Megalosaurus
Hasło do poprawy - wątpliwe gatunki za Carrano i in. 2012
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Marcin Szermański, Tomasz Skawiński, Łukasz Czepiński |
| Megalosaurus (megalozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 6-9 m |
| Masa: | 0,7-1 t |
| Miejsce występowania: | Wielka Brytania
zob. tekst |
| Czas występowania | ok. 167,7-166,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
(?) Spinosauroidea |
Lektotyp M. bucklandii. Rysunek pochodzi z publikacji Bucklanda (1824) | |
Wstęp
Megalosaurus to duży, bazalny tetanur ze środkowej jury (baton) Anglii. Jest pierwszym nazwanym dinozaurem (nie licząc "Rutellum implicatum" Lhuyd, 1699 - nomen oblitum sprzed klasyfikacji Linneusza).
Szczątki megalozaura wydobywano już w XVIII wieku - np. obecny lektotyp w 1797 roku. W 1824 roku William Buckland, profesor Geologi Uniwersytetu Oksfordzkiego i dziekan katedry Christ Church, opisał wreszcie materiał, nadając mu nazwę rodzajową. Jego zdaniem był to olbrzymi (ponad 20 m długości i masa słonia), półwodny przedstawiciel Sauria (wtedy "jaszczurek").
Etymologia
Nazwa Megalosaurus została nadana ze względu na duże rozmiary zwierzęcia (oszacowane początkowo na 20-23 m) i znaczy po prostu "duży jaszczur". Pochodzi od greckich słów megas (duży) i sauros (jaszczur). Epitet gatunkowy, honorujący zapewne Williama Bucklanda został nadany dopiero trzy lata później.
Materiał kopalny i lokalizacja
Lektotyp (OUMNH J.13505) to niekompletna prawa kość zębowa.
Paralektotypy to ząb, tylny kręg grzbietowy (OUMNH J.13577), kość krzyżowa (OUMNH J.13576), bliższy kręg ogonowy (OUMNH J.13579), 2 żebra (OUMNH J.13585 i OUMNH J.13580), prawa kość biodrowa (OUMNH J.29881), prawa kość łonowa (OUMNH J.13563), lewa kość kulszowa (OUMNH J.13565), prawa kość udowa (OUMNH J.13561) i dystalna część II kości śródstopia (OUMNH J.13572).
Szczątki te pochodzą z osadów formacji Taynton Limestone ze Stonesfieldu (środkowy baton).
Przypisany materiał to kości szczękowe, kość jarzmowa, kości żuchwy, zęby, kręg szyjny, kilka kręgów grzbietowych, krzyżowych, ogonowych i żeber, kości krucze, łopatki, kości ramienne, kość łokciowa, pazur z kończyny przedniej, kości miednicy, kilka kości udowych, piszczelowych i śródstopia.
Materiał ten pochodzi z osadów:
- ogniwa Hook Norton Limestone formacji Chipping Norton Limestone - kamieniołom New Park - Gloucestershire (najwcześniejszy baton),
- formacji Chipping Norton Limestone - kamieniołom Oakham - Gloucestershire,
- nieznanego pochodzenia, odpowiadającego prawdopodobnie kamieniołomowi New Park - Gloucestershire,
- formacji Sharp’s Hill (wczesny-środkowy baton) - kamieniołom Workhouse, Chipping Norton - Oxfordshire,
- grupy Great Oolite (baton) - Sarsgrove niedaleko Chipping Norton Oxfordshire.
Materiał kopalny i pozycja filogenetyczna - komentarz
Materiał z typowej lokalizacji (Stonesfield) pochodzi od wielu osobników różnych rozmiarów, w tym pięciu dużych. Niektóre ze szczątków (zęby, kość biodrowa, część piszczeli) ze Stonesfieldu i innych miejsc, należących do mniejszych z nich to na pewno odrębne taksony - prawdopodobnie dwa, z których jeden to Iliosuchus. Za to szczątki dużych teropodów są podobne do siebie na tyle, że uzasadnione jest przypuszczenie, iż pochodzą od jednego gatunku.
W datowanych na wczesny baton osadach formacji Chipping Norton Limestone odnaleziono jeszcze dwa inne duże teropody - w kamieniołomie Cross Hands obecny jest Cruxicheiros a w Oakham kolejny, jeszcze nienazwany. Dodatkowo ze środkowego batonu Francji znany jest jeszcze jeden duży tetanur - Poekilopleuron.
