|
|
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Abelisauridae]] |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | | Korekta:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | | [[Dawid Mika]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ----
| |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Abelisauridae</u> (Bonaparte i Novas, 1985)
| |
| − | : >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Noasaurus]] leali'' (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)
| |
| − | : <small>Wcześniej utworzone [[Definicja|definicje]] to:
| |
| − | : 1) <''[[Abelisaurus]] comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'' & ''[[Indosaurus]] matleyi'' & ''[[Indosuchus]] raptorius'' & ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' & ''[[Xenotarsosaurus]] bonapartei'' (zmodyfikowano z Novas, 1997)
| |
| − | : 2) >''Carnotaurus sastrei'' ~ ''[[Elaphrosaurus]] bambergi'' (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)
| |
| − | : 3) (<''Abelisaurus comahuensis'' & ''Carnotaurus sastrei'') (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | : Żadna z powyższych [[Definicja|definicji]] nie jest idealna. W przyjętej tutaj definicji zamiast ''Carnotaurus'' powinien być ''Abelisaurus'' (który może być [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydem]] - Lamanna i in., 2002). Za jej użyciem przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z [[Abelisauria]] i [[Noasauridae]] a formy takie jak ''[[Rugops]]'', mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego [[klad]]u abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. ''Indosuchus raptorius'') albo należące niewątpliwie jedynie do Abelisauroidea (''Xenotarsosaurus''). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie zasięgu tak definiowanego kladu.</small>
| |
| − | *<u>[[Abelisaurinae]]</u> (Bonaparte i Novas, 1985 ''sensu'' Paul, 1988)
| |
| − | : >''[[Abelisaurus]] comahuensis'' ~ ''[[Carnotaurus]] sastrei'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | *<u>[[Carnotaurinae]]</u> (Sereno, 1998)
| |
| − | : <''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Abelisaurus]] comahuensis'' (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | *<u>[[Brachyrostra]]</u> (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
| |
| − | : >''[[Carnotaurus]] sastrei'' ~ ''[[Majungasaurus]] crenatissimus'' (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)
| |
| − | *<u>[[Carnotaurini]]</u> (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
| |
| − | : <''[[Carnotaurus]] sastrei'' & ''[[Aucasaurus]] garridoi'' (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | [[Plik:Czaszki_abelizaurydów.jpg|300px|thumb|right|Czaszki abelizaurydów. A - ''[[Majungasaurus]]'', B - ''[[Carnotaurus]]'', C - ''[[Abelisaurus]]'', D - ''[[Rugops]]''. Na lewo widok boczny, w środku z góry, po prawej rysunki w tej samej skali. Skala = 10 cm (z Sampson i Witmer, 2007). Przy skali prawdopodobnie doszło do pomyłki - zob. opis ''[[Rugops]]''.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Kość_przedszczękowa_Majungasaurus.jpg|200px|thumb|right|Kość przedszczękowa ''[[Majungasaurus]]'', ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (A) i od wewnątrz (B) (z Sampson i Witmer, 2007). Skala = 5 cm. ]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Kręg_ogonowy_Carnotaurus.jpg|200px|thumb|right|Przedni (6-ty) kręg ogonowy ''[[Carnotaurus]]'' w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień ''M. caudofemoralis''.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Kończyna_przednia_Aucasaurus.jpg|200px|thumb|right|Kończyna przednia ''[[Aucasaurus]]'' (z Coria, Chiappe i Dingus, 2002). Oznaczenia: h - kośc ramienna, he - głowa k. udowej, mc I-IV - kk. śródręcza, ph - paliczki, r - k. promieniowa, u - k. łokciowa.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Aucasaurus2.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Aucasaurus]]''. Autor: Scott Hartmann [http://www.skeletaldrawing.com/].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Skorpiovenator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Skorpiovenator]]''. Autor: Andrey Atuchin [http://olorotitan.deviantart.com/art/Skorpiovenator-WIP-Final-178719596].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Czaszki_ceratozaurów_karnozaurów.jpg|300px|thumb|right|Czaszki [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (w góry), [[Carnosauria|karnozaurów]] (pośrodku) i [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidów]] (na dole) - po lewej czaszki prezentujące stan pierwotny, po prawej wzmocnione. A - bazalny ceratozaur ''[[Ceratosaurus]]'' (z Sampson i Witmer, 2007), B - abelizauryd ''Majungasaurus'' (z Sampson i Witmer, 2007), C - bazalny karnozaur ''[[Allosaurus]]'' (autor: Andrey Atuchin [http://www.dinoart1.narod.ru/skeletal/skeletal.html]), D - zaawansowany [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]] ''[[Carcharodontosaurus]]'' (autor: Andrey Atuchin [http://www.dinoart1.narod.ru/skeletal/skeletal.html]), E - bazalny tyranozauroid ''[[Guanlong]]'' (z Xu i in., 2006), F - zaawansowany tyranozauroid ''[[Tyrannosaurus]]'' (z Carr, 1999).]]
