Confuciusornis

Confuciusornis to ptak należący do Pygostylia żyjący we wcześniej kredzie na terenie dzisiejszych Chin. Jest on znany z setek okazów, dzięki czemu jest najlepiej poznanym chińskim mezozicznym ptakiem. Nazwa rodzajowa honoruje Konfucjusza, znanego, starożytnego myśliciela z Chin.

Taksonomia

Holotyp C. shifan. Fot. Dlyj0604 [1].

Rodzaj Confuciusornis wraz z gatunkiem typowym C. sanctus został nazwany przez Hou i współpracowników (1995) na postawie ośmiu okazów (IVPP V10918, IVPP V10895 oraz IVPP V10919-10925), które nie miały pokrywających się ze sobą elementów. Na postawie nowych, bardziej kompletnych szkieletów konfuciuzornisa, Chiappe i in. (1999) stwierdzili, że pierwotna interpretacja była prawidłowa. Hou (1997) nazwał dwa kolejne gatunki z rodzaju Confuciusornis: C. suniae oraz C. chuonzhous. Dwa lata później, Hou i inni opisali czwarty gatunek, który otrzymał nazwę C. dui. W 2002 roku ukazała się monografia opisujący bliskiego kuzyna Confuciusornis - Jinzhouornis autorstwa Hou i innych. W latach 2009-2010 zostały opisane następne gatunki Confuciusornis: C. feducciai oraz C. jianchangensis. Chiappe i in. (2008) sugerowali, że Jinzhouornis jest młodszym synonimem omawianego ptaka. Trzy lata później, Marugan-Lobon i współautorzy zaproponowali, że C. feducciai jest tym samym co C. sanctus. W celu ustalenia ważności przedstawicieli Confuciusornithiformes, Wang i in. (2019) przeprowadzili rewizję taksoniczną całej grupy. Zdaniem badaczy ważnymi gatunkami są C. sanctus, C. dui, E. zhengi oraz C. hengdaoziensis, zaś pozostałe to jedynie synonimy C. sanctus (wyjątkiem jest "C." chuonzhous). W 2022 roku został opisany, następny gatunek C. shifan, który jest obecnie uważany za trzeci ważny gatunek Confuciusornis. Jak podają Zheng i współpracownicy (2010), w Muzeum Przyrody Tianyu w Szantungu (Shandong Tianyu Museum of Nature) jest przechowywanych aż 536 okazów Confuciusornis. O taksonomii gatunków zobacz również w ich opisach.

Budowa

Czaszka

Czaszka C. sanctus (A) i C. sp. (B). Źródło: Li i in., 2018 [2].

Początkowo uważano, że Confuciusornis miał prymitywną, diapsydową budowę czaszki, (czyli posiadającą dwie skroniowe pary otworów czaszkowych, jak u większości gadów), jednak obecnie uważa się, że była ona bardziej podobna do współczesnych ptaków. W widoku bocznym czaszka miała podobny kształt do trójkąta oraz mocny, spiczasty dziób pozbawiony zębów. Szczególnie wyróżniała się głębokością i solidnością szczęk, zwłaszcza żuchwy w przedniej 1/3 swojej długości. Przednia część kości przedszczękowej oraz zębowej były pokryte głębokimi otworami nerwowo-naczyniowymi oraz bruzdami. Obecność tych struktur świadczyła o obecności powłoki keratynowej na dziobie. Górna krawędź tnąca dzioba była prosta na całej długości. Podobnie jak w górnej części pyska, krawędź tnąca żuchwy była prosta na całej swojej długości, a ostry koniec żuchwy był wcięty przez wyraźne zagłębienie wcięcie. Kości przedszczękowe były zrośnięte ze sobą na większej części przedniej połowy pyska, a ich końce były oddzielone V-kształtnym wcięciem. Kość nosowa była niewielka, mniejsza niż u współczesnych ptaków. Confuciusornis miał również duże oczodoły (Chiappe i in., 1999; Elżanowski i in., 2018; Zhou i Hou, 2002).

Falk i współpracownicy (2019) opisali pierwszą zachowaną powłokę keratynową dzioba C. sanctus (okaz IVPP V12352). Górna krawędź dzioba była niemal prosta, a jego końcówka lekko zakrzywiała się ku dołowi. Natomiast C. dui miał dziób zakrzywiający się ku górze i ostro zwężającego się ku końcowi. Zheng i in. (2020) zauważyli, że u dwóch okazów Confuciusornis sp. (STM13-133 i STM13-162) również zachowała się powłoka keratynowa na dziobach. W przeciwieństwie do współczesnych ptaków, górna i dolna część dzioba Confuciusornis (okaz STM13-133) składał się z dwóch połówek - prawej i lewej, które stykały się w linii pośrodkowej. Dodatkowo pomiędzy połówkami na górnej części dzioba znajdowały się pióra.

Szkielet pozaczaszkowy

Zdjęcia oraz schemat przedstawiający stopę Confuciusornis wraz z tkankami miękkimi. Źródło: Pittman i in., 2022 [3]

Ze względu na słabe zachowanie kręgów szyjnych Confuciusornis, nie można jednoznacznie stwierdzić czy miały one otwory pneumatyczne. Odcinek grzbietowy mógł liczyć co najmniej 12 amfiplatycznych (płaskie z przodu i z tyłu) kręgów. Ich wyrostki kolczyste były wysokie. Synsacrum składało się z 7 całkowicie zrośniętych ze sobą kręgów. Pygostyl stanowił 60% długości kości piszczelowo-stępowej. Łopatka i kość krucza były ze sobą zrośnięte, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Widełki miały masywną budowę oraz kształt zbliżony do litery U, podobne jak archeopteryks. Mostek konfuciuzornisa był płaski. Masywne kończyny przednie miały prymitywną budowę: kość ramienna dłuższa od promieniowej oraz łokciowej. Skrzydła omawianego ptaka były wyposażone w masywne pazury. Miednica miała prymitywną budowę. Prosty i smukły tibiotarsus był dłuższy od kości udowej. Kości śródstopia II-IV miały podobną szerokość. Paliczki i pazury Confuciusornis przypominały te u dzisiejszych ptaków siadających, jednak pozycja palca tylnego odbiegała od tej spotykanej u współczesnych przedstawicieli tej grupy (Chiappe i in., 1999; Zhou i Hou, 2002).

Gatunki

Gatunki ważne

C. sanctus

Skamieniały szkielet C. sanctus. Źródło: [4]

Długość: 31 cm ^[1]

Wysokość (w biodrach): 15,5 cm ^[1]

Masa: 340 g ^[1]

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V10918) to niekompletny okaz zawierający czaszkę oraz skrzydła. Hou i in. (1995) za paratypy C. sanctus uznali okazy IVPP V10895 (prawa noga oraz kawałek kości biodrowej) i IVPP V10919-V10925 (kawałek lewej kończyny oraz pióra). Według Wanga i in. (2019) ich przynależność do omawianego gatunku jest problematyczna. Ten zespół naukowców do C. sanctus przypisali 20 szkieletów. Jak podają Chiappe i współpracownicy (1999), w kolekcji Narodowego Muzeum Geologicznego Chin w Pekinie znajduje się prawie 100 okazów. Zapewne jest jeszcze więcej osobników, które znajdują się w prywatnych kolekcjach (Chiappe i in., 1999).

