Confuciusornis

Hasło w trakcie rozbudowy 

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Confuciusornis (konfuciuzornis)
Długość	zob. tekst
Wysokość	zob. tekst
Masa	zob. tekst
Dieta	prawdopodobnie mięsożerny
Miejsce	Chiny - Liaoning (formacje Yixian i Jiufotang)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 125,7-120 Ma wczesna kreda (barrem-apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Avialae Pygostylia Confuciusornithiformes Confuciusornithidae
Skamieniały szkielet Confuciusornis. Fot. Tommy [7]

Wstęp

Confuciusornis to ptak należący do Pygostylia żyjący we wcześniej kredzie na terenie dzisiejszych Chin. Jest on znany z setek okazów, dzięki czemu jest najlepiej poznanym chińskim mezozicznym ptakiem. Nazwa rodzajowa honoruje Konfucjusza, znanego, starożytnego myśliciela z Chin.

Taksonomia

Holotyp C. shifan. Fot. Dlyj0604 [1].

Rodzaj Confuciusornis wraz z gatunkiem typowym C. sanctus został nazwany przez Hou i współpracowników (1995) na postawie ośmiu okazów (IVPP V10918, IVPP V10895 oraz IVPP V10919-10925), które nie miały pokrywających się ze sobą elementów. Na postawie nowych, bardziej kompletnych szkieletów konfuciuzornisa, Chiappe i in. (1999) stwierdzili, że pierwotna interpretacja była prawidłowa. Hou (1997) nazwał dwa kolejne gatunki z rodzaju Confuciusornis: C. suniae oraz C. chuonzhous. Dwa lata później, Hou i inni opisali czwarty gatunek, który otrzymał nazwę C. dui. W 2002 roku ukazała się monografia opisujący bliskiego kuzyna Confuciusornis - Jinzhouornis autorstwa Hou i innych. W latach 2009-2010 zostały opisane następne gatunki Confuciusornis: C. feducciai oraz C. jianchangensis. Chiappe i in. (2008) sugerowali, że Jinzhouornis jest młodszym synonimem omawianego ptaka. Trzy lata później, Marugan-Lobon i współautorzy zaproponowali, że C. feducciai jest tym samym co C. sanctus. W celu ustalenia ważności przedstawicieli Confuciusornithiformes, Wang i in. (2019) przeprowadzili rewizję taksoniczną całej grupy. Zdaniem badaczy ważnymi gatunkami są C. sanctus, C. dui, E. zhengi oraz C. hengdaoziensis, zaś pozostałe to jedynie synonimy C. sanctus (wyjątkiem jest "C." chuonzhous). W 2022 roku został opisany, następny gatunek C. shifan, który jest obecnie uważany za trzeci ważny gatunek Confuciusornis. Jak podają Zheng i współpracownicy (2010), w Muzeum Przyrody Tianyu w Szantungu (Shandong Tianyu Museum of Nature) jest przechowywanych aż 536 okazów Confuciusornis. O taksonomii gatunków zobacz również w ich opisach.

Budowa

Czaszka

Czaszka C. sanctus (A) i C. sp. (B). Źródło: Li i in., 2018 [2].

Początkowo uważano, że Confuciusornis miał prymitywną, diapsydową budowę czaszki, (czyli posiadającą dwie skroniowe pary otworów czaszkowych, jak u większości gadów), jednak obecnie uważa się, że była ona bardziej podobna do współczesnych ptaków. W widoku bocznym czaszka miała podobny kształt do trójkąta oraz mocny, spiczasty dziób pozbawiony zębów. Szczególnie wyróżniała się głębokością i solidnością szczęk, zwłaszcza żuchwy w przedniej 1/3 swojej długości. Przednia część kości przedszczękowej oraz zębowej były pokryte głębokimi otworami nerwowo-naczyniowymi oraz bruzdami. Obecność tych struktur świadczyła o obecności powłoki keratynowej na dziobie. Górna krawędź tnąca dzioba była prosta na całej długości. Podobnie jak w górnej części pyska, krawędź tnąca żuchwy była prosta na całej swojej długości, a ostry koniec żuchwy był wcięty przez wyraźne zagłębienie wcięcie. Kości przedszczękowe były zrośnięte ze sobą na większej części przedniej połowy pyska, a ich końce były oddzielone V-kształtnym wcięciem. Kość nosowa była niewielka, mniejsza niż u współczesnych ptaków. Confuciusornis miał również duże oczodoły (Chiappe i in., 1999; Elżanowski i in., 2018; Zhou i Hou, 2002).

