Pachyrhinosaurus

Autor:	Dawid Mazurek, Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Paweł Konarzewski
Korekta:	Karol Sabath, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Pachyrhinosaurus (pachyrinozaur)
Długość	5-8 m
Masa	2-4 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	zob. tekst
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 (?75,1-74,4) ok. 73,3-68,5 Ma późna kreda (kampan - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Eucentrosaura Pachyrhinosaurini Pachyrostra
Rekonstrukcja przyżyciowa P. canadensis. Autor: UnexpectedDinoLesson [13] Rekonstrukcja przyżyciowa P. lakustai. Autor: Nobu Tamura [14] Rekonstrukcja odpoczywających P. perotorum. Autor: Andrey Atuchin [15]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EClam Gulch|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus perotorum\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Clam Gulch|Pachyrhinosaurus perotorum\n","link":"","lat":70.005799999999993588062352500855922698974609375,"lon":-151.539999999999992041921359486877918243408203125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EKikak-Tegoseak Quarry|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus perotorum\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Kikak-Tegoseak Quarry|Pachyrhinosaurus perotorum\n","link":"","lat":69.83220000000000027284841053187847137451171875,"lon":-151.519000000000005456968210637569427490234375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EPipestone Creek Bonebed|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus lakustai\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Pipestone Creek Bonebed|Pachyrhinosaurus lakustai\n","link":"","lat":55.06389999999999673718775738961994647979736328125,"lon":-119.10800000000000409272615797817707061767578125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EDrumheller bone bed|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus canadensis\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Drumheller bone bed|Pachyrhinosaurus canadensis\n","link":"","lat":51.5499999999999971578290569595992565155029296875,"lon":-112.8659999999999996589394868351519107818603515625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EPachyrhinosaurus type, Little Bow River|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus canadensis\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Pachyrhinosaurus type, Little Bow River|Pachyrhinosaurus canadensis\n","link":"","lat":50.18950000000000244426701101474463939666748046875,"lon":-113.0079999999999955662133288569748401641845703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EScabby Butte, Site 1|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus canadensis\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Scabby Butte, Site 1|Pachyrhinosaurus canadensis\n","link":"","lat":49.91680000000000205773176276125013828277587890625,"lon":-112.9909999999999996589394868351519107818603515625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EScabby Butte, Site 2|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus canadensis\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Scabby Butte, Site 2|Pachyrhinosaurus canadensis\n","link":"","lat":49.91749999999999687361196265555918216705322265625,"lon":-112.9899999999999948840923025272786617279052734375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EScabby Butte, Site 6|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus canadensis\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Scabby Butte, Site 6|Pachyrhinosaurus canadensis\n","link":"","lat":49.91579999999999728288457845337688922882080078125,"lon":-112.9980000000000046611603465862572193145751953125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EIddesleigh|TMP 2002.76.1\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Iddesleigh|TMP 2002.76.1\n","link":"","lat":50.735556000000002541128196753561496734619140625,"lon":-111.303055999999997993654687888920307159423828125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EWapiti River Bonebed|\u003Ci\u003EPachyrhinosaurus\u003C/i\u003E sp.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Wapiti River Bonebed|Pachyrhinosaurus sp.\n","link":"","lat":55.06860000000000354702933691442012786865234375,"lon":-119.5520000000000067075234255753457546234130859375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Pachyrhinosaurus to rodzaj zaawansowanego centrozauryna żyjącego na terenach Ameryki Północnej w późnej kredzie. Podobnie jak inne ceratopsy, był roślinożercą. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie Achelousaurus (klad obejmujący te dwa rodzaje, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków nosi nazwę Pachyrostra). Jednak niektóre analizy wskazują że achelozaur był bliżej spokrewniony z Einiosaurus (np. Lund i in. [2016]; Dalman i in. [2018]). Nazwa rodzajowa Pachyrhinosaurus to połączenie grekich słów pachy (gruby), rhino (nos) oraz sauros (jaszczur) i całą można tłumaczyć jako "grubonosy jaszczur".

Budowa

Szacuje się, że pachyrinozaur mierzył – zależnie od gatunku – od 5 do 8 metrów długości, a jego masę ocenia się na 2-4 tony. Czasem przedstawia się go z rogiem wyrastającym z przodu czaszki. Nie znaleziono jednak u żadnego osobnika (z wyjątkiem młodych P. lakustai) rogów wyrastających z charakterystycznego zgrubienia na nosie. Badania powierzchni czaszek centrozaurynów wskazują, że mocno chropowata powierzchnia była pokryta rogowym zgrubieniem a nie rogiem (Hieronymus i in., 2009).

