Anchiornis

Autor:

Maciej Ziegler

---

Anchiornis (anchiornis)
Długość:	ok. 70-90 cm
Masa:	ok. 1-2 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Liaoning (formacja Tiaojishan)
Czas występowania	ok. ?161-?158 Ma ?późna jura (?oksford)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Avialae / ? Deinonychosauria - / ? Troodontidae (?? Archaeopterygidae)
Autorka: Edyta Felcyn
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Anchiornis to rodzaj małego, bazalnego eumaniraptora ze środkowej-późnej jury Chin.

Trudno przecenić znaczenie Anchiornis dla filogenezy celurozaurów, pochodzenia ptaków i ogólnie badań nad dinozaurami. Włoski paleontolog Andrea Cau nazwał go nawet "archeopteryksem XXI wieku". Nie licząc fragmentarycznych znalezisk, Anchiornis jest pierwszym z serii najwcześniejszych znanych przedstawicieli Paraves, znalezionych w osadach formacji Tiaojishan - kolejne to Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis (wcześniej opisano prawdopodobnie wcześniejsze formy o problematycznej filogenezie, np. Pedopenna i Epidexipteryx, lecz mogą one być przedstawicielami Oviraptorosauria [Brusatte i in., 2014]). Wg niepublikowanych danych z tej samej formacji pochodzą kolejne taksony (Brougham, 2013; Lefèvre i in., 2014).

Etymologia

Nazwa Anchiornis odnosił się do pozycji systematycznej tego dinozaura i znaczy "bliski ptakom" (gr. anchi - "bliski" i ornis - "ptak"). Epitet gatunkowy honoruje Thomasa Henry'ego Huxleya, pioniera badań nad pochodzeniem ptaków.

Materiał kopalny i lokalizacje

BMNHC PH828. Fot.: ★Kumiko★ [1].

YFGP-T5199: (a) zdjęcie (fot.: Pascal Godefroit i Ulysse Lefèvre), (b) rysunek (autor: Ulysse Lefèvre). Numerowane kropki to pobrane próbki skamieniałych piór; czerwona to miejsce próbki poddanej badaniom molekularnym a żółte mikroskopowym. Skala: 5 cm. (c) Pobrana znad łba próbka (fot.: Johan Lindgren). Skala: 300 μm. Źródło: Lindgren i in. (2015).

Anchiornis znany jest z oszałamiającej liczby min. 229 (?235) okazów - prawdopodobnie więcej, niż jakiegokolwiek innego mezozoicznego dinozaura. Porównywalna jest liczba szczątków Microraptor (ponad 200 okazów). 71% z nich jest kompletnych w ponad 90%. Wiele zawiera skamieniałe tkanki miękkie (Zheng i in., 2014) .

W Muzeum Shangdong Tianyu (STM) - największym muzeum dinozaurów na świecie - znajduje się 226 okazów (Zheng i in., 2014) a jak podała wcześniej agencja Xinhua (Lin, online 2010), nawet 255. Poza nim są też co najmniej 4 (opisane i niżej wymienione). Niepublikowane dane (Pei i in., 2013) sugerują istnienie jeszcze czterech-pięciu kolejnych, kompletnych okazów (autorzy podają 5, lecz nie można wykluczyć, że jeden z nich to YFGP-T5199; żaden z autorów tego badania nie jest powiązany z Muzeum Shangdong Tianyu a jeśli raportowane przez nich okazy pochodziłyby z tej instytucji, zapewne wśród autorów znaleźliby się przedstawiciele Muzeum Shangdong Tianyu - por. afiliacje w Zheng i in., 2014). Biorąc pod uwagę realia nielegalnego handlu skamieniałościami w Chinach, można przypuszczać, że znaczna część skamieniałości zapewne ma nieznane dane o lokalizacji a nawet może być podrobiona (Jiang i Elegant w Time, 2009); zob. też Aurornis#Kontrowersje. Niektóre być może należą do podobnych form (Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis lub nienazwanych [Lefèvre i in., 2014]).

Dotychczas opisano w miarę szczegółowo cztery okazy (wymienione niżej), lecz przynależność jednego z nich do omawianego gatunku jest kwestionowana.

• Holotyp (IVPP V14378) to niedorosły lub młody dorosły okaz przechowywany w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Chińskiej Akademii Nauk w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences). Jest dość kompletny, lecz nie zawiera czaszki, przednich i środkowych kręgów szyjnych oraz tylnych kręgów ogonowych. Widać słabo odciśnięte pióra. Holotyp znaleziono w okolicy Yaolugou (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning) w osadach o niepewnym wieku (jura-kreda), być może należących do formacji Tiaojishan.

