Troodon: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(→‎Spis gatunków)
(poprawki różne 2/2)
Linia 57: Linia 57:
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Troodon'' to [[rodzaj]] blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne [[gatunek|gatunki]], a może i [[rodzaj]]e. Ponieważ gatunek [[holotyp|opiera się]] na pojedynczym zębie, może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011).
+
''Troodon'' to [[rodzaj]] blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie.  
 +
 
 +
W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne [[gatunek|gatunki]], a może i [[rodzaj]]e. Ponieważ gatunek [[holotyp|opiera się]] na pojedynczym zębie, może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011). W haśle przyjęto synonimizacje ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' z ''Troodon'' – za przyjętym konsensem w tej kwestii oraz ''[[Laelaps]] cristatus'' – za Mortimerem. ''[[Pectinodon]] bakkeri'', pochodzący z późnego [[mastrycht]]u, nie został tutaj omówiony.
  
 
==Historia badań==
 
==Historia badań==
 
Troodon został opisany w 1856 r. przez [[Joseph Leidy|Josepha Leidy]] na podstawie pojedynczego zęba - jako [[rodzaj]] jaszczurki. W 1877 r. [[Cope]] zaklasyfikował ''Troodon'' do [[teropod]]ów. W 1901 r. [[Nopcsa]] uznał go za przedstawiciela rodziny [[Megalosauridae]]. Podobnie postąpił [[Hay]] (1902). Natomiast [[Brown]] w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych ([[Ornithischia]]), a konkretnie do rodziny ankylozaurów ([[Ankylosauridae]]). Gilmore (1924) umieścił go wśród [[Pachycephalosauridae]]. Uznał go również za [[starszy synonim]] ''[[Stegoceras]]'' (Mortimer, 2016 online).  
 
Troodon został opisany w 1856 r. przez [[Joseph Leidy|Josepha Leidy]] na podstawie pojedynczego zęba - jako [[rodzaj]] jaszczurki. W 1877 r. [[Cope]] zaklasyfikował ''Troodon'' do [[teropod]]ów. W 1901 r. [[Nopcsa]] uznał go za przedstawiciela rodziny [[Megalosauridae]]. Podobnie postąpił [[Hay]] (1902). Natomiast [[Brown]] w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych ([[Ornithischia]]), a konkretnie do rodziny ankylozaurów ([[Ankylosauridae]]). Gilmore (1924) umieścił go wśród [[Pachycephalosauridae]]. Uznał go również za [[starszy synonim]] ''[[Stegoceras]]'' (Mortimer, 2016 online).  
  
−
W 1932 r. [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus inequalis'' - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał kość zębową jako ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Loris Russell|Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' za możliwe [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''Troodon''. [[Philip Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).
+
W 1932 r. [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus inequalis'' - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał kość zębową jako ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Loris Russell|Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' za możliwe [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''Troodon''. [[Philip Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).  
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
 
[[Holotyp]]em jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji [[Judith River]] w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z [[kampan]]u Ameryki Północnej: z formacji [[Oldman]] (zęby, skorupki jaj) i [[Dinosaur Park]] (niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne zęby i kości – w tym żuchwa ''Polyodontosaurus grandis'') w Albercie oraz [[Two Medicine]] w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online).
 
[[Holotyp]]em jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji [[Judith River]] w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z [[kampan]]u Ameryki Północnej: z formacji [[Oldman]] (zęby, skorupki jaj) i [[Dinosaur Park]] (niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne zęby i kości – w tym żuchwa ''Polyodontosaurus grandis'') w Albercie oraz [[Two Medicine]] w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online).
  
−
Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji [[Horseshoe Canzon]] w Albercie, [[Prince Creek]] na Alasce czy [[Aguja]] w Meksyku, a nawet z formacji [[Hell Creek]], pochodzącej z samego końca kredy (późny [[mastrycht]]). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej.  
+
Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie, [[Prince Creek]] na Alasce czy [[Aguja]] w Meksyku, a nawet z formacji [[Hell Creek]] i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny [[mastrycht]]). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego [[rodzaj]]u. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej.
−
Zanno i in. (2011) proponują, by do tego czasu nazwy ''T. formosus'' używać dla wspomnianych szczątków z formacji [[Judith River]], [[Oldman]], [[Two Medicine]] oraz [[Dinosaur Park]]. Ponieważ jednak [[holotyp]]em tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011).
+
Zanno i in. (2011) proponują – za poprzednimi autorami – by do czasu rewizji nazwy ''T. formosus'' używać dla wspomnianych szczątków z formacji [[Judith River]], [[Oldman]], [[Two Medicine]] oraz [[Dinosaur Park]]. Ponieważ jednak [[holotyp]]em tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011).
  
