Coelurosauria

Z Encyklopedia Dinozaury.com
(Przekierowano z Deinonychozaur)
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler Tomasz Skawiński, Dawid Mika


Spis treści

Nomenklatura

  • Coelurosauria (Huene, 1914)
>Passer domesticus ~ Allosaurus fragilis (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
<Tyrannosaurus rex & Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).
>Compsognathus longipes ~ Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
>Coelurus fragilis ~ Proceratosaurus bradleyi v Tyrannosaurus rex v Allosaurus fragilis v Compsognathus longipes v Ornithomimus edmontonicus v Deinonychus antirrhopus (Hendrickx, Hartman i Mateus, 2015)
Może być podgrupą Compsognathidae (Göhlich i Chiappe, 2006)
<Ornithomimus velox & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)
Do tego samego kladu odnosi się nazwa Bullatosauria (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli Arctometatarsalia: Troodontidae i Ornithomimidae (zob. artykuł o Ornithomimosauria). Bullatosauria została zdefiniowana w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych analiz opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo zamierzonego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad Troodontidae+Ornithomimidae - zob. Senter i in., 2004).
<Ornithomimus velox & Shuvuuia deserti (zmodyfikowano z Sereno, 1999)
Jeśli alwarezzauroidy nie są blisko spokrewnione z ornitomimozaurami to Ornithomimoidea staje się synonimem Maniraptoriformes. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy kladu tworzonego przez te dwie grupy.
<Mononykus olecranus & Passer domesticus (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)
Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od Archaeopteryx, lecz nie jest jasne, czy to definicja tego kladu, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).
>Passer domesticus ~ Ornithomimus velox (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
>lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (Passer domesticus) (Gauthier i de Queiroz, 2001)
<Caudipteryx zoui & Passer domesticus (zmodyfikowano z Martyniuk, 2012)
Foth, Tischlinger i Rauhut (2014) nazwali ten sam klad Pennaraptora i zdefiniowali jako <Oviraptor philoceratops & Deinonychus antirrhopus & Passer domesticus.
>Passer domesticus ~ Oviraptor philoceratops (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
<Deinonychus antirrhopus & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)
>Deinonychus antirrhopus ~ Passer domesticus (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)
>Ornithodesmus cluniculus & Dromaeosaurus albertensis & Troodon formosus ~ Archaeopteryx lithographica (Martyniuk, 2012)
Powyższa definicja jest niepewna, gdyż Martyniuk użył znaku "," w miejsce "~". Ornithodesmiformes jest prawdopodobnie synonimem Deinonychosauria, a jeśli Archaeopteryx jest deinonychozaurem, to jest to klad grupujący bardziej zaawansowane od niego deinonychozaury.
<Archaeopteryx lithographica & Passer domesticus (Martyniuk, 2012)
>Archaeopteryx lithographica ~ Dromaeosaurus albertensis v Passer domesticus (Xu, You, Du i Han, 2011)
Prawdopodobnym synonimem tej nazwy jest Saurornithes (Nicholson, 1878), zdefiniowane jako >Archaeopteryx lithographica ~ Passer domesticus (Martyniuk, 2012). Jeśli Archaeopterygidae są bazalnymi deinonychozaurami, Saurornithes to synonim Deinonychosauria.
>Epidendrosaurus ningchengensis ~ Passer domesticus v Dromaeosaurus albertensis (Godefroit, Demuynck, Dyke, Hu, Escuillié & Claeys, 2013)
Wcześniejsza definicja - <Epidexipteryx hui & Epidendrosaurus ningchengensis (zmodyfikowano z Zhang, Zhou, Xu, Wang & Sullivan, 2008) jest problematyczne, gdyż Epidexipteryx i Epidendrosaurus mogą nie tworzyć grupy monofiletycznej (Turner i in., 2012), w wyniku czego do Scansoriopterygidae należałyby praktycznie wszystkie Paraves.
>Passer domesticus ~ Dromaeosaurus albertiensis (zmodyfikowano z Novas i Agnolín, 2013)
Wg większości badań klad jest młodszym synonimem niżej omówionego Avialae. Wg niektórych analiz (np. Godefroit i in., 2013B) Averaptora jest nieznacznie szerszy, gdyż zawiera Troodontidae, wykluczone wg przyjętej w artykule definicji Avialae.
>Passer domesticus ~ Dromaeosaurus albertensis v Troodon formosus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
Wiele wcześniejszych definicji nie wykluczało Troodontidae, co powoduje, że ten tradycyjnie wykluczany z Avialae klad, przeważnie uważany za siostrzany do Dromaeosauridae, może należeć do Avialae (np. Godefroit i in., 2013B).
>Passer domesticus ~ Archaeopteryx lithographica (Sereno, 2005/w druku; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)


Charakterystyka

Szkielet celurozaura (?maniraptora) Ornitholestes. Autor: Scott Hartman [2].
Szkielet kompsognatyda Compsognathus. Autor: Scott Hartman [3].
Rekonstrukcja bazalnego celurozaura Zuolong. Autor: "FunMonk" [4].

O ile tetanury są najbardziej zróżnicowaną grupą teropodów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe synapomorfie tego kladu. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania Avialae (ptaków) i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:

Budowa ogólnie

Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (iliac blade) było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przednio-tylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. Istotnymi synapomorfiami są rozległe półki (shelves) na kości szczękowej, które tworzyły długie podniebienie wtórne, płaskie z obu stron (amphiplatyan) trzony kręgów szyjnych i przednich grzbietowych (u niektórych alwarezzauroidów i ptaków sytuacja wygląda inaczej), wyrostek wznoszący (ang. ascending process) kości skokowej oddzielony od części kłykciowej oraz trójkątny wyrostek zasłaniający (obturator process) kości kulszowej, którego tylna cześć łączy się z trzonem kości kulszowej (Turner i in., 2012).

W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich (Dececchi i Larsson, 2013) oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków (Sullivan i in., 2010). Zdaniem Chatterjee i Templina (2012) wielkość i struktura mózgu oraz dobry wzrok (duże oczodoły i zwrócenie oczu do przodu) są najsilniejszymi dowodami na nadrzewność celurozaurów. Kilka grup silnie rozwinęło pneumatyzację szkieletu (Tyrannosauroidea, Therizinosauria, Oviraptorosauria i wiele Paraves, być może także Ornithomimosauria) (Benson i in., 2012).

Pióra

U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [13]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej bazalne, takie jak Zuolong czy Bicentenaria, mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. artykuł o Tetanurae i opisy Concavenator oraz Tianyulong).

Badania filogenezy

Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej bazalnych i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich filogenezy i odrzucenie wielu wcześniejszych hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem pod koniec XX i w początkach XXI wieku nowych tyranozauroidów (Eotyrannus - 2001, Dilong - 2004, Guanlong - 2006), alwarezzauroidów (Haplocheirus - 2010), terizinozaurów (Alxasaurus - 1994, Beipiaosaurus - 1999, Falcarius - 2005), owiraptorozaurów (Protarchaeopteryx - 1997, Caudipteryx - 1998, 2000, Incisivosaurus - 2002), dromeozaurydów (Sinornithosaurus - 1999, 2004, Microraptor - 2000, 2003) i troodontydów (Sinovenator - 2002, Mei - 2004).

Można powiedzieć, że dzięki tym odkryciom i licznym analizom filogenetycznym wytworzył się na początku XXI wieku pewien konsensus dotyczący filogenezy celurozaurów, z problematyczną pozycją Compsognathidae (Coelurosauria incertae sedis) i Alvarezsauroidea (Maniraptora incertae sedis) (por. np. Hwang i in., 2004; Holtz i in., 2004; Rauhut, 2003). Od 2007 r. (Senter, 2007) Therizinosauria, dotąd uważane za takson siostrzany Oviraptorosauria (ale zob. np. Sereno, 1999), często uważane są za bardziej bazalne Maniraptora. Przyjęta powszechnie hipoteza filogenezy Paraves od 2011 r. (Xu i in., 2011B; Agnolin i Novas, 2011) i szczególnie 2013 r. (Agnolin i Novas, 2013; Choiniere i in., 2013; Godefroit i in., 2013B) wydaje się niepewna - zob. niżej.

Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora

Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) albo kompsognatydy (Compsognathidae). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany Tyrannoraptora. W jednym z badań (Zanno i in., 2009) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się synonimami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa tyranozaurydy i tylko jednego bazalnego tyranozauroida - Dilong, który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).

Compsognathidae

Rekonstrukcja Sinosauropteryx. Autor: Matthew Martyniuk [5].

To grupa małych (>0,7-2,4 m; jak donosi Stone (2012), największy Sinosauropteryx miał nawet 3,8 m), żywiących się głównie małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (Compsognathus, wczesny tyton, Europa) albo nawet środkowej jury (??Proceratosaurus, 166-164 Ma, Europa; prawdopodobnie były już wtedy obecne ze względu na istnienie prawdopodobnych przedstawicieli taksonów siostrzanych - tyranozauroidów czy Paraves) do wczesnej albo początku późnej kredy (Aristosuchus, 130-125 Ma, Europa; Sinocalliopteryx 125-122 (?136-?118) Ma, Azja; ?Mirischia, 112-99 Ma, Ameryka Płd.; ?Aniksosaurus, 99-93 Ma, Ameryka Płd.). Pozycja kompsognatydów w filogenezie jest niepewna - mogą być bazalne w stosunku do Tyrannoraptora (np. Rauhut i in., 2010) lub bardziej zaawansowane - niektóre badania wskazują przynależność nawet do Maniraptora (np. Choiniere i in., 2010A; Foth i in., 2014). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie.

Relacje między samymi kompsognatydami są niepewne. Ponadto większość z zaliczanych do Compsognathidae rodzajów może się okazać przedstawicielami innych kladów, szczególnie Tyrannosauroidea; same Compsognathidae także mogą należeć do tej grupy. Taksony przeważnie zaliczane do Compsognathidae mogące tworzyć odrębne linie to: Huaxiagnathus (kompsognatyd wg analiz TWG, np. Senter i in., 2012, Choiniere i in., 2010A, Novas i in., 2012; jest to bardziej zaawansowany od Compsognathidae maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006), Juravenator (kompsognatyd wg zdecydowanej większości badań; wg Godefroit i in., 2013B oraz Cau i in., 2015 bazalny tyranoraptor w kladzie z Ornitholestes, problematyczny maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006, przedstawiciel bardziej bazalnej grupy tetanurów wg Rauhut i in., 2012), Mirischia (wg większości badań kompsognatyd, np. Rauhut, 2003, Naish i in., 2004, Novas i in., 2012, Rauhut i in., 2010, Brusatte i in., 2014; najbardziej bazalny celurozaur wg kladogramu opublikowanego przez Dal Sasso i Maganuco, 2011, lecz z analizy tej macierzy wynikają różne pozycje na zewnątrz Tyrannoraptora lub czasem obok Compsognathus, problematyczny maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006), Sinocalliopteryx (kompsognatyd wg większości badań, m.in. Senter, 2007; Senter i in., 2012; Dal Sasso i Maganuco, 2011; Brusatte i in., 2014; Lee i in., 2014A; bazalny tyranoraptor wg Godefroit i in., 2013B oraz Cau i in., 2015, bazalny tyranozauroid wg jednej z analiz Godefroit i in., 2013B), Scipionyx (kompsognatyd wg np. Senter i in., 2012; Dal Sasso i Maganuco, 2011, nietyranoraptorowy celurozaur wg Sadleir i in., 2008, Choiniere i in., 2013, bazalny tyranoraptor wraz z Ornitholestes wg Hendrickx i Mateus, 2014, problematyczny maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006) i Sinosauropteryx (kompsognatyd wg analiz Holtz i in., 2004 oraz TWG, np. Senter i in., 2012, Choiniere i in., 2010A; Novas i in., 2012, bardziej zaawansowany od Compsognathidae maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006 oraz Rauhut i in., 2010).

Coeluridae

Szkielet Coelurus. Autor: Jaime Headden [6].

