Megalosauridae: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(+Megalosauria)
m (Dowiedz się więcej: Kategoria:Stała rezerwacja‎)
 
(Nie pokazano 18 wersji utworzonych przez 2 użytkowników)
Linia 13: Linia 13:
 
*<u>Megalosauridae</u> (Huxley, 1869)
 
*<u>Megalosauridae</u> (Huxley, 1869)
 
: >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
 
: >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
: <small>Pierwsza z [[Definicja|definicji]] Megalosauridae (''[[Torvosaurus]] tanneri'' & ''[[Afrovenator]] abakensis'' & ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]).</small>
+
: <small>Pierwsza z [[Definicja|definicji]] Megalosauridae (''[[Torvosaurus]] tanneri'' & ''[[Afrovenator]] abakensis'' & ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2006|Yates, 2006]]).</small>
 
*<u>Torvosauridae</u> (Jensen, 1985)
 
*<u>Torvosauridae</u> (Jensen, 1985)
 
: >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
 
: >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
Linia 22: Linia 22:
 
*<u>[[Megalosaurinae]]</u>  (Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
 
*<u>[[Megalosaurinae]]</u>  (Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928)
 
: >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
 
: >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
: <small>Wcześniejsza [[definicja]] (''[[Poekilopleuron]] bucklandii'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]).</small>
+
: <small>Wcześniejsza [[definicja]] (''[[Poekilopleuron]] bucklandii'' ~ ''[[Torvosaurus]] tanneri''; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera ''[[Megalosaurus]]'', który może nie należeć do [[klad]]u z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie [[Tetanurae|tetanury]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]]). Carrano i in. (2012) definiują Megalosaurinae jako <''[[Megalosaurus]]'' ~ ''[[Afrovenator]]''. </small>
 +
*<u>[[Afrovenatorinae]]</u> (Carrano, Benson i Sampson, 2012)
 +
: >''[[Afrovenator]] abakensis'' ~ ''[[Megalosaurus]] bucklandii'' (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
 +
: <small>Według analizy [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in. (2012)]]) to grupa w obrębie Megalosaurinae ''sensu'' Holtz i in., 2004 (lub [[takson siostrzany]] Megalosaurinae ''sensu''  Carrano i in., 2012) i takson siostrzany Torvosaurinae (podobnie [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]]). Według analizy  [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtza i in., 2004]] i [[Tetanurae#Rauhut_i_in..2C_2016|Rauhuta i in. (2016)]] jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae.</small>
 
*<u>[[Torvosaurinae]]</u> (Jensen, 1985 ''sensu'' Allain, 2002)
 
*<u>[[Torvosaurinae]]</u> (Jensen, 1985 ''sensu'' Allain, 2002)
 
: >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis'' v ''[[Afrovenator]] abakensis'' (zmodyfikowano z Allain, 2002)
 
: >''[[Torvosaurus]] tanneri'' ~ ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis'' v ''[[Afrovenator]] abakensis'' (zmodyfikowano z Allain, 2002)
: <small>Jako podrodzina to młodszy synonim Megalosaurinae.</small>
+
: <small>Jako podrodzina to prawdopodobnie młodszy synonim Megalosaurinae.</small>
 
*<u>[[Megalosauria]]</u> (Bonaparte, 1850)
 
*<u>[[Megalosauria]]</u> (Bonaparte, 1850)
 
: >''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis'' & ''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''Passer domesticus'' (Allain, Xaisanavong, Richir i Khentavong, 2012)
 
: >''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensis'' & ''[[Eustreptospondylus]] oxoniensis'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' v ''Passer domesticus'' (Allain, Xaisanavong, Richir i Khentavong, 2012)
: <small>Według wszystkich hipotez filogenetycznych to synonim innej nazwy: Megalosauridae lub Torvosauridae ([[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]], [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]], [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]] i modyfikacje, [[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]) albo Eustreptospondylinae ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]], [[Tetanurae#Xu_i_in..2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).</small>
+
: <small>Według wszystkich hipotez filogenetycznych to synonim innej nazwy: Megalosauridae lub Torvosauridae ([[Tetanurae#Allain.2C_2002|Allain, 2002]], [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]], [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]] i modyfikacje, [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]], [[Tetanurae#Allain_i_in..2C_2012|Allain i in., 2012]]) albo Eustreptospondylinae ([[Tetanurae#Yates.2C_2006|Yates, 2006]], [[Tetanurae#Xu_i_in..2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]). Carrano i in. (2012) przypisali nazwę Megalosauria do kladu Spinosauridae+Megalosauridae, nie zdefiniowali jej jednak. Definicję zgodną z tą koncepcją nadali Hendrickx, Hartman i Mateus (2015): ''[[Megalosaurus]] bucklandii'' & ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus''.</small>
  
 
==Charakterystyka==
 
==Charakterystyka==
[[Plik:Rekonstrukcje_czaszek_megalozaurydów.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcje czaszek. U góry ''[[Dubreuillosaurus]]'', na dole ''[[Torvosaurus]]'' (autor: Andrey Atuchin [http://www.dinoart1.narod.ru/skeletal/skeletal.html]).]]
+
Megalozaurydy to grupa sporych [[Tetanurae|tetanurów]] o wyglądzie "klasycznych" [[Theropoda|teropodów]] z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Z uwagi na skąpy materiał kopalny pozostają one wciąż słabo poznane.
  
