Anzu: Różnice pomiędzy wersjami
m |
|||
| (Nie pokazano 20 wersji utworzonych przez 3 użytkowników) | |||
| Linia 3: | Linia 3: | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
| Autor: | | Autor: | ||
| − | |||
|- | |- | ||
| − | | [[Eryk Sroka]] | + | | [[Eryk Sroka]], [[Kamil Kamiński]], [[Maciej Ziegler]] |
| − | [[Kamil Kamiński]] | ||
| − | |||
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
| Linia 25: | Linia 22: | ||
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
| − | | [[USA]] - Dakota Południowa, Dakota Północna, Montana | + | | [[USA]] - Dakota Południowa, Dakota Północna, <br />?Montana |
<small>([[formacja]] [[Hell Creek]])</small> | <small>([[formacja]] [[Hell Creek]])</small> | ||
| Linia 47: | Linia 44: | ||
[[Oviraptorosauria]] | [[Oviraptorosauria]] | ||
| − | [[ | + | [[Caenagnathidae]] |
| − | |||
|- | |- | ||
| − | | colspan=2 |[[Plik:The_last_oviraptorosaur_by_qilong.jpg|400px | + | | colspan=2 |[[Plik:The_last_oviraptorosaur_by_qilong.jpg|400px]] |
| − | Szkielet Anzu. Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Last-Oviraptorosaur-229208355]. | + | <small>Szkielet ''Anzu''. Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/The-Last-Oviraptorosaur-229208355].</small> |
| − | |||
| − | |||
|- | |- | ||
| − | ! colspan=2 | Mapa znalezisk | + | ! colspan=2 | Mapa znalezisk: |
|- | |- | ||
| colspan=2 | | | colspan=2 | | ||
<display_points type="terrain" zoom=4> | <display_points type="terrain" zoom=4> | ||
| − | + | 46.38010°N, 103.9907°W~Slope County, North Dakota, USA (MRF 319) (lokalizacja orientacyjna na podstawie danych z Lamanna i in., 2014) | |
| + | 45.59°N, 103.6704°W~Harding County, South Dakota, USA (CM 78000 i CM 78001) (lokalizacja orientacyjna na podstawie danych z Lamanna i in., 2014) | ||
</display_points> | </display_points> | ||
|} | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Anzu'' był [[gatunek|gatunkiem]] dużego [owiraptorozaur]a zamieszkującego tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w | + | ''Anzu wyliei'' był [[gatunek|gatunkiem]] dużego [[owiraptorozaur]]a zamieszkującego tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w epoce [[późna kreda|późnej kredy]]. Jest najbardziej kompletnie znanym przedstawicielem [[Caenagnathidae]], z reguły znanych z fragmentarycznych szczątków. |
| + | |||
| + | Ze względu na miejsce odnalezienia ([[formacja]] [[Hell Creek]], czyli po polsku "Piekielny Potok") i ptakopodobną budowę otrzymał przydomek "kurczak z piekła". Jeden z autorów opisu - [[Matthew Lamanna]] - chciał mu nawet nadać łaciński lub grecki odpowiednik tej nazwy, jednakże ostatecznie użył imienia demona pochodzącego z mezopotamskiej mitologii (Fawcett, 2014 online). | ||
| + | W 2015 r. International Institute for Species Exploration uznał ''Anzu wyliei'' za jeden z 10 najważniejszych gatunków odkrytych w 2014 r. (ESF, 2015 online). | ||
==Odkrycie i opis== | ==Odkrycie i opis== | ||
| − | W 1994 r. [[Currie]] i in. opisali żuchwę większą niż analogiczna kość ''Caenagnathus'' i wykazującą w stosunku do niego różnice w budowie. Została ona oznaczona jako ''Caenagnathus'' sp. W 2000 r. | + | |
| + | [[Plik:Anzu_wyliei.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anzu_wyliei.jpg].]] | ||
| + | |||
| + | W 1994 r. [[Currie]] i in. opisali żuchwę większą niż analogiczna kość ''[[Caenagnathus]]'' i wykazującą w stosunku do niego różnice w budowie. Została ona oznaczona jako ''Caenagnathus'' [[sp.]]. W 2000 r. Triebold, Nuss i Nuss donieśli o odkryciu dwóch szkieletów dużego [[owiraptorozaur]]a z Dakoty Południowej (hrabstwo Harding), sklasyfikowanych początkowo jako [[owiraptoryd]], a następnie [[cenagnatyd]] (Mortimer, 2016 online). Szkielety te zostały później zakupione przez Carnegie Museum of Natural History (Fawcett, 2014 online). | ||
| + | |||
| + | W 2014 r. [[Matthew Lamanna]], [[Hans-Dieter Sues]], [[Emma Schachner]] i [[Tyler Lyson]] na podstawie głównie tych okazów opisali omawiany tu [[rodzaj]] dinozaura. Wg autorów obydwa szkielety znajdywały się w odległości ok. 100 m od siebie a różnica wysokości, na których odnaleziono szczątki wynosiła ok. 3,5 m. Oba szkielety były rozczłonkowane a kości ułożone w dużej mierze w jednym kierunku, co może sugerować, że mogły znajdować się w korycie rzeki i były przemieszczane przez prąd wodny. | ||
| + | |||
| + | W 2014 r. Holtz i in. ogłosili odkrycie nowego okazu a rok później Flora i in. | ||
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
| − | [[Holotyp]] | + | [[Plik:Anzu_Skeletal_reconstruction_in_left_lateral_view.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu - kości zachowane na biało lub szaro, zakreskowana część kości biodrowej jest w wysokim stopniu zrekonstruowana. Skala = 50 cm. Autor: Scott Hartman. Źródło: Lamanna i in., 2014.]] |
| + | |||
| + | [[Plik:Anzu_MRF_319.png|300px|thumb|right|Elementy MRF 319 na szaro, elementy innych okazów na biało. Autor: Scott Hartman. Źródło: Lamanna i in., 2014.]] | ||
| + | |||