Celurydy są niewielką grupą, zawierającą Coelurus i być może Tanycolagreus, z późnej jury Ameryki Północnej (jedna z analiz wskazuje, że należą do niej azjatyckie Aorun i Tugulusaurus - Choiniere i in., 2013). Według większości badań są bazalnymi celurozaurami: należącymi do Tyrannosauroidea (np. Senter, 2007; Novas i in., 2012; Godefroit i in., 2013B; Brusatte i in., 2014; Lee i in., 2014A(I)), bardziej od nich zaawansowanymi (np. Holtz i in., 2004; Evans i in., 2013; Foth i in., 2014) albo bardziej bazalnymi (np. Rauhut i in., 2010) – w tym najbardziej bazalnymi z celurozaurów (Xu i in, 2009B; Choiniere i in., 2010A; Zanno i Makovicky, 2011B). Niektóre analizy sugerują, że Coeluridae są bardziej zaawansowane i należą do Maniraptora (Göhlich i Chiappe, 2006; Zanno i in., 2009; Dececchi i in., 2012; Choiniere i in., 2013) albo ewentualnie Ornithomimosauria (Lee i in., 2014A(II)) lub są tożsame z Compsognathidae (Rauhut, 2003).

Ewolucja: Maniraptoriformes

Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - Ornithomimosauria i Maniraptora (także tyranozauroidy mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają Alvarezsauroidea; prawdopodobnie należą do Maniraptora. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze klad Metornithes, do którego zalicza się ptaki i alwarezzauroidy, a więc także wiele innych grup celurozaurów.

Maniraptora

Filogeneza

Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: Therizinosauria, Oviraptorosauria i Paraves oraz prawdopodobnie też Alvarezsauroidea i być może Compsognathidae. Główny klad wśród maniraptorów został nazwany Chuniaoae i zawiera Paraves oraz Oviraptorosauria. Relacje między grupami nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą klad siostrzany Paraves, lecz coraz więcej badań wskazuje na to, że terizinozaury są bazalne w stosunku do Chuniaoae. Blisko podstawy Maniraptora znajdują się Alvarezsauroidea. Niepewną pozycję wśród Chuniaoae mają Scansoriopterygidae.

Budowa

Maniraptora to klad charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, teropodziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną z dystalnym rozszerzeniem kości łonowej, wyrostek zasłaniający (obturator) kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (przyczep M. iliofibularis), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.

Pióra i pygostyl

Przedstawiciele Chuniaoae mieli prawdziwe pióra konturowe - z promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest apomorfią kladu Aviremigia). Pióra przypominające lotki na przednich kończynach mogą być cechą znacznie obszerniejszego kladu Maniraptoriformes (Zelenitsky i in., 2012) lub Avetheropoda (Ortega i in., 2010), co jest nieprzekonujące (odpowiednio McFeeters, online 2012 [14]; zob. opis Concavenator). Długie pióra na kończynach tylnych występują u Paraves i Scansoriopterygidae (Czerkas w Feduccia, 2013; Xu i in., 2015), lecz tylko u tych pierwszych są to lotki.

Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: ornitomimozaury (Deinocheirus [Lee i in., 2014B]), terizinozaury (Beipiaosaurus) i owiraptorozaury (zob. artykuł o nich). Podobną strukturę, lecz bez zrośniętych kręgów, miał Epidexipteryx.

Scansoriopterygidae
Szkielety Scansoriopteryx (=Epidendrosaurus) i Epidexipteryx. Autor: Jaime A. Headden [7].
Rekonstrukcja Epidexipteryx. Autor: Vladimir Nikolov [8].

Scansoriopterygidae to grupa jurajskich teropodów zrzeszająca Scansoriopteryx, Epidexipteryx i Yi (być może spokrewniony z nimi jest także wczesnokredowy Zhongornis - O'Connor i Sullivan, 2014 oraz równowiekowa Pedopenna - Brusatte i in., 2014). Cechują się dość niezwykłą budową (zob. opisy ww. rodzajów, zwłaszcza Yi). Mogą być one bazalnymi przedstawicielami Oviraptorosauria (Brusatte i in., 2014), Paraves (Agnolin i Novas, 2011A; Godefroit i in., 2013A; 2013B) - w tym jako bazalne alwarezzauroidy (Xu i in, 2009B), najbardziej bazalnymi ptakami (m.in. Senter, 2010; Xu i in., 2011B; Senter i in., 2012) albo ptakami bardziej zaawansowanymi od Archaeopterygidae (Choiniere i in., 2010A; 2013; Godefroit i in., 2013(c)). Jedna z analiz wykazała, że blisko spokrewniony ze skansoriopterygidami jest bazalny ptak Shenzhouraptor (Lee i Worthy, 2012). Nie ma pewności, czy Scansoriopteryx i Epidexipteryx tworzą klad z wyłączeniem innych teropodów - wg analizy Turnera i in. (2012) Epidexipteryx jest bazalnym przedstawicielem Paraves, natomiast Scansoriopteryx (=Epidendrosaurus) jest problematyczny i uwzględnienie go w ich analizie skutkuje jego pozycją jako najbardziej bazalnego przedstawiciela Avialae (wymuszenie monofiletyczności Scansoriopterygidae wydłuża drzewo o 4 stopnie i skutkuje pozycją Scansoriopterygidae jak najbardziej bazalnych Avialae). Analiza Turnera i in. nie zawierała jednak proponowanych synapomorfii łączących oba taksony (Mortimer, online [15]). Epidexipteryx ma wiele cech owiraptorozaurów, zwłaszcza czaszki (zob. opis), i wymuszenie jego pozycji wśród Oviraptorosauria w analizie Turnera i in. (2012) wydłuża drzewo tylko o jeden stopień (natomiast pozycja wewnątrz Avialae o dwa stopnie). W analizie Brusatte i in. (2014) Epidexipteryx z owiraptorozaurami łączą głównie cechy czaszki związane z jej krótkim i wysokim kształtem.

Paraves i Eumaniraptora

Wśród Paraves wyróżnia się klad Eumaniraptora, który wg większości badań zawiera wszystkie znane Paraves. Niektóre badania wskazują, że nie-eumaniraptorowymi przedstawicielami Paraves są Troodontidae (Agnolin i Novas, 2013), Alvarezsauroidea (badania nieuwzględniające Haplocheirus, m.in. Makovicky i in., 2012) Eosinopteryx (Godefroit i in., 2013B; Cau i in. 2015), Jinfengopteryx i Yixianosaurus (Foth i in., 2014), Mahakala (jedna z analiz Godefroita i in., 2013B) Pedopenna (Lü i Brusatte, 2015) albo Bagaraatan i Xinjiangovenator (Rauhut i Xu, 2005), najczęściej jednak taką pozycję przyjmują Scansoriopterygidae/Epidexipteryx (m.in. Turner i in., 2012; Godefroit i in., 2013A; 2013B; Xu i in., 2015).

Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae
Rekonstrukcja szkieletu Archaeopteryx. Autor: Scott Hartman [9].
Szkielet Anchiornis. Autor: Jaime Headden [10].
Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autorka: Edyta Felcyn.
Rekonstrukcja Archaeopteryx. Autor: Osmatar [11].
Rekonstrukcja Anchiornis. Autorka: Edyta Felcyn.

Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: Deinonychosauria i Avialae (ptasia linia eumaniraptorów). Do 2013 roku panował konsensus, że do Deinonychosauria należą Dromaeosauridae oraz Troodontidae. Późniejsze analizy i nowe dane, związane zwłaszcza z opisaniem środkowo-późnojurajskich Anchiornis, Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis wykazały, że Troodontidae są bardziej zaawansowane (Choiniere i in., 2013; Godefroit i in., 2013B; Foth i in., 2014) lub bardziej bazalne (Agnolin i Novas, 2013) niż Dromaeosauridae.

Wiele taksonów ma niepewną pozycję wśród trzech głównych grup Paraves (tj. Dromaeosauridae, Troodontidae i Avialae). Dotyczy to dwóch większych grup znanych z kredy, które wg większości badań są bazalnymi Dromaeosauridae, ale mogą mieścić się u podstawy Avialae: gondwańskie Unenlagiinae (Agnolin i Novas, 2011; 2013) i laurazjatyckie Microraptoria (Agnolin i Novas, 2013). Wg tej drugiej analizy deinonychozaurami są wyłącznie dromeozaurydy (praktycznie ograniczone do Eudromaeosauria), Troodontfidae są bardziej bazalne a Microraptoria, Unenlagiinae i klad Anchiornis+Xiaotingia, Archaeopteryx oraz Rahonavis są kolejno coraz bardziej zaawansowanymi przedstawicielami Avialae (podobny wynik miała analiza Forster i in. (1998), gdzie Troodontidae są bliższe ptakom niż Dromaeosauridae a Rahonavis i Unenlagia należą do Archaeopterygidae - kladu najbardziej bazalnych Avialae; nieznacznie mniej prawdopodobna była hipoteza, według której Unenlagia, Archaeopteryx i Rahonavis są kolejno coraz bardziej zaawansowanymi Avialae). Niepewną pozycję mają bardzo podobne do siebie i być może tworzące odrębny klad Anchiornis, Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis i prawdopodobnie Pedopenna (która może być owiraptorozaurem), znane z tych samych, jurajskich osadów z Chin. Mogą one być bazalnymi przedstawicielami właściwie każdej z grup (Paraves, Deinonychosauria, Dromaeosauridae, Troodontidae albo Avialae; wiele badań wskazuje na dwa ostatnie). Z tych samych warstw znane są trzy kolejne, nieopisane teropody (niepublikowane dane pozyskane z umieszczenia ich w trzech różnych analizach wskazują, że najbliższymi krewnymi Avialae są Troodontidae - Brougham, 2013). Podobnie zbliżony morfologicznie, nieco późniejszy Archaeopteryx, który wg większości badań mieści się u podstawy Avialae a czasem Deinonychosauria, oraz późnokredowy Rahonavis, który może należeć do Unenlagiinae lub Avialae, przy czym jedno raczej nie wyklucza drugiego. Kilka dobrze znanych rodzajów ma problematyczną pozycję w Paraves przeważnie zaliczana do Dromaeosauridae Mahakala (bazalny Paraves wg np. Godefroit i in., 2013B), prawdopodobny troodontyd Jinfengopteryx (zob. Jinfengopteryginae) oraz Balaur – przedstawiciel Dromaeosauridae (np. Turner i in., 2012) albo Avialae (np. Cau i in., 2015). Pochodną sparafiletyzowania Deinonychosauria przez Agnolina i Novasa (2013) jest wyrażana przez nich niepewność w umiejscowieniu w Avialae, prócz wielu ww. taksonów, także Shanag i Tianyuraptor. Problematyczny jest także fragmentaryczny Hulsanpes. Niepublikowane badania (Ely i Case, 2016) wskazują, że bazalnym deinonychozaurem jest uważany wcześniej za dromeozauryda (Case i in., 2007) okaz sprzed 72-71 Ma Antarktydy.

