipoteryx, nieznane u BMNHC PH828 i Xiaotingia; u Aurornis to "mniej niż 0,3", wg pomiaru zdjęcia to ok. 0,18, jednak część kości kulszowej może być przykrywa i storunek może być bliski 0,28);

3) ekstremalne wydłużenie podudzia (tibiotarsus), które jest 1,5 raza dłuższe od kości udowej, co jest proporcją niespotykaną wśród nieptasich i bazalnych ptasich teropodów; obecne u LPM-B00169 (prawdopodobnie obecne też u BMNHC PH828, nieznane u Xiaotingia; u Eosinopteryx stosunek wynosi 1,4 a u Aurornis 1,37).

Wszystkie ww. cechy są nieznane u Xiaotingia. Eosipoteryx i Aurornis różnią się cechą 3, choć nieznacznie. Przyjąć należy, że Anchiornis różni się od krewniaków brakiem ich cech diagnostycznych, o ile zostały one prawidłowo zdiagnozowane - np. wiele cech diagnostycznych dotyczy czaszki, niezachowanej u holotypu Anchiornis.

Materiał kopalny i lokalizacja

Anchiornis znany jest z 229, z czego dotychczas opisano trzy (wymienione niżej); w literaturze zilustrowano też cały okaz STM0-93 (Zheng i in., 2014, ryc. S4A). W internecie pojawiły się zdjęcia dwóch kolejnych. Co więcej, 71% z tych okazów jest kompletnych w >90% i wiele zawiera skamieniałe tkanki miękkie. W Muzeum Shangdong Tianyu (największym muzeum dinozaurów na świecie) znajduje się 226 okazów a jak podaje agencja Xinhua, jest ich tam nawet 255. Znaczna część może być jednak podrobiona (Jiang i Elegant w Time) a niektóre być może należą do blisko spokrewnionych form (Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis).

Holotyp (IVPP V14378) to niedorosły lub młody dorosły okaz przechowywany w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Chińskiej Akademii Nauk w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences). Holotyp jest dość kompletny - nie zawiera czaszki, przednich i środkowych kręgów szyjnych oraz tylnych kręgów ogonowych. Widać także słabo odciśnięte pióra.

Holotyp znaleziono w okolicy Yaolugou (okręg Jianchang, w zachodnim Liaoning) w osadach o niepewnym wieku (jura-kreda), być może należącch do formacji Tiaojishan.

Drugi osobnik (LPM-B00169) przechowywany w Muzeum Paleontologicznym w Liaoning (Liaoning Paleontological Museum) pochodzi z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang w zachodnim Liaoning). Jest niemal kompletny (brak końcówki ogona) i zawiera wiele kluczowych elementów nieobecnych w holotypie, np. czaszkę. Widać wyraźnie odciski piór.

Trzeci okaz (BMNHC PH828) pochodzi z tej samej lokalizacji co drugi i zawiera dysartykułowaną czaszkę, dość kompletne kończyny oraz inne fragmenty. Pióra są świetnie zachowane. Nie zawiera on cech diagnostycznych A. huxleyi, choć podobna długość kości strzałkowej i ogólna morfologia wskazuje, że to ten sam gatunek.

Wymiary

Długości kości udowych wahają się od 40 mm do 93 mm (STM 0-26). Rozmiary IVPP V14378 oszacowano na ok. 34 długości i ok. 110 g masy, a LPM-B00169 ma ok. 50 cm długości (Sullivan i in., 2014) i 1,6 razy dłuższą kość udową (43,2 mm do 66,2 mm), więc można obliczyć jego długość na 55 cm a masę na 540 g. W każdym razie sumując długości czaszki oraz przedkrzyżowych i krzyżowych kręgów u LPM-B00169 osiąga się długość 24,7 cm. Nieopisany osobnik Anchiornis, przedstawiony na blogu Davida Hone, ma bardzo długi ogon - ok. 1,56 razy dłuższy niż reszta ciała (oszacowanie własne). Przyjmując takie proporcje, LPM-B00169 mierzyłby ok. 63 cm. BMNHC PH828 jest nieznacznie (ok. 5%, czyli ok. 32 cm dł. i 94 g) mniejszy od holotypu. Przyjmując powyższe, STM 0-26 maiałby 70-89 cm i 1097 g (w tabeli przyjęto zaokrąglone wyniki).