Jak wynika z powyższego, we wczesnym batonie Anglii żyły trzy duże teropody. Na dzień dzisiejszy nie można więc mieć absolutnej pewności, że cały materiał kopalny uznawany za megalozaura na pewno pochodził od niego (np. kość jarzmowa może pochodzić od Cruxicheiros).
Jedynym materiałem pochodzącym ponad wszelką możliwość od megalozaura jest wyznaczona na lektotyp kość zębowa oraz inne żuchwy, wykazujące tę samą morfologię. Bazując tylko na nich, należy stwierdzić, że dolna szczęka ma unikalną budowę (a więc takson jest ważny) i należy do Spinosauroidea sensu Sereno, 1998, czyli najwęższego kladu zawierającego wszystkich potomków najmłodszego wspólnego przodka spinozaura i torwozaura (w takim sensie będzie dalej mowa o "spinozauroidach"; zob. też Tetanurae#Nomenklatura) albo przynajmniej do kladu bardziej zaawansowanych od Monolophosaurus megalozauroidów (wg topologii Bensona, 2010; do których zalicza on megalozaurydy i spinozaurydy, lecz nie można wykluczyć, że istniały też bardziej bazalne, nie należące do tych dwóch grup taksony). Żuchwa nie ma jednak cechy obecnej u innych spinozauroidów - powiększonego, prawie kolistego trzeciego zębodołu - największy jest czwarty. Spośród spinozauroidów najbardziej podobna jest Torvosaurus.
Bazując na budowie zębów lektotypu można uznać, że kości szczękowe także należą do M. bucklandii. Natomiast co do kości jarzmowej i materiału pozaczaszkowego nie ma już takiej pewności.
Jak wykazuje Benson (2009), zaobserwowane wcześniej różnice w materiale pozaczaszkowym nie świadczą o odrębności na poziomie gatunkowym. Jednak nie mamy pewności, czy któreś z nich - albo nawet wszystkie, choć to już się wydaje mało prawdopodobne - nie należały do innego taksonu. Jak już wspomniano, w samym wczesnym batonie Anglii żyły trzy duże teropody, a materiał przypisany do megalozaura pochodzi także z wyższych poziomów stratygraficznych.
Diagnoza
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Żuchwa ma unikalną kombinację cech: 13-14 zębów; nierozrośnięty trzeci zębodół, prosta w widoku z góry kość zębowa z nierozrośniętą okolicą spojeniową, wysokie i niezrośnięte płyty międzyzębowe, boczny rząd otworków nerwowo-naczyniowych kości zębowej umieszczony w płytkim, podłużnym rowku, dwa otworki Meckela oraz płytki rowek Meckela.
Autapomorfie obecne w przypisanym materiale to: wewnętrzne powierzchnie 1 i 3-5 trzonów kręgów krzyżowych równomiernie zaokrąglone a u drugiego z podłużnym, kątowym grzbietem, skierowany dorsalnie kołnierz około połowy wysokości łopatki, szereg tylno-grzbietowo pochylonych rowków na środku bocznej powierzchni kości biodrowej, przedniotylnie gruby wyrostek (ang. apron) kulszowy z prawie płaską powierzchnią przyśrodkową, wyraźny, pofałdowany guz kulszowy oraz uzupełniające się rowek i grzbiet na powierzchni stawowej między II i III kością śródstopia.
Od innych megalozaurydów odróżnia go także pneumatyczna kość jarzmowa, wysokie wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (ponad 1,9 raza wyższe od ich trzonów), grzebień deltopektoralny pochylony przedniobocznie. W przeciwieństwie do innych megalozauroidów, przedni wyrostek kości szczękowej M. bucklandii był wyższy grzbietowo-brzusznie niż długi przedniotylnie (za Benson, 2010).
Inne aspekty budowy
Megalosaurus, często przedstawiany jako niewyróżniający się niczym szczególnym duży teropod, w rzeczywistości był dość osobliwie zbudowany. Generalnie był podobny do innych bazalnych tetanurów, lecz poza wyliczonymi wyżej autapomorfiami miał też cechy innych teropodów - przykładowo nieco skrócona czaszka i budowa kości udowych przywodzi na myśl abelizaurydy, a proporcje łopatki nieawerostrowe teropody takie jak Dilophosaurus. Prawdopodobnie megalozaur był muskularnym i tęgim zwierzęciem.