Etymologia: Epitet gatunkowy sanctus to łacińskie słowo znaczące "święty" lub "czczony".

Charakterystyka: Największy znany przedstawiciel Confuciusornithidae, porównywalny do Archaeopteryx. C. sanctus na grzebieniu naramienno-piersiowy miał duży, owalny otwór. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, skrzydeł oraz nóg (Wang i in., 2019).

C. dui

Długość: 18,5 cm ^[1]

Wysokość (w biodrach): 9,5 cm ^[1]

Masa: 70 g ^[1]

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP 11553) to niemalże kompletny szkielet prawdopodobnie należący do osobnika płci męskiej. Paratyp (IVPP 11521) to częściowy szkielet obejmujący mostek, żebra, kręgi, miednicę, kości udowe oraz ogon. Okazy zostały odnalezione w formacji Yixian. Jak podają Wang i in. (2019), obydwa szkielety prawdopodobnie zaginęły. Według Bailleul i Zhou (2021) osobnik IVPP 11521 nie należy do omawianego gatunku.

Etymologia: Epitet gatunkowy dui honroruje Wenya Du, który zebrał i przekazał okaz do Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii (IVPP) w celu prowadzenia badań naukowych.

Charakterystyka: C. dui był gatunkiem mniejszym od C. sanctus, a zbliżonym do Changchengornis i Eoconfuciusornis. W odróżnieniu od swoich kuzynów, omawiany gatunek miał bardziej smukły szkielet. Podobnie jak C. sanctus, omawiany gatunek miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Od innych przedstawicieli Confuciusornithidae, C. dui różnił się szczegółami budowy czaszki, pazura skrzydłowego, mostku oraz stopy (Wang i in., 2019).

C. shifan

Zdjęcie oraz schemat przedstawiający holotyp C. shifan. Źródło: Wang i in., 2022 [5].

Długość: ok. 14,7 cm ^[2]

Masa: ok. 40 g ^[2]

Materiał kopalny: Holotyp (PMoL-AB00178) to niemalże kompletny i artykułowany szkielet dorosłego osobnika znajdującego się na pojedynczej płycie skalnej. Okaz ten został odnaleziony w skałach formacji Jiufotang.

Etymologia: Epitet gatunkowy shifan to mandaryńskie słowo oznaczającego "wzór wszystkich nauczycieli", na cześć Konfucjusza. Nazwa ta upamiętnia również 70. rocznicę powstania Uniwersytetu Pedagogicznego w Shenyangu (Shenyang Shifan Daxue).

Charakterystyka: Prawdopodobnie najmniejszy znany przedstawiciel Confuciusornithidae. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, synsacrum, łopatki, kości ramiennej, dłoni, kości kulszowej oraz stopy. Dolna część synsacrum C. shifan był poprzecznie spłaszczony i tworzył podłużny grzebień, jak u niektórych enantiornitów. Podobnie jak C. sanctus i C. dui, C. shifan miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Proksymalna (bliższa) część trzonu kości ramiennej była silnie wygięta. C. shifan miał również krótsze skrzydła niż Yangavis (Wang i in., 2022).

Gatunki nieważne i synonimy

C. suinae

C. suinae został nazwany przez Hou (1997) na podstawie jednego, niemalże kompletnego szkieletu (IVPP V11308) odnalezionego w skałach formacji Yixian. Hou uważał, że ten gatunek różnił się od C. sanctus szczegółami budowy czaszki oraz kręgów. Jak podają Chiappe i in. (1999), cechy diagnostyczne C. suinae mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u C. sanctus. Według badaczy ten gatunek nie może być uznany za ważny. Z taką interpretacją zgadzają się również Wang i in. (2019), którzy uznali C. suinae za młodszy synonim C. sanctus.

"C." chuonzhous

Drugim gatunkiem Confuciusornis opisanym przez Hou (1997) był C. chuonzhous. Holotypem był okaz IVPP V10919 obejmujący niekompletną lewą nogę, który wcześniej był uznawany za jeden z paratypów C. sanctus. Według Hou (1997) C. chuonzhous był dużym i prymitywnym ptakiem mającym unikatową budowę kończyny tylnej. Chiappe i in. (1999) uważają, że cechy diagnostyczne C. chuonzhous wynikały z błędnej interpretacji materiału kopalnego, albo nie stanowiły istotnych różnic względem C. sanctus, przez co powinien być uznany za synonim tego gatunku. Z kolei Wang i współpracownicy (2019) nie odnaleźli u omawianego gatunku autapomorfii C. sanctus i stwierdzili, że C. chuonzhous jest nomen dubium i powinien być traktowany jako nieokreślony przedstawiciel Confuciusornithidae.

J. yixianensis

Hou i in. (2002) opisali nowego kuzyna Confuciusornis, Jinzhouornis wraz z dwoma gatunkami: J. yixianensis oraz J. zhangjiyingia. Gatunek typowy J. yixianensis został nazwany na podstawie niekompletnego szkieletu (IVPP V14412) odkrytego w pokładach formacji Yixian. Według autorów opisu J. yixianensis miał różnic się od innych mezozicznych ptaków szczegółami budowy czaszki, kręgów, skrzydeł oraz stóp. Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że rzekome cechy diagnostyczne tego gatunku powstały w wyniku zniekształceń tafonomicznych lub są cechami obcenymi u innych przedstawicieli Confuciusornithidae. Badacze wskazali również kilka cech obecnych u J. yixianensis występującą również u C. sanctus. Na tej podstawie został on uznany za młodszy synonim gatunku typowego Confuciusornis.

J. zhangjiyingia

Podobnie jak J. yixianensis, J. zhangjiyingia został odkryty w skałach formacji Yixian. Gatunek ten opisano na podstawie prawie kompletnego szkieletu (IVPP V 12352). Jak wcześniej ustalili Wang i współpracownicy (2019), cechy diagnostyczne J. zhangjiyingia również mogły wynikały ze zniekształceń tafonomicznych lub cechami wspólnymi z C. sanctus. Ten zespół badawczy również uznał J. zhangjiyingia za to samo zwierzę co C. sanctus, tym samym potwierdzając pierwotne przypuszczenia Chiappe i innych (2008) o synonimizacji rodzaju Jinzhouornis z Confuciusornis.

C. feducciai

Zhang i współpracownicy (2009) opisali gatunek Confuciusornis, który otrzymał nazwę C. feducciai. Ptak ten był znany z niemalże kompletnego szkieletu (DNHM D2454), który został wydobyty w skałach formacji Yixian. Według autorów opisu C. feducciai różnił się od C. sanctus większymi rozmiarami ciała, dłuższymi skrzydłami, szczegółami budowy kości ramiennej, palców skrzydłowych, widełek, mostka oraz stosunkiem długości kości kulszowej do łonowej. Po dokładniejszym przebadaniu okazu DNHM D2454, Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że domniemane różnice w budowie pomiędzy C. feducciai a C. sanctus mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u gatunku typowego Confuciusornis. Na tej podstawie C. feducciai został uznany za synonim C. sanctus.

