Triceratops

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Poniższe hasło wymaga korekty.
W trakcie aktualizacji (Scannella i in., 2014) - część interpretacji jeszcze się zmieni.
Hasło w trakcie rozbudowy: budowa, paleobiologia, materiał kopalny

Autorzy:
Maciej Ziegler, Marcin Szermański


Triceratops (triceratops)
Długość: 8-9 m
Masa: 5-13,5 (?-19)[1]t
Miejsce występowania: USA, Kanada - zob. tekst
Czas występowania (68,2-67)[2]-66 Ma

późna kreda (późny mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Ceratopsia

Ceratopsoidea

Ceratopsidae

Chasmosaurinae

Triceratopsini

Triceratops UNDER THE LANCIAN SKY, Laelaps nipponensis.jpg

Rekonstrukcja T. sp.. Autor: "Laelaps nipponensis".

Grafiki: Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie:

[6], [7], [8] [9], [10], [11]

Wstęp

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 (pośredni Triceratops). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis", zmodyfikowane).

Triceratops to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej.

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku i jest pierwszym opisanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013). Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilku ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania ontogenezy, zwłaszcza nietypowe zmiany w jej trakcie (zob. też opis Torosaurus) i powiązanie ich z nowo odkrytą ewolucją w ramach tego rodzaju, a także odkrycie odcisków skóry, niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.

Budowa

Czaszka

Rekonstrukcja Triceratops z czaszką pokrytą warstwą keratyny. Autor: Jaime A. Headden.

Czaszka ogólnie

Główne elementy budowy czaszki Triceratops są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.

Powierzchnia czaszki

Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów (Hatcher i in., 1907; Forster, 1996a). Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki (Hatcher i in., 1907) a jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową (Hieronymus i in., 2009; Horner i Marshall, 2002). Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady (np. UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm - Horner i Goodwin, 2014; MOR 1110 - o dł. czaszki 135 cm). Mierzące tylko 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia (Goodwin i in., 2006).

Podniesiono (np. Lee, online 2014), że nieopisany okaz, zachowany wraz z Nanotyrannus (znalezisko nazwane "Duelling dinosaurs") ma łuski na kryzie. Nie wiadomo jednak, jaką powierzchnię ma jego kostna kryza. Jeśli gładką, jak np. u dużego okazu UCMP 113697, to obecność łusek jest stanem, którego należy się spodziewać. Zatem znalezisko to nie podważa hipotezy o pokryciu keratyną łba Triceratops.

Dziób i szczęki

Triceratops był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię większe rośliny (jak drzewa) za pomocą rogów i dzioba (Dodson i in., 2004; s. 511). Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i hadrozaurydów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40; Currie i in. [2016] podają 39 dla AMNH 970) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae (Dodson i in., 2004; s. 503). Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika, np. młody UCMP 136306 miał min. 18 zębów w żuchwie (Goodwin i Horner, 2014) a UCMP 154452 ma min. 20 (Goodwin i in., 2006). W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątokwo mocne (Dodson i in., 2004; s. 511). Zęby górnej i dolnej szczęki były podobnej budowy. Tylko ich górna krawędź była w użyciu (Dodson, 1996). Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.

Zatoki

Schemat zatok u Triceratops. Widoczne są: zatoka rogowa („cs”), ciemiączka czołowo-ciemieniowe („ff”), zatoka czołowa („fs”), przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”) i zatoka nosowa („nc”). Źródło: Farke, 2006.

W czaszkach ceratopsów istnieją puste przestrzenie, szczególnie rozwinięte u zaawansowanych form, takich jak Triceratops. Są to obecne u innych kręgowców (w nawiasach podano oznaczenie widoczne na rysunku obok): zatoka nosowa („nc”) i przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”). Charakterystyczne dla ceratopsów są natomiast: zatoka czołowa (na rys.: „fs”; Farke [2010] nazywa ją „supracranial sinuses”) i będące jej częścią zatoka rogowa („cs”, „cornual diverticulum of supracranial sinus [Farke, 2010]). U Triceratops zatoka czołowa rozprzestrzenia się między kośćmi czołowymi, ciemieniowmi, zaoczodołowymi, bocznopotylicznymi (exoccipitale), nadpotylicznymi i bocznoklinowymi (Forster, 1996a). Zatoka ta miała zapewne pochodzenie pneumatyczne. Nie była połączona z zatoką nosową, w przeciwieństwie do wołowatych (Bovidae) (Farke, 2010). U niektórych osobników dostrzeżono obecność zagłębień nerwowo-naczyniowych wewnątrz zatoki rogowej (Farke, 2006). Podobieństwo zatok czołowych do znanych u wołowatych sugerowało wielu paleontologom funkcję amortyzacyjną w walkach. Dokładniejsze badania (Farke, 2008; 2010) nie dały nam pewnego wyjaśnienia roli zatok czołowych. Prawdopodobna wydaje się hipoteza, że po prostu tkanka kostna nie była potrzebna w tych miejscach (Farke, 2010).

Ciemiączka czołowo-ciemieniowe

Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (T. horridus) z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (T. prorsus) z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.

Brown i Schlaikjer (1940, s. 163-164) sugerują, że zamknięcie dołu czołowo-ciemieniowego (ang. frontoparietal depression) do postaci zatok (ang. supracranial sinuses) wzmacniało czaszkę, która stała się bardziej odporna na siły skierowane na rogi. Dodatkowo zamknięcie otworu tworzyło lepszą podporę dla kryzy. Kompletnie otwarty otwór w czaszce był jej słabym punktem, a początkowe jego zasklepianie - widoczne u wszystkich ceratopsydów - mogłoby służyć do wzmocnienia czaszki przeciwko obciążeniom, nawet jeżeli ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle) wciąż pozostało otwarte. Kompletne zamknięcie tego ciemiączka i zrośnięcie większości szwów czaszkowych mogło być kolejną adaptacją mającą na celu zmniejszenie nacisku (Farke, 2010). Potwierdza to obserwacja Mallona i in. (2011), że ciemiączko jest na ogół mniejsze u osobników Anchiceratops z długimi i mocnymi rogami nadoczodołowymi (oprócz okazu ROM 802) i większe niż u osobników z małymi rogami nadoczodołowymi. Jednak u Arrhinoceratops okaz z dłuższymi rogami ma większe ciemiączka (Mallon i in., 2014a). Zamknięcie ciemiączka uznaje się za diagnostyczne dla T. prorsus - zob. komentarz do cech diagnostycznych – pkt 11, choć gatunek ten charakteryzuje się też skróconymi rogami nadocznymi i kryzą.

U niektórych osobników (np. T. horridus, USNM 2100; Torosaurus latus, MOR 1122), tylne końce kanałów grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal channels) nie łączą się z oknami grzbietowo-skroniowymi (dorsotemporal fenestrae) (Forster, 1996a; Farke, 2010). U niektórych okazów (zwłaszcza T. prorsus, także Arrhinoceratops brachyops, ROM 796; Torosaurus latus, ANSP 15192) widać całkowity brak tych kanałów, a ciemiączko ciemieniowo-czołowe jest zamknięte.

Otwór międzyczołowy (interfrontal foramen – Farke, 2010) znajduje się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników ?Triceratops (CMN 8528 = USNM 5740) i według wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492). Sugerowano, że połączenie mózgu z otworem na górze czaszki (ciemiączko ciemieniowo-czołowe), znamionuje obecność oka ciemieniowego. Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż struktura nie występowała u przodków ceratopsów (Sampson i in., 1997, s. 313). W każdym razie jeśli istniał u ceratopsów taki narząd, u T. prorsus zanikł, skoro mają one zamknięte ciemiączka.

Kłykieć potyliczny

Sferyczny kłykieć potyliczny jest obecny u wszystkich Neoceratopsia (You i Dodson, 2004, s. 486). Pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Najwyższe zanotowane wśród Triceratops rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u T. prorsus MOR 1625. Większe ma prawdopodobnie jedynie Torosaurus MOR 1122 – 11,7x11,8 cm (Scannella i in., 2014) oraz ROM 59426 – 11,8x11,6 (Borkovic, 2013) o niepewnej przynależności. Nie są znane wymiary u większego od niego Torosaurus MOR 981 ani u szczególnie dużych Triceratops.

Kryza

Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych ceratopsydów – najbardziej charakterystyczną (diagnostyczną) częścią szkieletu, zob. (diagnoza, pkt. 2). Choć kryzę określa się jako litą, w przedniej części zawsze obecne są górne otwory skroniowe (częściowo zamknięte u FMNH P12003 - Forster, 1996a, s. 251). Miała ona u różnych okazów od poniżej 0,5 o 6 cm grubości i była najgrubsza wśród ceratopsów (Scannella i Horner, 2010). Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie (Forster, 1996a; Horner i Goodwin, 2014), co jest widoczne już u najmłodszych okazów (Goodwin i in., 2006: 5-7 mm z tyłu i 3 mm z przodu). Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi (Forster, 1990, s. 49; Forster, 1996a; widoczny np. na tablicach w Hatcher i in., 1907 i na ryc. 9A w Longrich i Field, 2012). Nie ma go jednak u YPM 1821 (Forster, 1990, s. 49). Przykładowo u OMNH 10170 obrzeża kryzy mają 2,5- 3,5 cm grubości a przy środku ok. 1 cm (Longrich, 2011). Na brzegach kryzy wyrastają różki - episquamosales z kości łuskowej i epiparietales z kości ciemieniowej; obecny jest także epiparietosquamosale na granicy tych kości. Czasem pierwsze 1-2 episquamosales wyrastają z górnej a nie bocznej powierzchni kości łuskowych (YPM 1821 i YPM 1823 - Forster, 1996a, s. 252; jest to obecne także i niektórych Torosaurus - Farke, 2007). U większych i starszych osobników cała górna powierzchnia jest pokryta siatką nerwowo-naczyniową (zob. #Powierzchnia czaszki); wyjątkami są prawdopodobnie dość młode (Longrich i Field, 2012), lecz duże okazy AMNH 5116 (Scannella i Horner, 2010) (zob. też Torosaurus: okna), YPM 1821 (Hatcher i in., 1907, s. 145 i tablice; Longrich i Field, 2012), UCMP 113697 i USNM 1201 (Longrich i Field, 2012). Ta siatka rozciąga się ona także na dolnej powierzchni kryzy, na szerokiej na ok. 20 cm, pogrubionej jej części wokół krawędzi. Kryza łączyła się z szyją prawdopodobnie w miejscu, gdzie kończy się gruba, pokryta wyżłobieniami powierzchnia (Forster, 1996a, s. 252-253) .

T.prorsus Hatcher pl. xxxii.PNG
T.prorsus Hatcher pl. xxxiii.PNG

T.prorsus Hatcher pl. xxxv.PNGT.prorsus Hatcher pl. xxxiv.PNG

T.prorsus Hatcher pl. xxxvi.PNG T.prorsus Longrich i Field, 2012.png

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Długość rogów nadocznych

Okaz z krótkimi rogami - MOR 004 (T. prorsus). Fot.: Daniel Madzia.
Okaz z długimi rogami - UCMP 113697 i UCMP 154452 (po lewej). Fot.: Wayne Hsieh.

Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 3 diagnoza T. prorsus i komentarz do niej niżej), ontogenezy i zapewne też od różnic między osobnikami.

Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907). U USNM 4928 ta pierwsza długość wynosi 78 cm (Hatcher i in., 1907).

Nie licząc bardzo młodych okazów, prawdopodobnie najmniejsze rogi w porównaniu do wielkości czaszki miał MOR 2972 - 26,7 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki ok. 98 cm (oszacowane na podstawie kłykcia potylicznego), co daje stosunek 0,27 (Scannella i in., 2014). Dłuższe miał UCMP 136092 (Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i in., 2014) – mają one 44 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki 112 cm (stosunek długości to 0,39). Zob. też opis Tatankaceratops.

U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006) albo 83,6 cm (Scannella i in., 2014). Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne i okaz nie wyróżnia się szczególnymi rozmiarami (długość podstawowa czaszki 110 cm - Scannella i in., 2014). Pomijając problematyczny holotyp T. eurycephalus, jego rogi są najdłuższe także proporcjonalnie - stosunek ich długości do długości podstawowej czaszki to 0,82 (Scannella i in., 2014).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy ponad 1 metr (np. Horner i Goodwin, 2008, s. 142), są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 według Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm) a według Borkovica (2013) 71 cm - jest to długość mierzona wzdłuż dolnej (brzusznej) powierzchni rogu od jego styku z obręczą oczodołu, co zaniża długość o kilka cm w porównaniu do danych podawanych przez innych autorów. Hatcher i in. (1907, s. 145) podają jednak, że odnaleziony został tylko lewy róg, który według Lulla (1934, s. 440) nie został już przez niego zlokalizowany i mógł ulec zniszczeniu. Także Forster (1996b, s. 265) podaje, że rogi nie są zachowane. Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego taksonu pochodzą (Farke, online 2012b).

Inne ceratopsy miały podobnie długie rogi. U Eotriceratops zachowany róg mierzy 74 cm (Scannella i in., 2014) lub 77 cm (Wu i in., 2007), ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki; zdaniem Scannella i in. (2014) mierzyłby 85 cm. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku w pracy Farkego [2007]) 85,3 cm (Farke, 2007) lub 83,5 cm (Scannella i in., 2014), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90-91 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998; Longrich, 2011). Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Tom Parker.

Tors

Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany a żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Ogon

Jak u innych chasmozaurynów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół (P. Larson i in., 2004).

Kończyny i lokomocja

Dolna część przedniej kończyny. Autor: Tom Parker.

Triceratops to – jak każdy przedstawiciel Ceratopsoidea – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego (Hatcher i in., 1907; s. 193). Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od bazalnych Neoceratopsia. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009, s. 1144). O kopytkowatych pazurach triceratopsa wspominali już co najmniej w 1907 roku Hatcher i in. (s. 61 i 193), mimo ograniczonych ówcześnie danych na temat kości nóg.

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane). Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009), choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk (P. Larson i in., 2004).

Skóra

Odcisk skóry z HMNS. Fot.: "looloolooweez".
Odcisk skóry z HMNS. Fot.: "looloolooweez".

Okaz z HMNS ("Lane", wcześniej BHI 6273) zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (P. Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm. Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkins i Csotonyi, 2010).

Budowa i paleobiologia

Inteligencja

Hatcher i in. (1907) sugerują małą inteligencję triceratopsa. Forster (1996a) pisze o czaszce triceratopsa (okaz SMM P62/1/1), której przestrzeń mózgowa zajmuje około 325 cm sześciennych. Sam mózg musiał być mniejszy - np. u krokodyli mózg wypełnia około 60% jamy mózgowej.

Walki wewnątrzgatunkowe

Walczące T. horridus i obserwujący je Tyrannosaurus rex. Autor: Jakub Kowalski [1].

Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u Triceratops przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907).

Rekonstrukcja szkieletu T. horridus. Autor: Scott Hartman [2].
Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Scott Hartman [3].

Obrona przed drapieżnikami

Triceratops, będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak Triceratops ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi synonimami Triceratops, jak Nedoceratops). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do Einiosaurus, który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny, obecny u wszystkich Neoceratopsia (You i Dodson, 2004, s. 486) pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.

Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura, np. SUP 9713, zaliczony do Triceratops (zob. jednak niżej) (Happ, 2008).

Termoregulacja

Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty Stegosaurus i grzebień synapsyda Edaphosaurus.

Akustyczna funkcja kryzy

Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce Triceratops sp. wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyał jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

Kryza miejscem przyczepu mięśni?

W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u Triceratops, były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza.

Stadny lub samotny tryb życia

Triceratops prorsus, Kevil, Lewko B.png
Rekonstrukcje T. prorsus. Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [4], [5].

Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych ceratopsydów, np. Einiosaurus (Sampson, 1995; Dodson i in., 2004). Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym Tyrannosaurus rex. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu. Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym. Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina Torosaurus oraz Triceratops (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu Torosaurus i Triceratops może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Środowisko

Zob. opisy: Leptoceratops, Edmontosaurus i Anzu.

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych (np. Dodson, 2013) łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (grupy ceratopsów z krótkimi pyskami i kryzami, jak Centrosaurus czy Styracosaurus). Obecnie uważany jest jednak za zaawansowanego chasmozauryna (Chasmosaurinae - grupy ceratopsów z długimi pyskami i kryzami, jak Chasmosaurus czy Anchiceratops).

Triceratops należy do Triceratopsini, wraz z potencjalnymi synonimami - Nedoceratops, Torosaurus, Ojoceratops, ?Torosaurus utahensis (dwa ostatnie mogą być przodkami Triceratops wg niepublikowanych badań Fowlera [2010]), być może też Tatankaceratops (zob. opis Tatankaceratops) oraz najbliższymi krewnymi i prawdopodobnymi przodkami - Eotriceratops i być może Titanoceratops (?=Pentaceratops, zob. też Torosaurus: Takson siostrzany Titanoceratops). Triceratopsini to grupa najbardziej zaawansowanych chasmozaurynów, wywodzących się prawdopodobnie od ceratopsów podobnych do Anchiceratops, Arrhinoceratops, Bravoceratops lub Coahuilaceratops a może od któregoś z nich (m.in. Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013). Jest całkiem prawdopodobne, że Triceratops wywodzi się od Torosaurus, którego przodkiem był Eotriceratops (Scannella i in., 2014).

Według alternatywnej hipotezy (zwłaszcza Mallon i in., 2014), Chasmosaurinae wcześnie podzieliły się na Triceratopsini (grupa z krótszymi, szerokimi kryzami) i drugi klad, zawierający pozostałe chasmozauryny (z dłuższymi, ażurowymi kryzami; pozycja Anchiceratops i Arrhinoceratops jest niepewna).

Analiza Ryana (2007) wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech (36) i taksonów Chasmosaurinae (6) oraz nie współgra ze stratygrafią, zaś cecha łącząca Torosaurus z bardziej zaawansowanymi chasmozaurynami jest polimorficzna u torozaura (Scannella i Horner, 2011).

Ontogeneza

Triceratops ontogeneza, Laelaps nipponensis.jpg

Ontogeneza Triceratops (identyfikacja większości okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis".

MOR 3027 (pośredni Triceratops) - po lewej oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.
Model młodego w MOR, wzorowany na UCMP 154452. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Badania ontogenezy

Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości Triceratops nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek (Goodwin i Horner, 2010; 2014). Opublikowane zostały przez Hornera i Goodwina (2006; 2008) oraz Goodwina i in. (2006), którzy opisali najmniejszą znaną w miarę kompletną czaszkę (UCMP 154452). Analizę numeryczną ontogenezy przedstawili Longrich i Field (2012).

Niektóre z niżej opisanych zmian były heterochroniczne, tj. występowało ich opóźnienie lub przyspieszenie w ontogenezie w trakcie ewolucji - zob. #Anageneza i heterochronia niżej.

Końcowym stadium ontogenezy może być forma nazywana Torosaurus (zob. opis).

Typowe zmiany

Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy (episquamosales, począwszy od położonych z przodu a później epiparietales). Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów (Horner i Goodwin [2006], Ostrom i Wellnhofer [1986] podają jednak, że kości te są zrośnięte u BSP 1964 I 456). Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami (zob. #Anageneza i heterochronia). Przykładowo duży róg nosowy u T. prorsus przyrastał do czaszki później, niż mniejszy róg T. horridus, lecz wcześniej zarastały ciemiączka czołowo-ciemieniowe (zob. #opis tej części czaszki). Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.

Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały a później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. Kryza u najmniejszego osobnika mierzy około połowy długości podstawowej czaszki (tj. długości róg-kłykieć potyliczny). Kryza jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kości łuskowej proporcjonalnie wydłużają się przez całą ontogenezę (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014).

Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna pochodząca od ceratopsyda z formacji Frenchman jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego Triceratops (Tokaryk, 2002). Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe (Fujiwara i Takakuwa, 2011 i tam cytowane).