Budowa i paleobiologia

Kolejne odkrycia coraz bardziej zmniejszają dystans morfologiczny dzielący przedstawicieli różnych grup wśród Paraves - chyba na tyle, że ustalenie ich filogenezy staje się coraz trudniejsze. Dzięki temu jednak można z dużą dozą pewności zrekonstruować pierwotną morfologię Paraves. Zatem pierwotne eumaniraptory były małymi drapieżnikami. Prawdopodobnie były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach. Jednak zdaniem części autorów u Paraves brak wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia (Dececchi i Larsson, 2011; ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u bazalnych Paraves). Zaawansowane dromeozaurydy i troodontydy mogą być wtórnie naziemne, do czego mogło dojść kilkakrotnie (Eosinopteryx, bardziej zaawansowane od Rahonavis unenlaginy, Tianyuraptor). Według alternatywnej hipotezy, pierwotne Paraves odziedziczyły roślinożerność po swoich przodkach a drapieżne są jedynie deinonychozaury (Dromaeosauridae, Troodontidae, Archaeopterygidae) (Xu i in., 2011B; podobnie Godefroit i in., 2013A). Paraves wykazują wiele modyfikacji obręczy barkowej, które wiąże się z uderzaniem skrzydłami (Turner i in., 2012). Blisko podstawy Paraves nastąpiło wydłużenie kończyn przednich, związane być może ze zmniejszeniem rozmiarów (Puttick i in., 2014). Co ciekawe, więksi przedstawiciele bazalnych Paraves mają bardziej skrócone kończyny przednie, niż u innych celurozaurów (Puttick i in., 2014). Pierwotną cechą eumaniraptorów, utraconą u bardziej zaawansowanych ptaków, mogą być długie lotki na kończynach tylnych, obecne u wielu bazalnych Paraves (oznaczenia: P - pióra na podudziu, Ś - pióra na śródstopiu, ? - nieznane/brak, Archaeopteryx P, Anchiornis PŚ, Eosinopteryx P?, Microraptor PŚ, Pedopenna PŚ, Xiaotingia ?Ś) oraz bardziej zaawansowanych Avialae (Sapeornis PŚ, Confuciusornis P?, Cathayornis P? oraz niezidentyfikowany przedstawicieli Enantiornithes P?) (Zheng i in., 2013; kodowania także za Godefroit i in., 2011A, Xu i Zhang, 2005, Foth i in., 2014).

Archaeopterygidae

Do Archaeopterygidae należy Archaeopteryx i jego prawdopodobne młodsze synonimy, szczególnie Wellnhoferia, która wg części badań jest jednak bardziej zaawansowana (Agnolin i Novas, 2011; Lee i Worthy, 2012). Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych Avialae; klad łączący Archaeopteryx i współczesne ptaki został nazwany Ornithes.

Odkrycie Xiaotingia wg Xu i in. (2011B) ma wskazywać, że archeopterygidami są także wcześniejsze, azjatyckie Anchiornis i Xiaotingia i grupa ta znajduje się u podstawy Deinonychosauria. Jednak niektóre badania (inną metodą) oparte na macierzy Xu i in. wskazują tradycyjny wynik, tj. Xiaotingia i Anchiornis jako troodontydy, a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki (Lee i Worthy, 2012); taki wynik uzyskali też posługujący się jeszcze inną metodą Spencer i Wilberg (2013). Niewielkie zmiany w macierzy Xu i in. dokonane przez Turnera i in. (2012) nie wskazują jednoznacznie, że Archaeopteryx to deinonychozaur. Kolejne nieznaczne zmiany w macierzy Xu i in. (m.in. dodanie Eosinopteryx; Godefroit i in., 2013A) spowodowały, że Archaeopteryx to bazalny deinonychozaur, a Xiaotingia i Anchiornis to troodontydy. Dodanie do macierzy Xu i in. Yi spowodowało, że wprawdzie Archaeopteryx, Xiaotingia i Anchiornis to nadal bazalne deinonychozaury, lecz ten pierwszy jest bardziej bazalny. Hipotezy Xu i in. (2011B) nie potwierdzają kolejne badania uwzględniające Xiaotingia (Senter i in., 2012; Turner i in., 2012; Agnolin i Novas, 2013; Godefroit i in., 2013B; Brusatte i in., 2014; Foth i in., 2014). Wcześniej przynależność Archaeopterygidae do Deinonychosauria sugerowały niepublikowane dane Longricha (2001) oraz Paul (2010). Niektóre badania, niezawierające Anchiornis ani podobnych form, sugerowały, że różne rodzaje przeważnie umieszczane w innej części drzewa rodowego teropodów są archeopterygidami. Są to: Rahonavis (Lee i in., 2014B), Shenzhouraptor (Gianechini i in., 2011), Jinfengopteryx (Yuaa, 2008) czy Protarchaeopteryx (Ji i Ji, 1997). Do tej grupy zaliczono też ząb z wczesnej kredy Francji (wczesny-środkowy berrias) (Louchart i Pouech, 2017), lecz nie został porównany z uzębieniem zbliżonych form jak Anchiornis, Aurornis, Eosinopteryx czy Xiaotingia.

Celurozaury spoza głównych grup

Prócz dużych, osobno omówionych grup (Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Therizinosauria, Oviraptorosauria, Dromaeosauridae i Troodontidae) oraz wyżej omówionymi Compsognathidae i Coeluridae, istniało prawdopodobnie kilka innych, ubogich w gatunki linii rozwojowych. Biorąc pod uwagę obecność Paraves w środkowej-późnej jurze, linie wiodące do tych taksonów musiały się wyodrębnić przynajmniej w tym czasie. Z dużą dozą prawdopodobieństwa są to (poza bazalnymi Paraves): Aorun (tyranoraptor lub raczej maniraptorowy celuryd wg Choiniere i in., 2013; występowanie: późna jura - ∼161,5 Ma, Azja), Bicentenaria (najbardziej bazalny celurozaur wg Brusatte i in., 2014, nietyranoraptorowy celurozaur wg Novas i in., 2012; występowanie: „środkowa” kreda - 100-97 Ma, Ameryka Południowa), Tugulusaurus (najbardziej bazalny celurozaur wg Rauhut i Xu, 2005, Smith i in., 2007, Rauhut i in., 2010, Novas i in., 2012, Novas i in., 2015, wraz z Zuolong wg Lee i in., 2014A, nietyranoraptorowy celurozaur wg Godefroit i in., 2013B, Cau i in. 2015, maniraptorowy celuryd wg Choiniere i in., 2013, być może niecelurozaurowy tetanur - Xu i in., 2009 (II) oraz Choiniere i in., 2010B; występowanie: wczesna kreda ?125-?113 Ma, Azja), Zuolong (najbardziej bazalny celurozaur wg Lee i in., 2014B i Cau i in. 2015, wraz z Tugulusaurus wg Lee i in., 2014A, nietyranoraptorowy celurozaur wg Godefroit i in., 2013B, bazalny celurozaur wg Novas i in., 2012, Choiniere i in., 2013; tyranozauroid wg Bell i in., 2016; występowanie: późna jura 161-158 Ma, Azja). Ponadto Ornitholestes to bazalny maniraptor wg większości analiz, zwłaszcza TWG (nietyranoraptorowy celurozaur wg Holtz, 2000 i Holtz i in., 2004 – wraz z Proceratosaurus i Nqwebasaurus, tyranoraptor wg Rauhut, 2003, kompsognatyd wg Choiniere i in., 2013, Godefroit i in., 2013B(c), Lee i in., 2014A, bardziej zaawansowany od kompsognatydów celurozaur w kladzie ze Scipionyx wg Hendrickx i Mateus, 2014, ornitomimozaur wraz Nqwebasaurus wg Makovicky i in., 2012; występowanie: późna jura - ~154-151 Ma, Ameryka Północna). Do stosunkowo bazalnego celurozaura należeć ma fragment kości strzałkowej z kampanu-mastrychtu Brazylii (Fernandes de Azevedo i in., 2012). Poza głównymi kladami Coelurosauria mogą znajdować się także: Aniksosaurus (bazalny celurozaur wg Novas i in., 2012; nietyranoraptorowy celurozaur siostrzany do Nedcolbertia wg kladogramu opublikowanego przez Dal Sasso i Maganuco (2011), lecz analiza macierzy (zob. niżej) sugeruje, że obok tej pozycji możliwe są inne w ramach nietyranoraptorowych celurozaurów – lecz nie u samej podstawy Coelurosauria, w Tyrannosauroidea [obok Guanlong] lub w Compsognathidae [obok Juravenator]; kompsognatyd wg Choiniere i in., 2010B, alwarezzauroid wg Cau, online [16] i Mortimer, online [17], lecz wg Brusatte i in., 2014 nie jest pewne, czy ma synapomorfie Coelurosauria; występowanie: ~100-90 Ma, Ameryka Południowa), Bagaraatan (nietyranoraptorowy celurozaur wg Holtz, 2000 oraz Sadleir i in., 2008, maniraptor wg Rauhut i in., 2010, tyranozauroid wg Holtz, 2004, Carr i Williamson, 2010 oraz niektórych drzew Choiniere i in., 2010, maniraptor wg Rauhut, 2003, bazalny Paraves wraz z Xinjiangovenator wg Rauhut i Xu, 2005, może być chimerą [Makovicky i Brusatte w Brusatte i in., 2014]), Chilantaisaurus (najbardziej bazalny celurozaur wg Porfiri i in., 2014, bazalny celurozaur wg Benson, 2010, albo przedstawiciel bardziej bazalnej grupy tetanurów [np. Carrano i in., 2012] – Tetanurae incertae sedis; występowanie: <92 Ma lub 125-100 Ma, Azja), Fukuivenator (Maniraptoriformes incertae sedis, mieszczący się poza kladem Haplocheirus+Paraves wg Azumy i in., 2016), Gasosaurus (najbardziej bazalny celurozaur wg Sadleir i in., 2008, wg Carrano i in., 2012 jednak bardziej bazalny tetanur), Lourinhanosaurus (wg analizy Carrano i in., 2012 to celurozaur bardziej bazalny od Proceratosaurus, Ornitholestes i Compsognathus a wg jej modyfikacji przez Rauhuta i in., 2016 – m.in. po dodaniu do macierzy Guanlong - jest bliższy Ornitholestes i Compsognathus; może jednak należeć do bardziej bazalnych tetanurów – np. Benson i in., 2010; Bell i in., 2016), Nedcolbertia (bazalny celurozaur w kladzie z Aniksosaurus wg kladogramu opublikowanego przez Dal Sasso i Maganuco (2011), lecz analiza tej macierzy sugeruje, że możliwe są również inne pozycje taksonu na zewnątrz Tyrannoraptora, ornitomimozaur wg Brownsteina, 2017, problematyczny maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006; występowanie: 130-125 Ma, Ameryka Północna), Santanaraptor (bazalny maniraptor wg Dal Sasso i Maganuco, 2011, bazalny tyranozauroid albo "bazalny Maniraptoriformes" wg analizy Novasa i in., 2012, tyranozauroid wg Porfiri i in., 2014; występowanie: 125-113 Ma, Ameryka Południowa), Sciurumimus (najbardziej bazalny celurozaur wg Godefroit i in., 2013B, przedstawiciel bardziej bazalnej grupy tetanurów wg Rauhut i in., 2012), Tanycolagreus (nietyranoraptorowy celurozaur wg Lee i in., 2014B, bazalny celurozaur wg Rauhut i in., 2010, Foth i in., 2014, tyranozauroid wg np. Senter, 2007, Carr i Williamson, 2010, Choiniere i in., 2013; Godefroit i in., 2013B, Porfiri i in., 2014), Yixianosaurus (bazalny maniraptor wg Dececchi i in., 2012, bazalny Paraves wg Foth i in., 2014) Xinjiangovenator (problematyczny celurozaur, być może w kladzie z Ornitholestes w Choiniere i in., 2010B, bazalny Paraves wraz z Bagaraatan wg Rauhut i Xu, 2005, występowanie: ?125-?113 Ma, Azja). Odrębne linie mogą tworzyć także taksony zaliczane przeważnie do Compsognathidae. Poza prawdopodobnymi kompsognatydami, również niektóre teropody z reguły zaliczane do któregoś z dużych kladów Coelurosauria mogą być bazalnymi celurozaurami. Dotyczy to głównie bazalnych tyranozauroidów: Dilong (wg np. Novas i in., 2009, Turner i in., 2012 oraz Foth i in., 2014 bardziej zaawansowany od tyranozauroidów tyranoraptor, wg opartej ma macierzy Turnera i in. analizy Evans i in., 2013 tworzący klad z Proceratosaurus), Eotyrannus (bardziej zaawansowany od tyranozauroidów tyranoraptor wg Foth i in., 2014, wraz z Dilong wg Lee i Worthy, 2012), Guanlong (bardziej zaawansowany od tyranozauroidów tyranoraptor wg Foth i in., 2014), Proceratosaurus (zob. Proceratosauridae) oraz zaawansowanego Dryptosaurus (nietyranoraptorowy celurozaur wg Sadleir i in., 2008). Wg niektórych badań bazalnymi maniraptorami mogą być: z reguły uważany za terizinozaura Falcarius (bazalny maniraptor wg Zanno i Makovicky, 2011B, Makovicky i in., 2012, Serrano-Brañas i in., 2016), prawdopodobnie alwarezzauroid lub może ornitomimozaur Haplocheirus (bazalny tyranoraptor wg Spencer i Wilberg, 2013, bazalny maniraptor wg Azuma i in., 2016) i owiraptorozaur Protarchaeopteryx (zaawansowany maniraptor wg Xu i in., 2015). Niepewną pozycję wśród grup celurozaurów ma Nqwebasaurus (alwarezzauroid wg Dal Sasso i Maganuco, 2011, Lee i in., 2014A; ornitomimozaur wg Xu i in, 2009B, Choiniere i in., 2012; Godefroit i in., 2013B, Brusatte i in., 2014, Cau i in., 2015, kompsognatyd wg Zanno i Makovicky, 2011B, Novas i in., 2012, Proceratosauridae wraz z Ornitholestes wg Holtz i in., 2004, problematyczny maniraptor wg Göhlich i Chiappe, 2006). Grupa Megaraptora, zaliczana do karnozaurów lub tyranozauroidów, wg jednego z badań jest grupą nietyranoraptorowych celurozaurów (Novas i in., 2015). Uważany obecnie za karnozaura (np. Carrano i in., 2012) Shaochilong wg wcześniejszych badań jest celurozaurem (poza Tyrannoraptora wg Rauhut i in., 2010, incertae sedis wg Rauhut, 2003).