• Drugi osobnik (LPM-B00169) (Hu i in., 2009) przechowywany w Muzeum Paleontologicznym w Liaoning (Liaoning Paleontological Museum) pochodzi z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Jest niemal kompletny (brak końcówki ogona) i zawiera wiele kluczowych elementów nieobecnych w holotypie, np. czaszkę. Widać wyraźnie odciski piór. Wg Sullivana i in. (2014) jest to prawdopodobnie okaz dorastający (subadult).

•  ? Trzeci okaz (BMNHC PH828) (Li i in., 2010) pochodzi z tej samej lokalizacji co drugi i zawiera dysartykułowaną czaszkę, dość kompletne kończyny oraz inne fragmenty. Pióra są świetnie zachowane. Nie zawiera on cech diagnostycznych A. huxleyi, choć podobna długość kości strzałkowej i ogólna morfologia wskazuje, że to ten sam gatunek (Li i in., 2010). Lindgren i in. (2015) poddają w wątpliwość przypisanie do Anchiornis. Okaz wymaga dokładnego porównania z innymi taksonami.

• Czwarty okaz (YFGP-T5199) jest niemal kompletny (brak tylnych kręgów grzbietowych) i ma zachowane pióra (Lindgren i in., 2015). Znajduje się w Parku Skamieniałości i Geologii Yizhou (Yizhou Fossil and Geology Park). Znaleziono go w Yaolugou, niedaleko Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning).

9 okazów opisali Wang i in. (2017), skupiając się na tkankach miękkich: STM-0-7, STM-0-114, STM-0-118, STM-0-125, STM-0-127, STM-0-132, STM-0-133, STM-0-144 i STM-0-147.

W literaturze zilustrowano w całości kolejny okaz (STM0-93) (Zheng i in., 2014, ryc. S4A), zaś w internecie pojawiły się zdjęcia jeszcze co najmniej dwóch.

Prawdopodobnie wszystkie ww. okazy pochodzą z jednej z sześciu wyróżnionych w ramach Daohugou Biota lokalizacji - Linglongta (Sullivan i in., 2014).

Mimo pewnych zastrzeżeń, tak znacząca liczba okazów, pochodzących prawdopodobnie z niewielkiego obszaru i nieznacznego przedziału czasowego, stwarza możliwości badań, których przeprowadzenie dla niemal wszystkich innych mezozoicznych dinozaurów są niemożliwe lub bardzo utrudnione. Osteologia i budowa piór zostanie zapewne poznana w całości. Możliwe będzie zapewne zbadanie zmienności - w morfologii kości, piór (także koloru) i może również innych tkanek miękkich oraz histologii - wynikającej z ontogenezy, różnic międzyosobnicznych a może nawet płci i ewolucji (o ile dostępne będą dane o lokalizacji i rozmieszczeniu stratygraficznym okazów). Potencjalnie możliwe będą też badania dotyczące struktury populacji (już wiadomo, że bardzo młodych okazów nie ma, największych również jest niewiele), diety (zachowana treść pochodząca z układu pokarmowego) i różnego pochodzenia patologii. W dodatku będą to dane dla taksonu reprezentującego jeden z najważniejszych etapów ewolucji ptaków.

Budowa i paleobiologia

Uwagi ogólne

Małe, nieząbkowane i słabo zakrzywione zęby sugerują, że anchiornis polował na małe zwierzęta (Sullivan i in., 2014). Znaczna liczba okazów może wskazywać, że było to zwierzę wszystkożerne. Wyjątkowe wydłużenie podudzia (zob. cecha 3 w diagnozie) i subarctometatarsus sugeruje przystosowanie tego zwierzęcia do szybkiego biegu, choć śródstopie nie wydaje się, zdaniem Sullivana i in. (2014), szczególnie długie (ok. 52 % długości podudzia). Poza tym, anchiornis przypominał budową i paleobiologią inne bazalne Paraves - zob. Paraves: budowa i paleobiologia.