Ontogeneza Triceratops - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh. W 2014 r. wystawę zmieniono – przeniesiono MOR 1120 i dodano MOR 2951 i MOR 2999 (MOR, online 2014)
Zob. Podpis fotografii wyżej. Fot.: Paul Weimer.

Nietypowe zmiany

Inne zmiany w ontogenezie Triceratops były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u Triceratops lub też jego najbliższych krewnych. W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zmian w ukierunkowaniu rogów nadocznych zaobserwowano u innych ceratopsów (np. Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), prócz być może Agujaceratops (Lehman, 2007, ryc. 13.22 - równie dobrze można ułożyć rogi w ten sposób, że widoczne jest nieznaczne wyprostowanie rogu w ontogenezie). Zjawisko jest za to widoczne wyraźnie u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014) i Einiosaurus (Sampson, 1995; McDonald, 2011). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005). U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te (episquamosales i epiparietales) początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały. W końcu zupełnie zrastały się z kryzą, co następowało najpierw u episquamosales położonych z przodu (Forster, 1996a). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogło też występować skracanie rogów nadocznych (zob. szerzej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur - miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych.

Triceratops stado, Laelaps nipponensis.jpg

Rekonstrukcja stada Triceratops. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. Autor: "Laelaps nipponensis".

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116 (T. horridus). Fot.: J.M. Luijt.

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Richard Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Wg Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Wg Forster (1996b) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek. Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne). Fot.: "Al".

Obecnie wydaje się konsensusem podział Triceratops na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych przez Forster (1996b) (na cechy uznawane dziś za istotne w rozróżnianiu gatunków [cechy 2 i 3 w diagnozie T. prorsus] wskazywał już Lull w 1915 r. [s. 343], który do "typu" ["phylum"] T. prorsus zaliczył jego prawdopodobny synonim T. brevicornus i niepewnie T. serratus i T. horridus, zaś do drugiego "typu" – T. elatus – zaliczył jego prawdopodobny synonim T. calicornis i niepewnie T. flabellatus oraz T. "ingens"; podobne grupy wyróżniono już wcześniej [Hatcher i in., 1907; s. 172]).

Wstęp

Pierwsze dane o ewolucji Triceratops były dostępne jako abstrakty z konferencji naukowych na kilka lat przed ich publikacją. Wg wstępnych wyników badań Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Horner i in., 2011), dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują transformację ewolucyjną jednej linii - anagenezę (podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny, ale wydaje się, że za ważne można uznać T. horridus i T. prorsus [lub T. flabellatus albo T. serratus, zob. niżej). T. horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a T. prorsus z górnych, a okazy pośrednie - z górnej części środkowych warstw (Scannella i in., 2012).

Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są w dużej mierze wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Niepublikowane dane wskazują, że osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) w późniejszym stadium ontogenezy (pedomorfoza); młode mają cechy dorosłych z wcześniejszych warstw (Scannella, 2010; Scannella i in., 2012; 2013). Zachowanie pierwotnych cech u młodych okazów dotyczy też budowy obecnej u bardziej bazalnych, wcześniejszych chasmozaurynów Anchiceratops, Chasmosaurus czy Pentaceratops (np. grzbiet na bocznej stronie kości zębowej jest obecny u MOR 1199) (Scannella i in., 2013). Niepublikowane dane sugerują także, jakoby osobniki znajdujące się w wyższych warstwach miały zredukowane rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (Scannella, 2010).

Wyniki badań Triceratops z formacji Hell Creek zostały ostatecznie opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. Oto wnioski z tej publikacji (liczby w nawiasach to numer cechy w diagnozie T. prorsus):

Dolne osady

Okazy z dolnych i dolnych środkowych warstw mają: (1a) pochylony ku tyłowi i (1b) wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej, (2) krótszy (mniej wydłużony) róg nosowy, (3) zróżnicowanej długości, przeważnie dość długie rogi nadoczne (0,47-0,74 długości podstawowej czaszki), (4) otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010), (5) bardziej wydłużone kości łuskowem (6) wąski kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej (nasal process of premaxilla) a "podpórką" nosową (narial strut), (7) wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120), (8) szeroką powierzchnię styku z kością nosową dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120), (10) guzek na górnej powierzchni kości nosowej (za rogiem) (MOR 1120), (11) krótką i zakrzywioną górną krawędź kości nosowej (m.in. YPM 1820 i MOR 1120), (12) duży przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

Powyższe cechy - przynajmniej 1-3 i 6 - ma Eotriceratops (pozostałe są nieznane z powodu niekompletności materiału), podobna sytuacja występuje u Torosaurus i holotypu Titanoceratops, co potwierdza, że są to cechy plezjomorficzne.

Z dolnych i dolnych środkowych osadów formacji Hell Creek znane są przynajmniej dwa okazy, które niewątpliwie można zidentyfikować jako T. horridus (MOR 1120, MOR 2552); więcej jest okazów z plezjomorficzną budową, które wykazują morfologię Torosaurus bądź nie można ich przypisać z pewnością do któregoś z tych dwóch.

Górne środkowe osady

Okazy pośrednie (górne środkowe warstwy) mają:

- cechy wcześniejszych T. horridus: 4, 10 (szczególnie rozwinięty u UCMP 113697) i 12 a także (3) dłuższe rogi nadoczne (0,58-0,82) (okaz z najdłuższymi rogami – MOR 3027 reprezentuje to stadium, krótsze rogi ma MOR 3045),

- cechy zbliżające je do T. prorsus: (1a) mniej pochylony i (1b) szerszy (zwłaszcza u MOR 3045) wyrostek nosowy kości przedszczękowej, (2) bardziej wydłużony róg nosowy, oraz (6) szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (narial strut), (8) wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężoną powierzchnię styku z kością nosową, (11) długą i prostą górną krawędź kości nosowej,

- inne: (7) niektóre (MOR 3027) mają wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, jak u T. horridus (MOR 1120) a inne (MOR 3045) szeroką, jak u T. prorsus, (9) u odróżnieniu od T. prorsus, mają guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego – stan u T. horridus jest nieznany, jednak jest to cecha prawdopodobnie skorelowana z występującą u T. horridus cechą 10 (guzek mógł być częścią guzka na kości nosowej). UCMP 113697 ma wydłużony róg (2), lecz zachowuje jego szeroką tylną powierzchnię.

Z górnych środkowych osadów formacji Hell Creek znane są trzy okazy wykazujące pośrednią budowę (MOR 3027, MOR 3045, UCMP 113697). Na publikację czeka seria ontogenetyczna z tego przedziału (Scannella i in., 2012).

Górne osady

Okazy z górnych warstw mają: (1a) skierowany pionowo i (1b) szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej, (2) długi i wąski róg nosowy, (3) skrócone rogi nadoczne (0,27-0,64 długości podstawowej czaszki), (4) zamknięte ciemiączka ciemieniowo-czołowe u dorosłych/prawie dorosłych okazów, (5) skrócone, wypukłe kości łuskowe, (6) szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej (nasal process of premaxilla) a "podpórką" nosową (narial strut), (7) szeroką tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, (8) wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężona powierzchnia styku z kością nosowej, (9) zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni kości nosowej (za rogiem), (10) zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej, (11) długą i prostą górną krawędź kości nosowej, (12) zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

Z górnych osadów formacji Hell Creek znanych minimum dziesięć okazów, które niewątpliwie można zidentyfikować jako T. prorsus; jest też wiele fragmentarycznych szczątków, które wykazują charakterystyczną dla niego budowę, lecz nie można z całą pewnością przypisać ich do rodzaju Triceratops.

Komentarz

Scannella i in. (2014) w części wykazali, że obserwowane zmiany morfologii są gradualne (przynajmniej cechy 1a, 1b, 2 – ale zob. niżej), natomiast inne zdają się następować gwałtownie (3, 6).

Część zmian jest pedomorficznych, np. okazy z wyższych osadów mają dłużej zachowywać skrócone, wypukłe kości łuskowe (5).

Wiele obserwacji opiera się na danych z dwóch okazów z dolnej połowy warstw. Pierwszy to MOR 1120 (dolne warstwy), który jest dość młody, co może mieć wpływ na wyniki. Drugi to MOR 3011, którego identyfikacja jako Triceratops opiera się na grubości kryzy. MOR 3011 nie został zilustrowany, jest mniejszy niż MOR 1120 i w analizach kladystycznych lokował się wśród Torosaurus (Scannella i in., 2014). Przykładowo wiele okazów z dolnej połowy formacji Hell Creek ma krótki (niewydłużony) róg (2), lecz jako Triceratops mogą zostać zidentyfikowane jedynie dwa ww. - trzy inne to Torosaurus a budowa pozostałych jest nieznana. Ponieważ są to dość młode okazy, to mogły mieć niezupełnie rozwinięty róg nosowy; są on jednak wyraźnie krótsze niż u mniejszych okazów z górnych warstw. Analogiczna sytuacja dotyczy cech (6).

Scannella i in. (2014) wskazują, że kolejnym trendem jest wydłużenie kości nosowej w stosunku do długości podstawowej czaszki, jednak jest to nieprzekonujące - jak sami podają, z dolnej połowy formacji znane są tylko trzy odpowiednie okazy: pierwszym z nich jest Torosaurus MOR 1122, drugim dość młody okaz MOR 1120, podczas gdy dane wskazują, że w ontogenezie następuje wydłużenie kości nosowej a trzecim jest MOR 3027 - pośredni Triceratops, u którego stopień wydłużenia nie różni się od okazów z wyższych warstw.

Hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków Triceratops może być uproszczeniem. Badania Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Scannella i in., 2012) są ograniczone do niewielkiego obszaru okolic jeziora Fort Peck w Montanie, części formacji Hell Creek. Z przedziału stratygraficznego „pośrednich” Triceratops pochodzi holotyp Ugrosaurus (UCMP 128561) (Scannella i Fowler, 2014), który ma jednak charakterystyczny dla części okazów z wcześniejszych osadów niski guz w miejscu rogu nosowego. Dowodzić to może rozdzielenia linii rozwojowej Triceratops. Scannella i Fowler (2014) sugerują jednak, że guz powstawał u starych okazów w wyniku przekształcenia rogu (jest obecny u wielu Torosaurus); możliwe też, że jest to okaz patologiczny.

Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje do wielu innych danych stratygraficznych: (1) do pracy Lulla (1915), u którego co najmniej dwa okazy z dziesięciu zaliczanych obecnie do jednego z dwóch gatunków musiałyby być nieprawidłowo zlokalizowane (w szczególności holotyp T. prorsus znajduje się relatywnie nisko - niżej niż pięć okazów zaliczanych do T. horridus) , (2) do umiejscowienia przez Schlaikjera (1935) T. eurycephalus jako najpóźniejszego z wyróżnianych wtedy gatunków - okaz wykazuje długie rogi typowe dla T. horridus, (3) do podanych danych na temat BMRP 2006.4.1, który wykazuje morfologię T. horridus, lecz pochodzi z górnej 1/3 warstw formacji Hell Creek (Mathews i in., 2009), (4) do wyliczenia z dysertacji DePalmy (2010), wg których w górnej części formacji Hell Creek obecne są oba gatunki.

Diagnoza rodzaju i T. horridus

Obecnie rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), diagnozuje się następująco:

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops (zob. opis Torosaurus) a wiele, nawet wszystkie z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae:

Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie) i pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale). Kość nanosowa (róg nosowy - epinasale) łączy kompleks rostralno-nosowo-przedszczękowy. Kształt ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) jest zmienny, na ogół okrągły, a u niektórych osobników widać jego brak w wyniku zrośnięcia kości czołowej i ciemieniowej. Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata, przynajmniej u niezupełnie dorosłych okazów (zob. opis Torosaurus). Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej.

2) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (gwiazdką oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - np. Farke i Alley, 2006; Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od potencjalnego synonimu - Torosaurus (zob. opis):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba* i zadarta ku górze. Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie. Kość łuskowa krótka* i płaska (bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową).

2a) Otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej położone daleko od siebie (Scannella i in., 2014 – macierz, cecha 20) (zob. Torosaurus#Budowa kości przedszczękowej).

3) brak cech diagnostycznych Eotriceratops (Wu i in., 2007, zob. też opis Eotriceratops: Diagnoza, komentarz).


T. horridus charakteryzuje się brakiem cech diagnostycznych T. prorsus (zob. Diagnoza T. prorsus), w porównaniu do niego ma m.in. krótki róg nosowy i długi pysk (rostrum) (cechy plezjomorficzne - Forster, 1996b; krótki róg nosowy znany jest także u prawdopodobnego przodka - Eotriceratops - Wu i in., 2007), a wg niepublikowanych danych także wyraźny przedni wyrostek nosowy (Scannella i in., 2010).

Z kryzy holotypu T. horridus zachowała się tylko niewielka przednia część, co może budzić wątpliwości co do diagnostyczności okazu i co za tym idzie ważności T. horridus. Lull (1933, s. 116) określił kryzę jako "grubą" (heavy), przez co można przypuszczać, że była taka, jak u większości triceratopsów, a nie cienka, jak u torozaurów (zob. opis Torosaurus).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (T. horridus?), Ugrosaurus olsoni (T. horridus?), Tatankaceratops sacrisonorum (T. prorsus?) i Ojoceratops fowleri (T. horridus?) (zob. opisy). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Wg niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops wg Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122).

Materiał kopalny ogólnie

Jeden z najbardziej kompletnych okazów - HMNS ??? ("Lane") (T. horridus). Fot.: "etee".
LACM 151459 (T. prorsus) i kilka innych okazów z LACM. Autor: "Laelaps nipponensis".
Standardowy materiał kopalny Triceratops - niemal kompletna, artykułowana czaszka dorosłego osobnika - MOR 004 (T. prorsus). Fot. Phyl Clem.

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można jedynie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2007; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują jednak, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012), choć wg wspomnianych badań morfometrycznych częściowo diagnostyczny jest też kształt kryzy (Maiorino i in., 2013b).

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów to Triceratops i jego gatunków (zob. opis).

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość, a może wszystkie z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należące do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966, s. 11) twierdził, że wszystkie okazy Triceratops - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do T. prorsus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie, zaś Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają w to Torosaurus oraz okazy niediagnostyczne, gdyż uważają, że występował tam tylko jeden rodzaj chasmozauryna.

Legenda: wyliczenie materiału kopalnego poniżej podzielono na cztery grupy - okazów przypisanych na różnych podstawach: (1) budowy i wieku geologicznego w tym okazy nieprzypisane formalnie do gatunku w literaturze, (2) budowy - przypisane w literaturze, (3) budowy, nieprzypisane w literaturze (4) wieku geologicznego. Jeśli nie wskazano inaczej, wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane po 1996 r. przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops (nie uwzględniono pracy Farke [1997], który użył pięciu cech diagnostycznych, z których pierwsza [długość rogów nadocznych] pokrywa się z propozycją Forster [1996b], druga [nachylenie rogów] zależna jest od ontogenezy [Horner i Goodwin, 2006], dwie kolejne [długość i wysokość kryzy] są wynikiem ontogenezy i różnic międzygatunkowych [Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013b], natomiast rozstawienie rogów obecnie nie jest uznawane za cechę diagnostyczną - proponowano, że zależy od płci). Okazy mające duży róg nosowy, lecz niezawierające kryzy, przypisano ze znakiem zapytania do T. prorsus, gdyż u Torosaurus nie stwierdzono obecność dużego rogu (jego obecność byłaby argumentem, że jest to synonim Triceratops, choć nie można też wykluczyć konwergencji). Okazy dokładniej opisane w literaturze pogrubiono a holotypy podkreślono. Okazy zilustrowane w literaturze lub internecie zaznaczono kursywą. W nawiasach kwadratowych podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła; "O" oznacza zilustrowanie w dużym rysunku w rozdziale #Ontogeneza. Wybrano ilustracje najlepszej jakości (ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Po średniku podano lokalizację, w nawiasie nazwę lokalizacji ze znaną pozycją stratygraficzną (zwłaszcza za Scannella i Fowler, 2014). Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do rodzaju. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Znak zapytania w nawiasie oznacza niepewność przypisania do gatunku. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Wg danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), a wątpliwe (za Weishampel i in., 2004) także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.
Holotyp T. horridus w widoku z tyłu. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116), pochodząca od starego osobnika. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 117 i n. (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) [* = Hatcher i in., 1907, tabl. XXVI, ryc. 107]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

MOR 1120. Fot.: Alan Moore.
WCCH, brak numeru. Fot.: "Anky-man".
FMNH P12003. Fot.: Sandra Leong.
SDSM 2760. Fot.: Paul Weimer.
USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011.
USNM 2100. Źródło: USNM, online.
USNM 4720 (T. horridus; holotyp T. obtusus). Źródło: USNM, online.
USNM 4928. Źródło: USNM, online.

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

  • MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. całkowitej ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006) i podstawowej 98 cm (Scannella i in., 2014). Ma niewielki róg nosowy, jak T. horridus – jest on mniej wydatny niż u mniejszych od MOR 1120 okazów z górnej części formacji Hell Creek (T. prorsus) - MOR 1110 i MOR 2951. Na fotografii w pracy Hornera i Goodwina (2006, ryc. 1d) okaz ma krótki dziób, jak T. prorsus, lecz na nowszej fotografii (Rogers i Rafferty, online 2010) pysk jest długi i ma esowaty kształt, jak u T. horridus [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d]; Scannella i in., 2014, ryc. 1J; górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2552 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), długie rogi nadoczne (ok. 80 cm - Scannella i in., 2014) sugerują T. horridus; górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  •  ? MOR 3011 - zawiera przynajmniej część kości ciemieniowej, róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014), kość przedszczękową, nosową i niekompletną żuchwę (Scannella i in., 2014). Fragmenty kryzy są "dość grube" (Scannella i in., 2014), co sugeruje, że to Triceratops, lecz w analizach kladystycznych Scannelli i in. (2014) znajdował się w pobliżu Torosaurus, mimo że jest późniejszym od nich geologicznie okazem - wynika to jednak prawdopodobnie z jego niekompletności. W każdym razie MOR 3011 wykazuje plezjomorficzną budowę pyska jak u T. horridus i Torosaurus (Scannella i in., 2014). Autorzy ci podają, że to okaz "bardzo duży młody lub dojrzewający" („either a very large juvenile or a subadult”). Oszacowana na podstawie długości kości zębowej długość od dzioba do kłykcia potylicznego to ok. 88 cm (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? WCCH, brak numeru (wcześniej UCM 41777) - kryza jest niekompletna, więc na podstawie zdjęć nie można mieć pewności, czy to Triceratops. Okaz pochodzi z osadów starszych niż formacja Hell Creek (Scannella i in., 2014) i został przypisany do T. horridus przez (Carpentera i Younga (2002). [*; Carpenter i Young, 2002, ryc. 10]; formacja Laramie/Denver, Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011);

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

  • AMNH 5116 - wg Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką [** - #Taksonomia; Matthew, 1915, ryc. 38; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
  • FMNH P12003 [*; Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
  • SDSM 2760 [*; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, zach. Montana (Forster, 1996b);
  • USNM 1201 - holotyp T. elatus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 135-136 [*]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
  • USNM 2100 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
  • USNM 4720 - holotyp T. obtusus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 140 [*; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
  • USNM 4928 - holotyp T. calicornis, zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139), kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 136 i in. [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922], formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Glut, 2006:

  • DMNH 48617 - wypukła powierzchnia kości łuskowej wskazuje, żę to Triceratops (Shay, online 2008)) [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2007, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010]; formacja Denver, Colorado (Glut, 2006);
  • TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2 m (Ott i Larson, 2010, s. 211), ciąg kręgów (bez niektórych ogonowych) i żebra. Wcześniej wspomniany i przypisany do T. horridus przez Larsona i in. (2004), nie jest jednak jasne, czy autorzy uznawali Triceratops za rodzaj monotypowy [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; Anselmo, online 2010]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