Wzrok

Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: troodontydy, ornitomimozaury i tyranozauroidy) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszka w pozycji niespoczynkowej także dowodzi stereoskopowego spoglądania.

Arctometatarsus

Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - Allosaurus - budowa plezjomorficzna. B - Dilong paradoxus - pierwsza faza rozwoju arctometatarsus (pre-subarctometatarsus). C - Sinovenator - druga faza rozwoju arctometatarsus (subarctometatarsus). D - Gallimimus - pełny arctometatarsus (z White, 2009)

Terminologia

Arctometatarsus ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.

Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: pre-subarctometatarsus (White, 2009), subarctometatarsus (Xu i in., 2002) i arctometatarsus (Holtz, 1995).

Problemy biegaczy i rozwiązanie

Wszystkie teropody, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych ceratozaurów (zob. artykuł o nich).

Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był arctometatarsus - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących dromeozaurydów.

Budowa

Arctometatarsus charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską III kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia (Holtz, 1995).

Subarctometatarsus charakteryzuje się: (1) proksymalny koniec III kości śródstopia jest tak samo widoczny w przednim i tylnym widoku; (2) w widoku tylnym III kość śródstopia jest widoczna przez całą długość, wyłączając II i IV kość śródstopia od podparcia (ang. excluding metatarsals II and IV from buttressing) (White, 2009).

Pre-subarctometatarsus charakteryzuje się nieznacznym bocznym rozrostem w przedniej dystalnej części III kości śródstopia (White, 2009).

Ewolucja

Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku analizy kladystycznej - u następujących taksonów: Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Oviraptorosauria (1-3 razy?), Troodontidae, Dromaeosauridae (1-2 razy?) i Pedopenna (zob. tabelka niżej i #kladogramy). Możliwe też, że subarctometatarsus to pierwotna cecha kladu Oviraptorosauria+Paraves (albo Paraves lub Deinonychosauria) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy Deinonychus, u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.

W pełni rozwinięty arctometatarsus występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku Anchiornis, troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z Brusatte i in., 2010). Arctometatarsus miały zarówno ważące kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe tyranozaurydy. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u tetanurów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały hadrozaurydy (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i ceratopsy, z mniejszym udziałem pachycefalozaurów i ankylozaurów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: Chilantaisaurus, Shaochilong i być może Labocania) dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z arctometatarsus - troodontydów, ornitomimidów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.

Formy śródstopia u celurozaurów - tabelka

Jeśli nie wskazano inaczej, źródłami przyporządkowania są: White (2009) lub artykuły, w których nazwano taksony.

Takson / Forma pierwotna pre-subarctometatausus subarctometatarusus arctometatarusus
Tyrannosauroidea ?Eotyrannus[1][2], Yutyrannus[1] Dilong[1], ?Guanlong[3][1] Tyrannosauridae, Alectrosaurus[4], Alioramini[4], Appalachiosaurus[4], Bistahieversor[4], Dryptosaurus, Raptorex[4]
Ornithomimosauria Deinocheirus ?Harpymimus[5] ?Garudimimus[5], Nedcolbertia[6], Kinnareemimus, Beishanlong Ornithomimidae
Alvarezsauroidea Haplocheirus[7], Patagonykus, Alvarezsaurus Alnashetri[8] Mononykinae, Albertonykus, Kol, Linhenykus, Xiaxianykus, "Ornithomimus" minutus
Oviraptorosauria Citipati, Conchoraptor, Ganzhousaurus, Khaan, Ajancingenia Caudipteryx, Wulatelong Avimimus, Chirostenotes, Elmisaurus
Dromaeosauridae Eudromaeosauria ?Bambiraptor[9], ?Tianyuraptor[10] Microraptoria
Troodontidae Mei, Sinornithoides, Sinovenator, ?Lori[11] Borogovia, Gobivenator, Linhevenator, Philovenator, Sinusonasus, Talos, Tochisaurus, Troodon, Zanabazar
Inne Paraves[12] Balaur, Scansoriopteryx[13], Rahonavis[14] ?Anchiornis[15], Aurornis[16], Archaeopteryx[17], Austroraptor[18][19], Buitreraptor[18][20], ?Eosinopteryx[21], Mahakala[22], Neuquenraptor[18][23], Pamparaptor[24], ?Pedopenna[25]

Nieokreślona budowa: Hexing (ornitomimzaur) - forma plezjomorficzna, pre-subarctometatausus albo subarctometatarusus

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 może nie być tyranozauroidem Błąd rozszerzenia cite: Nieprawidłowy znacznik <ref>; nazwę „nie tyran” zdefiniowano więcej niż raz z różną zawartością
  2. Hutt i in. (2001) podają, że nie można stwierdzić, czy okaz ma arctometatarusus czy budowę pierwotną, natomiast Brusatte i in. (2012) piszą, że ma tę drugą, nie jest jednak jasne, czy nie chodzi o pre-subarctometatausus, gdyż zaliczają do tego samego stadium Dilong
  3. Wydaje się, że III kość śródstopia jest wysunięta do przeodu (Xu i in., 2006, ryc. 2f, suplement ryc. 2p), więc może być to subarctometatarusus
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 może być tyranozaurydem Błąd rozszerzenia cite: Nieprawidłowy znacznik <ref>; nazwę „tyrano” zdefiniowano więcej niż raz z różną zawartością Błąd rozszerzenia cite: Nieprawidłowy znacznik <ref>; nazwę „tyrano” zdefiniowano więcej niż raz z różną zawartością
  5. 5,0 5,1 White (2009) nie jest pewny co do zaszeregowania do tego stadium
  6. Może należeć do innej grupy celurozaurów, zwłaszcza być bazalnym przedstawicielem tego kladu.
  7. może być ornitomimozaurem lub bardziej bazalnym celurozaurem
  8. Ryc. 5 z Makovicky i in., 2012
  9. Struktura śródstopia niepewna. W macierzy Zhenga i in., 2009 III kość śródstopia jest oznaczona jako nieściśnięta, podobnie jak u Dilong. Burnham (2004) pisze o ściśnięciu górnej części III kości śródstopia i spłaszczeniu jej całej, ilustracja w Burnham i in. (2000) może być interpretowana jako forma plezjomorficzna, pre-subarctometatausus albo subarctometatarusus
  10. Struktura śródstopia niepewna. Wg Zhenga i in., 2009 kość III śródstopia jest znacznie ściśnięta proksymalnie, lecz w mniejszym stopniu niż u innych dromeozaurydów z Liaoning
  11. nienazwany troodontyd z kimerydu USA (WDC DML001). Ma subarctometatarsus (obserwacja zdjęcia) lub arctometatarsus (tak Hartman i in., 2005).
  12. Niektóre mogą należeć do Dromaeosauridae lub Troodontidae
  13. Zhang i in., 2002, ryc. 2d
  14. może być unenlaginem (w Dromaeosauridae albo Avialae) albo bazalnym Avialae
  15. bazalny: troodontyd, deinonychozaur albo ptak; wg Xu i in. (2009A) ma subarctometatarusus, lecz wg niepublikowanych danych z kolejnych, doskonale zachowanych okazów, nie ma subarctometatarusus/arctometatarusus (Pei i in., 2013).
  16. bazalny ptak albo Troodontidae
  17. bazalny:deinonychozaur albo ptak
  18. 18,0 18,1 18,2 Unenlagiinae - bazalne Dromaeosauridae albo Avialae
  19. (Currie i Paulina Carabajal (2012) podają arctometatarusus, lecz Gianechini i Apesteguia (2011) trafnie określają strukturę jako subarctometatarusus.
  20. Gianechini i Apesteguia (2011)
  21. Bazalny Paraves lub Troodontidae. Godefroit i in. (2013A), na rycinie 3 g III kość śródstopia wygląda na nieściśniętą.
  22. Bazalny Dromaeosauridae, Avialae albo Paraves
  23. Gianechini i Apesteguia (2011)
  24. prawdopodobnie subarctometatarsus (obserwacja zdjęcia i Cau - online [1] - którego niepublikowana analiza wskazuje, że to unenlagin)
  25. Eumaniraptora incertae sedis (?Avialae) albo Oviraptorosauria

Dieta

Rekonstrukcja Sinocalliopteryx pożywiającego się Sinornithosaurus. Autor: Cheung Chungtat [12].

Pożywienie celurozaurów było zapewne bardzo zróżnicowane. Pierwotnie teropody były mięsożerne (choć Eoraptor mógł być jeszcze wszystkożerny, jeśli w ogóle jest teropodem), lecz wśród przedstawicieli dwóch grup obserwuje się przystosowania do pożywiania się także roślinami. Poza dwoma wyjątkami (ceratozaur Limusaurus i tetanur Chilesaurus) są to maniraptorokształtne celurozaury. Pewne cechy wczesnego celurozaura – prawdopodobnie Maniraptora Aorun, jak brak ząbkowania zębów przedszczękowych i słabo zakrzywione II i ?III pazur dłoni, mogą świadczyć o odstępowaniu od ściśle drapieżnego trybu życia (Choiniere i in., 2013). Ornitomimozaury i bazalne maniraptory (terizinozaury, owiraptorozaury, skansoriopterygidy i wiele wczesnych ptaków) miały silnie przekształcone szczęki - charakteryzują je m.in. bezzębne dzioby i/albo małe, proste zęby, zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy (zob. kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A); nie ma jednak pewności, czy rzeczywiście wszystkie te cechy muszą świadczyć o roślinożerności - zagięta ku dołowi żuchwa występuje np. u dzisiejszych ptaków drapieżnych a może też sugerować rybożerność (Singer, online [18]), w każdym razie szczęki maniraptorokształtnych celurozaurów różnią się znacznie od najeżonych zębami szczęk innych teropodów (i idąc dalej, także ich mięsożernych przodków i krewniaków). Możliwe więc, że przedstawiciele Maniraptoriformes byli pierwotnie wszystkożerni albo nawet roślinożerni. Z drugiej jednak strony inne dane komplikują ten obraz i wskazują, że odstępstwa od ściśle mięsożernej diety mogły pojawić się niezależnie u różnych celurozaurów. Niewątpliwie drapieżne kompsognatydy mogą być bowiem maniraptorami. Bazalny alwarezzauroid (alternatywnie ornitomimozaur albo maniraptor) Haplocheirus był częściowo - jeśli nie wyłącznie - mięsożerny a rzekome adaptacje do roślinożerności u bardziej zaawansowanych alwarezzauroidów mogą być równie dobrze - o ile nie lepiej - interpretowane jako przystosowania do owadożerności (Dececchi i in., 2012). Fukuivenator (Maniraptoriformes incertae sedis) zdaniem Azumy i in. (2016) reprezentuje budowę pośrednią między mięsożernymi a roślinożernymi celurozaurami: ma zróżnicowane uzębienie (zęby położone najbardziej z przodu miały łopatowaty kształt, podobnie jak u Incisivosaurus, stożkowate, nieząbkowane zęby kości przedszczękowej, symetryczne zęby kości szczękowej) i wydłużoną szyję (min. 11 kręgów, choć w wyliczeniu materiału podano 8). Budowa kończyn przednich (w tym imponujących pazury) niewielkiego bazalnego maniraptora Yixianosaurus sugeruje, że był on drapieżnikiem (Dececchi i in., 2012), z czym nie zgadzają się jednak Xu i in. (2013B), wg których jest on bardziej zaawansowany - należy do Paraves i prawdopodobnie Deinonychosauria a budowa łap równie dobrze może być przystosowaniem do wspinaczki po drzewach. Kwestia pierwotnej wszystkożerności maniraptorokształtnych zależy głównie od przyjętej hipotezy filogenetycznej (porównaj np. Zanno i Makovicky, 2011A i Xu i in., 2011B z Choiniere i in., 2010A).