| |
| − | | |
| − | <small>"Aukazaur to ważąca tonę machina do zabijania z ogromnym apetytem".
| |
| − | | |
| − | Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)</small>
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Abelizaurydy to grupa niezwykłych [[Ceratosauria|ceratozaurów]], licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.
| |
| − | | |
| − | ===Budowa===
| |
| − | ====Czaszka====
| |
| − | Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów (''[[Abelisaurus]]'' prawdopodobnie miał ją wtórnie wydłużoną). Niezwykle różnorodna jest budowa wierzchu czaszki - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy informatywne [[Filogeneza|filogenetycznie]] - struktura czaszki zależała prawdopodobnie głównie od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (tylko ''[[Ilokelesia]]'', ''[[Majungasaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'' i ''[[Rahiolisaurus]]'' znane są z więcej niż jednego osobnika, lecz ich materiał czaszkowy jest skąpy). Wytworzenie rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów. Czaszki abelizaurydów były silnie rzeźbione - pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami (więcej o specyficznej i konwergentnej z [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydami]] budowie ich czaszek niżej), które były krótsze i gorzej rozwinięte u [[Bazalny takson|bazalnego]] ''[[Kryptops]]''. Niektóre z omawianych teropodów (''[[Carnotaurus]]'') widziały w jakimś stopniu stereoskopowo, lecz słabiej niż ''[[Tyrannosaurus]]''. Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkiem jest ''Rahiolisaurus'', u którego płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię). Ich zęby były pękate, szerokie i raczej niskie (ale ''Carnotaurus'' miał dość wydłużone).
| |
| − | | |
| − | Badania mózgu abelizaurydów (głównie ''Majungasaurus'') wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych nie[[coelurosauria|celurozaurowych]] [[Theropoda|teropodów]]. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (''floccular lobe/cerebellar auricle'') była uwsteczniona w porównaniu do innych teropodów. Widocznie styl życia abelizaurydów nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).
| |
| − | | |
| − | ====Ogon====
| |
| − | Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej [[Brachyrostra|brachyrostrów]] - zob. niżej a szczególnie ''[[Carnotaurus]]'') jest nie czaszka, ale ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień ''M. caudofemoralis'', znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część ogona była prawdopodobnie dość sztywna.
| |
| − | | |
| − | ====Kończyny====
| |
| − | Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród [[Ceratosauria|ceratozaurów]] (podobnie ''[[Limusaurus]]''). Szczególnie skrócone są dolne partie "rąk" (najbardziej u ''[[Carnotaurus]]'' - jego przedramię jest 4 razy krótsze niż ramię). Być może pazury zostały utracone. Jak u wielu innych ceratozaurów, głowa kości ramiennej jest niemal kulista, a nie jak u większości teropodów wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Zwiększona mobilność stawu ramiennego być może mieć odzwierciedlenie w powiększonych miejscach przyczepu mięśni w kości łopatkowo-kruczej. Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (''[[Quilmesaurus]]'', ''[[Majungasaurus]]'', mniej ''[[Rajasaurus]]'' i ''[[Pycnonemosaurus]]''; najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lamenta).
| |
| − | | |
| − | ====Skóra====
| |
| − | Jej odciski znaleziono u ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Carnotaurus]]''. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.