  • MNHN 1912.20 - autor zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długi dziób i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus. Czaszka opisana w: Goussard, 2006 [** - #?T. sp.; Goussard, 2006]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

  • (?) USNM 1205 - wg Longricha i Fielda (2012) T. sp., pysk i rogi nie zachowały się [** - #?T. sp.; USNM, online 2014]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010

- Lyson i Longrich, 2011:

  •  ? UCMP 140416 - zawiera kryzę (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);

Longrich i Field, 2012:

  • YPM 1828 - holotyp T. "ingens" [? Glut, 1997, s. 928]; formacja Lance, Doegie Creek (=Dogie Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Maiorino i in., 2013a:

  •  ? FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
  •  ?? DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b). Wg Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp.; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
  •  ?? CMN 8741 - brak "przedniej części twarzy" (Tokaryk, 2009), zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Farke, online 2013; Maiorino i in., 2013b). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);

- Maiorino i in., 2013b:

  •  ? BHI 6220 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult); formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
  • - ??? BHI 4772 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult). Wg Otta i Larsona (2010) jest to Torosaurus; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze po 1996 r (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie).:

  • (?) BMRP 2006.4.1 ("Homer") - jeden z trzech okazów z "Homer site", jest to Triceratops na podstawie braku okiem w jedynej znalezionej kości ciemieniowej (Mathews i in., 2009) i prawdopodobnie T. horridus na podstawie budowy pyska i rogu nosowego, widocznej na zdjęciach. Skoro przynajmniej jeden z okazów należy do T. horridus, to prawdopodobnie także kolejne dwa należą do tego samego gatunku [** - #?T. sp.; BMRP, online 2010; Mathews i in., 2009, ryc. 2A, C i F; Hunt-Foster, online 2009]; górne warstwy (Mathews podają "górna 1/3", ok. 50 m poniżej górnej granicy formacji, nie zostało to skorelowane z danymi Scannelli Fowlera, 2014) formacji Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Mathews i in., 2009);
  • (?) BMRP 2006.4.307 - drugi okaz z "Homer site" [Mathews i in., 2009, ryc.2B], zob. wyżej;
  • (?) BMRP ??? - trzeci okaz z "Homer site", zob. wyżej;
  • HMNS ??? ("Lane", wcześniej BHI 6273) - niemal kompletny, lecz nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012A). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" Edmontosaurus annectens (AMNH 5060) (Larson i in., 2007) [** - Materiał kopalny ogólnie]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2007; Leap, online 2012B);
  • MOS ??? ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online) [** - #?T. sp.; MOS, online; "Daderot", online 2010]; Dakota ? (MOS, online);
  • SDSM P271 - opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117), jest bardzo podobny do SDSM 2760 (T. horridus) - możliwe, że to ten sam okaz, pochodzą jednak z innych lokalizacji [Lull, 1933, tabl. XIIIb]; Short Pine Hills, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933);
  • (?) USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210) - wg Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej i jej płaska powierzchnia wskazują, że jest to poprawna identyfikacja (Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online - 1208), Scannella i Horner (2011) podają, że róg nosowy jest słabo wykształcony u USNM 1208, zatem jest to prawdopodobnie T. horridus;
  • (?) USNM 4842 - zaliczony do T. prorsus przez Gilmore'a (1906), klasyfikację taką podają też Lyson i Longrich (2011) oraz Ford (online - Triceratops). Krótki róg nosowy wskazywałby, że to T. horridus, jednak Gilmore (s. 434) podaje, że róg nie jest zachowany i został zrekonstruowany. Okaz ma długie rogi nadoczne, więc zapewne należy do T. horridus. Masa 6,42 t (Paul, online 2010; Longrich, 2011) [** - #media; Gilmore, 1906]; formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Gilmore, 1906);
  • WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana [online 2008 - kopia m.in. w Padilha, online 2008];
MOR 2569. Fot. Daniel Madzia.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

  • (?) MOR 2569 - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452 (oszacowana na podstawie długości kości jarzmowej długość podstawowa czaszki to ok. 42 cm). W zmienionej w 2014 r. wystawie w MOR uwzględniona w serii ontogenetycznej T. prorsus (MOR, online 2014) [*; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B; Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.14]; dolne środkowe warstwy formacji Hell Creek (HC-425 - Afternoon Delight), hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
  • (?) MOR 2985 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), kość łuskowa mierzy 93 cm (Scannella i in., 2014); górne dolne osady formacji Hell Creek (HC-576 - 6 O'Clock Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • (?) MSP ??? (wcześniej MOR 699) - niemal kompletna czaszka o długości ok. 165 cm, w tym kryza, brak jednak przedniej części pyska i rogów nadocznych (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014), przypisana do Triceratops (Holliday, 2009) [WitmerLab, online; Henderson, online 2012]; ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 16 mniej pewnych (=36) (w tym pośrednie Triceratops - zob. niżej), w tym 28 niewątpliwie należących do Triceratops

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa), formacja Denver i formacja Laramie (Colorado); ?Kanada - formacja Frenchman, (Saskatchewan)

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

Pośrednie Triceratops

MOR 3027 - w tle oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.
UCMP 113697. Fot.: "EncycloPetey".

Osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają m.in. wydłużone rogi nadoczne, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek (T. horridus) oraz wydłużony róg nosowy, rozszerzony wyrostek nosowy kości przedszczękowej i głęboki pysk, charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012; 2014) - zob szerzej w #Anageneza i heterochronia.

  • MOR 3027 ("Yoshi's Trike") - dość kompletny, duży, lecz niedojrzały okaz (Horner i Lamm, 2011) z wielkimi rogami nadocznymi (jednymi z największych - MOR, online 2012A) [*; ** - #ontogeneza; MOR, online 2012B; Scannella i in., 2014, ryc. S1A]; górna część środkowych osadów formacji Hell Creek (ok. 5,5 m pod górną częścią formacji; HC-668 - Yoshi's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3045 - częściowa czaszka, m.in. kość przedszczękowa, nosowa, róg nadoczny i kryza (Scannella i in., 2014) [Scannella i in., 2014, ryc. S1B); górna część środkowych osadów formacji Hell Creek (ok. 3,5 m pod górną częścią formacji [Scannella i in., 2014, podpis ryc. S1]; HC-682, “Cliffhanger”), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • UCMP 113697 - zanim rozpoznano, że to okaz „pośredni”, określenie przynależności gatunkowej było sporne - róg nosowy wykazuje budowę typową dla T. prorsus (Forster, 1996b), lecz ma bardzo długie rogi nadoczne (82 cm - Horner i Goodwin, 2006), co jest cechą T. horridus (Forster, 1996b). Forster (1996b), Anderson (1999) oraz Lyson i Longrich (2011) zaliczyli go do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus [*; ** - #rogi; O; Ford, online – Triceratops; Scannella i in., 2014, ryc. 1I]; górne środkowe warstwy formacji Hell Creek (ok. 6 m poniżej granicy z górnymi warstwami, lecz prawdopodobnie na tym samym poziomie co MOR 3045 [Scannella i in., 2014]; V75046 - Ruben's Triceratops), hrabstwo McCone, Montana (Forster, 1996b; Scannella i Fowler, 2014).

MOR 3027 jest nieznacznie wcześniejszy od pozostałych okazów i wg części analiz kladystycznych jest z nich najbardziej bazalny. Niektóre analizy wskazują, że najbardziej zaawansowany jest UCMP 113697 a inne, że MOR 3045. Inne topologie wskazują zaś, że MOR 3027 i UCMP 113697 to taksony siostrzane (Scannella i in., 2014).

Ze zbliżonego przedziału stratygraficznego pochodzi także holotyp Ugrosaurus (Scannella i Fowler, 2014). Kilka metrów niżej odkryto młody okaz ?Triceratops MOR 3064; jego budowa nie jest znana.

Inne być może pośrednie okazy to mające stosunkowo długie rogi nadoczne okazy zaliczane do T. prorsus: MOR 1110 (pochodzący z późniejszych osadów), YPM 1822 (holotyp T. prorsus), okaz z CCM (? 49-1) oraz SMM P62/1/1.

Taksonomia

Scannella i in. (2014) nie zaliczyli okazów o pośredniej budowie do żadnego gatunku. Możliwe są trzy główne przypisania: 1) do T. horridus, 2) do T. prorsus i 3) do trzeciego gatunku; w grę wchodzić mogą też inne rozwiązania, jak 4) przypisanie wszystkich form do jednego gatunku czy 5) zaliczenie MOR 3045 jako prawdopodobnie bardziej zaawansowanego do T. prorsus a pozostałych pośrednich do T. horridus. Za zaliczeniem do T. prorsus przemawia większa ilość cech łączących z tym gatunkiem i politomia złożona z pośrednich okazów i okazów T. prorsus w wielu z wariantów przeprowadzonej przez Scannellę i in. (2014) analizy kladystycznej.


Jeśli jest to faktycznie „pośredni” Triceratops, w kwestii taksonomii Triceratops możliwe są trzy rozwiązania: 1) Ponieważ „pośrednie” Triceratops nie zostały formalnie zaliczone do gatunku

T. prorsus

Maiorino i in. 2013 Torosaurus ryc. 3 zmodyfikowana.png
Maiorino i in. 2013 Torosaurus ryc. 5 zmodyfikowana.png
Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Por. komentarz do pkt 1-2 diagnozy. Zob. podpis rycin na prawo.
Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). Por. komentarz do pkt 5 diagnozy. U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).

Diagnoza T. prorsus

Cechy diagnostyczne T. prorsus to:

- Forster, 1996b:

1) Krótszy, bardziej zaokrąglony przód pyska (dziób) i związane z nim: 1a) skierowany pionowo (Longrich i Field, 2012) i 1b) przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej (Scannella i in., 2014).

2) Duży, wydłużony (Scannella i in., 2014), skierowany często ku przodowi róg nosowy.

3) Skrócone rogi nadoczne.

4) Brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010)

- Longrich i Field, 2012:

5) Mocno wypukła boczna krawędź kości łuskowej.

- Scannella i in., 2014:

6) Szerszy kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (narial strut).

7) Szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej

8) Wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężona powierzchnia styku z kością nosową

9) Brak guzka na tylnej powierzchni rogu nosowego [prawdopodobnie skorelowany z (6) – guzek mógł być częścią guzka na kości nosowej]

10) Zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni kości nosowej (za rogiem).

11) Długa i prosta górna krawędź kości nosowej

12) Zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

Komentarz do diagnozy

Większość cech jest zdefiniowana niewystarczająco, zwłaszcza (5) i (6), z wyjątkiem (2) i (3), gdzie Forster (1996b) oraz Scannella i in. (2014) podają konkretne wartości, odpowiednio 0,23-0,3 (dla T. horridus 0,1-0,13) oraz 0,42-0,61 (4 okazy, dla T. horridus 0,47-0,75 [Scannella i in., 2014 [6 okazów - bez młodych]; razem z pośrednimi Triceratops: 0,47-0,82 [9 okazów]; Forster podaje 0,69-0,75 [>3 okazy]) (wartości te czasem wychodzą poza ww. granice, np. pierwszą wartość u SMM P62/1/1 [T. sp.] to 0,2-0,21 - Erickson, 1966; Forster, 1996b; choć jest to prawdopodobnie zaniżona wartość z powodu zrekonstruowania pyska jako za długiego).

(1) i (2) – cechy te są prawdopodobnie skorelowane (Scannella i in., 2014) - masywniejszy róg nosowy wymagał zapewne mocniejszej podstawy (cecha 1b) a powiększenie rogu powodowało, że pysk stawał się mniej S-kształtny. Duże okazy z górnych warstw formacji Hell Creek (T. prorsus - MOR 004 i MOR 1625, podobnie MWC 7584) mają duże, długie rogi nosowe ale także dłuższe dzioby w porównaniu do długości czaszki, lecz są one nadal zaokrąglone, co sugeruje, że przednia część czaszki wydłużała się w ontogenezie (Scannella i in., 2014).

(2) Rogi ceratopsów (Triceratops, Torosaurus i niediagnostycznych) z dolnej połowy formacji Hell Creek nie przekraczają 15 cm długości, zaś okazów z górnej połowy - wyjąwszy młode osobniki - mają około lub przekraczają 20 cm długości. Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) wynosi u T. horridus 0,8-1,5 a u pośrednich i u T. prorsus - poza młodymi okazami – 2,1-2,9, średnio 2,3 (Scannella i in., 2014). Z górnych osadów formacji Hell Creek pochodzi izolowany róg MOR 2576 o długości 21,3 cm i wydłużeniu 1,56 – Scannella i in., 2014; Scannella i Fowler, 2014; u pośredniego MOR 3045 róg jest niekompletny i miałby ok. 16 cm a stopień wydłużenia to ok. 1,9 - Scannella i in., 2014). Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że zakres morfologiczny obu gatunków w znacznym stopniu pokrywa się (por. ryc. po lewej). Istnieje kilka okazów z rogiem długim i jednocześnie szerokim, np. róg MOR 965 ma 24,9 cm długości i stopień wydłużenia 1,46; podobne wartości mają MOR 966, MOR 2551, MOR 2575 i MOR 3058. Okazy jednak są prawdopodobnie niediagnostyczne i nieznany jest poziom formacji Hell Creek, z którego pochodzą, wiadomo jednak, że MOR 3058, mający 17 cm i stopień wydłużenia 1,55 pochodzi ze środkowych osadów (Scannella i in., 2014) (Scannella i in., 2014). Wydatny, lecz nie mocno wydłużony róg ma okaz z CCM (ma też długie rogi nadoczne).

(3) Długość rogów wynika z ontogenezy - młode okazy mają je krótkie (Horner i Goodwin, 2006); jest też możliwe, że u starych osobników, zwłaszcza T. prorsus, rogi były redukowane (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Rogi są dość zróżnicowanej długości u osobników z tych samych poziomów stratygraficznych formacji Hell Creek (u różnych okazów tego samego gatunku). Prawdopodobnie w dużej części jest to zróżnicowanie w ramach tej samej populacji. Generalnie rogi T. horridus są przeciętnie dłuższe, u większych okazów (ok. 1 m i więcej długości podstawowej czaszki) nie mają mniej niż 50 cm, zaś u T. prorsus są przeciętnie krótsze i u większych okazów osiągają przeważnie ok. 50 cm. Różni się też wyraźnie maksymalna długość rogów - u okazów T. horridus to 80-90 cm a u okazów z T. prorsus 50-60 cm. U T. horridus zdarzają się okazy z dość krótkimi rogami, zaś T. prorsus nigdy nie mają dłuższych (Scannella i in., 2014). Długość rogów u większych okazów T. horridus to 0,47-0,74 długości podstawowej czaszki, u pośrednich 0,58-0,82 a u T. prorsus to 0,27-0,64 - ta ostatnia liczba posłużyła jako wyznacznik do kwalifikowania okazów jako mających długie lub krótkie rogi w analizie kladystycznej Scannelli i in. (2014), Forster (1996b) wskazała natomiast zakresy 0,69-0,75 dla T. horridus (w tym pośredni UCMP 113697) i 0,42-0,61 dla T. prorsus.

Szczególnie długie rogi jak na T. prorsus ma dość młody okaz MOR 1110 (50 cm, stosunek do dł. podstawowej czaszki 0,64). MOR 2597 - okaz o nieokreślonej przynależności taksonomicznej (zawierający jednak kość ciemieniową, więc prawdopodobnie diagnostyczny – Goodwin i Horner, 2010), pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek, ma rogi długości ok. 53,5 przy długości podstawowej czaszki 91,8 cm (stosunek długości: 0,58) (Scannella i in., 2014). Paradoksalnie także holotypy T. horridus i T. prorsus wyróżniają się dość nietypowymi, jak na swoje gatunki, długościami rogów.

(4) młode T. prorsus mają otwarte ciemiączka: pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek UCMP 136306, u którego mają one aż 6 cm średnicy (Goodwin i Horner, 2014), MOR 2999 (Scannella i in., 2014 - macierz) a także GMNH-PV 124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 5B-C; Longrich i Field, 2012), i wyglądający raczej na dorosłego okaz z SMF (SMF, online 2011) i być może u BSP 1964 I 458 (Forster, 1990, s. 146; Forster [1996b] traktuje stan jako nieznany). Lull (1934, s. 442), Erickson (1966, s. 11), Goussard (2006, s. 473), Farke (2010, s. 1492), Goodwin i Horner (2014, s. 334) i Scannella i in. (2014) sugerują, że to cecha zależna od ontogenezy - miałaby występować u najstarszych osobników. Cecha obecna także u bliskich krewnych triceratopsa - niektórych Arrhinoceratops (Mallon i in., 2014) i części Torosaurus (Farke, 2010) oraz być może u zaawansowanego centrozauryna Pachyrhinosaurus perotorum (Fiorillo i Tykoski [2013] podają, że mogła występować redukcja lub zamknięcie ciemiączek, na potwierdzenie tego cytują swą wcześniejszą publikację [Fiorillo i Tykoski, 2012], która nie zawiera jednak takiej informacji).

(5) Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że budowa kryzy (analizowanej jako całość) i samej kości łuskowej pokrywa się u obu gatunków Triceratops w zdecydowanej większości zakresu (tylko najbardziej skrajne morfologie są diagnostyczne), por. ryc. po prawej. Kryza T. prorsus jest nieznacznie skrócona, wyższa a brzeg kości łuskowej jest bardziej wypukły, zaś kryza T. horridus jest nieco dłuższa, niższa i ma prostszy brzeg kości łuskowej (cechy te zbliżają go do Torosaurus). Analiza ta wskazuje także, że budowa charakterystyczna dla T. prorsus jest powiązana z mniejszymi rozmiarami kryzy, zatem wynikać może z młodszego wieku (mniejszych rozmiarów) analizowanych osobników tego gatunku, albo - co wydaje się nieco bardziej prawdopodobne z uwagi na nieznacznie większe rozmiary przedniej części czaszki u T. prorsus (Maiorino i in., 2013b, ryc. 4B) - ze wolniejszego rozwoju kryzy u tego gatunku (byłaby to zatem cecha pedomorficzna tego gatunku). Potwierdzają to dane i interpretacje z publikacji Scannelli i in. (2014).

(6) Cecha skorelowana z 1a.

(11) Długie i proste kości nosowe mogą wynikać w części z budowy rogu nosowego – jeśli jest on skierowany ku przodowi i długi, skutukuje to – jeśli jest zrośnięty – opisaną morfologią. Niektóre T. prorsus mają zakrzywione kości nosowe - CM 1219, EM P15.1 (Tokaryk, 1986) i GMNH-PV 124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011), zaś niektóre T. horridus mają je proste - BMRP 2006.4.1 (Matthews i in., 2009) i MNHN 1912.20 (Goussard, 2006; choć jeśli nienie rozgraniczające kość nosową od czołowej zostały nieprawidłowo narysowane na ryc. 3, kość nosowa jest dłuższa i dość zagięta).