[[Plik:Szkielety_megalozaurydów.jpg|300px|thumb|right|Szkielety megalozaurydów i ich rekonstrukcje. Od góry: eustreptospondylin ''[[Eustreptospondylus]]'' (źródło: Sadleir i in., 2008), ?megalozauryn ''[[Afrovenator]]'' (autor: Jaime A. Headden [http://picasaweb.google.lv/jmgpro/ScottHartMan#]), ?megalozauryn (torwozauryn) ''[[Torvosaurus]]'' - zrekonstruowany szkielet (autor: Scott Hartman [http://shartman.deviantart.com/art/Another-giant-Morrison-predato-182764615]).]]
+
===Budowa i filogeneza===
 +
Nowe, obszerne badania [[filogeneza|filogenezy]] [[bazalny]]ch [[Tetanurae|tetanurów]] wskazują, że do Megalosauridae zalicza się wiele [[rodzaj]]ów ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]]; [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]]). Niektóre wcześniejsze [[Analiza filogenetyczna|analizy filogenetyczne]] także to wskazują (np. [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]).
 +
Jednak według wielu innych badań [[tetanur]]y ostatnio zaliczane do Megalosauridae nie tworzą [[klad]]u, lecz [[parafiletyzm|parafiletyczną grupę]] u podstawy Tetanurae (np. [[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]) albo [[grad]] teropodów bliżej lub dalej spokrewnionych ze [[Spinosauridae]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]). Ta druga możliwość ujawnia się w razie użycia metody bayesowskiej do analizy macierzy wywodzącej się z badania [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in. (2012)]] przez [[Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bella i in. (2016)]]. Kolejno coraz bliższe spinozaurydom klady to: [[#Afrovenatorinae|Afrovenatorinae]], [[#Megalosaurinae|Megalosaurinae]], [[#Eustreptospondylinae|Eustreptospondylinae]] i ''[[Streptospondylus]]'' (dwa ostatnie należą już do Spinosauridae). Skład tych grup jest w większości taki sam jak w badaniu Carrano i in. (różnice to bardziej zaawansowana pozycja Eustreptospondylinae, które zawiera także ''[[Piveteausaurus]]'', który oryginalnie został umieszczony w Afrovenatorinae). Podobny wynika ma analiza bayesowska macierzy Novasa i in. (2013), opartej w dużej mierze macierzy Bensona i in. (2010) ([[Bell_i_in..2C_2016_.28IIb.29|Bell i in. (2016)]]). W badaniu znalazły się tylko trzy megalozaurydy, w oryginalnej analizie tworzące klad: ''[[Megalosaurus]]'', ''[[Torvosaurus]]'' i ''[[Afrovenator]]'' – ten ostatni okazał się bazalnym spinozaurydem.
  
[[Plik:Dubreuillosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Dubreuillosaurus]]''. Autor: Andrey Atuchin [http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Dubreuillosaurus].]]
+
[[Takson]]y zaliczone do Megalosauridae w [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in. (2012)]] charakteryzują się przednią (przednosową) częścią kości przedszczękowej dłuższą niż część wentralna do otworów nosowych, kątem jej przedniej krawędzi do dolnej poniżej 70° i nachodzeniem nozdrza zewnętrznego na jej główną część (obecne też u ''[[Neovenator]]''), obecnością przyśrodkowych otworów stycznych z kłykciami na kości kwadratowej, dołami pneumatycznymi w kręgach krzyżowych (obecne też u wielu przedstawicieli [[Allosauroidea]] i [[Piatnitzkysauridae]]) oraz płaskim skośnym rowkiem wiązadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.
  
Megalozaurydy to grupa sporych [[Tetanurae|tetanurów]] o wyglądzie "klasycznych" [[Theropoda|teropodów]] z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Nie znaleziono dotychczas w miarę kompletnych szkieletów, dlatego pozostają one wciąż słabo poznane.  
+
Najbardziej [[bazalny]]mi i najbardziej kompletnie znanymi megalozaurydami mogą być późnojurajskie pierzaste teropody ''[[Sciurumimus]]'' i ''[[Juravenator]]'', znane z praktycznie kompletnych szkieletów młodych osobników (por. [[Tetanurae#Rauhut_i_in..2C_2012_.28I.29|kladogramy z Rauhut i in., 2012]]). Wykazują one jednak podobieństwo do [[celurozaur]]ów i mogą do nich należeć (Godefroit i in., 2013) (zob. [[Tetanurae#Prapi.C3.B3ra_i_Avifilopluma|Prapióra i Avifilopluma w haśle o Tetanurae]]). Pozostałe(?) megalozaurydy dzielą się na:
  
===Megalosauridae a Torvosauridae===
+
====Eustreptospondylinae====
Megalozaurydy zwane są także torwozaurydami. Tradycyjnie - i według wielu nowszych badań - do Megalosauridae zalicza się wiele [[rodzaj]]ów (np. Sereno i in., 1998, [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]] i najobszerniejszej dotąd [[Analiza filogenetyczna|analizy pokrewieństwa]] [[Tetanurae|bazalnych tetanurów]] - [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]). Jednak inne analizy wskazują, że tetanury zaliczane do tej grupy nie tworzą [[klad]]u (np. [[Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; [[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]; [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) a Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami ([[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]). Obie grupy mogą być monotypowe: do Megalosauridae należy niewątpliwie jedynie ''[[Megalosaurus]]'', a do Torvosauridae - poza prawdopodobnymi jego synonimami "[[Brontoraptor]]" i ''[[Edmarka]]'' - ''[[Torvosaurus]]''. Wg analizy Mortimera (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html]) ''Torvosaurus'' jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.
+
[[Plik:Eustreptospondylus-oxoniensis-skeleton2_Jaime_Headden.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Eustreptospondylus]]''. Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.wordpress.com/2013/10/07/im-just-gonna-leave-these-here/#more-3279].]]
 +
 
 +
Eustreptospondyliny przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. [[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]]), jednak mogą być bazalnymi [[Spinosauridae|spinozaurydami]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) albo leżeć na zewnątrz [[klad]]u tworzonego przez [[Avetheropoda|aweteropody]] i [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2006|Yates, 2006]]). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy ''[[Torvosaurus]]'' a pozostałe z omówionych tu [[Theropoda|teropodów]] włączonych do [[Analiza filogenetyczna|analizy]] (''[[Afrovenator]]'', ''[[Duriavenator]]'' i ''[[Magnosaurus]]'') to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele [[rodzaj]]ów (np. [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; [[Tetanurae#Rauhut_i_in..2C_2016|Rauhut i in., 2016]]), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam [[Eustreptospondylus|eustreptospondyl]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]]; [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]]).
 +
 
 +
====Megalosaurinae====
 +
[[Plik:Megalosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Megalosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
  
===Budowa i filogeneza===
+
Należy tu większość megalozaurydów (albo sam ''[[Megalosaurus]]'' - Mortimer (online [http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.  
W każdym razie, [[takson]]y zaliczane przez Bensona do Megalosauridae charakteryzują się dwiema [[synapomorfia]]mi niewystępującymi u innych [[Theropoda|teropodów]] (grzebień deltopektoralny na kości ramiennej kończący się przynajmniej w 0,52 drogi wzdłuż trzonu kości ramiennej i brak przedniobocznego guzka na kości strzałkowej) oraz sześcioma znanymi też u innych grup. Megalozaurydy dzielą się na:
 
  
====Eustreptospondylinae====
+
Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze kolejne [[klad]]y:
Przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. [[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]), jednak mogą być bazalnymi [[Spinosauridae|spinozaurydami]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) albo leżeć na zewnątrz [[klad]]u tworzonego przez [[Avetheropoda|aweteropody]] i [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]]). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy ''[[Torvosaurus]]'' a pozostałe z omówionych tu [[Theropoda|teropodów]] włączonych do [[Analiza filogenetyczna|analizy]] (''[[Afrovenator]]'', ''[[Duriavenator]]'' i ''[[Magnosaurus]]'') to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele [[rodzaj]]ów (np. [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam [[Eustreptospondylus|eustreptospondyl]] ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010]]).
 