| + | [[Holotyp]] CM 78000 (gwiazdką oznaczono liczbę kości niewskazaną przez Lamannę i in., lecz podaną przez Mortimera [2016 online]): fragmenty kości przedszczękowej, kości kwadratowe, kości skrzydłowe (''pterygoid''), niekompletna puszka mózgowa, prawie kompletna ale rozczłonkowana żuchwa, inne fragmenty czaszki, 6* [[kręg]]ów szyjnych oraz 12* ogonowych, żebra szyjne, grzbietowe i brzuszne ([[gastralia]]), 6 łuków hemalnych, obie kości łopatkowo-krucze, prawa kość ramienna, lewa kość promieniowa, kość łokciowa, II kość śródręcza, kilka paliczków dłoni i pazury, obie kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, kości śródstopia (obie I i jedna V) i kilka paliczków palców stopy w tym pazury. | ||
| − | [[ | + | [[Paratyp]]y: |
| − | CM 78001: kości przedszczękowe (jedna kompletna, druga fragmentaryczna, kości szczękowe, jarzmowe, kwadratowe, ectopterygoid, kości skrzydłowe, puszka mózgowa, inne fragmenty czaszki, kręg obrotowy (axis | + | CM 78001: kości przedszczękowe (jedna kompletna, druga fragmentaryczna), kości szczękowe, jarzmowe, kwadratowe, ''ectopterygoid'', kości skrzydłowe, puszka mózgowa, inne fragmenty czaszki, dźwigacz (''atlas''), kręg obrotowy (''axis''), 3.-12. kręgi szyjne, 10 kręgów grzbietowych, niekompletna kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, 17 żeber, gastralia, kilka szewronów, kości biodrowe, łonowe i kulszowe, kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, V kość śródstopia, paliczki stopy, pazury. |
| − | FMNH PR2296 – fragment żuchwy | + | FMNH PR2296 (= BHM 2033) – fragment żuchwy (Lamanna i in., 2014). |
| − | MRF | + | MRF 319 – 3 kręgi szyjne, żebro, kość łopatkowo-krucza, kość promieniowa i łokciowa. Pochodzi z górnej 1/3 formacji Hell Creek (Lamanna i in., 2014). |
| − | |||
| − | Do Anzu może też należeć kilka innych niekompletnych okazów, | + | Do ''Anzu'' może też należeć kilka innych niekompletnych okazów: |
| + | * BMRP 2013.4.1: żebra, kręg ogonowy, elementy miednicy, dolne części tylnej kończyny (Holtz i in., 2014; 2015; Mortimer, 2016 online), | ||
| + | * MOR 9722: kręgi, żebra, gastralia, kość krzyżowa, elementy przedniej kończyny, kości biodrowe, częściowe kości łonowe i kulszowe oraz kości kończyn dolnych. Okaz jest najbardziej kompletny z dotychczas znalezionych i pochodzi z osadów z Montany ok. 10 m poniżej granicy K/Pg (końca [[kreda|kredy]]) (Flora i in., 2015), | ||
| + | * kość śródstopia (anonim, 1997; Mortimer, 2016 online), | ||
| + | * bliżej nieokreślony materiał wspomniany przez DePalmę w 2010 r. – jako ''[[Chirostenotes]]'' i ''[[Caenagnathus]]'' (Mortimer, 2016 online). | ||
| + | * niekompletny szkielet ROM VP 65884, opisany przez Cullena i in. w 2020 r. | ||
| + | * III i IV kość śródstopia, obie opisane przez Tsujimurę i in. (2021). | ||
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| − | [[ | + | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Anzu'' pochodzi od opierzonego demona Anzû z sumeryjskich i akadyjskich legend. Nawiązuje ona do wyglądu tego dinozaura, zapewne pokrytego piórami. Epitet gatunkowy honoruje Wyliego J. Tuttle’a, wnuka Lee B. Fosterów (sic!), darczyńców Carnegie Museum of Natural History. |
| − | |||
==Budowa i rozmiary== | ==Budowa i rozmiary== | ||
| − | === | + | ===Wielkość=== |
| − | Lamanna i in. (2014) | + | Lamanna i in. (2014) oszacowali masę [[holotyp]]u na 193 kg, bazując na pomiarze minimalnej grubości kości udowej. W metodzie wykorzystującej długość kości udowej uzyskano wynik 299,5 kg dla tego samego osobnika oraz 247,8 kg dla szkieletu zrekonstruowanego z okazów CM 78000 i CM 78001 (identyczne oszacowanie przedstawili rok wcześniej Zanno i Makovicky). Długość ''Anzu'' została przez autorów określona na 3,5 m a wysokość w biodrach na 1,5 m. |
| − | + | Natomiast [[Mortimer]] (2016, online) podaje, że holotyp miał masę 284 kg - tyle samo, ile obliczyli Funston i in. (2015), posiłkując się metodą opracowaną przez Campione i in. (2014) opartą na obwodzie kości udowej. 284 kg to średnia wartość - oszacowanie wykazało wynik od 213 do 354 kg. | |
| − | + | ''Anzu'' był więc największym nazwanym owiraptorozaurem Ameryki Północnej (zbliżone były równowiekowe okazy z kanadyjskiej formacji [[Frenchman]] - Bell i in., 2015). Spośród swoich krewniaków ustępował jedynie wielkiemu ''[[Gigantoraptor]]'' z Azji i zbliżonemu do niego nienazwanemu okazowi (Tsuihiji i in., 2015). | |
| − | 3 | + | |
| − | + | Cullen i in. (2020) ustalili, że bardzo duży osobnik, mogący należeć do ''Anzu'', nadal rósł w chwili śmierci. Możliwe więc, że ''Anzu'' osiągał jeszcze większe rozmiary, niż dotąd sądzono. | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | === | + | ===Czaszka=== |
| − | + | [[Plik:Anzu_Craniomandibular_skeleton.jpg|300px|thumb|right|(A) Reconstrukcja czaszki. (B) lewa kość przedszczękowa w widoku bocznym. (C) lewa kość szczękowa w widoku bocznym. (D) lewa kość jarzmowa w widoku bocznym. (E) puszka mózgowa, k. kwadratowe i skrzydłowe (''pterygoid'') w widoku tylnym. Zrekonstruowana żuchwa w widoku bocznym lewym i grzbietowym. Źródło: Lamanna i in., 2014.]] | |
| + | |||
