Iguanodon

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański	Maciej Ziegler

---

Iguanodon (iguanodont)
Długość:	> 8 m
Masa:	> 3 t
Miejsce występowania:	Belgia, ?Wielka Brytania, ?Niemcy (kamieniołom Bernissart)
Czas występowania	ok. 128, 3 / 128,3-125 / ok. 125-124 Ma wczesna kreda ("środkowy" barrem lub późny barrem lub najwcześniejszy apt)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauriformes Iguanodontidae
Plik:Iguanodon2.jpg Rekonstrukcja przyżyciowa Iguanodon. Autor: Raul Martin. [2]

Wstęp

Iguanodon ("ząb legwana") to jeden z najbardziej znanych dinozaurów - często "występuje" w filmach dokumentalnych o dinozaurach, czy kreskówkach dla najmłodszych. Jest również jednym z pierwszych opisanych. Jedynie Megalosaurus został opisany (o zaledwie jeden rok) przed iguanodontem. Następnym z kolei opisanym dinozaurem był kolejny "brytyjski" dinozaur, mianowicie Hylaeosaurus (1833).

Nie jest tu brany pod uwagę zauropod "Rutellum", gdyż został nazwany przed klasyfikacją Linneusza (1758), przez co nie jest nazwą naukową (nomen oblitum).

Warto zaznaczyć, iż wszystkie cztery powyższe dinozaury zostały odnalezione na Wyspach Brytyjskich, lecz – co ciekawe – być może jedyny dziś ważny gatunek iguanodonta, a więc I. bernissartensis, żył najprawdopodobniej jedynie w kontynentalnej Europie - mianowicie w Belgii; lokalizacja w Niemczech i Wielkiej Brytanii jest niepewna (Paul, 2008; McDonald, 2012). Na przestrzeni lat (zwłaszcza w latach 2006-2010) dochodziło do rewizji taksonomicznej gatunków iguanodonta, przez co te pewne "brytyjskie" zostały przeniesione do nowo utworzonych rodzajów.

Zawiłość taksonomiczna gatunków

Od momentu nazwania pierwszych skamieniałości przez Mantella (1825) pod nazwą rodzajową Iguanodon, opisano wiele jego gatunków. Obszerna rewizja taksonomiczna Paula (2008) i Normana (2010) rewiduje ważność poszczególnych gatunków, a dla niektórych tworzy nowe nazwy rodzajowe.

Gregory S. Paul (2008) określił wiele gatunków jako niediagnostyczne (nomen dubium) oraz incertae sedis, gdyż nie jest pewna ich przynależność do rodzaju Iguanodon i Iguanodontia w ogóle. Ponadto utworzył dla niektórych nowe rodzaje: Dakotadon i Dollodon.

Z kolei Norman (2010) dla gatunków I. dawsoni oraz I. fittoni (którego zsynonimizował z I. hollingtonensis) utworzył odpowiednio Barillium i Hypselospinus.

Jakby tego było mało, swoje przysłowiowe "3 grosze" dorzuca McDonald (2012), który krytykuje swoich kolegów po fachu, uznając za ważne – z barremu – aptu Anglii i Belgii – jedynie Mantellisaurus atherfieldensis i Iguanodon bernissartensis.

Paleobiologia

Iguanodont (jako rodzaj, ale dotyczy zapewne większości gatunków) początkowo uważany był za ociężałe, czworonożne zwierzę, ciągnące swój ogon po ziemi. Na czubku jego pyska widniał róg, niczym na wzór nosorożców. Po wielu latach okazało się, że "róg" to tak naprawdę pazur występujący na jego przednich kończynach ("kciukach"). Być może służył mu do obrony. Równocześnie zmienił się sposób rekonstruowania tego dinozaura - wystawiane szkielety w muzeach były w pozycji wyprostowanej, niemalże "ludzkiej". Dziś wiemy, że dinozaury te poruszały się na czterech kończynach, ale w razie konieczności (np. w celu sięgnięcia wyżej rosnącej roślinności) były w stanie stanąć na tylnych kończynach, które były masywniejsze od przednich. W marszu ogon trzymany był horyzontalnie, dla utrzymania równowagi. Jedyną formą obrony - prócz pazurów na przednich łapach (o ile do tego służyły) - było stadne życie tego wczesnokredowego ornitopoda.

Gatunki

Poniżej zestawienie niektórych (ważnych i nieważnych) gatunków iguanodonta.