 
==Filogeneza==
 
==Filogeneza==
−
''Troodon'' należał do rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Według badań z 2010 r. ([[Senter]] i in., 2010) ''Troodon'' stanowi [[takson siostrzany]] [[klad]]u obejmującego [[rodzaj]]e ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]'', podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011). Ponowne badania Sentera (2011) wykazały, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Według [[Xu]] i in. (2012) taksonami siostrzanymi troodona były: ''[[Philovenator]]'', ''[[Linhevenator]]'', ''Zanabazar'' i ''Saurornithoides''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów ''Troodon'' był taksonem siostrzanym do kladu ''[[Sinornithoides]] + Saurornithoides + Zanabazar''.
+
''Troodon'' należał do rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. [[Troodontidae#Senter_i_in..2C_2010|Senter i in., 2010]]) ''Troodon'' stanowi [[takson siostrzany]] [[klad]]u obejmującego [[rodzaj]]e ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]''. Podobne wyniki dała też [[Troodontidae#Zanno_i_in..2C_2011|analiza Zanno i in. (2011)], gdzie ''Zanabazar'' był najbliższym krewnym troodona, oraz [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthyego (2012)]], gdzie był nim ''Saurornithoides''. [[Coelurosauria#Senter.2C_2011|Badanie Sentera (2011)]] wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2012|w 2012 r. przez Choiniere i in.]] Według tych autorów ''Troodon'' był taksonem siostrzanym do kladu ''[[Sinornithoides]] + Saurornithoides + Zanabazar''.
 
[[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]]
 
[[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]]
  
Linia 78: Linia 80:
  
 
==Budowa i paleobiologia==
 
==Budowa i paleobiologia==
−
''Troodon'' był raczej niewielkim dinozaurem. Turner i in. (2007) szacują rozmiary holotypu ''Stenonychosaurus inequalis'' na 2,6 m długości i 49 kg masy. Wg Bensona i in. (2014) ten sam osobnik ważył 57 kg, a okaz MOR 748 (wg Mortimera jest to 12-letni dorosły), pochodzący z formacji Two Medicine - 47 kg. Paul (2010) podaje 2,5 m i 35 kg, a Holtz (2012) 2,4 m i masę wilka.  
+
''Troodon'' był raczej niewielkim dinozaurem. Turner i in. (2007) szacują rozmiary holotypu ''Stenonychosaurus inequalis'' na 2,6 m długości i 49 kg masy. Wg Bensona i in. (2014) ten sam osobnik ważył 57 kg, a okaz MOR 748 (wg Mortimera jest to 12-letni dorosły), pochodzący z formacji Two Medicine - 47 kg. Paul (2010) podaje dla "''Saurornithoides''? ''inequalis''?" 2,5 m i 35 kg, a Holtz (2012) 2,4 m i masę wilka.  
  
−
Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]]. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online). ''Troodon'' miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też [[Troodontidae#Dieta|Troodontidae - dieta]]).
+
Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u (większości?) [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]]. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 35-36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online; Persons i Currie, 2016). ''Troodon'' miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też [[Troodontidae#Dieta|Troodontidae - dieta]]).
 
[[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]]
 
[[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]]
  
−
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet 4 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.
+
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.
  
−
W 1983 r. [[John Horner]] odkrył skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda z rodzaju ''[[Orodromeus]]'' (Horner, 1984). Później, wraz z [[Weishampel]]em przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda.
+
W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju ''[[Orodromeus]]''. Później, wraz z [[Weishampel]]em przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016).
  