Pozycja filogenetyczna

Anchiornis na pewno należy do Eumaniraptora. Dotąd zaproponowano, że to bazalny: troodontyd, deinonychozaur (także wewnątrz Archaeopterygidae) oraz ptak (Avialae sensu Padian, 2004).

Przeprowadzona przez autorów nazwy analiza filogenetyczna, zawierająca tylko dane holotypu (m.in. brak czaszki) ujawniła, że Anchiornis jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Avialae, bardziej bazalnym od Archaeopteryx. Podobny wynik ma obszerna analiza bazalnych Paraves, zawierająca wszystkie cechy z poprzednich badań (Godefroit i in., 2013B, oparta na macierzy Cau), późniejsza analiza zawierająca dane z głównych poprzednio opublikowanych (Foth i in., 2014) - głównie Xu i in. (2011) oraz Turnera i in. (2012) (zob. niżej) oraz najobszerniejsze badanie filogenezy teropodów (Lee i in., 2014). Wg tej pierwszej Anchiornis należy do Avialae i jest wśród nich bardziej zaawansowany niż Aurornis, ale mniej niż Archaeopteryx i klad Xiaotingia((Rahonavis+Shenzhouraptor)(Balaur+Aves)); Eosinopteryx jest bardziej bazalnym Paraves. Analiza Fotha i in. (2014) wykazała, że Anchiornis, Eosinopteryx, rzadko włączana do analiz Pedopenna a także Xiaotingia tworzą klad u podstawy Avialae, bardziej bazalny od kladu Archaeopteryx(Balaur(Epidexipteryx+Aves)); kolejno bardziej bazalne grupy Paraves to Troodontidae, Dromaeosauridae, Jinfengopteryx i Yixianosaurus. Wg analizy Lee i in. (2014), opartej na macierzy Cau, Anchiornis to bazalny Avialae - bardziej zaawansowany niż Aurornis+Eosinopteryx i takson siostrzany kladu Archaeopteryx(Xiaotingia((Epidexipteryx+Epidendrosaurus)((Jixiangornis(Shenzhouraptor+Rahonavis))(Balaur+Aves)))). Wg analizy Hu i in. (2009) to bazalny troodontyd, bardziej zaawansowany od Sinovenator, a mniej od Mei i pozostałych przedstawicieli Troodontidae. Podobny wynik ujawniła oparta na niej analiza Agnolina i Novasa (2011) oraz analiza Sentera (2010), lecz w nich to anchiornis był najbardziej bazalnym troodontydem. Skąpa w istotne taksony analiza Cau (w Naish, 2011) wskazuje, że Anchiornis jest bazalnym deinonychozaurem, co zasugerował wcześniej nieoficjalnie ten sam autor, a także Paul (2010). Potwierdzeniem tej hipotezy okazała się obszerna analiza Xu i in. (2011). Wykazała ona, że anchiornis, wraz ze swoim taksonem siostrzanym Xiaotingia i archeopteryksem, tworzy klad u podstawy Deinonychosauria. Kolejne badania wykazały jednak, że Archaeopteryx nie tworzy kladu z Anchiornis ani Xiaotingia, ale raczej jest przedstawicielem linii ptasiej. Macierz Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodami największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2012). Posłużenie się tymi metodami zostało sprytykowane przez Spencera i Wilberga (2013), którzy powtórzyli analizę, tym razem metodą największej parsymonii z implied weighting. Uzyskali wyniki takie jak Lee i Worthy (2012). Oparta na miecierzy Xu i in. (2011) analiza Godefroita i in. (2013A) wykazała, że taksonem siostrzanym Anchiornis jest nowo opisany Eosinopteryx a Xiaotingia jest bardziej bazalna. Wg Godefroita i in. (2013A) te trzy rodzaje są bazalnymi troodontydami a Archaeopteryx to bazalny deinonychozaur. Anchiornis i Xiaotingia zostały też umieszczone w analizach Turnera i in. (2012) i Sentera i in. (2012), wg których Archaeopteryx należy do Avialae a Anchiornis i Xiaotingia to troodontydy (Turner i in., 2012) lub odpowiednio troodontyd i dromeozauryd (Senter i in., 2012). Analiza Agnolina i Novasa (2013) wykazała, że taksony zaliczane dotąd przeważnie do Deinonychosauria są grupą parafiletyczną a klad Anchiornis+Xiaotingia należy do jednych z najbardziej zaawansowanych spośród tych taksonów, ale jest bardziej bazalny od Archaeopteryx. Nietypowy wynik - wynikający zapewne ze skupienia na Avialae i małej ilości nieptasich teropodów - uzyskano w analizie Kurochkina i in. (2011), gdzie Anchiornis jest ptakiem bardziej zaawansowanym od Archaeopteryx i znajduje się w politomii z kladem (Vorona+Mei)(Avisaurus+Mystiornis) i kladem bardziej zaawansowanych ptaków.