Gatunki

Obecnie za ważne uznaje się trzy gatunki:

P. canadensis

Samica Albertosaurus broniąca swoich młodych przed P. canadensis. W tle widoczny Montanoceratops. Autor: ABelov2014 [1].

Długość: 7-8 m

Masa: 4 t

Miejsce: Kanada - Alberta (formacja Horseshoe Canyon i formacja St. Mary River) (Fowler, 2017)

Czas: ok. 72,7-71,8 Ma (Fowler, 2017: 73,6-71,7 Ma)

Historia taksonu: Pierwsze jego szczątki odkryto w Albercie (Kanada) przed 1945 rokiem (Sternberg, 1950). Wydobył je i nazwał w 1950 r. Charles M. Sternberg (1885–1981), amerykański paleontolog i kolekcjoner skamielin, który wsławił się odkryciem i opisaniem także skamieniałości Brachylophosaurus, Parksosaurus i Edmontonia. Jego ojciec, Charles H. Sternberg (1850-1943; brał udział w słynnych "wojnach o kości" w obozie Cope'a), jak i dwaj bracia (George Sternberg i Levi Sternberg), również odnieśli sukces na polu dinozaurologii. W 1975 roku Wann Langston Jr opisał kolejne szczątki odnalezione w skałach formacji St. Mary River.

Diagram przedstawiający czaszkę P. canadensis. Źródło: Rivera-Sylva i in., 2016 [2]

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8867) składa się z czaszki bez dolnych szczęk, dzioba oraz tylnej części kryzy. Odnaleziono czaszki oraz inne kości należące do tego gatunku.

Etymologia: Epitet gatunkowy canadensis pochodzi z pewnością od nazwy kraju, w którym odkryto skamieniałości.

Charakterystyka: To największy gatunek i typowy dla rodzaju Pachyrhinosaurus. Żył na przełomie kampanu i mastrychtu. Miał on dość dobrze rozwinięty guz nosowy, jednak P. perotorum mógł poszczycić się znacznie większym. Od pozostałych gatunków różnił się brakiem grzebienia utworzonego z kości nosowej i przedszczękowej (ang. rostral comb). Jak wykazała analiza filogenetyczna Tykoskiego i in. (2019) P. canadensis jest taksonem siostrzanym dla P. perotorum.

Paleośrodowisko: Osady z formacji Horseshoe Canyon wskazują na zmieniający się poziom morza, w którym występowało wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne (laguny). Obszar ten był wilgotny i ciepły z klimatem umiarkowanym do podzwrotnikowego. Na przełomie kampanu i mastrychtu średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły (Quinney i in., 2013). Te obszary zamieszkiwały ceratopsydy, hadrozaurydy, ankylozaurydy, pachycefalozaurydy, tyranozaurydy, ornitomimozaury i inne teropody.

P. lakustai

Wędrujące stado P. lakustai i Corythosaurus. Autor: ABelov2014 [3].

Zrekonstruowana czaszka P. lakustai. Fot. Ellen [4]

Zrekonstruowany szkielet P. lakustai. Fot. Etemenanki3 [5]

Długość: 5 m

Masa: 2 t

Miejsce: Kanada - Alberta (formacja Waptiti)

Czas: ok. 73,3-73 Ma

Historia taksonu: W roku 1972 Al Lakusta odkrył w Albercie nagromadzenie szczątków pachyrinozaura. Skamieniałości skończono wydobywać dopiero pod koniec lat 80. To masowe cmentarzysko wskazuje na to, że prawdopodobnie dinozaury te żyły stadnie i zostały zaskoczone przez powódź. Obecność kilku grup wiekowych zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Przed opisaniem w 2008 roku znany był jako "pachyrinozaur z Pipestone".

Materiał kopalny: Holotyp TMP 1986.55.258 stanowi poprzecznie zmiażdżona czaszka dorosłego osobnika, pozbawiona kości tworzących kryzę. W sumie wydobyto 15 czaszek należących do osobników w różnym wieku oraz 2,5 tysiąca innych elementów kostnych.

Etymologia: Epitet gatunkowy lakustai honoruje Ala Lakustę, odkrywcę szczątków tego gatunku pachyrinozaura.