C. jianchangensis

Li i in. (2010) nazwali C. jianchangensis na podstawie niekompletnego szkieletu (PMOL-AB00114) odnalezionego w formacji Jiufotang. Gatunek ten miał się różnić od swoich kuzynów szczegółami budowy czaszki, stosunkiem długości kości piszczelowo-stępowej do udowej, stopy oraz pygostylu. Wang i in. (2019) podają, że jego cechy diagnostyczne występują u innych przedstawicieli Confuciusornithidae oraz innych mezozicznych ptaków. Badacze ci stwierdzili również, że C. jianchangensis wykazuje wiele cech wspólnych z C. sanctus, dlatego został on uznany za młodszy synonim C. sanctus.

Gatunki - podsumowanie

Szkielet nieokreślonego gatunku Confuciusornis. Fot. Dlyj0604 [6]

Przez ostatnie 30 lat nazwano aż 7 gatunków Confuciusornis, z czego dzisiaj za ważne uznaje się jedynie 3. Szczegółowe badania Wanga i współpracowników (2019) wykazały, że wiele gatunków zostało zdefiniowanych przez błędne interpretacje poprzednich naukowców, zniekształceń tafonomicznych oraz zmienności wewnątrzgatunkowej. C. feducciai, C. suniae, J. yixianensis, J. zhangjiyingia, i C. jianchangensis zostały uznane za synonimy C. sanctus, natomiast "C." chuonzhous za nomen dubium. Jak podają Xu i Norell (2006), Confuciusornis jest najczęściej odnajdywanym kręgowcem z formacji Yixian. Niewykluczone, że przy tak licznych skamieniałościach omawianego rodzaju, naukowcy będą mogli nazywać kolejne gatunki najbardziej znanego chińskiego ptaka z mezozoiku, którym jest Confuciusornis (komentarz własny PK).

Paleobiologia

Tkanki miękkie i opierzenie

Porównanie skrzydeł Confuciusornis (a - widoczny fałd skóry propatagium oraz b - postpatagium) z kurczakiem (c i d). Źródło: Falk i in., 2016 [7]

Confuciusornis miał długie skrzydła. Według Nuddsa i Dyke'a (2010a) pięć głównych lotek na skrzydle osobnika ważącego 500 g mierzyły 20,7 cm, były również one wąskie. Ich długość była zbliżona do tych u Archaeopteryx oraz współczesnych ptaków mających podobną wielkość. Badanie Falk i współpracowników (2016) dostarcza nowych informacji o tkankach miękkich oraz opierzeniu. Podobnie jak u współczesnych ptaków, u Confuciusornis obecne były dwa fałdy skórne skrzydła. Propatagium łączyło ramię z nadgarstkiem po stronie przedniej skrzydła. Natomiast postpatagium rozciągało się wzdłuż jego tylnej krawędzi. Fałdy skórne skrzydeł Confuciusornis były bardzo podobne jak u współczesnego ptactwa. Najbardziej zewnętrzna lotka (dziesiąta) była znacznie krótsza niż poprzednia (dziewiąta). Taki układ opierzenia nadawał skrzydłom zaokrąglony i szeroki kształt. Wygląd skrzydeł Confuciusornis był wyjątkowy i niespotykany u współczesnych ptaków. Wokół stóp zachowały się mniejsze, okrągłe, niezachodzące na siebie łuski. Falk i współautorzy zauważyli również na stopach duże poduszki palcowe, mniejsze międzypalcowe oraz masywną poduszkę śródstopową. Jednak po dokładniejszej analizie tkanek miękkich stopy Confuciusornis, Pittman i in. (2022), stwierdzili, że poduszka śródstopowa i międzypalcowe były nieobecne. Ponadto pierwszy palec miał bardzo wyraźną, pojedynczą poduszkę obejmującą cały pierwszy paliczek i guzek pazura. Stawy palców miały zawiasową budowę. Badacze zauważyli również słabo zachowane duże, prostokątne i zachodzące na siebie łuski. Według He i współpracowników (2023) keratyna na szponach okazu STM 13-317 zachowała się dzięki procesowi fosforyzacji.

Rekonstrukcja opierzenia Confuciusornis z widocznymi plamami na gardzieli, głowie i skrzydłach. Źródło: Li i in., 2018 [8]

Zhang i współpracownicy (2010) zbadali za pomocą mikroskopu elektronowego zachowane melasonomy w piórach chińskich teropodów, w tym konfuciuzornisa. Badacze zauważyli, że w piórach były obecne eumelasonomy (odpowiedzialne za ciemną barwę) oraz feomelanosomy (odpowiedzialne za jasną barwę). Zatem Confuciusornis mógł mieć opierzenie o odcieniach czerni, szarości oraz brązu i czerwieni. Rok później, Wogelius i współpracownicy przeprowadzili kolejne badanie pod kątem ustalenia zabarwienia omawianego ptaka na podstawie promieniowania synchrotronowego. Badacze nie odnaleźli w piórach feomelanosomów, tym samym odrzucając poprzednią interpretację ubarwienia. Zdaniem badaczy opierzenie na ciele, górne pióra skrzydeł oraz na ogonie miały ciemne ubarwienie. Natomiast skrzydła miały biały kolor lub mogły być zabarwione przez pigmenty karotenoidowe. Dodatkowo Li i in. (2018) odkryli, że Confuciusornis miał intensywne plamy na skrzydle, gardzieli oraz głowie.

Pióra ogonowe i dymorfizm płciowy

Skamieniałe szkielety Confuciusornis z długim oraz krótkim ogonem. Fot. Ghedoghedo [9]

Wiele znanych osobników Confuciusornis miało parę długich piór na ogonie. Martin i współpracownicy (1998) podają, że długie pióra miało 5-10% wówczas znanych osobników. W 2011 roku na 130 badanych osobników przez Marugán-Lobóna i innych, 18% osobników miało te pióra, 28% ich nie miało, natomiast u 58% stan zachowania nie pozwalał na określenie ich obecności lub braku. Funkcja i znaczenie tych piór wciąż pozostaje kwestią badań. Martin i in. (1998) sugerowali, że ich obecność była związana z dymorfizmem płciowym. Długie ogony występowałyby u samców, z kolei samice byłyby ich pozbawione. Według Chiappe i współpracowników (1999) dymorfizm płciowy byłby najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem na obecność długich piór ogonowych, chodź nie wykluczają również innych wyjaśnień.

Chiappe i in. (2008) przeprowadzili analizy morfometryczne ponad 100 szkieletów Confuciusornis sanctus. Badacze nie znaleźli związku między obecnością długich piór ogonowych a wielkością ciała, choć nie wykluczyli wystąpienia dymorfizmu płciowego u tego gatunku. Peters i Peters (2009) uważają, że zarówno samce i samice miały długie pióra ogonowe, a płeć możnaby rozróżnić na podstawie wielkości danego osobnika. Badacze ci sugerują również, że zmienny rozkład wielkości ciała osobników oraz obecność sterówek przypomina sytuację obserwowaną u współczesnej jacany długoogonowej (Hydrophasianus chirurgus). Samice jacany ważą dwukrotnie więcej niż samce i obydwie płcie mają wydłużone pióra ogonowe, ale tylko podczas sezonu lęgowego. Natomiast u Confuciusornis osobniki różnych rozmiarów, nawet najmniejsze miały te pióra. Zdaniem Petersa i Petersa (2009) wydłużone sterówki mogły w ogóle nie pełnić funkcji rozrodczych.