Diagnoza

Z uwagi na cechy obecne u krewniaków (Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis) lub dotyczące niezachowanych u nich części szkieletu, oryginalna diagnoza Anchiornis jest problematyczna, cechy diagnostyczne często nie są widoczne u przypisanych okazów. Oryginalne cechy diagnostyczne Anchiornis to (1 i 2 za Xu i in., 2009; 3 za Hu i in., 2009):

1) wewnętrzna powierzchnia kości kruczej pokryta wieloma małymi dołkami (obecne u YFGP-T5199 [Lindgren i in., 2015], nieznane u LPM-B00169 i BMNHC PH828, 9 okazów opisanych przez Wanga i in. [2017] oraz Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis);

2) wyjątkowo krótka kość kulszowa w porównaniu do udowej - holotyp miał mniej niż 0,25, YFGP-T5199 – 0,23 (Lindgren i in., 2015) a LPM-B00169 - 0,28 (tyle samo co holotyp Eosinopteryx, obecne u STM-0-7, STM-0-118, STM-0-127 i STM-0-132 (Wang i in., 2017), nieznane u BMNHC PH828 i Xiaotingia; u Aurornis to "mniej niż 0,3", wg pomiaru zdjęcia to ok. 0,18, jednak część kości kulszowej może być przykryta i stosunek może być bliski 0,28);

3) ekstremalne wydłużenie podudzia (tibiotarsus), które jest 1,5 raza dłuższe od kości udowej, co jest proporcją niespotykaną wśród nieptasich i bazalnych ptasich teropodów; obecne u LPM-B00169 i YFGP-T5199 (Lindgren i in., 2015) (prawdopodobnie obecne też u BMNHC PH828, nieznane u Xiaotingia; u Eosinopteryx stosunek wynosi 1,4 a u Aurornis 1,37).

Wszystkie ww. cechy są nieznane u Xiaotingia, jak również prawdopodobnie u okazu przypisanego BMNHC PH828. Eosinopteryx i Aurornis różnią się cechą 3, choć nieznacznie. Przyjąć należy, że Anchiornis różni się od krewniaków brakiem ich cech diagnostycznych, o ile zostały one prawidłowo zdiagnozowane - np. wiele cech diagnostycznych dotyczy czaszki, niezachowanej u holotypu Anchiornis.

Anatomia

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime Headden [2].

Jednymi z kluczowych cech ptaków odróżniających je od nieptasich teropodów są dłuższe i masywniejsze kończyny przednie, umożliwiające lot. W odróżnieniu od ?innych troodontydów anchiornis miał długie "ręce", mierzące 0,8 długości "nóg"; to mniej niż Archaeopteryx (ok. 1) i Changyuraptor (0,96); podobne proporcje (0,81) miał Aurornis. Długość i masywność kości ramiennej nieznacznie przekraczała porównane wymiary kości udowych (odpowiednio 1,05 i 1,02), co jest pośrednie między dość "krótkorękimi" Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis a "długorękim" Archaeopteryx.

Nadgarstek Anchiornis zawiera cechy znamionujące wysoką mobilność, które są zwiastunem mechanizmów składania skrzydeł widocznych u bardziej zaawansowanych eumaniraptorów (ptaków), poprzednio nieznanych u nieptasich dinozaurów. II i III kości śródręcza były prawdopodobnie zrośnięte, jak u ptaków. Budowa anchiornisa zmniejsza lukę między nieptasimi a ptasimi teropodami, szczególnie jeśli chodzi o długość i grubość "skrzydeł". Widełki obojczykowe były dość duże. II pazur stopy jest dość duży i zagięty, podobnie jak u ?innych deinonychozaurów, choć Paul uważa, że mógł nie być wywinięty ku górze.

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.

Anchiornis wykazuje wiele synapomorfii troodontydów i budową przypomina bardzo Mei.

Anchiornis, prócz cech troodontydów, przypomina też budową dromeozaurydy oraz ptaki i jeszcze bardziej zmniejsza dystans morfologiczny dzielący te trzy grupy.

Pióra

Dzięki odkryciu Anchiornis najbardziej prawdopodobną hipotezą dotyczącą rozwoju lotu stała się obecność czteroskrzydłej fazy szybującej. Omawiany teropod miał duże pióra konturowe na kończynach przednich (na dłoni jest ich 11) i tylnych (na podudziu 12-13, na śródstopiu 10-11) a także ma paliczkach stopy (co wcześniej nie było znane u żadnego wymarłego zwierzęcia; później odkryto je także u Xiaotingia). Lotek pierwszego rzędu było ponad 12; najdłuższe mają przynajmniej 6,2 cm. Lotek drugiego rzędu było 22-25; najdłuższe mają ok. 6 cm.