Charakterystyka: Najstarszy znany gatunek Pachyrhinosaurus, mniejszy od gatunku typowego. Charakteryzował się obecnością kostnego grzebienia utworzonego z kości nosowej i przedszczękowej. Narośl na nosie była mniejsza niż u P. canadensis oraz u P. perotorum i występowała tylko u dorosłych osobników – młode miały rogi, podobne do tych u innych ceratopsów, które wraz ze wzrostem ulegały resorpcji. Większość znanych czaszek miała jeden przyśrodkowy różek na kości ciemieniowej. Okazy TMP 1983.55.24 i TMP 1988.55.187 posiadały bardziej rozwinięte te struktury. Pierwszy z nich za tym wyrostkiem miał dodatkową niewielką grudkę o garbatym wierzchołku. U TMP 1988.55.187 oprócz przyśrodkowego różka ciemieniowego znajdował się niewielki guzek bezpośrednio przed główną strukturą oraz kolejny nieduży skierowany do przodu za środkowym różkiem (Currie i in., 2008).

Paleopatologie: Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów P. lakustai (tab. 25.3, str. 378):

• TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
• TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
• TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
• TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
• TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
• TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
• TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
• TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
• TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu Styracosaurus TMP 1989.97.1.
• TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
• TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
• TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą prezygapofyzę oraz ostrogę kostną na trzonie
• TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
• TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
• TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
• TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
• TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
• TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
• TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
• TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
• TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
• TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
• TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
• TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
• TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
• TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
• TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa prezygapofyza tego kręgu była zniekształcona
• TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
• TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
• TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
• TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
• TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
• TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
• TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Paleośrodowisko: Osady z formacji Wapiti, w którym żył P. lakustai sugerują występowanie środowisk z dużą ilością wody. Odnaleziono tam złoża kostne należące do hadrozaurydów i Pachyrhinosaurus sp., skamieniałości teropodów, ankylozaurów, oraz wiele tropów należących do tyranozaurydów oraz hadrozaurydów (Fanti i in., 2015; Enriquez i in., 2022).

P. perotorum

Długość: 5 m

Masa: 2 t

Miejsce: USA - Alaska (formacja Prince Creek)

Czas: 70-68,5 Ma

Historia taksonu: Skamieniałości intensywnie wykopywano w latach 2005-2007. Zebrano łącznie kilka ton materiału kopalnego w masowym cmentarzysku Kikak-Tegoseak na Alasce należących do wielu osobników P. perotorum.

Okaz paratypowy DMNH 22558 P. perotorum. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2012 [6].

Materiał kopalny: Holotyp DMNH 21200 to fragment kości ciemieniowej. Paratypy to: DMNH 22558 czaszka pozbawiona kości ciemieniowych, łuskowych i prawej kości jarzmowej oraz DMNH 21201 fragmentaryczna kość ciemieniowa. Ze złoża kości wydobyto wiele skamieniałości. W 2011 roku Erickson i Druckenmiller jako Pachyrhinosaurus sp. opisali kość udową (UAMES 3551) pochodzącą z osadów formacji Prince Creek na Alasce. Z tej formacji pochodzą również holotyp i paratypy P. perotorum, co sugeruje, że UAMES 3551 także należy do tego gatunku (choć Fiorillo i Tykoski – mimo iż cytują pracę Ericksona i Druckenmillera – nie wymieniają tego okazu).

Etymologia: Dla uczczenia rodziny Perot (Margot i H. Ross Perot i ich dzieci), którzy wspierali naukę i edukację.

Uciekające stado P. perotorum przed Nanuqsaurus. Autor: ABelov2014 [7].

Charakterystyka: Jest to najmłodszy przedstawiciel Centrosaurinae. Wydaje się, że centrozauryny nie dotrwały do końca ery dinozaurów lecz pozostali jedynie przedstawiciele Chasmosaurinae. Różnił się od swoich krewniaków przede skierowanym do góry końcem kości rostralnej, przez co nie miał on zakrzywionego do dołu „papuziego dzioba”. Pierwotnie badacze uznali, że para krótkich, spłaszczonych rogów wrastała w okna na kryzie. Dalsze badania okazów zebranych ze stanowiska Kikak-Tegoseak wykazało, że pierwotna rekonstrukcja kości ciemieniowych była niepoprawna i element ten był bardzo podobny do pozostałych gatunków pachyrinozaura (Tykoski i in. 2019).