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1822 - nieduża jak na Triceratops (152,3/153,2/154,9 cm dł. - Hatcher i in., 1907; Lull, 1933; Anderson, 1999; od dzioba do kłykcia potylicznego 88 cm - Forster, 1996b; Anderson, 1999; oszacowana wg proporcji SMM P62/1/1 dł. całkowita ok. 5,4 m), niemal kompletna czaszka starego osobnika. Definitywnie ma cechy 1-6 diagnozy tego gatunku (róg nosowy ma ok. 20 cm – Hatcher i in., 1907, s. 32), choć rogi nadoczne są - poza MOR 1110 - najdłuższe u T. prorsus (absolutnie są jednymi z najdłuższych [55 cm] a jest to dość niewielka czaszka, stosunek do długości podstawowej czaszki to 0,625 – nieznacznie wyższy [0,644] ma MOR 1110) i może nie występować cecha 9 – w prawdopodobnym miejscu styku rogu nosowego i kości nosowej widoczne jest zgrubienie (Longrich i Field, 2012, ryc. 1 i 4). Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 127 i n. (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) i kilka (6-7) kręgów szyjnych, w tym syncervical (Marsh, 1890a; Hatcher i in., 1907) [** - #Kryza = Hatcher i in., 1907, tabl. XXXII-XXXVI, ** = Longrich i Field, 2012, ryc. 1a; Forster, 1996a, ryc. 7]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

  • MOR 004 ("MORT") – prawie kompletna (górne części rogów nadocznych są zrekonstruowane - Scannella i Fowler, 2014, s. 327) dość duża czaszka (dł. całkowita 208 cm [Horner i Goodwin, 2006], podstawowa 122 cm [Scannella i in. 2014]; Horner i Goodwin [2006] podają 94 cm, lecz długości podawane przez tych autorów są znacznie niższe niż podawane przez Scannellę i in. [2014] i prowadzą do wniosku, że mierzone przez nich okazy wyróżniają się na tle wszystkich innych nietypowymi proporcjami: długość podstawowa czaszki byłaby znacznie niższa w porównaniu do całkowitej niż u innych okazów, co sugeruje, że podane pomiary to nie długość od początku dzioba do końca kłykcia potylicznego). Masywny i zwrócony do przodu róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus [*; ** - #rogi; ** - #Materiał ogólnie; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1e; Barton, online 2004; Scannella i in., 2014, ryc. 1H]; górne osady formacji Hell Creek (HC-135 - MORT), Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 1625 - mniej niż 6 epiparietales i episquamosales i brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), zaś duży róg nosowy i dość krótki dziób wskazują, że to T. prorsus [Horner i Goodwin, 2008, ryc. 4c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2574 - duży róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus, okaz jest niedorosły, na co wskazują zwrócone ku tyłowi końce rogów nadocznych (Keenan i Scannella, 2014) [Horner i Goodwin, 2008, ryc. 1F, 2C; Horner w YPM, online 2013; Keenan i Scannella, 2014]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-430 - Quittin' Time), hrabstwo Garfield, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 2590 - częściowa kość przedszczękowa (Scannella i Fowler, 2014), szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (narial strut) sugeruje, że to T. prorsus (kąt jest nieznacznie szerszy niż u „pośrednich Triceratops) (Scannella i Fowler, 2014); ?górne osady formacji Hell Creek (JRH7-2-05-2 Microsite), Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2702 - duży okaz - m.in. kość łuskowa o długości 100 cm, niekompletna kość ciemieniowa (grubość od 3 do 0,6 cm), kość nosowa wraz z rogiem mierzącym 30 cm, rogi nadoczne (dł. ok. 55 cm) i kość udowa; żuchwa o dł. ok. 60 cm sugeruje, że długość podstawowa czaszki to ok. 121 cm (Keenan i Scannella, 2014; Scannella i in., 2014) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3G; Keenan i Scannella, 2014]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-430 - Quittin' Time), hrabstwo Garfield, Montana (Horner i in., 2011; Keenan i Scannella, 2014);
  • MOR 2923 ("Joe's Trike") - okaz zidentyfikowany jako T. prorsus (MOR online 2013), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy i zamknięte ciemiączka czołowo-ciemieniowe [*; Scannella i Fowler, 2014, s. 319; MOR online 2013]; górne górne warstwy formacji Hell Creek (HC-520 - Joe's Half Day Trike), hrabstwo Garfield, Montana (MOR online 2013; Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 2936 - zawiera m.in. kość łuskową (Scannella i Fowler, 2014),wydłużony róg nosowy, brak guzka na tylnej powierzchni rogu nosowego, przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej, szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej z wyraźnym grzbietem na bocznej powierzchni wskazują, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 2938 - m.in. niekompletna kość ciemieniowa i róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014), jest długi, co wskazuje, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); górne górne osady formacji Hell Creek (HC-531 - Lauren's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  •  ? MOR 2941 - pazur i długi róg nosowy, który wskazuje, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); górne górne osady formacji Hell Creek (Nosy Nasal), Montana (Scannella i in., 2014);
  • MOR 2951 ("DF Juvie Trike 3") - najbardziej kompletny z młodych osobników (Scannella i Fowler, 2014) - niemal kompletna czaszka o długości podstawowej 58,6 cm (Scannella i in., 2014), część szkieletu pozaczaszkowego (Scannella i Fowler, 2014), dość przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej (dłuższy niż u T. horridus, lecz krótki, jak na „pośrednie” Triceratops i T. prorsus) i szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej wskazują, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014) [** - #media, #Pośrednie Triceratops, Ontogeneza; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 1A]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-544 - DFJuvieTrike3), Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 2952 - okaz zawiera m.in. fragmenty kryzy (Scannella i Fowler, 2014), długi na ponad 27 cm róg nosowy (Scannella i in., 2014) wskazuje, że to T. prorsus, rogi naodoczne mają ok. 60 cm; górne górne warstwy formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  • MOR 2971 - duża czaszka zawierająca m.in. kryzę, kość przedszczękową, dziób i róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014), położone daleko od siebie otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej (Scannella i in., 2014 – macierz, cecha 20) sugerują, że to Triceratops (zob. Torosaurus#Budowa kości przedszczękowej), zaś skierowany pionowo i przednio-tylnie długi wyrostek nosowy kości przedszczękowej, długi róg nosowy, szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (narial strut) i brak guzka na górnej powierzchni kości nosowej, wskazują, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 2972 - część kości łuskowej, mózgoczaszka i inne elementy (Scannella i Fowler, 2014), niezwykłą cechą jest zbliżona długość wszyskich rogów - róg nadoczny mierzy 26,7 cm (w porównaniu do długości podstawowej czaszki ok. 98 cm, daje to stosunek 0,27 - Scannella i in., 2014) a róg nosowy 25 cm (Scannella i in., 2014), co wskazuje, że to T. prorsus; dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2978 - czaszka nie zawierająca kości przedszczękowej, szczękowej i żuchwy (Scannella i Fowler, 2014), wypukła kość łuskowa i brak zgrubienia na niej oraz brak okien w kryzie wskazują, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), zaś m.in. wydłużony róg nosowy (Scannella i in., 2014), wydłużona i prosta kość nosowa, krótkie rogi nadoczne i zamknięte ciemiączka czołowo-ciemieniowe (Scannella i in., 2014 - macierz), że T. prorsus (Scannella i in., 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);
  •  ? MOR 2979 - mniejsza część kryzy, rogi nadoczne, region ciemiączek (są zamknięte - Scannella i in., 2014) i k. przedszczękowa (Scannella i Fowler, 2014), szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej z wyraźnym grzbietem na bocznej powierzchni wskazuje, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014) [Scannella i Fowler, 2014 , ryc. 13B]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-571 - Seth's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  •  ? MOR 3008 - izolowany długi róg nosowy wskazuje przynależność do T. prorsus (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014); dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-636 - American Beauty), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  •  ? MOR 3048 - m.in. długi róg nosowy (zatem prawdopodobnie T. prorsus - Scannella i in., 2014) i kłykieć potyliczny (Scannella i Fowler, 2014); górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  •  ? MOR 3049 - róg nosowy, którego długość wskazuje, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); górne osady formacji Hell Creek (HC-699 - Present), Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  • UCMP 136092 - dość kompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Goodwin i Horner, 2010). Pysk nie zachował się, lecz bardzo krótkie rogi nadoczne wskazują, że to T. prorsus [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3]; górne górne osady formacji Hell Creek (UCMP V88081 - Russel Basin Triceratops), hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014).
  • MWC 7584 (= BYU 12183 - MWC, online 2011a; w suplemencie publikacji Scannelli i in. [2014] oznaczony nr 8574) - czaszkaTriceratops mierząca 2,5 m (Scannella i Horner, 2010), ok. 2,7 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis", prywatna korespondencja, I.2014) lub ok. 2,74 cm (=9 stóp; MWC, online 2011b), długość podstawowa czaszki (basal skull length) ok. 1,2 m (Farke, online 2004) ok. 1,386 (Scannella i in., 2014, oszacowanie na podstawie długości kości jarzmowej) lub ok. 1,5 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis", prywatna korespondencja, I.2014). Ma zrekonstruowane kluczowe obszary w kryzie, więc nie jest pewne, czy na pewno jest to Triceratops a nie Torosaurus (Beach, 2011a; 2011b). Wydaje się jednak (zob. zdjęcia na Dinosaur Journey Museum, online 2011), że to w istocie Triceratops - po lewej stronie czaszka ma zachowane ok. 2/3 kryzy, która nie wykazuje budowy Torosaurus - prawdopodobnie nie ma podłużnego wału na kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (ang. squamosal bar). Róg nosowy jest bardzo wydatny (36,6 cm - Scannella i in., 2014) a przedni region czaszki najbardziej przypomina BSP 1964 I 456 (MWC, online 2011a), zaliczany uniwersalnie do T. prorsus, który - tak jak MWC 7584 - ma dość długi dziób [*; MWC, online 2011a; Clemens i Hartman, 2014, ryc. 43]; górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (MWC, online 2011b; Farke, online 2004; Scannella i in., 2014);
BSP 1964 I 456 Fot.:Schlaier.
CM 1219. Fot. "Daderot".
LACM 151459. Fot.: Allie Caulfield.
SMNH P1163.4. Fot.: Craig Dylke.
Okaz z CCM (? 49-1). Fot.: Alex McLean.

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

  • BSP 1964 I 456 (=YPM 1834) - holotyp T. brevicornus (Hatcher, 1905), czasem błędnie zapisywany brevicornis lub przypisywany Lullowi. Choć okaz jest uniwersalnie uznawany za T. prorsus (prócz Maiorino i in., 2013a) i ma krótkie rogi nadoczne, charakterystyczne dla tego gatunku, ma też długi pysk i krótki róg nosowy, jak T. horridus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 141-142 (czaszka) i 46-51 (kręgi) oraz w Ostrom i Wellnhofer, 1986 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XLI-XLII; Ostrom i Wellnhofer, 1986, zwłaszcza ryc. 3 i tabl. I]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
  • CM 1219 - okaz opisany przez Lulla (1933, s. 119-120) jako T. brevicornus, ma od jego holotypu większy i masywniejszy róg nosowy; brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych wskazuje, że to T. prorsus (Forster, 1996b) (okaz został pomyłkowo podpisany CM 1221 w Forster, 1993 i 1996b a różnice w wyglądzie wynikają z dodatkowej preparacji w 2007-2008 r. - M. Lamanna, prywatna korespondencja, I.2014) [*; McIntosh, 1981, ryc. 22]; formacja Hell Creek, hrabstro Garfield, Montana (Lull, 1933, s. 119-120);
  • LACM 59049 - brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych wskazuje, że to T. prorsus (Forster, 1996b). W literaturze często określa się go jako 7207 (Forster, 1996b; Lehman, 1998; Wu i in., 2007; Farke, 2011; na ryc. 7 w Forster [1996b] podpisany jako LACM 7202), lecz jest to numer lokalizacji (Samuel McLeod, LACM, prywatna korespondencja, I.2014). Numer 59049 podają Scannella i Horner (2010) oraz Maiorino i in. (2013b). W tabeli Andersona (1999) są one osobno i różnią się wysokością kłykcia potylicznego. Glut (2006, s. 221) podpisał czaszkę jako 7207/59049. Okaz na fotografii obok wg Gluta (2000, s. 355) jest odlewem 7207/59049, widoczne są jednak pewne różnice (m.in. w przedniej dolnej części kości przedszczękowej, nietypowy jest kształt epiparietales i episquamosales) w porównaniu do ryc. 3B w Forster, 1996b i z pewnością przedstawiającego ten sam okaz zdjęcia (DeLuca, online 2011) [** - #media; Forster, 1996b, ryc. 3b; Glut, 2006, s. 221; DeLuca, online 2011]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);

- Holland, 1997:

  • UND 3000 - choć kryza przynajmniej w pewnych miejscach jest cienka (poniżej 1 cm) w dużej części niekompletna, zachowane fragmenty wskazują, że miał prawdopodobnie 15 różków na jej obrzeżu (Holland, 1997), co wskazuje, że to Triceratops, zaś długi (ok. 30 cm) i wydłużony róg nosowy (Holland, 1997) dowodzi, że to T. prorsus; bardzo długie (84 i 78 cm) rogi nadoczne zostały zrekonstruowane (Holland, 1997). Czaszka opisana w: Holland, 1997 [*; Holland, 1997]; formacja Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna, 12 m poniżej kontaktu z formacją Ludlow (Holland, 1997);

- Sampson i in., 2010:

  •  ? LACM 7303;
  •  ? LACM 27428 [? Glut, 2006, s. 116];

- Lyson i Longrich, 2011: - Longrich i Field, 2012:

  • GMNH-PV 124 - dość kompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe (brak jednego), kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, żebra i górne części kończyn. Długi na ponad 20 cm i wąski róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus. Zapewne jest to okaz "GMNH musem exhibit" w Lyson i Longrich, 2011. Okaz opisany w: Fujiwara i Takakuwa, 2011 [Fujiwara i Takakuwa, 2011]; formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Fujiwara i Takakuwa, 2011);
  •  ? OMNH 10170, zawiera kości ciemieniową, łuskową, nosową, przedszczękową i róg nosowy kryzę (Longrich, 2011, Longrich i Field, 2012 - kodowania);

- Maiorino i in., 2013a:

  •  ? TCM 2004.49.1 - czaszka; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
  •  ? BHI 6409 - zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Maiorino i in., 2013b:

  • LACM 151459 - czaszka, szyja i kończyna przednia, zmontowana w szkielet z kilkoma innymi okazami (LACM - za Mallison, online 2013) [*; ** - Materiał kopalny ogólnie]; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
  • SMNH P1163.4 - przypisany przez Tokaryka (1986) do T. prorsus. Długi na ponad 20 cm i wąski róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 1]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
  • (?) CCM 49-1 - czaszka. Ma długie rogi nadoczne, jak T. horridus i zawiera kryzę i rogi nadoczne (Farke, 1997). Farke i in. (2009) podają, że okaz zawiera kości: nosową, jarzmową, ciemieniową i łuskową, podczas gdy drugi okaz z CCM wyliczony przez tych autorów zawiera tylko kości nosowe. Maiorino i in. (2013b) użyli tego okazu do badań morfometrycznych (więc jest on praktycznie kompletny i artykułowany), zaliczyli go do dorosłego T. prorsus. Wszystkie te dane wskazują, że jest to zapewne okaz na zdjęciu obok [?*]; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
DDM ??? ("Bill"). Fot.: "minnemom".
Okazy z SMF. Fot.: "EvaK".
SMM P62/1/1. Fot.: Mark Ryan.

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze po 1996 r. (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

  • AMNH 5028 - czaszka, którą Lull (1933) zaliczył do T. horridus, ale z jego opisu (s. 117) wynika, że to T. prorsus: okaz ma róg nosowy większy niż u T. brevicornus i skierowany do przodu (kończący się tuż przed koniuszkiem dzioba) oraz krótkie rogi nadoczne; formacja Hell Creek, hrabstwo Dawson/Garfield, Montana (Lull, 1933; AMNH, online – 5028);
  •  ? BSM ??? - czaszka. Długi róg nosowy, krótki pysk i krótkie rogi nadoczne wskazują, że to T. prorsus. Wydaje się, że okaz ma wyjątkowo krótką kryzę. Nie jest pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany (róg nosowy wygląda na autentyczny) [** - #media; BSM, online]; Montana (BSM, online);
  • DDM ??? ("Bill") - praktycznie kompletna czaszka o długości ok. 193 cm (=76 cali), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy (DDM, online A) [*]; formacja Hell Creek, Montana (Monat i Monat, online 2006);
  •  ? EM P15.1 - gigantyczna czaszka zaliczona do T. prorsus (Tokaryk, 1986), ale niezawierająca kryzy, więc nie jest pewne, czy to Triceratops. Róg nosowy jest bardzo duży, jak u T. prorsus, ale skierowany ku górze, ponadto dziób jest dość długi, jak u T. horridus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 2; EM, online 2012; The Boomtown, online 2013]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
  •  ? KUVP 422 - mało znana czaszka odkryta w 1895 r. (historię opisują Brown i in. w książce z 2004 r. zatytułowanej "A Triceratops hunt in pioneer Wyoming") (Miller, online 2013); skierowany ku przodowi róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus, nie jest jednak pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany [Miller, online 2013]; Wyoming (Miller, online 2013);
  •  ? MOR 1604 - niekompletna czaszka o dł. całkowitej ok. 2 m i podstawowej 1,1 m, zawierająca kryzę i zaliczona do stadium młodego dorosłego przez Scennellę i Hornera (2010) (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014), skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej, długi (26,5 cm) róg nosowy i zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni kości nosowej (za rogiem) wskazują, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); górne środkowe / górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • SMF ??? (okaz 1 - z kryzą), prawie kompletna czaszka, zaliczana do T. prorsus (Drevermann, 2013; SMF, online 2011), ma duży, zwrócony ku przodowi róg nosowy, ale także otwarte ciemiączka [SMF, online 2011; Drevermann, 2013]; formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
  •  ? SMF ??? (okaz 2 - bez kryzy) - czaszka niezawierająca kryzy, lecz zaliczana do T. prorsus i bardzo podobna do pierwszego okazu z SMF (SMF, online 2011) [SMF, online 2011]; formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
  • SMM P62/1/1 - okaz początkowo zaliczony do T. prorsus (Erickson, 1966), później do T. horridus przez Forster (1996b), która wskazała, że łączy cechy T. horridus (długie rogi nadoczne, otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe) i T. prorsus (duży róg nosowy). Lyson i Longrich (2011) oznaczyli go jako T. sp. Wydłużona morfologia pyska jest efektem rekonstrukcji – kości przedszczękowe nie zachowały się (Erickson, 1966), lecz długi na 27 cm róg nosowy sugeruje, że jest to T. prorsus, zaś długie rogi nadoczne mogą wskazywać, że jest to bazalny przedstawiciel tego gatunku i że najpierw nastąpiło powiększenie rogu nosowego a później pomniejszenie rogów nadocznych; alternatywnie są to cechy dość zróżnicowane w ramach gatunku. SMM P62/1/1 jest zmontowany wraz z nieco większym P62/2/1 w szkielet o długościach: całkowitej 7,92 m, kręgosłupa 6,68 m, czaszki 2,21 m, od dzioba do kłykcia potylicznego 1,27-1,31 m (Anderson, 1999; Erickson, 1966) - długości te mogą być przeszacowane, gdyż wydaje się, dziób został zrekonstruowany jako zbyt długi. Mimo dużych rozmiarów, jest to okaz niezupełnie dorosły, na co wskazują słabo przyrośnięte episquamosales i epiparietales i otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (Erickson, 1966) [*; Erickson, 1966], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Forster, 1996b; Erickson, 1966);
  •  ? SUP 9713 - zawiera kość łuskową i fragmenty ciemieniowej (Happ, 2008). Wg tego autora okaz ma największy z opisanych róg nosowy - 30 cm (co wskazuje, że to T. prorsus), lecz u SMNH P1163.4 róg ma 31,5 cm, u EM P15.1 - 34,6 cm (Tokaryk, 1986), u MWC 7584 – 36,6 cm (Scannella i in., 2014) a szacowana długość rogu u UND 3000 to 45 cm (Holland, 1997). Niemniej duży róg wskazuje, że to T. prorsus. Okaz ma ślady po walce z Tyrannosaurus (Happ, 2008), oraz - co nie zostało dotąd opublikowane - tkankę miękką z rogu nadocznego i mózgoczaszki (Happ i Morrow, 2000) (pozostałości po tkance rogowej znajdowały się także na rogu nadocznym YPM 1821 - Hatcher i in., 1907, s. 32 oraz wg niepublikowanych danych w rogu nadocznym okazu z Hell Creek - Morales i Campbell, 2006); górne warstwy formacji Hell Creek, okolice Jordan, hrabstwo Garfield, Montana (Happ, 2008);
  •  ? TMP 84.49.12 - zaliczony do Triceratops (Tanke i Farke, 2007), zawiera przynajmniej róg nosowy, którego wydłużony kształt wskazuje na T. prorsus [Tanke i Farke, 2007, ryc. 14.9].
UCMP 154452 (odlew). Fot.: Tim Evanson.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