  
====Megalosaurinae====
+
=====Afrovenatorinae=====
Należy tu większość megalozaurydów (albo sam ''[[Megalosaurus]]'' - Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.  
+
Według [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|analizy Carrano i in. (2012)]] to liczna grupa megalozaurydów; podobnie [[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|analiza Bensona (2010A)]], gdzie to grupa nieliczna. Oparta na tej pierwszej [[Tetanurae#Hendrickx_i_Mateus.2C_2014|analiza Hendrickxa i Mateusa (2014A)]] nie wykazuje istnienia takiego [[klad]]u ([[politomia]] u podstawy Megalosauridae). Natomiast według analizy  [[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtza i in., 2004]] jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae. Natomiast według [[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtza (2000)]] należą tu niemal wszystkie [[tetanur]]y.
  
Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze jeden nazwany [[klad]]:
+
[[Synapomorfia]]mi Afrovenatorinae wg Carrano i in. (2012) są dwie cechy obecne też u wielu innych teropodów: bardziej kwadratowy przedni brzeg dołu przedoczodołowego (także  u [[Coelophysoidea]], ''[[Irritator]]'', ''[[Concavenator]]'' i ''[[Eocarcharia]]'') oraz płyta łonowo-kulszowa (''puboischiadic plate'') szeroko otwarta wzdłuż linii pośrodkowej (także  u [[Avetheropoda]]).
  
 
=====Torvosaurinae=====
 
=====Torvosaurinae=====
To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie ''[[Torvosaurus]]'' (np. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], staje się wtedy [[synonim]]em Torvosauridae), wszystkie [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - nawet większość [[Tetanurae|tetanurów]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2005|Yates, 2005]], co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazuje najobszerniejsza opublikowana analiza - ''Torvosaurus'' i ''[[Megalosaurus]]'' ([[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]). Oba [[rodzaj]]e [[Synapomorfia|łączą]] dość wysokie płyty międzyzębowe, które nie dorastają do najbardziej wewnętrznej rozpiętości przedniej ściany kości szczękowej (obecne także u ''[[Neovenator]]''), słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych [[theropoda|teropodów]]) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów). Były one duże i masywne.
+
[[Plik:Torvosaurus_Scott_Hartman.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Torvosaurus]]''. Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].]]
 +
 
 +
[[Plik:Dubreuillosaurus_Nobu_Tamura.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Dubreuillosaurus]]''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com/2012/06/dubreuillosaurus-valesdunensis.html].]]
 +
 
 +
To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie ''[[Torvosaurus]]'' (np. [[Tetanurae#Sadleir_i_in..2C_2008|Sadleir i in., 2008]], staje się wtedy [[synonim]]em Torvosauridae), wszystkie [[Spinosauroidea|spinozauroidy]] (np. [[Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]) - nawet większość [[Tetanurae|tetanurów]] ([[Tetanurae#Yates.2C_2006|Yates, 2006]], co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazują najobszerniejsze opublikowane analizy - ''Torvosaurus'', ''[[Megalosaurus]]'' i ''[[Wiehenvenator]]'' ([[Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in., 2010]]; [[Tetanurae#Rauhut_i_in..2C_2016|Rauhut i in., 2016]]) i prawdopodobnie także ''[[Duriavenator]]'' ([[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]]).
  
 +
''Megalosaurus'' i ''Torvosaurus'' [[Synapomorfia|łączą]] słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych [[theropoda|teropodów]]) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) (Benson, 2010A; Carrano i in., 2012; kolejna synapomorfia tego kladu - budowa płyt międzyzębowych - jest niepewna ze względu na odmienny stan u ''[[Torvosaurus#T._gurneyi| Torvosaurus gurneyi]]'' [Hendrickx i Mateus, 2014A]). ''Megalosaurus'', ''Torvosaurus'' i ''[[Wiehenvenator]]'' były duże i masywne. Z ''[[Duriavenator]]'' łączy je skrócona w porównaniu do innych [[megalozauroid]]ów kość przedszczękowa.
 +
 +
===Megalosauridae a Torvosauridae===
 +
Ważność i [[taksonomia]] ''[[Megalosaurus]]'' długo była niepewna i rzadko które analizy filogenetyczne go uwzględniały, dlatego [[takson]] będący odpowiednikiem Megalosauridae był często nazywany Torvosauridae. Dokładna rewizja szczątków ''Megalosaurus'' pozwoliła w końcu na wyklarowanie jego budowy (Benson, 2010A). Najobszerniejsze badania [[filogeneza|filogenezy]] [[bazalny]]ch [[Tetanurae|tetanurów]] wskazują, że do Megalosauridae należy ''[[Torvosaurus]]'', przez co często używana nazwa Torvosauridae jest [[synonim]]em Megalosauridae ([[Tetanurae#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010A]]; [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Carrano i in., 2012]]). Niektóre badania wskazały jednak, że Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami a obie grupy są monotypowe ([[Tetanurae#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]). Wg analizy Mortimera (online [http://theropoddatabase.com/Phylogeny%20of%20Taxa.html]) ''Torvosaurus'' jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.
 +
 +
===Rozmnażanie i rozwój===
 +
[[Ontogeneza]] megalozaurydów jest słabo poznana. Znane są jaja i szczątki embrionów ''[[Torvosaurus]]''. Różnią się od dorosłych m.in. brakiem ząbkowania i mniejszą ilością zębów. Wysoka porowatość skorupy jaja wskazuje, że było one zagrzebane. Skorupa ma jedną warstwę, co jest cechą bazalną; u ''[[Lourinhanosaurus]]'' występują dwie warstwy (Araújo i in., 2013).
  