Wymiary

[5 cm (Mellisuga helenae)], ?~30 cm (Eosinopteryx), ~43 cm (Parvicursor) <<< 12,3-12,8 m (Tyrannosaurus)


Nie wiadomo, jakiej wielkości były pierwsze celurozaury, jednak biorąc pod uwagę rozmiary bazalnych karnozaurów, tetanurów i ceratozaurów, można przypuszczać, że były średniej wielkości - jakieś 4-6 m. Na początku ich ewolucji nastąpiła prawdopodobnie znaczna redukcja gabarytów - bazalne celurozaury mają jakieś 3 m (Bicentenaria, Nedcolbertia, Zuolong; podobne wymiary osiągały bazalne tyranozauroidy - zob. Tyrannosauroidea#Wymiary) (w analizie Porfiri i in. [2014] najbardziej bazalnym celurozaurem okazał się osiągający ponad 10 m Chilantaisaurus, jednak w badaniu praktycznie nie zawarto innych najbardziej bazalnych celurozaurów, takson ten ma problematyczną pozycję filogenetyczną - może należeć do innej grupy tetanurów [Carrano i in., 2012; Allain i in., 2012]). Wg Lee i in. (2014A), bazalne celurozaury ważyły ok. 27 kg (tetanury - 163 kg, awetheropody - 46 kg). Ciężko prześledzić tę miniaturyzację - niemal wszystkie taksony uznawane za bazalne celurozaury mogą należeć do któregoś z wyodrębnianych w ich ramach kladów. Podczas gdy kolejne taksony oddzielały się od wspólnego pnia (tyranozauroidy, ornitomimozaury) to wydaje się, że te pozostałe sukcesywnie się zmniejszały - bazalne maniraptory były już zapewne dużo mniejsze (ok. 1-2 m?) - widać to na przykładzie rozmiarów najwcześniejszych i najbardziej bazalnych przedstawicieli kladów oddzielających się od linii wiodącej ku ptakom (zob. omówienia grup celurozaurów). Potwierdzają to dane Lee i in. (2014A), którzy oszacowali masę bazalnych Maniraptora na 10 kg a Paraves na 3 kg (również analiza Putticka i in. [2014] wskazuje na zmniejszenie rozmiarów u podstawy Paraves). Niepublikowane jeszcze dane Turnera (2008) przeczą takiemu stopniowemu zmniejszaniu gabarytów. Podobnie analiza Novasa i in. (2012), wg której zmniejszenie rozmiarów ma miejsce u podstawy Coelurosauria i drugie, stopniowe od postawy Maniraptora do podstawy Avialae; Novas i in. interpretują jednak wynik analizy jako przemawiający za redukcją wymiarów tylko u podstawy Paraves i/albo Avialae. U podstawy i wielu wczesnych przedstawicieli Avialae nastąpiła dalsza miniaturyzacja.

Najmniejszym nieptasim dinozaurem może być szacowany na 17-45 cm długości, znany jedynie z kręgu szyjnego dorosłego osobnika maniraptor z wczesnej kredy Anglii (Naish i Sweetman, 2011). Być może jest to jednak pozostałość po ptaku - wtedy najmniejszym nieptasim dinozaurem pozostaje alwarezzauroid Parvicursor.

U większości grup nieptasich celurozaurów można zaobserwować powiększanie się rozmiarów - szczególnie u tyranozauroidów, a w mniejszym stopniu odpowiednio u: ornitomimozaurów, terizinozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów, troodontydów i u niektórych alwarezzauroidów.

Największymi celurozaurami były Tyrannosaurus (12,3-12,8 m, 4-10 t) i prawdopodobnie Deinocheirus (13,5? m, 11? t). Dane na temat tych dwóch teropodów są trudne do porównania; podane wymiary Deinocheirus opierają się pojedynczej kości (zob. opisy Tyrannosaurus i Deinocheirus).

Kiedy

~ 167 Ma -> dziś

najstarsze:

Kileskus 168-166 Ma
Proceratosaurus 167-166 Ma
Epidexipteryx, Scansoriopteryx, Pedopenna 168-164 Ma

najmłodsze bazalne:

Bicentenaria 100-97 Ma
 ??Chilantaisaurus <92 Ma lub 125-100 Ma

Celurozaury zróżnicowały się już w środkowej jurze (zob. też Carnosauria#Kiedy). Wg Lee i in. (2014A), pierwsze Turner i in., 2012 celurozaury żyły ok. 173 Ma. Najstarsze niewątpliwe pochodzą z batonu (min. 166 Ma) i są prawdopodobnie tyranozauroidami: Kileskus (baton - Averiavov i in., 2010) i Proceratosaurus (późny baton - Rauhut i in., 2010). Zbliżonego wieku są znaleziska znacznie bardziej zaawansowanych celurozaurów (Chuniaoae) z Chin - Pedopenna i skansoriopterygidów. Nieznacznie późniejsi (164-159 Ma) są liczni przedstawiciele Paraves z Chin: Anchiornis (?161-?158 Ma – zob. więcej w opisie), Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis. Opisane przez Mudrocha i in. (2011) tropy dużych (3-4 m; wg Xinga i in., [2012] aż 4,7 m) deinonychozaurów z Nigru pochodzą ze skał o niepewnym datowaniu - najprawdopodobniej środkowojurajskich, a w każdym razie starszych niż osady formacji Tiouraren (zob. opis Spinostropheus). Z wczesnej jury (hettang, 202-197 Ma) ma pochodzić terizinozaur - Eshanosaurus (zob. opis).

Prawdopodobnie do „środkowej” kredy przetrwały niektóre bazalne celurozaury, w szczególności Bicentenaria – zob. #Celurozaury spoza głównych grup.

Gdzie

Cały świat.

Celurozaury pochodzą prawdopodobne z półkuli północnej - najpewniej z Azji, gdzie przeżyły pierwotną radiację - większość bazalnych przedstawicieli tej grupy i wyróżnianych wśród nich kladów pochodzi właśnie stamtąd. Niektóre grupy mogły już w środkowej jurze dotrzeć do kontynentów południowych (np. deinonychozaury - Mudroch i in., 2011).

Kladogramy

TWG

Wiele z analiz kladystycznych jest modyfikacjami (dodanie nowych cech i taksonów, usunięcie problematycznych) macierzy nazywanej "Theropod Working Group" (lub skrótowo TWG/TWiG/ThWiG), opublikowanej po raz pierwszy w 2001 r. przez Norella, Clarka i Makovicky'ego, której celem jest zbadanie pokrewieństwa między celurozaurami. Z wielu analiz opartych na tej macierzy wybrano tylko te, których wyniki i liczba analizowanych taksonów się różnią - na korzyść badań obszerniejszych.

Calvo i in., 2004

Calvo i in., 2004.jpg

Kladogram z Calvo i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z dodaną Unenlagia paynemili). IGM 100/1015 to Tsaagan.

Hwang i in., 2004

Hwang i in., 2004.jpg

Kladogram z Hwang i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z nowymi cechami i taksonami). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne Tsaagan.

Göhlich i Chiappe, 2006

Göhlich i Chiappe, 2006.jpg

Kladogram z Göhlich i Chiappe, 2006, poprawiony przez Butlera i Upchurcha, 2007 (na podstawie głównie Hwang i in., 2004). Z analizy usunięto Mirischia, Nedcolbertia i Nqwebasaurus, które w ścisłym konsnesusie tworzyły politomię u podstawy Maniraptora wraz z pozostałymi maniraptorami nie należącymi do Metornithes.

Mayr i in., 2005

Mayr i in., 2005.jpg

Kladogram z Mayr i in., 2005 (na podstawie Hwang i in., 2002 z kilkoma zmianami).

Xu i Zhang, 2005

Xu i Zhang, 2005.jpg

Kladogram z Xu i Zhang, 2005

Norell i in, 2006 A

Norell i in, 2006 A.jpg

Kladogram z Norell i in, 2006 A (na podstawie Makovicky i in., 2005) - ścisły konsensus. W ramce konsensus Adamsa po odjęciu Adasaurus.

Zanno i in., 2009

Zanno i in., 2009.jpg

Kladogram z Zanno i in., 2009 - ścisły konsensus (na podstawie Turner i in., 2007A (na podstawie Norell i in., 2006 z 15 nowymi cechami i dodanym Shanag) z dodanymi 11 terizinozaurami oraz Coelurus, Dilong, Yanornis, Hagryphus i Protarchaeopteryx robusta, zmienionymi cechami za Senter, 2007 i dodanymi 97 cechami dotyczącymi terizinozaurów). Na dole dodatkowo uzyskanie rozwiązanie pokrewieństwa między ornitomimozaurami (A) i terizinozaurydami (B).

Dececchi i in., 2012

Dececchi etal 2012 tnt.png

Kladogram z Dececchi i in., 2012 - uproszczony (na podstawie Zanno, 2010 z dodanym Yixianosaurus i drobnymi zmianami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 3105 drzew o długości 1244. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 65(!) drzew o długości 1245, 2) politomia maniraptorów bardziej zaawansowanych od Coelurus, w skład której wchodziły również Alvarezsaurus i Alvarezsauroidea.

Pu i in., 2013

Pe etal 2013 Jianchangosaurus tnt.png

Kladogram z Pu i in., 2013 (na podstawie Zanno, 2010 z dodanym Jianchangosaurus ). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 8900 drzew o długości 1252. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu: 40 drzew o długości 1232(!).

Turner i in., 2007B

Gianechini i in., 2011

Gianechini i in., 2011.jpg

Kladogram z Gianechini i in., 2011 (na podstawie Novas i in., 2009 [tj. Turner i in., 2007B z dodanym Austroraptor] z trzema nowymi cechami).

Nesbitt i in., 2011

Nesbitt etal 2011 Albinykus tnt.png

Kladogram z Nesbitt i in., 2011 (na podstawie Turner i in., 2007B, z dodanymi Albinykus i Kol oraz 5 nowymi cechami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 2536 drzew o długości 874. Różnice w porównaniu do opublikowanego (niekompletnego) kladogramu: 1) 5832(!) drzew o długości 885(!).

Csiki i in., 2010

Csiki i in., 2010.jpg

Kladogram z Csiki i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodaniem Balaur).

Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010

Zanno i Makovicky, 2011B

Zanno i Makovicky, 2011B.jpg

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011B (na podstawie Makovicky i in., 2010/Li i in., 2010 [tj. Turner i in., 2007B z 42 nowymi cechami dotyczącymi relacji między bazalnymi celurozaurami i tetanurami i dodanymi taksonami] z dodanymi Stokesosaurus, Raptorex i FMNH PR 2750).

Makovicky i in., 2012

Makovicky i in. 2012 Alnashetri full TNT.PNG

Kladogram z Makovicky i in., 2012 (na podstawie Zanno i Makovicky, 2011B, z dodanymi alwarezzaurydami Alnashetri, Linhenykus, Xixianykus, Albinykus i Bonapartenykus oraz ośmioma cechami dot. Alvarezsauridae). Macierz pobrana z Lloyd, online 2013, analizowana w TNT (Goloboff i in., 2008), ustawienia i wynik jak w Makovicky i in., 2012.