Pióra były symetryczne i krótsze niż u Microraptor, co wskazuje na mniejszą niż u niego i ptaków zdolność do latania. Lotki pierwszo- i drugorzędowe są podobne w budowie i rozmiarach. Najdłuższe znajdują się na dystalnych końcach skrzydeł oraz proksymalnym końcu dłoni i są 1,5 razy dłuższe niż kość udowa. Krótsze są na podudziu i jeszcze bardziej na śródstopiu. Ponieważ pióra są najdłuższe na proksymalnych końcach kończyn, skrzydła są najszersze na ich końcach (odwrotnie niż u Microraptor i Archaeopteryx).

Lotki pierwszego rzędu są małe (jak u Microraptor i Archaeopteryx), lecz mają zakrzywione dudki i tępe końce.

Lotki są przykryte piórami pokrywowymi. Kolejne warstwy piór zachodziły na siebie w krótkich, dość równomiernych odstępach. Natomiast współczesne ptaki mają warstwę długie lotki, które przykryte są znacznie krótszymi pokrywami. Wydaje się, że anchiornis reprezentuje pierwotną morfologię skrzydeł. Microraptor miał bardziej podobną do współczesnej morfologię - długie lotki, jednak struktura jego pokryw pozostaje niepewna (Longrich i in., 2012). Podobne do Anchiornis ułożenie piór miałby mieć Archaeopteryx (Longrich i in., 2012), jednak zostało to skrytykowane przez Dyke w obecnie usuniętym komentarzu do artykułu Longricha i in. (2012), wcześniej dostępnym pod adresem [7] a później przez Nuddsa (2014). W takim wypadku ułożenie piór Anchiornis wydaje się jego wyjątkową cechą.

U Anchiornis znaleziono też dwa rodzaje piór puchowych, poprzednio rozpoznane u Sinornithosaurus.

Kolory piór

Li i współpracownicy (2010) przebadali trzeci okaz anchiornisa (BMNHC PH828) w poszukiwaniu melanosomów. Zebrali 29 próbek - z pióropusza na głowie (domniemany czub może być efektem tafonomicznym), piór policzkowych, długich lotek proksymalnych i dystalnych z kończyn przednich i tylnych, krótszych piór z nóg oraz piór konturowych. Dzięki badaniom mikroskopowym ustalono, że większość ciała była szara i czarna, na głowie miał rude cętki i tego samego koloru (?)pióropusz. Długie pióra na kończynach były białe z czarnymi końcówkami - prawdopodobnie służyły do komunikacji, np. w celach godowych.

Przypisanie BMNHC PH828 do Anchiornis jest wątpliwe (Lindgren i in., 2015). Interpretacja przynajmniej części struktur jako melanosomów jest problematyczna - są to prawdopodobnie mikroorganizmy (Moyer i in., 2014 - por. ryc. w Li i in. 2010). Lindgren i in. (2015) wskazują, że identyfikacja struktur jako nośników koloru na podstawie samej budowy jest wątpliwa. Obecność melanosomów na głowie (?czubie) czwartego okazu (YFGP-T5199) została jednak przez nich potwierdzona. Różnią się kształtem od struktur stwierdzonych u BMNHC PH828 (są mocno wydłużone), co może świadczyć o tym, że okaz miał inne ubarwienie lub nawet nie są to melanosomy.

Należy pamiętać, że nie da się ustalić wszystkich kolorów, gdyż np. karotenoidy nie zachowują się w skamieniałościach. Możliwe, że anchiornis miał też pióra w innych odcieniach. Jeden z nieopisanych osobników, przedstawiony na stronach internetowych National Geographic (online 2011), ma wyraźnie widoczny wzór upierzenia. Zob. też artykuł o barwach piór sprzed milionów lat.

Kształt ciała i łuski

Rekonstrukcja konturów ciała Anchiornis. Kolorowe obszary to rekonstrukcje bazowane od odpowiednich względem koloru okazach. Autor: Scott A. Hartman, źródło: Wang i in., 2017.

Dzięki wywoływanej laserowo fluorescencji udało się określić kształt kończyn i ogona (zob. rys. obok). Anchiornis miał propatagia - charakterystyczny dla Chuniaoae] fałd skóry rozciągnięty między ramieniem i przedramieniem, zwiększający powierzchnię skrzedeł i usprawniający lot. II i III palec dłoni były połączone skórą, przez co dłoń była funkcjonalnie dwupalczasta. Jak u ptaków, górna część kończyn tylnych była gruba a dolna cienka, tak samo jak ogon. Na goleni, pięcie oraz stopach znajdowały się łuski (Wang i in., 2017).