  • MOR 1110 - czaszka młodego osobnika o dł. całkowitej 135 cm i podstawowej 77,6 cm. Mimo niedojrzałości okazu, jego róg nosowy jest bardziej wydłużony niż u T. horridus, co sugeruje, że to T. prorsus lub „pośredni” Triceratops. Kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej a "podpórką" nosową (narial strut) ma 131 stopni - najmniej spośród okazów „pośrednich” i T. prorsus i jedynie o 2 stopnie więcej, niż okazy z wcześniejszych osadów. Z kolei bardzo długi przednio-tylnie wyrostek nosowy kości przedszczękowej oraz szeroka tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej wskazują, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014); został zaliczony do tego gatunku przez Longricha i Fielda (2012). Okaz ma jednak proporcjonalnie najdłuższe spośród T. prorsus rogi nadoczne, co zbliża go do T. horridus. Prawdopodobnie jest to jedyny okaz z tego stadium ontogenezy a szczególne wydłużenie rogów w tym stadium może wynikać z zaprzestania ich rozwoju a nawet ich resorpcji u starszych okazów (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Maiorino i in. (2013a; 2013b) w suplementach zaliczyli go do T. horridus, lecz na rycinach oznaczono go jako T. prorsus [** - #Anageneza i heterochronia; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
  • MOR 2924 - niemal kompletna czaszka młodego okazu, w tym kość ciemieniowa, elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014), wypukła kość łuskowa i brak zgrubienia na niej oraz brak okien w kryzie wskazują, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 – macierz), zaś duży i wydłużony róg nosowy, że to T. prorsus (Scannella i in., 2014) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 1B; Scannella i in., ryc. S4C]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-521 - Lon's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2999 - m.in. kość ciemieniowa, łuskowa, nosowa, rogi nadoczne i mózgoczaszka [MOR, online 2014; Harper, online 2014]; górne górne warstwy formacji Hell Creek (HC-627 - Situ but Sad), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • (?) MOR 3000 - m.in. częściowa kość ciemieniowa, kość łuskowa i róg nadoczny (Scannella i Fowler, 2014), grubość kryzy wskazuje, że to Triceratops, lecz k. ciemieniowa jest w niektórych miejscach cienka (Scannella i Horner, 2010) [Boatman, 2012, ryc. 4.1]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-628 - Ashes Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • (?) UCMP 136306 - czaszka młodego osobnika o dł. ok. 110 (Horner i Goodwin, 2006) lub 120 cm (Goodwin i Horner, 2014), ma otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010), co sugerować może, że to T. horridus, lecz może to wynikać z ontogenezy (Goodwin i Horner, 2014), nie zachowały się m.in. kości przedszczękowe, szczękowe, nosowe. Czaszka opisana w: Goodwin i Horner, 2014 [*; ** - #media; Goodwin i Horner, 2014]; ?górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2014 na s. 334 podają "Upper Hell Creek Formation", choć zaliczyli go do T. sp.);
  • (?) UCMP 137263 - niekompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Horner i Goodwin, 2006), zawiera większość kryzy (Goodwin i Horner, 2010); najwyższe osady formacji Hell Creek (UCMP V88001 - High Ceratopsian), hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010, s. 558; Scannella i Fowler, 2014);
  • (?) UCMP 154452 - tylna część czaszki o dł. ok. 38 cm (do kłykcia ok. 28 cm [Goodwin i in., 2006], szacunki na Scannelli i in. [2014] to 24,6 cm, 29,4 cm i 43,3 cm, pierwszy, jako oparty na długości żuchwy, jest zapewne najbliższy prawdy) i żuchwa, fragmenty szkieletu pozaczaszkowego, opisane: w Goodwin i in., 2006 (Horner i Goodwin, 2006) [*; ** - #media; O; Goodwin i in., 2006]; górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i in., 2006).

= łącznie 16 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 22 mniej pewne (=38), , w tym 25 niewątpliwie należących do Triceratops

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i ?Scollard (Alberta, wg Paul, 2010)

Etymologia

Prorsus oznacza "prosty" (ang. "straight on", Dodson, 1996), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890a).

Wybrany materiał kopalny T. sp.

YPM 1821. Źródło: Hatcher i in., 1907.
YPM 1823. Źródło: Hatcher i in., 1907.
YPM 1823 (widok z góry). Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. flabellatus i T. serratus

Są to następujące okazy:

  • YPM 1821 - holotyp T. flabellatus (Marsh, 1889b) (= Sterrholophus flabellatus, czasem błędnie zapisywany fabellatus). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 143 i n. [Hatcher i in., 1907, tabl. XLIV-XLVI; Glut, 1997, s. 924; "Oregon Hiker", online 2007a]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
  • YPM 1823 - holotyp T. serratus; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 122 i n. [Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX; Glut, 1997, s. 923];

Status tych gatunków, opartych na czaszkach dość młodych osobników (np. Longrich i Field, 2012) jest problematyczny. Okazy reprezentują z pewnością Triceratops, gdyż mają praktycznie kompletne kryzy z diagnostyczną morfologią (5-7 epipaietales, w tym jeden pośrodku, zob. opis Torosaurus).

T. flabellatus może okazać się młodszym synonimem T. horridus albo starszym synonimem T. prorsus, zaś T. serratus to potencjalny młodszy synonim T. horridus albo starszy lub młodszy synonim T. prorsus. Forster (1996b) uznała oba za młodsze synonimy T. horridus, za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) zaliczyli ich holotypy do T. prorsus, zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do T. horridus, ale w rycinach widnieją jako T. prorsus. Synonimika tych gatunków z T. prorsus nie została wcześniej zaproponowana.

Holotypy obu gatunków mają otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Hatcher i in., 1907, s. 125 i 145; Lull, 1934, s. 442, Forster, 1996b, s. 265; contra Lehman, 1998, s. 903), co wskazywałyby na T. horridus (albo „pośredniego” Triceratops), lecz wynikać to może z niedojrzałości okazów. Czaszki w okolicy rogu nosowego są niekompletne (Hatcher i in., 1907). Utrudnia to przyporządkowanie ich do któreś z form triceratopsa; być może należy uznać oba za nomina dubia. Stratygraficznie okazy T. serratus i T. flabellatus znajdują się wyżej od okazów typowych T. prorsus i T. horridus (Lull, 1915; Ostrom i Wellnhofer, 1986), co wskazywałoby, że to T. prorsus, jednak podobną pozycję ma wiele holotypów gatunków uznawanych za T. horridus (co nasuwa podejrzenie, że pozycja stratygraficzna holotypu T. prorsus została nieprawidłowo określona albo hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków jest błędna).

Także YPM 1821 może wykazywać morfologię T. horridus (Lull, 1934, ryc. 2), lecz Lull (1933, s. 121) stwierdza też, że równie dobrze mógł mieć róg taki jak u typowego okazu T. brevicornus (=T. prorsus). Kąt między wyroskiem nosowym kości przedszczękowej a podpórką nosową wynosi ok. 139-144 stopni (Lull, 1934, ryc. 2; Hatcher i in., 1907, ryc. 28), co sugeruje „pośredniego” Triceratops lub T. prorsus (Scannella i in., 2014). Ma on dość szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej, jak u „pośrednich” Triceratops (Hatcher i in., 1907, ryc. 28; tabl. XLIV; Lull, 1934, ryc. 2 - por. z ryc. S2 w Scannella i in., 2014). Jednocześnie YPM 1821 ma, jak T. horridus i „pośredni” Triceratops, długie rogi nadoczne (71 cm - Borkovic [2013], przy czym autor ten stosował punktu pomiarów odmienne od większości badaczy, skutkujące tym, że podane przez niego wartości są o kilka cm mniejsze). Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że okaz ten mieści się w zakresie morfologicznym T. prorsus (ryc. 3, 4 [po nieuwzględnieniu okazów o niepewnym lub błędnym przypisaniu] i 5). Wskazuje to, że YPM 1821 (T. flabellatus) prawdopodobnie reprezentuje formę przejściową między T. horridus a T. prorsus („pośredni” Triceratops).

skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej (Hatcher i in., 1907, ryc. 28), co jest cechą T. prorsus (Longrich i Field, 2012; Scannella i in., 2014)


Wg Lulla (1933, s. 120) róg nosowy (epinasal) u YPM 1823 nie zachował się, lecz nie mógł być masywny ani długi, co wskazuje, że jest to T. horridus.

T. serratus i T. prorsus zostały ustanowione w tej samej publikacji (Marsh, 1890a), więc rozstrzygnięcie o tym, który powinien być uznany za starszy synonim należy do pierwszego autora, który w pracy opublikowanej zgodnie z wymaganiami International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) zacytuje obie nazwy i wybierze jedną z nich (ang. First Reviser) (art. 24.2.1. ICZN) i wydaje się, że powinien zostać wybrany T. prorsus, gdyż był częściej uznawany za ważny (Recommendation 24A ICZN); publikacja Longricha i Fielda (2012) nie spełnia warunków art. 24.2.1. ICZN.

Morfologia obu holotypów wymaga dokładniejszego porównania z innymi okazami. Obecnie wydaje się najrozsądniejszym uznanie T. flabellatus i T. serratus za nomina dubia.

Pozostałe istotne okazy

MOR 1199. Fot. Daniel Madzia.
NSM PV 20379. Fot.: "Momotarou2012".

Inne warte uwagi okazy zaliczane do T. sp. to:

  • DDM ??? ("Larry") - prawie kompletny szkielet o długości ok. 7,6 m (=25 stóp) (DDM, online B) [DDM, online B];
  • MOR 1199 - prawie kompletna (brakuje rogu nosowego) czaszka młodego osobnika o długości całkowitej 87 cm i podstawowej 48,3 cm (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i in., 2014). Szeroki kąt między nosowym wyrostkiem kości przedszczękowej (nasal process of premaxilla) a "podpórką" nosową (narial strut) sugeruje, że to „pośredni” Triceratops lub T. prorsus, jednak bardzo wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej wskazuje, że to T. horridus(Scannella i in., 2014). W suplemencie „Epinasal Measurements” Scannella i in. (2014) podają wymiary rogu nosowego oraz, że okaz pochodzi z dolnych górnych osadów formacji Hell Creek, lecz jest to błąd polegający na wpisaniu numeru 1199 zamiast 1110 (Scannella, prywatna korespondencja VII.2014) [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b]; ?środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2946 - kość ciemieniowa i łuskowa, z wklęsłym obszarem kryzy w miejscu, gdzie Torosaurus ma okna (Scannella i Horner, 2010) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 1C]; nieznana lokalizacja (Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • NSM PV 20379 ("Raymond", =WFQ:WRG 94.014) - artykułowany, prawie kompletny szkielet - bez większości lewej strony, ogona i przedniej części pyska (Fujiwara, 2009). Garstka i Burnham (1997) oraz Russell i Manabe (2002) zaliczyli okaz do T. horridus; pierwsi autorzy wyróżniali tylko ten gatunek a drudzy prawdopodobnie jedynie powtórzyli taką klasyfikację; wg Fujiwary (2009) jest to Triceratops sp. [*; Fujiwara, 2009, ryc. 2]; formacja Hell Creek - 17 m poniżej kontaktu z formacją Fort Union, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Fujiwara, 2009);
  • TLAM G.BA.2004.024.0001 - gruba na 5,2 cm kość łuskowa, poważnie uszkodzona za życia zwierzęcia (Farke i Alley, 2006) [Farke i Alley, 2006]; formacja Hell Creek; hrabstwo Corson, Dakota Południowa (Farke i Alley, 2006);
  • UWGM 732 - przynajmniej kość łuskowa, ciemieniowa i rogi nadoczne, nie ma zgrubienia na kości łuskowej, należy więc do Triceratops (Scannella i Horner, 2010; contra Lyson i Longruch, 2011, którzy zaliczyli go do Torosaurus latus). Kość łuskowa mierzy ok. 1 m, co jest obok MOR 2702 wartością najwyższą wśród Triceratops; jest też jedną najbardziej wydłużonych kości łuskowych Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 4). Zapewne jest to kość łuskowa opisana przez Penkalskiego i Skulana (2010) (Keenan i Scannella, 2014, s. 359) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3I]; formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Penkalski i Skulan, 2010; Lyson i Longruch, 2011).

T. sp.

AMNH 970. Fot.: Ryan Somma.
  • AMNH 970 - Forster (1996b) i Anderson (1999) zaliczają go do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus [*; Lull, 1903; Glut, 2002, s. 85; na Ford, online - Triceratops wydaje się nieprawidłowo podpisana]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);
  • LACM 149538 - kość łuskowa młodego osobnika o dł. 33 cm (szacowana dł. czaszki 68 cm) (Hurt, online). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus [Hurt, online]; formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
  •  ? LACM 154911 - kość łuskowa młodego osobnika, wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
  • MGM ??? - czaszka wg rekonstrukcji Ford (online - Triceratops) nie zawierająca pyska [Schuyf, 1969; Ford, online - Triceratops]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Schuyf, 1969);
  • MOR 2572 - kość łuskowa młodego osobnika (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014) [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 13.3]; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2969 - kość ciemieniowa długości ok. 60 cm (Horner i Lamm, 2011), której grubość (ponad 6 cm) wskazuje, że jest to Triceratops (Scannella i Horner, 2010);
  •  ? USNM 4741 - zaliczony do Triceratops (Longrich i Field, 2012), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012) i ciemieniową (Maiorino i in., 2013b);
  • USNM 5741 - Farke (online, 2012a) podaje, że to Triceratops z powodu grubości kości łuskowej (kształt Farke określił jako "squared off" - jak u Ojoceratops); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5741);
  • USNM 6679 - tylna część czaszki (Gilmore, 1920, s. 104), nie ma okien w kryzie [Gilmore, 1920, tabl. 7]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915).

= łącznie 16 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 2 mniej pewne (=18). = łącznie 70 osobników, przypisanych do rodzaju - razem z okazami zaliczonymi do gatunków (28 T. horridus i 26 T. prorsus), z mniej pewnymi (40) 110.

?T. sp.

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku
TCM 2001.93.1 ("Kelsey") (T. horridus). Fot.:"etee".
MNHN 1912.20 (T. horridus). Fot.: Ignacio García.
USNM 1205 (T. horridus?). Źródło: USNM, online.
ROM 55380 (T. horridus). Fot.: Jeremy Luke Hill.
MOS ??? ("Cliff") (T. horridus). Fot.: "Daderot".
BMRP 2006.4.1 ("Homer") (T. horridus). Fot.: Ben Jacobson.
DMNH 48617 (T. horridus). Fot.: Joey Doll.
USNM 4842 (T. horridus?). Fot.: Carl Malamud.

Poniżej wyliczono materiał zaliczany do Triceratops, lecz z różnych powodów nie ma pewności, czy do niego rzeczywiście należy. Materiał pogrupowano według danych mających wskazywać na przynależność do Triceratops, ułożone według stopnia pewności przynależności (zdjęcia okazów obok to okazy pewne, należące do T. horridus).

Materiał zaliczany do Triceratops i zawierający części kryzy - prawdopodobnie większość jest diagnostyczna i należy rzeczywiście do Triceratops :

  • ASU bez nr, zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
  • CMN 8861 - zaliczony do Triceratops (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013), zawiera kość łuskową (Farke, online 2013); górne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth, 1997);
  • CMN 9542 - zaliczony do Triceratops (Russell i Singh, 1978; Lerbekmo i in., 1979; Eberth, 1997; Lyson i Longrich, 2011; Eberth i in., 2013), zob, też opis Torosaurus - okaz UA 9542; górne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013);
  • CNM 34824 - prawie kompletna czaszka (Tokaryk, 2009), zawiera kryzę (Barrick i in., 1998); formacja Frenchman (?Scollard), Saskatchewan (?Alberta) (Tokaryk, 2009; Lyson i Longrich, 2011);
  • MOR 2950 - zawiera m.in. większość kości łuskowej i część ciemieniowej (Scannella i Fowler, 2014), zaliczone wg kryteriów Scannelli i Hornera do stadium młodocianego - subadult (Scannella i Horner, 2010); górne górne warstwy (HC-541) formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • PTRM v88005 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v91012 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM V95023 - zawiera fragmenty kryzy (Pearson i in., 2002), zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v95017 - fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v88040 - kryza, zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v91002 - zawiera m.in. kość łuskową, wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v97019 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v96021 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v96019 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v98016 - kryza (Lyson i Longrich, 2011) lub kość ciemieniowa (Pearson i in., 2002), zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v95009 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v95104 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v98015 - kryza, zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v95014 - zawiera kryzę (Pearson i in., 2002), zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • SMM P60.2.1 - zawiera kość łuskową, zaliczoną do stadium młodego dorosłego Triceratops przez Scannellę i Hornera (2010);
  • TLAM bez nr - zawiera kości łuskowe i ciemieniową (Farke i in., 2009);
  • TMP 1998.102.0001 - zaliczony do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
  •  ??? (bez nr, Eberth i in., 2013, tabela A1, czwarty wpis o Triceratops) - zaliczony do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
  • TMP 2009.125.0001, zaliczony ze znakiem zapytania do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
  • UCM 13745 - fragment kryzy, zaliczony do Triceratops (Carpernter, 1979); formacja Laramie, hrabstwo Weld, Colorado (Carpernter, 1979);
  • UCMP 91MG-7-11-4 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
  • UCMP 129205 - ?zawiera element kryzy (Horner i Goodwin, 2006);
  • UCMP 136589 - zawiera fragment kości łuskowej (Horner i Goodwin, 2006; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • UCMP 150234 - kość ciemieniowa młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006);
  • UCMP 159233 - m.in. fragmenty kryzy i róg nadoczny (Scannella i Horner, 2010; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • UCMP 174838 - zawiera element kryzy (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • USNM 2124 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), wg Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 2124);
  • USNM 2416 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Forster, 1996a; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011; Farke, online 2012a; USNM, online 2416), zawiera kość ciemieniową (Farke, online 2012a) i kości łuskowe (Farke i in., 2009), Longrich (2011) podaje, że to Pentaceratops [Gilmore, 1920, ryc. 2-3]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online – 2416);
  • USNM 2417 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 2417);
  • USNM 4286 - zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134; Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Ostrom i Wellnhofer, 1986; Forster, 1996a; Holliday, 2009; Lyson i Longrich, 2011, Wolff, 2007), wg Lysona i Longricha (2011) i Farke i in. (2009) zawiera kość łuskową, więc powinien być diagnostyczny, jednak zaliczony tylko do Ceratopsidae przez Butlera i Barretta (2008) [Hatcher i in., 1907, ryc. 113], zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
  • USNM 5738 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), wg Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5738);
  • USNM 5740 - T. sp. (Lull, 1933, s. 15, Forster, 1996a; Holliday, 2009; Longrich i Field, 2012; Farke, online 2012a), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012) [Gilmore, 1920, ryc. 1; Gilmore, 1920, tabl. 8], prawa część okazu nosi oznaczenie CNM 8528 (Forster, 1996a, s. 250; Farke, online 2013), zaliczana do Triceratops (Forster, 1996a; Anderson 1999; Farke, 2010; Holliday, 2009);
  • USNM 5786 - zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009; Lyson i Longrich, 2011; USNM, online - 5786); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5786);
  • USNM 6525 - zawiera kość łuskową (USNM, online - 6525) - jej przednio-boczną część (Farke, online 2012a) a wg Farke i in. (2009) także ciemieniową;
  • USNM 7239 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15), zawiera kość łuskową (USNM, online - 7239; Farke i in., 2009);
  • USNM 8081 - zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011; Wolff, 2007), zawiera fragmenty kryzy (Lyson i Longrich, 2011)/kości łuskowej (USNM - online 8081); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Farke, online 2012);
  • USNM "Skull 15" - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
  •  ?? YPM 2046 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009); okaz o takim numerze to odcisk stopy, holotyp ichnotaksonu Otozoum minus (Rainforth, 2003; YPM, online);
  • YPM VPPU 018159 - m.in. część kryzy (YPM, online); formacja Lance, hrabstwo Park, Wyoming (YPM, online);
  • YPM VP 053263 - m.in. kość łuskowa ze śladami ugryzienia [Longrich i in., 2010, ryc. 1D]; formacja Lance, Wyoming (YPM, online).