| |
| − | | |
| − | ====Pozostałe; interpretacja====
| |
| − | Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych [[Theropoda|mięsożernych dinozaurów]] sposobu polowania, w szczególności na [[Titanosauria|tytanozaury]] - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach [[Sauropoda|zauropoda]] ''[[Rapetosaurus]]'' odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez ''[[Majungasaurus]]'', a [[holotyp]] ''[[Aucasaurus]] garridoi'' ma uszkodzoną czaszkę - być może w wyniku walki z zauropodem, który go przygniótł. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Być może te struktury pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami. Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. ''[[Carnotaurus]]'' miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć nawet do zabijania zdobyczy.
| |
| − | Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. ''Carnotaurus'' nie gryzł zbyt mocno (choć tutaj badania różnią się wynikami) z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania ''[[Allosaurus]]'' 3,6 kN, ''[[Giganotosaurus]]'' 13,3, ''[[Tyrannosaurus]]'' 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Potrafił zamykać szczęki bardzo szybko, co interpretuje się jako przystosowanie do żywienia się mniejszą zdobyczą. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych ''Carnotaurus'' czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony [[Carnosauria|karnozaurów]]. Z kolei zęby ''[[Rugops]]'' były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).
| |
| − | | |
| − | ====[[Diagnoza]]====
| |
| − | Carrano i współpracownicy (2002) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: rzeźbiona (''sculptured'') twarzoczaszka, brak rozszerzenia wewnętrznego dołu przedoczodołowego, obecność otworów pneumatycznych w kości nosowej, podoczodołowy wyrostek na kości zaoczodołowej, kość zaoczodołowa łącząca się z kością łzową nad oczodołem, powiększony grzebień karkowy na kości ciemieniowej, szeroki otwór przed wyrostkiem kolczystym w kręgach szyjnych, tylne wyrostki brzuszne (''parapophyses'') na kręgach grzbietowych i wyrostki poprzeczne połączone tkanką/siateczką (''web'').
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ===Abelizaurydy a [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] i inne [[Tetanurae|tetanury]]===
| |
| − | ====[[Filogeneza]]====
| |
| − | Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są [[Takson zaawansowany|zaawansowanymi]] [[Ceratosauria|ceratozaurami]]. Jedna z [[Analiza filogenetyczna|analiz]] (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Majungasaurus]]'') są tetanurami bardziej zaawansowanymi od ''[[Torvosaurus]]'' a mniej od [[Carnosauria|karnozaurów]] i ''[[Tyrannosaurus]]'' (jedynymi przedstawicielami [[Tetanurae]] w analizie). Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw [[konwergencja|konwergencji]], choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; za karcharodontozauryda był też uważany czasem jedynie ''[[Abelisaurus]]'', który najbardziej je przypominał.
| |
| − | | |
| − | ====Budowa i paleoekologia====
| |
| − | Przedstawiciele Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]] koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone [[Titanosauria|tytanozaury]] i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem [[konwergencja|konwergencji]]. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u ''[[Majungasaurus]]'' mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008 - niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.
| |
| − | | |
| − | ====Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów====
| |
| − | Są to:
| |
| − | | |
| − | - ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,
| |
| − | | |
| − | - zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,
| |
| − | | |
| − | - dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,
| |
| − | | |
| − | - wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów - czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] i ''[[Allosaurus]]''),
| |
| − | | |
| − | - stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,
| |
| − | | |
| − | - wąskie i dość krótkie zęby,
| |
| − | | |
| − | - krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.
| |
| − | | |
| − | ====Kierunki ewolucji i interpretacja====
| |
| − | Czaszki [[zakson zaawansowany|zaawansowanych]] przedstawicieli Abelisauridae i [[Carcharodontosauridae]], a także [[Tyrannosauridae|tyranozauryda]] ''[[Tyrannosaurus]]'' (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych [[Theropoda|teropodów]] (dość wspomnieć o [[Bazalny takson|bazalnych]]: [[Ceratosauria|ceratozaurach]] - ''[[Ceratosaurus]]'', [[Allosauroidea|allozauroidach]] - ''[[Sinraptor]]'', ''Allosaurus'', [[Tyrannosauroidea|tyrannozauroidach]] - ''[[Guanlong]]''). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (albo przede wszystkim) w polowaniu.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ===[[Filogeneza]]===
| |
| − | Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka [[klad]]ów, jednak pokrewieństwo poszczególnych [[Gatunek|gatunków]], a co za tym idzie relacje między poszczególnymi [[takson]]ami są wciąż bardzo niejasne. Wyniki [[Analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] są bardzo rozbieżne, wyróżniane klady mają niewiele [[Synapomorfia|synapomorfii]], a [[bazalny takson|bazalna pozycja]] ''[[Rugops]]'' może być wynikiem młodego wieku jedynego osobnika.
