Carnosauria
Hasło do aktualizacji
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Tomasz Skawiński, Dawid Mika, Tomasz Sokołowski |
Nomenklatura
- Carnosauria (Huene, 1920)
- >Allosaurus fragilis ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Dla tego kladu często, choć nieprawidłowo, używa się nazwy Allosauroidea (sensu Sereno, 1998).
- Allosauroidea (Marsh, 1878 vide Currie i Zhao, 1994)
- <Allosaurus fragilis & Sinraptor dongi (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Sinraptoridae (Currie i Zhao, 1994)
- >Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis v Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Jako rodzina to młodszy synonim Metriacanthosauridae. Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis) do Sinraptoridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do Carcharodontosauria.
- Metriacanthosaurinae (Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- >Metriacanthosaurus parkeri ~ Yangchuanosaurus shangyouensis (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- Allosauridae (Marsh, 1878)
- >Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi) do Allosauridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do Carcharodontosauria.
- Carcharodontosauria (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Neovenator salerii ~ Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Jest to synonim Carcharodontosauridae wg definicji używanych przed 2010 r., zob. niżej.
- Carcharodontosauridae (Stromer, 1931)
- >Carcharodontosaurus saharicus ~ Neovenator salerii v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Początkowo (do 2010 r.) nie wyłączano z definicji Neovenator. Benson i in. (2010), po wykazaniu istnienia wcześniej nieznanej grupy karnozaurów, które wg ówczesnego nazewnictwa byłyby podgrupą w ramach Carcharodontosauridae (podwajającą zawartość taksonomiczną kladu), zdecydowali się utworzyć dla nich nowy takson w randze rodziny - Neovenatoridae. Zostało to przyjęte uniwersalnie przez kolejnych badaczy (Agnolin i in., 2010; Ortega i in., 2010; Eddy i Clarke, 2011; Rauhut, 2011).
- Carcharodontosaurinae (Stromer, 1931 vide Brusatte i Sereno, 2008)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Giganotosaurus carolinii (Brusatte i Sereno, 2008)
- Giganotosaurinae (Coria i Currie, 2006)
- >Giganotosaurus carolinii & Mapusaurus roseae ~ Carcharodontosaurus saharicus (Coria i Currie, 2006)
- Brusatte i Sereno (2008) zmienili nazwę na Giganotosaurini, aby czyniła zadość hierarchii linneuszowskiej oraz zdefiniowali ją inaczej - bardziej stabilnie: (>Giganotosaurus carolinii ~ Carcharodontosaurus saharicus).
- Neovenatoridae (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Neovenator salerii ~ Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Wg wcześniejszej nomenklatury (do 2010 r.) byłaby to: jako klad - podgrupa a jako rodzina - synonim nazwy Carcharodontosauridae (zob. uwagi do tej nazwy) albo Allosauridae (w zależności od hipotezy filogenetycznej).
- Megaraptora (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Megaraptor namunhuaiquii ~ Chilantaisaurus tashuikouensis v Neovenator salerii v Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Inne
- Metriacanthosaurus prawdopodobnie jest przedstawicielem kladu Sinraptoridae, więc utworzona dla niego podrodzina Metriacanthosaurinae (Paul, 1988) ma - jako rodzina - pierwszeństwo przed Sinraptoridae, jest to jednak nazwa bez definicji filogenetycznej i praktycznie nieużywana.
Charakterystyka
"Przybyły stworzenia jeszcze głodniejsze i trzykrotnie większe - karcharodontozaury. Dla nich wszystko, co żywe nadaje się do jedzenia"
Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)
Filogeneza i budowa ogólnie
Karnozaury to grupa średniej do olbrzymiej wielkości aweteropodów, zdecydowanie bardziej "konserwatywna" niż celurozaury. Ogólną budową przypominały bardziej bazalne tetanury. Mogły być częściowo opierzone (zob. artykuł o Tetanurae).
Wśród Carnosauria wyróżnia się Allosauroidea, do którego należą wszystkie niewątpliwe karnozaury. Wg analizy Carrano i in. (2012) charakteryzują je m.in.: duże okno w kości szczękowej (promaxillary fenestra), otwory pneumatyczne w kości nosowej, górnoboczna powierzchnia kości nosowych z wyraźnym obrzeżem, często w formie grzebieni (co może być plezjomorfią), zwrócone do przodu wyrostki kolczyste tylnych kręgów grzbietowych (także u Piatnitzkysauridae), znaczne ściśnięcie trzonów tylnych kręgów grzbietowych i szewrony ze środkowej części ogona w kształcie litery L.