| + | [[Plik:Anzu_Postcranial_skeleton.png|300px|thumb|right|Elementy pozaczaszkowe – jeśli nie podano inaczej, zilustrowane w widokach jak w rekonstrukcji szkieletu (A). (B) przedni kręg grzbietowy w widoku przednim. (C) przedni kręg ogonowy. (D) ostatnie kręgi ogonowe. (E) prawa kość ramienna w widoku przednim. (F) pazur dłoni I w widoku bocznym. (G) k. łonowa (H) k. kulszowa. (I) prawa k. udowa w widoku przednim. (J) lewa k. piszczelowa w widoku przednim. (K) lewa k. skokowo-piętowa w widoku przednim. (L) pazur stopy w widoku bocznym. Skala w B–L = 1 cm. Źródło: Lamanna i in., 2014.]] | ||
| + | |||
| + | [[Plik:Anzu_Postcranial_skeleton_MRF_319.png|200px|thumb|right|Przedniotylnie zgnieciona lewa kość promieniowa w wodoku bocznym (K) i przednim (L). Przyśrodkowotylnie zgnieciona lewa k. łokciowa w widoku bocznym (M) i przednim (N). Żebro w widoku przednim (P) i tylnym (Q) – widoczna patologia (''pat''). Skala = 1 cm. Źródło: Lamanna i in., 2014.]] | ||
| − | + | Czaszka anzu była wąska i wysoka. Jej najbardziej rzucającym się w oczy elementem był wysoki, półksiężycowy grzebień. Brzuszna krawędź kości przedszczękowej była bezzębna i karbowana jak u pozostałych owiraptorozaurów, jednak karbowanie u ''Anzu'' było mniej wyraźne niż u niektórych [[owiraptoryd]]ów. Bezzębna jest również kość szczękowa i zębowa. Ta druga miała głęboki, podłużny rowek na grzbietowej powierzchni, blisko bocznego skraju. Podobnie jak u reszty cenagnatydów, rowek ten był ograniczony z boku przez wysoki grzbiet. Wyrostek zastawowy (''retroarticular'') żuchwy był wydłużony. Główna cześć kości szczękowej nie ma dołu przedoczodołowego. Kość jarzmowa wykazywała cechy plezjomorficzne dla owiraptorozaurów, będąc grzbietowo-brzusznie głęboką i rozwidloną ku tyłowi. Kość kwadratowa była [[pneumatyzacja|spneumatyzowana]] jak u owiraptorydów, brak jej jednak dodatkowego wyrostka łączącego kość z kością kwadratowo-jarzmową, obecnego u przedstawicieli tej rodziny. | |
| − | Czaszka anzu była wąska i | ||
| − | Szyja anzu składała się z 12 kręgów i była dość długa, ale też szeroka, zwłaszcza przy jej tylnym końcu. Żebra szyjne były zrośnięte z kręgami, tak jak u ''[[Avimimus]]'' i | + | ===Pozaczaszkowy szkielet osiowy=== |
| + | Szyja anzu składała się z 12 kręgów i była dość długa, ale też szeroka, zwłaszcza przy jej tylnym końcu. Żebra szyjne były zrośnięte z kręgami, tak jak u ''[[Avimimus]]'' i ''[[Heyuannia]]''. Trzony tylnych kręgów szyjnych i wszystkich kręgów grzbietowych posiadały boczne otwory pneumatyczne (pleurocele). Kość krzyżowa składała się z 6 zrośniętych kręgów, podobnie jak u ''[[Chirostenotes]]'' ''pergracilis'' czy ''[[Epichirostenotes]]''. Zaawansowane owiraptorydy miały jednak kość krzyżową zbudowaną z 7 lub 8 kręgów. Trzony kręgów krzyżowych i większości (poza najdalszymi) tylnych kręgów ogonowych miały boczne otwory pneumatyczne. Ogon kończył się krótką sekwencją silnie zmodyfikowanych kręgów tworzących strukturę przypominającą pygostyl (trójkątna kość ogonowa ptaków, stanowiąca oparcie dla sterówek). Podobne struktury stwierdzono u ''[[Similicaudipteryx]]'', ''[[Caudipteryx]]'', ''[[Nomingia]]'' oraz owiraptorydów ''[[Citipati]]'' i ''[[Conchoraptor]]''. | ||
| − | Mostek przypominał mostki owiraptorydów | + | ===Kończyny=== |
| + | Mostek anzu przypominał mostki owiraptorydów i różnił się od ''[[Caudipteryx]]'' posiadaniem dobrze rozwiniętych bocznych wyrostków. Łopatka i kość krucza anzu były mocno połączone. Kość ramienna była łukowato wygięta na zewnątrz (w widoku przednim), podobnie jak u ''Gigantoraptor''. Jej długość stanowiła ok. 2/3 długości kości udowej. Kość promieniowa była łukowato wygięta ku przodowi, a jej dalszy koniec dzielił się na 2 zaokrąglone wyrostki. Kość łokciowa była łukowato wygięta ku tyłowi. Dłonie były proporcjonalnie duże, a ich pazury przypominały pazury innych cenagnatydów. Na brzuszno-przyśrodkowej stronie paliczków II-I dłoni znajdował się rowek, będący jedną z charakterystycznych cech anzu. Kończyny tylne miały delikatną budowę, a kość piszczelowa była o 25% dłuższa od kości udowej. Na przedniej stronie kości skokowej znajdował się guzek - kolejna cecha diagnostyczna omawianego teropoda. | ||
==Filogeneza== | ==Filogeneza== | ||
| − | ''Anzu'' był | + | ''Anzu'' był przedstawicielem rodziny [[Caenagnathidae]]. Analiza filogenetyczna Lamanny i in. (2014) potwierdza monofiletyczność grupy tworzonej przez owiraptorozaury przeważnie zaliczane do Caenagnathidae. Wykazała również, że anzu był zaawansowany a jego taksonem siostrzanym był prawopodobnie ''[[Caenagnathus]] collinsi''. |
| + | Ten sam wynik wykazała analiza Longricha i in. (2013), choć zawarto w niej jedynie fragmentaryczny okaz FMNH PR2296 (= BHM 2033). | ||
| + | Natomiast analiza Funstona i Curriego (2016), oparta na macierzy Lamanny i in. (2014) wykazała, że ''Anzu'' jest średnio zaawansowany a najbliższym krewnym jest ''[[Epichirostenotes]] curriei''. | ||
==Paleoekologia i paleobiologia== | ==Paleoekologia i paleobiologia== | ||
===Środowisko=== | ===Środowisko=== | ||
