Dromaeosaurus

Autor:	Tomasz Skawiński
Korekta:	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński

---

Dromaeosaurus (dromeozaur)
Długość	ok. 1,8-2 m
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 późna kreda (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Dromaeosauridae Dromaeosaurinae
Rekonstrukcja Dromaeosaurus. Autor: Fred Wierum [3] 2 m Porównanie wielkości Dromaeosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Dromaeosaurus – rodzaj teropoda z kladu (rodziny) Dromaeosauridae. Żył w późnej kredzie, około 78–76,4 mln lat temu, na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Mimo iż Dromaeosaurus jest jednym z pierwszych opisanych przedstawicieli Dromaeosauridae, ze względu na ubogi materiał kopalny jest jednak jednym z gorzej poznanych.

Materiał kopalny

Holotyp (AMNH 5356) to niekompletna czaszka z pierścieniem sklerotycznym, żuchwą i kośćmi gnykowymi, I kość śródręcza, dalsza część śródstopia, kilka paliczków i fragment pazura stopy.

Z tej samej formacji skalnej (Dinosaur Park) znane są liczne zęby i pojedyncze kości. Nie ma jednak pewności, że wszystkie z nich należą do dromeozaura. Część zębów może w rzeczywistości reprezentować młode tyranozaurydy.

Inne szczątki przypisywane do Dromaeosaurus albertensis (pojedyncze zęby i pazur stopy) pochodzą z osadów formacji Judith River datowanej na późny kampan. Z formacji Mesarverde (Wyoming, kampan) pochodzą kolejne zęby, podobnie jak z Prince Creek (Alaska, kampan – mastrycht). Zęby podobne do zębów dromeozaura (opisywane jako Dromaeosaurus sp. lub. D. sp. nov.) opisywane były m.in. z osadów formacji Oldman i Foremost (Alberta, późny kampan), a nawet z datowanych na późny mastrycht formacji Frenchman, Scollard czy Hell Creek. Rodzaj ten miałby więc nie tylko bardzo duży zasięg geograficzny, ale też olbrzymi zasięg stratygraficzny, sięgający nawet 10 Ma. Wydaje się więc, że zdecydowana większość z tych szczątków należy do bliższych lub dalszych krewniaków dromeozaura. Należy uznać, że jedyne pewne okazy pochodzą z formacji Dinosaur Park. Zasadne może być nawet ograniczenie materiału kopalnego dromeozaura wyłącznie do holotypu.

Budowa i paleobiologia

Dromaeosaurus był niewielkim dinozaurem drapieżnym – osiągał długość 1,8-2 m i masę około 15-16 kg.

Czaszka holotypu mierzy 24 cm długości. Prawdopodobnie należy ona do osobnika dorosłego, na co wskazuje wysoki stopień zrośnięcia kości puszki mózgowej. Puszka mózgowa ma stosunkowo dużą objętość, jest jednak prymitywnie zbudowana i niespneumatyzowana (obecny jest jedynie tylny zachyłek bębenkowy). Kanały półkoliste (przedni i tylny) były zorientowane głównie pionowo. Otwór znajdujący się w kości szczękowej to prawdopodobnie okno promaksillarne (Turner i in. 2012). Szczęki dromeozaura uzbrojone były w zakrzywione ku tyłowi zęby. Ich liczba była jednak stosunkowo niewielka – w kości przedszczękowej znajdowały się prawdopodobnie cztery zęby, w szczękowej – dziewięć, a w zębowej – jedenaście. Liczba ząbkowań na przedniej i tylnej krawędzi zębów kości szczękowej i zębowej jest zbliżona (na 5 mm jest to odpowiednio 15 i 16). Currie stwierdził, że zęby kości przedszczękowej nie są D-kształtne w przekroju (w przeciwieństwie do wielu innych celurozaurów, jak np. Tyrannosauroidea), lecz przypominają zęby zaurornitolesta (Currie 1995). W późniejszych pracach (Norell i Makovicky 2004, Turner i in. 2012, Choiniere i in. 2013) autorzy podawali, że zęby te jednak są D-kształtne w przekroju, w odróżnieniu od większości pozostałych dromeozaurydów. Zęby osadzone w kości szczękowej mierzą 15 mm długości, natomiast te z kości zębowej – 14 mm (Currie i in. 1990).

Odlew czaszki dromeozaura w muzeum w Kopenhadze. Autor zdjęcia: Michale B.H. (FunkMonk) [1].

Bardzo niewiele wiadomo o morfologii szkieletu pozaczaszkowego. Stopa była podobna jak u deinonycha, lecz o stosunkowo krótszych paliczkach (Colbert i Russell 1969).

Dwa szkielety dromeozaurów

Dromeozaury były niewielkimi dinozaurami drapieżnymi – od momentu opublikowania pracy Ostroma (1969) uważano przeważnie, że przedstawiciele tej grupy polowali stadnie, co zapewne pozwalałoby im łowić znacznie większe zwierzęta. Jednak w 2007 roku paleontolodzy Brian Roach i Daniel Brinkman zakwestionowali tę koncepcję. W przypadku dromeozaura, przeciwko tej hipotezie świadczy również fakt, że do tej pory znaleziono tylko jeden okaz należący z pewnością do tego rodzaju, co sugeruje, że w swoim ekosystemie był zwierzęciem rzadszym niż inne małe teropody (Currie 1995). Prawdopodobnie Dromaeosaurus zasiedlał bagniste tereny zalewowe (Norell i Makovicky 2004).

Dromaeosaurus różnił od wielu innych dromeozaurydów krótszą czaszką i bardziej masywnymi zębami. Budowa żuchwy sugeruje, że dromeozaurydy mogły wykonywać ukąszenia rozcinające ciało ofiary, podobnie jak współczesne warany z Komodo. Ponadto mięśnie odpowiadające za zaciskanie szczęk były prawdopodobnie bardzo dobrze rozwinięte, co świadczy o mocnym zgryzie dromeozaurów – badania Therriena, Hendersona i Ruffa (2005) wykazały, że Dromaeosaurus mógł zaciskać szczęki z siłą większą niż będący podobnej wielkości Velociraptor czy niemal dwukrotnie większy Deinonychus. Sugeruje to, że podczas polowania dromeozaur wykorzystywał szczęki w większym stopniu niż przedstawiciele Velociraptorinae lub polował na większą zdobycz. Prawdopodobnie nie używał szczęk do przytrzymywania ofiary, lecz do wykonywania silnych, rozcinających ukąszeń. Podobną koncepcję przedstawił już Paul (1988), który sugerował też, że zakrzywiony szpon na stopie mógł być raczej bronią defensywną.

Stopa dromeozaura. Widoczny sierpowaty pazur na drugim palcu, typowy dla deinonychozaurów (choć nie zachował się on u holotypu dromeozaura)

Rekonstrukcja przyżyciowa Dromaeosaurus.
© Nobu Tamura [2]

Historia odkryć i badań

Szkielet dromeozaura

Pierwszy znany (i w zasadzie do dziś jedyny opisany) szkielet dromeozaura został odkryty w 1914 r. przez Barnuma Browna podczas wyprawy na tereny grupy Judith River, przeprowadzonej na zlecenie Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Odkrycia dokonano w prowincji Alberta w Kanadzie, na terenie obecnego Prowincjonalnego Parku Dinozaurów, na południowym brzegu rzeki Red Deer, niedaleko Stevevill (obecnie osady formacji Oldman).Dromaeosaurus został oficjalnie nazwany i opisany przez Diller Matthew i odkrywcę jego szczątków Barnuma Browna w 1922 r. Jak wspomniano wyżej, od tego czasu do dromeozaura przypisano mnóstwo szczątków z zachodniej Ameryki Północnej. Najczęściej są to jednak tylko zęby, a ich identyfikacja często bywa niepewna.

Jedynym gatunkiem zaliczanym obecnie do rodzaju Dromaeosaurus jest gatunek typowy – D. albertensis. Hay (1930) przeniósł do Dromaeosaurus gatunki Laelaps cristatus, L. explanatus i L. laevifrons, opisane przez Cope'a z górnokredowych osadów formacji Judith River w Montanie. Matthew i Brown (1922) wstępnie włączyli "Coelurus" gracilis, opisany przez Marsha z dolnej kredy Marylandu (jako ?D. gracilis) – wszystkie te szczątki są jednak zbyt niekompletne, by można je było przypisać do Dromaeosaurus (Colbert i Russell 1969). Gregory Paul (1988) zaproponował, że Adasaurus mongoliensis i D. albertensis powinny być klasyfikowane w tym samym rodzaju, jednak również ta propozycja nie przyjęła się wśród paleontologów.

Początkowo Dromaeosaurus został zaklasyfikowany przez Williama Dillera Matthew i Barnuma Browna do rodziny Deinodontidae – obecnie będącej synonimem Tyrannosauridae – jednak spostrzegli oni odmienność dromeozaura od innych przedstawicieli tej rodziny, ustanowili więc dla niego nową podrodzinę – Dromaeosaurinae. Późniejsi autorzy zwykle zgadzali się z taką klasyfikacją albo uznawali dromeozaura za celurozaura z rodziny Compsognathidae (lub jej odpowiednika), choć Nopcsa zaklasyfikował ten rodzaj do Megalosaurinae, a Colbert i Russell (1969) uważali, że deinonychozaury są grupą odrębną zarówno od karnozaurów, jak i celurozaurów. Dopiero opisanie deinonycha przez Johna Ostroma w 1969 roku doprowadziło do przedefiniowania pozycji systematycznej dromeozaura i włączenia go do jednej grupy wraz z deinonychem i welociraptorem – zwinnymi i szybkimi dinozaurami drapieżnymi z kredy, charakteryzującymi się sierpowatymi pazurami na drugim palcu stopy, blisko spokrewnionymi z ptakami.

Dokładna pozycja filogenetyczna dromeozaura wewnątrz Dromaeosauridae nie została jednoznacznie ustalona. Np. w analizie przeprowadzonej przez Curriego i Varricchio (2004) był on najbardziej bazalnym z uwzględnionych dromeozaurydów. Jednak wg większości późniejszych analiz jest on jest przedstawicielem dość licznej w gatunki grupy Dromaeosaurinae. Często najbliższym krewnym dromeozaura okazuje się Utahraptor ostrommaysorum (np. Turner i in. 2012; Cau i in. 2017; Lee i in., 2022). Innym bliskim krewniakiem mógł być Dakotaraptor (np. DePalma i in., 2015), Achillobator (np. Turner i in., 2021; Wang i in., 2022) oraz Boreanykus (Jasinski i in., 2020). Zob. też Dromaeosauridae i Coelurosauria).

Etymologia

Nazwa Dromaeosaurus pochodzi od greckich słów δρομευς/dromeus i σαυρος/sauros i oznacza „biegający jaszczur”. Epitet gatunkowy albertensis odnosi się do miejsca znalezienia holotypu – kanadyjskiej prowincji Alberta.

Spis gatunków

Dromaeosaurus	Matthew i [Barnum Brown, 1922
D. albertensis	Matthew i Brown, 1922
D. gracilis	(Marsh, 1888) Matthew i Brown, 1922	nomen dubium, = "Coelurus" gracilis
D. cristatus	(Cope, 1876) Hay, 1930	nomen dubium, = "Dryptosaurus" cristatus
D. explanatus	(Cope, 1876) Hay, 1930	nomen dubium, = "Dryptosaurus" explanatus
D. laevifrons	(Cope, 1876) Hay, 1930	nomen dubium, = "Dryptosaurus" laevifrons

Bibliografia

Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P. & Godefroit, P. (2017). “Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs”. „Nature” 552 (7685), s. 395–399. [[4]]

Choiniere J.N., Clark J.M., Forster C.A., Norell M.A., Eberth D.A., Erickson G.M., Chu H. & Xu, X. (2013). "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China." Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067.

Colbert E.H. & Russell D.A. (1969). "The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus." American Museum Novitates 2380: 1–49. PDF.

Currie P.J. (1987). "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology 7: 72–81. doi:10.1080/02724634.1987.10011638.

Currie P.J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576–591. doi:10.1080/02724634.1995.10011250.

Currie P.J. & Varricchio D.J. (2004). "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada." W: Currie P.J., Koppelhus E.B., Shugar M.A., Wright J.L. (red.). Feathered Dragons. Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana University Press, s. 112–132. ISBN 978-0-253-34373-4.

Currie P.J., Rigby J.K. & Sloan R.E. (1990). "Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada." W: Currie P.J., Carpenter K. (red.). Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, s. 107–125. ISBN 9780521438100.

DePalma, R.A., Burnham, D.A., Martin, L.D., Larson, P.L. & Bakker, R.T. (2015). "The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation." Paleontological Contributions 14:1-16. DOI: 10.17161/paleo.1808.18764

Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. & Dodson, P. (2020). "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10 (1). doi:10.1038/s41598-020-61480-7

Lee, S., Lee, YN., Currie, P.J., Sissons, R., Park, J.Y., Kim, Su-Hwan., Barsbold, R. & Tsogtbaatar, K. (2022). "A non-avian dinosaur with a streamlined body exhibits potential adaptations for swimming". Communications Biology. 5 (1): 1–9 doi:10.1038/s42003-022-04119-9

Matthew W.D. & Brown B. (1922). "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta." Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. PDF.

Norell M.A. & Makovicky P.J. (2004). "Dromaeosauridae." W: Weishampel D.B., Dodson P., Osmólska H. (red.). The Dinosauria. Wyd. II. Berkeley: University of California Press, s. 196–209. ISBN 9780520242098. doi:10.1525/california/9780520242098.003.0012.

Ostrom J.H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana." Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.

Paul G.S. (1988). "The Wonderful and Spectacular Dromaeosaurian Sickle-Claws." W: Predatory Dinosaurs of the World. Nowy Jork: Simon & Schuster, s. 357–370. ISBN 0671619462.

Paul, G.S. (2024). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Roach B.T. & Brinkman D.L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs." Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48: 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.

Senter P., Barsbold R., Britt B.B. & Burnham D.B. (2004). "Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)." Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20.

Sues H.-D. (1978). "A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta Canada." Zoological Journal of the Linnean Society 62: 381–400. doi:10.1111/j.1096-3642.1978.tb01049.x.

Therrien F. & Henderson D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27: 108–115. [doi:10.1671/0272-4634(2007)27%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO;2 doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2].

Therrien F., Henderson D.M. & Ruff C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding." W: Carpenter K. (red.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, s. 179–237. ISBN 0253345391.

Turner A.H., Makovicky P.J. & Norell M.A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny." Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206. doi:10.1206/748.1.

Turner, A. H., Montanari, S. & Norell, M. A. (2021). "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates. 2020 (3965): 1–48. doi:10.1206/3965.1.

Wang, X., Cau, A., Guo, B., Ma, F., Qing, G & Liu, Y. (2022). “Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods.” Scientific Reports 12, 19965 doi:10.1038/s41598-022-24602-x