Gatunki ważne

I. bernissartensis

Plik:Iguanodon.jpg

Rekonstrukcja szkieletu I. bernissartensis. [1]

Długość: > 8 m

Masa: > 3 t

Czas: wczesna kreda ("środkowy" barrem lub późny barrem lub najwcześniejszy apt; ?ok. 128,3/ 128,3-125/ok. 122-121 Ma)

Miejsce: Belgia - Hainaut (formacja Sainte Barbe Clays), ?Wielka Brytania - Wight(formacja Wessex), ?Niemcy - Nadrenia Północna-Westfalia (stanowisko Nehden)

Materiał kopalny:

Lektotyp: IRSNB 1534 - praktycznie kompletny szkielet

Materiał przypisany: wszystkie masywne osobniki z lokalizacji lektotypu (Bernissart).

Gatunek typowy iguanodonta. Stał się nim po decyzji ICZN w 2000 roku, kiedy dotychczasowy gatunek typowy – I. anglicus – okazał się nie być diagnostyczny. Konieczne było ustalenie nowego gatunku typowego, który miał zastąpić dotychczasowy.

Ocenia go na 11 metrów długości i ponad 3 tony (Norman, 1987, Paul, 2008; 2010). Był to bardzo duży i masywny iguanodont.

Epitet gatunkowy bernissartensis został zaczerpnięty z nazwy kamieniołomu, gdzie odnaleziono jego skamieniałe szczątki.

Gatunki przeniesione do innych taksonów (w obrębie których są ważne)

Patrz: punkt 5.2.

Wybrane gatunki nieważne

I. anglicus

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda

Miejsce: Wielka Brytania

Materiał kopalny:

Holotyp: zęby

Materiał przypisany: osobniki nazwane pierwotnie Cetiosaurus brevis i Streptospondylus major.

Gatunek ten był pierwotnym gatunkiem typowym rodzaju Iguanodon. Mantell ustanawiając rodzaj Iguanodon (1825) nie ustanowił gatunku typowego. Zrobił to za niego Holl (1829), dodając epitet gatunkowy anglicum. Został on poprawiony na anglicus przez Normana (1986). Ze względu na brak cech diagnostycznych, obecnie jest uważany za nomen dubium.

I. phillipsi

Nieważny gatunek znany jedynie z żuchwy z kilkoma/kilkunastoma zębami. To samo zwierzę co jego synonim - Priodontognathus phillipsi. Epitet gatunkowy honoruje nijakiego Phillipsa - prawdopodobnie autora m.in. paru gatunków należących do Cetiosaurus.

I. praecursor

Przemianowany na Neosodon praecursor. Jest to tzw. "takson zębowy", tzn. znany jest jedynie z zębów. Opisany przez Sauvage (1876), doczekał się nowej nazwy rodzajowej 9 lat później. Zazwyczaj traktowany jako przedstawiciel Sauropoda. Jest nomen dubium.

I. hillii

Gatunek nieważny (nomen dubium lub nomen nudum). Jest to "takson zębowy" - na jego skromny materiał kopalny składa się jedynie jeden ząb. Epitet gatunkowy prawdopodobnie honoruje kogoś o nazwisku Hill (bądź Hilli).

I. orientalis

Gatunek znany z terenów dzisiejszej Mongolii ze skał o niepewnym datowaniu (barrem-mastrycht]]). Norman w 1996 roku uznał jego holotyp za młodszy synonim I. bernissartensis, a jego materiał przypisany 2 lata później przemianował go na Altirhinus kurzanovi. Znany ze skąpego materiału (holotyp to prawa k. szczękowa, lewa k. łopatkowa, kilka(naście) dużych fragmentów żeber, fragmenty łuków neuralnych kręgów, tylny kawałek prawej gałęzi k. przedszczękowej, dystalny fragment k. śródstopia, częściowa prawa k. nosowa. Nomen dubium.

I. ottingeri

Gatunek ten - w przeciwieństwie do większości gatunków "iguanodonta" - został opisany w drugiej połowie nie XIX, a XX wieku. Kolejny z kolei "takson zębowy", na którego składają się jedynie zęby. Nomen dubium, a więc takson wątpliwy/nieważny.

Spis gatunków

Gatunki ważne i ich młodsze (nieważne) synonimy

Iguanodon	Mantell, 1825
?= Iguanosaurus	Ritgen, 1828
?= Therosaurus	Fitzinger, 1943
?= Heterosaurus	Cornuel, 1850
I. bernissartensis	Boulenger, 1881
?= Iguanodon seelyi	Hulke, 1882	= Dollodon seelyi	(Hulke, 1882) Paul, 2008 vide Carpenter i Ishida, 2010	?= Mantellisaurus atherfieldensis	(Hooley,1925) Paul, 2006
= Iguanodon orientalis	Rozhdestvensky, 1952	nomen dubium

Gatunki przeniesione do innych taksonów (w obrębie których są ważne)