Serrano-Brañas i in., 2016

Serrano-Branas i in. 2016 Tototlmimus.png

Kladogram z Serrano-Brañas i in., 2016 (na podstawie Makovicky i in., 2010 [235 cech], Turner i in., 2007B [14 cech] i 41 nowych cech dodanych przez Makovicky'ego, z dodanym Tototlmimus)

Senter, 2007

Senter, 2007a.jpg

Kladogram z Senter, 2007 (na podstawie Kirkland i in., 2005 z dodanymi 27 taksonami i 129 cechami). IGM 100/1015 to Tsaagan.

Hu i in., 2009

Hu i in., 2009.jpg

Kladogram z Hu i in., 2009 (na podstawie Zhang i in., 2008 [na podstawie Senter, 2007 i Kirkland i in., 2005 z dodanymi 3 cechami] z uzupełnionym Anchiornis). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. IGM 100/1015 to Tsaagan.

Xu i in., 2011B

Xu i in., 2011B.jpg

Kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Hu i in., 2009 z dodanym Xiaotingia i 11 nowymi cechami).

Lee i Worthy, 2012

Lee i Worthy, 2011.jpg

Filogram na podstawie analizy największego prawdopodobieństwa z Lee i Worthy, 2012, na podstawie Xu i in., 2011B.

Spencer i Wilberg, 2013(a)

Spencer i Wilberg 2013 (Xu i in. 2011) TNT max.par..PNG

Kladogram ze Spencer i Wilberg, 2013, na podstawie Xu i in., 2011B, analizowany w TNT (Goloboff i in., 2008).

Spencer i Wilberg, 2013(b)

Spencer i Wilberg 2013 (Xu i in. 2011) implied weighting.PNG

Kladogram ze Spencer i Wilberg, 2013, na podstawie Xu i in., 2011B, analizowany w TNT (Goloboff i in., 2008) z implied weighting scheme.

Godefroit i in., 2013A

Godefroit etal 2013a tnt.png

Kladogram z Godefroit i in., 2013A (na podstawie Xu i in., 2011A, z dodanym Eosinopteryx i Jinfengopteryx i czterema nowymi cechami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 324 drzew o długości 1442. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 10 drzew o długości 1386(!). Protarchaeopteryx był taksonem siostrzanym Oviraptorosauria+Paraves lub bazalnym Paraves.

O'Connor i Sullivan, 2014

O'Connor i Sullivan 2014 Zhongornis.PNG

Kladogram z O'Connor i Sullivan, 2014 - uproszczony (na podstawie Xu i in., 2011B, z dodanym Zhongornis).

Xu i in., 2015

Xu i in. 2015 Yi.jpg

Kladogram z Xu i in., 2015 (na podstawie Xu i in., 2011B, z dodanym Yi).

Zanno i Makovicky, 2011A

Zanno i Makovicky, 2011A.jpg

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A (na podstawie Hu i in., 2009 ze zmianami) ukazujący rozmieszczenie cech wiązanych z roślinożernością (na lewo) i wywnioskowaną dietę dla pojedynczych gatunków i kladów.

Agnolin i Novas, 2011A

Agnolin i Novas 2011 tnt.png

Kladogram z Agnolin i Novas, 2011 (na podstawie Hu i in., 2009 z dodanym Austoraptor i trzema cechami oraz zmianą wielu cech). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 36 drzew o długości 1439. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 145 drzew o długości 1440, 2) Scansoriopterygidae były w politomii u podstawy Paraves, 3) Rahonavis był bazalnym unenlaginem, 4) Archaeopteryx i Wellnhoferia tworzyły politomię, 5) Dromaeosauridae były taksonem siostrzanym Troodontidae, 6) Anchiornis był bazalnym troodontydem; Agnolin i Novas (2011) nie opublikowali kladogramu w części ukazującej bardziej bazalne od Ornitholestes taksony.

Gao i in., 2012

Gao i in., 2012 Celuro.jpg

Gao i in., 2012 Paraves.png

Kladogram z Gao i in., 2012 (na podstawie Xu i in., 2011C z dodanymi Philovenator i Talos oraz ze zmianami w Mei).

Senter, 2010

Senter, 2010.gif

Kladogram z Senter, 2010 (na podstawie Senter, 2007, z dodaniem Guanlong, Raptorex, Juravenator, Scipionyx, Sinornithomimus, Parvicursor, Sinusonasus, Epidexipteryx i Anchiornis i wieloma innymi zmianami).

Senter i in., 2012

Senter etal 2012 Martharaptor tnt.png

Kladogram z Senter i in., 2012B (na podstawie Senter i in., 2012A z dodanym Martharaptor i zmianą jednej cechy [Senter i in., 2012B oparty jest na Senter, 2011 z dodanymi taksonami, dwoma nowymi cechami i innymi zmianami, Senter, 2011 jest oparty na Senter, 2010 z wieloma zmianami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 3 drzewa o długości 1303. Różnica w porównaniu do opublikowanego kladogramu: 1444(!) drzew.

Dal Sasso i Maganuco, 2011

Dal Sasso et Maganuco 2011 tnt.png

Kladogram z Dal Sasso i Maganuco, 2011 (na podstawie Senter, 2007 z wieloma zmianami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Po usunięciu Nedcolbertia (nietyranoraptorowy celururozaur o różnych pozycjach), Juravenator (kompsogantyd bardziej zaawansowany od Scipionyx) i Mirischia (nietyranoraptorowy celururozaur o różnych pozycjach lub takson siostrzany Compsognathus) uzyskano: 6 drzew o długości 1388 (wszystkie taksony: 1418). Ukazano możliwe pozycje czterech taksonów. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 10000 drzew, 2) Aniksosaurus był zawsze bardziej bazalnym celurozaurem (w analizie zawierającej wszystkie taksony był nietyranoraptorowym celururozaurem o różnych pozycjach z wyjątkiem podstawy Coelurosauria, taksonem siostrzanym Guanlong lub taksonem siostrzanym Juravenator).

Novas i in., 2012

Novas etal 2012 tnt.png

Kladogram z Novas i in., 2012 - po usunięciu Santanaraptor (na podstawie Zheng i in., 2010 [tj. Senter, 2007, z dodanym Tianyuraptor ] z dodanymi: Bicentenaria, Tugulusaurus, Santanaraptor, Nqwebasaurus, Mirischia, Aniksosaurus, Anchiornis, Mahakala, Elaphrosaurus i Dilophosaurus oraz trzema cechami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 234 drzewa o długości 1385. Różnica w porównaniu do opublikowanego kladogramu: 1) 1388(!) drzew o długości 2886(!!!), 2) Anchiornis nie został zilustrowany, lecz nie z ukazania danych dotyczących rozmieszczenia czasowego taksonów wynika, że mógł być przedstawicielem Dromaeosauridae ani Troodontidae, lecz Avialae.

White, 2009

White, 2009.jpg

Kladogram na podstawie bayesowskiej analizy z White, 2009 (na podstawie Clark i in., 2002, Snively i in., 2004, Kobayashi i Barsbold, 2005 oraz Turner i in., 2007). Skrótami PRE-SUB, SUB i ARCTO oznaczono odpowiednio: pre-subarctometatarsus, subarctometatarsus i arctometatarsus (Uwaga: przy Pelecanimimus doszło do pomyłki - nie znamy jego śródstopia).

Choiniere i in., 2010A

Choiniere i in., 2010A.jpg

Kladogram z Choiniere i in., 2010A (głównie na podstawie Turner i in., 2007B oraz Kirkland i in., 2005): A - ścisły konsensus, B (w ramce) - dwie możliwe topologie relacji między zaawansowanymi maniraptorami. Zob. też Mortimer, online [19]).

Lee i in., 2014A(II)

Lee i in. 2014A miniaturization II.PNG

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Lee i in., 2014A(II) (na podstawie Xu i in., 2012B [tj. Choiniere i in., 2010A z dodanym Yutyrannus]).

Agnolin i in., 2012

Agnolin etal 2012 Bonapartenyk tnt Celur.png

Kladogram z Agnolin i in., 2012 (na podstawie Choiniere i in., 2010 z dodanymi Albinykus, Bonapartenykus, Ceratonykus, Xixiakykus Linhenykus i dwoma cechami). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 7900 drzew o długości 1901. Różnice w porównaniu do opublikowanego (niekompletnego) kladogramu: 1) 1000(!) drzew o długości 2188(!).

Choiniere i in., 2010B

Choiniere i in., 2010B.jpg

Kladogram z Choiniere i in., 2010B (na podstawie Choiniere, niepublikowane).

Lee i in., 2014B

Lee i in. 2014 Deinocheirus.PNG

Kladogram z Lee i in., 2014B (na podstawie Choiniere i in., 2012, z dodaniem Deinocheirus i zmianą trzech cech).

Turner i in., 2012

Turner i in. 2012 Dromaeosauridae.jpeg

Kladogram z Turner i in., 2012 (na podstawie Turner, 2007B z wieloma zmianami).

Evans i in., 2013

Evans i in. 2013 Acheroraptor (Turner i in 2012).PNG

Kladogram z Evans i in., 2013 (na podstawie Turner i in 2012, z dodanym Acheroraptor).

Han i in., 2014

Han i in. 2014 Changyuraptor.PNG

Kladogram z Han i in., 2014 (na podstawie Turner i in., 2012, z usuniętym Pyroraptor i dodanym Changyuraptor oraz usunięciem trzech cech).

Lü i Brusatte, 2015

Lu i Brusatte 2015 Zhenyuanlong.png

Kladogram z Lü i Brusatte, 2015 - uproszczono Pygostylia (na podstawie Han i in., 2014, z dodanym Zhenyuanlong i zmianą pięciu kodowań u Tianyuraptor, Microraptor i Changyuraptor).

Azuma i in., 2016

Azuma i in. 2016 Fukuivenator.png

Kladogram z Azuma i in., 2016 (na podstawie Turner i in., 2012, z dodanym Fukuivenator).

Gianechini i in., 2017

Gianechini et al. 2017 Buitreraptor cranium.png

Kladogram z Gianechini i in., 2017 (na podstawie Turner i in., 2012, z usunięciem 4 cech, dodaniem 16 cech z Novas i in., 2009, 1 z Gianechini i in., 2011, 12 z Hu i in., 2009 i 1 z Rauhut, 2003 oraz 7 kolejnych oraz dodaniem Talos, Linhevenator, Gobivenator i Changyuraptor; Neuquenraptor, Unenlagia comahuensis i Unenlagia paynemili połączono w Unenlagia.

Agnolin i Novas, 2013

Agnolin i Novas 2013 tnt.png

Kladogram z Agnolin i Novas, 2013 (na podstawie Agnolin i Novas, 2011A, z dodanymi 63 cechami, głównie z Xu i in., 2009A, modyfikacjami kodowań i dodaniem Xiaotingia). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 24 drzewa o długości 1587. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 50 drzew o długości 1841(!), 2) Scansoriopterygidae były u podstawy Oviraptorosauria, 3) Caudipteryx był bardziej bazalny od Microvenator, 4) Protarchaeopteryx był taksonem siostrzanym Incisivosaurus (w powyższym zabrakło taksonu), 5) Saurornitholestes tworzył politomię z Velociraptor.

Brusatte i in., 2014

Brusatte i in. 2014 Evolution Rates 1.PNG

Brusatte i in. 2014 Evolution Rates 2.PNG

Kladogram z Brusatte i in., 2014 (na podstawie Turner i in., 2012, z dodaniem bazalych (niemaniraptorowych) celurozaurów, alwarezzauroidów i terizinozaurów i ze zmianami zwłaszcza ich kodowań oraz dodanymi 379 cechami z Brusatte i in., 2010; Zanno i in., 2009; Zanno, 2010; Choiniere i in., 2010A; Choiniere i in., 2010B; Makovicky i in., 2010; Xu L. i in., 2011 oraz 28 nowymi).