Falk i współpracownicy (2019) opisali pierwszą zachowaną powłokę keratynową dzioba C. sanctus (okaz IVPP V12352). Górna krawędź dzioba była niemal prosta, a jego końcówka lekko zakrzywiała się ku dołowi. Natomiast C. dui miał dziób zakrzywiający się ku górze i ostro zwężającego się ku końcowi. Zheng i in. (2020) zauważyli, że u dwóch okazów Confuciusornis sp. (STM13-133 i STM13-162) również zachowała się powłoka keratynowa na dziobach. W przeciwieństwie do współczesnych ptaków, górna i dolna część dzioba Confuciusornis (okaz STM13-133) składał się z dwóch połówek - prawej i lewej, które stykały się w linii pośrodkowej. Dodatkowo pomiędzy połówkami na górnej części dzioba znajdowały się pióra.

Szkielet pozaczaszkowy

Zdjęcia oraz schemat przedstawiający stopę Confuciusornis wraz z tkankami miękkimi. Źródło: Pittman i in., 2022 [3]

Ze względu na słabe zachowanie kręgów szyjnych Confuciusornis, nie można jednoznacznie stwierdzić czy miały one otwory pneumatyczne. Odcinek grzbietowy mógł liczyć co najmniej 12 amfiplatycznych (płaskie z przodu i z tyłu) kręgów. Ich wyrostki kolczyste były wysokie. Synsacrum składało się z 7 całkowicie zrośniętych ze sobą kręgów. Pygostyl stanowił 60% długości kości piszczelowo-stępowej. Łopatka i kość krucza były ze sobą zrośnięte, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Widełki miały masywną budowę oraz kształt zbliżony do litery U, podobne jak archeopteryks. Mostek konfuciuzornisa był płaski. Masywne kończyny przednie miały prymitywną budowę: kość ramienna dłuższa od promieniowej oraz łokciowej. Skrzydła omawianego ptaka były wyposażone w masywne pazury. Miednica miała prymitywną budowę. Prosty i smukły tibiotarsus był dłuższy od kości udowej. Kości śródstopia II-IV miały podobną szerokość. Paliczki i pazury Confuciusornis przypominały te u dzisiejszych ptaków siadających, jednak pozycja palca tylnego odbiegała od tej spotykanej u współczesnych przedstawicieli tej grupy (Chiappe i in., 1999; Zhou i Hou, 2002).

Gatunki

Gatunki ważne

C. sanctus

Skamieniały szkielet C. sanctus. Źródło: [4]

Długość: 31 cm

Wysokość (w biodrach): 15,5 cm

Masa: 340 g

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V10918) to niekompletny okaz zawierający czaszkę oraz skrzydła. Hou i in. (1995) za paratypy C. sanctus uznali okazy IVPP V10895 (prawa noga oraz kawałek kości biodrowej) i IVPP V10919-V10925 (kawałek lewej kończyny oraz pióra). Według Wanga i in. (2019) ich przynależność do omawianego gatunku jest problematyczna. Ten zespół naukowców do C. sanctus przypisali 20 szkieletów. Jak podają Chiappe i współpracownicy (1999), w kolekcji Narodowego Muzeum Geologicznego Chin w Pekinie znajduje się prawie 100 okazów. Zapewne jest jeszcze więcej osobników, które znajdują się w prywatnych kolekcjach (Chiappe i in., 1999).

Etymologia: Epitet gatunkowy sanctus to łacińskie słowo znaczące "święty" lub "czczony".

Charakterystyka: Największy znany przedstawiciel Confuciusornithidae, porównywalny do Archaeopteryx. C. sanctus na grzebieniu naramienno-piersiowy miał duży, owalny otwór. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, skrzydeł oraz nóg (Wang i in., 2019).

