Anchiornis
Hasło do aktualizacji - zajęte (Nazuul)
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Krzysztof Lichota, Dawid Mika |
| Anchiornis (anchiornis) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 55-63 cm |
| Masa: | ok. 0,54 kg |
| Miejsce występowania: | Chiny - Liaoning
(formacja Tiaojishan = Lanqi) |
| Czas występowania | ok. 161-160 (166-152) Ma |
| Systematyka | Dinosauria
(?) Deinonychosauria (? Avialae) ? Troodontidae / ?? Archaeopterygidae |
Autorka: Edyta Felcyn | |
Opis
Anchiornis to rodzaj małego, bazalnego eumaniraptora ze środkowej-późnej jury Chin. Jest jednym z pierwszych dinozaurów, u których udało się zrekonstruować kolory upierzenia.
Etymologia
Nazwa Anchiornis odnosił się do pozycji systematycznej tego dinozaura i znaczy "bliski ptakom" (gr. anchi - "bliski" i ornis - "ptak"), choć dziś już wiemy, że należał prawdopodobnie do blisko spokrewnionych z ptakami deinonychozaurów, a nie do ptaków w rozumieniu autorów nazwy. Epitet gatunkowy honoruje Thomasa Henry'ego Huxleya, pioniera badań nad pochodzeniem ptaków.
Diagnoza
Mały maniraptor z powierzchnią wewnętrzną kości kruczej pokrytą wieloma małymi dołkami (nieznane u Xiaotingia) i wyjątkowo krótką kością kulszową (około 0,25 długości kości udowej - holotyp miał mniej niż 0,25, drugi okaz - 0,28).
Kolejną cechą diagnostyczną może być ekstremalne wydłużenie podudzia (tibiotarsus), które jest 1,5 raza dłuższe od kości udowej, co jest proporcją niespotykaną wśród nieptasich i bazalnych ptasich teropodów (nieznane u Xiaotingia).
Materiał kopalny, wymiary i lokalizacja
Anchiornis znany jest z wielu doskonale zachowanych skamielin, z czego dotychczas opisano trzy. W internecie pojawiły się też zdjęcia dwóch kolejnych. Jak podaje agencja Xinhua, w Muzeum Shangdong Tianyu (największym muzeum dinozaurów na świecie) znajduje się aż 255 osobników! Znaczna część może być jednak podrobiona (Jiang i Elegant w Time) a niektóre być może należą do blisko spokrewnionych form (Xiaotingia, Eosinopteryx).
Holotyp to niedorosły lub młody dorosły okaz przechowywany w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Chińskiej Akademii Nauk w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences). Oznaczono go numerem IVPP V14378. Holotyp jest dość kompletny - nie zawiera czaszki, przednich i środkowych kręgów szyjnych oraz tylnych kręgów ogonowych. Widać także słabo odciśnięte pióra.
Holotyp znaleziono w okolicy Yaolugou (okręg Jianchang, w zachodnim Liaoning) w osadach o niepewnym wieku (jura-kreda), być może należącch do formacji Tiaojishan.
Drugi osobnik (LPM-B00169) przechowywany w Muzeum Paleontologicznym w Liaoning (Liaoning Paleontological Museum) pochodzi z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang w zachodnim Liaoning). Jest niemal kompletny (brak końcówki ogona) i zawiera wiele kluczowych elementów nieobecnych w holotypie, np. czaszkę. Widać wyraźnie odciski piór.
Trzeci okaz (BMNHC PH828) pochodzi z tej samej lokalizacji co drugi i zawiera dysartykułowaną czaszkę, dość kompletne kończyny oraz inne fragmenty. Pióra są świetnie zachowane. Nie zawiera on cech diagnostycznych A. huxleyi, choć podobna długość kości strzałkowej i ogólna morfologia wskazuje, że to ten sam gatunek.