 
==Wymiary==
 
==Wymiary==
  
4-5 m (''[[Magnosaurus]]'') <<< 11-12 m (''[[Torvosaurus]]'')
+
4-5 m (''[[Magnosaurus]]'') <<< 9-10 m (''[[Torvosaurus]]'')
 +
 
 +
Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi [[theropoda|teropodami]]. [[Eustreptospondylinae|Eustreptospondyliny]] prawdopodobnie były mniejsze niż [[Megalosaurinae|megalozauryny]], z których to największe były [[Torvosaurinae|torwozauryny]]. Największy był ostatni z nich – ''[[Torvosaurus]]'' (''[[Torvosaurus#T._gurneyi|T. gurneyi]]'' ok. 10 m, 4-5 t [Hendrickx i Mateus, 2014A]; ''[[Torvosaurus#T._tanneri|T. tanneri]]''został oceniony na ok. 9 m [Britt, 1991], lecz kość szczękowa BYUVP 9122 ma praktycznie takie same rozmiary, co u ''T. gurneyi'' [Britt, 1991, ryc. 4]). Jego prawdopodobny przodek - ''[[Wiehenvenator]]'' ze środkowego [[kelowej]]u - był prawdopodobnie mniejszy niż ''[[Torvosaurus#T._gurneyi|T. gurneyi]]'' (Rauhut i in. 2016).
  
Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi [[theropoda|teropodami]]. [[Eustreptospondylinae|Eustreptospondyliny]] prawdopodobnie były mniejsze niż [[Megalosaurinae|megalozauryny]], z których to największe były [[Torvosaurinae|torwozauryny]]. Największy był ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]''. Duży był też ''[[Piveteausaurus]]'', którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami ''[[Allosaurus]] fragilis''.
+
Duży był też ''[[Piveteausaurus]]'', którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Holtz i in., 2004). ''[[Dubreuillosaurus]]'' i ''[[Eustreptospondylus]]'', osiągające podobne rozmiary co ''[[Magnosaurus]]'', znane są z młodych osobników; podobne rozmiary osiągał też ''[[Poekilopleuron]]'' (Benson, 2010B).
''[[Dubreuillosaurus]]'' i ''[[Eustreptospondylus]]'', osiągające podobne rozmiary co ''[[Magnosaurus]]'', znane są z młodych osobników.
 
  
  
Linia 68: Linia 88:
 
==Kiedy==
 
==Kiedy==
  
~170 Ma -> 150-146 Ma (? 86-76 Ma)
+
~170 Ma -> 143-133 Ma
  
 
najstarsze:  
 
najstarsze:  
Linia 74: Linia 94:
  
 
najmłodsze:  
 
najmłodsze:  
: ''[[Torvosaurus]]'' 150-146 Ma
+
: ''[[Torvosaurus]]'' 149-148 Ma
  
  
Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]'' - żył na końcu jury. Znane są jednak zęby z wczesnej kredy Anglii (''[[Altispinax]]'') i późnej kredy ([[santon]] i wczesny [[kampan]], 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunesnsis'' i szczególnie ''[[Megalosaurus]]''. W środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić [[Rhabdodontidae|rabdodontydy]] (np. ''[[Rhabdodon]]'') a z krokodylomorfów atopozauryda ''Theriosuchus sympiestodon'' i hileochampsyda ''Iharkutosuchus''. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach wczesnokredowych z Azji - zęby (''[[Prodeinodon]]'', ?''Prodeinodon kwangshiensis''; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone [[Tetanurae|bazalne tetanury]].
+
Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]'' - żył na końcu jury, najwyższe osady, z których jest znany pochodzą sprzed ok.149-148 Ma (Turner i Peterson, 1999; Hanson i Makovicky, 2014).  
 +
Jak wynika z analizy kladystycznej zębów teropodów opartej na badaniu Hendrickxa i Mateusa (2014B), z późnego [[berrias]]u-[[walanżyn]]u (ok. 143-133 Ma) Argentyny (formacja [[Bajada Colorada]]) znane są dwa zęby, które należą do Eustreptospondylinae (Canale i in., 2017).
 +
Znane są zęby z późnej kredy ([[santon]] i wczesny [[kampan]], 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunesnsis'' i szczególnie ''[[Megalosaurus]]'' (Ősi i in., 2010); w środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić [[Rhabdodontidae|rabdodontydy]], np. ''[[Rhabdodon]]'' a z krokodylomorfów atopozauryda ''Theriosuchus sympiestodon'' i hileochampsyda ''Iharkutosuchus''). Ősi i in. (2010) zauważają duże podobieństwo tych zębów do ''[[Megalosaurus#M. pannoniensis| "Megalosaurus" pannoniensis]]'' i ''[[Altispinax]]'', które zostały uznane przez Carrano i in. (2012) za bliżej nieokreślone [[teropod]]y, co stawia identyfikację poprzednio wymienionych zębów pod znakiem zapytania. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach dolnokredowych z Azji - zęby (''[[Prodeinodon]]'', ?''Prodeinodon kwangshiensis''; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone teropody (Carrano i in., 2012).
  
 
==Gdzie==
 
==Gdzie==
[[Laurazja]] (Ameryka Płn., Europa) i [[Gondwana]] (Afryka)  
+
[[Laurazja]] (Ameryka Płn., Azja, Europa) i [[Gondwana]] (Afryka, Ameryka Południowa)  
 
 
  
Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - [[spinosauridae|spinozaurydy]] - były półwodne. Żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - zapewne przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie (jak to przedstawiono w "Wędrówkach z dinozaurami"). Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów - zapewne żyły one na stałym lądzie.
 
  
Z Europy pochodzą wszystkie środkowojurajskie megalozaurydy, późnojurajski ''[[Torvosaurus]]'' występował także w Ameryce Północnej, północnoafrykański ''[[Afrovenator]]'' pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, natomiast według nieopublikowanej analizy (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/leshansaurus-li-et-al-2009-sinraptoride.html]) prawdopodobnie późnojurajski ''[[Leshansaurus]]'' z Azji także należy do tej grupy i jest bliskim krewnym ''[[Megalosaurus]]''. Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały [[Carnosauria|karnozaurom]].
+
Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - [[spinosauridae|spinozaurydy]] - były półwodne. Być może żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - może przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie. Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów. Z Europy pochodzi większość środkowojurajskich megalozaurydów. Późnojurajski ''[[Torvosaurus]]'' występował także w Ameryce Północnej; północnoafrykański ''[[Afrovenator]]'' pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, podobnie jak ''[[Leshansaurus]]'' z Azji. Kręgi z późnej jury Chin wykazują pewne podobieństwo do ''Torvosaurus'', ale zostały ostrożnie zaliczone tylko do [[Tetanurae]] (Carrano i in., 2012). Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały [[Carnosauria|karnozaurom]]. Wg niektórych analiz ''[[Piatnitzkysaurus]]'' ze środkowej jury Ameryki Południowej jest megalozaurydem ([[Tetanurae#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]), lecz wg obszerniejszych badań należy on do bardziej [[Takson bazalny|bazalnej]] grupy [[megalozauroid]]ów (zob. [[Piatnitzkysauridae]]). Z wczesnej kredy Argentyny znane są jednak dwa zęby, które należą do Eustreptospondylinae (Canale i in., 2017).
  