| |
| − | | |
| − | Abelizaurydy tradycyjnie dzieli się na:
| |
| − | | |
| − | ====Abelisaurinae====
| |
| − | Zawierające prawdopodobnie tylko jeden gatunek (choć ograniczona do trzech abelizaurydów analiza Novasa i in., 2005 wskazuje, że ''[[Majungasaurus]]'' też jest abelizaurynem).
| |
| − | | |
| − | ====Carnotaurinae====
| |
| − | Zawierające większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej bazalnych i uważanego za prymitywniejszego ''[[Abelisaurus]]''. Karnotauryny łączą dwie cechy: kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastająca przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Taka dychotomia jest jednak zapewne wynikiem niekompletności materiału kopalnego ''[[Abelisaurus]]''. Badania mające na celu poznanie [[filogeneza|filogenezy]] ceratozaurów (Carrano i Sampson, 2008) wskazują, że abelizaur nie jest prymitywniejszy od grupowanych uprzednio w [[Carnotaurinae]] zaawansowanych abelizaurydów.
| |
| − | | |
| − | Później nazwano jeszcze dwa klady:
| |
| − | | |
| − | ====Carnotaurini====
| |
| − | Mający w zamyśle twórców grupować dwa zaawansowane [[Carnotaurinae|karnotauryny]] - ''[[Carnotaurus]]'' i ''[[Aucasaurus]]'' (obecnie łączone na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych), lecz może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (zob. Carrano i Sampson, 2008). Kręg ogonowy z santonu (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do tych dwóch abelizaurydów (Ezcurra i Mendez, 2009).
| |
| − | | |
| − | ====Brachyrostra====
| |
| − | Zaliczono do niego południowoamerykańskie abelizaurydy. Cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, ma najwięcej niewątpliwych synapomorfii: rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007).
| |
| − | | |
| − | ==Wymiary==
| |
| − | | |
| − | >3,5 m (''[[Rugops]]''), ~5 m (''[[Xenotarsosaurus]]'') <<< 10-11 m (''[[Ekrixinatosaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'')
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Średnio abelizaurydy osiągały jakieś 6 m długości. Już we wczesnej kredzie (146-120, najprawdopodobniej 136-125 Ma) żyły osiągające przynajmniej 7-9 m abelizauroidy, należące prawdopodobnie do omawianej grupy (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010). Podobne rozmiary (6-9 m) osiągał [[ceratozaur]] z późnej jury (153-150 Ma) Tanzanii, jednak jego przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania. Bardzo duży był ''[[Ekrixinatosaurus]]'' z początku późnej kredy (żyjący obok ''[[Giganotosaurus]]'').