Paleopatologie: Fiorillo i Tykoski (2022) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda P. perotorum. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

Paleośrodowisko: Osady sugerują obecność wielu środowisk równiny przybrzeżnej obejmujących meandry, rozlewiska szczelinowe, jeziora i bagna. Słabo rozwinięte gleby kopalne rozwijały się w chłodnym, umiarkowanym klimacie. Rosło tam wiele lasów iglastych z podszytem okrytozalążkowym podobnych do współczesnych tajg. Opady były prawdopodobnie rozłożone sezonowo, co powodowało wahania poziomu wody i stosunkowo częste pożary. Sezonowe powodzie, związane z ekstremalnymi zmianami w długości dnia, temperaturze i opadach, były prawdopodobnymi przyczynami śmierci wielu dinozaurów żyjących na terenach dzisiejszej Alaski (McCarthy i in., 2010). Na tych obszarach żyło wiele zaawansowanych hadrozaurydów (Edmontosaurus sp.), centrozaurynów (Pachyrhinosaurus perotorum) i Alaskacephale. Zagrożeniem dla większych roślinożerców był Nanuqsaurus, dla mniejszych dromeozaurydy i troodontydy.

TMP 2002.76.1

Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju Pachyrhinosaurus. Fot. Dave Snowden [8]

Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [9]

Miejsce: Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park)

Czas: ok. 75,1-74,4 Ma

Historia odkrycia: W 1996 roku Philip Currie i wspólnicy z Royal Tyrrell Museum zostali poinformowani przez lokalnego farmera Gene Johnsona o prawie kompletnym szkielecie wówczas nieznanego centrozauryna z formacji Dinosaur Park. Jak się później okazało szkielet należał do dorosłego osobnika pozbawionego kości ciemieniowej. Skamieniałości okazu znajdowały się na obszarze 12 m² i były przykryte kilkumilimetrową warstwą osadów. Wykopaliska intensywnie trwały w latach 2001–2003, 2005 i 2006. W 2007 roku okaz został oczyszczony ze skał i wystawiony w muzeum RTMP znajdującym się w Drumheller. Został opisany w 2010 roku przez Ryana i wspólników, lecz nie otrzymał nazwy.

Charakterystyka: Największą część czaszki zajmował dobrze rozwinięty guz na nosie, jednak nie wiadomo czy kości przedczołowe formowały tą ozdobę. U Achelousaurus oraz Pachyrhinosaurus lakustai kości przedczołowe oraz czołowe nie tworzyły zgrubienia na nosie. Guz nosowy był oddzielony od ornamentyki nadocznej poprzecznym, siodłowym rowkiem, który mógł być zbudowany z połączonych kości przedczołowych. Okaz ten w swojej budowie wykazuje podobieństwa zarówno do Pachyrhinosaurus jak i Achelousaurus. Podobnie jak P. lakustai i co najmniej dwa okazy P. perotorum miał on kostny grzebień zbudowany z kości nosowej i przedszczękowej, który był znacznie mniejszy niż u wymienionych gatunków (Tykoski i in., 2019). Prawa kość udowa tego centrozauryna mierzyła 904 mm długości (tak podaje K. Chiba w [Campbell i in., 2020]).

Paleopatologie: Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

Systematyka: TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od Achelousaurus. W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona.

Najbardziej parsymoniczne drzewo według Tykoskiego, Fiorillo i Chiby (2019):

Pachyrostra	Achelousaurus horneri  TMP 2002.76.1  Pachyrhinosaurus   P. lakustai  P. canadensis  P. perotorum

Inne analizy zawierający trzy gatunki Pachyrhinosaurus wskazują zaś, że bardziej bazalny z nich jest P. canadensis (np. Lund i in., 2016) lub P. perotorum (Dalman i in., 2018).

Paleobiologia

Mózg i zachowanie

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu P. lakustai TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg P. lakustai był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić P. perotorum od P. canadensis i P. lakustai. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

Ontogeneza

Ontogeneza P. perotorum. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Erickson i Druckenmiller (2011) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika P. perotorum, który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów P. lakustai guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego P. perotorum istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

Dymorfizm płciowy

Walczące P. perotorum. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości P. lakustai zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008).

Funkcje zgrubień nosowych i naodcznych

Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U P. lakustai były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

Ewolucja

Hipotetyczna anageneza wg Hornera i in., 1992. [10]

Hipotetyczna anageneza według Wilsona i in., 2020. [11]