Allozauroidy miały ten sam, typowy plan budowy: duża, trójkątna i nieco wydłużona czaszka, często z ornamentacją w postaci rogów nad oczami, mocne, trójpalczaste kończyny przednie oraz długi ogon. Karnozaury przeważnie trzymały głowę pochyloną - u akrokantozaura około 25 stopni w stosunku do poziomu. Kończyny tylne były mocno zbudowane. U większości z nich uda były nieco dłuższe od podudzia, a śródstopie dwukrotnie krótsze od podudzia, co dowodzi tego, że nie były sprinterami (wyjątkiem zapewne były neowenatorydy). Nie miały też arctometatarsus, co czyniło je znacznie gorszymi biegaczami, niż uważany błędnie za powolnego Tyrannosaurus. Allozauroidy w niewielkim stopniu widziały obuocznie, podobnie jak dzisiejsze krokodyle. Budowa ich czaszek uniemożliwiała szerokie pokrywanie się pól widzenia prawego i lewego oka, co także jest swoistą ułomnością w porównaniu do tyranozaurydów. Nie miały także tak silnych szczęk, jak tyranozaur. Tak więc to raczej one powinny być uważane za padlinożerców, a jest całkiem inaczej. Uważa się je bowiem za przystosowane do zabijania, w tym także olbrzymich zauropodów (zob. Dieta poniżej).
Karnozaury dzielą się na cztery grupy - bardziej bazalne, wcześniejsze (głównie jurajskie) allozaurydy i sinraptorydy oraz przeważnie późniejsze (głównie kredowe), bardziej zaawansowane i liczniejsze karcharodontozaury, które z kolei dzieli się na karcharodontozaurydy i neowenatorydy. Prawdopodobnie od wspólnego pnia pierwsze oddzieliły się sinraptorydy, a następnie allozaurydy, choć pewne cechy łączą sinraptorydy i zaawansowane karcharodontozaury, np. budowa mózgoczaszki, obecność przedniej odnogi na kości jarzmowej i brak pneumatycznych otworów powiązanych z wewnętrzną tętnicą szyjną. Sinraptorydy miały bardzo wiele cech obecnych u bardziej bazalnych tetanurów a karcharodontozaury i allozaurydy wiele cech obecnych także u bardziej zaawansowanych tetanurów - celurozaurów (Carrano i in., 2012).
Sinraptoridae
Sinraptorydy są znane ze głównie ze środkowej-późnej jury Chin, ale prawdopodobnie występowały też w Europie (Metriacanthosaurus) i wczesnej kredzie (Siamotyrannus; piszczel z Tajlandii może pochodzić z późnej jury lub wczesnej kredy - Buffetaut i Suteethorn, 2007).
Azjatyckie, znane z materiału czaszkowego, niewątpliwe sinraptorydy miały nozdrza zewnętrzne z wyraźną wstawką na tylnej krawędzi, znacznie większa okno promaxillary niż okno szczękowe i kołnierz kości łuskowej zakrywający głowę kości kwadratowej w widoku bocznym, ale nie miały rostralnej gałęzi kości szczękowej (za Holtz i in., 2004). Sinraptorydy miały wiele cech prymitywnych, takich jak obecność IV kości śródręcza (nie wiadomo jednak, czy cecha ta jest faktycznie plezjomorfią czy apomorfią [w tym przypadku rewersją]) czy słabo rozwinięta stopka łonowa (dystalne rozszerzenie kości łonowej).
Metriacanthosaurinae
Wg Carrano i in. (2012) ta grupa sinraptorydów cechuje się kombinacją cech, przeważnie obecnych także u innych teropodów: przedniobrzuszną granicą dołu przedoczodołowego rozdzieloną wzniesionym grzbietem (obecne także u Eoraptor, Coelophysidae, Masiakasaurus, Marshosaurus i Compsognathus), wyraźnym podłużnym wyrostkiem (kilem) na przednich kręgach grzbietowych (obecne także u wielu megalozauroidów i Carcharodontosaurus), bulwiastym grzebieniem strzałkowym na piszczeli (obecne też u "Dilophosaurus" sinensis) i kilkoma cechami miednicy.