Rozmiary

Długości kości udowych anchiornis wahają się od 40 mm do 93 mm (STM 0-26). Rozmiary IVPP V14378 oszacowano na ok. 34 długości i ok. 110 g masy, a LPM-B00169 ma ok. 50 cm długości (Sullivan i in., 2014) i 1,6 razy dłuższą kość udową (43,2 mm do 66,2 mm), więc można obliczyć jego długość na 55 cm a masę na 540 g; wg Bensona i in. (2014) ważył on 700 g. W każdym razie sumując długości czaszki oraz przedkrzyżowych i krzyżowych kręgów u LPM-B00169 osiąga się długość 24,7 cm. Nieopisany osobnik Anchiornis, przedstawiony na blogu Davida Hone, ma bardzo długi ogon - ok. 1,56 razy dłuższy niż reszta ciała (oszacowanie własne). Przyjmując takie proporcje, LPM-B00169 mierzyłby ok. 63 cm. BMNHC PH828 jest nieznacznie (ok. 5%, czyli ok. 32 cm dł. i 94 g) mniejszy od holotypu. Przyjmując powyższe, STM 0-26 miałby 70-89 cm i 1097-1940 g (w tabeli przyjęto zaokrąglone wyniki). YFGP-T5199 jest zbliżonych rozmiarów do LPM-B00169 - ma 47 cm i kość udową o długości 69,5 mm. To dorosły okaz (Lindgren i in., 2015).

Anchiornis jest zatem jednym z mniejszych nieptasich dinozaurów . Dowodzi to, że niewielkie rozmiary charakteryzowały eumaniraptory, w tym także ptaki od samego początku ich ewolucji. Mniejszy jest holotyp Eosinopteryx, jednak może być to okaz niedojrzały. Xiaotingia jest oceniana na ok. 55 (Sullivan i in., 2014) i ok. 820 g, z kolei Aurornis osiągał 51 cm długości. Są to jednak pojedyncze okazy, a dużych anchiornisów, mających kości udowe o długości 8 i więcej cm jest niewiele (min. 4).

Pozycja filogenetyczna

Rekonstrukcja z Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie . Fot.: Fiver, der Hellseher [3].

Rekonstrukcja. Autor: Matt Martyniuk [4].

Nieopisany okaz. Fot.: ★Kumiko★ [5].

Rekonstrukcja. Autor: Vasika Yasanjith Udurawane (vasix) [6].

Uwagi ogólne

Według najnowszych i najobszerniejszych badań, Anchiornis to bardziej bazalny od Archaeopteryx przedstawiciel Avialae. Inną często uzyskiwaną w analizach pozycją Anchiornis jest podstawa Troodontidae. Kolejna alternatywna pozycja - u podstawy Deinonychosauria, także wewnątrz Archaeopterygidae - jest szczególnie kontrowersyjna.

Inne, bardzo podobne do Anchiornis i pochodzące z tych samych osadów taksony Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis i zbliżony Pedopenna, mają równie problematyczną do określenia pozycję w filogenezie bazalnych Paraves. Nieliczne badania wskazują, że tworzą one klad, wg większości analiz bardziej prawdopodobne jest jednak, że są to w części przedstawiciele różnych linii rozwojowych; najczęściej za bliskiego krewnego anchiornisa uznawana jest Xiaotingia. Z formacji Tiaojishan pochodzą też trzy kolejne, nieopisane taksony - wg wstępnych wyników, bazalne Avialae (Lefèvre i in., 2014).