 
==[[Kladogram]]y==
 
==[[Kladogram]]y==
Linia 92: Linia 112:
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
<small>Benson, R.B.J. (2010 A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.
+
<small> Allain, R. (2002) "Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 548-563.
  
Benson, R.B.J. (2010 B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
+
Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 [[doi:10.1038/srep01924]]
 +
 
 +
Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. [[doi:10.1016/j.gr.2015.08.004]]
 +
 
 +
Benson, R.B.J. (2010A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.
 +
 
 +
Benson, R.B.J. (2010B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
  
 
Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42
 
Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42
 +
 +
Britt, B,B. (1991) "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri" Brigham Young University Geology Studies, 37, 1-72.
 +
 +
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927
 +
 +
Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010]]
 +
 +
Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]
 +
 +
Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology. [[doi:10.1080/08912963.2013.853056]]
 +
 +
Hendrickx, C.  & Mateus, O. (2014A) "Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods" PLoS ONE 9(3), e88905. [[doi:10.1371/journal.pone.0088905]]
 +
 +
Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014B) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. [[doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1]]
 +
 +
Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
  
 
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.
 
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.
 +
 +
Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. [[doi:10.1126/science.1252243]]
 +
 +
Li, F., Peng, G., Ye, Y., Jiang, S. & Huang, D. (2009) "A new carnosaur from the Late Jurassic of Qianwei, Sichuan, China" Acta Geologica Sinica, 83(9), 1203-1213.
  
 
Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.
 
Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.
 +
 +
Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. [[doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001]]
  
 
Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
 
Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
  
Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.</small>
+
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
 +
 
 +
Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. [[doi:10.1073/pnas.1203238109]]
 +
 
 +
Rauhut, O.W.M., Hübner, T.R., & Lanser, K.-P. (2016) "A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: Implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic" Palaeontologia Electronica, 19.2.26A, 1-65.
 +
 
 +
Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.
 +
 
 +
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.
 +
 
 +
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
 +
 
 +
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
 +
 
 +
Yates, A.M. (2006) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.</small>
  
 
==Dowiedz się więcej==
 
==Dowiedz się więcej==
* o megalozaurydach:
+
* o ? [[eustreptospondylin]]ach<ref name="Benson">Podwójną gwiazdką oznaczono rodzaje, które mogą nie należeć do Megalosauridae wg badań opublikowanych po rewizji ''Megalosaurus'' i obszernej analizie filogenetycznej bazalnych tetanurów Bensona (2010A), pojedynczą gwiazdką - wg badań opublikowanych wcześniej. Karetą/daszkiem (^) oznaczono rodzaje, które nie należą do Torvosauridae wg badań nie uwzględniających ''Megalosaurus'' (Rauhut, 2003; Yates, 2006; Smith i in., 2007; Xu i in., 2009; [[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014A.28II.29|Lee i in., 2014]]) lub uwzględniających go (Holtz, 2000), lecz opublikowanych przed rewizją Bensona (2010A).</ref>:
 +
: *^'''''[[Eustreptospondylus]]''''',**<ref>Rodzaj znajdował się w politomiach u podstawy: Tetanurae u analizie Bensona (2010A) oraz Megalosauridae+Spinosauridae w Carrano i in. (2012).</ref>^??'''''[[Streptospondylus]]'''''
 +
 
 +
* ? [[torwozauryn]]ach<ref name="Benson"></ref>:
 +
: *<ref>Tetanurae ''incertae sedis'' w analizie Holtza (2000).</ref>?'''''[[Duriavenator]]''''', ^{{U|'''''[[Megalosaurus]]'''''}}, *?'''''[[Torvosaurus]]'''''/?"[[Brontoraptor]]"/?''[[Edmarka]]'', '''''[[Wiehenvenator]]'''''
 +
 
 +
* i ? [[afrowenatoryn]]ach<ref name="Benson"></ref>:
 +
 
 +
: *<ref>Należy do Allosauroidea wg Rauhuta (2003).</ref>^'''''[[Afrovenator]]''''', ^?'''''[[Dubreuillosaurus]]''''', *<ref>Należy do Allosauroidea wg Li i in. (2009).</ref>?'''''[[Leshansaurus]]''''', ^??'''''[[Magnosaurus]]''''', ??'''''[[Piveteausaurus]]''''', **<ref>Należy do Allosauroidea wg Bensona (2010A) i Bensona i in. (2010).</ref>??'''''[[Poekilopleuron]]'''''
  
: ?''[[Afrovenator]]'', ?(''[[Altispinax]]''), ?"[[Brontoraptor]]"/?(''[[Edmarka]]'')/ ?''[[Torvosaurus]]'', ?''[[Dubreuillosaurus]]'', ?''[[Duriavenator]]'',
+
Zob. też artykuł o '''[[Tetanurae]]''' i '''[[Spinosauridae]]'''
: ?''[[Eustreptospondylus]]'', ?''[[Magnosaurus]]'', ''[[Megalosaurus]]'', ?''[[Piveteausaurus]]'', ?''[[Streptospondylus]]''
 
  
Zob. też artykuł o [[Tetanurae]] i [[Spinosauridae]]
+
<small><References/></small>
  
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 
[[Kategoria:Tetanurae]]
 +
[[Kategoria:Grupy teropodów]]
 +
[[Kategoria:Stała rezerwacja‎]]