| |
| − | | |
| − | Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami [[Tetanurae]], dotychczas nie odnaleziono. Najmniejszym abelizaurydem mógł być ''[[Rugops]]'' mierzący ok. 3-4 m (jeśli rzeczywiście miał czaszkę długości 31,5 cm - zob. opis), jednak odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu. Znamy kilka rodzajów dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Największy był prawdopodobnie ''Ekrixinatosaurus'' osiągający 10-11 m (Juárez-Valieri i in., 2011) albo ''[[Rajasaurus]]'', osiągający wg nieoficjalnych szacunków (Paul, 2010) 11 m i 4 t (ocenia on ''[[Abelisaurus]]'' na 10 m i 3 t, ''Ekrixinatosaurus'' na 6,5 m i 800 kg, ''[[Carnotaurus]]'' na 7,5 m i 2 t a ''[[Skorpiovenator]]'' na 7,5 m i 1,7 t - oficjalne oszacowanie to ok. 6 m - Canale i in., 2009). Znaleziono tylko niekompletną czaszkę ''Abelisaurus'', która wskazuje, że przewyższał on karnotaura i dorównywał niemal ekryksinatozaurowi (którego czaszka była krótsza, lecz szersza o niż abelizaura; stosunek długości obu czaszek jest mniejszy niż stosunek szerokości - co wskazuje raczej na większe rozmiary ekryksinatozaura). Największe znane osobniki ''[[Majungasaurus]]'' osiągały zdaniem Samsona i Witmera (2007) rozmiary karnotaura. Mażungazaur był dłuższy, lecz wydaje się, że był też wyjątkowo niski (zob. rekonstrukcje szkieletu - [http://shartman.deviantart.com/art/Majungasaurus-87892198], [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Majungasaurus-skeletal-58626969], [http://qilong.deviantart.com/art/The-Teeth-from-Majunga-103982426]. Scott Hartmann - paleontolog, który wykonał pierwszą z załączonych rekonstrukcji - twierdzi, że niezwykłe proporcje w żadnym wypadku nie są wynikiem jego błędów, a dziwne proporcje może tłumaczyć jedynie obecność dwóch abelizaurydów w mastrychcie Madagaskaru. Maganuco i in., 2008 po przebadaniu elementów stóp stwierdzili, że obecność drugiego abelizauryda jest jak najbardziej możliwa - zaobserwowane różnice w budowie mogą być tłumaczone dymorfizmem osobników ''Majungasaurus crenatissimus'' albo obecnością innego gatunku).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Kiedy==
| |
| − | | |
| − | ~ 112 (? ~130, ? ~ 150) Ma -> 65 Ma
| |
| − | | |
| − | najstarsze:
| |
| − | : ''[[Kryptops]]'' ~ 112 Ma
| |
| − | | |
| − | najmłodsze:
| |
| − | : m. in. ''[[Rahiolisaurus]]'' 71-65 Ma
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Pierwszym niewątpliwym abelizaurydem jest ''[[Kryptops]]'' z przełomu aptu-albu. Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego [[hoteryw]]u-[[barrem]]u (133-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) i wczesnej kredy (146-120, najprawdopodobniej 136-125 Ma) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet wczesnego [[kimeryd]]u - czyli późnej jury (153-150 Ma) Tanzanii (Rauhut, 2011).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Gdzie==
| |
| − | [[Plik:Mapa_abeli.jpg|200px|thumb|right|Mapa przedstawiająca prawdopodobną drogę wędrówek abelizaurydów z Afryki. Krzyżykiem oznaczono miejsce znalezienia bazalnych abelizaurydów ''[[Kryptops]]'' i ''[[Rugops]]''. Cyframi oznaczono połączenia lądowe (z Sereno i Brusatte, 2008).]]
| |
| − | | |
| − | Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), Europa
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Można przypuszczać, że abelizaurydy wywodzą się z Afryki - najwcześniejszy i najbardziej [[Bazalny takson|bazalny]] z nich znany jest właśnie stamtąd (''[[Kryptops]]''). Nieco bardziej [[Takson zaawansowany|zaawansowany]] znany jest z cenomanu (100-93 Ma) także z Afryki (''[[Rugops]]''), lecz co ciekawe w Ameryce Południowej żyły już wtedy jeszcze bardziej zaawansowane formy (''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Skorpiovenator]]''). Wydaje się, że Afryka oddzieliła się od reszty Gondwany jakieś 100 Ma, lecz zanim to nastąpiło, abelizaurydy skolonizowały resztę Gondwany - z Afryki doszły do Ameryki Płd i kolejno przez Antarktydę do masy lądowej tworzonej przez Indie i Madagaskar. Niektóre badania wskazują na istnienie [[klad]]u abelizaurydów ([[Brachyrostra]]) ograniczonego do Ameryki Płd. Prawdopodobnie zawędrowały też do Europy - fragmentaryczne szczątki z kampanu-mastrychtu Francji i Hiszpanii - kość szczękowa, zęby i kość piszczelowa mogą należeć do abelizaurydów (Buffetaut i in., 1988, Astibia i in., 1990; Buffetaut i in., 1999, Pereda-Suberbiola i in., 2000). Pochodzący z santonu (86-83 Ma) Węgier pazur ze stopy i kość udowa zostały zidentyfikowane jako należące do przedstawiciela Abelisauridae. Na opisanie czekają jeszcze inne, bardziej kompletne szczątki (Tortosa i in., 2010).