Podobnie jak u abelizaurydów, szkielet Megalosaurus był mocno skostniały: płyty międzyzębowe były pomarszczone, szew łopatkowo-kruczy - zarośnięty; miał też podłużne prążki na kościach kończyn tylnych i kości kulszowej. Dość masywne były przednie kończyny, natomiast tylne mniej niż u torwozaura. Megalosaurus był dużym teropodem, ocenianym przeważnie na ok. 9 m długości (Paul, 2010 pisze o 6 m).
"Takson-worek"
Wiele rodzajów opisano jako gatunki albo synonimizowano z Megalosaurus, przenosząc do niego gatunki pierwotnie opisane jako odrębne rodzaje. Dziś uważa się je znów za odrębne, często bardzo daleko spokrewnione z megalozaurem (np. za tyranozauroidy, ceratozaury albo bazalne neoteropody). Jedynym ważnym rodzajem, co do którego istnieją pewne podstawy do uznania za młodszy synonim Megalosaurus, jest żyjący około 20 milionów lat później Torvosaurus, którego typowy gatunek (T. tanneri) Paul (1988) uznał za Megalosaurus tanneri. Są to bowiem zapewne taksony siostrzane (Benson, 2010). Aby z powrotem uznać Duriavenator hesperis za gatunek Megalosaurus, należałoby zaliczyć do omawianego rodzaju także wiele innych, należących do Megalosaurinae taksonów (zob. Benson, 2010).
Nie ma podstaw, by sądzić, że Scrotum humanum (nomen oblitum) to kość megalozaura.
Wątpliwe gatunki (nomina dubia)
Do rodzaju Megalosaurus przypisano wiele wątpliwych obecnie gatunków i niediagnostycznych szczątków pochodzących ze skał jurajskich i kredowych - głównie z Europy, ale także z innych mas lądowych (np. Ameryki Południowej). Zapewne żadne z nie było szczątkami megalozaura, choć wiele z nich to szczątki teropodów. Pogrubiono nazwy istotne z pewnych względów:
- M. chubutensis to ząb pochodzący z późnej kredy Argentyny.
- M. hungaricus - dwa zęby pochodzące z późnej kredy Rumunii.
- M. inexpectatus - ząb w przełomu wczesnej i późnej kredy Argnetyny. Corro (1974) zauważył, że jego zmarszczki na szkliwie są podobne do Carcharodontosaurus saharicus, jednak jest to cecha rozpowszechniona wśród tetanurów nie należących do Maniraptoriformes (Brusatte i in., 2007) a obecna także u rauizuchów (Brusatte i in., 2009) i ceratozaura Skorpiovenator (Canale i in., 2009).
- M. ingens - zęby z późnej jury (?oksford-późny tyton - ?161-145 Ma) Tanzanii, należący do karnozaura, być może karcharodontozauryda (Rauhut, 2011). Wielkością są zbliżone do zębów Tyrannosaurus (Galton i Molnar, 2011)
- M. insignis - liczne szczątki (zęby, kość krzyżowa i paliczki oraz przypisane kręgi grzbietowe, ogonowe, kości kończyn) z późnej jury Francji i ?Portugalii.
- M. lonzeensis to pazur pochodzący z późnej kredy Belgii. Uważano go za ornitomimozaura (Huene, 1923, 1926, Kuhn, 1965, Russell, 1972). Mortimer (online) uważa, że może być to pazur noazauryda lub deinonychozaura.
- M. meriani - ząb z przełomu jury i kredy Szwajcarii. Chure (2000) uznał, że wykazuje podobieństwo do Ceratosaurus.
- M. obtusus - ząb pochodzący z późnego triasu Francji
- M. pannoniensis - zęby i przypisane pazury z późnej kredy (wczesny kampan) Austrii. Ősi i in. (2010) uważają, że zęby pochodzą od bazalnego tetanura - wykazują one podobieństwo do megalozaurydów - Dubreuillosaurus valesdunesnsis i szczególnie Megalosaurus bucklandii.
- M. pombali - zęby oraz kręgi grzbietowe i ogonowe z późnej jury Portugalii.
- M. terquemi - zęby w wczesnej jury Francji. Mogły należeć do teropoda (np. Holtz i in., 2004) albo filozaura (Buffetaut i in., 1991).