Avialae

Przeprowadzona przez autorów nazwy (Xu i in., 2009) analiza filogenetyczna, zawierająca tylko dane holotypu (m.in. brak czaszki) ujawniła, że Anchiornis jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Avialae, bardziej bazalnym od Archaeopteryx. Podobny wynik mają: obszerna analiza bazalnych Paraves, zawierająca wszystkie cechy z poprzednich badań (Godefroit i in., 2013B, oparta na macierzy Cau), późniejsza analiza zawierająca dane z głównych poprzednio opublikowanych (Foth i in., 2014) - głównie Xu i in. (2011) oraz Turnera i in. (2012) (zob. niżej) oraz najobszerniejsze badanie filogenezy teropodów (Lee i in., 2014). Wg tej pierwszej (Godefroit i in., 2013B) Anchiornis należy do Avialae i jest wśród nich bardziej zaawansowany niż Aurornis, ale mniej niż Archaeopteryx i klad Xiaotingia((Rahonavis+Shenzhouraptor)(Balaur+Aves)); Eosinopteryx jest bardziej bazalnym Paraves. Analiza Fotha i in. (2014) wykazała, że Anchiornis, Eosinopteryx, rzadko włączana do analiz Pedopenna a także Xiaotingia tworzą klad u podstawy Avialae, bardziej bazalny od kladu Archaeopteryx(Balaur(Epidexipteryx+Aves)); kolejno bardziej bazalne grupy Paraves to Troodontidae, Dromaeosauridae, Jinfengopteryx i Yixianosaurus. Wg analizy Lee i in. (2014), opartej na macierzy Cau, Anchiornis to bazalny Avialae - bardziej zaawansowany niż Aurornis+Eosinopteryx i takson siostrzany kladu Archaeopteryx(Xiaotingia((Epidexipteryx+Epidendrosaurus)((Jixiangornis(Shenzhouraptor+Rahonavis))(Balaur+Aves)))). Drobne zmiany tej macierzy (Cau i in. 2015) skutkowały przesunięciem Anchiornis do samej podstawy Avialae - Aurornis i Eosinopteryx okazały się bardziej bazalne (ten pierwszy - Eumaniraptora incertae sedis a drugi - takson siostrzany Eumaniraptora).

Analiza Agnolina i Novasa (2013) wykazała, że taksony zaliczane dotąd przeważnie do Deinonychosauria są grupą parafiletyczną a klad Anchiornis+Xiaotingia należy do jednych z najbardziej zaawansowanych spośród tych taksonów, ale jest bardziej bazalny od Archaeopteryx.

Nietypowy wynik - wynikający zapewne ze skupienia na Avialae i małej ilości nieptasich teropodów - uzyskano w analizie Kurochkina i in. (2011), gdzie Anchiornis jest ptakiem bardziej zaawansowanym od Archaeopteryx i znajduje się w politomii z kladem (Vorona+Mei)(Avisaurus+Mystiornis) i kladem bardziej zaawansowanych ptaków.

Deinonychosauria

Skąpa w istotne taksony analiza Cau (w Naish i in., 2012) wskazuje, że Anchiornis jest bazalnym deinonychozaurem, co zasugerował wcześniej nieoficjalnie ten sam autor, a także Paul (2010).

Potwierdzeniem tej hipotezy okazała się obszerniejsza analiza Xu i in. (2011). Wykazała ona, że anchiornis, wraz ze swoim taksonem siostrzanym Xiaotingia i Archaeopteryx, tworzy klad u podstawy Deinonychosauria (Archaeopterygidae). Dodanie do macierzy Yi (Xu i in. (2015)) spowodowało, że klad Xiaotingia+Anchiornis - mieścił się między Archaeopterygidae a Troodontidae+Dromaeosauridae.

Rekonstrukcja. Autor: Lisa A. Grabenstetter (teriathanin) teriathanin.

Troodontidae

Analiza Xu i in. (2011) odbiła się szczególnie szerokim echem, gdyż takson-symbol Archaeopteryx został "przeniesiony" z ptasiej do deinonychozaurowej (nieptasiej) linii teropodów. Kolejne badania wykazały jednak, że Archaeopteryx nie tworzy kladu z Anchiornis ani Xiaotingia, ale raczej jest przedstawicielem Avialae. Macierz Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodami największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2012). Posłużenie się tymi metodami zostało skrytykowane przez Spencera i Wilberga (2013), którzy powtórzyli analizę, tym razem metodą największej parsymonii z implied weighting. Uzyskali wyniki takie jak Lee i Worthy (2012). Oparta na miecierzy Xu i in. (2011) analiza Godefroita i in. (2013A) wykazała, że w ramach Troodontidae taksonem siostrzanym Anchiornis jest nowo opisany Eosinopteryx a Xiaotingia jest bardziej bazalna, zaś Archaeopteryx to bazalny deinonychozaur.