 
==Dinozauroid==
 
==Dinozauroid==
−
W 1982 r. [[Dale Russell]] przeprowadził eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów, których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju.  
+
W 1982 r. [[Dale Russell]] i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny [[mastrycht]]), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule wzorowalisię na ''Stenonychosaurus''.  
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 95: Linia 97:
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Polyodontosaurus]]''
+
| = ''Polyodontosaurus''
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Stenonychosaurus]]''
+
| = ''Stenonychosaurus''
−
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
+
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
−
| {{V|''Troodon formosus''}}
+
| {{V|''T. formosus''}}
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
 
|-
 
|-
Linia 108: Linia 110:
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Dryptosaurus]] cristatus ''
 
| = ''[[Dryptosaurus]] cristatus ''
−
| {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1902]]
+
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[Oliver Hay|Hay]]}}, [[1902]]
 +
|-
 +
| = ''[[Deinodon]] cristatus''
 +
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1902]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Deinodon]] cristatus ''
+
| = ''[[Draomeosaurus]] cristatus''
−
| {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}}, [[1902]]
+
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]], [[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Draomeosaurus]] cristatus ''
+
| = ''Troodon cristatus''
−
| {{Kpt|[[William Matthew|Matthew]], [[Barnum Brown|Brown]]}}, [[1922]]
+
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|Olshevsky}}, [[1995]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Polyodontosaurus]] grandis''
+
| = ''Polyodontosaurus grandis''
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Stenonychosaurus]] inequalis''
+
| = ''Stenonychosaurus inequalis''
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Saurornithoides]] inequalis''
 
| = ''[[Saurornithoides]] inequalis''
−
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
+
| ({{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]) {{Kpt|[[Kenneth Carpenter]]}}, [[1982]]
 
|-
 
|-
 
| = ''Troodon inequalis''
 
| = ''Troodon inequalis''
−
| {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]
+
| ({{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}}, [[1932]]) {{Kpt|Snively}} i {{Kpt|Russell}}, [[2002]]
 
|-
 
|-
 
| = ''[[Stegoceras]] formosum''
 
| = ''[[Stegoceras]] formosum''
−
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]
+
| ({{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]]) {{Kpt|Olshevsky}}, [[1991]]
−
|-
 
−
| = ''Troodon cristatus''
 
−
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]
 
 
|-
 
|-
 
|}
 
|}
Linia 149: Linia 151:
  
 
Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]
 
Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]
 +
 +
Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137.
  
 
Mortimer, M. (2016) online [http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Troodonformosus]
 
Mortimer, M. (2016) online [http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Troodonformosus]
  
−
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.  
+
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
 +
 
 +
Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. [[doi:10.1038/srep19828]]
 +
 
 +
Russell, D.A. & Séguin, R. (1982) "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid" Syllogeus, 37, 1-43.
  
 
Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. [[doi:10.1371/journal.pone.0014329]]
 
Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. [[doi:10.1371/journal.pone.0014329]]
Linia 158: Linia 166:
 
Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. [[doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x]]
 
Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. [[doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x]]
  
−
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight - Supporting online materials" Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/s ... er.SOM.pdf]
+
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf]
−
 
 
−
Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150. [https://www.researchgate.net/publication/271453111_The_taxonomy_of_the_troodontid_IVPP_V_10597_reconsidered]
 
  
 
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]]
 
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]]
Linia 169: Linia 175:
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 +
[[Kategoria:Paraves]]
 
[[Kategoria:Troodontidae]]
 
[[Kategoria:Troodontidae]]
 
[[Kategoria:Ameryka Północna]]
 
[[Kategoria:Ameryka Północna]]

Wersja z 19:41, 26 lip 2016

Autor: Korekta:
Adrian Sztuba, Kamil Kamiński Maciej Ziegler

Troodon (troodon)
Długość: 2,4-2,6 m
Masa: 35-57 kg
Miejsce występowania: USA - Montana

Kanada - Alberta

(formacje Judith River, ?Oldman, ?Dinosaur Park,?Two Medicine

Czas występowania ok. 77,5 – 74,5 Ma

późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Troodontidae

Troodontinae

Stenonychosaurus skeleton.jpg

Szkielet Troodon. Autor: Scott Hartman [3].

Wstęp

Troodon to rodzaj blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów (Troodontidae). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie.

W ciągu wielu lat badań do gatunku T. formosus przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ gatunek opiera się na pojedynczym zębie, może zostać uznany za nomen dubium (Zanno i in., 2011). W haśle przyjęto synonimizacje Polyodontosaurus i Stenonychosaurus z Troodon – za przyjętym konsensem w tej kwestii oraz Laelaps cristatus – za Mortimerem. Pectinodon bakkeri, pochodzący z późnego mastrychtu, nie został tutaj omówiony.