Model Confuciusornis z długimi sterówkami na ogonie. Fot. Ghedoghedo [10]

Istnieją również inne hipotezy dotyczące braku obecności długich sterówek i Confuciusornis. Chiappe i in. (1999) uważają, że zmienność upierzenia mogła wynikać z procesu wymiany piór. Chociaż brak jest bezpośrednich dowodów na pierzenie u wczesnych ptaków, to brak śladów zużycia piór u okazów Confuciusornis sugeruje, że ich upierzenie było okresowo odnawiane. Na podstawie obserwacji współczesnych ptaków można uważać, że w populacjach Confuciusornis mogły występowały osobniki, które w całości wymieniły swoje pióra oraz takie, które były w trakcie tego procesu. Peters i Peters (2009) sugerują, że Confuciusornis mógł zrzucać swoje długie pióra ogonowe w sytuacjach stresowych jako mechanizm obronny. Takie zjawisko występuje również u współczesnych ptaków. Z kolei Marugán-Lobón i in. (2011) proponują, że osobniki z długimi piórami oraz bez mogły reprezentować odrębne gatunki, chodź współczesne badania (np. Wang i in., 2019; Zhou i in , 2024) zaprzeczają takiej hipotezie.

Chinsamy i in. (2013) odkryli u jednego z okazów (DNHM-D1874) kość rdzeniową w skrzydle oraz nodze (kość ramienna, łokciowa i piszczelowo-stępowa) charakterystyczną dla samic ptaków. Dodatkowo ten osobnik nie miał długich piór ogonowych, co potwierdza jej żeńską płeć. Jednak wątpliwości co do obecności kości rdzeniowej u Confuciusornis mają O'Connor i współpracownicy (2018). Badacze odnaleźli ślady obecności kości rdzeniowej w kości ramiennej oraz częściowo w łokciowej. Ponadto wspomniana tkanka występowała w niewielkich ilościach, co utrudnia jej interpretację. W przeciwieństwie do samic współczesnych ptaków, kość rdzeniowa występuje w kości piszczelowo-stępowej. Dlatego nie można z całą pewnością stwierdzić, że okaz DNHM-D1874 rzeczywiście należał do samicy. Zhou i współpracownicy (2024) na podstawie przeprowadzonego badania morfometrycznego na 315 osobnikach znaleźli nowe cechy potwierdzające dymorfizm płciowy. Według badaczy oprócz obecności piór ogonowych, osobniki Confuciusornis różniły się między sobą również proporcjami kończyn, wzorcem wzrostu oraz masą ciała. Według Steve'a Brusatte (2024) argumenty na występowanie dymorfizmu płciowego u Confuciusornis podawane przez Zhou i in. (2024) są bardzo wiarygodne i mogą one pomóc w przyszłych badaniach.

Lot

Zdjęcia przedstawiające szkielet Confuciusornis (okaz IVPP V13156) oraz jego skrzydło w przybliżeniu. Źródło: Falk i in., 2016 [11]

Confuciusornis, podobnie jak inne wczesne ptaki, miał umiejętność lotu, choć nie tak dobrze rozwiniętą jak ich współcześni kuzyni. Peters i Ji (1999) uważają, że omawiamy ptak był zdolny do aktywnego lotu, chodź preferował lot szybujący. Skrzydła konfuciuzornisa miały trzy palce, które mogły poruszać się niezależnie. Zakres ruchów drugiego (głównego) palca była ograniczona. Na nim były osadzone dystalne lotki pierwszorzędowe, a jego pazur był mały. Funkcje pierwszego i trzeciego palca Confuciusornis są nieznane. Trzeci palec miał bardzo krótki pierwszy paliczek i był wyjątkowo elastyczny. Mógł on pomagać w lądowaniu, gdy był wyciągany do tyłu. Ten palec poprawiał również właściwości lotne skrzydła i mógł w pewnym stopniu zastępować aluli, której Confuciusornis był pozbawiony. Według Zhou i Farlowa (2001) brak aluli, budowa mostka oraz kości kruczej mogły ograniczać zdolności lotnicze Confuciusornis. Możliwe również, że wspomniane cechy uniemożliwiały rozpoczęcie konfuciuzornisowi lotu bezpośrednio z ziemi (Zhou i Zhang, 2007).

Podobnie jak Zhou i Farlow (2001), Nudds i Dyke (2010a) uważają, że Confuciusornis był niezdolny do aktywnego lotu. Zdaniem badaczy stosiny lotek były znacznie cieńsze i słabsze niż u dzisiejszych ptaków. Skrzydła oraz pióra wspomnianych ptaków były zbyt słabe, by wytrzymać siły niezbędne do aktywnego lotu. W takim przypadku Confuciusornis mógłby jedynie szybować, co może potwierdzić również budowa grzebienia naramienno-piersiowego, a skrzydła najprawdopodobniej wykorzystywał do spowalniania opadania np. podczas skoków z drzew. Z takimi wnioskami nie zgadza się Paul (2010). Jego zdaniem Nudds i Dyke przeszacowali masę badanych wymarłych ptaków, a aktywny lot był możliwy już u wczesnych form. Nudds i Dyke podają, że Confuciusornis ważył 500 g. Z kolei Paul argumentował, że bardziej prawdopodobna masa wspomnianego ptaka wynosiła ok. 180 g. Ten naukowiec zwrócił uwagę, że szczątki konfuciuzornisa były odnajdywanie w dużych skupiskach w osadach dennych dawnych jezior. Dodatkowo nie było widocznych śladów pośmiertnego przemieszczania się skamieniałości, a prawdopodobną przyczyną ich śmierci były zanieczyszczenia pochodzenia wulkanicznego. Możliwe zatem, że Confuciusornis tworzył duże stada, które aktywnie przemieszczały się nad zbiornikami wodnymi. Taki tryb życia jest typowy dla ptaków aktywnie latających, a nie szybujących. Z kolei Zheng i in. (2010) zastrzegają, że Nudds i Dyke źle dokonali pomiaru stosin. Ich zdaniem badane okazy miały grubość 2,1-2,3 mm, w porównaniu do 1,2 mm podawanych przez Nuddsa i Dyke’a. Mimo wcześniejszych uwag, Nudds i Dyke (2010b) bronią swoich wyników badań. Badacze przypuszczają również, że w materiale kopalnym Confuciusornis mogą znajdować się dwa różne gatunki, różniące się średnicą stosin.