| |
| − | | |
| − | Abelizaurydy były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy [[Megaraptora|megaraptorów]] - ''[[Aerosteon]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''). Nie wiemy, jak wyglądała sytuacja w Afryce po cenomanie (100-93 Ma), choć abelizaurydy na pewno tam żyły, na co wskazują odnalezione szczątki.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==[[Kladogram]]y==
| |
| − | | |
| − | ===Zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]===
| |
| − | | |
| − | ===Niepublikowane===
| |
| − | | |
| − | ====Cau, online====
| |
| − | [[Plik:Cau_online_abeli.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie [[kladogram]] z Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2008/12/il-cacciatore-di-scorpioni.html]), zawierający dane z Canale i in, 2009, Carrano i Sampson, 2008 i Sereno i in., 2004 z dodatkowymi taksonami. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Dowiedz się więcej==
| |
| − | * o abelizaurydach:
| |
| − | | |
| − | : ''[[Abelisaurus]]'', ?"[[Bayosaurus]]", ?(''[[Dryptosauroides]]''), (''[[Indosaurus]]''), (''[[Indosuchus]]''), ''[[Kryptops]]'', (''[[Lametasaurus]]''), ''[[Majungasaurus]]'', (''[[Ornithomimoides mobilis]]''), ''[[Pycnonemosaurus]]'', ?(''[[Quilmesaurus]]''), ''[[Rahiolisaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'', ''[[Rugops]]'', (?)''[[Vitakridrinda]]'', ?''[[Xenotarsosaurus]]''
| |
| − | | |
| − | * w tym [[brachyrostra]]ch:
| |
| − | | |
| − | : ?''[[Aucasaurus]]'', ''[[Carnotaurus]]'', ??''[[Ekrixinatosaurus]]'', ??''[[Ilokelesia]]'', ''[[Skorpiovenator]]''
| |
| − | | |
| − | ==Bibliografia==
| |
| − | <small>Publikacje naukowe:
| |
| − | | |
| − | Agnolin, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.
| |
| − | | |
| − | Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
| |
| − | | |
| − | Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
| |
| − | | |
| − | Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.
| |
| − | | |
| − | Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.
| |
| − | | |
| − | Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.
| |
| − | | |
| − | Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.
| |
| − | | |
| − | Juárez-Valieri, R. D., Fiorelli, L. E. & Cruz, L. E. (2004) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001. Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" XX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (La Plata), Resúmenes 36-37.
| |
| − | | |
| − | Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [ed.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.
| |
| − | | |
| − | Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.
| |
| − | | |
| − | Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. doi:10.1017/S0016756810000178
| |
| − | | |
| − | Maganuco S., Cau A. & Pasini G. (2008) "New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin)" Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252.
| |
| − | | |
| − | Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.
| |
| − | | |
| − | Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226–230.
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (ed.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.
| |
| − | | |
| − | O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
| |
| − | | |
| − | Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
| |
| − | | |
| − | Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, doi: 10.1016/j.annpal.2011.07.001
| |
| − | | |
| − | Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.
| |
| − | | |
| − | Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.
| |
| − | | |
| − | Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
| |
| − | | |
| − | Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology 84(5), 927-934.
| |
| − | | |
| − | Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria". [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press. 151-168
| |
| − | | |
| − | Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.
| |
| − | | |
| − | Inne:
| |
| − | | |
| − | Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University
| |
| − | | |
| − | Persons, W.S. IV (2010) "Anatomy of a speed demon: the caudal musculature of Carnotaurus and the implications for abelisaurid locomotion and evolutiorary trajectory" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239.
| |
| − | | |
| − | Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204 [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Tortosa T., Buffetaut E., Dutour Y. & Cheylan G. (2010) "Abelisaur remains from Provence (Southeastern France): phylogenetic and paleobiogeographic implications" Abstract volume, 8th EAVP meeting, 82, Aix-en-Provence [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/aquatic_majungasaurus_or_not.php (komentarze - 32 i 39)</small>
| |
| | | | |
| | [[Kategoria:Ceratosauria]] | | [[Kategoria:Ceratosauria]] |
