Bahariya: Różnice pomiędzy wersjami
m (→Bezkręgowce) |
m (→Dinozaury) |
||
| (Nie pokazano 6 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika) | |||
| Linia 23: | Linia 23: | ||
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
Nazwa formacji wywodzi się od Oazy Baharija znajdującej się w Pustyni Zachodniej, gdzie odsłaniają się jej osady. | Nazwa formacji wywodzi się od Oazy Baharija znajdującej się w Pustyni Zachodniej, gdzie odsłaniają się jej osady. | ||
| + | |||
| + | ==Historia badań== | ||
| + | [[Plik:Ernst Stromer.jpg|thumb|[[Ernst Stromer]] stający obok kości udowej prawdopodobnie należącej do ''[[Bahariasaurus]]''. Źródło: [https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Ernst_Stromer.jpg].]] | ||
| + | Pierwsze badania nad mezozoicznymi kręgowcami w Egipcie na początku XX wieku prowadzili niemiecki paleontolog [[Ernst Stromer]] oraz austriacko-węgierski kolekcjoner skamieniałości Richard Markgraf. Stromer odbył trzy wyprawy do Egiptu (1902, 1903 i 1910) w trakcie których odkrywał nowe stanowiska i zbierał szczątki kręgowców. Podczas trzeciej z nich, w 1911 roku, udał się do oazy Bahariya. Tam odnalazł pierwsze skamieniałości egipskich dinozaurów. W latach 1912-1914 Richard Markgraf prowadził dalsze wykopaliska w Bahariya, gromadząc bogatą kolekcję skamieniałości, w której znajdował się m.in. [[Spinosaurus|spinozaur]]. Markgraf zebrał również szczątki [[Theropoda|teropoda]] oraz [[Sauropoda|zauropoda]], które potem Stromer opisał jako ''[[Carcharodontosaurus|Carcharodontosaurus saharicus]]'' (okaz z Egiptu znany dziś jako ''[[Tameryraptor|Tameryraptor markgrafi]]'') oraz ''[[Aegyptosaurus|Aegyptosaurus baharijensis]]''. Po jego śmierci w 1916 zbiory wciąż stopniowo trafiały do Monachium, aż do 1922 roku. Niestety znaczna część kolekcji Stromera została zniszczona 24 kwietnia 1944 roku podczas bombardowania Monachium przez Królewskie Siły Powietrzne (Royal Air Force). Nowe prace badawcze w formacji Bahariya rozpoczęto w latach 70. i 80. XX wieku przez Uniwersytet Techniczny w Berlinie (Technische Universität Berlin). Później Uniwersytet w Pensylwanii (University of Pennsylvania) zainicjował Bahariya Dinosaur Project, w ramach którego odkryto m.in. ''[[Paralititan|Paralititan stromeri]]''. Ostatnio intensywne badania prowadzi również Uniwersytet w Mansurze zarówno w [[formacja|formacji]] Bahariya, jak i w młodszej formacji [[Quseir]] (Augustin i in., 2023). | ||
==Litologia== | ==Litologia== | ||
| Linia 29: | Linia 33: | ||
==Paleośrodowisko== | ==Paleośrodowisko== | ||
[[Plik:Bahariya Formation McAfee.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska wraz ze zwierzętami odnalezionymi w formacji Bahariya. Autor: Andrew McAfee. Źródło: Salem i in., 2022 [https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.220106]]] | [[Plik:Bahariya Formation McAfee.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska wraz ze zwierzętami odnalezionymi w formacji Bahariya. Autor: Andrew McAfee. Źródło: Salem i in., 2022 [https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.220106]]] | ||
| − | Paleośrodowiskiem formacji Bahariya były głównie środowiska rzecznych (delty) oraz obszary przybrzeżne płytkiego pradawnego Morza Tetydy. Wraz z biegiem czasu klimat ulegał zmianom. W dolnej i środkowej części formacji był ciepły i wilgotny, natomiast w górnej bardziej suchy. Średnie opady w przeciągu roku mogły wynosić ok. 2000 mam, choć ta wartość mogła być niższa. W związku z tym roślinność na początku była typowa dla terenów wilgotnych: paprocie, rośliny iglaste (Taxodiaceae, Araucariaceae). Jednak z upływem czasu pojawiała się roślinność tolerująca susze (''Elaterates'', ''Ephedra'' Cheirolepidiaceae). Gorący klimat oraz wysokie stężenie tlenu w cenomanie powodowały również częste pożary roślinności. Najczęściej paliły się paprocie, których zwęglone skamieniałości odnajdywano w dolnej i środkowej części formacji Bahariya (Abdelhalim i in., 2025; El Afty i in., | + | Paleośrodowiskiem formacji Bahariya były głównie środowiska rzecznych (delty) oraz obszary przybrzeżne płytkiego pradawnego Morza Tetydy. Wraz z biegiem czasu klimat ulegał zmianom. W dolnej i środkowej części formacji był ciepły i wilgotny, natomiast w górnej bardziej suchy. Średnie opady w przeciągu roku mogły wynosić ok. 2000 mam, choć ta wartość mogła być niższa. W związku z tym roślinność na początku była typowa dla terenów wilgotnych: paprocie, rośliny iglaste (Taxodiaceae, Araucariaceae). Jednak z upływem czasu pojawiała się roślinność tolerująca susze (''Elaterates'', ''Ephedra'' Cheirolepidiaceae). Gorący klimat oraz wysokie stężenie tlenu w cenomanie powodowały również częste pożary roślinności. Najczęściej paliły się paprocie, których zwęglone skamieniałości odnajdywano w dolnej i środkowej części formacji Bahariya. Żywioły powodowały duże spustoszenia wśród ekosystemów lądowych (Abdelhalim i in., 2025; El Afty i in., 2023a; 2019). |
==Paleofauna== | ==Paleofauna== | ||
| − | Fauna formacji Bahariya wyróżniała się na tle innych obszarów dawnej Gondwany i charakteryzowała się wyjątkowo dużą bioróżnorodnością. Głównymi drapieżnikami | + | Fauna formacji Bahariya wyróżniała się na tle innych obszarów dawnej Gondwany i charakteryzowała się wyjątkowo dużą bioróżnorodnością. Głównymi drapieżnikami żyjącymi w Oazie Baharija były [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] oraz [[Spinosauridae|spinozaurydy]]. Obok nich żyły mniejsze [[Abelisauroidea|abelizauroidy]]. Zapewne spinozaurydy zajmowały inne nisze ekologiczne niż karcharodontozaurydy, dzięki czemu nie musiały konkurować o pokarm. Według Kellermanna i in. (2025) teropody z formacji Bahariya nie były zbyt blisko spokrewnione z grupą [[Kem Kem]] jak dotychczas sądzono. Z kolei wśród roślinożerców dominowały [[Sauropoda|zauropody]] z grupy Titanosauria. W przestworzach latały pterozaury, a zbiorniki wodne zamieszkały plezjozaury, żółwie, łuskonośne, krokodylomorfy (część z nich również na lądzie), ryby oraz bezkręgowce. |
===Dinozaury=== | ===Dinozaury=== | ||
| Linia 56: | Linia 60: | ||
''[[Bahariasaurus|Bahariasaurus ingens]]'' <ref name=Stromer1934>Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)." 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n.f., 22: 1-79</ref><ref>Cau, A., & Paterna, A. (2025). "Beyond the Stromer's Riddle: the impact of lumping and splitting hypotheses on the systematics of the giant predatory dinosaurs from northern Africa". Italian Journal of Geosciences, 144(2), 162-185. [[doi:10.3301/IJG.2025.10]]</ref> | ''[[Bahariasaurus|Bahariasaurus ingens]]'' <ref name=Stromer1934>Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)." 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n.f., 22: 1-79</ref><ref>Cau, A., & Paterna, A. (2025). "Beyond the Stromer's Riddle: the impact of lumping and splitting hypotheses on the systematics of the giant predatory dinosaurs from northern Africa". Italian Journal of Geosciences, 144(2), 162-185. [[doi:10.3301/IJG.2025.10]]</ref> | ||
| | | | ||
| − | kilka | + | kilka okazów |
| | | | ||
Bardzo duży teropod o niepewnej pozycji systematycznej. Cały materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | Bardzo duży teropod o niepewnej pozycji systematycznej. Cały materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | ||
| Linia 83: | Linia 87: | ||
''[[Spinosaurus|Spinosaurus aegyptiacus]]'' <ref>Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden ''Spinosaurus aegyptiacus'' nov. gen., nov. spec". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 28, 1-32</ref><ref name=Stromer1934></ref><ref name=Smith2006>Smith, J. B., Lamanna, M. C., Mayr, H., & Lacovara, K. J. (2006). 'New information regarding the holotype of ''Spinosaurus aegyptiacus'' Stromer, 1915". Journal of Paleontology, 80(2), 400-406. [https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-information-regarding-the-holotype-of-spinosaurus-aegyptiacus-stromer-1915/9FDDB86D49787D067B6830F8F4BC0AEB]</ref> | ''[[Spinosaurus|Spinosaurus aegyptiacus]]'' <ref>Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden ''Spinosaurus aegyptiacus'' nov. gen., nov. spec". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 28, 1-32</ref><ref name=Stromer1934></ref><ref name=Smith2006>Smith, J. B., Lamanna, M. C., Mayr, H., & Lacovara, K. J. (2006). 'New information regarding the holotype of ''Spinosaurus aegyptiacus'' Stromer, 1915". Journal of Paleontology, 80(2), 400-406. [https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-information-regarding-the-holotype-of-spinosaurus-aegyptiacus-stromer-1915/9FDDB86D49787D067B6830F8F4BC0AEB]</ref> | ||
| | | | ||
| − | dwa | + | dwa okazy |
| | | | ||
Jeden z najbardziej znanych [[Spinosauridae|spinozaurydów]] i jednocześnie wszystkich nieptasich dinozaurów. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | Jeden z najbardziej znanych [[Spinosauridae|spinozaurydów]] i jednocześnie wszystkich nieptasich dinozaurów. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | ||
| Linia 90: | Linia 94: | ||
|- | |- | ||
| | | | ||
| − | [[Tameryraptor|Tameryraptor markgrafi]] <ref>Stromer, E. (1931). "Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie des Wissenschaften". Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9, 1-23.</ref><ref>Kellermann, M., Cuesta, E., & Rauhut, O. W. M. (2025). "Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny". PLoS ONE 20(1):e0311096. [[doi:10.1371/journal.pone.0311096]]</ref> | + | ''[[Tameryraptor|Tameryraptor markgrafi]]'' <ref>Stromer, E. (1931). "Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie des Wissenschaften". Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9, 1-23.</ref><ref>Kellermann, M., Cuesta, E., & Rauhut, O. W. M. (2025). "Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny". PLoS ONE 20(1):e0311096. [[doi:10.1371/journal.pone.0311096]]</ref> |
| | | | ||
SNSB-BSPG 1922 X 46 - niekompletny szkielet | SNSB-BSPG 1922 X 46 - niekompletny szkielet | ||
| Linia 481: | Linia 485: | ||
zęby | zęby | ||
| | | | ||
| − | Przedstawiciel grupy Lamniformes (rekiny). Gatunek ten został odnaleziony również w Stanach Zjednoczonych, Francji, Hiszpanii, Portugalii, Maroku, Libii, | + | Przedstawiciel grupy Lamniformes (rekiny). Gatunek ten został odnaleziony również w Stanach Zjednoczonych, Francji, Hiszpanii, Portugalii, Maroku, Libii, Libanie, Nigerii, Angoli oraz Japonii. |
|- | |- | ||
| | | | ||
| Linia 589: | Linia 593: | ||
===Bezkręgowce=== | ===Bezkręgowce=== | ||
| − | Znanymi grupami bezkręgowców z formacji Bahariya są ślimaki, koralowce (''Exogyra'' [[sp.]], ''Nucula'' [[sp.]], ''Cardium'' [[sp.]], ''Gastrochaena'' [[sp.]] i ''Ostrea flabellata''), amonity (''Neolobites vibrayeanus'' i ''Baculites'' [[sp.]]), kraby (Necrocarcinidae) oraz małżoraczki (''Amphicytherura sexta'', ''Anticythereis gaensis'', ''Bairdia bassiounii'', ''Bairdia elongata'', ''Bairdia'' [[sp.]] A, ''Bairdia'' [[sp.]] B, ''Brachycythere ledaforma porosa'', ''Bythoceratina avnonensis'', ''Bythoceratina tamarae'', ''Bythocypris eskeri'', ''Cythereis algeriana'', ''Cythereis bicornis levis'', ''Cythereis canteriolata'', ''Cytherella ovata'', ''Cytherella paenovata'', ''Cytherella parallela'', ''Cytherella sulcata'', ''Fabanella'' [[sp.]], ''Fabanella'' [[sp.]], ''Loxoconcha clinocosta'', ''Loxoconcha fletcheri'', ''Looneyella sohni'', ''Metacytheropteron berbericum'', ''Ovocytheridea caudata'', ''Ovocytheridea producta'', ''Ovocytheridea reniformis'', ''Paracypris acutocaudata'', ''Paracypris angusta'', ''Paracypris mdaouerensis'', ''Paracypris triangularis'', ''Pterigocythere raabi'', ''Veeniacythereis jezzineensis'' i ''Xestoleberis obesa''), które były najbardziej zróżnicowaną grupą stawonogów. Owady były rzadko odnajdywane, choć są znane liście, na których była widoczna ich działalność. Z formacji Bahariya są znane również fragmentaryczne szczątki homarów (Ijouiher, 2016). | + | Znanymi grupami bezkręgowców z formacji Bahariya są ślimaki, koralowce (''Exogyra'' [[sp.]], ''Nucula'' [[sp.]], ''Cardium'' [[sp.]], ''Gastrochaena'' [[sp.]] i ''Ostrea flabellata''), amonity (''Neolobites vibrayeanus'' i ''Baculites'' [[sp.]]), kraby (Necrocarcinidae) oraz małżoraczki (''Amphicytherura sexta'', ''Anticythereis gaensis'', ''Bairdia bassiounii'', ''Bairdia elongata'', ''Bairdia'' [[sp.]] A, ''Bairdia'' [[sp.]] B, ''Brachycythere ledaforma porosa'', ''Bythoceratina avnonensis'', ''Bythoceratina tamarae'', ''Bythocypris eskeri'', ''Cythereis algeriana'', ''Cythereis bicornis levis'', ''Cythereis canteriolata'', ''Cytherella ovata'', ''Cytherella paenovata'', ''Cytherella parallela'', ''Cytherella sulcata'', ''Fabanella'' [[sp.]] A, ''Fabanella'' [[sp.]] B, ''Loxoconcha clinocosta'', ''Loxoconcha fletcheri'', ''Looneyella sohni'', ''Metacytheropteron berbericum'', ''Ovocytheridea caudata'', ''Ovocytheridea producta'', ''Ovocytheridea reniformis'', ''Paracypris acutocaudata'', ''Paracypris angusta'', ''Paracypris mdaouerensis'', ''Paracypris triangularis'', ''Pterigocythere raabi'', ''Veeniacythereis jezzineensis'' i ''Xestoleberis obesa''), które były najbardziej zróżnicowaną grupą stawonogów. Owady były rzadko odnajdywane, choć są znane liście, na których była widoczna ich działalność. Z formacji Bahariya są znane również fragmentaryczne szczątki homarów (Ijouiher, 2016). |
==Paleoflora== | ==Paleoflora== | ||
| − | [[Plik:Bahariya plants.PNG|thumb|Schemat przedstawiający wybrane morfotypy roślin z formacji Bahariya. Źródło: El Atfy i in., | + | [[Plik:Bahariya plants.PNG|thumb|Schemat przedstawiający wybrane morfotypy roślin z formacji Bahariya. Źródło: El Atfy i in., 2023a [https://doi.org/10.1371/journal.pone.0281008]]] |
| − | Roślinność formacji Bahariya cechowała się dużą różnorodnością. Znanych jest 30 rodzajów, z czego część z nich należała do megaflory. Część roślin nie została jeszcze w pełni opisana. Obecnie wyróżnia się pięć typów zbiorowisk roślinności. W środowiskach bagiennych dominowały rośliny wodne, takie jak lotosowate (Nelumbonaceae), paprocie wodne (Salviniaceae i Marsileaceae), a także słonolubne jednoliścienne oraz dużo drzew. Roślinność nadrzeczną stanowiły okrytonasienne, prawdopodobnie z paprociami tolerującymi wilgotne podszycia. Na otwartych terenach rosły niskie rośliny, w tym paprocie. Lasy na słabych glebach tworzyły przedstawiciele Araucariaceae, ''Cycadales'', ''Gnetales'', a być może też ''Ginkgoales'' i niektóre rośliny okrytonasienne. Podszycie takich lasów mogły stanowić paprocie zarodnikowe (Anemiaceae), które były zdolne do przetrwania na glebach suchych i ubogich. Z kolei roślinność nadbrzeżna była przystosowana do okresowych zalewów wodami słonymi lub słonawymi. W takich środowiskach dominowały rośliny z rodzaju ''Weichselia'', mogły także rosnąć przedstawiciele Cheirolepidiaceae (znane z pyłku Classopollis) i miłorzęby (''Ginkgoales'') (Ijouiher, 2016; El Afty i in., | + | Roślinność formacji Bahariya cechowała się dużą różnorodnością. Znanych jest 30 rodzajów, z czego część z nich należała do megaflory. Część roślin nie została jeszcze w pełni opisana. Obecnie wyróżnia się pięć typów zbiorowisk roślinności. W środowiskach bagiennych dominowały rośliny wodne, takie jak lotosowate (Nelumbonaceae), paprocie wodne (Salviniaceae i Marsileaceae), a także słonolubne jednoliścienne oraz dużo drzew. Roślinność nadrzeczną stanowiły okrytonasienne, prawdopodobnie z paprociami tolerującymi wilgotne podszycia. Na otwartych terenach rosły niskie rośliny, w tym paprocie. Lasy na słabych glebach tworzyły przedstawiciele Araucariaceae, ''Cycadales'', ''Gnetales'', a być może też ''Ginkgoales'' i niektóre rośliny okrytonasienne. Podszycie takich lasów mogły stanowić paprocie zarodnikowe (Anemiaceae), które były zdolne do przetrwania na glebach suchych i ubogich. Z kolei roślinność nadbrzeżna była przystosowana do okresowych zalewów wodami słonymi lub słonawymi. W takich środowiskach dominowały rośliny z rodzaju ''Weichselia'', mogły także rosnąć przedstawiciele Cheirolepidiaceae (znane z pyłku Classopollis) i miłorzęby (''Ginkgoales''). W stanowisku Naqb as Sallam odnaleziono szczątki roślin okrytonasiennych, które zachowały się w osadach zalewowych. Ich obecność wskazuje, że w paleośrodowisku formacji Bahariya dominowały rośliny okrytonasienne (Ijouiher, 2016; El Afty i in., 2023a; 2023b). |
| + | |||
| + | Na podstawie dodatkowej analizy flory z omawianej formacji zauważono zależność między trzema zespołami roślinnymi a charakterem osadów. Zespoły laurolistne występowały w piaskowcach, zespoły wodne (m.in. rośliny podobne do lotosów) tworzyły się w okolicach zbiornikach wodnych a zespoły lądowe (np. rośliny podobne do pałki wodnej, paprocie) były związane z mułowcami. Flora Bahariya była podobna do innych z Gondwany, co wskazuje na istnienie dwóch typów stref roślinności: wilgotnej oraz suchej. Jest to zgodne z danymi sedymentologicznymi. Zatem środowisko kształtowało się w strefie klimatu ciepłego i wilgotnego, przerywanego okresami znacznie suchszymi (Coiffard i in., 2025). | ||
==Mikroorganizmy== | ==Mikroorganizmy== | ||
| Linia 601: | Linia 607: | ||
<small> | <small> | ||
Abdelhalim, L. A., Mansour, A., Tahoun, S. S., Abdelrahman, K., & Wagreich, M. (2025). "Paleoenvironmental and paleoclimatic trends during the early-middle Cenomanian in northeastern Africa (Egypt): Insights from palynomorph and palynofacies analyses". Review of Palaeobotany and Palynology, 335, 105297. [[doi:10.1016/j.revpalbo.2025.105297]] | Abdelhalim, L. A., Mansour, A., Tahoun, S. S., Abdelrahman, K., & Wagreich, M. (2025). "Paleoenvironmental and paleoclimatic trends during the early-middle Cenomanian in northeastern Africa (Egypt): Insights from palynomorph and palynofacies analyses". Review of Palaeobotany and Palynology, 335, 105297. [[doi:10.1016/j.revpalbo.2025.105297]] | ||
| + | |||
| + | Augustin, F. J., Hartung, J., & Kampouridis, P. (2023). "Dinosaur faunas of Egypt - the Terrestrial Late Cretaceous Vertebrate Record". [w:] Hamimi, Z., Khozyem, H., Adatte, T., Nader, F. H., Oboh-Ikuenobe F., Zobaa, M. K., & El Atfy, H. (red.). "The Phanerozoic Geology and Natural Resources of Egypt". Cham: Springer International Publishing, pp. 253-284 | ||
Catuneanu, O., Khalifa, M. A., & Wanas, H. A. (2006). "Sequence stratigraphy of the Lower Cenomanian Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Sedimentary Geology, 190(1-4), 121-137. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2006.05.010]] | Catuneanu, O., Khalifa, M. A., & Wanas, H. A. (2006). "Sequence stratigraphy of the Lower Cenomanian Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Sedimentary Geology, 190(1-4), 121-137. [[doi:10.1016/j.sedgeo.2006.05.010]] | ||
| + | |||
| + | Coiffard, C., El Atfy, H., Darwish, M.H., & Mohamed, A. (2025). "A reappraisal of the vegetation from the dinosaur-bearing Bahariya Formation (lower Cenomanian; Cretaceous), Egypt". Swiss Journal of Palaeontology, 144, 57 [[doi:10.1186/s13358-025-00387-0]] | ||
El Atfy, H., Anan, T., Jasper, A., & Uhl, D. (2019). "Repeated occurrence of palaeo-wildfires during deposition of the Bahariya Formation (early Cenomanian) of Egypt". Journal of Palaeogeography, 8(1), 28. [[doi:10.1186/s42501-019-0042-6]] | El Atfy, H., Anan, T., Jasper, A., & Uhl, D. (2019). "Repeated occurrence of palaeo-wildfires during deposition of the Bahariya Formation (early Cenomanian) of Egypt". Journal of Palaeogeography, 8(1), 28. [[doi:10.1186/s42501-019-0042-6]] | ||
| − | El Atfy, H., Coiffard, C., El Beialy, S. Y., & Uhl, D. ( | + | El Atfy, H., Coiffard, C., El Beialy, S. Y., & Uhl, D. (2023a). "Vegetation and climate change at the southern margin of the Neo-Tethys during the Cenomanian (Late Cretaceous): Evidence from Egypt". PLoS One, 18(1), e0281008. [[doi:10.1371/journal.pone.0281008]] |
| + | |||
| + | El Atfy, H., Coiffard, C., Uhl, D., Spiekermann, R., El Khoriby, E. M., Aleraky, H., & Mohamed, A. (2023b). "A new florula dominated by angiosperms from the Cenomanian of Egypt". Cretaceous Research, 149, 105554. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105554]] | ||
Khalifa, M. A., & Catuneanu, O. (2008). "Sedimentology of the fluvial and fluvio-marine facies of the Bahariya Formation (early Cenomanian), Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Journal of African Earth Sciences, 51(2), 89-103. [[doi:10.1016/j.jafrearsci.2007.12.004]] | Khalifa, M. A., & Catuneanu, O. (2008). "Sedimentology of the fluvial and fluvio-marine facies of the Bahariya Formation (early Cenomanian), Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Journal of African Earth Sciences, 51(2), 89-103. [[doi:10.1016/j.jafrearsci.2007.12.004]] | ||
Aktualna wersja na dzień 11:17, 9 wrz 2025
| Autor: | Paweł Konarzewski |
| Formacja Bahariya | |
|---|---|
| Wiek |
ok. 100-94 Ma |
| Miejsce | Egipt - Oaza Bahariya |
| Leży pod | formacje El Heiz i El Naqb |
| Miąższość | 90-500 m |
| Klimat | gorący i wilgotny z okresami suchymi |
| Litologia | piaskowce, iłowce, mułowce, pyłowce, ropa naftowa, gaz ziemny |
 Zdjęcie przedstawiające wzgórze Gebel el Dist znajdujące się w północnej części Oazy Baharija. Na jej zboczach są widoczne odsłonięcia skał formacji Bahariya. Fot. Ahmedherz [10] | |
Wstęp
Formacja Bahariya to jednostka litologiczna położona na terenie dzisiejszego Egiptu. Powstanie jej osadów datuje się na późną kredę, dokładniej na cenoman.
Etymologia
Nazwa formacji wywodzi się od Oazy Baharija znajdującej się w Pustyni Zachodniej, gdzie odsłaniają się jej osady.
Historia badań
Pierwsze badania nad mezozoicznymi kręgowcami w Egipcie na początku XX wieku prowadzili niemiecki paleontolog Ernst Stromer oraz austriacko-węgierski kolekcjoner skamieniałości Richard Markgraf. Stromer odbył trzy wyprawy do Egiptu (1902, 1903 i 1910) w trakcie których odkrywał nowe stanowiska i zbierał szczątki kręgowców. Podczas trzeciej z nich, w 1911 roku, udał się do oazy Bahariya. Tam odnalazł pierwsze skamieniałości egipskich dinozaurów. W latach 1912-1914 Richard Markgraf prowadził dalsze wykopaliska w Bahariya, gromadząc bogatą kolekcję skamieniałości, w której znajdował się m.in. spinozaur. Markgraf zebrał również szczątki teropoda oraz zauropoda, które potem Stromer opisał jako Carcharodontosaurus saharicus (okaz z Egiptu znany dziś jako Tameryraptor markgrafi) oraz Aegyptosaurus baharijensis. Po jego śmierci w 1916 zbiory wciąż stopniowo trafiały do Monachium, aż do 1922 roku. Niestety znaczna część kolekcji Stromera została zniszczona 24 kwietnia 1944 roku podczas bombardowania Monachium przez Królewskie Siły Powietrzne (Royal Air Force). Nowe prace badawcze w formacji Bahariya rozpoczęto w latach 70. i 80. XX wieku przez Uniwersytet Techniczny w Berlinie (Technische Universität Berlin). Później Uniwersytet w Pensylwanii (University of Pennsylvania) zainicjował Bahariya Dinosaur Project, w ramach którego odkryto m.in. Paralititan stromeri. Ostatnio intensywne badania prowadzi również Uniwersytet w Mansurze zarówno w formacji Bahariya, jak i w młodszej formacji Quseir (Augustin i in., 2023).
Litologia
Skały formacji Bahariya gromadziły się w obrębie szelfu kontynentalnego. Powstały one w środowiskach rzecznych przybrzeżnych oraz płytkomorskich. W północnej części formacji skały są pochodzenia morskiego i rzecznego, natomiast w południowej - tylko rzecznego. Osady odkładały się w bardzo wolnym tempie (ok. 200 m w ciągu 3-6 mln lat). Warstwy formacji Bahariya cechują się dużą zmiennością w miąższości oraz licznymi przerwami w osadzaniu. W profilu typowej omawianej jednostki geologicznej (Gebel El-Dist) dominują iłowce, mułowce, pyłowce oraz piaskowce. Charakterystycznym elementem litologii są piaskowce żelaziste, które lokalnie wietrzeją i tworzą twarde skorupy. Piaskowce pochodzą z intensywnie zwietrzałych skał granitowych i gnejsowych powstałych w prekambrze. W formacji Bahariya znajdują się również bogate złoża ropy naftowej i gazu ziemnego (Catuneanu i in., 2006; Khalifa i Catuneanu, 2008; Tanner i Khalifa, 2010; Wanas i Assal, 2021; Shehata i in., 2023).
Paleośrodowisko
Paleośrodowiskiem formacji Bahariya były głównie środowiska rzecznych (delty) oraz obszary przybrzeżne płytkiego pradawnego Morza Tetydy. Wraz z biegiem czasu klimat ulegał zmianom. W dolnej i środkowej części formacji był ciepły i wilgotny, natomiast w górnej bardziej suchy. Średnie opady w przeciągu roku mogły wynosić ok. 2000 mam, choć ta wartość mogła być niższa. W związku z tym roślinność na początku była typowa dla terenów wilgotnych: paprocie, rośliny iglaste (Taxodiaceae, Araucariaceae). Jednak z upływem czasu pojawiała się roślinność tolerująca susze (Elaterates, Ephedra Cheirolepidiaceae). Gorący klimat oraz wysokie stężenie tlenu w cenomanie powodowały również częste pożary roślinności. Najczęściej paliły się paprocie, których zwęglone skamieniałości odnajdywano w dolnej i środkowej części formacji Bahariya. Żywioły powodowały duże spustoszenia wśród ekosystemów lądowych (Abdelhalim i in., 2025; El Afty i in., 2023a; 2019).
Paleofauna
Fauna formacji Bahariya wyróżniała się na tle innych obszarów dawnej Gondwany i charakteryzowała się wyjątkowo dużą bioróżnorodnością. Głównymi drapieżnikami żyjącymi w Oazie Baharija były karcharodontozaurydy oraz spinozaurydy. Obok nich żyły mniejsze abelizauroidy. Zapewne spinozaurydy zajmowały inne nisze ekologiczne niż karcharodontozaurydy, dzięki czemu nie musiały konkurować o pokarm. Według Kellermanna i in. (2025) teropody z formacji Bahariya nie były zbyt blisko spokrewnione z grupą Kem Kem jak dotychczas sądzono. Z kolei wśród roślinożerców dominowały zauropody z grupy Titanosauria. W przestworzach latały pterozaury, a zbiorniki wodne zamieszkały plezjozaury, żółwie, łuskonośne, krokodylomorfy (część z nich również na lądzie), ryby oraz bezkręgowce.
Dinozaury
| Dinozaury | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
1912VIII61- częściowy szkielet pozaczaszkowy |
Przedstawiciel Titanosauria. Holotyp uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
| |
|
kilka okazów |
Bardzo duży teropod o niepewnej pozycji systematycznej. Cały materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
| |
|
CGM 81119 - niekompletny szkielet |
Tytanozaur mający jedną z najdłuższych znanych kości ramiennych (1,69 m). |
| |
|
IPHG 1922 X 45 - niekompletny szkielet |
Osobnik ten mógł należeć do Spinosaurus lub Sigilmassasaurus. Skamieniałości uległy zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
| |
|
dwa okazy |
Jeden z najbardziej znanych spinozaurydów i jednocześnie wszystkich nieptasich dinozaurów. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
| |
|
SNSB-BSPG 1922 X 46 - niekompletny szkielet |
Okaz ten pierwotnie był zaliczany do Carcharodontosaurus. Holotyp uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
| |
|
? Niezidentyfikowany abelizauroid [2] |
IPHG 1912 VIII 177, 182 i 193 - kości ramienne |
Prawdopodobnie dużej wielkości teropod. Potencjalny przedstawiciel Abelisauroidea. | |
|
Niezidentyfikowany abelizauryd [13] |
MUVP 477 - dziesiąty kręg szyjny |
Najstarszy znany abelizauryd z Afryki i pierwszy z omawianej formacji. | |
|
Niezidentyfikowany ?karcharodontozauryd [2] |
IPHG 1912 VIII 63 - kręgi i kość śródstopia |
Potencjalny przedstawiciel Carcharodontosauridae. | |
|
IPHG 1911 XII 29 - kawałek kości udowej; IPHG 1912 VIII 76 i 192 - obydwie kości piszczelowe |
Początkowo był przypisany do Elaphrosaurus. Najprawdopodobniej przedstawiciel Tetanurae. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | ||
|
łopatka i kręg ogonowy |
Był początkowo uznawany za dikreozauryda. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. | ||
.png)
Pterozaury
| Pterozaury | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
MUVP 507 - lewy pierwszy paliczek skrzydła |
Pierwszy znany pterozaur z omawianej formacji. |
| |
Zauropterygi
| Zauropterygi | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Polycotylidae [18][19][20][21] |
czaszka |
Pierwotnie był znany jako Leptocleidus capensis, lecz nie wykazywał cech diagnostycznych rodzaju Leptocleidus. |
|
Krokodylomorfy
| Krokodylomorfy | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
BSPG 1912 VIII 177 - czaszka |
Krokodylomorf blisko spokrewniony z Aegisuchus. Holotyp (BSPG 1912 VIII 177) przetrwał II wojnę światową, niestety materiał przypisany uległ zniszczeniu. |
| |
|
BSP 1912 VIII 574 - czaszka i 3 kręgi; BSP 1912 VIII 575-578 - kręgi |
Pierwszy opisany krokodylomorf przez Stromera z omawianej formacji. Materiał kopalny przetrwał II wojnę światową. |
| |
|
Stomatosuchus inermis [25] |
czaszka i dwa kręgi ogonowe |
Duży krokodylomorf osiągający ok. 10 m długości. Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. |
|
|
Stromerosuchus aegyptiacus [26] |
2 kręgi ogonowe |
Ten krokodylomorf jest uważany za nomen dubium. | |
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Peirosauridae [17] |
MUVP 523 - niekompletna prawa kość zębowa |
Potencjalnie nowy takson. | |
Żółwie
| Żółwie | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
Apertotemporalis baharijensis [27] |
BSPG 1912 VIII 93 - niekompletna czaszka |
Jedyna znana czaszka uległa zniszczeniu podczas II wojny światowej. Obecnie jest uważany za nomen dubium. |
|
|
CGM81182 - fragment kręgu i elementy skorupy |
Na chwilę obecną niediagnostyczny takson. | ||
|
CGM81190 - prawa kość ramienna; CGM84536 - elementy skorupy i kawałek miednicy |
Na chwilę obecną niediagnostyczny takson | ||
|
CGM81191 - fragment skorupy |
Na chwilę obecną niediagnostyczny takson. | ||
Łuskonośne
| Łuskonośne | ||
|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz |
|
kręgi i żebra |
Jedyny znany wąż morski z omawianej formacji. Część tych szczątków należy do różnych gatunków, w tym co najmniej do jednego nienazwanego. | |
Ryby kostnoszkieletowe
| Ryby kostnoszkieletowe | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
Bawitius bartheli [30] |
elementy czaszki i łuski |
Wcześniej był znany jako Polypterus bartheli. Ryba ta osiągała długość ok 3 m. |
|
|
płytki zębowe |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Ceratodus. | ||
|
? |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Coelodus. | ||
|
Enchodus libycus [10] |
ząb |
Okaz ten przetrwał II wojnę światową. | |
|
ząb |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Enchodus. |
| |
|
łuski |
Łuski te mogą należeć do ryb z grupy Polypteridae (np. Bawitius). | ||
|
elementy czaszki |
Materiał kopalny uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. Gatunek mogący być młodszym synonimem M. gigas. Na chwilę obecną ważność M. libyca jest niepewna. | ||
|
wiele osobników |
Część z tych osobników może reprezentować rodzaj Retodus. | ||
|
Obaichthys africanus [36] |
łuski |
Łuski tego gatunku dawniej przypisywano do Stromerichthys. Jego szczątki odnaleziono również w Portugalii, Hiszpanii, Francji, Maroku oraz Algerii. | |
|
Palaeonotopterus greenwoodi [20] |
płytki zębowe |
Gatunek ten wykazywał podobieństwa w budowie do Plethodus. Nazwa ta powinna być uznana za nomen conservandum. | |
|
Paranogmius doederleini [37] |
2 niekompletne czaszki i kręgi |
Duża ryba mierząca ok. 3 m długości. |
|
|
Plethodus tibniensis [20] |
płytki zębowe |
Materiał kopalny tych ryb uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej, choć jedna płytka zębowa przetrwała. Nazwę te powinny być uznane za nomen oblitum. | |
|
Retodus tuberculatus [35] |
płytki zębowe |
Był znany wcześniej jako Ceratodus tuberculatus. |
|
|
elementy czaszki i łuski |
Holotyp uległ zniszczeniu podczas II wojny światowej. Ryba ta okazała się być chimerą. Okaz typowy mógł należeć do Bawitius oraz przedstawicieli Mawsoniidae, natomiast łuski do bliskich krewnych Obaichthys. Zatem Stromerichthys jest nieważnym rodzajem. | ||
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Enchodontidae [10] |
zęby |
Okazy te przetrwały II wojnę światową. | |
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Ichthyodectidae [20] |
? |
Wcześniej uważano, że był to przedstawiciel rodzaju Saurodon. | |
Ryby chrzęstnoszkieletowe
| Ryby chrzęstnoszkieletowe | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
Aegyptobatus kuehnei [39] |
ząb |
Przedstawiciel grupy Distobatidae (rekiny). | |
|
kolce głowowe i grzbietowe |
Rekin mogący być taksonem wątpliwym (nomen dubium). | ||
|
Baharipristis bastetiae [39] |
zęby |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei (płaszczki). | |
|
zęby |
Rekin mogący być młodszym synonimem Cretodus sulcatus. | ||
|
zęby |
Przedstawiciel grupy Lamniformes (rekiny). | ||
|
zęby |
Przedstawiciel grupy Hybodontidae (rekiny). | ||
|
ząb |
Przedstawiciel grupy Gymnuridae (płaszczki). | ||
|
zęby |
Przedstawiciel grupy Lamniformes (rekiny). Gatunek ten został odnaleziony również w Stanach Zjednoczonych, Francji, Hiszpanii, Portugalii, Maroku, Libii, Libanie, Nigerii, Angoli oraz Japonii. | ||
|
ząb |
Przedstawiciel grupy Rhinobatidae (płaszczki). | ||
|
zęby |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei (płaszczki). | ||
|
czaszka oraz kręgi |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei, podobnych do dzisiejszych rekinów pił. |
| |
|
ząb |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Ptychodus. Okaz ten przetrwał II wojnę światową. | ||
|
ząb |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei (płaszczki). | ||
|
ząb |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei (płaszczki). | ||
|
zęby |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Rhinoptera. Przedstawiciel grupy Rhinopteridae (płaszczki). | ||
|
zęby |
Przedstawiciel grupy Lamniformes (rekiny) | ||
|
zęby |
Przedstawiciel wymarłej grupy Sclerorhynchoidei (płaszczki). |
| |
|
zęby |
Jeden z największych rekinów odnalezionych w omawianej formacji. |
| |
|
? |
Nieokreślony gatunek z rodzaju Squatina. Przedstawiciel grupy Squatinidae (spodouste). | ||
|
zęby |
Przedstawiciel grupy Hybodontiformes (rekiny). Dokładna pozycja systematyczna w obrębie wspomnianej grupy jest niepewna. | ||
|
ząb |
Okaz ten przetrwał II wojnę światową. | ||
.jpg)
Bezkręgowce
Znanymi grupami bezkręgowców z formacji Bahariya są ślimaki, koralowce (Exogyra sp., Nucula sp., Cardium sp., Gastrochaena sp. i Ostrea flabellata), amonity (Neolobites vibrayeanus i Baculites sp.), kraby (Necrocarcinidae) oraz małżoraczki (Amphicytherura sexta, Anticythereis gaensis, Bairdia bassiounii, Bairdia elongata, Bairdia sp. A, Bairdia sp. B, Brachycythere ledaforma porosa, Bythoceratina avnonensis, Bythoceratina tamarae, Bythocypris eskeri, Cythereis algeriana, Cythereis bicornis levis, Cythereis canteriolata, Cytherella ovata, Cytherella paenovata, Cytherella parallela, Cytherella sulcata, Fabanella sp. A, Fabanella sp. B, Loxoconcha clinocosta, Loxoconcha fletcheri, Looneyella sohni, Metacytheropteron berbericum, Ovocytheridea caudata, Ovocytheridea producta, Ovocytheridea reniformis, Paracypris acutocaudata, Paracypris angusta, Paracypris mdaouerensis, Paracypris triangularis, Pterigocythere raabi, Veeniacythereis jezzineensis i Xestoleberis obesa), które były najbardziej zróżnicowaną grupą stawonogów. Owady były rzadko odnajdywane, choć są znane liście, na których była widoczna ich działalność. Z formacji Bahariya są znane również fragmentaryczne szczątki homarów (Ijouiher, 2016).
Paleoflora
Roślinność formacji Bahariya cechowała się dużą różnorodnością. Znanych jest 30 rodzajów, z czego część z nich należała do megaflory. Część roślin nie została jeszcze w pełni opisana. Obecnie wyróżnia się pięć typów zbiorowisk roślinności. W środowiskach bagiennych dominowały rośliny wodne, takie jak lotosowate (Nelumbonaceae), paprocie wodne (Salviniaceae i Marsileaceae), a także słonolubne jednoliścienne oraz dużo drzew. Roślinność nadrzeczną stanowiły okrytonasienne, prawdopodobnie z paprociami tolerującymi wilgotne podszycia. Na otwartych terenach rosły niskie rośliny, w tym paprocie. Lasy na słabych glebach tworzyły przedstawiciele Araucariaceae, Cycadales, Gnetales, a być może też Ginkgoales i niektóre rośliny okrytonasienne. Podszycie takich lasów mogły stanowić paprocie zarodnikowe (Anemiaceae), które były zdolne do przetrwania na glebach suchych i ubogich. Z kolei roślinność nadbrzeżna była przystosowana do okresowych zalewów wodami słonymi lub słonawymi. W takich środowiskach dominowały rośliny z rodzaju Weichselia, mogły także rosnąć przedstawiciele Cheirolepidiaceae (znane z pyłku Classopollis) i miłorzęby (Ginkgoales). W stanowisku Naqb as Sallam odnaleziono szczątki roślin okrytonasiennych, które zachowały się w osadach zalewowych. Ich obecność wskazuje, że w paleośrodowisku formacji Bahariya dominowały rośliny okrytonasienne (Ijouiher, 2016; El Afty i in., 2023a; 2023b).
Na podstawie dodatkowej analizy flory z omawianej formacji zauważono zależność między trzema zespołami roślinnymi a charakterem osadów. Zespoły laurolistne występowały w piaskowcach, zespoły wodne (m.in. rośliny podobne do lotosów) tworzyły się w okolicach zbiornikach wodnych a zespoły lądowe (np. rośliny podobne do pałki wodnej, paprocie) były związane z mułowcami. Flora Bahariya była podobna do innych z Gondwany, co wskazuje na istnienie dwóch typów stref roślinności: wilgotnej oraz suchej. Jest to zgodne z danymi sedymentologicznymi. Zatem środowisko kształtowało się w strefie klimatu ciepłego i wilgotnego, przerywanego okresami znacznie suchszymi (Coiffard i in., 2025).
Mikroorganizmy
Znanymi mikroorganizmami z formacji Bahariya są protisty. Dzielą się one na dwie główne grupy: bruzdnice (Botryococcus sp., Coronifera oceanica, Cyclonephelium edwardsii, Cyclonephelium vannophorum, Dinopterygium cladoides, Exochosphaeridium sp., Florentinia cooksoniae, Florentinia mantlii, Florentinia sp., Kallosphaeridium sp., Mudrongia simplex, Palaeoperidinium cretaceum, Pediastrum sp., Peseudoceratium anaphrissum, Peseudoceratium securigerum, Scenedesmus sp., Spiniferites sp., Subtilisphaera perlucida, Subtilisphaera senegalensis i Xiphophoridium alatum) oraz otwornice (Charentia cuvillieri, Favusella washitensis, Mayncina orbignyi, Rotalipora cushmani, Rotalipora reicheli, Thomasinella aegyptia, Thomasinella fragmentaria, Thomasinella punica i Whiteinella archaeocretacea) (Ijouiher, 2016).
Bibliografia
Abdelhalim, L. A., Mansour, A., Tahoun, S. S., Abdelrahman, K., & Wagreich, M. (2025). "Paleoenvironmental and paleoclimatic trends during the early-middle Cenomanian in northeastern Africa (Egypt): Insights from palynomorph and palynofacies analyses". Review of Palaeobotany and Palynology, 335, 105297. doi:10.1016/j.revpalbo.2025.105297
Augustin, F. J., Hartung, J., & Kampouridis, P. (2023). "Dinosaur faunas of Egypt - the Terrestrial Late Cretaceous Vertebrate Record". [w:] Hamimi, Z., Khozyem, H., Adatte, T., Nader, F. H., Oboh-Ikuenobe F., Zobaa, M. K., & El Atfy, H. (red.). "The Phanerozoic Geology and Natural Resources of Egypt". Cham: Springer International Publishing, pp. 253-284
Catuneanu, O., Khalifa, M. A., & Wanas, H. A. (2006). "Sequence stratigraphy of the Lower Cenomanian Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Sedimentary Geology, 190(1-4), 121-137. doi:10.1016/j.sedgeo.2006.05.010
Coiffard, C., El Atfy, H., Darwish, M.H., & Mohamed, A. (2025). "A reappraisal of the vegetation from the dinosaur-bearing Bahariya Formation (lower Cenomanian; Cretaceous), Egypt". Swiss Journal of Palaeontology, 144, 57 doi:10.1186/s13358-025-00387-0
El Atfy, H., Anan, T., Jasper, A., & Uhl, D. (2019). "Repeated occurrence of palaeo-wildfires during deposition of the Bahariya Formation (early Cenomanian) of Egypt". Journal of Palaeogeography, 8(1), 28. doi:10.1186/s42501-019-0042-6
El Atfy, H., Coiffard, C., El Beialy, S. Y., & Uhl, D. (2023a). "Vegetation and climate change at the southern margin of the Neo-Tethys during the Cenomanian (Late Cretaceous): Evidence from Egypt". PLoS One, 18(1), e0281008. doi:10.1371/journal.pone.0281008
El Atfy, H., Coiffard, C., Uhl, D., Spiekermann, R., El Khoriby, E. M., Aleraky, H., & Mohamed, A. (2023b). "A new florula dominated by angiosperms from the Cenomanian of Egypt". Cretaceous Research, 149, 105554. doi:10.1016/j.cretres.2023.105554
Khalifa, M. A., & Catuneanu, O. (2008). "Sedimentology of the fluvial and fluvio-marine facies of the Bahariya Formation (early Cenomanian), Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Journal of African Earth Sciences, 51(2), 89-103. doi:10.1016/j.jafrearsci.2007.12.004
Shehata, A. A., Abdel-Fattah, M. I., Hamdan, H. A., & Sarhan, M. A. (2023). "Seismic interpretation and sequence stratigraphic analysis of the Bahariya Formation in the South Umbaraka oilfields (Western Desert, Egypt): insights into reservoir distribution, architecture, and evaluation". Geomechanics and Geophysics for Geo-Energy and Geo-Resources, 9(1), 135. doi:10.1007/s40948-023-00673-6
Tanner, L. H., & Khalifa, M. A. (2010). "Origin of ferricretes in fluvial-marine deposits of the lower Cenomanian Bahariya formation, Bahariya Oasis, Western Desert, Egypt". Journal of African Earth Sciences, 56(4-5), 179-189. doi:10.1016/j.jafrearsci.2009.07.004
Wanas, H. A., & Assal, E. M. (2021). "Provenance, tectonic setting and source area-paleoweathering of sandstones of the Bahariya Formation in the Bahariya Oasis, Egypt: An implication to paleoclimate and paleogeography of the southern Neo-Tethys region during Early Cenomanian". Sedimentary Geology, 413, 105822. doi:10.1016/j.sedgeo.2020.105822
- ↑ Stromer, E. (1932). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman)". 11. Sauropoda. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge, 10: 1-21.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)." 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n.f., 22: 1-79
- ↑ Cau, A., & Paterna, A. (2025). "Beyond the Stromer's Riddle: the impact of lumping and splitting hypotheses on the systematics of the giant predatory dinosaurs from northern Africa". Italian Journal of Geosciences, 144(2), 162-185. doi:10.3301/IJG.2025.10
- ↑ Smith, J. B., Lamanna, M. C., Lacovara, K. J., Dodson, P., Smith, J. R., Poole, J. C., Giegengack, R., & Attia, Y. (2001). "A Giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt". Science 292 (5522): 1704-1706. doi:10.1126/science.1060561
- ↑ Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349-402.
- ↑ Ibrahim, N., Sereno, P. C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D. M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D. A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616.doi:10.1126/science.1258750
- ↑ Evers, S. W., Rauhut, O. W. M., Milner, A. C., McFeeters, B., & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323
- ↑ Mortimer, M. (online)[1]
- ↑ Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 28, 1-32
- ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 10,14 10,15 10,16 Smith, J. B., Lamanna, M. C., Mayr, H., & Lacovara, K. J. (2006). 'New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology, 80(2), 400-406. [2]
- ↑ Stromer, E. (1931). "Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie des Wissenschaften". Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9, 1-23.
- ↑ Kellermann, M., Cuesta, E., & Rauhut, O. W. M. (2025). "Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny". PLoS ONE 20(1):e0311096. doi:10.1371/journal.pone.0311096
- ↑ Salem, B. S., Lamanna, M. C., O'Connor, P. M., El-Qot, G. M., Shaker, F., Thabet, W. A., El-Sayed, S., & Sallam, H. M. (2022). "First definitive record of Abelisauridae (Theropoda: Ceratosauria) from the Cretaceous Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Western Desert of Egypt". Royal Society Open Science, 9(6), 220106. doi:10.1098/rsos.220106
- ↑ Mortimer, M. (online) [3]
- ↑ Stromer, E. (1932). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 11. Sauropoda". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften
- ↑ Mannion, P. D., & Barrett, P. M. (2013). "Additions to the sauropod dinosaur fauna of the Cenomanian (early Late Cretaceous) Kem Kem beds of Morocco: palaeobiogeographical implications of the mid-Cretaceous African sauropod fossil record". Cretaceous Research, 45, 49-59. doi:10.1016/j.cretres.2013.07.007
- ↑ 17,0 17,1 Salem, B. S. (2023). "Geological and Paleontological Studies on New Pterosaur and Crocodyliform Fossils From the Upper Cretaceous (Cenomanian) Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Egypt". (dysertacja doktorska, Ohio University). [4]
- ↑ Stromer, E. (1935). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E.Stromers in den Wüsten Aegyptens .II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman)15. Plesiosauria". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 26: 1-55
- ↑ Cruikshank A. R. I. (1997). "A lower Cretaceous Pliosauroid from South Africa". Annals of the South African Museum. 105: 206-226.
- ↑ 20,00 20,01 20,02 20,03 20,04 20,05 20,06 20,07 20,08 20,09 20,10 20,11 20,12 20,13 20,14 20,15 20,16 20,17 20,18 20,19 20,20 20,21 20,22 20,23 20,24 20,25 Ijouiher, J. (2016). "A reconstruction of the palaeoecology and environmental dynamics of the Bahariya Formation of Egypt". PeerJ Preprints 4:e2470v1 doi:10.7287/peerj.preprints.2470v1
- ↑ Bunker, G., Martill, D. M., Smith, R. E., Zouhri, S., & Longrich, N. L. (2022). Plesiosaurs from the fluvial Kem Kem Group (mid-Cretaceous) of eastern Morocco and a review of non-marine plesiosaurs. Cretaceous Research, 140, 105310. doi:10.1016/j.cretres.2022.105310
- ↑ Stromer, E. (1933). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Würsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman), 12; die procoelen Crocodilia". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 15: 1-55.
- ↑ Holliday, C. M., & Gardner, N. M. (2012). "A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia". PLoS One, 7(1), e30471. doi:10.1371/journal.pone.0030471
- ↑ Ford, T. (online) [5]
- ↑ Stromer, E. (1925). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 7. Stomatosuchus inermis Stromer, ein schwach bezahnter Krokodilier und 8. Ein Skelettrest des Pristiden Onchopristis numidus Haug sp". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung 30(6): 1–22.
- ↑ Ford, T. (online) [6]
- ↑ Gaffney, E. S., Tong, H., & Meylan, P. A. (2006). "Evolution of the side-necked turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2006(300), 1-698.
- ↑ 28,0 28,1 28,2 Muhammed, A. M., AbdelGawad, M. K., Hirayama, R., Sileem, A., & Aly, M. F. (2025). New materials on the late Cretaceous (Cenomanian) turtles' assemblages from Bahariya Depression, Western Desert, Egypt". Journal of African Earth Sciences, 105786. doi:10.1016/j.jafrearsci.2025.105786
- ↑ Rage, J. C., & Escuillié, F. (2003). "The Cenomanian: stage of hindlimbed snakes". Carnets de Géologie/Notebooks on Geology, Brest, Article, 1.
- ↑ Grandstaff, B. S., Smith, J. B., Lamanna, M. C., Lacovara, K. J., & Abdel-Ghani, M. S. (2012). "Bawitius, gen. nov., a giant polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 17-26. doi:10.1080/02724634.2012.626823
- ↑ 31,0 31,1 Stromer, E. (1936). "Ergebnisseder Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufemitderen Fauna und Flora. Eineergänzende Zusammenfassung". Abhandlungender Bayerischen Akademieder Wissenschaften, Mathematischnaturwissenschaftliche Abteilung, NeueFolge33, 1-102.
- ↑ Cupello, C., Batista, T. A., Fragoso, L. G., & Brito, P. M. (2016). "Mawsoniid remains (Sarcopterygii: Actinistia) from the lacustrine Missão Velha formation (Lower Cretaceous) of the Araripe Basin, North-east Brazil". Cretaceous Research, 65, 10-16. doi:10.1016/j.cretres.2016.04.009
- ↑ Toriño, P., Soto, M., Perea, D., & de Carvalho, M. S. S. (2021). "New findings of the coelacanth Mawsonia Woodward (Actinistia, Latimerioidei) from the Late Jurassic–Early Cretaceous of Uruguay: Novel anatomical and taxonomic considerations and an emended diagnosis for the genus". Journal of South American Earth Sciences, 107, 103054. doi:10.1016/j.jsames.2020.103054
- ↑ Churcher, C. S., & De Iuliis, G. (2001). "A new species of Protopterus and a revision of Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) from the Late Cretaceous Mut Formation of eastern Dakhleh Oasis, Western desert of Egypt". Palaeontology, 44(2), 305-323. doi:10.1111/1475-4983.00181
- ↑ 35,0 35,1 Churcher C. S., De Iuliis, G., & Kleindienst, M. R. (2006). "A new genus for the dipnoan species Ceratodus tuberculatus Tabaste, 1963". Geodiversitas, 28(4), 635-647.
- ↑ Pimentel, R., Barroso-Barcenilla, F., Berrocal-Casero, M., Callapez, P. M., Ozkaya de Juanas, S., & dos Santos, V. F. (2023). "On the occurrence of the gar Obaichthys africanus Grande in the Cretaceous of Portugal: palaeoecological and palaeobiogeographical implications". Geosciences, 13(12), 372. doi:10.3390/geosciences13120372
- ↑ Taverne, L. (2003). "Redescription critique des genres Thryptodus, Pseudothryptodus et Paranogmius, poissons marins (Teleostei, Tselfatiiformes) du Crétacé supérieur des États-Unis, d'Egypte et de Libye". Belgian Journal of Zoology, 133(2), 163-174.
- ↑ Cavin, L., Boudad, L., Tong, H., Läng, E., Tabouelle, J., & Vullo, R. (2015). "Taxonomic composition and trophic structure of the continental bony fish assemblage from the early Late Cretaceous of southeastern Morocco". PLoS One, 10(5), e0125786. doi:10.1371/journal.pone.0125786
- ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 39,5 39,6 39,7 Werner, C. (1989). "Die Elasmobranchier-Fauna des Gebel Dist Member der Bahariya Formation (Obercenoman) der Oase Bahariya, Ägypten". PalaeoIchthyologica, 5: 1-112.
- ↑ 40,0 40,1 Stromer, E. (1927). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (Unterstes Cenoman). 9. Die Plagiostomen mit einem Anhang über Käno- und mesozoische Rückenflossenstacheln von Elasmobranchiern". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 31: 1-64.
- ↑ Amalfitano, J., Dalla Vecchia, F. M., Carnevale, G., Fornaciari, E., Roghi, G., & Giusberti, L. (2022). "Morphology and paleobiology of the Late Cretaceous large-sized shark Cretodus crassidens (Dixon, 1850) (Neoselachii; Lamniformes)". Journal of Paleontology, 96(5), 1166-1188. doi:10.1017/jpa.2022.23
- ↑ Vullo, R., Guinot, G., & Barbe, G. (2016). "The first articulated specimen of the Cretaceous mackerel shark Haimirichia amonensis gen. nov. (Haimirichiidae fam. nov.) reveals a novel ecomorphological adaptation within the Lamniformes (Elasmobranchii)". Journal of Systematic Palaeontology, 14(12), 1003-1024. doi:10.1080/14772019.2015.1137983
- ↑ Weiler, W. (1935). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 16. Neue Untersuchungen an den Fischresten". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 32: 1–57.
- ↑ Stromer, E. (1917). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 4: Die Säge des Pristiden Onchopristis numidus Haug sp. und über die Sägen der Sägehaie". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Abteilung 28: 1-28
![[10]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bahariya_Oasis_in_Egypt.jpg#){kind=link}
![[7]](https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Ernst_Stromer.jpg){kind=link}