Porównanie skrzydeł konfuciuzornisa (a) do współczesnych ptaków (b-e). Źródło: Falk i in., 2016 [12]

Falk i współautorzy (2016) uważają, że Confuciusornis był zdolny do aktywnego lotu mimo, iż nie miał pewnych cech obecnych u współczesnych ptaków (duży kostny kil mostka oraz kanał trójkostny). Badacze ustalili, że stosiny były grube i miały ponad 1,5 mm szerokości, czyli więcej niż podawali Nudds i Dyke (2010a). Kształt skrzydeł konfuciuzornisa odpowiadał współczesnym ptakom żyjącym w gęsto zarośniętych lasach, które są bardzo zwrotne oraz szybującym (np. sępy, jastrzębie). Środowiskiem życia Confuciusornis były bujne lasy, więc bardziej w locie potrzebował większej manewrowości i stabilności niż prędkości, podobnie jak współczesne zamieszkujące podobne miejsca. Ważną rolę w locie odgrywały również fałdy skórne. Duże propatagium wraz z lotkami zapewne tworzyło dużą siłę nośną podczas lotu, a grube i głębokie postpatagium zapewniało rozległą powierzchnię przyczepu dla stosin piór. Takie adaptacje wskazują, że Confuciusornis był zdolny do aktywnego lotu na krótkie dystanse, jednak w odróżnieniu od współczesnych ptaków nie potrafił odchylać ramienia za ciało. Można z dużym prawdopodobieństwem stwierdzić, że bohater opisu był lepszym lotnikiem niż archeopteryks (Guo i in., 2018; Wei i in., 2023). Według Lejiao Wanga i in. (2019) Confuciusornis, gdy rozpoczynał lot z prędkością przekraczającą 4 m/s (14,4 km/h) potrafił szybować na pewną odległość i wysokość bez konieczności machania skrzydłami.

Badanie histologiczne widełek Confuciusornis przeprowadzone przez Wu i in. (2021a) wykazało brak wtórnych osteonów, co sugeruje, że ten ptak nie był przystosowany do długotrwałego szybowania. Dodatkowo mostek był słabo skostniały oraz pozbawiony wyraźnego grzebienia mostkowego. Taka budowa utrudniała przyczep dużych mięśni piersiowych, które były potrzebne do silnego lotu. Zatem moc i zdolności lotne były więc ograniczone. Według Ma i współpracowników (2024) skrzydła Confuciusornis były podobne do skrzydeł współczesnych kuraków, a częstotliwość i sposób uderzeń skrzydeł prawdopodobnie były do nich zbliżone.

Chiappe i współpracownicy (2023) opisali wyjątkowo dobrze zachowany okaz Confuciusornis (NHMW 1997z0112/0001), na podstawie którego przeprowadzili badania aerodynamiczne. Badacze oszacowali masę ciała osobnika na 615 g, która jest porównywalna do współczesnych wron siwych (Corvus cornix). Rozpiętość skrzydeł wynosiła 83,9-88,4 cm, a powierzchnia nośna - 840-1120 cm². Według naukowców Confuciusornis mógł wykonywać dłuższe loty, łącząc aktywne machanie skrzydłami z efektywnym, powolnym szybowaniem. Jego umiejętności były słabsze niż u dzisiejszych ptaków szybujących, lecz lepsze niż u kuraków. Wyniki tego zespołu naukowców podważają wcześniejsze hipotezy o Confuciusornis jako ptaku latającym na krótkie dystanse.

Styl życia

Rekonstrukcja Sinocalliopteryx z upolowanym osobnikiem Confuciusornis. Autor: Cheung Chungtat. Źródło: Xing i in., 2012 [13].

Duża część badaczy (np. Peters i Ji, 1999; Zhou i in., 2003; Zinoviev, 2009) uważa, że Confuciusornis był zwierzęciem stadnym żyjącym w okolicach zbiorników wodnych np. jeziora, stawy. Tę hipoteza może potwierdzić duże nagromadzenie skamieniałości - nawet 40 na 100 m² (Chiappe i in., 1999). Peters i Ji (1999) sądzą, że Confuciusornis mógł żerować w pobliżu zbiorników wodnych. Badacze nie wykluczają również umiejętności pływackich tego ptaka. Zinoviev (2009) jednak zwraca uwagę, że budowa skrzydeł uniemożliwiała Confuciusornis poderwanie się do lotu bezpośrednio z powierzchni wody. Dlatego mógł zdobywać pożywienie jedynie w locie, chwytając je z powierzchni wody. Według Elżanowskiego (2002) konfuciuzornis mógł też polować na brzegach zbiorników wodnych. Dalsätt i współpracownicy (2006) opisali szkielet osobnika, w którym znajdowały się resztki niewielkiej ryby, co wskazuje, że mogły stanowić jego dietę. Elżanowski i in. (2018) na podstawie budowy czaszki Confuciusornis wywnioskowali, że prawdopodobnie polował z zasiadki, wykonując krótkie, gwałtowne loty w kierunku ofiary. Natomiast Hou i in. (1999) sugerowali roślinożerną dietę dla konfuciuzornisa, gdyż jego dziób był bezzębny. Według Millera i współpracowników (2020) szczęki i dziób Confuciusornis były stosunkowo słabe, przez co preferował miękki pokarm.

Confuciusornis zapewne zamieszkiwał korony wysokich drzew. Jak wcześniej wspomniano, ten ptak miał wyjątkowo duże pazury na pierwszym i trzecim palcu, których funkcje nie są do końca znane. Mogły one służyć do wspinaczki po drzewach, choć Peters i Ji (1999) wykluczają taką zdolność. Zdaniem badaczy przy wspinaniu się mogłyby przeszkadzać długie lotki. Zinoviev (2009) uważa, że Confuciusornis poruszał się po koronach drzew, pomagając sobie pazurem drugiego palca skrzydła, podobnie jak pisklęta hoacynów. Możliwe również, że nie przeskakiwał z gałęzi na gałąź jak dzisiejsze wróblowe. Naukowiec ten nie wyklucza umiejętności konfuciuzornisa wspinania się po pniach, jednak często tego nie robił. Ptak mógł się wspinać, gdy wylądował na ziemi i nie był w stanie wzbić się w powietrze z powierzchni wody. Confuciusornis, będąc na wyższej wysokości, mógł łatwiej wzbić się w powietrze. Za zdolnością wspinaczki opowiadają się również Ma i współpracownicy (2024). Według Schmitza i Motaniego (2011) omawiany ptak prowadził dzienny tryb życia.

Ze względu na swoje niewielkie rozmiary ciała Confuciusornis był narażony na ataki ze strony drapieżników. Xing i współpracownicy (2012) odkryli w okolicach tylnej części jamy brzusznej Sinocalliopteryx (okaz CAGS-IG-T1) szczątki co najmniej dwóch osobników C. sanctus. Na niektórych kościach jest widać ślady działania procesów trawiennych.