| − | [[Plik:Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg|300px|thumb| | + | [[Plik:Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg|300px|thumb|left|Archozaury z Hell Creek: górny rząd od lewej: ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Struthiomimus]]'', ''Quetzalcoatlus'', ''[[Triceratops]]''; na dole: ''[[Acheroraptor]]'' , ''[[Pachycephalosaurus]]'' i ''Anzu''. Autor: Durbed [http://durbed.deviantart.com/art/Happy-New-Year-from-Hell-Creek-345906630].]] |
| − | ''Anzu'' występował w formacji Hell Creek, która reprezentuje środowisko nadrzecznych równin. Rośliny okrytozalążkowe stanowiły już wówczas większość flory, przeważały niewysokie drzewa | + | ''Anzu'' występował w środowisku odtworzonym na podstawie osadów formacji [[Hell Creek]], która reprezentuje środowisko nadrzecznych równin. Rośliny okrytozalążkowe stanowiły już wówczas większość flory, przeważały niewysokie drzewa spokrewnione z dębami i orzechami. Występowały też rośliny nagonasienne, jak cyprysy czy araukarie. |
| − | Wśród dinozaurów najpowszechniejsze były rogate [[ceratopsyd]]y ''[[Triceratops]]''. Innym ówczesnym roślinożercą był kaczodzioby [[ | + | Wśród dinozaurów najpowszechniejsze były rogate [[ceratopsyd]]y ''[[Triceratops]]''. Innym ówczesnym roślinożercą był kaczodzioby [[hadrozauryd]] ''[[Edmontosaurus]]''. Rzadsze były grubogłowy ''[[Pachycephalosaurus]]'' oraz dwa jego możliwe [[synonim]]y: ''[[Dracorex]]'' i ''[[Stygimoloch]]'', pancerny ''[[Ankylosaurus]]'' czy ornitopod ''[[Thescelosaurus]]''. ''Anzu'' z pewnością musiał mieć się na baczności przed ogromnym [[tyranozauryd]]em ''[[Tyrannosaurus]]'' i dużym [[dromeozauryd]]em ''[[Dakotaraptor]]'' a być może również mniejszym ''[[Acheroraptor]]''. Kolejny [[teropod]] z Hell Creek, ptakopodobny ''[[Ornithomimus]]'' nie stanowił raczej zagrożenia. |
| − | === | + | ===Preferencje środowiskowe i żywieniowe=== |
| − | + | Autorzy opisu anzu zauważają, że szczątki [[owiraptoryd]]ów znajduje się głównie w osadach pustynnych, a [[cenagnatyd]]ów – w osadach rzecznych. Większość okazów ''Anzu'' zostało wydobytych z mułów ilastych, kojarzonych z terenami zalewowymi. Lamanna i in. wspominają też o śladach cenagnatydów, wskazujących na brodzenie zwierząt w płytkiej wodzie. Na tej podstawie autorzy ci sugerują, że cenagnatydy preferowały wilgotniejsze tereny. | |
| + | |||
| + | W trakcie badań nad owiraptorozaurami proponowano różne hipotezy na temat ich diety, m.in. roślinożerność, wszystkożerność, a nawet owadożerność (zob. [[Oviraptorosauria#Dieta|Oviraptorosauria - dieta]]). Lamanna i in. w konkluzji stwierdzają, że ''Anzu'' był najprawdopodobniej generalistą pokarmowym, który nie gardził roślinami, małymi zwierzętami a nawet jajami. Wnioski te są zgodne z wynikami badań doskonale zachowanej żuchwy cenagnatyda (Funston i Currie, 2014). Autorzy stwierdzają, że bezzębna żuchwa z mocno zrośniętym spojeniem i ostrymi krawędziami żującymi tworzyła efektywny mechanizm ścinający. Dostrzeżono też podobieństwo do żuchw dicynodontów, co wskazuje na zdolność do pożywiania się pokarmem roślinnym, uzupełnianym też małymi zwierzętami. | ||
| + | |||
| + | Lamanna i in. negują hipotezę o nadrzewnym trybie życia anzu, zaproponowaną dla cenagnatydów w 2013 r. przez Longricha i in. Ich zdaniem teropod o wadze 200-300 kg był na to po prostu zbyt duży. | ||
| + | |||
| + | [[Plik:Oviraptorid_Clean.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu anzu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Woodland Park, Colorado. [https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Oviraptorid_Clean.png].]] | ||
===Funkcje grzebienia=== | ===Funkcje grzebienia=== | ||
| − | + | Kości, z których był zbudowany grzebień anzu były bardzo cienkie. Wiele owiraptorozaurów miało takie ozdoby, jednakże w przypadku ''Anzu'' była ona największa (Sues w Jemison, 2014 online). Sues, jeden z autorów opisu sądzi, że pełnił on tę samą rolę co u współcześnie żyjących w Australii kazuarów, czyli m.in. do popisów godowych (Jemison, 2014 online). | |
===Patologie=== | ===Patologie=== | ||
| − | Zmiany patologiczne stwierdzono u | + | Zmiany patologiczne stwierdzono u dwóch osobników ''Anzu'' (Lamanna i in., 2014). CM 78000 ma zmiany na powierzchni stawowej paliczka stopy, prawdopodobnie spowodowane miejscowym urazem. MRF 319 ma ślady gojenia na jednym z żeber, które prawdopodobnie było złamane za życia zwierzęcia, po czym zrosło się. Autorzy nie wyciągają jednak poważniejszych wniosków na tej podstawie i podkreślają, że potrzebne są dokładniejsze badania. |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 136: | Linia 155: | ||
| {{Kpt|[[Matthew Lamanna|Lamanna]], [[Hans-Dieter Sues|Sues]], [[Larry Martin|Martin]], [[Emma Schachner|Schachner]]}} i {{Kpt|[[Tyler Lyson|Lyson]]}}, [[2014]] | | {{Kpt|[[Matthew Lamanna|Lamanna]], [[Hans-Dieter Sues|Sues]], [[Larry Martin|Martin]], [[Emma Schachner|Schachner]]}} i {{Kpt|[[Tyler Lyson|Lyson]]}}, [[2014]] | ||
|- | |- | ||
| − | | {{V|'' | + | | {{V|''A. wyliei''}} |
| {{Kpt|[[Matthew Lamanna|Lamanna]], [[Hans-Dieter Sues|Sues]], [[Larry Martin|Martin]], [[Emma Schachner|Schachner]]}} i {{Kpt|[[Tyler Lyson|Lyson]]}}, [[2014]] | | {{Kpt|[[Matthew Lamanna|Lamanna]], [[Hans-Dieter Sues|Sues]], [[Larry Martin|Martin]], [[Emma Schachner|Schachner]]}} i {{Kpt|[[Tyler Lyson|Lyson]]}}, [[2014]] | ||