Rozmiary IVPP V14378 oszacowano na ok. 34 długości i ok. 110 g masy, a LPM-B00169 ma 1,6 razy dłuższą kość udową, więc można obliczyć jego długość na 55 cm a masę na 540 g. W każdym razie sumując długości czaszki oraz przedkrzyżowych i krzyżowych kręgów u LPM-B00169 osiąga się długość 24,7 cm. Nieopisany osobnik Anchiornis, przedstawiony na blogu Davida Hone, ma bardzo długi ogon - ok. 1,56 razy dłuższy niż reszta ciała (oszacowanie własne). Przyjmując takie proporcje, LPM-B00169 mierzyłby ok. 63 cm. BMNHC PH828 jest nieznacznie (ok. 5%, czyli ok. 32 cm dł. i 94 g) mniejszy od holotypu.
Pozycja filogenetyczna
Anchiornis na pewno należy do Eumaniraptora. Dotąd zaproponowano, że to bazalny: troodontyd, deinonychozaur (także wewnątrz Archaeopterygidae) oraz ptak (Avialae sensu Padian, 2004).
Przeprowadzona przez autorów nazwy analiza filogenetyczna ujawniła, że anchiornis jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Avialae, bardziej bazalnym od Archaeopteryx. Wg nowszej analizy (Hu i in., 2009), uwzględniającej nowe dane (np. czaszkę), to bazalny troodontyd, bardziej zaawansowany od Sinovenator, a mniej od Mei i pozostałych przedstawicieli Troodontidae. Podobny wynik ujawniła analiza Sentera (2010), lecz w niej to anchiornis był najbardziej bazalnym troodontydem. Skąpa w istotne taksony analiza Cau (w Naish, 2011) wskazuje, że Anchiornis jest bazalnym deinonychozaurem, co zasugerował wcześniej nieoficjalnie ten sam autor, a także Paul (2010). Potwierdzeniem tej hipotezy okazała się obszerna analiza Xu i in. (2011). Wykazała ona, że anchiornis, wraz ze swoim taksonem siostrzanym Xiaotingia i archeopteryksem, tworzy klad u podstawy Deinonychosauria. Kolejne badania wykazały jednak, że Archaeopteryx nie tworzy kladu z Anchiornis ani Xiaotingia, ale raczej jest przedstawicielem linii ptasiej. Macierz Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodami największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2011). Oparta na miecierzy Xu i in. (2011) analiza Godefroita i in. (2013) wykazała, że taksonem siostrzanym Anchiornis jest nowo opisany Eosinopteryx a Xiaotingia jest bardziej bazalna. Wg Godefroita i in. te trzy rodzaje są bazalnymi troodontydami a Archaeopteryx to bazalny deinonychozaur. Anchiornis i Xiaotingia zostały też umieszczone w analizach Turnera i in. (2012) i Sentera i in. (2012), wg których Archaeopteryx należy do Avialae a Anchiornis i Xiaotingia to troodontydy (Turner i in., 2012) lub odpowiednio troodontyd i dromeozauryd (Senter i in., 2012). Analiza Agnolina i Novasa (2013) wykazała, że taksony zaliczane dotąd przeważnie do Deinonychosauria są grupą parafiletyczną a klad Anchiornis+Xiaotingia należy do jednych z najbardziej zaawansowanych spośród tych taksonów, ale jest bardziej bazalny od Archaeopteryx. Nietypowy wynik - wynikający zapewne ze skupienia na Avialae i małej ilości nieptasich teropodów - uzyskano w analizie Kurochkina i in. (2011), gdzie Anchiornis jest ptakiem bardziej zaawansowanym od Archaeopteryx i znajduje się w politomii z kladem (Vorona+Mei)(Avisaurus+Mystiornis) i kladem bardziej zaawansowanych ptaków.