Taksonomia
Azjatyckie niewątpliwe sinraptorydy - Sinraptor i Yangchuanosaurus są do siebie bardzo podobne. Rauhut (2003) na podstawie opublikowanych deskrypcji zasugerował, że znane w tym czasie sinraptorydy (Sinraptor dongi, S. hepingensis, Yangchuanosaurus magnus, Y. shangyouensis) są jednym gatunkiem, wskazując, że różnice między S. dongi a S. hepingensis są subtelne i mogą wynikać ze zmienności osobniczej. Holtz i in. (2004) wysnuli przypuszczenie, że Y. magnus i Y. shangyouensis to odpowiednio starszy i młodszy osobnik tego samego gatunku, co potwierdzili Carrano i in. (2012). S. hepingensis wykazuje cechy Sinraptor i Yangchuanosaurus i był zaliczany przez różnych autorów do jednego z tych rodzajów, w zależności od cech uznawanych za ważniejsze. Pierwsza analiza filogenetyczna zawierająca wiele sinraptorydów (Carrano i in., 2012) wykazała, że Yangchuanosaurus jest stosunkowo bazalnym sinraptorydem a Metriacanthosaurus i Siamotyrannus są bliżej spokrewnione ze Sinraptor niż z Yangchuanosaurus; grupę tę nazwano Metriacanthosaurinae. Okazało się, że S. hepingensis jest bliższy Sinraptor niż Yangchuanosaurus i znajduje się w politomii z pozostałymi metriakantozaurynami, przez co zasadne byłoby wyodrębnienie dla niego nowego rodzaju albo umieszczenie pozostałych metriakantozaurynów w jednym rodzaju. Analiza Carrano i in. (2012) wykazała także, że okaz CV 00214 ("Szechuanoraptor") i "Szechuanosaurus" zigongensis są blisko spokrewnione z Yangchuanosaurus, przez co zostały przeniesione do tego rodzaju - CV 00214 został uznany za osobnika Y. shangyouensis a "S". zigongensis za drugi gatunek Yangchuanosaurus, gdyż jest wcześniejszy niż Y. shangyouensis.
Allosauridae
Allosauridae nie są liczną grupą. Jedynym pewnym przedstawicielem jest dobrze zbadany, późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-145 Ma) Allosaurus z Ameryki Północnej i Europy. Fragmentaryczne szczątki przypisywane allozaurydom znane są z późnej jury i wczesnej kredy Europy (tropy z berriasu Niemiec; Wings i in., 2005) i Azji (zęby z hoterywu Korei Płd.; Park i in., 2000 oraz materiał z aptu-albu Mongolii; Matsukawa i Obata, 1994), lecz są to doniesienia niepotwierdzone (Carrano i in., 2012). Do Allosauridae mogą należeć Neovenator, Aerosteon (Allain i in., 2012) i Acrocanthosaurus (m.in. Smith i in., 2007), co znacznie poszerzałoby zasięg czasowy i geograficzny tego kladu.
Carcharodontosauria
To grupa, której przedstawiciele mieli wiele charakterystycznych cech (za Carrano i in., 2012): czaszki (pneumatyczna kość kwadratowa, co jest obecne u wielu celurozaurów, jeden otwór Meckela w żuchwie - obecne też u Coelophysidae i Abelisauroidea), kręgów (silnia i charakterystyczna pneumatyzacja, dwa otwory pneumatyczne w kręgach szyjnych lub bardzo plastyczna morfologia - obecne też u Ceratosauria, parapofyzy położone pośrodku trzonów kręgów szyjnych) oraz kończyn tylnych (pochylona tylno-przyśrodkowo głowa kości udowej, przednioprzyśrodkowa przypora kości skokowej na piszczeli w formie zredukowanego, skośnego grzbietu).
Synapomorfie kończyn tylnych dotyczą głównie modyfikacji powierzchni stawowych, co może dowodzić nieznacznej zmiany osi obrotu stawów i postawy kończyn w normalnej pozycji spoczynkowej. Modyfikacje te nie są prawdopodobnie adaptacjami do większych rozmiarów, gdyż występują nie tylko u dużych karcharodontozaurów, lecz u względnie małych neowenatorydów (Bates i in., 2012).
Dzieliły się na dwie grupy:
Carcharodontosauridae
Znane są one z późnej jury (Veterupristisaurus) i "środkowej" kredy. Wg analizy Carrano i in. (2012) łączą je kombinacja cech występujących także u wielu innych teropodów, m.in. krótka lub nieobecna przednia gałąź kości szczękowej i wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Kończyny przednie były dość krótkie. Duże guzy nad oczami, obecne też u abelizaurydów i niektórych tyranozaurydów, mogły służyć do uderzania się głowami. Charakterystyczna jest też budowa zębów, od których wzięły swą nazwę (Carcharodontosaurus to "jaszczur rekinozęby"). Zęby były długie i przypominały noże a ich powierzchnia była pokryta charakterystycznymi zmarszczkami (zob. też temat na forum [9]).