Przynależność Anchiornis do Troodontidae jest wspierana przez kolejne analizy filogenetyczne. Wg badania opartego na drugim opisanym okazie - bardziej kompletnym, niż pierwszy (Hu i in., 2009) - Anchiornis jest bardziej zaawansowany od Sinovenator, a mniej od Mei i pozostałych przedstawicieli Troodontidae. Podobny wynik ujawniła oparta na niej analiza Agnolina i Novasa (2011) (choć moja analiza tej macierzy umiejscowiła go u podstawy Dromaeosauridae) oraz analiza Sentera (2010), lecz w nich to anchiornis był najbardziej bazalnym troodontydem. Anchiornis i Xiaotingia zostały umieszczone w analizach Turnera i in. (2012) i Sentera i in. (2012), wg których są to troodontydy (Turner i in., 2012) lub odpowiednio troodontyd i dromeozauryd (Senter i in., 2012). Niepublikowane analizy, oparte m.in. na pięciu kompletnych okazach (Pei i in., 2009) również wskazują, że Anchiornis i jego takson siostrzany Xiaotingia są bazalnymi troodontydami. Podobny wynik ma analiza Brusatte i in. (2014), będąca rozwinięciem macierzy Turner i in. (2012), gdzie Anchiornis, Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis tworzą klad u podstawy Troodontidae, które są w politomii z Dromaeosauridae i Archaeopteryx+Aves (Pedopenna to zaś takson siostrzany Epidexipteryx u podstawy Oviraptorosauria). W innej analizie opartej na pracy Turnera i in. (2012) (Lü i Brusatte, 2015) Anchiornis jest najbardziej bazalnym troodontydem a Xiaotingia i Aurornis są bardziej zaawansowane (Pedopenna to najbardziej bazalny z Paraves). W opartej na tej samej macierzy analizie Gianechiniego i in. (2017) Anchiornis, Xiaotingia i bardziej zaawansowane troodontydy tworzą trychotomię.

Dromaeosauridae

Opublikowane dotąd badania nie umiejscawiają anchiornisa w tym kladzie, lecz moja analiza macierzy analiza Agnolina i Novasa (2011) oraz Novasa i in. (2012) umiejscowiła go u podstawy Dromaeosauridae).

Czas występowania

Datowanie osadów, w których odnaleziono anchiornisa jest dość niepewne - chodzi prawdopodobnie o oksford: 161-159 Ma (161-160 Ma - Liu i in., 2012; 161-159 Ma - Wang i in., 2013). Holotyp pochodzi z lokalizacji Yaolugou (Xu i in., 2009), której osady są nieco młodsze (159-158 Ma - Liu i in., 2012); ci drudzy autorzy nie wskazali jednak na pochodzenie okazu z tych warstw, podali jedynie, że z młodszych osadów pochodzi Tianyulong. Datowania cytowane w Liu i in., 2012 wskazywały na wiek 175-147 Ma (Davis, 2005), 163 Ma (Zhang i in., 2005), 166-153 Ma (Yang, 2008), 160 Ma (He i in., 2004), 168-152 Ma (Liu i in., 2006), 161-159 Ma (Chang i in., 2009) a inne na 161-159 Ma (Luo i in., 2011); i cytowane tam 161-151 Ma (Xu i in., 2003) (Zhang i in., 2008); dolne warstwy formacji Tiaojishan były datowane na 165-164 Ma (prace cytowane w Gao i in., 2013).

To dowód na to, że geneza i zróżnicowanie ptaków i innych maniraptorokształtnych celurozaurów (ornitomimozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów i prawdopodobnie też troodontydów, alwarezzauroidów i terizinozaurów) sięga początków późnej i zapewne jeszcze środowej jury. Zlikwidowało też tzw. "paradoks czasowy" (tzn. ptak Archaeopteryx starszy od nieptasich maniraptorów), który zdaniem niektórych poddawał w wątpliwość hipotezę, że ptaki są dinozaurami (lub, zależnie od punktu widzenia, potomkami dinozaurów). Później opisano bliskich krewnych anchiornisa, pochodzących z tych samych osadów: Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis a na publikację czekają jeszcze trzy kolejne (Lefèvre i in., 2014); tak znacznie zróżnicowanie wskazuje, że geneza tych form sięga "nieco" wcześniej w przeszłość.

Spis gatunków

Anchiornis	Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009
A. huxleyi	Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009

Bibliografia

Literatura naukowa:

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition" Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Cau, A., Brougham, T. & Naish, D. (2015) "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?" PeerJ, 3, e1032. doi:10.7717/peerj.1032

Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-011-0111-3

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2017) "The cranial osteology of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía, and Agnolín, 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2017.1255639

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Gao, K.-Q., Chen, J. & Jia, J. (2013) "Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 255-267. doi:10.1139/e2012-039

Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. doi:10.1038/ncomms5382

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643. doi:10.1038/nature08322.