Historia badań

Troodon został opisany w 1856 r. przez Josepha Leidy na podstawie pojedynczego zęba - jako rodzaj jaszczurki. W 1877 r. Cope zaklasyfikował Troodon do teropodów. W 1901 r. Nopcsa uznał go za przedstawiciela rodziny Megalosauridae. Podobnie postąpił Hay (1902). Natomiast Brown w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych (Ornithischia), a konkretnie do rodziny ankylozaurów (Ankylosauridae). Gilmore (1924) umieścił go wśród Pachycephalosauridae. Uznał go również za starszy synonim Stegoceras (Mortimer, 2016 online).

W 1932 r. Sternberg na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek Stenonychosaurus inequalis - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku Gilmore opisał kość zębową jako Polyodontosaurus grandis, który został zaliczony przez niego do jaszczurek. Russell (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju Troodon. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku Sternberg uznał Polyodontosaurus i Stenonychosaurus za możliwe młodsze synonimy Troodon. Philip Currie (1987) stwierdził, że Stenonychosaurus i Polyodontosaurus są młodszymi synonimami Troodon, a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).

Materiał kopalny

Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku T. formosus liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (niekompletne okazy, w tym holotyp Stenonychosaurus inequalis i liczne zęby i kości – w tym żuchwa Polyodontosaurus grandis) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online).

Do rodzaju Troodon przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponują – za poprzednimi autorami – by do czasu rewizji nazwy T. formosus używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011).

Filogeneza

Troodon należał do rodziny troodontydów (Troodontidae), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. Senter i in., 2010) Troodon stanowi takson siostrzany kladu obejmującego rodzaje Saurornithoides i Zanabazar. Podobne wyniki dała też [[Troodontidae#Zanno_i_in..2C_2011|analiza Zanno i in. (2011)], gdzie Zanabazar był najbliższym krewnym troodona, oraz Lee i Worthyego (2012), gdzie był nim Saurornithoides. Badanie Sentera (2011) wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była Borogovia. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów Troodon był taksonem siostrzanym do kladu Sinornithoides + Saurornithoides + Zanabazar.

Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [1].

Etymologia

Nazwa rodzajowa oznacza ”kaleczący ząb” i odnosi się do mocno piłkowanych krawędzi zębów. Epitet gatunkowy tłumaczyć można jako "piękny", "urodziwy" lub "przyjemny".

Budowa i paleobiologia

Troodon był raczej niewielkim dinozaurem. Turner i in. (2007) szacują rozmiary holotypu Stenonychosaurus inequalis na 2,6 m długości i 49 kg masy. Wg Bensona i in. (2014) ten sam osobnik ważył 57 kg, a okaz MOR 748 (wg Mortimera jest to 12-letni dorosły), pochodzący z formacji Two Medicine - 47 kg. Paul (2010) podaje dla "Saurornithoides? inequalis?" 2,5 m i 35 kg, a Holtz (2012) 2,4 m i masę wilka.

Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u (większości?) dromeozaurydów. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 35-36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online; Persons i Currie, 2016). Troodon miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też Troodontidae - dieta).

Ptakopodobny Troodon. Autor: Fred Wierum [2].

Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do rodzaju Troodon. Bazując na informacjach zawartych w pracy Fiorillo i Tykoskiego (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.

W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju Orodromeus. Później, wraz z Weishampelem przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj Troodon (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016).

Dinozauroid

W 1982 r. Dale Russell i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli Troodon przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. Gregory Paul i Thomas Holtz uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny mastrycht), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule wzorowalisię na Stenonychosaurus.

Spis gatunków

Troodon Leidy, 1856
= Polyodontosaurus Gilmore, 1932
= Stenonychosaurus Sternberg, 1932
T. formosus Leidy, 1856
= Laelaps cristatus Cope, 1876
= Dryptosaurus cristatus (Cope, 1876) Hay, 1902
= Deinodon cristatus (Cope, 1876) Osborn, 1902
= Draomeosaurus cristatus (Cope, 1876) Matthew, Brown, 1922
= Troodon cristatus (Cope, 1876) Olshevsky, 1995
= Polyodontosaurus grandis Gilmore, 1932
= Stenonychosaurus inequalis Sternberg, 1932
= Saurornithoides inequalis (Sternberg, 1932) Kenneth Carpenter, 1982
= Troodon inequalis (Sternberg, 1932) Snively i Russell, 2002
= Stegoceras formosum (Leidy, 1856) Olshevsky, 1991

Bibliografia

Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [4]

Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137.

Mortimer, M. (2016) online [5]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Russell, D.A. & Séguin, R. (1982) "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid" Syllogeus, 37, 1-43.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [6]

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Źródło: „https://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Troodon&oldid=17104”