Aktualna wersja na dzień 08:12, 21 maj 2017

Autor:
Maciej Ziegler


Nomenklatura

  • Megalosauridae (Huxley, 1869)
>Megalosaurus bucklandii ~ Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis v Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
Pierwsza z definicji Megalosauridae (Torvosaurus tanneri & Afrovenator abakensis & Dubreuillosaurus valesdunensis; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest problematyczna, ponieważ nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą (Holtz, 2000), do tego może obejmować niemal wszystkie tetanury (Yates, 2006).
  • Torvosauridae (Jensen, 1985)
>Torvosaurus tanneri ~ Spinosaurus aegyptiacus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
Prawdopodobnie jest to nazwa z zasięgiem tożsamym z Megalosauridae (choć nie jest to pewne - Holtz, 2000). Jako rodzina pierwszeństwo ma Megalosauridae, natomiast wg PhyloCode - Torvosauridae (ponieważ została wcześniej zdefiniowana). PhyloCode nie wszedł jednak jeszcze w życie, więc w takich przypadkach należy stosować normy obowiązujące, dające pierwszeństwo Megalosauridae (kwestia ta jest jednak dyskusyjna - wnioskuję tak na podstawie ogólnych zasad dotyczących systemów prawnych; dla osób zajmujących się nomenklaturą filogenetyczną sprawa może wyglądać inaczej).
>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Torvosaurus tanneri v Spinosaurus aegyptiacus v Allosaurus fragilis (Sereno, 2005/w druku)
Wcześniejsza definicja (>Eustreptospondylus oxoniensis ~ Megalosaurus bucklandii; Holtz, Molnar i Currie, 2004) czyni zasięg nazwy kladu mniej stabilnym.
>Megalosaurus bucklandii ~ Eustreptospondylus oxoniensis (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
Wcześniejsza definicja (Poekilopleuron bucklandii ~ Torvosaurus tanneri; zmodyfikowano z Allain, 2002) jest wysoce problematyczna, gdyż nie zawiera Megalosaurus, który może nie należeć do kladu z tak zdefiniowaną nazwą; ponadto Megalosaurinae może obejmować wtedy niemal wszystkie tetanury (Benson, 2010A). Carrano i in. (2012) definiują Megalosaurinae jako <Megalosaurus ~ Afrovenator.
>Afrovenator abakensis ~ Megalosaurus bucklandii (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
Według analizy Carrano i in. (2012)) to grupa w obrębie Megalosaurinae sensu Holtz i in., 2004 (lub takson siostrzany Megalosaurinae sensu Carrano i in., 2012) i takson siostrzany Torvosaurinae (podobnie Benson, 2010A). Według analizy Holtza i in., 2004 i Rauhuta i in. (2016) jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae.
>Torvosaurus tanneri ~ Dubreuillosaurus valesdunensis v Afrovenator abakensis (zmodyfikowano z Allain, 2002)
Jako podrodzina to prawdopodobnie młodszy synonim Megalosaurinae.
>Dubreuillosaurus valesdunensis & Eustreptospondylus oxoniensis ~ Allosaurus fragilis v Spinosaurus aegyptiacus v Passer domesticus (Allain, Xaisanavong, Richir i Khentavong, 2012)
Według wszystkich hipotez filogenetycznych to synonim innej nazwy: Megalosauridae lub Torvosauridae (Allain, 2002, Holtz i in., 2004, Benson, 2010A i modyfikacje, Carrano i in., 2012, Allain i in., 2012) albo Eustreptospondylinae (Yates, 2006, Xu i in., 2009). Carrano i in. (2012) przypisali nazwę Megalosauria do kladu Spinosauridae+Megalosauridae, nie zdefiniowali jej jednak. Definicję zgodną z tą koncepcją nadali Hendrickx, Hartman i Mateus (2015): Megalosaurus bucklandii & Spinosaurus aegyptiacus.

Charakterystyka

Megalozaurydy to grupa sporych tetanurów o wyglądzie "klasycznych" teropodów z potężnymi kończynami przednimi uzbrojonymi w wielkie pazury. Z uwagi na skąpy materiał kopalny pozostają one wciąż słabo poznane.

Budowa i filogeneza

Nowe, obszerne badania filogenezy bazalnych tetanurów wskazują, że do Megalosauridae zalicza się wiele rodzajów (Benson, 2010A; Carrano i in., 2012). Niektóre wcześniejsze analizy filogenetyczne także to wskazują (np. Holtz i in., 2004). Jednak według wielu innych badań tetanury ostatnio zaliczane do Megalosauridae nie tworzą kladu, lecz parafiletyczną grupę u podstawy Tetanurae (np. Holtz, 2000) albo grad teropodów bliżej lub dalej spokrewnionych ze Spinosauridae (np. Smith i in., 2007). Ta druga możliwość ujawnia się w razie użycia metody bayesowskiej do analizy macierzy wywodzącej się z badania Carrano i in. (2012) przez Bella i in. (2016). Kolejno coraz bliższe spinozaurydom klady to: Afrovenatorinae, Megalosaurinae, Eustreptospondylinae i Streptospondylus (dwa ostatnie należą już do Spinosauridae). Skład tych grup jest w większości taki sam jak w badaniu Carrano i in. (różnice to bardziej zaawansowana pozycja Eustreptospondylinae, które zawiera także Piveteausaurus, który oryginalnie został umieszczony w Afrovenatorinae). Podobny wynika ma analiza bayesowska macierzy Novasa i in. (2013), opartej w dużej mierze macierzy Bensona i in. (2010) (Bell i in. (2016)). W badaniu znalazły się tylko trzy megalozaurydy, w oryginalnej analizie tworzące klad: Megalosaurus, Torvosaurus i Afrovenator – ten ostatni okazał się bazalnym spinozaurydem.

Taksony zaliczone do Megalosauridae w analizie filogenetycznej Carrano i in. (2012) charakteryzują się przednią (przednosową) częścią kości przedszczękowej dłuższą niż część wentralna do otworów nosowych, kątem jej przedniej krawędzi do dolnej poniżej 70° i nachodzeniem nozdrza zewnętrznego na jej główną część (obecne też u Neovenator), obecnością przyśrodkowych otworów stycznych z kłykciami na kości kwadratowej, dołami pneumatycznymi w kręgach krzyżowych (obecne też u wielu przedstawicieli Allosauroidea i Piatnitzkysauridae) oraz płaskim skośnym rowkiem wiązadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.

Najbardziej bazalnymi i najbardziej kompletnie znanymi megalozaurydami mogą być późnojurajskie pierzaste teropody Sciurumimus i Juravenator, znane z praktycznie kompletnych szkieletów młodych osobników (por. kladogramy z Rauhut i in., 2012). Wykazują one jednak podobieństwo do celurozaurów i mogą do nich należeć (Godefroit i in., 2013) (zob. Prapióra i Avifilopluma w haśle o Tetanurae). Pozostałe(?) megalozaurydy dzielą się na:

Eustreptospondylinae

Rekonstrukcja szkieletu Eustreptospondylus. Autor: Jaime A. Headden [1].

Eustreptospondyliny przeważnie są zaliczane do megalozaurydów (np. Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012), jednak mogą być bazalnymi spinozaurydami (np. Smith i in., 2007) albo leżeć na zewnątrz kladu tworzonego przez aweteropody i spinozauroidy (Yates, 2006). W tym ostatnim przypadku do Spinosauroidea należy Torvosaurus a pozostałe z omówionych tu teropodów włączonych do analizy (Afrovenator, Duriavenator i Magnosaurus) to eustreptospondyliny. Do tej grupy często zalicza się wiele rodzajów (np. Holtz i in., 2004; Rauhut i in., 2016), lecz jedynym pewnym przedstawicielem jest sam eustreptospondyl (Benson, 2010A; Carrano i in., 2012).