C. dui

Długość: 18,5 cm

Wysokość (w biodrach): 9,5 cm

Masa: 70 g

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP 11553) to niemalże kompletny szkielet prawdopodobnie należący do osobnika płci męskiej. Paratyp (IVPP 11521) to częściowy szkielet obejmujący mostek, żebra, kręgi, miednicę, kości udowe oraz ogon. Okazy zostały odnalezione w formacji Yixian. Jak podają Wang i in. (2019), obydwa szkielety prawdopodobnie zaginęły.

Etymologia: Epitet gatunkowy dui honroruje Wenya Du, który zebrał i przekazał okaz do Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii (IVPP) w celu prowadzenia badań naukowych.

Charakterystyka: C. dui był gatunkiem mniejszym od C. sanctus, a zbliżonym do Changchengornis i Eoconfuciusornis. W odróżnieniu od swoich kuzynów, omawiany gatunek miał bardziej smukły szkielet. Podobnie jak C. sanctus, omawiany gatunek miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Od innych przedstawicieli Confuciusornithidae, C. dui różnił się szczegółami budowy czaszki, pazura skrzydłowego, mostku oraz stopy (Wang i in., 2019).

C. shifan

Zdjęcie oraz schemat przedstawiający holotyp C. shifan. Źródło: Wang i in., 2022 [5].

Długość: ok. 14,7 cm

Masa: ok. 40 g

Materiał kopalny: Holotyp (PMoL-AB00178) to niemalże kompletny i artykułowany szkielet dorosłego osobnika znajdującego się na pojedynczej płycie skalnej. Okaz ten został odnaleziony w skałach formacji Jiufotang.

Etymologia: Epitet gatunkowy shifan to mandaryńskie słowo oznaczającego "wzór wszystkich nauczycieli", na cześć Konfucjusza. Nazwa ta upamiętnia również 70. rocznicę powstania Uniwersytetu Pedagogicznego w Shenyangu (Shenyang Shifan Daxue).

Charakterystyka: Prawdopodobnie najmniejszy znany przedstawiciel Confuciusornithidae. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, synsacrum, łopatki, kości ramiennej, dłoni, kości kulszowej oraz stopy. Dolna część synsacrum C. shifan był poprzecznie spłaszczony i tworzył podłużny grzebień, jak u niektórych enantiornitów. Podobnie jak C. sanctus i C. dui, C. shifan miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Proksymalna (bliższa) część trzonu kości ramiennej była silnie wygięta. C. shifan miał również krótsze skrzydła niż Yangavis (Wang i in., 2022).

Gatunki nieważne i synonimy

C. suinae

C. suinae został nazwany przez Hou (1997) na podstawie jednego, niemalże kompletnego szkieletu (IVPP V11308) odnalezionego w skałach formacji Yixian. Hou uważał, że ten gatunek różnił się od C. sanctus szczegółami budowy czaszki oraz kręgów. Jak podają Chiappe i in. (1999), cechy diagnostyczne C. suinae mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u C. sanctus. Według badaczy ten gatunek nie może być uznany za ważny. Z taką interpretacją zgadzają się również Wang i in. (2019), którzy uznali C. suinae za młodszy synonim C. sanctus.

"C." chuonzhous

Drugim gatunkiem Confuciusornis opisanym przez Hou (1997) był C. chuonzhous. Holotypem był okaz IVPP V10919 obejmujący niekompletną lewą nogę, który wcześniej był uznawany za jeden z paratypów C. sanctus. Według Hou (1997) C. chuonzhous był dużym i prymitywnym ptakiem mającym unikatową budowę kończyny tylnej. Chiappe i in. (1999) uważają, że cechy diagnostyczne C. chuonzhous wynikały z błędnej interpretacji materiału kopalnego, albo nie stanowiły istotnych różnic względem C. sanctus, przez co powinien być uznany za synonim tego gatunku. Z kolei Wang i współpracownicy (2019) nie odnaleźli u omawianego gatunku autapomorfii C. sanctus i stwierdzili, że C. chuonzhous jest nomen dubium i powinien być traktowany jako nieokreślony przedstawiciel Confuciusornithidae.