Wśród karcharodontozaurydów wyróżnia się ubogie w gatunki oraz ograniczone czasowo i geograficznie (ale za to zawierające największe karnozaury), wyspecjalizowane klady:
Carcharodontosaurinae
To grupa olbrzymich karcharodontozaurydów z cenomanu (100-93 Ma) Gondwany (Afryka i Ameryka Płd.). Synapomorfie karcharodontozaurynów to: mocno rzeźbione kości szczękowe (obecne też u Neovenator, którego czaszka ogólnie jest mniej pomarszczona), zakryty dół przedoczodołowy i skostnienie przegrody międzyoczodołowej (za Carrano i in., 2012).
Należą do nich rodzaj Carcharodontosaurus i klad:
Giganotosaurinae
To południowoamerykańska linia zaawansowanych, kolosalnych karcharodontozaurynów - Giganotosaurus i prawdopodobnie także Mapusaurus. Łączy je zaawansowana budowa kości udowej: niski czwarty krętarz (obecne też, lecz bardziej wyraźnie, u Chilantaisaurus i wielu celurozaurów) i szeroki rowek prostownika na dystalnym końcu tej kości (taką budowę ma też Tyrannotitan, może on więc być wczesnym giganotozaurynem). Giganotosaurus i Mapusaurus miały silniej niż Carcharodontosaurus (i zapewne też Concavenator) pomarszczone kości nosowe - były one pokryte charakterystycznymi naroślami.
Neovenatoridae
Neovenatoridae to późno rozpoznana (opublikowana przed drukiem w 2009 r.) i zróżnicowana grupa nietypowych karcharodontozaurów mająca cechy celurozaurów (np. pneumatyzacja obręczy: miednicznej i barkowej, co jest obecne też u Piatnitzkysaurus). Pozostają dość słabo znane, gdyż większość ich przedstawicieli jest dość fragmentaryczna. Odróżnia je od innych teropodów kilka cech (za Carrano i in., 2012): kręgów (środkowe i tylne grzbietowe z małymi, kołnierzastymi bocznymi rozszerzaniami na stawowej stronie postzygapofyz), kończyn (biodrowy przedstawowy dół ograniczony grzbietowoprzyśrodkowo przez wyraźną półkę, co jest obecne także u tyranozauroidów, przednioboczny wyrostek bocznego kłykcia piszczeli zakręca przyśrodkowo jako szpiczasty wyrostek, boczny kłykieć kości udowej skierowany bardziej ku tyłowi niż środkowy a dystalna powierzchnia środkowego jest łagodnie spłaszczony- co jest obecne także u Carcharodontosaurus, silnie spneumatyzowana kość biodrowa) oraz być może też czaszki (np. inaczej niż u innych karnozaurów przedni wyrostek kości zaoczodołowej gładki i nierozrośnięty poprzecznie, co zaobserwowano u Aerosteon i Orkoraptor), która jest w większości znana tylko u Neovenator - najbardziej bazalnego z nich - a u bardziej zaawansowanych znane są jedynie fragmenty. Neovenator ogólną budową był podobny do bardziej bazalnych tetanurów np. Allosaurus i zapewne zajmował podobną niszę ekologiczną, czego nie da się powiedzieć o przedstawicielach kladu:
Megaraptora
To grupa zaawansowanych neowenatorydów o unikalnej budowie, niespotykanej u innych niecelurozaurowych tetanurów. Miały wydłużone, potężne przednie kończyny a na nich wielkie i wąskie pazury - zapewne przystosowane do zabijania (być może to także cecha neowenatora). U Megaraptor występowała szczątkowa IV kość śródręcza, jak u sinraptora - plezjomorfia lub rewersja do stanu pierwotnego. Przedstawiciele tego kladu potrafili szybko biegać, na co wskazują wydłużone dolne partie kończyn - kości śródstopia były długie i smukłe. Miały one wysoki mniejszy krętarz udowy i zmodyfikowany staw skokowy z długim wyrostkiem wstępującym kości skokowej i wyraźną przyporą skokową na piszczeli (synapomorfie za Benson i in., 2010). Megaraptora cechuje też znaczny stopień pneumatyzacji kości kończyn. Niepublikowana analiza Mortimera (online) wskazuje, że są one celurozaurami.