Okazy przypisane przez Farke (2006), wyraźnie rozróżniającego Triceratops i Torosaurus, lecz przypisanie izolowanego rogu nadocznego MOR 539 podważa przypisania:

  • SDSM 3110 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
  • SDSM 58721 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
  • SMNH P2525.1 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
  • GP 246-A - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
  • MOR 539 - róg nadoczny, prawdopodobnie wyłącznie (Forster, 1996a, s. 249; Farke, 2006; Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).

Okazy o nieznanym materiale, zaliczone przez Lysona i Longricha (2011); autorzy ci zaliczali do Triceratops także ewidentnie niediagnostyczne okazy (np. kręgi PTRM v97009):

  • GCM nieskatalogowany 1 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 2 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 3 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 4 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 5 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 6 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 7 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 8 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 9 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 10 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 11 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 12 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 13 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 14 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 15 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 16 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • GCM nieskatalogowany 17 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • LACM 7245 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • LACM 152525 - zawiera czaszkę zaliczoną do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v09PP - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v06NOR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v01NOR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v03TRI2 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v05JP - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v06HOM - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v06JUV - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v06VIR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v07TS - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • MRF v08BB - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • NDGS 06-3.1 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • NDGS 555 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v92066 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v93005 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v96016 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v97017 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v88019 - czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • RSM 2525.1 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
  • RSM P2642 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
  • RSM nieskatalogowany 1 - czaszka i kończyny zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
  • RSM nieskatalogowany 2 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
  • UCMP 139292 - fragmenty czaszki zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • TPI: TTFKA-Val (instytucja nieznana) - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Lyson i Longrich, 2011).

Okazy z MOR, zaliczane do Triceratops przez autorów wyróżniających tylko ten rodzaj ceratopsyda z późnego mastrychtu - począwszy od publikacji Scannelli i Hornera (2010), jedynie dwa z poniższych okazów (MOR 652 i MOR 2570) zostały zaliczone przed tym badaniem. Okazy te zawierają diagnostyczne elementy kryzy (kości łuskowe lub ciemieniowe), lecz niektóre mogą należeć innych ceratopsydów, zwłaszcza Torosaurus – zaliczany przez tych autorów (Scannella i Fowler, 2014) okaz MOR 3005 może być przedstawicielem Torosaurus (Scannella i in. 2014; został one wykreślony z niniejszej listy po publikacji tego badania):

  • MOR 335 - zawiera kość łuskową (MOR, online) lub ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 652 - zawiera kość łuskową młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 965 - został zaliczony do Torosaurus (MOR, online), zawiera m.in. róg nosowy i części kryzy (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 1053b - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
  • MOR 1186 - zawiera m.in fragmenty kryzy (MOR, online) / kość ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Fowler, 2014); górne/środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2551 - zawiera kryzę (MOR, online) / kości ciemieniowe (Farke i in., 2009); górne/środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2570 - zawiera m.in. fragmenty kości łuskowe (Horner i Goodwin, 2008; Scannella i Fowler, 2014); dolne środkowe (HC-426 - Mark’s Scavenged Trike) osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
  • MOR 2937- zawiera m.in. fragment kryzy (Scannella i Fowler, 2014) albo kość szczękowa (Scannella i Horner, 2010); górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2597 - m.in. fragment kryzy (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2927 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014) lub ciemieniową (Farke i in., 2009); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2928 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2929 - kość łuskowa młodego osobnika (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2942 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2959 - zawiera m.in. fragmenty kryzy (Scannella i Fowler, 2014); ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2970 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010);
  • MOR 2975 - m.in. kość łuskowa (Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2980 - k. łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek (HC-543 - TriSarahTops), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2982 - m.in. częściowa kość łuskowa, środkowa część k. ciemieniowej, dziób, kość i róg nosowy, rogi nadoczne, kość jarzmowa (Scannella i Fowler, 2014); dolne środkowe osady formacji Hell Creek (HC-573 - Three Amigos), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2984 - kość łuskowa (Scannella i Fowler, 2014) / częściowa czaszka (Scannella i Horner, 2010; Horner i in., 2011); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2991 - zawiera część kryzy; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 2992 - część kości łuskowej; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3004 - kompletna duża czaszka i elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014); dolne środkowe osady formacji Hell Creek (HC-633 - The Horn Resounding), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3015 - kość łuskowa i mózgoczaszka; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3029 - kość ciemieniowa; górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3030 - kryza i kość zaoczodołowa młodego osobnika; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3041 - kości łuskowe i mózgoczaszka; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3043 - kość łuskowa; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3046 - kość ciemieniowa i zębowa; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3056 - kość łuskowa i róg nadoczny młodego osobnika; górne górne (HC-702 - JD Trike12) osady formacji Hell Creek (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3064 - mały (porównywalny z MOR 2951; oszacowana na podstawie długości kości jarzmowej długość podstawowa czaszki to ok. 54 cm - Scannella i in., 2014) młody osobnik, m.in. częściowa kość łuskowa, róg nadoczny (Scannella i Fowler, 2014); górne środkowe osady formacji Hell Creek - niżej niż okazy „pośrednich” Triceratops (HC-716 - Little Horny Devil), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 6648 - kość ciemieniowa, łuskowa ?i biodrowa młodego osobnika; górne górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 7037 - kość łuskowa; środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).

Okazy o nieznanym materiale:

  • CCM ??? (Wolff [2007] wylicza dwa okazy: "Full Mount" oraz "Half mount", jednym z nich jest zapewne 49-1);
  • LACM 150076 - duży, niekompletny szkielet zaliczony do Triceratops (Longrich, 2011), nie jest jednak pewne, czy zawiera czaszkę - jest zmontowany w szkielet wraz z LACM 151459 (GET AWAY TRIKE!, online 2014); formacja Laramie, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Glut, 2006, s. 7).
  • MOR P01.1; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
  • MOR 622 - częściowa czaszka (Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 1157 - niekompletna czaszka zaliczona do Triceratops (Holliday, 2009); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014)
  • MOR 1129 - częściowa czaszka młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3016 - rogi nadoczne i fragmenty czaszki; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MOR 3053 - m.in. róg nadoczny; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
  • MPM 51016 - czaszka i szkielet zaliczony do Triceratops (Pearson i in., 2002);
  • NDGS 92-19.1 - czaszka i szkielet zaliczony do Triceratops (Pearson i in., 2002) lub szkielet pozaczaszkowy Ceratopsidae indet. (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • NDGS 95-117.1 - czaszka zaliczona do Triceratops (Pearson i in., 2002);
  • NDGS 96-23.1 - m.in. czaszka zaliczona do Triceratops (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v97009 - kryza (Pearson i in., 2002) albo kręgi (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • UCMP 128562 - młody osobnik (Horner i Goodwin, 2008);
  • UCMP 159223 - niekompletna czaszka, w tym episquamosale (Horner i Goodwin, 2008, s. 142);
  • USNM 4805 - zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986; CoBabe i Fastovsky, 1987; Anderson, 1999), zawiera m.in. żuchwę i róg nosowy przypominający T. horridus (Hatcher i in., 1907, s. 136-138); hrabstwo Niobrara, formacja Lance, Wyoming (Hatcher i in., 1907, s. 135 i 136);
  • USNM 5812 - zaliczony do Triceratops (Forster, 1996a; Lyson i Longrich, 2011), zawiera m.in. róg nosowy (Forster, 1996a, s. 247, 248); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5812);
  • USNM 6062 - fragmenty czaszki, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Denver, Colorado (Lyson i Longrich, 2011);
  • USNM 24216 (Holliday, 2009);
  • UWGM A-041-7-4/02 - czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
  • YPM 1829 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
  • YPM 1832 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011); "plezjotyp T. ?brevicornus"; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
  • YPM 1833 - zaliczony do Triceratops/Nedoceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
  • YPM 1837 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
  • YPM 1838 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
  • YPM 2093 - wg Forster (1996a, s. 256) to min. mózgoczaszka Triceratops, lecz wg bazy danych YPM (online) jest to odcisk stopy Grallator.

Zaliczone przez Andersona (1999), nie jest pewne, na jakiej podstawie, być może - tak jak okaz przez niego opisany (UM 17062) - z powodu podobieństwa mózgoczaszki i rzadkości Torosaurus:

  • MPM 81.426; formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
  • SMM P64.17.3; formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
  • SMM P66.33.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P60.9.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P62.15.2; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P93.16.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P93.17.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P96.11.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
  • SMM P2-A-579; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
  • SMM P2-A-760; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
  • UM 17062 - zaliczony do Triceratops, gdyż budowa mózgoczaszki przypomina zilustrowane okazy a Torosaurus się różni (Anderson, 1999); formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Anderson, 1999).

Materiał zaliczany czasem do Triceratops o niepewnej przynależności:

  • AMNH 5030, zaliczony do Triceratops (Anderson, 1999) lub Ceratopsidae indet. (Lyson i Longruch, 2011); formacja Hell Creek, płd.-zach. Lisman, Montana (Anderson, 1999);
  • UCMP 140224, zawiera kości łuskowe (Farke i in., 2009) albo kość szczękową zidentyfikowaną jako Triceratops (Wolff, 2007) albo krzyżową (UCMP online);
  • USNM 2147 - zaliczony do Triceratops (Forster, 1996a, s. 253; Wolff, 2007), zawiera przynajmniej róg nadoczny (Forster, 1996a, s. 253; USNM - online 2147; Farke, online 2012a); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM - online 2147; Farke, online 2012a);
  • USNM 4708, zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920, tabl. 9; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Butler i Barrett, 2008; Wolff, 2007), zawiera kość ?ciemieniową (USNM, online - 4708) [Gilmore, 1920, tabl. 9], nie jest jednak ujęta w Farke i in. (2009) a Farke (2004) podaje, że to "prawdopodobnie Triceratops";
  • USNM 8059, zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011; USNM, online - 8059) lub ?Triceratops (Farke, online 2012a); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online – 8059);
  • YPM 1836 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; Lyson i Longrich, 2011) lub ?Triceratops (Lull, 1915); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915).

Materiał wykluczony z Triceratops z powodu braku elementów diagnostycznych:

  • AMNH 972 - przypisany do Triceratops (Forster, 1996a, s. 248) róg nosowy i kość przedzębowa (AMNH, online – 972);
  • CMN 8598 (=GSC 8598 - Forster, 1996a, s. 247) - przednia część kości nosowych i róg nosowy mierzący ok. 30,5 cm (=12 cali), przypisane do T. prorsus przez Sternberga (1949, s. 43). Jeśli interpretacja Sternberga jako rogu jest prawidłowa to jest to T. prorsus, lecz zapewne nie jest, gdyż przez cały ?róg ciągnie się szew, nieobecny na rogach, lecz między kości nosowymi (por. ryc. 3B w Horner i Goodwin, 2008), zatem jest to raczej niediagnostyczna kość nosowa, być może z niewielkim rogiem [Sternberg, 1949, tabl. VII]; formacja Frenchman, okolica Morgan Creek, południowe Saskatchewan (Sternberg, 1949);
  • CNM 8864 (?=GSC 8864) - róg nosowy, przypisany do T. prorsus przez Sternberga (1949, s. 43). Jak wyżej, interpretacja Sternberga jako rogu jest zapewne nieprawidłowa, gdyż widoczny szew; formacja Frenchman, Saskatchewan (Sternberg, 1949);
  • MRF v03TRI - szkielet pozaczaszkowy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • PTRM v98017 - kręgi, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
  • UCM 38473 - m.in. róg nosowy i nadoczny, zaliczone do T. horridus (Carpenter, 1979) lub Triceratops sp. (Lyson i Longrich, 2011); formacja Denver/Laramie, hrabstwo Weld, Colorado (Carpenter, 1979; Lyson i Longrich, 2011);
  • UCMP 138597 - Triceratops wg Wolffa (2007), wg bazy danych UCMP jest to żuchwa;
  • UCMP 144297 (Farke i in., 2009; UCMP online podaje tylko k. szczękową), Triceratops wg Wolffa (2007);
  • USNM 101 - przypisany do Triceratops min. róg nosowy i kość nosowa (Forster, 1996a, s. 248), wg bazy danych USNM nie ma takiego okazu;
  • Walker Musuem of the University of Chicago 554 – przypisany do T. prorsus przez Hatchera i in. (1907), jako róg nosowy młodego okazu. Jest wydłużony, lecz co nietypowe jego szerokość jest większa niż wysokość. Mógł należeć do młodego Pachycephalosaurus (sensu Horner i Goodwin, 2009) – por. Bakker i in. (2006), Galton i Sues (1983), Goodwin i in. (1998), Sues i Galton (1987) [Hatcher i in., 1907, ryc. 29].

Wątpliwe gatunki

T. albertensis

Nazwany: Sternberg, 1949

Holotyp: CNM 8862 (=GSC 8862) - niekompletna czaszka o szacowanej długości ponad 2,4 m (zachowana część ma 193 cm, zależnie od rekonstrukcji przedniej części pyska, dł. czaszki mogła wynosić ok. 2,3-2,5 m, a nawet więcej), dwa kręgi grzbietowe i żebra (Sternberg, 1949) [Sternberg, 1949, tabl. VI; Glut, 1997, s. 923; Ford, online - Nedoceratops], formacja Scollard, płd. Alberta (Forster, 1996b).

Status: nomen dubium, lecz na pewno Triceratops (Forster, 1996b). Glut (1997) i Eberth i in. (2013) zaliczyli go do T. horridus.

Komentarz: jedyny niewątpliwy Triceratops z Alberty (formacja Scollard), choć Ford (online - Nedoceratops) przypisuje go do Nedoceratops (jako N. albertensis), być może z powodu prostych, skierowanych ku tyłowi rogów nadocznych - budowa ta wynika zapewne z deformacji pośmiertnej (Forster, 1996b).

Holotyp ?T. alticornis. Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. alticornis

Nazwany: (Marsh, 1887) Hatcher 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907

Holotyp: USNM 4739 - dwa połączone rogi nadoczne [* = Hatcher i in., 1907, ryc. 106; Glut, 1997, s. 919; USNM, online - 4739], miasto Denver, Lakewood Gulch, formacja Denver, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter, 2007). Często podaje się nr 1871 lub 1871E (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986); Lull (1933, s. 16) podaje, że jest to nr innego okazu z tej lokalizacji.

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: słynny okaz, nazwany Bison alticornis przez Marsha (1887), który sądził początkowo, że skamieniałość pochodzi z późniejszych warstw.

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku
Holotyp ?T. eurycephalus. Fot.: "Linden Tea".

T. eurycephalus

Nazwany: Schlaikjer, 1935

Holotyp: MCZ 1102 - dość kompletna czaszka (Schlaikjer, 1935) [*; Schlaikjer, 1935; Glut, 1997, s. 925; Hudson, online 2008; "Oregon Hiker", online 2007b], formacja Lance, hrabstwo Goshen, Wyoming (Schlaikjer, 1935)

Status: synonim Triceratops horridus?

Komentarz: wg Forster (1996b) mały kłykieć potyliczny i delikatne kości żuchwy nie przypominają Triceratops a fragmentaryczna kryza z brakiem różków wykluczają potwierdzenie, że jest to ten rodzaj. Kryza jest szczególnie szeroka (Schlaikjer, 1935). Kość łuskowa pozbawiona zgrubienia, prawdopodobny bez okien i długie rogi nadoczne wskazują, że jest to prawdopodobnie Triceratops horridus. Zachował się tylko fragment pyska. Kość udowa jest długa, lecz smukła.

T. galeus

Holotyp ?T. galeus (w prawym dolnym rogu widok z lewego boku). Źródło: USNM, online.

Nazwany: Marsh, 1889b

Holotyp: USNM 2410 - róg nosowy (Forster, 1996b) i "inne pozostałości, prawdopodobnie z tego samego przedziału (horizon)" (Marsh, 1889b), opisane w: Hatcher i in., 1907, s. 132 [*; Hatcher i in., 1907, ryc. 111], formacja Denver lub Arapahoe, Henderson, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter i Young, 2002).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: okaz bywa zaliczany do Torosaurus (Forster, 1990, s. 123; Ford, online - Torosaurus), lecz wątpliwe, by był na tyle diagnostyczny (por. dyskusję o ważności Torosaurus: Kształt przedniej części czaszki).

T. maximus

Nazwany: Brown, 1933

Holotyp: AMNH 5040 - syncervical, 8 kręgów (5 szyjnych i 3 grzbietowych) i żebra szyjne (Brown, 1933) [Brown, 1933], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Brown, 1933).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: jak wskazuje nazwa, jest to olbrzymi okaz. Brown (1933) twierdził, że rozmiarami przekracza wszystkie ceratopsy, które widział (czyli ponad 500).

T. sulcatus

Nazwany: Marsh, 1890b

Holotyp: USNM 4276 - rogi nadoczne (Forster, 1996b), Marsh (1890b) pisze o kompletnej czaszce (w Hatcher i in. [1907] mowa jest o fragmentarycznej czaszce, tak samo Lull [1933, s. 128]), kręgach i innych skamieniałościach. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 133-134 [Hatcher i in., 1907, ryc. 112; Ford, online - Triceratops; USNM, online - 4276] formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Media

LACM 59049 (T. prorsus). Fot.: Tadashi Osborne.
Szkielet w LACM, prawdopodobnie odlew LACM 59049 (T. prorsus) Fot.: Julian Fong.
BSM 1958G00003.00001 (T. prorsus). Fot.: "Geni".
MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Frank Smith.
UCMP 136306 (odlew) (T. prorsus?) Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons.
UCMP 154452 (T. prorsus?). Fot.: BrokenSphere / Wikimedia Commons.

Triceratops jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Można ustawić go w jednym rzędzie z takimi dinozaurzymi sławami, jak Tyrannosaurus, Stegosaurus i Diplodocus. Jest bohaterem licznych filmów fabularnych, popularnonaukowych czy rysunkowych, a także książek i atlasów o tematyce mezozoicznej. Bardzo często przedstawia się go jako głównego oponenta tyranozaura (dawniej także m.in. allozaura, który żył wiele milionów lat wcześniej) i jednocześnie jako jedynego dinozaura, który jest w stanie się przed nim obronić (czasami za takiego uważa się również Ankylosaurus).

Można powiedzieć, że w kulturze masowej jest reprezentantem ceratopsów, a także jednym z symboli ery dinozaurów w ogóle. Jest przez to jednym z najszerzej rozpoznawalnych na świecie dinozaurów. Często ludzie widząc wizerunek trójrogiego ceratopsyda myślą, że to właśnie Triceratops, wbrew intencjom autora rekonstrukcji. Gatunek T. prorsus był również przez wiele lat symbolem witryny D.com! od momentu jej założenia w 2005 roku przez Łukasza Czepińskiego – rekonstrukcja jego czaszki autorstwa Tomasza Rutkowskiego widniała m.in. na stronie głównej. Także obecnie logiem D.com! jest Triceratops, autorstwa Roberta Bronowicza. Triceratopsa nie może zabraknąć w żadnym szanującym się dinoparku czy pozycji książkowej dla najmłodszych (np. kultowe w Polsce "Dinozaury" DeAgostini z lat 1994-1996), a jeśli chodzi o kino i telewizję, triceratops jest jednym z najczęściej "angażowanych" dinozaurów.