J. yixianensis

Hou i in. (2002) opisali nowego kuzyna Confuciusornis, Jinzhouornis wraz z dwoma gatunkami: J. yixianensis oraz J. zhangjiyingia. Gatunek typowy J. yixianensis został nazwany na podstawie niekompletnego szkieletu (IVPP V14412) odkrytego w pokładach formacji Yixian. Według autorów opisu J. yixianensis miał różnic się od innych mezozicznych ptaków szczegółami budowy czaszki, kręgów, skrzydeł oraz stóp. Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że rzekome cechy diagnostyczne tego gatunku powstały w wyniku zniekształceń tafonomicznych lub są cechami obcenymi u innych przedstawicieli Confuciusornithidae. Badacze wskazali również kilka cech obecnych u J. yixianensis występującą również u C. sanctus. Na tej podstawie został on uznany za młodszy synonim gatunku typowego Confuciusornis.

J. zhangjiyingia

Podobnie jak J. yixianensis, J. zhangjiyingia został odkryty w skałach formacji Yixian. Gatunek ten opisano na podstawie prawie kompletnego szkieletu (IVPP V 12352). Jak wcześniej ustalili Wang i współpracownicy (2019), cechy diagnostyczne J. zhangjiyingia również mogły wynikały ze zniekształceń tafonomicznych lub cechami wspólnymi z C. sanctus. Ten zespół badawczy również uznał J. zhangjiyingia za to samo zwierzę co C. sanctus, tym samym potwierdzając pierwotne przypuszczenia Chiappe i innych (2008) o synonimizacji rodzaju Jinzhouornis z Confuciusornis.

C. feducciai

Zhang i współpracownicy (2009) opisali gatunek Confuciusornis, który otrzymał nazwę C. feducciai. Ptak ten był znany z niemalże kompletnego szkieletu (DNHM D2454), który został wydobyty w skałach formacji Yixian. Według autorów opisu C. feducciai różnił się od C. sanctus większymi rozmiarami ciała, dłuższymi skrzydłami, szczegółami budowy kości ramiennej, palców skrzydłowych, widełek, mostka oraz stosunkiem długości kości kulszowej do łonowej. Po dokładniejszym przebadaniu okazu DNHM D2454, Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że domniemane różnice w budowie pomiędzy C. feducciai a C. sanctus mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u gatunku typowego Confuciusornis. Na tej podstawie C. feducciai został uznany za synonim C. sanctus.

C. jianchangensis

Li i in. (2010) nazwali C. jianchangensis na podstawie niekompletnego szkieletu (PMOL-AB00114) odnalezionego w formacji Jiufotang. Gatunek ten miał się różnić od swoich kuzynów szczegółami budowy czaszki, stosunkiem długości kości piszczelowo-stępowej do udowej, stopy oraz pygostylu. Wang i in. (2019) podają, że jego cechy diagnostyczne występują u innych przedstawicieli Confuciusornithidae oraz innych mezozicznych ptaków. Badacze ci stwierdzili również, że C. jianchangensis wykazuje wiele cech wspólnych z C. sanctus, dlatego został on uznany za młodszy synonim C. sanctus.

Gatunki - podsumowanie

Szkielet nieokreślonego gatunku Confuciusornis. Fot. Dlyj0604 [6]

Przez ostatnie 30 lat nazwano aż 7 gatunków Confuciusornis, z czego dzisiaj za ważne uznaje się jedynie 3. Szczegółowe badania Wanga i współpracowników (2019) wykazały, że wiele gatunków zostało zdefiniowanych przez błędne interpretacje poprzednich naukowców, zniekształceń tafonomicznych oraz zmienności wewnątrzgatunkowej. C. feducciai, C. suniae, J. yixianensis, J. zhangjiyingia, i C. jianchangensis zostały uznane za synonimy C. sanctus, natomiast "C." chuonzhous za nomen dubium. Jak podają Xu i Norell (2006), Confuciusornis jest najczęściej odnajdywanym kręgowcem z formacji Yixian. Niewykluczone, że przy tak licznych skamieniałościach omawianego rodzaju, naukowcy będą mogli nazywać kolejne gatunki najbardziej znanego chińskiego ptaka z mezozoiku, którym jest Confuciusornis (komentarz własny PK).