Waga odkrycia

Trudno przecenić znaczenie Anchiornis dla filogenezy celurozaurów, pochodzenia ptaków i ogólnie badań nad dinozaurami. Włoski paleontolog Andrea Cau nazwał go nawet "archeopteryksem XXI wieku". Anchiornis jest pierwszym z serii najwcześniejszych znanych przedstawicieli Paraves, znalezionych w osadach formacji Tioaojishan (kolejne to Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis).

Na uwagę zasługują szczególnie:

Anatomia

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime Headden [1].

Jednymi z kluczowych cech ptaków odróżniających je od nieptasich teropodów są dłuższe i masywniejsze kończyny przednie, umożliwiające lot. W odróżnieniu od ?innych troodontydów anchiornis miał długie "ręce", mierzące 0,8 długości "nóg", to więcej niż u Microraptor, ale mniej niż Archaeopteryx (ok. 1); podobne proporcje (0,81) miał Aurornis. Długość i masywność kości ramiennej nieznacznie przekraczała porównane wymiary kości udowych (odpowiednio 1,05 i 1,02), co jest pośrednie między dość "krótkorękimi" Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis a "długorękim" Archaeopteryx.

Nadgarstek Anchiornis zawiera cechy znamionujące wysoką mobilność, które są zwiastunem mechanizmów składania skrzydeł widocznych u bardziej zaawansowanych eumaniraptorów (ptaków), poprzednio nieznanych u nieptasich dinozaurów. II i III kości śródręcza były prawdopodobnie zrośnięte, jak u ptaków. Budowa anchiornisa zmniejsza lukę między nieptasimi a ptasimi teropodami, szczególnie jeśli chodzi o długość i grubość "skrzydeł". Widełki obojczykowe były dość duże. II pazur stopy jest duży i wyspecjalizowany, jak u ?innych deinonychozaurów, choć Paul uważa, że mógł nie być wywinięty ku górze.

Anchiornis wykazuje wiele synapomorfii troodontydów i budową przypomina bardzo Mei.

Anchiornis, prócz cech troodontydów, przypomina też budową dromeozaurydy oraz ptaki i jeszcze bardziej zmniejsza dystans morfologiczny dzielący te trzy grupy.

Z drugiej strony, Anchiornis miał silnie wydłużone kończyny tylne z subarctometatarsus, co sugeruje zdolność do szybkiego biegu.