Kurochkin, E.N., Zelenkov, M.V., Averianov, A.O. & Leshchinskiy, S.V. (2011) "A new taxon of birds (Aves) from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia" Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 109-117. doi:10.1080/14772019.2010.522202

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G., Miao, L., Prum, R. O. (2010) "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur" Science, 327, 1369-1372. doi:10.1126/science.1186290

Li, Q., Gao, K.-Q., Mng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D'Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" Science, 335(607), 1215-1219. doi:10.1126/science.1213780

Lindgren, J., Sjövall, P., Carney, R.M., Cincotta, A., Uvdal, P., Hutcheson, S.W., Gustafsson, O., Lefèvre, U., Escuillié F., Engdahl, A., Kear, B.P., Wakamatsu, K. & Godefroit, P. (2015) "Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers" Scientific Reports, 5, 13520. doi:10.1038/srep13520

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A.P. (2012) "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi" Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2012.09.052

Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442-445. doi:10.1038/nature10291

Lü, J. & Brusatte, S.L. (2015) "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution" Scientific Reports, 5, 11775. doi:10.1038/srep11775

Moyer, A.E., Zheng, W., Johnson, E.A., Lamanna, M.C., Li, D.-q., Lacovara, K.J. & Schweitzer, M.H. (2014) "Melanosomes or Microbes: Testing an Alternative Hypothesis for the Origin of Microbodies in Fossil Feathers" Scientific Reports, 4, 4233. doi:10.1038/srep04233

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2011.0683

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.

Nudds, R.L. (2014) "Reassessment of the Wing Feathers of Archaeopteryx lithographica Suggests No Robust Evidence for the Presence of Elongated Dorsal Wing Coverts" PLoS ONE, 9(4), e93963. doi:10.1371/journal.pone.0093963

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics doi:10.1111/cla.12018

Sullivan, C., Wang, Y., Hone, D.W.E., Wang, Y., Xu, X. & Zhang, F. (2014) "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 34(2), 243-280. doi:10.1080/02724634.2013.787316

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Wang, L., Hu, D., Zhang, L., Zheng S., He, H., Deng, C., Wang, X. Zhou, Z. & Zhu, R. (2013) "SIMS U-Pb zircon age of Jurassic sediments in Linglongta, Jianchang, western Liaoning: Constraint on the age of oldest feathered dinosaurs" Chinese Science Bulletin, 58(14), 1346-1353. [abstrakt]

Wang, X, Pittman, M. Zheng, X., Kaye, T.G., Falk, A.R., Hartman, S.A. & Xu, X. (2017) "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline" Nature Communications. 8, 14576. doi:10.1038/ ncomms14576

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., Wang, X., Xing, L., Wang, Y., Zhang, X., O'Connor, J.K., Zhang, F., Pan, Y. (2015) "A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings" Nature, 521, 70-73. doi:10.1038/nature14423

Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X. & Zhou, Z. (2014) "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves: Troodontidae) and Sapeornis (Aves: Pygostylia) and the complex early evolution of the avian sternum" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1411070111

Pozostałe:

Brougham, T. (2013) "Multi-matrix analysis of new Late Jurassic feathered theropods from China supports troodontid-avialan clade" [w:] Walsh, S., Fraser, N., Brusatte, S., Liston, J. & Carrió, V. (red.) 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 22nd Symposium on Palaeontological Preparation and Conservation, Programme and Abstracts, 27th–30th August 2013, Edinburgh, 49. [abstrakt]

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/09/le-sfologoranti-piume-di-anchiornis-e.html

Cau, A. (online 2010) http://theropoda.blogspot.com/2010/02/il-colore-del-piumaggio-nei-theropodi.html

Hone, D.W.E. (online 2010) http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/02/19/multiple-specimens/

Hone, D.W.E. (online 2011) http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/03/03/more-gorgosaurus-and-anchiornis/

Jiang, J. & Elegant, S. (2009) "China's Dinosaur Fossils: Vast, but Are They Real?" Time, 5.4.2009 http://www.time.com/time/world/article/0,8599,1888548,00.html

Lefèvre, U., Cau A., Hu D., Wu W., Escuillié F. & Godefroit P. (2014) "New basal Avialae from the Jurassic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 167. [abstrakt]

Lin, Z. (online 2010) "Guinness confirms world's largest dinosaur museum in China" Xinhua, english.news.cn http://news.xinhuanet.com/english2010/sci/2010-08/03/c_13427473.htm

National Geographic (online 2011) National Geographic http://ngm.nationalgeographic.com/2011/02/feathers/clark-photography

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Norell, M., Gao, K. (2013) "Excellently preserved new specimens of Anchiornis and the implication of early evolution in Paraves" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 189 [abstrakt].