|} | |} | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
| − | <small> | + | <small>Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) ''"Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions"'' Methods in Ecology and Evolution 5, 913-923. |
| − | Fawcett, | + | |
| + | Cullen, T.M., Simon, D.J., Benner, E.K.C. & Evans, D.C. (2020). "Morphology and osteohistology of a large-bodied caenagnathid (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation (Montana): implications for size-based classifications and growth reconstruction in theropods." Papers in Paleontology. [[DOI: 10.1002/spp2.1302]] [abstrakt]. | ||
| + | |||
| + | ESF (2015) online http://www.esf.edu/top10/2015/ | ||
| + | |||
| + | Fawcett, K. (2014) online '"Scientists Discover a Large and Feathered Dinosaur that Once Roamed North America"'' Smithsonianmag.com. [http://www.smithsonianmag.com/smithsonian-institution/scientists-discover-discover-large-feathered-dinosaur-once-roamed-north-america-180950130/] | ||
| + | |||
| + | Flora, H.M., Wilson, J.P., Gardner, J.D. & Fowler, D.W. (2015). ''”A three-dimensionally articulated probable oviraptorosaur from the Hell Creek Formation of Montana”'' Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 124-125. [https://www.researchgate.net/publication/285055069_A_Three-Dimensionally_Articulated_Probable_Oviraptorosaur_from_the_Hell_Creek_Formation_of_Montana] | ||
| + | |||
| + | Funston, G.F. & Currie, P.J. (2014). ''"A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of ''Chirostenotes pergracilis'' (Dinosauria: Oviraptorosauria)"'' Canadian Journal of Earth Sciences, 51(2): 156-165,[[doi:10.1139/cjes-2013-0186]] | ||
| + | |||
| + | Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). ''"New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada"'' Cretaceous Research, 54, 179-187. [[doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002]] | ||
| + | |||
| + | Holtz, T. R., Williams, S. A. Tremaine, K. & Matthews, J. (2014). ''"New additions to the Hell Creek Formation (Upper Maastrichtian) vertebrate fauna of Carter County, Montana"'' Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 149. | ||
| + | |||
| + | Holtz, T. R., Williams, S. A. & Tremaine, K. (2015). ''"A new specimen of Anzu (Caenagnathidae, Oviraptorosauria): Implications for the proposed Caenagnathinae/Elmisaurinae division and for cursoriality in caenagnathids"'' Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 146. | ||
| + | |||
| + | Jemison, M. (2014) online '"One Scary Chicken—New species of large, feathered dinosaur discovered"'' insider.si.edu http://insider.si.edu/2014/03/one-scary-chicken-new-species-large-feathered-dinosaur-discovered/ | ||
| + | |||
| + | Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). ''"A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America"'' PLoS ONE, 9(3), e92022. [[doi:10.1371/journal.pone.0092022]] | ||
| + | |||
| + | Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). ''"Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae"'' Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. [[doi:10.3374/014.054.0102]] | ||
| − | + | Mortimer, M. (2016) online. http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Anzuwyliei | |
| − | + | Tsuihiji, T., Watabe, M., Barsbold, R., & Tsogtbaatar, K. (2015). ''"A gigantic caenagnathid oviraptorosaurian (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia"'' Cretaceous Research, 56, 60-65. | |
| − | + | Tsujimura, K., Manabe, M., Chiba, Y. & Tsuihiji, T. (2021). "Metatarsals of a large caenagnathid cf. ''Anzu wyliei'' (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation in South Dakota, U.S.A." Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication). [[doi: https://doi.org/10.1139/cjes-2020-0171]]. | |
| − | + | Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013). ''"No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs"'' Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1751. [[doi:10.1098/rspb.2012.2526]] </small> | |
[[Kategoria:Dinosauria]] | [[Kategoria:Dinosauria]] | ||
| Linia 157: | Linia 197: | ||
[[Kategoria:Tetanurae]] | [[Kategoria:Tetanurae]] | ||
[[Kategoria:Coelurosauria]] | [[Kategoria:Coelurosauria]] | ||
| − | [[Kategoria:Oviraptorosauria ]] | + | [[Kategoria:Oviraptorosauria]] |
[[Kategoria:Ameryka Północna]] | [[Kategoria:Ameryka Północna]] | ||
[[Kategoria:USA]] | [[Kategoria:USA]] | ||
Aktualna wersja na dzień 12:53, 5 kwi 2021
| Autor: |
| Eryk Sroka, Kamil Kamiński, Maciej Ziegler |
| Anzu (anzu) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 3,5 m |
| Masa: | 193-300 kg |
| Miejsce występowania: | USA - Dakota Południowa, Dakota Północna, ?Montana |
| Czas występowania | 67-66 Ma
późna kreda (późny mastrycht) |
| Systematyka | Dinosauria |
Szkielet Anzu. Autor: Jaime A. Headden [4]. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Anzu wyliei był gatunkiem dużego owiraptorozaura zamieszkującego tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w epoce późnej kredy. Jest najbardziej kompletnie znanym przedstawicielem Caenagnathidae, z reguły znanych z fragmentarycznych szczątków.