Cau i in. 2015(I)

Cau et al. 2015 Balaur Brusatte.jpg

Kladogram z Cau i in. 2015 (na podstawie Brusatte i in., 2014, z dodaniem 7 cech i zmianą Balaur), po usunięciu Epidendrosaurus, Hesperonychus, Kinnareemimus, Pedopenna, Pyroraptor i Shanag.

Foth i in., 2014

Foth i in. 2014 Archaeopteryx strict.PNG

Foth i in. 2014 Archaeopteryx reduced.PNG

Kladogramy z Foth i in., 2014 (na podstawie Xu i in., 2011B oraz Turner i in., 2012; z dodanymi cechami z Rauhut, 2003; Senter, 2010; Agnolin i Novas, 2011 oraz Zheng i in., 2013; z dodanymi Sinusonasus, Parvicursor, Eosinopteryx, Yixianosaurus, Pedopenna i Sinornithomimus i usuniętymi Juravenator, Epidendrosaurus i Shanag). Na górze - ze wszystkimi taksonami, na dole - z usuniętymi Shenzhousaurus, Segnosaurus, Erliansaurus, Albinykus, Saurornitholestes, Harygryphus, Tianyuraptor, Hesperonychus, Pyroraptor, Lithornis, Liaoningornis i Limneavis.


Nie TWG

Analizy kladystyczne niezależne od "Theropod Working Group".

Sereno, 1999

Sereno, 1999.jpg

Kladogram z Sereno, 1999.

Holtz, 2000

Snively i in., 2004

Snively i in., 2004.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram na podstawie bayesowskiej analizy Snively i in., 2004 (na podstawie Holtz, 2000).

Sadleir i in., 2008

Sadleir i in., 2008 celu.jpg

Kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie Holtz, 2000 ze zmienionym Eustreptospondylus).

Maryańska i in., 2002

Maryańska i in., 2002.jpg

Kladogram z Maryańska, Osmólska & Wolsan, 2002.

Rauhut, 2003

Rauhut 2003 Coeluro.png

Kladogram z Rauhut, 2003. SMNK 2349 Pal to Mirischia.

Rauhut i in., 2010

Rauhut i in., 2010 celu.jpg

Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 - ścisły konsensus po odjęciu Stokesosaurus (na podstawie macierzy Rauhuta, 2003 - skupionej na bazalnych teropodach, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem Guanlong, Dilong, Tugulusaurus i Tanycolagreus). W ścisłym konsensusie Stokesosaurus tworzył politomię wraz z Proceratosaurus, Dilong, Guanlong i pozostałymi tyranozauroidami (w drzewku figurującymi jako Tyrannosauridae, zawierającym Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus remotus, Aublysodon mirandus, Daspletosaurus torosus, Gorgosaurus, Maleevosaurus, Shanshanosaurus, Tarbosaurus i Tyrannosaurus). Takson Maniraptora został zakodowany jako jeden OTU (operational taxonomic unit). 'C'. maortuensis to obecnie - po redeksrypcji - Shaochilong maortuensis, uważany za karnozaura. Bagaraatan z racji definicji Maniraptora należy do tego kladu.

Holtz i in., 2004

Holtz i in., 2004 celu.jpg

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz i in., 2004. Avialae zawiera Protarchaeopteryx. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Senter i in., 2004

Senter i in., 2004.JPG

Kladogram z Senter i in., 2004.

Rauhut i Xu, 2005

Rauhut i Xu, 2005.jpg

Kladogram z Rauhut i Xu, 2005.

Yuan, 2008

Yuan 2008 Didactylornis.png

Kladogram z Yuan, 2008.

Xu i in., 2009A

Xu etal 2009a tnt -Shanag, Archaeo-mim.png

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2009A (na podstawie Xu i in., 2000 z dodanymi 10 taksonami i [po lewej] 48 nowymi cechami), po usunięciu Shanag (możliwe pozycje to co najmniej: bazalny troodontyd lub bazalny dromeozauryd) i Archaeornithomimus (możliwe pozycje to co najmniej: bazalny ornitomimozaur albo takson siostrzany Maniraptoriformes). Macierz w formacie .tnt pobrana z Lloyd, online 2017 i analizowana w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016). Ustawienia: 10000 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 100 trees per replicate (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. Uzyskano: 813 drzew o długości 913. Różnice w porównaniu do opublikowanego kladogramu (oznaczone niebieskim kwadratem): 1) 50 drzew o długości 1841(!), 2) Scansoriopterygidae były u podstawy Oviraptorosauria, 3) Caudipteryx był bardziej bazalny od Microvenator, 4) Protarchaeopteryx był taksonem siostrzanym Incisivosaurus (w powyższym zabrakło taksonu), 5) Saurornitholestes tworzył politomię z Velociraptor.

Xu i in, 2009B

Xu i in, 2009 (II) celu.jpg

Kladogram z Xu i in, 2009B, po odjęciu Hagryphus, który tworzył politomię z Microraptoria, bardziej bazalnymi od Byronosaurus troodontydami, Buitreraptor i Mahakala.

Naish i in., 2012

Naish i in., 2011.jpg

Kladogram z Naish i in., 2012 (na podstawie Cau, niepublikowane).

Choiniere i in., 2013

Choiniere et 2013 Aorun.jpeg

Kladogram z Choiniere i in., 2013. Na lewo z danymi potencjalnie zmiennymi ontogenetycznie zakodowanymi u Aorun, Scipionyx i Juravenator, po prawej z niezakodowanymi.

Hendrickx i Mateus, 2014

Hendrickx i Mateus 2014 teeth Coelurosauria.PNG

Kladogram z Hendrickx i Mateus, 2014 (na podstawie Xu i in., 2009; Brusatte i in., 2010; Martinez i in., 2011; Senter 2011; Pol i Rauhut 2012; Carrano i in., 2012 z dodanymi 141 cechami zębów).

Godefroit i in., 2013B

Godefroit i in., 2013B(a)

Godefroit i in. 2013 Aurornis.PNG

Kladogram z Godefroit i in., 2013B (na podstawie Cau, w przygotowaniu).

Godefroit i in., 2013B(b)

Godefroit i in. 2013 Aurornis re-weighting PAUP.PNG

Kladogram z Godefroit i in., 2013B z re-weighting w PAUP* (Swofford, 2002) (na podstawie Cau, w przygotowaniu).

Godefroit i in., 2013B(c)

Godefroit i in. 2013 Aurornis implied weight TNT.PNG

Kladogram z Godefroit i in., 2013B z implied weight w TNT (Goloboff i in., 2008) (na podstawie Cau, w przygotowaniu).

Lee i in., 2014A(I)

Lee i in. 2014A miniaturization I.PNG

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Lee i in., 2014A (na podstawie Godefroit i in., 2013B, z dodanymi 49 cechami i 28 taksonami i usunięciem 9 fragmentarycznych).

Cau i in. 2015(II)

Cau et al. 2015 Balaur Lee.jpg

Kladogram z Cau i in. 2015 (na podstawie Lee i in., 2014A, ze zmianą Balaur i dodaniem Meleagris (perliczka)).

Porfiri i in., 2014


Chilantaisaurus



Compsognathidae

Compsognathus



Sinosauropteryx




Maniraptoriformes


Tyrannosauroidea
Proceratosauridae

Dilong




Tanycolagreus




Guanlong



Kileskus



Proceratosaurus







Santanaraptor





Xiongguanlong




Appalachiosaurus


Tyrannosauridae

Albertosaurus



Tyrannosaurus





Megaraptora

Fukuiraptor


Megaraptoridae

Australovenator



Aerosteon



Eotyrannus



Megaraptor



Orkoraptor








Kladogram z Porfiri i in., 2014 (na podstawie Novas i in., 2013, ze zmienionym Megaraptor, usunięciem trzech cech i zmianą innych).

Novas i in., 2015

Novas i in. 2015 Chilesaurus Smith celur.PNG

Kladogram z Novas i in., 2015 (na podstawie Smith i in., 2008, z dodanymi Tawa, Chilesaurus, Aerosteon i Falcarius, usunięciem Plateosaurus i NMV P186076 (australijski megaraptor), zmianą m.in. Eoraptor i Megaraptor, dodaniem 59 cech i modyfikacją 5). Zob. też Tetanurae: Novas i in., 2015.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas, F.E. & Kundrát, M. (2012) "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs" Cretaceous Research, 35, 33-56. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011A) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Azuma, Y., Xu, X., Shibata, M., Kawabe, S., Miyata, K. & Imai, T. (2016) "A bizarre theropod from the Early Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution among coelurosaurians" Scientific Reports, 6, 20478. doi:10.1038/srep20478

Balanoff, A.M. & Norell, M.A. (2012) "Osteology of Khaan mckennai (Oviraptorosauria: Theropoda)" Bulletin of the American Museum of Natural History, 372, 1-77. doi:10.1206/803.1

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x

Brownstein, C.D. (2017) "Description of Arundel Clay ornithomimosaur material and a reinterpretation of Nedcolbertia justinhofmanni as an “Ostrich Dinosaur”: biogeographic implications" PeerJ, 5, e3110. doi:10.7717/peerj.3110

Burnham, D.A., Derstler, K.L., Currie, P.J., Bakker, R.T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000) "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana" University of Kansas Paleontological Contributions, 13, 1-14.

Burnham, D.A. (2004) "New Information on Bambiraptor feinbergi from the Late Cretaceous of Montana" [w;] Currie, P.J. Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (red.) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds" Indianapolis: Indiana University Press, 67–111.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53.

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. doi:10.1206/770.1

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early 'ostrich dinosaur' (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E., Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" Geological Society, London, Special Publications, 315: 229-243.

Butler, R.J. & Upchurch, P. (2007) "Highly incomplete taxa and the phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Juravenator starki" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 253-256.

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16.

Carr, T.D., Williamson, T.E. & Schwimmer, D.R. (2005) "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 119-143.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. [red.] USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Cau, A., Brougham, T. & Naish, D. (2015) "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?" PeerJ, 3, e1032. doi:10.7717/peerj.1032

Chatterjee, S. & Templin, R.J. (2012) "Palaeoecology, aerodynamics, and the origin of avian flight" W: Talent, J.A. (red.). "Earth and Life. Global Biodiversity, Extinction Intervals and Biogeographic Perturbations Through Time". Springer, cz. II, s. 585-612. doi:10.1007/978-90-481-3428-1_18

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013 [2014]) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 177-215. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. doi:10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2012) "A new specimen of Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri and Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) from the Latest Cretaceous (Maastrichtian) of Río Negro" Ameghiniana 49(4), 662-667. doi:10.5710/AMGH.30.8.2012.574

Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2011) "Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology" Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, XXXVII(I), 1-281.

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Dececchi, T.A. i Larsson, H.C.E. (2013) "Body and limb size dissociation at the origin of birds: uncoupling allometric constraints across a macroevolutionary transition" Evolution. doi:10.1111/evo.12150

Dececchi, T.A., Larsson, H.C.E. & Hone, D.W.E. (2012) "Yixianosaurus longimanus (Theropoda: Dinosauria) and its bearing on the evolution of Maniraptora and ecology of the Jehol fauna" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 111-139.

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-013-1107-5

Fernandes de Azevedo, R.P., Medeiros Simbras, F., Rodrigues Furtado, M., Candeiro, C.R.A. & Paglarelli Bergqvist, L. (2012) "First Brazilian carcharodontosaurid and other newtheropod dinosaur fossils from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil" Cretaceous Research, 40, 131-142. doi:10.1016/j.cretres.2012.06.004

Forster, C.A., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279 (5358), 1915-1919. doi:10.1126/science.279.5358.1915

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Gao, C., Morschhauser, E.M., Varricchio, D.J., Liu, J. & Zhao, B. (2012) "A Second Soundly Sleeping Dragon: New Anatomical Details of the Chinese Troodontid Mei long with Implications for Phylogeny and Taphonomy" PLoS ONE, 7(9), e45203. doi:10.1371/journal.pone.0045203

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2017) "The cranial osteology of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía, and Agnolín, 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2017.1255639

Gianechini, F.A. & Apesteguia, S. (2011) "Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1). 163-195.