Wzrost

Skamieniały szkielet Confuciusornis. Fot. Tommy [14]

Dzięki badaniom mikrostrukturalnym kości można odtworzyć tempo wzrostu danego zwierzęcia. Zhang i współpracownicy (1998) dokonali pierwszej analizy przekroju poprzecznego kości udowej Confuciusornis, wykorzystując skaningową mikroskopię elektronową. Według badaczy kość była dobrze unaczyniona oraz miała widoczną jedną linię zatrzymanego wzrostu (LAG). Autorzy uznali, że Confuciusornis musiał mieć szybkie i ciągłe tempo wzrostu i zapewne był stałocieplny, podobnie jak współczesne ptaki. Zhang i inni (1999) w kolejnym badaniu potwierdzili ten wniosek, dodając również, że mikrostruktura kości przypominała bardziej bejpiaozaura niż zmiennocieplnego aligatora. Padian i in. (2001) jednak kwestionowali te wnioski, podkreślając, że powolny wzrost kości nie musiał oznaczać niskiego tempa metabolizmu. Ich zdaniem wcześniejsze analizy histologiczne sugerowały, że Confuciusornis mógł być stałocieplny. choć cecha ta miała wyewoluować niezależnie od współczesnych ptaków. de Ricqlès i współpracownicy (2003) przeanalizowali szczegółowo 80 cienkich przekrojów kości przypuszczalnie dorosłego osobnika. W kościach zaobserwowano tkankę włóknisto-blaszkowatą, podobną do tej u teropodów. Na podstawie tempa odkładania tej tkanki oszacowano, że osobnik mógł osiągnąć dojrzałość w mniej niż 20 tygodni. Jednak dokładniejsze analizy sugerowały znacznie szybszy wzrost. Według badaczy Confuciusornis mógł osiągać dojrzałość w ciągu 8-13 tygodni, co jest wolniejsze niż u małych współczesnych ptaków, ale porównywalne z tempem większych gatunków, takich jak tinamy.

Chiappe i współpracownicy (2008) na podstawie analiz wielkości okazów uznali, że Confuciusornis rósł według wydłużonego, wieloletniego wzorca przypominającego dinozaury, co oznaczało dłuższy rozwój osobniczy niż u współczesnych ptaków. Wnioski te są sprzeczne z badaniami histologicznymi de Ricqlès i in. (2003), które sugerowały znacznie szybszy wzrost. Peters i Peters (2009) argumentowali natomiast, że różnice wielkości między okazami wynikają raczej z dymorfizmu płciowego niż ze stadiów rozwojowych, a niewielka liczba młodych osobników jest normalna przy krótkim okresie wzrostu. Z tymi wynikami nie zgadzają się Chiappe i in. (2010). Zdaniem badaczy Peters i Peters (2009) oparli swoje wnioski dotyczące tempa wzrostu na analizach de Ricqlès i in. (2003), jednak w sposób zbyt uproszczony, gdyż nie uwzględnili obserwowanych w kościach Confuciusornis zmian histologicznych oraz obecności linii zatrzymania wzrostu (LAG). Według Chiappe i in. analizy proporcji kończyn Petersów nie potwierdzają, by najmniejsze okazy były jedynymi osobnikami młodocianymi. Dlatego autorzy ci podtrzymują swoje stanowisko o wolniejszym tempie wzrostu Confuciusornis. Mimo krytyki wyników badań ze strony Chiappe i in. (2010), Peters i Peters (2010) bronią swoich wniosków. Z kolei Marugán-Lobón i in. (2011) sugerują przeprowadzenie dalszych badań histologicznych, które pozwolą dokładniej ustalić tempo wzrostu Confuciusornis.

Chinsamy i współpracownicy (2020) przeprowadzili badania histologiczne kości ptaka Confuciusornis. Analizie poddano 33 kości długie pochodzące od 14 osobników. Na podstawie różnic w budowie kości naukowcy wyróżnili pięć grup wiekowych. Ich wyniki wykazały, że Confuciusornis szybko rósł w młodości, a po osiągnięciu prawie pełnej wielkości przechodził w powolny, epizodyczny wzrost. Dojrzałość szkieletową osiągał dopiero po co najmniej 3-4 latach. Badacze zauważyli również, że wiek histologiczny nie zawsze korelował z wielkością ciała. Wu i in. (2021b) zaobserwowali, że kość krucza z łopatką Confuciusornis zrastały się blisko osiągania dojrzałości szkieletowej. Marugán-Lobón i Chiappe (2022) zbadali wzrost dzioba konfuciuzornisa. U młodych osobników był on wczesny i przyspieszony. Mogło im to umożliwić zdobywanie nowego rodzaju pożywienia, co pomagało zaspokoić wysokie zapotrzebowanie energetyczne w młodości. W przeciwieństwie do młodych krokodyli, u których wzrost pyska szybko zwalnia, u Confuciusornis dziób rósł stopniowo przez dłuższy czas. Taki wydłużony rozwój dzioba zapewne umożliwił współżycie młodym i starym osobnikom, gdyż miały odmienne nawyki żywieniowe.

Rozmnażanie

Kaiser (2007) wspominał, że przy prawej stopie jednego szkieletu Confuciusornis (B 072) znajdowało się jajo. Osobnik miał krótki ogon, więc prawdopodobnie był samicą. Jajo mogło wypaść po śmieci z ciała domniemanej samicy lub znaleźć się przypadkowo. Jajo było lekko zaokrąglone i miało 17 mm średnicy, czyli nieco mniej niż głowa dorosłego osobnika. Confuciusornis zapewne nie miał problemów ze znoszeniem jaj, gdyż były one małe w stosunku do ciała oraz dopasowane do sztywnej miednicy ptaka. Dyke i Kaiser (2010) wykazali, że jajo Confuciusornis było relatywnie małe w stosunku do wielkości ciała ptaka, mniejsze niż u współczesnych ptaków o podobnej masie. Według Chiappe i Qingjina (2016) otwór miedniczny dużego osobnika (DNHM-D 2454) wskazuje, że jajo mogło mieć średnice maksymalnie 23 mm, czyli prawie 1 cal. Badacze uważają, że oszacowane jajo konfuciuzornisa były o około 30% mniejsze niż u dzisiejszych ptaków opiekujących się swoimi młodymi. W związku z tym prawdopodobnie pisklęta Confuciusornis były bardziej samodzielne po wykluciu. Deeming i Mayr (2018) zbadali wielkość kanału miednicy 21 ptaków mezozoicznych, w tym Confuciusornis, w celu oszacowania maksymalnej szerokości jaj. Zdaniem naukowców mezozoiczne ptaki były zbyt ciężkie, by wysiadywać swoje jaja, gdyż mogło to grozić ich zniszczeniem.

Kaiser (2007) uważa, że Confuciusornis prawdopodobnie nie wysiadywał jaj w gniazdach, lecz mógł wykorzystać szczeliny znajdujące się w drzewach dla ochrony. Z kolei niewielki rozmiar jaj jest natomiast typowy dla gatunków składających liczniejsze lęgi, co może wskazywać na podobną strategię u tego ptaka. Natomiast Varricchio i Jackson (2016) uważają, że gniazdowanie ptaków pojawiło się znacznie później (w obrębie Neornithes), a mezozoiczne ptaki zagrzebywały swoje jaja całkowicie lub częściowo w ziemi.