Waga odkrycia
Trudno przecenić znaczenie Anchiornis dla filogenezy celurozaurów, pochodzenia ptaków i ogólnie badań nad dinozaurami. Włoski paleontolog Andrea Cau nazwał go nawet "archeopteryksem XXI wieku". Na uwagę zasługują szczególnie:
Anatomia
Jednymi z kluczowych cech ptaków odróżniających je od nieptasich teropodów są dłuższe i masywniejsze kończyny przednie, umożliwiające lot. W odróżnieniu od innych troodontydów anchiornis miał długie "ręce" (mierzące 0,8 długości "nóg", dłuższe nawet niż u Microraptor). Długość i masywność kości ramiennej nieznacznie przekraczała porównane wymiary kości udowych (odpowiednio 1.05 i 1.02), co jest pośrednie między Xiaotingia a Archaeopteryx.
Nadgarstek Anchiornis zawiera cechy znamionujące wysoką mobilność, które są zwiastunem mechanizmów składania skrzydeł widocznych u bardziej zaawansowanych eumaniraptorów (ptaków), poprzednio nieznanych u nieptasich dinozaurów. II i III kości śródręcza były prawdopodobnie zrośnięte, jak u ptaków. Budowa anchiornisa zmniejsza lukę między nieptasimi a ptasimi teropodami, szczególnie jeśli chodzi o długość i grubość "skrzydeł". Widełki obojczykowe były dość duże. II pazur stopy jest duży i wyspecjalizowany, jak u innych deinonychozaurów, choć Paul uważa, że mógł nie być wywinięty ku górze.
Anchiornis wykazuje wiele synapomorfii troodontydów i budową przypomina bardzo Mei.
Anchiornis, prócz cech troodontydów, przypomina też budową dromeozaurydy oraz ptaki i jeszcze bardziej zmniejsza dystans morfologiczny dzielący te trzy grupy.
Z drugiej strony, Anchiornis miał silnie wydłużone kończyny tylne z subarctometatarsus, co sugeruje zdolność do szybkiego biegu.
Pióra
Dzięki odkryciu Anchiornis najbardziej prawdopodobną hipotezą dotyczącą rozwoju lotu stała się obecność czteroskrzydłej fazy szybującej. Omawiany teropod miał duże pióra konturowe na kończynach przednich (na dłoni jest ich 11) i tylnych (na podudziu 12-13, na śródstopiu 10-11) a także ma paliczkach stopy (co dotąd nie było znane u żadnego wymarłego zwierzęcia a później odkryte także u Xiaotingia). Lotek pierwszego rzędu było ponad 12; najdłuższe mają przynajmniej 6,2 cm. Lotek drugiego rzędu było 22-25; najdłuższe mają ok. 6 cm.
Pióra były symetryczne i krótsze niż u Microraptor, co wskazuje na mniejszą niż u niego i ptaków zdolność do latania. Lotki pierwszo- i drugorzędowe są podobne w budowie i rozmiarach. Najdłuższe znajdują się na dystalnych końcach skrzydeł oraz proksymalnym końcu dłoni i są 1,5 razy dłuższe niż kość udowa. Krótsze są na podudziu i jeszcze bardziej na śródstopiu. Ponieważ pióra są najdłuższe na proksymalnych końcach kończyn, skrzydła są najszersze na ich końcach (odwrotnie niż u Microraptor i Archaeopteryx).
Lotki pierwszego rzędu są małe (jak u Microraptor i Archaeopteryx), lecz mają zakrzywione dudki i tępe końce.
Lotki są przykryte piórami pokrywowymi. Kolejne warstwy piór zachodziły na siebie w krótkich, dość równomiernych odstępach. Natomiast współczesne ptaki mają warstwę długie lotki, które przykryte są znacznie krótszymi pokrywami. Wydaje się, że anchiornis reprezentuje pierwotną morfologię skrzydeł. Microraptor miał bardziej podobną do współczesnej morfologię - długie lotki, jednak struktura jego pokryw pozostaje niepewna (Longrich i in., 2012).
U Anchiornis znaleziono też dwa rodzaje piór puchowych, poprzednio rozpoznane u Sinornithosaurus.