- M. woodwardi - ząb z synemuru (197-190 Ma) Anglii. Prawdopodobnie nieświadomy nazwania go przez Lydekkera w 1909 r. Von Huene (1926) nazwał go Megalosaurus lydekkeri (Mortimer, online 2012).
Gatunki nieformalnie nazwane (nomina nuda)
- M. "cachuensis", M. "dapukensis" i M. "tibetensis" - szczątki ze środkowej jury Chin.
- M. "phillipsi" - piszczel i śródstopie z późnej jury Anglii. Zdaniem Mortimera (online) pochodzą one od torwozauryda.
Gatunki, które nie są teropodami
Niektóre z utworzonych gatunków megalozaura to w rzeczywistości szczątki krokodylomorfów, a nawet ryb:
- M. mersensis to krokodylomorf z Teleosauridae albo Thalattosuchia.
- M. monasterii to ryba z Saurocephalidae.
- M. nicaeensis to krokodylomorf z Metriorhynchidae.
- M. schnaitheimii to krokodylomorf z Metriorhynchidae.
Spis gatunków
M. bucklandii
| Megalosaurus | Buckland, 1824 | |
|---|---|---|
| ="Megalosaurus" | Parkinson, 1822 | nomen nudum |
| M. bucklandii | Mantell, 1827 | |
| = M. "conybeari" | von Ritgen, 1826 | nomen nudum |
| = Metriacanthosaurus "brevis" | Welles, Powell i Pickering vide Pickering, 1995 | nomen nudum |
Gatunki wątpliwe (nomina dubia), nienależące zapewne do Megalosaurus
| M. chubutensis | Corro, 1974 | nomen dubium |
| M. hungaricus | Nopcsa, 1902 | nomen dubium |
| M. inexpectatus | Corro, 1966 | nomen dubium |
| M. ingens | Janensch, 1920 | nomen dubium |
| =Ceratosaurus ingens | (Janensch, 1920) Paul, 1988 | |
| M. insignis | Eudes-Delongchamps i Lennier vide Lennier, 1870 | nomen dubium |
| =Erectopus insignis | (Eudes-Deslongchamps i Lennier vide Lennier, 1870) | |
| M. lonzeensis | Dollo, 1903 | nomen dubium |
| =Ornithomimus lonzeensis | (Dollo, 1903) Kuhn, 1965 | |
| =Struthiomimus lonzeensis | (Dollo, 1903) Glut, 1997 | |
| M. meriani | Greppin, 1870 | nomen dubium |
| =Labrosaurus meriani | (Greppin, 1870) Janensch, 1920 | |
| =Antrodemus meriani | (Greppin, 1870) Steel, 1970 | |
| =Allosaurus meriani | (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978 | |
| M. obtusus | Henry, 1876 | nomen dubium |
| M. pannoniensis | Seeley, 1881 | nomen dubium |
| M. pombali | Lapparent i Zbyszewski, 1957 | nomen dubium |
| M. terquemi | von Huene, 1926 | nomen dubium |
| M. woodwardi | Lydekker, 1909 | nomen dubium |
| =Magnosaurus lydekkeri | (von Huene, 1926) von Huene, 1932 | |
| =Megalosaurus lydekkeri | (von Huene, 1926) |
Gatunki nieformalnie nazwane (nomina nuda), nienależące zapewne do Megalosaurus
| M. "cachuensis" | Weishampel, Barrett, Coria, Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani i Noto, 2004 | nomen nudum |
| M. "dapukensis" | Zhao, 1986 | nomen nudum |
| M. "phillipsi" | Welles, Powell i Pickering vide Pickering, 1995 | nomen nudum |
| M. "tibetensis" | Zhao, 1986 | nomen nudum |
Gatunki przeniesione do innych rodzajów
| M. africanus | von Huene, 1956 | =Carcharodontosaurus saharicus |
| M. andrewsi | (von Huene, 1932) Waldman, 1974 | =Sarcosaurus andrewsi |
| M. aquilunguis | (Cope, 1866) Osborn, 1898 | =Dryptosaurus aquilunguis |
| M. bradleyi | Woodward, 1910 | =Proceratosaurus bradleyi |
| M. bredai | Seeley, 1883 | =Betasuchus bredai |
| M. cambrensis | (Newton, 1899) | ="Newtonsaurus" cambrensis |
| M. crenatissimus | Daperet, 1896 | =Majungasaurus crenatissimus |
| M. dunkeri | Dames, 1884 | =Altispinax dunkeri |
| M. hesperis | Waldman, 1974 | =Duriavenator hesperis |
| M. lydekkeri | von Huene, 1926 | =Magnosaurus lydekkeri |
| M. nethercombensis | von Huene, 1926 | =Magnosaurus nethercombensis |
| M. oweni | Lydekker, 1889 | =Valdoraptor oweni |
| M. parkeri | von Huene, 1923 | =Metriacanthosaurus parkeri |
| M. saharicus | Deperet i Savornin, 1925 | =Carcharodontosaurus saharicus |
| M. superbus | Sauvage, 1882 | =Erectopus superbus |