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4, 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x

Goloboff, P., & Catalano, S. (2016) "TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics" Cladistics, 32(3), 221-238. doi:10.1111/cla.12160

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. doi:10.1038/ncomms5382

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Hendrickx, C., Hartman, S.A. & Mateus, O. (2015) "An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification" PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1), 1-73.

Holtz, T.R., (1995) "The Arctometatarsalian Pes, an Unusual Structure of the Metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 14(4), 480-519.

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q. & Gao, K. (2004) "A large Compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China" Journal of Systematic Palaeontology, 2, 13-30.

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Hu, Y., Wang, X. & Huang, J. (2016) "A new species of compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Journal of Geology, 40(2), 191-196. doi:10.3969/j.issn.1674-3636.2016.02.191

Ji, Q. & Ji, S. (1997) "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology, 238, 38-41.

Ji, S., Ji, Q., Lu, J. & Yuan, C. (2007) "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China" Acta Geologica Sinica, 81, 8-15.

Kirkland, J.I., Britt, B.B., Whittle, C.H., Madsen, S.K. & Burge, D.L. (1998) "A small coelurosaurian theropod from the Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous, Barremian) of Eastern Utah" [w:] Lucas, G.S., Kirkland, J.I. & Estep, J.W. (red.) "Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14, 239-247.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014A) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Researchm 30, 239-252.

Louchart, A. & Pouech, J. (2017) "A tooth of Archaeopterygidae (Aves) from the Lower Cretaceous of France extends the spatial and temporal occurrence of the earliest birds" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2017.01.004.

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. doi:10.1038/ncomms4788

Lü, J. & Brusatte, S.L. (2015) "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution" Scientific Reports, 5, 11775. doi:10.1038/srep11775

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Agnolin, F.L. (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature, 437, 1007-1011.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K.-Q., Lewin, M., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002)" Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. doi:10.1126/science.1120331

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. &; Peters, D.S. (2007) "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx" Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97-116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.

Naish, D. & Sweetman, S.C. (2011) "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England" Cretaceous Research, 32(4), 464-471. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

Naish, D., Martill, D.M. & Frey, E. (2004) "Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil" Historical Biology, 16(2), 57-70. doi:10.1080/08912960410001674200

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2012) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, 8(1), 97-100. doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H. & Norell, M.A. (2011) "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 144-153. doi:10.1080/02724634.2011.540053

Norell, M.A., Clark, J.M. & Makovicky, P.J. (2001) "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods" [w:] Gauthier, J. & Gall, L.F. (red.) "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom" Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, CT, 49-67.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. doi:10.1038/nature14307

O’Connor, J.K. & Sullivan, C. (2014) "Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scansoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs" Vertebrata PalAsiatica, 52(1), 3-30.

Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.

Peyer, K. (2006) "A Reconsideration Of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 879-896.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & dos Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109-116.doi:10.1590/S0001-37652011000100007

Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007

Pu, H., Kobayashi, Y., Lü, J., Xu, L., Wu, Y., Chang, H., Zhang, J & Jia, S. (2013) "An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China" PLoS ONE, 8(5), e63423. doi:10.1371/journal.pone.0063423

Puttick, M.N., Thomas, G.H. & Benton, M.J. (2014) "High rates of evolution preceded the origin of birds. Evolution, 68(5), 1497-1510. doi:10.1111/evo.12363

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. & Xu, X. (2005) "The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 107-118.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1203238109

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012A) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Senter, P., Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2012B) "Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 7(8), e43911. doi:10.1371/journal.pone.0043911

Serrano-Brañas, C.I., Torres-Rodríguez, E., Reyes-Luna, P.C., Gonzalez-Ramírez, I. & Gonzalez-Leon, C. (2016) "A new ornithomimid dinosaur from the Upper Cretaceous Packard Shale formation (Cabullona Group) Sonora, México"Cretaceous Research, 58, 49-62. doi:10.1016/j.cretres.2015.08.013

Sereno, P.C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs" Science, 284, 2137-2147 .

Sereno, P.C. (2010) "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 21-58.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Snively E., Russell A.P. & Powell, G.L. (2004) "Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric, and phylogenetic approaches" Zoological Journal of the Linnean Society, 142, 525-553.

Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics doi:10.1111/cla.12018

Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.

Tsuihiji, T. Barsbold, R., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Chinzorig, T., Fujiyama Y. & Suzuki, Y. (2014) "An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-014-1143-9

Turner, A.H., Hwang, S.H. & Norell, M.A. (2007A) "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" American Museum Novitates, 3557, 1-27.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007B) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M. (2009) "A large alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi:10.1206/3722.2

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Wang, S., Sun, C., Sullivan, C. & Xu X. (2013) "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of southern China" Zootaxa, 3640, 242-257. doi:10.11646/zootaxa.3640.2.7

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296.

Xing, L., Li, D., Harris, J.D., Bell, P.R., Azuma, Y., Fujita, M., Lee, Y.-N. & Currie, P.J. (2012A) "A new Dromaeosauripus (Dinosauria: Theropoda) ichnospecies from the Lower Cretaceous Hekou Group, Gansu Province, China" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0115

Xing, L., Bell, P.R., Persons IV, W.S., Ji, S., Miyashita, T., Burns, M.E., Ji, Q. & Currie, P.J. (2012B) "Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids" PLoS ONE, 7, e44012. doi:10.1371/journal.pone.0044012.

Xu, X., Zhou, Z.H. & Wang, X.L. (2000) "The smallest known non-avian theropod dinosaur" Nature, 408, 705―708.

Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 77, 294-298.

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010A) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, D.Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.L., Yan, R.H. & Du, F.M. (2010B) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.

Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011A) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(6), 2338-2342. doi:10.1073/pnas.1011052108

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011B) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011C) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012B) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Xu, X., Tan, Q.-W., Wang, S., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Ma, Q.-Y., Tan, L. & Xiao, D. (2013A) "A new oviraptorid from the Upper Cretaceous of Nei Mongol, China, and its stratigraphic implications" Vertebrata PalAsiatica, 51(2), 85-101.

Xu, X., Cullivan, C. & Wang, S. (2013B) "The systematic position of the enigmatic theropod dinosaur Yixianosaurus longimanus" Vertebrata PalAsiatica, 51(3), 169-183.

Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., Wang, X., Xing, L., Wang, Y., Zhang, X., O'Connor, J.K., Zhang, F. & Pan, Y. (2015) "A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings" Nature, 521, 70-73. doi:10.1038/nature14423

Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, C., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033

Xu, X. & Norell, M.A. (2006) "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China" Geological Journal, 41, 419-437.

Xu, X. & Wang, X. (2004A) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78, 22-26.

Xu, X. & Wang, X. (2004B) "A New Dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 11-119.

Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. doi:10.1007/s00114-004-0604-y

Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 82(1), 48-55.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E. (2010) "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" Journal of Systematic Palaeontology, 8(4), 503-543. doi:10.1080/14772019.2010.488045

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011A) "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution" Proceedings of the National Academy of Sciences, 108, 232-237. doi:10.1073/pnas.1011924108.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011B) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi:10.1080/08912963.2010.543952

Zelenitsky, D., Therrien, F., Erickson, G., DeBuhr, C., Kobayashi, Y., Eberth, D. & Hadfield, F. (2012) "Feathered non-avian dinosaurs from North American provide insight into wing origins" Science, 338(6106), 510-514. doi:10.1126/science.1225376

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., & Wang, X. (2002) "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits" Naturwissenschaften, 89(9), 394-398.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Zheng, X., Zhou, Z., Wang, X., Zhang, F., Zhang, X., Wang, Y., Wei, G., Wang, S. & Xu, X. (2013) "Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers" Science, 339(6125), 1309-1312. doi:10.1126/science.1228753

Inne:

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2011B) "Avian ancestors: a review of the phylogenetic relationships of coelurosaurian theropods closely related to birds" Ameghiniana, 48 (4) Suplement, R116-R117. [abstrakt]

Brougham, T. (2013) "Multi-matrix analysis of new Late Jurassic feathered theropods from China supports troodontid-avialan clade" [w:] Walsh, S., Fraser, N., Brusatte, S., Liston, J. & Carrió, V. (red.) 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 22nd Symposium on Palaeontological Preparation and Conservation, Programme and Abstracts, 27th–30th August 2013, Edinburgh, 49. [abstrakt]

Ely, R.C. & Case, J. A. (2016) "A Basal Deinonychosaur from the Early Maastrichtian, Antarctic Peninsula and the Biostratigraphy of the Latest Cretaceous Dinosaur Fauna of Antarctica" Society of Vertebrate Paleontology, October 2016, Abstracts of Papers, 76th Annual Meeting, 130 [abstrakt]

Cau, A. (online 2016) http://theropoda.blogspot.com/2016/08/lo-status-paleontologico-di.html

Dececchi, A. & Larsson, H. (2011) "The Origin of wings" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 97 [abstrakt]

Feduccia, A. (2013) "Bird Origins Anew" The Auk, 130(1), 1-12.

Lamanna, M., Sues, H.-D., Schachner, E. & Lyson, T. (2011) "A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 140 [abstrakt]

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P., Kobayashi, Y. & Lee, H.-J. (2013) "New specimens of Deinocheirus mirificus from the Late Cretaceous of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 161 [abstrakt]

Lloyd, G. (online 2016) http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Longrich, N. (2001) "Secondarily flightless maniraptoran theropods?" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3 - suplement), 74A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Norell, M. & Gao, K. (2013) "Excellently preserved new specimens of Anchiornis and the implication of early evolution in Paraves" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 189. [abstrakt]

Stone, R. (2012) "Dinosaur Kingpin Opens Fossil Bonanza to Science" Science, 337, 900-901. doi:10.1126/science.337.6097.900

Turner, A. (2008) "Phylogenetic history and body size evolution in coelurosaur theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 154A [abstrakt]

Dowiedz się więcej

  • o bazalnych celurozaurach:
Bicentenaria, ?[1]Nedcolbertia, ?[2]Tugulusaurus,  ?[3]Zuolong
  • celurozaurach o niepewnej klasyfikacji:
Aniksosaurus, "Arkansaurus", Bagaraatan, Calamospondylus, Coelurus, Fukuivenator, Heptasteornis, Itemirus, "Kagasaurus", Nqwebasaurus, Phaedrolosaurus, Santanaraptor, Tanycolagreus, Thecocoelurus, "Tonouchisaurus"
(?)Aristosuchus, (?)[4]Beipiaognathus, Compsognathus, ?Huaxiagnathus, ?Mirischia, ?Scipionyx, ?Sinocalliopteryx, ?Sinosauropteryx
 ?Aorun, Bradycneme, Elopteryx, Ilerdopteryx, ?Ornitholestes, Yaverlandia
 ?[5]Epidexipteryx, Scansoriopteryx, Yi
  • bazalnych Paraves i tych o niejasnej klasyfikacji:
Anchiornis, Archaeopteryx/Wellnhoferia, Aurornis, Balaur, Eosinopteryx, Cretaaviculus, Hulsanpes, Pamparaptor, Paronychodon, ?Pedopenna, Pneumatoraptor, Rahonavis, Richardoestesia, *??Unquillosaurus, Wyleyia, Xiaotingia, ??Xinjiangovenator, ??Yixianosaurus

Zob. też artykuły o Tetanurae, Carnosauria, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Therizinosauria, Oviraptorosauria, Dromaeosauridae i Troodontidae

  1. Brusatte i in. (2014) sugerują, że mogą być to młode okazy niecelurozaurowego teropoda.
  2. W analizach Xu i in. (2009(II)) i Choiniere i in. (2010B) znajduje się w politomii u podstawy Tetanurae; przynajmniej w tym drugim badaniu przyjmuje pozycje poza Coelurosauria.
  3. Może być tyranozauroidem (Bell i in., 2016 (IIa))
  4. Prawdopodobnie jest chimerą, w skład której wchodzą kości przedstawiciela Chuniaoae (Cau, online 2016)
  5. Może nie tworzyć kladu ze Scansoriopteryx (np. Turner i in., 2012), choć jest specyfikatorem kladu