Pióra

Dzięki odkryciu Anchiornis najbardziej prawdopodobną hipotezą dotyczącą rozwoju lotu stała się obecność czteroskrzydłej fazy szybującej. Omawiany teropod miał duże pióra konturowe na kończynach przednich (na dłoni jest ich 11) i tylnych (na podudziu 12-13, na śródstopiu 10-11) a także ma paliczkach stopy (co dotąd nie było znane u żadnego wymarłego zwierzęcia a później odkryte także u Xiaotingia). Lotek pierwszego rzędu było ponad 12; najdłuższe mają przynajmniej 6,2 cm. Lotek drugiego rzędu było 22-25; najdłuższe mają ok. 6 cm.

Pióra były symetryczne i krótsze niż u Microraptor, co wskazuje na mniejszą niż u niego i ptaków zdolność do latania. Lotki pierwszo- i drugorzędowe są podobne w budowie i rozmiarach. Najdłuższe znajdują się na dystalnych końcach skrzydeł oraz proksymalnym końcu dłoni i są 1,5 razy dłuższe niż kość udowa. Krótsze są na podudziu i jeszcze bardziej na śródstopiu. Ponieważ pióra są najdłuższe na proksymalnych końcach kończyn, skrzydła są najszersze na ich końcach (odwrotnie niż u Microraptor i Archaeopteryx).

Lotki pierwszego rzędu są małe (jak u Microraptor i Archaeopteryx), lecz mają zakrzywione dudki i tępe końce.

Lotki są przykryte piórami pokrywowymi. Kolejne warstwy piór zachodziły na siebie w krótkich, dość równomiernych odstępach. Natomiast współczesne ptaki mają warstwę długie lotki, które przykryte są znacznie krótszymi pokrywami. Wydaje się, że anchiornis reprezentuje pierwotną morfologię skrzydeł. Microraptor miał bardziej podobną do współczesnej morfologię - długie lotki, jednak struktura jego pokryw pozostaje niepewna (Longrich i in., 2012). Podobne do Anchiornis ułożenie piór miałby mieć Archaeopteryx (Longrich i in., 2012), jednak zostało to skrytykowane przez Dyke w obecnie usuniętym komentarzu do artykułu Longricha i in. (2012), wcześniej dostępnym pod linkiem [3]. W takim wypadku ułożenie piór Anchiornis wydaje się jego wyjątkową cechą.

U Anchiornis znaleziono też dwa rodzaje piór puchowych, poprzednio rozpoznane u Sinornithosaurus.

Kolory upierzenia

Rekonstrukcja. Autor: Matt Martyniuk [2].

Li i współpracownicy (2010) przebadali trzeci okaz anchiornisa (BMNHC PH828) w poszukiwaniu melanosomów. Zebrali 29 próbek - z pióropusza na głowie (domniemany pióropusz może być efektem tafonomiczny), piór policzkowych, długich lotek proksymalnych i dystalnych z kończyn przednich i tylnych, krótszych piór z nóg oraz piór konturowych. Dzięki badaniom mikroskopowym udało się ustalić, że większość ciała była szara i czarna, na głowie miał rude cętki i tego samego koloru (?)pióropusz. Długie pióra na kończynach były białe z czarnymi końcówkami - prawdopodobnie służyły do komunikacji, np. w celach godowych.

Należy pamiętać, że nie da się ustalić wszystkich kolorów, gdyż np. karotenoidy nie zachowują się w skamieniałościach. Możliwe, że anchiornis miał też pióra w innych odcieniach. Jeden z nieopisanych osobników, przedstawiony na stronach internetowych National Geographic, ma wyraźnie widoczny wzór upierzenia. Zob. też artykuł o barwach piór sprzed milionów lat.