Spis gatunków

*Confuciusornis*	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Jinzhouornis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
*C. sanctus*	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Confuciusornis suniae	Hou, 1997
= Jinzhouornis yixianensis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Jinzhouornis zhangjiyingia	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Confuciusornis feducciai	Zhang, Gao, Meng, Liu, Hou i Zhen, 2009
= Confuciusornis jianchangensis	Li, Wang i Hou, 2010
"Confuciusornis" chuonzhous	Hou, 1997	nomen dubium
C. dui	Hou, Martin, Zhou, Feduccia i Zhang, 1999
C. shifan	Wang, Hu, Zhang, Wang, Zhao, Sullivan i Xu, 2022

Bibliografia

Bailleul, A. M., & Zhou, Z. (2021). "SEM analyses of fossilized Chondrocytes in the extinct birds Yanornis and Confuciusornis: insights on taphonomy and modes of preservation in the Jehol Biota". Frontiers in Earth Science, 9, 718588. doi:10.3389/feart.2021.718588

Brusatte, S. L. (2024). "Sexual selection and the evolution of dinosaur flight". Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(3), e2320846121. doi:10.1073/pnas.2320846121

Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q., & Norell, M. A. (1999). "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China". Bulletin of the American Museum of Natural History

Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., & Chinsamy, A. (2010). "Palaeobiology of the Cretaceous bird Confuciusornis: a comment on Peters & Peters (2009)". Biology Letters, 6(4), 529-530 doi:10.1098/rsbl.2009.1057

Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Ji, S. A., & Zhou, Z. (2008). "Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis". Biology Letters, 4(6), 719-723. doi:10.1098/rsbl.2008.0409

Chiappe, L. M., & Qingjin, M. (2016). "Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs". JHU Press

Chiappe, L. M., Serrano, F. J., Abramowicz, S., & Göhlich, U. B. (2023). "Flight performance of the Early Cretaceous bird Confuciusornis sanctus: evidence from an exceptionally preserved fossil". Spanish Journal of Palaeontology, 38(2). doi:10.7203/sjp.27543

Chinsamy, A., Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Chunling, G., & Fengjiao, Z. (2013). "Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus". Nature Communications, 4(1), 1381. doi:10.1038/ncomms2377

Chinsamy, A., Marugán‐Lobón, J., Serrano, F. J., & Chiappe, L. M. (2020). "Osteohistology and life history of the basal pygostylian, Confuciusornis sanctus". The Anatomical Record, 303(4), 949-962. doi:10.1002/ar.24282

Dalsätt, J., Zhou, Z., Zhang, F., & Ericson, P. G. (2006). 'Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet". Naturwissenschaften, 93(9), 444-446. doi:10.1007/s00114-006-0125-y

Deeming, D. C., & Mayr, G. (2018). "Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs". Journal of Evolutionary Biology, 31(5), 701-709. doi:10.1111/jeb.13256

Dyke, G. J., & Kaiser, G. W. (2010). "Cracking a developmental constraint: egg size and bird evolution". Records of the Australian Museum, 62(1), 207-216. doi:10.3853/j.0067-1975.62.2010.1547

Elżanowski, A. (2002). "Biology of basal birds and the origin of avian flight". [w:] Zhou, Z., & Zhang, F. (red.). "Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution". Beijing: Science Press, pp. 211-226

Elżanowski, A., Peters, D. S., & Mayr, G. (2018). "Cranial morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(2), e1439832. doi:10.1080/02724634.2018.1439832

Falk, A. R., Kaye, T. G., Zhou, Z., & Burnham, D. A. (2016). "Laser fluorescence illuminates the soft tissue and life habits of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". PLoS One, 11(12), e0167284. doi:10.1371/journal.pone.0167284

Falk, A., O’Connor, J. K., Wang, M., & Zhou, Z. (2019). "On the preservation of the beak in Confuciusornis (Aves: Pygostylia)". Diversity, 11(11), 212. doi:10.3390/d11110212

Guo, Y., Wang, J., Zhang, F., Lei, L., Wang, X., & Zhao, Y. (2018). "Research status and prospect of the flying ability and its related issues of Confuciusornis". Adv Geosci, 8, 1338-1344. doi:10.12677/ag.2018.88146

He, X., Zhao, T., Hu, J., Li, X., Wang, X., Zheng, X., & Pan, Y. (2023). "Taphonomic properties of the foot claw sheath from an Early Cretaceous bird specimen Confuciusornis sanctus". Cretaceous Research, 144, 105453. doi:10.1016/j.cretres.2022.105453

Hou, L. (1997). "Mesozoic Birds of China". Phoenix Valley Bird Park, Lugu Hsiang, Taiwan. pp. 1-227 [tłumaczenie na angielski Will Downs, Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001]

Hou, L., Martin, L. D., Zhou, Z., Feduccia, A., & Zhang, F. (1999). "A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis". Nature, 399(6737), 679-682. doi:10.1038/21411

Hou, L., Zhou, Z., Gu, Y., & Zhang, H. (1995). "Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China". Chinese Science Bulletin. 40 (18): 1545-1551.

Hou, L., Zhou, Z,. Zhang, F., & Gu, Y. (2002). "Mesozoic Birds from Western Liaoning in China". Shenyang: Liaoning Science and Technology Publishing House. 1-120

Kaiser, G. W. (2007). "The inner bird: Anatomy and Evolution". UBC Press

Li, L., Wang, J. Q., & Hou, S. L. (2010). "A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China". Global Geology, 29, 183-187.

Li, Q., Clarke, J. A., Gao, K. Q., Peteya, J. A., & Shawkey, M. D. (2018). "Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird". PeerJ, 6, e5831. doi:10.7717/peerj.5831

Ma, X., Qian, M., Jiang, R., Liu, K., Suo, Y., & Xiang, H. (2024). "The analysis on the flight capability of the Early Cretaceous Confuciusornis sanctus from western Liaoning, China". East China Geology, 45(2): 198-205. doi:10.16788/j.hddz.32-1865/P.2024.02.005

Martin, L. D., Zhou, Z. H., Hou, L., & Feduccia, A. (1998). "Confuciusornis sanctus compared to Archaeopteryx lithographica'. Naturwissenschaften, 85(6), 286-289. doi:10.1007/s001140050501

Marugán-Lobón, J., & Chiappe, L. M. (2022). "Ontogenetic niche shifts in the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus". Current Biology, 32(7), 1629-1634. doi:10.1016/j.cub.2022.02.010

Marugan-Lobon, J., Chiappe, L. M., Ji, S. A., Zhou, Z., Chunling, G., Hu, D., & Meng, Q. (2011). "Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 91-101. doi:10.1080/14772019.2010.517786

Miller, C. V., Pittman, M., Kaye, T. G., Wang, X., Bright, J. A., & Zheng, X. (2020). "Disassociated rhamphotheca of fossil bird Confuciusornis informs early beak reconstruction, stress regime, and developmental patterns". Communications Biology, 3(1), 519. doi:10.1038/s42003-020-01252-1

Nudds, R. L., & Dyke, G. J. (2010a). "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science, 328(5980), 887-889. doi:10.1126/science.1188895

Nudds, R. L., & Dyke G. (2010b). "Response to comments on "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability". Science. 330 (6002): 320. doi:10.1126/science.1193474

O’Connor, J., Erickson, G. M., Norell, M., Bailleul, A. M., Hu, H., & Zhou, Z. (2018). "Medullary bone in an Early Cretaceous enantiornithine bird and discussion regarding its identification in fossils". Nature Communications, 9(1), 5169. doi:10.1038/s41467-018-07621-z

Padian, K., de Ricqlès, A. J., & Horner, J. R. (2001). "Dinosaurian growth rates and bird origins". Nature, 412(6845), 405-408. doi:10.1038/35086500