I. suessi	Bunzel, 1871	= Mochlodon suessi	(Bunzel, 1871) Seeley, 1881
I. foxii	Owen, 1873 lub 1874	= Hypshilophodon foxii	Huxley, 1869
= Iguanodon foxi		nomen nudum
I. hoggii	Owen, 1874	= Owenodon hoggii	(Owen, 1874) Galton, 2009	?nomen dubium
= Iguanodon boggii	(Owen, 1874)	nomen nudum
= Iguanodon hoggi	(Owen, 1874)	nomen nudum
= Camptosaurus hoggii	(Owen, 1874) Norman i Barrett, 2002
= Camptosaurus hoggi	(Owen, 1874) Norman, 2004	nomen nudum
I. prestwichii	Hulke, 1880	= Cumnoria prestwichii	(Hulke, 1880) Seeley, 1888
= Camptosaurus prestwichii	(Hulke, 1880) Lydekker, 1889
= Iguanodon prestwichi		nomen nudum
I. dawsoni	Lydekker, 1888	= Barilium dawsoni	(Lydekker, 1888) Norman, 2010
= Torilion dawsoni	(Lydekker, 1888) Carpenter i Ishida, 2010
I. fittoni	Lydekker, 1889	= Hypselospinus fittoni	(Lydekker, 1889) Norman, 2010
= Iguanodon hollingtonensis	Lydekker, 1889
= Iguanodon hollingtoniensis		nomen nudum
= Wadhurstia fittoni	(Lydekker, 1889) Carpenter i Ishida, 2010
I. atherfieldensis	Hooley, 1925	= Mantellisaurus atherfieldensis	(Hooley, 1925) Paul, 2006
= Iguanodon mantelli	Meyer, 1832
= Heterosaurus neocorniensis	Cornuel, 1850 [partim]
= Vectisaurus valdensis	Hulke, 1879
= Iguanodon valdensis	(Hulke, 1879) van der Broeck, 1900
= Sphenospondylus gracilis	Lydekker, 1888
= Iguanodon gracilis	(Lydekker, 1888) Steel, 1969
I. lakotaensis	Weishampel i Bjork, 1989	= Dakotadon lakotaensis	(Weishampel i Bjork, 1989) Paul, 2008
= Cetiosaurus brevis [partim]	Owen, 1842	?= I. bernissartensis

Gatunki nieważne

I. anglicus	(Holl, 1829) Norman, 1986	nomen dubium
= Iguanodon anglicum	Holl, 1829	nomen nudum
= Streptospondylus major	Owen, 1842	nomen dubium	= Iguanodon major	(Owen, 1842) Delair, 1966
= Iguanodon angelicus	Lessem i Glut, 1993	nomen nudum
I. phillipsi	Seeley, 1869	nomen dubium
= Priodontognathus phillipsi	Seeley, 1875
I. praecursor	Sauvage, 1876	= Neosodon praecursor	Moussaye, 1885	nomen dubium
= Iguanodon precursos		nomen nudum
I. exogyrarum	Fritsch, 1878	= Ponerosteus exogyrarum	Olshevsky, 2000	nomen dubium
= Procerosaurus exogyrarum	(Fritsch, 1878) Fritsch, 1905
= Iguanodon exogirarum		nomen nudum
= Iguanodon exogirarus		nomen nudum
I. hillii	Newton, 1892	nomen dubium / nomen nudum
I. albinos	Fritsch, 1893	= Albisaurus albinos		nomen dubium
= Albisaurus scutifer
I. ottingeri	Galton i Jensen, 1979	nomen dubium
"I. mongolensis"	Whitfield, 1992	nomen nudum

Bibliografia

Carpenter, K. and Ishida, Y. (2010) "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology 36 (2): 145-164.doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.

Galton, P.M. (2009) Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève 28 (1) : 211-273. ISSN 0253-6730

McDonald, A.T. (2012) "The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Cretaceous Research advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

McDonald, A.T., Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (2010A) "A new basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Turonian of New Mexico" Journal of Vertbrate Paleontology, 30(3), 799-812. doi:10.1080/02724631003763516

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010B) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1–43.

Norman, D.B. (1986) "On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre 56: 281–372. ISSN 0374-6291

Norman, D.B. (1987) "A Mass-Accumulation of Vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 230(1259): 215-255 [abstrakt]

Norman, D.B. (1996) On Mongolian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky 1952. Zoological Journal of the Linnean Society, 116: 303–315.

Norman, D.B. (1998) On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur. Zoological Journal of the Linnean Society (1998), 122: 291–348.

Norman, D.B. (2004) Basal Iguanodontia. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Norman, D.B. (2010) "A taxonomy of iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England". Zootaxa 2489: 47–66.

Paul, G.S. (2008) "A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species". Cretaceous Research 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

http://en.wikipedia.org/wiki/Iguanodon#Species

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford