Sapeornis
Autor: | Paweł Konarzewski |
Sapeornis (sapeornis) | |
---|---|
Długość | 40 cm [1] |
Wysokość | 20 cm (w biodrach) [1] |
Masa | 880 g [1] |
Dieta | roślinożerny |
Miejsce | Chiny - Liaoning |
Czas |
ok. 125,76-120 Ma |
Systematyka | Dinosauria |
![]() Płyta skalna z holotypem sapeornisa. Fot. Jonathan Chen [6] |
Wstęp
Sapeornis to prymitywny ptak z grupy Pygostylia żyjący we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Chin. Sapeornis jest znany wielu okazów, dzięki czemu jest jedynym z najlepiej poznanych chińskich ptaków ery mezozoicznej.
Taksonomia
Zhou i Zhang (2002) nazwali Sapeornis chaoyangensis na postawie niekompletnego szkieletu pozaczaszkowego. W latach 2008-2010 naukowcy opisywali kolejnych przedstawicieli Sapeornithidae (kolejno Didactylornis jii, Sapeornis angustis oraz Shenshiornis primita). W 2012 roku Gao i współpracownicy porównali znane okazy sapeornitydów. Według badaczy wspomniane taksony okazały się być tym samym zwierzęciem co S. chaoyangensis, a różnice wynikały głównie z ontogenezy, tafonomii oraz błędnymi spostrzeżeniami wcześniejszych naukowców. Podobne zdanie o synonimacji mają również Pu i współpracownicy (2013).
Omnivoropteryx sinousaorum to ptak opisany kilka miesięcy później niż Sapeornis przez Czerkasa i Ji. Omniworopteryks jest znany z bardzo kompletnego, lecz niewypreparowanego szkieletu (CAGS-02-IG-gausa-3/DM 609). Badacze nazwali również dwa nowe klady: Omnivoropterygiformes oraz Omnivoropterygidae. Niestety w literaturze naukowej wspomniane grupy były ignorowane przez naukowców. Jak podaje Mortimer (online) oraz Pomeroy (2013) według zasad ICZN, Omnivoropterygidae jest ważnym kladem i ma pierwszeństwo przed Sapeornithidae, gdyż został zdefiniowany wcześniej. Według wspomnianych naukowców Omnivoropteryx jest młodszym synonimem omawianego rodzaju, a różnice mogą mieścić się w zakresie zmienności osobniczej lub być spowodowane zjawiskami tafonomicznymi.
Materiał kopalny

Holotyp (IVPP V12698) to szkielet pozaczaszkowy obejmujący kręgi, pygostyl, obręcz barkową, widełki, skrzydła, obręcz miedniczną oraz nogi.
W sumie jest znanych ponad 100 okazów sapeornisa w tym dawniej uznawane za Omnivoropteryx, Didactylornis, S. angustis oraz Shenshiornis (Gao i in., 2012; Pomeroy, 2013; Pu i in., 2013; Zheng i in., 2014; Wang i in., 2017).
Budowa

Czaszka
Czaszka Sapeornis miała podobny kształt jak Archaeopteryx oraz większość enantiornitów. W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, podobnie jak u archeopteryksa oraz enantiornitów. Krótkie zęby miały stożkowaty kształt. Żuchwa była masywna i prosta. Okazy IVPP V13275 i IVPP V13276 nie miały zębów w żuchwie. Okno przedoczodołowe było stosunkowo duże, jak u innych Archaeopteryx, Confuciusornis oraz Jeholornis (Zhou i Zhang, 2003).
Wang i in. (2017) szczegółowo zbadali uzębienie Sapeornis. Naukowcy zauważyli, że część osobników nie miała zębów w żuchwie. Brak zębów w dolnej szczęce mógł wynikać z procesów tafonomicznych. Chińscy badacze sądzą, że Sapeornis standardowo mógł mieć 4 zęby w kości przedszczękowej, 3 w szczękowej oraz 2 w zębowej.
Hu i współpracownicy (2019) zrekonstruowali kość lemieszową oraz podniebienie sapeornisa. Badacze zauważyli, ze struktura ta bardzo przypominała obecną u współczesnych ptaków paleognatycznych (np. strusie, kiwi, kazuary). Na tej podstawie wywnioskowano, że czaszka Sapeornis była akinetyczna. Takie założenie potwierdza również obecność kości skrzydłowej zewnętrznej (ectopterygoid). Hu i współautorzy (2020) zidentyfikowali kilka dotąd nieznanych cech czaszki sapeornisa, które potwierdzają jej akinetyczość. W odróżnieniu od współczesnych ptaków, Sapeornis miał sztywne i prymitywne połączenia między kośćmi czaszki.
Szkielet pozaczaszkowy

Odcinek szyjny Sapeornis mógł liczyć 10 lub 11 heterocelicznych i wydłużonych kręgów. Podobnie jak Archaeopteryx, omawiamy rodzaj miał 13 kręgów piersiowych. Ich trzony były wklęsłe po obydwu swoich stronach. Większość kręgów grzbietowych sapeornisa nie miała pleuroceli (otworów pneumatycznych). Odcinek krzyżowy liczył 7 kręgów. Z kolei wolnych kręgów ogonowych mogło być 6 lub 7. Pygostyl był długi i trójkątny, podobnie jak u Confuciusornis oraz inne wczesne enantiornity. Widełki miały masywną budowę. Sapeornis charakteryzował się wyjątkowo jak na wczesnego ptaka skrzydłami. Ich długość stanowiła ok. 154% długości nóg. Kości tworzące miednicę nie były ze sobą zrośnięte. Podobne jak Longipteryx, sapeornis miał krótkie nogi. Kość udowa mierzyła 96% długości tibiotarsus. Stopa była zakończona 4 palcami z ostrymi pazurami (Zhou i Zhang, 2003). Według Pittmana i współautorów (2022) pazury sapeornisa umożliwiały siedzenie na gałęziach.
Zheng i współpracownicy (2014) chcieli zbadać budowę mostka sapeornisa. Jak zauważyli badacze wiele okazów, nawet tych z zachowanymi tkankami miękkimi nie miało tej struktury w klatce piersiowej. Według naukowców brak chrzęstnego lub kostnego mostka był normą u Sapeornis, a cecha ta była plezjomorficzną ptaków. Z taką opinią nie zgadza się Foth (2014). Ten naukowiec uważa, że brak zachowanego mostka nie świadczy o jego rzeczywistej nieobecności, a hipoteza o całkowitym braku tej struktury u wczesnych ptaków może być błędną. Foth (2014) podaje również, że istnieją przesłanki na obecność chrzęstnego mostka u Archaeopteryx. Wang i współpracownicy (2022) zauważyli, że łopatka oraz kość krucza sapeornisa były połączone ze sobą dwoma stawami - większym oraz mniejszym. Taka budowa występowała również u wielu teropodów z grupy Pennaraptora oraz współczesnych ptaków.
Opierzenie

U sapeornisa (osobnik DNHM-D3078) zachowały się dość dobrze odciski piór na skrzydłach. Widoczne są lotki pierwszorzędowe, drugorzędowe oraz pokrywowe. Lotki miały mocne stosiny które oddzielały niesymetryczne, złożone z promieni chorągiewki. Lotki pierwszorzędowe mogły być bardziej asymetryczne niż drugorzędowe oraz różniły się od siebie długością (pierwszorzędowe dłuższe niż drugorzędowe). Na każdym skrzydle mogło znajdować się po 13 lotek pierwszorzędowych. Z kolei dokładna liczba lotek drugorzędowych jest niepewna. Nad lotkami pierwszorzędowymi i drugorzędowymi znajdowały się pokrywy. Pokrywy lotek pierwszorzędowych były cienkie i małe. Nie wiadomo również, czy sapeornis miał alulę[2] (Gao i in., 2012). Brak wspinaniej struktury potwierdzili Serrano i in. (2020).
Paleobiologia
Lot
Jak na wczesnego ptaka, Sapeornis był dobrym lotnikiem. Badania aerodynamiczne przeprowadzone Serrano i Chiappe (2017) wykazały, że omawiany rodzaj miał ograniczone zdolności lotu czynnego, machając cały czas skrzydłami. Zamiast lotu aktywnego, sapeornis do przemieszania się w powietrzu wykorzystywał ciepłe prądy powietrzne jak współczesne sępy, kruki czy czubacze. Taki sposób lotu umożliwiały duże skrzydła dające dużą siłę nośną oraz odpowiedni kształt kości ramiennej. Serrano i współpracownicy (2020) potwierdzają wyżej opisany sposób lotu sapeornisa. Badacze zaznaczają jednak, że brak aluli ograniczał zwrotność, szczególnie przy wolnych prędkościach lotu.
Dieta
Zheng i współpracownicy (2011) zbadali wnętrze jamy brzusznej sapeornisa (okazy STM 15-15 i STM 15-29). Jak się okazało te ptaki miały rozszerzoną część przełyku zwaną wolem. Ta struktura występuje u współczesnych roślinożernych ptaków. Na tej podstawie można wywnioskować, że dietę sapeornisa stanowiły nasiona roślin. Pittman i in. (2022) uważają również, że Sapeornis swoją dietę mógł uzupełniać niewielkimi zwierzętami, podobnie jak dzisiejszy palmojad.
Etymologia
Nazwa rodzajowa Sapeornis wywodzi się od akronimu SAPE (Society of Avian Paleontology and Evolution) oraz zawiera greckie słowo ornis (ptak). Piąta konferencja SAPE odbyła się w Chinach w czerwcu 2000 roku, na krótko przed wykopaniem holotypu. Epitet gatunkowy chaoyangensis nawiązuje do miasta Chaoyang, w którym zostały odnalezione pierwsze skamieniałości sapeornisa.