Ze względu na miejsce odnalezienia (formacja Hell Creek, czyli po polsku "Piekielny Potok") i ptakopodobną budowę otrzymał przydomek "kurczak z piekła". Jeden z autorów opisu - Matthew Lamanna - chciał mu nawet nadać łaciński lub grecki odpowiednik tej nazwy, jednakże ostatecznie użył imienia demona pochodzącego z mezopotamskiej mitologii (Fawcett, 2014 online). W 2015 r. International Institute for Species Exploration uznał Anzu wyliei za jeden z 10 najważniejszych gatunków odkrytych w 2014 r. (ESF, 2015 online).
Odkrycie i opis
W 1994 r. Currie i in. opisali żuchwę większą niż analogiczna kość Caenagnathus i wykazującą w stosunku do niego różnice w budowie. Została ona oznaczona jako Caenagnathus sp.. W 2000 r. Triebold, Nuss i Nuss donieśli o odkryciu dwóch szkieletów dużego owiraptorozaura z Dakoty Południowej (hrabstwo Harding), sklasyfikowanych początkowo jako owiraptoryd, a następnie cenagnatyd (Mortimer, 2016 online). Szkielety te zostały później zakupione przez Carnegie Museum of Natural History (Fawcett, 2014 online).
W 2014 r. Matthew Lamanna, Hans-Dieter Sues, Emma Schachner i Tyler Lyson na podstawie głównie tych okazów opisali omawiany tu rodzaj dinozaura. Wg autorów obydwa szkielety znajdywały się w odległości ok. 100 m od siebie a różnica wysokości, na których odnaleziono szczątki wynosiła ok. 3,5 m. Oba szkielety były rozczłonkowane a kości ułożone w dużej mierze w jednym kierunku, co może sugerować, że mogły znajdować się w korycie rzeki i były przemieszczane przez prąd wodny.
W 2014 r. Holtz i in. ogłosili odkrycie nowego okazu a rok później Flora i in.
Materiał kopalny
Holotyp CM 78000 (gwiazdką oznaczono liczbę kości niewskazaną przez Lamannę i in., lecz podaną przez Mortimera [2016 online]): fragmenty kości przedszczękowej, kości kwadratowe, kości skrzydłowe (pterygoid), niekompletna puszka mózgowa, prawie kompletna ale rozczłonkowana żuchwa, inne fragmenty czaszki, 6* kręgów szyjnych oraz 12* ogonowych, żebra szyjne, grzbietowe i brzuszne (gastralia), 6 łuków hemalnych, obie kości łopatkowo-krucze, prawa kość ramienna, lewa kość promieniowa, kość łokciowa, II kość śródręcza, kilka paliczków dłoni i pazury, obie kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, kości śródstopia (obie I i jedna V) i kilka paliczków palców stopy w tym pazury.
Paratypy: CM 78001: kości przedszczękowe (jedna kompletna, druga fragmentaryczna), kości szczękowe, jarzmowe, kwadratowe, ectopterygoid, kości skrzydłowe, puszka mózgowa, inne fragmenty czaszki, dźwigacz (atlas), kręg obrotowy (axis), 3.-12. kręgi szyjne, 10 kręgów grzbietowych, niekompletna kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, 17 żeber, gastralia, kilka szewronów, kości biodrowe, łonowe i kulszowe, kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, V kość śródstopia, paliczki stopy, pazury.
FMNH PR2296 (= BHM 2033) – fragment żuchwy (Lamanna i in., 2014).
MRF 319 – 3 kręgi szyjne, żebro, kość łopatkowo-krucza, kość promieniowa i łokciowa. Pochodzi z górnej 1/3 formacji Hell Creek (Lamanna i in., 2014).
Do Anzu może też należeć kilka innych niekompletnych okazów:
- BMRP 2013.4.1: żebra, kręg ogonowy, elementy miednicy, dolne części tylnej kończyny (Holtz i in., 2014; 2015; Mortimer, 2016 online),
- MOR 9722: kręgi, żebra, gastralia, kość krzyżowa, elementy przedniej kończyny, kości biodrowe, częściowe kości łonowe i kulszowe oraz kości kończyn dolnych. Okaz jest najbardziej kompletny z dotychczas znalezionych i pochodzi z osadów z Montany ok. 10 m poniżej granicy K/Pg (końca kredy) (Flora i in., 2015),
- kość śródstopia (anonim, 1997; Mortimer, 2016 online),
- bliżej nieokreślony materiał wspomniany przez DePalmę w 2010 r. – jako Chirostenotes i Caenagnathus (Mortimer, 2016 online).
- niekompletny szkielet ROM VP 65884, opisany przez Cullena i in. w 2020 r.
- III i IV kość śródstopia, obie opisane przez Tsujimurę i in. (2021).
Etymologia
Nazwa rodzajowa Anzu pochodzi od opierzonego demona Anzû z sumeryjskich i akadyjskich legend. Nawiązuje ona do wyglądu tego dinozaura, zapewne pokrytego piórami. Epitet gatunkowy honoruje Wyliego J. Tuttle’a, wnuka Lee B. Fosterów (sic!), darczyńców Carnegie Museum of Natural History.
