Troodon

Autor:	Korekta:
Adrian Sztuba	Maciej Ziegler Kamil Kamiński

---

Troodon (troodon)
Długość:	2,4-2,6 m
Masa:	35-57 kg
Miejsce występowania:	USA - Montana Kanada - Alberta (formacje Judith River, ?Oldman, ?Dinosaur Park,?Two Medicine
Czas występowania	ok 77,5 – 74,5 Ma późna kreda, (kampan)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Troodontidae Troodontinae
Szkielet Troodon. Autor: Scott Hartman[4].

Wstęp

Troodon to rodzaj niewielkiego ptakopodobnego dinozaura z rodziny troodonów (Troodontidae). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. W ciągu wielu lat badań do gatunku T. formosus przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ holotyp opiera się na pojedynczym zębie, gatunek może zostać uznany za nomen dubium (Zanno i in., 2011).

Historia odkryć

Troodon został opisany w 1856 r. przez Josepha Leidy na podstawie pojedynczego zęba jako rodzaj jaszczurki. W 1877 r. Cope zaklasyfikował Troodon do teropodów. W 1901 r. Nopcsa uznał go za przedstawiciela rodziny Megalosauridae. Podobnie postąpił Hay (1902). Natomiast Brown w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych (Ornithischia), a konkretnie do rodziny ankylozaurów (Ankylosauridae). Gilmore (1924) umieścił go wśród rodziny Pachycephalosauridae. Uznał go również za starszy synonim Stegoceras.

W 1932 r. Sternberg na podstawie szczątków stopy i kręgów opisał nowy gatunek Stenonychosaurus ineąualis jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku Gilmore opisał Polyodontosaurus grandis, który został zaliczony przez niego do jaszczurek. Russell (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju Troodon. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku, Sternberg uznał Polyodontosaurus grandis za młodszy synonim Troodon, a rodzaj Stenonychosaurus za jego bliskiego krewnego. Phil Currie (1987) stwierdził, że Stenonychosaurus i Polyodontosaurus są młodszymi synonimami Troodon, a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach.

Materiał kopalny

Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku T. formosus liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (dwa niekompletne okazy, w tym holotyp Stenonychosaurus inequalis i liczne pojedyncze kości i zęby) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości).

Do rodzaju Troodon przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponują, by do tego czasu nazwy T. formosus używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011; Holtz, 2012).

Klasyfikacja

Troodon należał do rodziny troodonów (Troodontidae). Według badań z 2010 r. (Senter i in., 2010) Troodon stanowi takson siostrzany do kladu obejmującego rodzaje Saurornithoides i Zanabazar, podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011). Ponowne badania Sentera (2011) wykazały, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była Borogovia. Według Xu i in., (2012) taksonami siostrzanymi troodona były: Philovenator, Linhevenator, Zanabazar i Saurornithoides. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2012 r. przez Choiniere i in. Według tych autorów Troodon był taksonem siostrzanym do kladu Sinornithoides + Saurornithoides + Zanabazar.

Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker[1].

Etymologia

Nazwa rodzajowa oznacza ”kaleczący ząb” i odnosi się do mocno piłkowanych krawędzi zębów. Epitet gatunkowy tłumaczyć można jako "piękny", "urodziwy" lub "przyjemny".

Budowa i paleobiologia

Troodon był raczej niewielkim dinozaurem. Turner i in. (2007) szacują rozmiary holotypu Stenonychosaurus inequalis na 2,6 m długości i 49 kg masy. Wg Bensona i in. (2014) ten sam osobnik ważył 57 kg, a okaz MOR 748 (wg Mortimera jest to 12-letni dorosły), pochodzący z formacji Two Medicine - 47 kg. Paul (2010) podaje 2,5 m i 35 kg, a Holtz (2012) 2,4 m i masę wilka.

Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u dromeozaurydów. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online). Troodon miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też Troodontidae - dieta).

Ptakopodobny Troodon. Autor: Fred Wierum. [2].

Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do rodzaju Troodon. Bazując na informacjach zawartych w pracy Fiorillo i Tykoskiego (2014) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet 4 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.

W 1983 r. Jack Horner odkrył skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda z rodzaju Orodromeus (Horner, 1984). Później, wraz z Weishampel przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj Troodon (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda.

Dinozauroid

W 1982 r. Dale Russell przeprowadził eksperyment myślowy, według którego jeśli Troodon przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat temu, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. Gregory Paul i Thomas R. Holtz Jr. uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon.

Rekonstrukcja troodona w JuraParku w Bałtowie. Autor: Alina Zienowicz[3].

Spis gatunków

Troodon	Leidy, 1856
Troodon formosus	Leidy, 1856
= Laelaps cristatus	Cope, 1876
= Dryptosaurus cristatus	Hay, 1902
= Deinodon cristatus	Osborn, 1902
= Draomeosaurus cristatus	Matthew, Brown, 1922
= Polyodontosaurus grandis	Gilmore, 1932
= Stenonychosaurus inequalis	Sternberg, 1932
= Saurornithoides inequalis	Sternberg, 1932
= Stegoceras formosum	Leidy, 1856
= Troodon cristatus	Cope, 1876
= Troodon inequalis	Sternberg, 1932

Bibliografia

Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [5]

Mortimer, M. (2016) online [6]

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight - Supporting online materials" Science 317, 1378-1381. ... er.SOM.pdf

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012A) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150.[7]

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487