Spis gatunków
Sapeornis | Zhou i Zhang, 2002 |
= Omnivoropteryx | Czerkas i Ji, 2002 |
= Didactylornis | Yuan, 2008 |
= Shenshiornis | Hu, Li, Hou i Xu, 2010 |
S. chaoyangensis | Zhou i Zhang, 2002 |
= Omnivoropteryx sinousaorum | Czerkas i Ji, 2002 |
= Didactylornis jii | Yuan, 2008 |
= Sapeornis angustis | Provini, Zhou i Zhang, 2009 |
= Shenshiornis primita | Hu, Li, Hou i Xu, 2010 |
Bibliografia
Czerkas, S. A., & Ji, Q. (2002). "A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China". [w]: Czerkas, S. J. (red). "Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight". The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A: The Dinosaur Museum Journal. pp. 127–135.
Foth, C. (2014). "Comment on the absence of ossified sternal elements in basal paravian dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50), E5334-E5334. doi:10.1073/pnas.1419023111
Gao, C., Chiappe, L. M., Zhang, F., Pomeroy, D. L., Shen, C., Chinsamy, A., & Walsh, M. O. (2012). "A subadult specimen of the Early Cretaceous bird Sapeornis chaoyangensis and a taxonomic reassessment of sapeornithids". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1103-1112. doi:10.1080/02724634.2012.693865
Hu, D., Li, L., Hou, L., & Xu, X. (2010). "A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution". Acta Geologica Sinica‐English Edition, 84(3), 472-482.
Hu, H., O'Connor, J. K., McDonald, P. G., & Wroe, S. (2020). "Cranial osteology of the early cretaceous Sapeornis chaoyangensis (Aves: Pygostylia)". Cretaceous Research, 113, 104496. doi:10.1016/j.cretres.2020.104496
Hu, H., Sansalone, G., Wroe, S., McDonald, P. G., O’Connor, J. K., Li, Z., Xu, X., & Zhou, Z. (2019). "Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves". Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(39), 19571-19578. doi:10.1073/pnas.1907754116
Mortimer, M. (online) [7]
Pittman, M., Bell, P. R., Miller, C. V., Enriquez, N. J., Wang, X., Zheng, X., Tsang, L. R., Tse, Y. T., Landes, M., & Kaye, T. G. (2022). "Exceptional preservation and foot structure reveal ecological transitions and lifestyles of early theropod flyers". Nature Communications, 13(1), 7684. doi:10.1038/s41467-022-35039-1
Pomeroy, D. L. (2013). "A morphological and taxonomic revision of the Early Cretaceous Sapeornithidae (Aves: Pygostylia) of Liaoning Province, China". (dysertacja doktorska, California State University, Long Beach)
Provini, P., Zhou, Z, & Zhang, F. (2009). "A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China". Vertebrata PalAsiatica, 47(3), 194-207
Pu, H., Chang, H., Lü, J., Wu, Y., Xu, L., Zhang, J., & Jia, S. (2013). "A new juvenile specimen of Sapeornis (Pygostylia: Aves) from the Lower Cretaceous of Northeast China and allometric scaling of this basal bird". Paleontological Research, 17(1), 27-38. doi:10.2517/1342-8144-17.1.27
Serrano, F. J., & Chiappe, L. M. (2017). "Aerodynamic modelling of a Cretaceous bird reveals thermal soaring capabilities during early avian evolution". Journal of the Royal Society Interface, 14(132), 20170182. doi:10.1098/rsif.2017.0182
Serrano, F. J., Pittman, M., Kaye, T. G., Wang, X., Zheng, X., & Chiappe, L. M. (2020). "Laser-stimulated fluorescence refines flight modeling of the Early Cretaceous bird Sapeornis". Bulletin of the American Museum of Natural History, 400; 333-344.
Wang, S., Ma, Y., Wu, Q., Wang, M., Hu, D., Sullivan, C., & Xu, X. (2022). "Digital restoration of the pectoral girdles of two Early Cretaceous birds and implications for early-flight evolution". Elife, 11, e76086. doi:10.7554/eLife.76086
Wang, Y., Hu, H., O'Connor, J. K., Wang, M., Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., & Zheng, X. (2017). "A previously undescribed specimen reveals new information on the dentition of Sapeornis chaoyangensis". Cretaceous Research, 74, 1-10. doi:10.1016/j.cretres.2016.12.012
Yuan, C. (2008). "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China". Acta Geologica Sinica. 82 (1): 48–55. doi:10.1111/j.1755-6724.2008.tb00323.x
Zheng, X., Martin, L. D., Zhou, Z., Burnham, D. A., Zhang, F., & Miao, D. (2011). "Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China". Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(38), 15904-15907. doi:10.1073/pnas.1112694108
Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. (2014). "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum". Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(38), 13900-13905. doi:10.1073/pnas.1411070111
Zhou, Z., & Zhang, F. (2002). "Largest bird from the Early Cretaceous and its implications for the earliest avian ecological diversification". Naturwissenschaften, 89, 34-38. doi:10.1007/s00114-001-0276-9
Zhou, Z., & Zhang, F. (2003). "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China". Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747. doi:10.1139/e03-011
- ↑ Skocz do: 1,0 1,1 1,2 Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.
- Skocz do góry ↑ lub inaczej skrzydełko - mały zestaw piór znajdujących się na pierwszym palcu skrzydła ptaka