Budowa i rozmiary
Wielkość
Lamanna i in. (2014) oszacowali masę holotypu na 193 kg, bazując na pomiarze minimalnej grubości kości udowej. W metodzie wykorzystującej długość kości udowej uzyskano wynik 299,5 kg dla tego samego osobnika oraz 247,8 kg dla szkieletu zrekonstruowanego z okazów CM 78000 i CM 78001 (identyczne oszacowanie przedstawili rok wcześniej Zanno i Makovicky). Długość Anzu została przez autorów określona na 3,5 m a wysokość w biodrach na 1,5 m. Natomiast Mortimer (2016, online) podaje, że holotyp miał masę 284 kg - tyle samo, ile obliczyli Funston i in. (2015), posiłkując się metodą opracowaną przez Campione i in. (2014) opartą na obwodzie kości udowej. 284 kg to średnia wartość - oszacowanie wykazało wynik od 213 do 354 kg. Anzu był więc największym nazwanym owiraptorozaurem Ameryki Północnej (zbliżone były równowiekowe okazy z kanadyjskiej formacji Frenchman - Bell i in., 2015). Spośród swoich krewniaków ustępował jedynie wielkiemu Gigantoraptor z Azji i zbliżonemu do niego nienazwanemu okazowi (Tsuihiji i in., 2015).
Cullen i in. (2020) ustalili, że bardzo duży osobnik, mogący należeć do Anzu, nadal rósł w chwili śmierci. Możliwe więc, że Anzu osiągał jeszcze większe rozmiary, niż dotąd sądzono.
Czaszka
Czaszka anzu była wąska i wysoka. Jej najbardziej rzucającym się w oczy elementem był wysoki, półksiężycowy grzebień. Brzuszna krawędź kości przedszczękowej była bezzębna i karbowana jak u pozostałych owiraptorozaurów, jednak karbowanie u Anzu było mniej wyraźne niż u niektórych owiraptorydów. Bezzębna jest również kość szczękowa i zębowa. Ta druga miała głęboki, podłużny rowek na grzbietowej powierzchni, blisko bocznego skraju. Podobnie jak u reszty cenagnatydów, rowek ten był ograniczony z boku przez wysoki grzbiet. Wyrostek zastawowy (retroarticular) żuchwy był wydłużony. Główna cześć kości szczękowej nie ma dołu przedoczodołowego. Kość jarzmowa wykazywała cechy plezjomorficzne dla owiraptorozaurów, będąc grzbietowo-brzusznie głęboką i rozwidloną ku tyłowi. Kość kwadratowa była spneumatyzowana jak u owiraptorydów, brak jej jednak dodatkowego wyrostka łączącego kość z kością kwadratowo-jarzmową, obecnego u przedstawicieli tej rodziny.
Pozaczaszkowy szkielet osiowy
Szyja anzu składała się z 12 kręgów i była dość długa, ale też szeroka, zwłaszcza przy jej tylnym końcu. Żebra szyjne były zrośnięte z kręgami, tak jak u Avimimus i Heyuannia. Trzony tylnych kręgów szyjnych i wszystkich kręgów grzbietowych posiadały boczne otwory pneumatyczne (pleurocele). Kość krzyżowa składała się z 6 zrośniętych kręgów, podobnie jak u Chirostenotes pergracilis czy Epichirostenotes. Zaawansowane owiraptorydy miały jednak kość krzyżową zbudowaną z 7 lub 8 kręgów. Trzony kręgów krzyżowych i większości (poza najdalszymi) tylnych kręgów ogonowych miały boczne otwory pneumatyczne. Ogon kończył się krótką sekwencją silnie zmodyfikowanych kręgów tworzących strukturę przypominającą pygostyl (trójkątna kość ogonowa ptaków, stanowiąca oparcie dla sterówek). Podobne struktury stwierdzono u Similicaudipteryx, Caudipteryx, Nomingia oraz owiraptorydów Citipati i Conchoraptor.
Kończyny
Mostek anzu przypominał mostki owiraptorydów i różnił się od Caudipteryx posiadaniem dobrze rozwiniętych bocznych wyrostków. Łopatka i kość krucza anzu były mocno połączone. Kość ramienna była łukowato wygięta na zewnątrz (w widoku przednim), podobnie jak u Gigantoraptor. Jej długość stanowiła ok. 2/3 długości kości udowej. Kość promieniowa była łukowato wygięta ku przodowi, a jej dalszy koniec dzielił się na 2 zaokrąglone wyrostki. Kość łokciowa była łukowato wygięta ku tyłowi. Dłonie były proporcjonalnie duże, a ich pazury przypominały pazury innych cenagnatydów. Na brzuszno-przyśrodkowej stronie paliczków II-I dłoni znajdował się rowek, będący jedną z charakterystycznych cech anzu. Kończyny tylne miały delikatną budowę, a kość piszczelowa była o 25% dłuższa od kości udowej. Na przedniej stronie kości skokowej znajdował się guzek - kolejna cecha diagnostyczna omawianego teropoda.
Filogeneza
Anzu był przedstawicielem rodziny Caenagnathidae. Analiza filogenetyczna Lamanny i in. (2014) potwierdza monofiletyczność grupy tworzonej przez owiraptorozaury przeważnie zaliczane do Caenagnathidae. Wykazała również, że anzu był zaawansowany a jego taksonem siostrzanym był prawopodobnie Caenagnathus collinsi. Ten sam wynik wykazała analiza Longricha i in. (2013), choć zawarto w niej jedynie fragmentaryczny okaz FMNH PR2296 (= BHM 2033). Natomiast analiza Funstona i Curriego (2016), oparta na macierzy Lamanny i in. (2014) wykazała, że Anzu jest średnio zaawansowany a najbliższym krewnym jest Epichirostenotes curriei.