Megalosaurinae

Szkielet Megalosaurus. Autor: Scott Hartman [2].

Należy tu większość megalozaurydów (albo sam Megalosaurus - Mortimer (online [5])). Cechowały się m. in. główną częścią kości przedszczękowej przed nozdrzami zewnętrznymi dłuższą niż część poniżej nozdrza i kątem między przednią a uzębioną krawędzią mniejszym niż 70 stopni z nozdrzami zewnętrznymi zachodzącymi na rząd zębów kości przedszczękowej, brakiem wgłębienia i otworu na przyśrodkowej powierzchni w pobliżu kłykcia żuchwowego, brakiem lub bardzo płytkim skośnym rowkiem więzadłowym na tylnej powierzchni głowy kości udowej.

Wśród megalozaurynów wyróżnia się jeszcze kolejne klady:

Afrovenatorinae

Według analizy Carrano i in. (2012) to liczna grupa megalozaurydów; podobnie analiza Bensona (2010A), gdzie to grupa nieliczna. Oparta na tej pierwszej analiza Hendrickxa i Mateusa (2014A) nie wykazuje istnienia takiego kladu (politomia u podstawy Megalosauridae). Natomiast według analizy Holtza i in., 2004 jest to młodszy synonim Eustreptospondylinae. Natomiast według Holtza (2000) należą tu niemal wszystkie tetanury.

Synapomorfiami Afrovenatorinae wg Carrano i in. (2012) są dwie cechy obecne też u wielu innych teropodów: bardziej kwadratowy przedni brzeg dołu przedoczodołowego (także u Coelophysoidea, Irritator, Concavenator i Eocarcharia) oraz płyta łonowo-kulszowa (puboischiadic plate) szeroko otwarta wzdłuż linii pośrodkowej (także u Avetheropoda).

Torvosaurinae
Szkielet Torvosaurus. Autor: Scott Hartman [3].
Rekonstrukcja Dubreuillosaurus. Autor: Nobu Tamura [4].

To klad o bardzo zmiennym zasięgu - może do niego należeć jedynie Torvosaurus (np. Sadleir i in., 2008, staje się wtedy synonimem Torvosauridae), wszystkie spinozauroidy (np. Smith i in., 2007) - nawet większość tetanurów (Yates, 2006, co kłóci się z zamierzonym przez twórców nazwy zasięgiem), albo - na co wskazują najobszerniejsze opublikowane analizy - Torvosaurus, Megalosaurus i Wiehenvenator (Benson i in., 2010; Rauhut i in., 2016) i prawdopodobnie także Duriavenator (Carrano i in., 2012).

Megalosaurus i Torvosaurus łączą słabo wykształcony wzdłużny rowek na bocznej powierzchni kości zębowej (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) oraz taśmowate zmarszczki na szkliwie na wargowej i językowej stronie zębów (rewersja; obecne też u wielu innych teropodów) (Benson, 2010A; Carrano i in., 2012; kolejna synapomorfia tego kladu - budowa płyt międzyzębowych - jest niepewna ze względu na odmienny stan u Torvosaurus gurneyi [Hendrickx i Mateus, 2014A]). Megalosaurus, Torvosaurus i Wiehenvenator były duże i masywne. Z Duriavenator łączy je skrócona w porównaniu do innych megalozauroidów kość przedszczękowa.

Megalosauridae a Torvosauridae

Ważność i taksonomia Megalosaurus długo była niepewna i rzadko które analizy filogenetyczne go uwzględniały, dlatego takson będący odpowiednikiem Megalosauridae był często nazywany Torvosauridae. Dokładna rewizja szczątków Megalosaurus pozwoliła w końcu na wyklarowanie jego budowy (Benson, 2010A). Najobszerniejsze badania filogenezy bazalnych tetanurów wskazują, że do Megalosauridae należy Torvosaurus, przez co często używana nazwa Torvosauridae jest synonimem Megalosauridae (Benson, 2010A; Carrano i in., 2012). Niektóre badania wskazały jednak, że Torvosauridae i Megalosauridae nie są synonimami a obie grupy są monotypowe (Holtz, 2000). Wg analizy Mortimera (online [6]) Torvosaurus jest poza Megalosauridae, do którego należy większość omówionych tu teropodów.

Rozmnażanie i rozwój

Ontogeneza megalozaurydów jest słabo poznana. Znane są jaja i szczątki embrionów Torvosaurus. Różnią się od dorosłych m.in. brakiem ząbkowania i mniejszą ilością zębów. Wysoka porowatość skorupy jaja wskazuje, że było one zagrzebane. Skorupa ma jedną warstwę, co jest cechą bazalną; u Lourinhanosaurus występują dwie warstwy (Araújo i in., 2013).

Wymiary

4-5 m (Magnosaurus) <<< 9-10 m (Torvosaurus)

Megalozaurydy były średniej wielkości i dużymi teropodami. Eustreptospondyliny prawdopodobnie były mniejsze niż megalozauryny, z których to największe były torwozauryny. Największy był ostatni z nich – Torvosaurus (T. gurneyi ok. 10 m, 4-5 t [Hendrickx i Mateus, 2014A]; T. tannerizostał oceniony na ok. 9 m [Britt, 1991], lecz kość szczękowa BYUVP 9122 ma praktycznie takie same rozmiary, co u T. gurneyi [Britt, 1991, ryc. 4]). Jego prawdopodobny przodek - Wiehenvenator ze środkowego keloweju - był prawdopodobnie mniejszy niż T. gurneyi (Rauhut i in. 2016).

Duży był też Piveteausaurus, którego puszka mózgowa jest porównywalna rozmiarami z dużymi osobnikami Allosaurus fragilis (Holtz i in., 2004). Dubreuillosaurus i Eustreptospondylus, osiągające podobne rozmiary co Magnosaurus, znane są z młodych osobników; podobne rozmiary osiągał też Poekilopleuron (Benson, 2010B).