Kino

Jednym z pierwszych filmów pełnometrażowych, a może nawet w ogóle pierwszym, w którym można obejrzeć Triceratops jest pierwotna ekranizacja książki Arthura Conan Doyle’a pt. "Zaginiony Świat"[3] (The Lost World) pod tym samym tytułem z 1925 roku. Film ten jest jednym z prekursorów efektów specjalnych – animatroniki. W jednej ze scen widać pasącego się triceratopsa z młodym. Ich spokój przerywa niespodziewane pojawienie się dużego teropoda, prawdopodobnie Allosaurus[4]. Tym razem do walki nie dochodzi, mięsożerca widocznie nie chce ryzykować i odchodzi, przegoniony przez samicę triceratopsa[5]. Co ciekawe, w innej scenie dochodzi do walki dużego teropoda (prawdopodobnie Allosaurus lub Tyrannosaurus) z ceratopsydem wyglądającym identycznie jak Agathaumas z ryciny Charlesa R. Knighta. Tym razem drapieżnik nie daje żadnych szans roślinożercy[6], a po jego upolowania w jego szczęki wpada także nieostrożny Pteranodon.

W 1966 roku miał premierę głośny film przygodowy pt. "Milion Lat Przed Naszą Erą"[7] (One Million Years B.C.) z piękną Raquel Welch w roli głównej. Akcja toczyła się – zgodnie z tytułem – ponad milion lat temu i opowiadała o losach ponętnej dzikuski. Co ciekawe, ówcześni ludzie jaskiniowi (bez większej charakteryzacji, wyglądający jak ludzie współcześni) żyli obok… dinozaurów, będąc co chwila przez nich nękani. W jednej ze scen[8] nasza blondwłosa piękność, spacerująca z jednym z plemiennych myśliwych, napotyka na żerującego triceratopsa. Uciekając przed nim, wpadają na Ceratosaurus, który toczy z triceratopsem zażarty pojedynek. Teropod przegrywa go, gdy triceratops śmiertelnie przebija jego podbrzusze swymi rogami.

Kolejnym filmem o podobnej konwencji, jest słabo znany w Polsce "Ostatni Dinozaur"[9] (The Last Dinosaur) japońsko-amerykańskiej produkcji z 1977 roku. Tym razem akcja rozgrywa się w czasach współczesnych – a być może zważywszy na ukazaną w nim zaawansowaną technologię – w niedalekiej przyszłości. Tym razem ekspedycja naukowa (z piękną dziennikarką na czele) wyrusza na Antarktydę, gdzie odkrywa nowy ląd, ukryty pod lodowcem. Okazuje się, że żyją tam ludzie pierwotni wraz z dinozaurami. W jednej ze scen[10] dochodzi do walki Triceratops z Tyrannosaurus. Mimo początkowej przewagi triceratopsa, który przebija tyranozaura swoimi rogami, a nawet kąsa go swym dziobatym pyskiem, traci inicjatywę na rzecz T. rex, który przewraca go i zagryza. Modele dinozaurów wykonane są w stylu japońskiej Gojiry (Godzilli).

Wreszcie nastał 1993 rok i na ekrany kin całego świata wszedł słynny "Park Jurajski" Stevena Spielberga. Obraz ten zmienił diametralnie postrzeganie dinozaurów przez laików oraz wywołał istny boom na dinozaury wśród dzieci i młodzieży. Triceratops wystąpił we wszystkich częściach trylogii "Park Jurajski". Najbardziej znana scena z triceratopsem miała miejsce w 1. części megaprzeboju z 1993 roku, kiedy to naukowcy dr Alan Grant i dr Ellie Sattler, oprowadzani po tytułowym parku, natykają się na chorą samice triceratopsa. Była ona grana przez animatronicznego robota[11] w skali 1:1, stworzonego przez specjalistów z ILM (Industrial Light & Magic George’a Lucasa). Triceratops był także kilkukrotnie pokazywany w trylogii stadnie, przy wodopoju – tym razem jego modele były stworzone komputerowo.

Telewizja

Do walki Triceratops z Tyrannosaurus[12] dochodzi także w popularnonaukowym serialu dokumentalnym pt. "Dinozaury" (The Dinosaurs) z 1992 roku. I tym razem przegrywa triceratops, zgubiony przez brawurę. Jego nieudana próba przegonienia samicy tyranozaura z młodymi kończy się dla niego fatalnie, a dla matki małych tyranozaurów jedynie stratą jednego zęba i niegroźną szramą na brzuchu. Rysunkowe i bardzo dokładne animacje prezentowane w tym serialu dokumentalnym uchodzą dziś za kultowe.

Co ciekawe, bodaj najgłośniejszy serial paradokumentalny o dinozaurach – "Wędrówki z dinozaurami" (Walking with Dinosaurs) – produkcji BBC z 1999 roku, tylko na chwilę pokazuje triceratopsa, w dodatku martwego. Ma to miejsce w ostatnim odcinku oryginalnej serii pt. "Śmierć dynastii" (jednym z bohaterów odcinka jest Torosaurus, który może być synonimem Triceratops). Nieco więcej uwagi triceratopsowi poświęcają autorzy konkurencji – When Dinosaurs Roamed America ("Wędrówki Dinozaurów" z 2001 roku), gdzie ukazane jest w drugim odcinku pasące się stado tego dinozaura rogatego.

Dinozaury cieszyły się uznaniem wśród najmłodszych od dawna. Bardzo znanym, także w Polsce, jest serial fabularny pt. "Zaginiony Ląd – Dolina Jurajska"[13] (Land of the Lost) z lat 1991-1992. Opowiada o rodzinie Parkerów, którzy wyruszając na wakacje wpadli w wir czasoprzestrzenny, który przeniósł ich do prehistorycznego świata[14]. Jednym z najczęściej występujących dinozaurów w serialu jest właśnie Triceratops, co ciekawe z ułamanym jednym rogiem nadocznym.

Z seriali i filmów animowanych warto wspomnieć o takich kreskówkach, jak seria "Pradawny Ląd"[15] (znany również jako "Zanim Ruszył Czas"; ang. The Land Before Time) , "Dino-Riders"[16][17] (1988), "Dink, Mały Dinozaur"[18][19] (Dink, the Little Dinosaur) z lat 1989-1991, "Mała Syrenka"[20] (odcinek 27. pt. "Kraina Dinozaurów") z lat 1992-1994, "Niebezpieczne Dinozaury"[21][22] (Extreme Dinosaurs) z lat 1997-1998, w których to triceratops odgrywał mniejszą lub większą rolę.

Muzyka

Czaszka triceratopsa ukazała się na okładce jednego z albumów znanego zespołu Alice in Chains (The Devil Put Dinosaurs Here). Triceratops to również nazwa japońskiego zespołu rockowego (znanego również jako Tricera[23]), założonego w 1996 roku.

Zabawki

Triceratops jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów[24][25][26][27][28] z triceratopsem.

Spis gatunków

Taksonomia głównie za Forster (1996b), częściowo za Longrich i Field (2012) i źródłami cytowanymi w samym spisie gatunków lub uzasadnieniami powyżej; kombinacje T. mortuarius i ?T. silvestris za Olshevskym (online 2001).

Triceratops Marsh, 1889b
= Sterrholophus Marsh, 1891a
?= Nedoceratops Ukrainsky, 2007
?= Ojoceratops Sullivan i Lucas, 2010
?= Tatankaceratops Ott i Larson, 2010
?= Torosaurus Marsh, 1891b
?= Ugrosaurus CoBabe i Fastovsky, 1987
T. horridus (Marsh, 1889a) Marsh, 1889b
= Ceratops horridus Marsh, 1889a
= T. calicornis Marsh, 1898
= T. elatus Marsh, 1891b
= T. obtusus Marsh, 1898
= T. "ingens" Marsh vide Lull, 1915 nomen nudum
?= T. flabellatus Marsh, 1889b
?= Sterrholophus flabellatus (Marsh, 1889b) Marsh, 1891a
?= T. serratus Marsh, 1890a nomen dubium
?= Nedoceratops hatcheri (Lull vide Hatcher, 1905) Ukrainsky, 2007
?= Torosaurus latus Marsh, 1891b
?= ?T. eurycephalus Schlaikjer, 1935 nomen dubium?
?= Ugrosaurus olsoni CoBabe i Fastovsky, 1987
T. prorsus Marsh, 1890a ?= T. flabellatus Marsh, 1889b ??= T. serratus Marsh, 1890a (nomen dubium?)
= Agathaumas prorsus (Marsh, 1890a) Lydekker, 1893
= T. brevicornus Hatcher, 1905
?= T. serratus Marsh, 1890a nomen dubium
?= Tatankaceratops sacrisonorum Ott i Larson, 2010
T. albertensis Sternberg, 1949 nomen dubium
?T. alticornis (Marsh, 1887) Hatcher, 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907 nomen dubium
= "Ceratops" alticornis (Marsh, 1887) Marsh, 1889b
= "Bison" alticornis Marsh, 1887
= Polyonax alticornis (Marsh, 1887) Cope, 1889
?T. galeus Marsh, 1889b nomen dubium
?T. maximus Brown, 1933 nomen dubium
T. mortuarius Cope, 1874) Kuhn, 1936 = Polyonax mortuarius
T. silvestris (Cope, 1872) Kuhn, 1936 = Agathaumas silvestris
?T. sulcatus Marsh, 1890a nomen dubium