Karnozaury a inne bazalne tetanury
Generalnie karnozaury były podobne do bardziej bazalnych tetanurów. Wiele teropodów uznawanych często za bardziej bazalne tetanury może w rzeczywistości należeć do Carnosauria (Afrovenator, Becklespinax, Erectopus, Lourinhanosaurus, Marshosaurus, Metriacanthosaurus, Monolophosaurus, Piatnitzkysaurus, Poekilopleuron, Shidaisaurus, Sigilmassasaurus); dotyczy to w mniejszym stopniu także celurozaurów (Gasosaurus, Iliosuchus). Analiza Rauhuta (2003) wskazuje, że teropody zaliczane powszechnie do Carnosauria albo Megalosauroidea tworzą jeden, obszerniejszy klad niecelurozaurowych tetanurów. Niecodzienną topologię przedstawia też wynik drugiej analizy Xu i współpracowników (2009). Karnozaurami są tam tylko allozaurydy i sinraptorydy, natomiast obszerny klad bardziej bazalnych tetanurów (odpowiednia nazwa to Carcharodontosauria) tworzą: karcharodontozauryny (w tym Acrocanthosaurus), które są grupą siostrzaną kladu Eustreptospondylus+Dubreuillosaurus (uważanych raczej za megalozaurydy), spinozauroidy (Torvosaurus+Spinosauridae) oraz Neovenator (jako najbardziej bazalny przedstawiciel Carcharodontosauria). Wydaje się jednak, że jest to analiza mająca na celu zbadanie relacji między celurozaurami a wyniki poza tą grupą są nieistotne. Jedna z analiz (Brusatte i in., 2009 - I) wskazuje, że poszczególne grupy wliczane do Carnosauria nie tworzą niewątpliwie kladu, lecz politomię wraz z Coelurosauria, ale jak później zaznaczają ci sami autorzy (Brusatte i in., 2010A), w analizie liczba cech ważnych dla tej części drzewa jest ograniczona. Podobny wynik mają analizy Choiniere i in. (2010A i 2010B), gdzie Sinraptor jest celurozaurem. Analiza Bensona (2010) - najobszerniejsza obejmująca bazalne tetanury do czasu Carrano i in. (2012) dała standardowy wynik: Megalosauroidea jako takson siostrzany dla Avetheropoda, jednak dodanie do niej zaledwie jednego nowego taksonu (megalozauroida Sciurumimus) zmieniło topologię, umiejscawiając Megalosauroidea jako grupę siostrzaną do Allosauroidea, wewnątrz Carnosauria (Rauhut i in., 2012). Autorzy zwracają uwagę, że taki rezultat może wynikać ze stadium ontogenetycznego Sciurumimus (który jest bardzo młodym okazem, zmarłym niedługo po wykluciu), jednak potwierdza on, że nasze rozumienie ewolucji bazalnych tetanurów wciąż jest bardzo niekompletne. Kolejna analiza filogenetyczna bazalnych tetanurów (Carrano i in., 2012) umiejscowiła megalozauroidy jako grupę zewnętrzną do kladu Carnosauria+Coelurosauria (Avetheropoda), a uzyskanie monofiletycznej grupy obejmującej allozauroidy i megalozauroidy wymagałoby wydłużenia drzewa filogenetycznego o siedem stopni w stosunku do najbardziej parsymonicznego, co nie jest wynikiem przesądzającym sprawę. Pewne niepublikowane dane także wskazują na to, że Megalosauroidea należą do Carnosauria. Najbardziej kompletny tetanur z pierwszej połowy środkowej jury (aalen-bajos) Argentyny wykazuje niezwykłą kombinację cech plezjomorficznych, megalozauroidów i allozauroidów, co może potwierdzać tę hipotezę albo świadczyć o wysokim stopniu homoplazji we wczesnej ewolucji Tetanurae (Rauhut i Pol, 2012). Nowe analizy filogenetyczne Cau (online 2012A, 2012B, 2012C [10]), uwzględniające dane z prac Carrano i in. (2012) i Rauhuta i in. (2012) wykazują, że Allosauroidea i Megalosauroidea to taksony siostrzane.
Większość badań jednak wskazuje, że karnozaury są odrębną, bardziej zaawansowaną (bliższą ptakom) od Megalosauroidea i monofiletyczną grupą, choć hipoteza "obszernego Carnosauria" (tj. obejmującego zarówno Allosauroidea, jak i Megalosauroidea) nie została jeszcze całkowicie odrzucona.
Dieta
Wiele cech budowy karnozaurów interpretuje się jako przystosowania do polowania na duże zauropody, które były często dominującymi roślinożercami w ekosystemach zasiedlonych przez omawiane teropody. Znane są ślady zębów oraz zgubione zęby allozaura w kościach zauropodów, stegozaura a także torwozaura. W Teksasie znaleziono odciski stóp pozostawione przez Acrocanthosaurus (lub pokrewną formę), który prawdopodobnie zaatakował dużego zauropoda. Karnozaury, mając do dyspozycji mniejszą i łatwiejszą do upolowania zdobycz, zapewne nie ograniczały się tylko do zauropodów, jednak należy zauważyć, że wśród większości z nich nie zaobserwowano przystosowań do szybkiego biegu, widocznego wśród innych grup teropodów (ceratozaurów, celurozaurów) - a jak wiadomo - zauropody nie były mistrzami prędkości.
Kończyny przednie prawdopodobnie były pomocne w przytrzymywaniu ofiary (więcej o roli kończyn w opisie Acrocanthosaurus), jednak główną bronią większości karnozaurów, a szczególnie zaawansowanych karcharodontozaurydów, była czaszka. Analiza budowy allozaura, wykazująca stosunkowo słabą siła ścisku szczęk, które mogły być otwieranie niezwykle szeroko i mocno zbudowaną czaszka skłoniły badaczy do przypuszczenia, że ten karnozaur polował na zauropody, rzucając się na nie z szeroko rozdziawionymi szczekami, które używał niczym topora i ciął nimi swoje wielkie ofiary (Bakker, 2000, Rayfield i in., 2001). Taki sposób polowania jest raczej mało prawdopodobny, ponieważ żuchwa mogła ulec zwichnięciu, a szyja byłaby zbyt mocno wygięta do góry. Prawdopodobnie allozaury gryzły zauropody w wypukłe części ciała, a potężne mięśnie szyi kierowały głowę w bok, a nie do góry i w dół (Antón i in., 2003). Taki sposób polowania był bardziej prawdopodobny, ponieważ zaatakowane ofiary na pewno próbowały uciec, a przynajmniej zmienić pozycję. Zapewne był też bezpieczniejszy dla samych allozaurów.
Wyjątkiem były neowenatorydy - szczególnie megaraptory, których budowa sugeruje szybkobieżność i zabijanie ofiar za pomocą olbrzymich pazurów kończyn przednich.
W brzusznej okolicy Poekilopleuron - prawdopodobnie wczesnego sinraptoryda - znaleziono szczątki ryb chrzęstnoszkieletowych, w tym ząb rekina Polyacrodus. Co więcej, zachowanie się delikatnych kości jego szkieletu (np. gastralia), wydobytego z morskich osadów, wskazuje na to, że po śmierci ciało poekilopleurona nie było transportowane z lądu.
Rozwój osobniczy
Allosaurus osiągał dojrzałość w wieku 13-19 lat i żył ok. 22-28 lat a najszybciej rósł - ok. 148 kg rocznie, gdy miał ok. 15 lat (Bybee i in., 2006). Acrocanthosaurus osiągał swoje dorosłe rozmiary w ciągu minimum 12 lat, a prawdopodobnie 18-24; holotyp miał minimum 21 lat w czasie śmierci, lecz swoje rozmiary osiągnął nieznacznie wcześniej. Młode osobniki rosły ok. 144+/-5 kg lub ok. 384 na rok, choć w okresie szybszego wzrostu, przypadającego na okres od osiągnięcia ok. 20% masy dorosłego osobnika, było większe (D'Emic i in., 2012).
Wymiary
?~ 4 m (Fukuiraptor), 5-6 m (?Australovenator, Shaochilong) <<< 13 m (Giganotosaurus, Mapusaurus)
Teropody, które mogą być bazalnymi karnozaurami lub ich bliskimi krewnymi (Monolophosaurus, Gasosaurus) mierzą średnio 4-5 m i ważą 200-500 kg. Bardziej zaawansowane (i niewątpliwe) jurajskie karnozaury były przeważnie już sporo większe (6-9 m, 0,5-2 t - prócz mierzącego 4-5 m Lourinhanosaurus, którego w pełni wyrośnięty osobnik osiągał zapewne sporo więcej). Duży był jurajski karcharodontozauryd Veterupristisaurus (8,5-10 m), ale to niektóre późnojurajskie allozaurydy (Saurophaganax, 10-12 m, 3 t) i sinraptorydy (Yangchuanosaurus magnus, 10-11 m, 3 t) osiągały olbrzymie rozmiary. Z wczesnego oksfordu (161-158 Ma) Chin pochodzi największy ząb jurajskiego teropoda, prawdopodobnie sinraptoryda - jego korona mierzy 9,2 cm (Xu i Clark, 2008). Porównując rozmiary zęba do zębów Y. magnus, długość ciała tajemniczego teropoda można obliczyć na ponad 14 m! Pomijając właściciela owego zęba, to liczne kredowe karcharodontozaury były prawdziwymi gigantami - Chilantaisaurus (spinozauryd?), Acrocanthosaurus i Tyrannotitan osiągały 11-12 m długości i 2,5-6 t masy (ten ostatni ma wg Paula (2010) aż 13 m i 7 t). Zbliżony rozmiarami był Sauroniops (10-12 m), blisko spokrewniony ze znacznie mniejszą Eocarcharia (6-8 m, 0,6-1,5 t). Jeszcze większe były karcharodontozauryny - wszystkie z nich osiągały ponad 12 m i 4-10 t (Carcharodontosaurus iguidensis mógł być mniejszy). Obok nich żyły formy dużo mniejsze, prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane - klad Fukuiraptor + Australovenator oraz karcharodontozauryd Shaochilong. Masa neowenatorydów wahała się od ok. 175 kg (Fukuiraptor) do 2,5-6 t (Chilantaisaurus). Większość karnozaurów (prócz największych karcharodontozaurydów) zapewne mieściła się w tym przedziale.
Kiedy
~ 176-168 Ma -> 72-68 Ma
najstarsze:
- Shidaisaurus 176-168 Ma
- ??Xuanhanosaurus 172-161 Ma
najmłodsze:
- Orkoraptor 72-68 Ma
Najstarszy pewny karnozaur, należący do Sinraptoridae, znany jest z wczesnej środkowej jury (Shidaisaurus). Sinraptorydy znane są głównie z drugiej połowy jury, ale przetrwały do wczesnej kredy: Siamotyrannus (130-112 Ma - barrem-apt, wg Cau, online 2012 bardziej zaawansowany allozauroid), być może Erectopus (112-108 Ma - wczesny alb). Wg Cau, online 2012 pozaczaszkowy materiał opisany jako Kryptops należy do późnego (ok. 112 Ma), afrykańskiego sinraptoryda, blisko spokrewnionego z jednym z najwcześniejszych karnozaurów - Xuanhanosaurus.
Karcharodontozaury na pewno pojawiły się w pierwszej połowie późnej jury. Najwcześniejszym z nich jest afrykański karcharodontozauryd Veterupristisaurus z formacji Tendaguru (późny kimeryd, 153-150 Ma) a jeszcze wcześniejsze szczątki należące być może do tej grupy to zęby pochodzące także ze starszych osadów tej formacji (oksford?, 161-155 Ma) - m.in. "Megalosaurus" ingens (Rauhut, 1995; 2011). Równa wiekiem weterupristizaurowi jest kość biodrowa z Tendaguru, zidentyfikowana jako bliżej nieokreśony [tetanur]] (Rauhut, 2011) lub prawdopodobny karcharodontozaur (Carrano i in., 2012). Kolejne szczątki należące być może do tej grupy to kilka niekompletnych zębów z tytonu (151-145 Ma) Etiopii mających wykazywać podobieństwo do Acrocanthosaurus (Goodwin i in., 1999), lecz Rauhut i Lopez-Arbarello (2008) stwierdzili, że chodzi o bliżej nieokreślonego teropoda a Carrano i in. (2012), że o tetanura. Saurophaganax, powszechnie uważany za allozauryda, według analizy Cau (online [11]) jest bazalnym karcharodontozaurem, natomiast wg późniejszej tego samego autora [Kladogram z Cau, online 2012 [12]] to neowenatoryd. Concavenator - prawdopodobnie karcharodontozauryd - pochodzi z późnego barremu (128-125 Ma). Z tego samego czasu (późny barrem, Tumpeesuwan i in., 2010) lub wcześniejszego (walanżyn-hoteryw, 140-129 Ma, Buffetaut i in., 2009), lecz z Tajlandii, pochodzi nieopisany fragment kości szczękowej (Buffetaut i Suteethorn, 2012). Najwcześniejszym dość kompletnym i niewątpliwym karcharodontozaurydem jest Tyrannotitan z aptu (125-112 Ma) Argentyny, a neowenatorydem - bazalny Neovenator z barremu (130-125 Ma) Anglii lub bardziej zaawansowany Fukuiraptor z wczesnej kredy - prawdopodobnie także barremu.