Jack Horner i in. (1992) uznali, że centrozauryny z formacji Two Medicine (Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus) są formami przejściowymi między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Zauważyli, że wszystkie wymienione rodzaje wykazują podobieństwa do siebie w budowie. Jednak z tą hipotezą nie zgodził się Sampson (1995) tłumacząc to zbyt małą próbą badawczą. Stellasaurus miał podobny kształt kryzy do Einiosaurus, lecz z większą liczbą wyrostków ciemieniowych. Einiozaur posiadał dwa proste wyrostki na kryzie, gdy achelozaur miał skierowane na zewnątrz. Sampson (1995) uznał, że zagięty róg nosowy einiozaura nie stanowił formy przejściowej między nosowym rogiem skierowanym do góry stellazaura, a niewielkim guzem achelozaura. Słuszność hipotezy o linii ewolucyjnej Styracosaurus-Pachyrhinosaurus potwierdzają Wilson i in. (2020). Okaz TMP 2002.76.1 odnaleziony w formacji Dinosaur Park jednak temu zaprzecza. Był starszy od Achelousaurus i charakteryzował się już dobrze rozwiniętym guzem na nosie. Fowler (2017) przypuszcza, że przodkowie Pachyrhinosaurus mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozaurynów z których wyewoluował Achelousaurus, a ich guzy powstały niezależnie od siebie.

Pachyrinozaur w kulturze masowej

Model P. lakustai wystawiony przed RTMP w Drumheller. Fot. Etemenanki3 [12]

Wizerunek pachyrinozaura znalazł się w filmach. W filmie przygodowym "Walking with Dinosaurs 3D" z 2013 roku głównym bohaterem był P. lakustai o imieniu Patchi . Produkcja dokumentalna z 2011 roku "Marsz dinozaurów" przedstawiła migrację stad edmontozaurów i pachyrinozaurów z powodu zbliżającej się zimy . Czwarty odcinek serialu "Prehistoryczna planeta" ("Prehistoric Planet") produkcji BBC przedstawił stado P. perotorum uciekające przed Nanuqsaurus. Jeden z osobników padł ofiarą drapieżników . Pachyrinozaur jest popularny wśród zabawek dla dzieci, ale można spotkać lepsze modele redukcyjne (PNSO)

Spis gatunków

Pachyrhinosaurus	Sternberg, 1950
P. canadensis	Sternberg, 1950
P. lakustai	Currie, Langston i Tanke, 2008
P. perotorum	Fiorillo i Tykoski, 2012

Bibliografia

Campbell, J. A., Ryan, M. J., & Anderson, J. S. (2020). "A taphonomic analysis of a multitaxic bonebed from the St. Mary River Formation (uppermost Campanian to lowermost Maastrichtian) of Alberta, dominated by cf. Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with significant remains of Pachyrhinosaurus canadensis (Ornithischia: Ceratopsidae)". Canadian Journal of Earth Sciences, 57(5), 617-629. doi:10.1139/cjes-2019-0089

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Enriquez, N. J., Campione, N. E., White, M. A., Fanti, F., Sissons, R. L., Sullivan, C., ... & Bell, P. R. (2022). "The dinosaur tracks of Tyrants Aisle: An Upper Cretaceous ichnofauna from Unit 4 of the Wapiti Formation (upper Campanian), Alberta, Canada". Plos one, 17(2), e0262824. doi:10.1371/journal.pone.0262824

Erickson, G.M. & Druckenmiller, P.S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. doi:10.1080/08912963.2010.546856.

Fanti, F., Currie, P. J., & Burns, M. E. (2015). "Taphonomy, age, and paleoecological implication of a new Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) bonebed from the Upper Cretaceous (Campanian) Wapiti Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 52(4), 250-260 doi:10.1139/cjes-2014-0197

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2022). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian Pachyrhinosaurus perotorum". The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.25104

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9): 1370-1396.

Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [16]

Horner, J.R., Varricchio, D.J., Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. doi:10.1038/358059a0.

Langston Jr, W. (1975). "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608. doi:10.1139/e75-142

Langston Jr, W. (1967). "The thick-headed ceratopsian dinosaur Pachyrhinosaurus (Reptilia: Ornithischia), from the Edmonton Formation near Drumheller, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 171-186. doi:10.1139/e67-008

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

McCarthy, P. J., Flaig, P. P., & Fiorillo, A. R. (2010). "Paleoenvironmental interpretation of an ancient Arctic coastal plain: Integrated paleopedology and palynology from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Prince Creek Formation, North Slope, Alaska, USA". In AGU Fall Meeting Abstracts (Vol. 2010, pp. PP11B-1444).

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Paul, GS. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Quinney, A., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Eberth, D. A. (2013). "Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 371, 26-44. doi:10.1016/j.palaeo.2012.12.009

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. doi: 10.7717/peerj.9888

Sternberg, C. M. (1950). "Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta". National Museum of Canada Bulletin. 118: 109–120.

Tanke, D.H & Rothschild, B.M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R. S., & Fiorillo, A. R. (2013). "Beauty or brains? The braincase of Pachyrhinosaurus perotorum and its utility for species-level distinction in the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 487-499. doi:10.1017/S1755691013000297

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.