Kolory upierzenia
Li i współpracownicy (2010) przebadali trzeci okaz anchiornisa (BMNHC PH828) w poszukiwaniu melanosomów. Zebrali 29 próbek - z pióropusza na głowie (domniemany pióropusz może być efektem tafonomiczny), piór policzkowych, długich lotek proksymalnych i dystalnych z kończyn przednich i tylnych, krótszych piór z nóg oraz piór konturowych. Dzięki badaniom mikroskopowym udało się ustalić, że większość ciała była szara i czarna, na głowie miał rude cętki i tego samego koloru (?)pióropusz. Długie pióra na kończynach były białe z czarnymi końcówkami - prawdopodobnie służyły do komunikacji, np. w celach godowych.
Należy pamiętać, że nie da się ustalić wszystkich kolorów, gdyż np. karotenoidy nie zachowują się w skamieniałościach. Możliwe, że anchiornis miał też pióra w innych odcieniach. Jeden z nieopisanych osobników, przedstawiony na stronach internetowych National Geographic, ma wyraźnie widoczny wzór upierzenia. Zob. też artykuł o barwach piór sprzed milionów lat.
Rozmiary
Z 32-63 centymetrami długości i 94-540 gramami masy, Anchiornis jest jednym z najmniejszych nieptasich dinozaurów. Dowodzi to, że niewielkie rozmiary charakteryzowały eumaniraptory, w tym także ptaki od samego początku ich ewolucji. Choć równie dobrze Anchiornis może być zminiaturyzowany niezależnie od bazalnych ptaków. Jego prawdopodobny takson siostrzany - Xiaotingia - jest oceniany na sporo więcej - ok. 820 g.
Czas występowania
Datowanie osadów, w których odnaleziono anchiornisa jest dość niepewne - chodzi prawdopodobnie o oksford (161-160 Ma) a w każdym razie o przedział baton-kimeryd (165-152 Ma).
To dowód na to, że geneza i zróżnicowanie ptaków i innych maniraptorokształtnych celurozaurów (ornitomimozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów i prawdopodobnie też alwarezzauroidów i terizinozaurów) sięga początków późnej i zapewne jeszcze środowej jury. Zlikwidowało też tzw. "paradoks czasowy" (tzn. ptak Archaeopteryx' starszy od nieptasich maniraptorów), który zdaniem niektórych poddawał w wątpliwość hipotezę, że ptaki są dinozaurami (lub, zależnie od punktu widzenia, potomkami dinozaurów). Później opisano bliskich krewnych anchiornisa, pochodzących z tych samych osadów: Xiaotingia i Eosinopteryx.
Spis gatunków
| Anchiornis | Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009 |
|---|---|
| A. huxleyi | Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009 |
Bibliografia
Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]
Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-011-0111-3
Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389
Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643. doi:10.1038/nature08322.
Kurochkin, E.N., Zelenkov, M.V., Averianov, A.O. & Leshchinskiy, S.V. (2011) "A new taxon of birds (Aves) from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia" Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 109-117. doi:10.1080/14772019.2010.522202
Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884
Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G., Miao, L., Prum, R. O. (2010) "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur" Science, 327, 1369-1372. doi:10.1126/science.1186290
Li, Q., Gao, K.-Q., Mng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D'Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" Science, 335(607), 1215-1219. doi:10.1126/science.1213780
Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017
Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A.P. (2012) "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi" Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2012.09.052
Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442-445. doi:10.1038/nature10291
Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2011.0683
Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x
Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790
Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1
Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6
Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288
http://theropoda.blogspot.com/2009/09/le-sfologoranti-piume-di-anchiornis-e.html
http://theropoda.blogspot.com/2010/02/il-colore-del-piumaggio-nei-theropodi.html
http://news.xinhuanet.com/english2010/sci/2010-08/03/c_13427473.htm
http://www.time.com/time/world/article/0,8599,1888548,00.html
http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/02/19/multiple-specimens/
http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/03/03/more-gorgosaurus-and-anchiornis/
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University
![[2]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:Anchiornis_martyniuk.png){kind=link}