| M. wetherilli | Welles, 1954 | =Dilophosaurus wetherilli |
Gatunki przeniesione kiedyś do Megalosaurus
| M. cuvieri | ? | =Streptospondylus cuvieri |
| M. cloacinus | Quenstedt, 1858 | =Gresslyosaurus cloacinus |
| M. destructor | (Owen, 1854) Steel, 1970 | =Nuthetes destructor |
| M. horridus | (Leidy, 1856) Leidy, 1857 | =Deinodon horridus |
| M. incognitus | von Huene, 1932) Romer, 1966 | =Iliosuchus incognitus |
| M. matleyi | ? | =Indosaurus matleyi |
| M. nasicornis | (Marsh, 1884) Cope, 1892 | =Ceratosaurus nasicornis |
| M. poekilopleuron | (Eudes-Deslongchamps, 1838) von Huene, 1923 | =Poekilopleuron bucklandii |
| M. rawesi | (Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain i Sahni, 1987 | =Orthogoniosaurus rawesi |
| M. schmidti | (Kiprijanov, 1883) | =Poekilopleuron schmidti |
| M. tanneri | (Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988 | =Torvosaurus tanneri |
| M. valens | (Leidy, 1870) Nopsca, 1901 | =Antrodemus valens |
Gatunki, które nie są teropodami
| M. mersensis | Lapparent, 1955 | nomen dubium |
| M. monasterii | (Münster, 1846) Windolf, 1997 | = Saurocephalus monasterii |
| M. nicaeensis | (Ambayrac, 1913) Steel, 1970 | = Aggiosaurus nicaeensis |
| M. schnaitheimii | Bunzel, 1871 | ?nomen nudum ?=Dakosaurus maximus |
Bibliografia
Benson, R. B. J. (2009). "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus." Palaeontology 52 (4) pp 857 – 877
Benson, R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x
Benson, R. B. J., Barrett, P. M., Powell, H. P., Norman, D. B. (2008) "The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria,Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire,UK". Palaeontology 51: 419–424.
Benson, R. B. J. & Radley, J. D. (2010). "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom". Acta Palaeontologica Polonica 55 (1) 35-42 (opublikowane online przed drukiem 20.11.2009) doi:10.4202/app.2009.0083
Brusatte SL, Benson RBJ, Carr TD, Williamson TE & Sereno PC (2007) "The systematic utility of theropod enamel wrinkles " Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 1052 - 1056
Brusatte SL, Butler RJ, Sulej T & Niedźwiedzki G (2009) "The taxonomy and anatomy of rauisuchian archosaurs from the Late Triassic of Germany and Poland". Acta Paleontologica Polonica 54 (2): 221–230
Buckland, W. (1824). "Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield". Transactions of the Geological Society of London 21: 390–397.
Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F., Novas, F. E. 2009. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften. doi 10.1007/s00114-008-0487-4.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927
Galton, P.M. & Molnar, R.E. (2011) "An unusually large theropod dinosaur tooth from the Kirkwood Formation (Lower Cretaceous) of South Africa" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. doi: 10.1127/0077-7749/2011/0204
Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004). "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.
Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195–239. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x
Weishampel DB, Dodson P & Osmólska H (1990) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press
http://home.comcast.net/~eoraptor/
http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/04/pickerings-taxa-1-megalosaurus.html
http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl
http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Crocodilia.htm
http://pl.wikipedia.org/wiki/Megalozaur
Mortimer, online 2012 http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/11/new-name-for-megalosaurus-lydekkeri.html
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University