Rozmiary

Z ok. 80 centymetrami długości i 1 kg masy, Anchiornis jest jednym z mniejszych nieptasich dinozaurów . Dowodzi to, że niewielkie rozmiary charakteryzowały eumaniraptory, w tym także ptaki od samego początku ich ewolucji. Mniejszy jest holotyp Eosinopteryx, jednak może być to okaz niedojrzały. Xiaotingia jest oceniana na ok. 55 (Sullivan i in., 2014) i ok. 820 g, z kolei Aurornis osiągał 51 cm długości. Są to jednak pojedyncze okazy, a dużych anchiornisów, mających kości udowe o długości 8 i więcej cm jest niewiele (min. 4).

Czas występowania

Datowanie osadów, w których odnaleziono anchiornisa jest dość niepewne - chodzi prawdopodobnie o oksford, 161-160 Ma (Liu i in., 2012), datowania cytowane w Liu i in., 2012 wskazywały na wiek 175-147 Ma (Davis, 2005), 163 Ma (Zhang i in.., 2005), 166-153 Ma (Yang, 2008), 160 Ma (He i in., 2004), 168-152 Ma (Liu i in., 2006), 161-159 Ma (Chang i in., 2009) a inne na 161-159 Ma (Luo i in., 2011); i cytowane tam 161-151 Ma (Xu i in., 2003) (Zhang i in.., 2008); dolne warstwy formacji Tiaojishan były datowane na 165-164 Ma (prace cytowane w Gao i in., 2013).

To dowód na to, że geneza i zróżnicowanie ptaków i innych maniraptorokształtnych celurozaurów (ornitomimozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów i prawdopodobnie też troodontydów, alwarezzauroidów i terizinozaurów) sięga początków późnej i zapewne jeszcze środowej jury. Zlikwidowało też tzw. "paradoks czasowy" (tzn. ptak Archaeopteryx' starszy od nieptasich maniraptorów), który zdaniem niektórych poddawał w wątpliwość hipotezę, że ptaki są dinozaurami (lub, zależnie od punktu widzenia, potomkami dinozaurów). Później opisano bliskich krewnych anchiornisa, pochodzących z tych samych osadów: Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis; tak znacznie zróżnicowanie wskazuje, że geneza tych form sięga "nieco" wcześniej w przeszłość.

Spis gatunków

Anchiornis	Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009
A. huxleyi	Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009

Bibliografia

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-011-0111-3

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Gao, K.-Q., Chen, J. & Jia, J. (2013) "Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 255-267. doi:10.1139/e2012-039

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643. doi:10.1038/nature08322.

Kurochkin, E.N., Zelenkov, M.V., Averianov, A.O. & Leshchinskiy, S.V. (2011) "A new taxon of birds (Aves) from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia" Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 109-117. doi:10.1080/14772019.2010.522202

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]

Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G., Miao, L., Prum, R. O. (2010) "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur" Science, 327, 1369-1372. doi:10.1126/science.1186290

Li, Q., Gao, K.-Q., Mng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D'Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" Science, 335(607), 1215-1219. doi:10.1126/science.1213780

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A.P. (2012) "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi" Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2012.09.052

Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442-445. doi:10.1038/nature10291

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2011.0683

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics doi:10.1111/cla.12018

Sullivan, C., Wang, Y., Hone, D.W.E., Wang, Y., Xu, X. & Zhang, F. (2014) "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 34(2), 243-280. doi:10.1080/02724634.2013.787316

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X. & Zhou, Z. (2014) "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves: Troodontidae) and Sapeornis (Aves: Pygostylia) and the complex early evolution of the avian sternum" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1411070111

http://theropoda.blogspot.com/2009/09/le-sfologoranti-piume-di-anchiornis-e.html

http://theropoda.blogspot.com/2010/02/il-colore-del-piumaggio-nei-theropodi.html

http://news.xinhuanet.com/english2010/sci/2010-08/03/c_13427473.htm

http://www.time.com/time/world/article/0,8599,1888548,00.html

http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/02/19/multiple-specimens/

http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/03/03/more-gorgosaurus-and-anchiornis/

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University