Spis gatunków

Confuciusornis	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Jinzhouornis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
C. sanctus	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Confuciusornis suniae	Hou, 1997
= Jinzhouornis yixianensis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Jinzhouornis zhangjiyingia	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Confuciusornis feducciai	Zhang, Gao, Meng, Liu, Hou i Zhen, 2009
= Confuciusornis jianchangensis	Li, Wang i Hou, 2010
"Confuciusornis" chuonzhous	Hou, 1997	nomen dubium
C. dui	Hou, Martin, Zhou, Feduccia i Zhang, 1999
C. shifan	Wang, Hu, Zhang, Wang, Zhao, Sullivan i Xu, 2022

Bibliografia

Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q., & Norell, M. A. (1999). "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China". Bulletin of the American Museum of Natural History

Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Ji, S. A., & Zhou, Z. (2008). "Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis". Biology Letters, 4(6), 719-723. doi:10.1098/rsbl.2008.0409

Elżanowski, A., Peters, D. S., & Mayr, G. (2018). "Cranial morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(2), e1439832. doi:10.1080/02724634.2018.1439832

Falk, A., O’Connor, J. K., Wang, M., & Zhou, Z. (2019). "On the preservation of the beak in Confuciusornis (Aves: Pygostylia)". Diversity, 11(11), 212. doi:10.3390/d11110212

Hou, L. (1997). "Mesozoic Birds of China". Phoenix Valley Bird Park, Lugu Hsiang, Taiwan. pp. 1-227 [tłumaczenie na angielski Will Downs, Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001]

Hou, L., Martin, L. D., Zhou, Z., Feduccia, A., & Zhang, F. (1999). "A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis". Nature, 399(6737), 679-682. doi:10.1038/21411

Hou, L., Zhou, Z., Gu, Y., & Zhang, H. (1995). "Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China". Chinese Science Bulletin. 40 (18): 1545-1551.

Hou, L., Zhou, Z,. Zhang, F., & Gu, Y. (2002). "Mesozoic Birds from Western Liaoning in China". Shenyang: Liaoning Science and Technology Publishing House. 1-120

Li, L., Wang, J. Q., & Hou, S. L. (2010). "A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China". Global Geology, 29, 183-187.

Marugan-Lobon, J., Chiappe, L. M., Ji, S. A., Zhou, Z., Chunling, G., Hu, D., & Meng, Q. (2011). "Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 91-101. doi:10.1080/14772019.2010.517786

Miller, C. V., Pittman, M., Kaye, T. G., Wang, X., Bright, J. A., & Zheng, X. (2020). "Disassociated rhamphotheca of fossil bird Confuciusornis informs early beak reconstruction, stress regime, and developmental patterns". Communications Biology, 3(1), 519. doi:10.1038/s42003-020-01252-1

Wang, R., Hu, D., Zhang, M., Wang, S., Zhao, Q., Sullivan, C., & Xu, X. (2022). "A new confuciusornithid bird with a secondary epiphyseal ossification reveals phylogenetic changes in confuciusornithid flight mode". Communications Biology, 5(1), 1398. doi:10.1038/s42003-022-04316-6

Wang, M., O’Connor, J. K., & Zhou, Z. (2019). "A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)". Vertebrata Palasiatica, 57(1), 1-37. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.180530

Xu, X., & Norell, M. A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China". Geological Journal. 41 (3-4): 419-437. doi:10.1002/gj.1044

Zhang, Z., Gao, C., Meng, Q., Liu, J., Hou, L., & Zheng, G. (2009). "Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China". Journal of Ornithology, 150(4), 783-790. doi:10.1007/s10336-009-0399-x

Zheng, X., O’Connor, J. K., Wang, Y., Wang, X., Xuwei, Y., Zhang, X., & Zhou, Z. (2020). "New information on the keratinous beak of Confuciusornis (Aves: Pygostylia) from two new specimens". Frontiers in Earth Science, 8, 367. doi:10.3389/feart.2020.00367

Zheng, X., Xu, X., Zhou, Z., Miao, D., & Zhang, F. (2010). "Comment on "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science. 330 doi:10.1126/science.1193223

Zhou, Z., & Hou, L. (2002). "The discovery and study of Mesozoic birds in China". [w:] Chiappe, L. M., & Witmer, L. M. (red). "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs". University of California Press, pp. 161-183