Kiedy

~170 Ma -> 143-133 Ma

najstarsze:

Magnosaurus 172-168 Ma

najmłodsze:

Torvosaurus 149-148 Ma


Najwcześniejsze megalozaurydy znane są z pierwszej połowy środkowej jury. Prawdopodobnie ostatni z nich - Torvosaurus - żył na końcu jury, najwyższe osady, z których jest znany pochodzą sprzed ok.149-148 Ma (Turner i Peterson, 1999; Hanson i Makovicky, 2014). Jak wynika z analizy kladystycznej zębów teropodów opartej na badaniu Hendrickxa i Mateusa (2014B), z późnego berriasu-walanżynu (ok. 143-133 Ma) Argentyny (formacja Bajada Colorada) znane są dwa zęby, które należą do Eustreptospondylinae (Canale i in., 2017). Znane są zęby z późnej kredy (santon i wczesny kampan, 86-76 Ma) Austrii i Węgier, które wykazują wielkie podobieństwo do megalozaurydów - Dubreuillosaurus valesdunesnsis i szczególnie Megalosaurus (Ősi i in., 2010); w środkowej Europie w późnej kredzie żyły też inne relikty z czasów jurajskich - z dinozaurów można wymienić rabdodontydy, np. Rhabdodon a z krokodylomorfów atopozauryda Theriosuchus sympiestodon i hileochampsyda Iharkutosuchus). Ősi i in. (2010) zauważają duże podobieństwo tych zębów do "Megalosaurus" pannoniensis i Altispinax, które zostały uznane przez Carrano i in. (2012) za bliżej nieokreślone teropody, co stawia identyfikację poprzednio wymienionych zębów pod znakiem zapytania. W Europie odnaleziono też inne późnokredowe szczątki przypisane do tej grupy a w osadach dolnokredowych z Azji - zęby (Prodeinodon, ?Prodeinodon kwangshiensis; Lim i in., 2002), lecz obecnie należałoby stwierdzić, że chodzi o bliżej nieokreślone teropody (Carrano i in., 2012).

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka, Ameryka Południowa)


Większość megalozaurydów znana jest z Europy Zachodniej, która w środkowej jurze była archipelagiem większych i mniejszych wysp. Ich szczątki odnajduje się często w osadach morskich, lecz nie znaczy to oczywiście, że były to wodne teropody, choć możemy przypuszczać, że spędzały w toni wodnej więcej czasu niż inne mięsożerne dinozaury. Najbliżsi krewni megalozaurydów - spinozaurydy - były półwodne. Być może żyjąc na tak specyficznym terenie, jak wtedy Europa, ich przodkowie mieli częstszy kontakt z wodą niż teropody w innych częściach świata - może przepływały czasem z wyspy do wyspy i żerowały na wyrzuconej przez morze padlinie. Z drugiej strony, niektóre masy lądowe musiały być jednak na tyle duże, żeby wyżywić zamieszkujące je wielkie zauropody, co dowodzi tego, że także omawiane teropody mogły prowadzić życie typowo lądowych drapieżników. Nieliczne megalozaurydy znane są z innych kontynentów. Z Europy pochodzi większość środkowojurajskich megalozaurydów. Późnojurajski Torvosaurus występował także w Ameryce Północnej; północnoafrykański Afrovenator pochodzi z osadów o niepewnym datowaniu, podobnie jak Leshansaurus z Azji. Kręgi z późnej jury Chin wykazują pewne podobieństwo do Torvosaurus, ale zostały ostrożnie zaliczone tylko do Tetanurae (Carrano i in., 2012). Można więc przypuszczać - choć może być to złudzenie wywołane niepewnym datowaniem i brakiem środkowojurajskich osadów w Ameryce - że megalozaurydy, początkowo ograniczone do Europy, w późnej jurze poszerzyły swój zasięg geograficzny, choć liczebnością znacznie ustępowały karnozaurom. Wg niektórych analiz Piatnitzkysaurus ze środkowej jury Ameryki Południowej jest megalozaurydem (Holtz i in., 2004), lecz wg obszerniejszych badań należy on do bardziej bazalnej grupy megalozauroidów (zob. Piatnitzkysauridae). Z wczesnej kredy Argentyny znane są jednak dwa zęby, które należą do Eustreptospondylinae (Canale i in., 2017).

Kladogramy

Zob. Tetanurae#Kladogramy

Bibliografia

Allain, R. (2002) "Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 548-563.

Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 doi:10.1038/srep01924

Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004

Benson, R.B.J. (2010A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.

Benson, R.B.J. (2010B) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.

Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42

Britt, B,B. (1991) "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri" Brigham Young University Geology Studies, 37, 1-72.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hanson, M. & Makovicky, P.J. (2014) "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs" Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2013.853056

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014A) "Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods" PLoS ONE 9(3), e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014B) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71–110.

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Li, F., Peng, G., Ye, Y., Jiang, S. & Huang, D. (2009) "A new carnosaur from the Late Jurassic of Qianwei, Sichuan, China" Acta Geologica Sinica, 83(9), 1203-1213.

Lim, J-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82, 326-328.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1203238109

Rauhut, O.W.M., Hübner, T.R., & Lanser, K.-P. (2016) "A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: Implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic" Palaeontologia Electronica, 19.2.26A, 1-65.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Yates, A.M. (2006) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Dowiedz się więcej

*^Eustreptospondylus,**[2]^??Streptospondylus
*[3]?Duriavenator, ^Megalosaurus, *?Torvosaurus/?"Brontoraptor"/?Edmarka, Wiehenvenator
*[4]^Afrovenator, ^?Dubreuillosaurus, *[5]?Leshansaurus, ^??Magnosaurus, ??Piveteausaurus, **[6]??Poekilopleuron

Zob. też artykuł o Tetanurae i Spinosauridae

  1. 1,0 1,1 1,2 Podwójną gwiazdką oznaczono rodzaje, które mogą nie należeć do Megalosauridae wg badań opublikowanych po rewizji Megalosaurus i obszernej analizie filogenetycznej bazalnych tetanurów Bensona (2010A), pojedynczą gwiazdką - wg badań opublikowanych wcześniej. Karetą/daszkiem (^) oznaczono rodzaje, które nie należą do Torvosauridae wg badań nie uwzględniających Megalosaurus (Rauhut, 2003; Yates, 2006; Smith i in., 2007; Xu i in., 2009; Lee i in., 2014) lub uwzględniających go (Holtz, 2000), lecz opublikowanych przed rewizją Bensona (2010A).
  2. Rodzaj znajdował się w politomiach u podstawy: Tetanurae u analizie Bensona (2010A) oraz Megalosauridae+Spinosauridae w Carrano i in. (2012).
  3. Tetanurae incertae sedis w analizie Holtza (2000).
  4. Należy do Allosauroidea wg Rauhuta (2003).
  5. Należy do Allosauroidea wg Li i in. (2009).
  6. Należy do Allosauroidea wg Bensona (2010A) i Bensona i in. (2010).