Paleoekologia i paleobiologia
Środowisko
Anzu występował w środowisku odtworzonym na podstawie osadów formacji Hell Creek, która reprezentuje środowisko nadrzecznych równin. Rośliny okrytozalążkowe stanowiły już wówczas większość flory, przeważały niewysokie drzewa spokrewnione z dębami i orzechami. Występowały też rośliny nagonasienne, jak cyprysy czy araukarie. Wśród dinozaurów najpowszechniejsze były rogate ceratopsydy Triceratops. Innym ówczesnym roślinożercą był kaczodzioby hadrozauryd Edmontosaurus. Rzadsze były grubogłowy Pachycephalosaurus oraz dwa jego możliwe synonimy: Dracorex i Stygimoloch, pancerny Ankylosaurus czy ornitopod Thescelosaurus. Anzu z pewnością musiał mieć się na baczności przed ogromnym tyranozaurydem Tyrannosaurus i dużym dromeozaurydem Dakotaraptor a być może również mniejszym Acheroraptor. Kolejny teropod z Hell Creek, ptakopodobny Ornithomimus nie stanowił raczej zagrożenia.
Preferencje środowiskowe i żywieniowe
Autorzy opisu anzu zauważają, że szczątki owiraptorydów znajduje się głównie w osadach pustynnych, a cenagnatydów – w osadach rzecznych. Większość okazów Anzu zostało wydobytych z mułów ilastych, kojarzonych z terenami zalewowymi. Lamanna i in. wspominają też o śladach cenagnatydów, wskazujących na brodzenie zwierząt w płytkiej wodzie. Na tej podstawie autorzy ci sugerują, że cenagnatydy preferowały wilgotniejsze tereny.
W trakcie badań nad owiraptorozaurami proponowano różne hipotezy na temat ich diety, m.in. roślinożerność, wszystkożerność, a nawet owadożerność (zob. Oviraptorosauria - dieta). Lamanna i in. w konkluzji stwierdzają, że Anzu był najprawdopodobniej generalistą pokarmowym, który nie gardził roślinami, małymi zwierzętami a nawet jajami. Wnioski te są zgodne z wynikami badań doskonale zachowanej żuchwy cenagnatyda (Funston i Currie, 2014). Autorzy stwierdzają, że bezzębna żuchwa z mocno zrośniętym spojeniem i ostrymi krawędziami żującymi tworzyła efektywny mechanizm ścinający. Dostrzeżono też podobieństwo do żuchw dicynodontów, co wskazuje na zdolność do pożywiania się pokarmem roślinnym, uzupełnianym też małymi zwierzętami.
Lamanna i in. negują hipotezę o nadrzewnym trybie życia anzu, zaproponowaną dla cenagnatydów w 2013 r. przez Longricha i in. Ich zdaniem teropod o wadze 200-300 kg był na to po prostu zbyt duży.
Funkcje grzebienia
Kości, z których był zbudowany grzebień anzu były bardzo cienkie. Wiele owiraptorozaurów miało takie ozdoby, jednakże w przypadku Anzu była ona największa (Sues w Jemison, 2014 online). Sues, jeden z autorów opisu sądzi, że pełnił on tę samą rolę co u współcześnie żyjących w Australii kazuarów, czyli m.in. do popisów godowych (Jemison, 2014 online).
Patologie
Zmiany patologiczne stwierdzono u dwóch osobników Anzu (Lamanna i in., 2014). CM 78000 ma zmiany na powierzchni stawowej paliczka stopy, prawdopodobnie spowodowane miejscowym urazem. MRF 319 ma ślady gojenia na jednym z żeber, które prawdopodobnie było złamane za życia zwierzęcia, po czym zrosło się. Autorzy nie wyciągają jednak poważniejszych wniosków na tej podstawie i podkreślają, że potrzebne są dokładniejsze badania.
Spis gatunków
| Anzu | Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014 |
| A. wyliei | Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014 |
Bibliografia
Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution 5, 913-923.
Cullen, T.M., Simon, D.J., Benner, E.K.C. & Evans, D.C. (2020). "Morphology and osteohistology of a large-bodied caenagnathid (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation (Montana): implications for size-based classifications and growth reconstruction in theropods." Papers in Paleontology. DOI: 10.1002/spp2.1302 [abstrakt].
ESF (2015) online http://www.esf.edu/top10/2015/
Fawcett, K. (2014) online '"Scientists Discover a Large and Feathered Dinosaur that Once Roamed North America" Smithsonianmag.com. [5]
Flora, H.M., Wilson, J.P., Gardner, J.D. & Fowler, D.W. (2015). ”A three-dimensionally articulated probable oviraptorosaur from the Hell Creek Formation of Montana” Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 124-125. [6]
Funston, G.F. & Currie, P.J. (2014). "A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)" Canadian Journal of Earth Sciences, 51(2): 156-165,doi:10.1139/cjes-2013-0186
Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002
Holtz, T. R., Williams, S. A. Tremaine, K. & Matthews, J. (2014). "New additions to the Hell Creek Formation (Upper Maastrichtian) vertebrate fauna of Carter County, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 149.
Holtz, T. R., Williams, S. A. & Tremaine, K. (2015). "A new specimen of Anzu (Caenagnathidae, Oviraptorosauria): Implications for the proposed Caenagnathinae/Elmisaurinae division and for cursoriality in caenagnathids" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 146.
Jemison, M. (2014) online '"One Scary Chicken—New species of large, feathered dinosaur discovered" insider.si.edu http://insider.si.edu/2014/03/one-scary-chicken-new-species-large-feathered-dinosaur-discovered/
Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022
Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102
Mortimer, M. (2016) online. http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Anzuwyliei
Tsuihiji, T., Watabe, M., Barsbold, R., & Tsogtbaatar, K. (2015). "A gigantic caenagnathid oviraptorosaurian (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia" Cretaceous Research, 56, 60-65.
Tsujimura, K., Manabe, M., Chiba, Y. & Tsuihiji, T. (2021). "Metatarsals of a large caenagnathid cf. Anzu wyliei (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation in South Dakota, U.S.A." Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1139/cjes-2020-0171.
Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013). "No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1751. doi:10.1098/rspb.2012.2526
![[1]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anzu_wyliei.jpg){kind=link}
![[3]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Oviraptorid_Clean.png){kind=link}