Bibliografia

  1. AMNH, online - 972 http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=52842
  2. AMNH, online - 5028 http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=47762
  3. Alexander, R. McN. (1985) "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs" Zoological Journal of the Linnaean Society, 83(1): 1-25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x
  4. Anderson, J.F., Hall-Martin, A. & Russell, D.A. (1985) "Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs" Journal of Zoology, 207(1): 53-61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x
  5. Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 30(8): 215-231.
  6. Anselmo (online 2010) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
  7. Anton, J. (2000) "Ceratopsian crests as acoustic devices" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement): 27A [abstrakt]
  8. Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405
  9. Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 331-345.
  10. Barrick, R.E., Stoskopf, M.K. Marcot, J.D. Russell, D.A. & Showers, W.J. (1998) "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4): 746-750. doi:10.1080/02724634.1998.10011103
  11. Barton, T. (online 2004) http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3639681176
  12. Beach, A. (2011a) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ]
  13. Beach, A. (2011b) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two large specimens from Brigham Young University" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, supl.), 68 [abstrakt]
  14. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
  15. BMRP (online 2010) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=458745928704&set=a.392928023704.163564.163053698704&type=1&relevant_count=1
  16. Boatman, E.M. (2012) "Electron Microscopy and Analytical X-ray Characterization of Compositional and Nanoscale Structural Changes in Fossil Bone" dysertacja doktorska, University of California, 1-164.
  17. Borkovic, B. (2013) "Investigating Sexual Dimorphism in Ceratopsid Horncores" praca magisterska, University of Calgary, 1-293.
  18. Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37: 281-306. http://hdl.handle.net/2246/1336
  19. Brown, B. (1933) "A gigantic ceratopsian dinosaur, Triceratops maximus, new species" American Museum novitates, 649: 1-9. http://hdl.handle.net/2246/2064
  20. Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40: 133-266. doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x
  21. BSM (online) http://www.thinktank.ac/page.asp?section=1074&sectionTitle=Triceratops
  22. Campione, N.E. & Evans, D.C. (2012) "A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods" BMC Biology, 10: 60 doi:10.1186/1741-7007-10-60
  23. Carpernter, K. (1979) "Vertebrate fauna of the Laramie Formation (Maestrichtian), Weld County, Colorado" Contributions to Geology, University of Wyoming, 17(1): 37-49.
  24. Carpenter, K. (2007) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press, 349-364.
  25. Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37: 237-254. doi:10.2113/gsrocky.37.2.237
  26. Chinnery, B. (2004) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 591-609. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2
  27. Clemens, W.A. & Hartman, J.H. (2014) "From Tyrannosaurus rex to asteroid impact: Early studies (1901–1980) of the Hell Creek Formation in its type area" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 1-87. doi:10.1130/2014.2503(01)
  28. Colbert, E.H. (1962) "The weights of dinosaurs" American Museum Novitates, 2076: 1-16. http://hdl.handle.net/2246/3451
  29. DDM (online A) http://www.dakotadino.com/Discovery.htm
  30. DDM (online B) http://www.dakotadino.com/Exhibits2.htm
  31. DeLuca, R. (online 2011) http://www.flickr.com/photos/ryno720/4667858397/
  32. CM (online) http://www.carnegiemnh.org/online/dinosaurs/triceratops.html
  33. Cope, E. D. (1889) "The Age of the Denver Formation" Science, 13(323): 290.
  34. DePalma, R.A. (2010) "Geology, Taphonomy, and Paleoecology of a Unique Upper Cretaceous Bonebed Near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota" praca magisterska, University of Kansas, Lawrence. http://hdl.handle.net/1808/6419
  35. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
  36. Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
  37. Dodson, P., Coombs, W.P. Jr., Farlow, J.O. & Tatarinov, L.P. (1990) "Dinosaur Paleobiology" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 31-63.
  38. Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 494-513.
  39. Drevermann, F. (1913) "Der Triceratops" Bericht über die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt am Main, 44(2): 10-13.
  40. Eberth, D.A. (1997) "Edmonton Group" [w:] Currie, P.J. & Padian. K. (red.) "Encyclopedia of Dinosaurs" Acaedemic Press/Elsevier, 199-204.
  41. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
  42. EM (online 2012) http://eastendhistoricalmuseum.com/the-fossil-collection/
  43. EOL (online) http://eol.org/pages/757082/details
  44. Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1: 1-15.
  45. Farke, A.A. (1997) "The distribution and taxonomy of Triceratops" [w:] Wolberg, D.L. Stump, E. & Rosenberg, G. (red.) "Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia" Academy of Natural Sciences, 47-49.
  46. Farke, A.A. (2004) "Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1): 1-10.
  47. Farke, A.A. (online 2004) http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00544.html
  48. Farke, A.A. (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Apr/msg00273.html
  49. Farke, A.A. (2006) "Morphology and ontogeny of the cornual sinuses in chasmosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Paleontology, 80(4): 780-785. doi:10.1666/0022-3360(2006)80[780:MAOOTC]2.0.CO;2
  50. Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235-257.
  51. Farke, A.A. (2008) "Function and Evolution of the Cranial Sinuses in Bovid Mammals and Ceratopsian Dinosaurs" dysertacja doktorska, Stony Book University, 1-213.
  52. Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500. doi:10.1080/02724634.2010.501436
  53. Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
  54. Farke, A.A (online 2012a) "Notes on Ceratopsians at the National Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91349
  55. Farke, A.A. (online, 2012b) "Measurements of Ceratopsid Skulls" figshare doi:10.6084/m9.figshare.92648
  56. Farke, A.A (online 2013) "Notes on Ceratopsians at the Canadian Museum of Nature" figshare doi:10.6084/m9.figshare.645336
  57. Farke, A.A., Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009) "Evidence of Combat in Triceratops" PLoS ONE 4(1): e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252
  58. Farke, A.A. & Alley, W. (2006) "An abnormal squamosal of Triceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" [w:] Lucas, S.G. & Sullivan, R.M. (red.) "Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 371-372.
  59. Ford, T., online - Nedoceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Diceratops.asp
  60. Ford, T., online - Triceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratops.asp
  61. Ford, T., online - Triceratops sp. http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratopssp.asp
  62. Ford, T., online - Torosaurus http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurus.asp
  63. Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
  64. Forster, C.A. (1993) "Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)" Journal of Paleontology, 67(2): 316-318.
  65. Forster, C.A. (1996a) "New Information on the Skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2): 246-258. doi:10.1080/02724634.1996.10011312
  66. Forster, C.A. (1996b) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2): 259-270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313
  67. Forster, C.A., Sereno, P.C., Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of west Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 13(2): 161-170. doi:10.1080/02724634.1993.10011498
  68. Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3): 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.
  69. Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE, 8(6): e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802
  70. Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Journal of Vertebrate Paleontology 30(5, suplement): 91A. [abstrakt]
  71. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement): 111. [abstrakt]
  72. Frederickson, J.A. (2012) "Cranial Deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 97 [abstrakt].
  73. Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2: e252. doi:10.7717/peerj.252
  74. Fujiwara, S.-i. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1136-1147. doi:10.1671/039.029.0406
  75. Fujiwara, S.-i. & Hutchinson, J.R. (2012) "Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279 (1738): 2561-2570. doi:10.1098/rspb.2012.0190
  76. Fujiwara, S.-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15: 1-17.
  77. Galton, P.M. & Sues, H.-D. (1983) "New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America" Canadian Journal of Earth Sciences, 20(3): 462-472.
  78. Garstka, W. & D.A. Burnham (1997) "Posture and stance of Triceratops: evidence of digitigrade manus and cantilever vertebral column" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 385-391.
  79. GET AWAY TRIKE! (online 2014) http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33982954.html
  80. Gilmore, C.W. (1906) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus" Proceedings of the United States National Museum, 29: 433-435.
  81. Gilmore, C. W., (1920) "A new restoration of Triceratops, with notes on the osteology of the genus" Proceedings of the United States National Museum, 55: 97-112.
  82. Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
  83. Glut, D.F. (2002) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 2" wyd. McFarland & Company
  84. Glut, D.F. (2003) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company
  85. Glut, D.F. (2006) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4" wyd. McFarland & Company
  86. Glut, D.F. (2008) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 5" wyd. McFarland & Company
  87. Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(2): 363-375.
  88. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
  89. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
  90. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Cranial morphology of a juvenile Triceratops skull from the Hell Creek Formation, McCone County, Montana, with comments on the fossil record of ontogenetically younger skulls" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 333-348. doi:10.1130/2014.2503(13)
  91. Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28(3): 467-476.
  92. Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.
  93. Happ, J.W. & Morrow C.M. (1996) "Separation of Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae) into two allopatric species by cranial morphology" Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3, suplement), Abstracts of Papers, Fifty-Sixth Annual Meeting, 40A. [abstrakt]
  94. Happ, J.W. & Morrow, C.M. (2000) "Evidence of soft tissue associated wiith nasal and supraorbital horn cores, rostral and exoccipital of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement): 47A. [abstrakt]
  95. Harper, H. (online 2014) https://www.flickr.com/photos/sethward/14015714986
  96. Hatcher, J.B. (1905) "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming" American Journal of Science. Series 4, 4: 413-419.
  97. Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49: 1-300.
  98. Henderson, M. (online 2012) http://gizzardstone.com/gizzard-stones/
  99. Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record 292(9): 1370-1396. doi:10.1002/ar.20985
  100. Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. & Clark, D. (2002) "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the age of the Cretaceous-Tertiary boundary" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 35-55.
  101. Holland, F.D. (1997) "A North Dakota Triceratops skull" Rocky Mountain Geology, 32(1): 51-60.
  102. Holliday, C.M. (2009) "New insights into dinosaur jaw muscle anatomy" The Anatomical Record, 292(9): 1246-1265. doi:10.1002/ar.20982
  103. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2005) "A new Triceratops cranial growth series" Journal of Vertebrate Paleontology, 25 (3 - suplement): 71A-72A. [abstrakt]
  104. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602): 2757-2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
  105. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1): 134-144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
  106. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE, 4(10): e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
  107. Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6): 439-452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006
  108. Horner, J.R. & Marshall, C. (2002) "Keratinous covered dinosaur skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3 - suplement), 67A. [abstrakt]
  109. Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
  110. Hudson, G. (online 2008) http://www.flickr.com/photos/grum/2819782317/
  111. Hunt-Foster, R.K. (online 2009) http://paleochick.blogspot.com/2009/03/first-triceratops-bonebed.html
  112. Hurt, S. (online) "Triceratops Cranial Ontogeny: How the skull of Triceratops developed from birth to adulthood" http://www.nhm.org/site/sites/default/files/dinosaur_institute/pdf/NHM_DI_Sean_Hurt_Triceratops_Ontogeny.pdf
  113. International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy (2013) http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2013-01.pdf
  114. Keenan, S.W. & Scannella, J.B. (2014) "Paleobiological implications of a Triceratops bonebed from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 349-364. doi:10.1130/2014.2503(14)
  115. Larson, P., Evans, D. & Ott, C. (2004) "Tricersies - a bold new look at Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3 - suplement): 82A. [abstrakt]
  116. Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a Triceratops: Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement): 102A [abstrakt]
  117. Leap, C. (online 2012a) http://blog.hmns.org/2012/05/introducing-lane-a-mummified-triceratops-with-a-new-address-at-5555-hermann-park-dr/
  118. Leap, C. (online 2012b) http://blog.hmns.org/2012/05/the-making-of-a-moniker-how-lane-got-his-name-and-a-wyoming-teenager-got-a-spot-in-the-history-books/
  119. Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211-229.
  120. Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3): 494-508.
  121. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5): 894-906.
  122. Lehman, T.M. (2007) "Growth and population age structure in the horned dinosaur Chasmosaurus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 259-317.
  123. Lockley, M.G. & Hunt, A.P. (1995) "Ceratopsid tracks and associated ichnofauna from the Laramie Formation (Upper Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado" Journal of Vertebrate Paleontology 15(3): 592-614.
  124. Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3): 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
  125. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
  126. Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M. & Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" PLoS ONE 5(10): e13419. doi:10.1371/journal.pone.0013419
  127. Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19: 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
  128. Lull, R.S. (1915) "The mammals and horned dinosaurs of the Lance Formation of Niobrara County, Wyoming" American Journal of Science, series 4, 40: 319-348.
  129. Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3: 1-175.
  130. Lull, R.S. (1934) "Skull of Triceratops flabellatus recently mounted at Yale" American Journal of Science, series 5, 28: 439-442. doi:10.2475/ajs.s5-28.168.439
  131. Lund, S.P., Hartman, J.H., & Banerjee, S.K. (2003) "Magnetostratigraphy of interfingering upper Cretaceous-Paleocene marine and continental strata of the Williston Basin, North Dakota and Montana" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 57-74.
  132. Lydekker, R. (1893) "Some Recent Restorations of Dinosaurs" Nature, 48(1239): 302-304. doi:10.1038/048302a0
  133. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444
  134. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963: 1-47.
  135. Maiorino, L, Farke, A.A., Piras, P., Ryan, M.J., Terris, K.M. & Kotsakis, T. (2013a) "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6): 1385-1393, doi:10.1080/02724634.2013.779922
  136. Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013b) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  137. Mallison, H. (online 2013) http://dinosaurpalaeo.wordpress.com/2013/12/14/dinosaur-mounts-at-the-nhm-l-a-triceratops/
  138. Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5): 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
  139. Mallon, J.C., Holmes, R., Anderson, J.S., Farke, A.A. & Evans, D.C. (2014) "New Information on the Rare Horned Dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences. doi:10.1139/cjes-2014-0028
  140. Marsh, O.C. (1887) "Notice of some new fossil mammals" American Journal of Science, series 3, 34: 323-331.
  141. Marsh, O.C. (1889a) "Notice of new American dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 37: 331-336.
  142. Marsh, O.C. (1889b) "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous" American Journal of Science, series 3, 38: 173-175.
  143. Marsh, O.C. (1890a) "Description of new dinosaurian reptiles" American Journal of Science, series 3, 39: 81-86.
  144. Marsh, O.C. (1890b) "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 39: 418-426.
  145. Marsh, O.C. (1891a) "Restoration of Triceratops" American Journal of Science, series 3, 41: 339-342.
  146. Marsh, O.C. (1891b) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, series 3, 42, 265-269.
  147. Marsh, O.C. (1898) "New species of Ceratopsia" American Journal of Science, series 4, 6: 92.
  148. Matthew, W.D. (1915) "Dinosaurs with special reference to the American museum collections" American Museum of Natural History, New York.
  149. Mathews, J.C., Brusatte, S.L., Williams, S.A. & Henderson, M.D. (2009) "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 286-290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382
  150. McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation" PLoS ONE, 6(8), e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710
  151. McIntosh, J.S. (1981) "Annotated catalogue of the Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the Collections of Carnegie Museum of Natural Histor" Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18: 1-67.
  152. McLean, A. (online 2011) http://demitrivladmaximov.deviantart.com/art/Triceratops-251536156
  153. Miller, B. (online 2013) https://dinosours.wordpress.com/2013/05/25/a-triceratops-for-lawrence/
  154. Monat, B. & Monat, R. (online 2006) http://home.earthlink.net/~reetjournal1/20060727_Golf_HeartRiver_DickinsonND.html
  155. Morales, M. & Campbell, C. (2006) "Variations from adult morphology in a subadult skull of the dinosaur Triceratops from the Hell Creek Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement): 103A. [abstrakt]
  156. MOR (online 2012a) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=532122583471080&set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=3&theater
  157. MOR (online 2012b) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=1
  158. MOR (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=635137613169576
  159. MOR (online 2014) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=843600948989907
  160. MOR (online) http://muse.museum.montana.edu/paleodb_pub
  161. MOS (online) http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
  162. National Science Foundation (online 2010) http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
  163. MWC (online 2011a) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.258015607590946.60535.171256439600197&type=3
  164. MWC (online 2011b) https://scontent-b-lhr.xx.fbcdn.net/hphotos-frc3/382592_265571190168721_2047059675_n.jpg
  165. Ogg, J.G. (2012) "Geomagnetic Polarity Time Scale" [w:] Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Schmitz, M.D. & Ogg, G.M. (red.) "The Geologic Time Scale 2012" Elsevier, 85-113.
  166. Olshevsky (online 2001) http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html
  167. Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654: 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
  168. Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1986) "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus" Zitteliana, 14: 111-158.
  169. Padilha (online 2008) http://www.ikessauro.com/2008/02/tricertops.html
  170. Paleobiology Dababase http://paleodb.org/?a=displayReference&reference_no=24896
  171. Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.
  172. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
  173. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html
  174. Pearson, D.A., Schaefer, T., Johnson, K.R., Nichols, D.J., & Hunter, J.P., (2002) "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 145-167.
  175. Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book: 145A. [abstrakt]
  176. Porras-Múzquiz, H.G. & Lehman, T.M. (2011) "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico" Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 28(2): 262-266.
  177. Rogers, K. & Rafferty, J. (online 2010) http://www.britannica.com/blogs/2010/09/torosaurus-is-triceratops-5-questions-for-paleontologist-john-scannella/
  178. Ryan, M.J. (2007) "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta" Journal of Paleontology, 81(2): 376-396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2
  179. Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4): 743-760.
  180. Sampson, S.D. & Loewen M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 405-427.
  181. Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
  182. Rainforth, E.C. (2003) "Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus Otozoum" Palaeontology, 46(4): 803-838. doi:10.1111/1475-4983.00320
  183. Russell, D.A. & Manabe, M. (2002) "Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 169-176.
  184. Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A. [abstrakt]
  185. Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148. [abstrakt]
  186. Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 313-332. doi:10.1130/2014.2503(12)
  187. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  188. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE, 6(12): e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
  189. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 166. [abstrakt]
  190. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2013) "The clandestine role of heterochrony in ceratopsian evolution as revealed by juvenile Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 206 [abstrakt].
  191. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28): 10245-10250. doi:10.1073/pnas.1313334111
  192. Schlaikjer, E.M. (1935) "Contributions to the stratigraphy and palaeontology of the Goshen Hole area, Wyoming. II. The Torrington Member of the Lance Formation and a study of a new Triceratops" Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 76: 31-68.
  193. Schuyf, P. (1969) "De kop van Triceratops cf. brevicornis HATCHER in het Mineralogisch-Geologisch Museum van de Technische Hogeschool te Delft" Grondboor & Hamer, 23(2): 67-73.
  194. Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1), 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2
  195. Shay, K. (online 2008) http://www.joshshalek.com/?p=203
  196. SMF (online 2011) http://www.senckenberg.de/root/index.php?page_id=5206&PHPSESSID=biee30bi4l05khse5m6rvtvarha5oc96&year=2011&kid=1&id=1958
  197. Smith, M. (online 2013) http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html
  198. Sternberg, C.M. (1949) "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae" National Museum of Canada Bulletin, 113: 33-46.
  199. Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3): 1-40.
  200. Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
  201. Swiderski, M. (online 2008) http://www.flickr.com/86426643@N00/2342505208
  202. Switek, B. (2013, online) http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/
  203. Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
  204. The Boomtown (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=623654997663992
  205. Thompson, S. & Holmes, R. (2007) "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)" Palaeontologia Electronica, 10(1): 5A.
  206. Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field Naturalist, 100(2): 192-196.
  207. Tokaryk, T.T. (2002) A Humerus from a Juvenile Triceratops sp. (Ornithischia; Ceratopsidea) from the Frenchman Formation (Late Maastrichtian), Saskatchewan Summary of Investigations 2002(1), Saskatchewan Geological Survey; Miscellaneous Report, 2004-4.1: 151-154.
  208. Tokaryk, T.T. (2009) "Head-hunting in Saskatchewan: the history of Triceratops" [w:] Tokaryk, T., Snively, E. & Bryant, H. (red.) "Frenchman Formation Terrestrial Ecosystem Conference, Program, Abstracts of Papers, Workshops and Field Trip" Royal Saskatchewan Museum Contribution to Science, 12: 61-63.
  209. USNM (online 2014) http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/01/triceratops-storage-jacket.html
  210. USNM, online - 1205 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383551
  211. USNM, online - 1208 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383553
  212. USNM, online - 2124 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383583
  213. USNM, online - 2147 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383584
  214. USNM, online - 2416 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383588
  215. USNM, online - 2417 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383589
  216. USNM, online - 4276 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448859
  217. USNM, online - 4708 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383595
  218. USNM, online - 4739 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448866
  219. USNM, online - 5738 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383609
  220. USNM, online - 5741 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383611
  221. USNM, online - 5786 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383613
  222. USNM, online - 5812 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383616
  223. USNM, online - 6525 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383622
  224. USNM, online - 7239 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383631
  225. USNM, online - 8059 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383651
  226. USNM, online - 8081 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383657
  227. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
  228. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7): 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0
  229. WitmerLab (online) http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/dinoskulls04.htm
  230. Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico" Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 24: 307-317.
  231. Wolff, E.D.S. (2007) "Oral pathology of the Archosauria: bony abnormalities and phylogenetic inference" dysertacja doktorska, Montana State University, Bozeman, 1-312. http://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/2570
  232. Woollatt, B. (online) http://photosynth.net/view.aspx?cid=368e66d6-0f62-4e00-a601-f4f5e74f0ed1
  233. Wu, X-c., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9): 1243-1265. doi:10.1139/e07-011
  234. You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 478-493.
  235. YPM (online 2013) http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
  236. YPM (online) (katalog, Peabody Museum of Natural History, Division of Vertebrate Paleontology, Yale University) http://peabody.yale.edu/collections
  237. "Oregon Hiker" (online 2007a) http://www.flickr.com/photos/oregonhiker/935433255
  238. "Oregon Hiker" (online 2007b) http://www.flickr.com/photos/54767520@N00/935433213
  1. 5 t za Seebacher (2001) - na podstawie opartej na BSP 1964 I 458 i USNM 4842 rekonstrukcji z Ostrom i Wellnhofer (1985), z długością ciała 8 m. 13,5 t za Benson i in. (2014): AMNH 5033 (przynależność taksonomiczna niepewna - szkielet pozaczaszkowy, który jest zmontowany z kilkoma innymi z AMNH [5116, 5045, 5039; odlewy: 970, 971, 973] w okaz o długości 7,1 m [Osborn, 1933]); USNM 4842 - 11 t. Paul (1997) podał 6-7 t, zaznaczył jednak, że istnieją okazy, których masa sięgała 10 ton a odciski stóp sugerują 12-19 t. Wybrane inne oszacowania (chronologicznie): Alexander (1985): USNM 4842 - 6,1/9,4 t. Alexander (1989) - 6 t (za Seebacher, 2001). Farke (online 2005): TCM 2001.93.1 - 5,2 t; USNM 4842 - 10-11 t. Paul (2010) - 9 t. Dane Paula (online 2010), do których odsyła książka, to: USNM 4276 (przynależność taksonomiczna niepewna) - 9,3 t; USNM 4842 - 6,4 t (tą samą wartość dla tego okazu podał Longrich [2011], nie wskazał jednak źródła tego twierdzenia); MWC 7584 (podano jedynie oznaczenie BYU) - 9 t. Longrich (2011): LACM 150076 (przynależność taksonomiczna niepewna) - 7,3 t. Campione i Evans (2012): NSM PV 20379 - 7,4 t (5,3 t metodą Andersona i in., 1985). Henderson (1999) posłużył się modelem długości ok. 6,2 m (oszacowane za ryc. 10D), którego oszacowana masa to 3,9 t, zaś Colbert (1962) rzeźbą w skali 1/15 lub 1/16 i uzyskał 8,5 t. Najczęściej szacowany okaz - USNM 4842: ok. 6 m długości i 6-11 t - składa się z kilku osobników różnej wielkości (Schuchert, 1905; Gilmore, 1906). Jego czaszka ma ok. 183 cm (6 stóp) (Gilmore, 1906) a kość udowa 113,7 cm (Chinnery, 2004).
  2. Określenie, kiedy żył Triceratops jest problematyczne, głównie dlatego, że dostępne dane opierają się na umiejscowieniu granicy kreda-paleogen 65,5 Ma a obecnie granicę przesuwa się na 66 Ma (International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy, 2013). Wiek wcześniejszego Eotriceratops określało się na 68-67,6 Ma (Wu i in., 2007; Eberth i in., 2013), zaś Triceratops na 66-65,5 (Arbour i in. 2009, ryc. 7) lub 67-65,5 (Sampson i Loewen, 2010, s. 410). Wu i in. (2007) wyznaczyli wiek Eotriceratops na 68-67,6 Ma - magnetochron C31n; obecnie (Ogg, 2012, s. 93) byłoby to 69,269-68,369 Ma. Eberth i in. (2013) wskazali wiek ogniwa Carbon na 68,4-67,5 Ma. Formacja Hell Creek zawiera osady dokumentujące 1,05-1,9 mln lat (prawdopodobnie ok. 1,36 mln), więc 66,8-65,5 Ma (Hicks i in., 2002) lub 67,7-65 Ma (Lund i in., 2002). Formacja Hell Creek nie jest więc starsza niż 68,2 Ma (dolna granica C30n - Ogg, 2012, s. 92, por. ryc. 11 w Hicks i in., 2002). Scannella i in. (2014) podają, że osady formacji Hell Creek dokumentują 1-2 miliony lat ewolucji Triceratops, zaznaczając, że osady formacji Laramie (skąd pochodzi okaz z WCCH [wcześniej UCM 41777] [Carpenter i Young, 2002]) są nieznacznie starsze.
  3. http://www.filmweb.pl/film/Zaginiony+świat-1925-89112
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/The_Lost_World_(1925_film)#Prehistoric_Creatures
  5. http://www.youtube.com/watch?v=55W_XCWckpI
  6. http://www.youtube.com/watch?v=Msbt66Z2sjY
  7. http://www.filmweb.pl/film/Milion+lat+przed+naszą+erą-1966-32345
  8. http://www.youtube.com/watch?v=Tx7vCJoCszk
  9. http://www.filmweb.pl/film/Last+Dinosaur%2C+The-1977-232483
  10. http://www.youtube.com/watch?v=B619J7VeYAY
  11. http://www.youtube.com/watch?v=RF6W9m1Malk
  12. http://www.youtube.com/watch?v=_hQm9sLhdbM
  13. http://www.filmweb.pl/serial/Zaginiony+ląd+-+Dolina+Jurajska-1991-106789
  14. http://www.youtube.com/watch?v=dmcx0PWPYj0
  15. http://www.filmweb.pl/film/Pradawny+Ląd+1%3A+Pierwsza,+wielka+przygoda-1988-10533
  16. http://www.filmweb.pl/serial/Dino-Riders-1988-225737
  17. http://www.youtube.com/watch?v=tpuhLkh358Y
  18. http://www.filmweb.pl/film/Dink%2C+mały+dinozaur-1989-247563
  19. http://www.youtube.com/watch?v=Nv4_TUx2Ho0
  20. http://www.filmweb.pl/serial/Mała+syrenka-1992-96111
  21. http://www.filmweb.pl/serial/Niebezpieczne+dinozaury-1997-374982
  22. http://www.youtube.com/watch?v=SqgJ6wzSW8k&feature=fvw
  23. http://en.wikipedia.org/wiki/Triceratops_(band)
  24. http://brickset.com/detail/?Set=5955-1
  25. http://brickset.com/detail/?Set=5975-1
  26. http://brickset.com/detail/?Set=4892-1
  27. http://brickset.com/detail/?Set=7604-1
  28. http://brickset.com/detail/?Set=5885-1

Skróty instytucjonalne

AMNH, American Museum of Natural History, Nowy York; ASU, Appalachian State University, Boone, North Carolina; BHI, Black Hills Institute of Geologcial Research, Hill City; BMRP, Burpee Museum of Natural History, Rockford; BSM, Birmingham Science Museum, Birmingham; BSP, Bayerische Staatsamlung fur Palaontologie und Historische Geologie, Monachium; BYU, Brigham Young University Earth Science Museum, Provo; CCM, Carter County Museum, Ekalaka; CM, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; CNM, Canadian Museum of Nature, Ottawa; DDM, Dakota Dinosaur Museum, Dickinson; DMNH, Denver Museum of Nature and Science, Denver (wcześniej Denver Museum of Natural History); EM, Eastend Historical Museum, Eastend; FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago; GCM, Garfield County Museum, Jordan, Montana, USA; GMNH, Gunma Museum of Nature and Science, Tokio; GP, Glenrock Paleontological Museum, Glenrock, Wyoming; HMNS, Houston Museum of Natural Science, Houston; KUVP, University of Kansas Natural History Museum, Lawrence; LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge; MGM, Mineralogisch-Geologisch Museum, Technische Universiteit Delft, Delft; MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paryż; MOR, Museum of the Rockies, Bozeman; MOS - Museum of Science, Boston; MPM, Milwaukee Public Museum, Milwaukee; MRF, Marmarth Research Foundation, Marmarth, North Dakota, USA MSP, Makoshika State Park, Glendive, Montana; MWC, Dinosaur Journey Museum, Museum of Western Colorado, Fruita; NDGS, North Dakota Geological Survey, Bismarck, North Dakota, USA; NSM, National Museum of Nature and Science, Tokio; OMNH, Oklahoma Museum of Natural History, Norman; PTRM, Pioneer Trails Regional Museum, Bowman, Dakota Północna; ROM, Royal Ontario Museum, Toronto; RSM, Royal Saskatchewan Museum, Regina, Saskatchewan; TMP, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller; SDSM, South Dakota School of Mines, Rapid City; SMF, Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt nad Menem; SMM, Science Museum of Minnesota, St. Paul; SMNH, Royal Saskatchewan Museum, Regina (wcześniej Saskatchewan Museum of Natural History); SUP, Shenandoad University, Winchester; TCM, The Children's Museum, Indianapolis; TLAM, Timber Lake Area Museum, South Dakota; UCM, University of Colorado, Boulder, Colorado; UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley; UCM, University of Colorado Museum, Boulder; UM, University of Michigan Museum of Paleontology, Ann Arbor; UND, Paleontology Collection, University of North Dakota, Grand Forks; USNM, United States National Museum of Natural History, Waszyngton; UWGM, University of Wisconsin-Madison Geology Museum, Madison; WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis; WCCH, Weld Country Court House, Greeley; WFQ, Warfield Fossil Quarries YPM, Yale Peabody Museum, New Haven;