Paul, G. S. (2010). "Comment on: Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability. Science. 330 (6002): doi:10.1126/science.1192963

Peters, W. S., & Peters, D. S. (2009). "Life history, sexual dimorphism and ‘ornamental’ feathers in the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus". Biology Letters, 5(6), 817-820. doi:10.1098/rsbl.2009.0574

Peters, W. S., & Peters, D. S. (2010). "Sexual size dimorphism is the most consistent explanation for the body size spectrum of Confuciusornis sanctus". Biology Letters, 6(4), 531-532. doi:10.1098/rsbl.2010.0173

Peters, D. S., & Qiang, J. (1999). 'Mußte Confuciusornis klettern?". Journal für Ornithologie, 140(1), 41-50. doi:10.1007/BF02462087

Pittman, M., Bell, P. R., Miller, C. V., Enriquez, N. J., Wang, X., Zheng, X., Tsang, L. R., Tse, Y. T., Landes, M., & Kaye, T. G. (2022). "Exceptional preservation and foot structure reveal ecological transitions and lifestyles of early theropod flyers". Nature Communications, 13(1), 7684. doi:10.1038/s41467-022-35039-1

de Ricqlès, A. J., Padian, K., Horner, J. R., Lamm, E. T., & Myhrvold, N. (2003). "Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)". Journal of Vertebrate Paleontology, 23(2), 373-386.

Schmitz, L., & Motani, R. (2011). "Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology". Science, 332(6030), 705-708. doi:10.1126/science.1200043

Varricchio, D. J., & Jackson, F. D. (2016). "Reproduction in Mesozoic birds and evolution of the modern avian reproductive mode". The Auk. 133 (4): 654-684. doi:10.1642/AUK-15-216.1

Wang, L., Guo, Y., An, X., Zhao, Y., & Wang, J. (2019). "Three-dimensional reconstruction and numerical simulation of flight performance of Confuciusornis". Open Journal of Natural Sciences, 7, 590-595. doi:10.12677/ojns.2019.76069

Wang, R., Hu, D., Zhang, M., Wang, S., Zhao, Q., Sullivan, C., & Xu, X. (2022). "A new confuciusornithid bird with a secondary epiphyseal ossification reveals phylogenetic changes in confuciusornithid flight mode". Communications Biology, 5(1), 1398. doi:10.1038/s42003-022-04316-6

Wang, M., O’Connor, J. K., & Zhou, Z. (2019). "A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)". Vertebrata Palasiatica, 57(1), 1-37. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.180530

Wei, X., Guo, Y., & Zhao, Y. (2023). "Reconstruction of the Hindlimb Locomotion of Confuciusornis (Aves) and Its Implication for the Origin of Avian Flight". Molecular & Cellular Biomechanics, 20(2). doi:10.32604/mcb.2023.041173

Wogelius, R. A., Manning, P. L., Barden, H. E., Edwards, N. P., Webb, S. M., Sellers, W. I., Taylor, K. G., Larson, P. L., Dodson, P., You, H., Da-qing, L., & Bergmann, U. (2011). "Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record". Science, 333(6049), 1622-1626. doi:10.1126/science.1205748

Wu, Q., O'Connor, J. K., Li, Z. -H., & Bailleul, A. M. (2021a). "Cartilage on the furculae of living birds and the extinct bird Confuciusornis: a preliminary analysis and implications for flight style inferences in Mesozoic birds". Vertebrata Palasiatica, 59(2), 106-124. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.201222

Wu, Q., Bailleul, A. M., Li, Z., O’Connor, J., & Zhou, Z. (2021b). "Osteohistology of the scapulocoracoid of Confuciusornis and preliminary analysis of the shoulder joint in Aves". Frontiers in Earth Science, 9, 617124. doi:10.3389/feart.2021.617124

Xing, L., Bell, P. R., Persons IV, W. S., Ji, S., Miyashita, T., Burns, M. E., Ji, Q., & Currie, P. J. (2012). "Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids". PLoS ONE 7(8): e44012. doi:10.1371/journal.pone.0044012

Xu, X., & Norell, M. A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China". Geological Journal. 41 (3-4): 419-437. doi:10.1002/gj.1044

Zhang, F., Hou, L., & Ouyang, L. (1998). "Osteological microstructure of Confuciusornis: preliminary report". Vertebrata PalAsiatica. 36: 126–135. [16]

Zhang, F., Xu, X., Lü, J., & Ouyang, L. (1999). "Some microstructure difference among Confuciusornis, Alligator and a small theropod dinosaur, and its implications". Paleoworld, December, 1999, 296-308.

Zhang, Z., Gao, C., Meng, Q., Liu, J., Hou, L., & Zheng, G. (2009). "Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China". Journal of Ornithology, 150(4), 783-790. doi:10.1007/s10336-009-0399-x

Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, Z., & Wang, X. (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds". Nature, 463(7284), 1075-1078. doi:10.1038/nature08740

Zheng, X., O’Connor, J. K., Wang, Y., Wang, X., Xuwei, Y., Zhang, X., & Zhou, Z. (2020). "New information on the keratinous beak of Confuciusornis (Aves: Pygostylia) from two new specimens". Frontiers in Earth Science, 8, 367. doi:10.3389/feart.2020.00367

Zheng, X., Xu, X., Zhou, Z., Miao, D., & Zhang, F. (2010). "Comment on "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science. 330 (6002) doi:10.1126/science.1193223

Zhou, Y., Pan, Y., Wang, M., Wang, X., Zheng, X., & Zhou, Z. (2024). "Fossil evidence sheds light on sexual selection during the early evolution of birds". Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(3), e2309825120. doi:10.1073/pnas.2309825120

Zhou, Z., Barrett, P. M., & Hilton, J. (2003). "An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem". Nature, 421(6925), 807-814. doi:10.1038/nature01420

Zhou, Z. & Farlow, J. O. (2001). "Flight capability and habits of Confuciusornis". [w:] Gauthier, J., & Gall, J. F. (red.). "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom". Peabody Museum of Natural History. Yale University, New Haven. pp. 237-254

Zhou, Z., & Hou, L. (2002). "The discovery and study of Mesozoic birds in China". [w:] Chiappe, L. M., & Witmer, L. M. (red). "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs". University of California Press, pp. 161-183

Zhou, Z., & Zhang, F. (2007). "Mesozoic birds of China - a synoptic review". Frontiers of Biology in China, 2(1), 1-14. doi:10.1007/s11515-007-0001-y

Zinoviev, A. V. (2009). "An attempt to reconstruct the lifestyle of confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)". Paleontological Journal. 43 (4): 444-452. doi:10.1134/S0031030109040145

↑ ^{Skocz do: 1,0} ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 ^1,5 Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.
↑ ^{Skocz do: 2,0} ^2,1 Molina Peréz, R. (2025 - prywatna korespondencja)

[Molina-Larramendi-1] {Skocz do: 1,0} ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 ^1,5 Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

[Perez-2] {Skocz do: 2,0} ^2,1 Molina Peréz, R. (2025 - prywatna korespondencja)

[1]

[2]

Confuciusornis

Spis treści

Wstęp