Niewątpliwe karcharodontozaurydy we wczesnej kredzie były pospolite. Z późnej kredy znane są zaawansowane rodzaje należące do Carcharodontosaurinae, ale także należący do bardziej bazalnego kladu Sauroniops. Karcharodontozaurydy dotrwały prawdopodobnie nawet kampanu-mastrychtu (83-65 Ma) - taki prawdopodobnie wiek ma wykazujący cechy Carcharodontosaurinae fragment kości szczękowej z Brazylii (Fernandes de Azevedo i in., 2012). Wg niepublikowanych danych istnieje pozaczaszkowy szkielet karcharodontozauryda z datowanych na santon (Leanza i in., 2004) osadów formacji Bajo de La Carpa (Porfiri i in., 2008 - za Bittencourt i Langer, 2011). Pochodzący z późnego santonu-mastrychtu (85-66 Ma) Unquillosaurus może być karcharodontozaurydem (Carrano i in., 2012). Candeiro i in. (2012) zaliczyli do Carcharodontosauridae zęby z późnego mastrychtu (69-65 Ma) Brazylii, jednak stoi to pod znakiem zapytania (autorzy nie cytują np. prac: Brusatte i in., 2007; Canale i in., 2009; Benson, 2009; Carrano i in., 2012); wcześniej oznaczone jako karcharodontozaurydowe zęby z kampanu-mastrychtu Ameryki Płd. także są niepewne.
Neowenatorydy żyły na pewno w mastrychcie - z wczesnego (72-68 Ma) znany jest argentyński Orkoraptor; z tego samego piętra znany jest też pochodzący z Brazylii kręg ogonowy, zidentyfikowany jako pochodzący od przedstawiciela Megaraptora (Méndez i in., 2012), jednak brak porównawczego materiału u Chilantaisaurus uniemożliwia wykluczenie, że to bardziej bazalny neowenatoryd. Do wczesnej kredy dotrwały być może allozaurydy. Karcharodontozaury były dominującymi drapieżnikami na wielu kontynentach do późnej kredy (?cenoman, ?turon). Na końcu kredy były rzadsze, lecz neowenatorydy stanowiły wciąż ważny składnik fauny.
Gdzie
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Australia)
Karnozaury pojawiły się, gdy dzisiejsze kontynenty tworzyły jeszcze jeden ląd, więc zapewne zamieszkiwały one całą planetę. W późnej jurze częstsze były na północy (allozaurydy - Ameryka Płn. i Europa, sinraptorydy - głównie Azja a także Europa) i prawdopodobnie stamtąd pochodziły. Bazując na wynikach analizy Bensona i współpracowników (2010) najbardziej prawdopodobnym miejscem genezy karnozaurów jest Europa (co ciekawe sinraptorydy są grupą europejską, z jednym azjatyckim zaawansowanym kladem), jednak może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego (zob. też artykuł o celurozaurach). Karcharodontozaury cechuje ogólnoświatowy zasięg, lecz najwcześniejsze i najpóźniejsze z nich ograniczały się do Gondwany. Karcharodontozaury były ważnymi, o ile nie dominującymi, drapieżnikami na wielu kontynentach we wczesnej i na początku późnej kredy - być może aż do kampanu (Ameryka Płd. i Płn., Europa, Afryka, Azja; we większości - poza Afryką - znane są zarówno karcharodonotozaurydy, jak i neowenatorydy - z Ameryki Płn. znany jest nieopisany prawdopodobny neowenatoryd - Zanno i in., 2012). Królestwem neowenatorydów mogła być kredowa Australia, gdzie znaleziono kilku przedstawicieli tej grupy. Wczesne i bazalne karcharodontozaury znane są z Europy, więc być może stamtąd pochodzą karcharodontozaurydy i neowenatorydy.
Być może megaraptory zajmowały podobne nisze ekologiczne co celurozaury (należy zauważyć, że nie występowały w Ameryce Płn. i Azji, gdzie celurozaury dominowały), co pozwalało im zmniejszyć konkurencję ze strony karcharodontozaurydów (po których wymarciu w Ameryce Płd. osiągnęły duże rozmiary).
Kladogramy
Zob. Tetanurae#Kladogramy
Coria i Currie, 2006
Kladogram z Coria i Currie, 2006 (na podstawie Currie i Carpenter, 2000 z dodanym Mapusaurus i kilkoma drobnymi zmianami).
Sereno i Brusatte, 2008
Kladogram z Sereno i Brusatte, 2008 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z usunięciem 26 nieinformatywnych dla zbadania relacji między karcharodontozaurydami cech i taksonów, usunięciem 19 kolejnych i dodaniem 6 nowych).
Brusatte i in., 2009 (I)
.jpg)
Kladogram z Brusatte i in., 2009 - I (niekompletny; na podstawie Smith i in., 2007 z dodanym Shaochilong).
Brusatte i in., 2009 (II)
.jpg)
kalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 - II (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Shaochilong, niektórymi poprawkami z Sereno i Brusatte, 2008, usunięciem 19 cech i dodaniem 6 nowych), ukazujący też miejsce znalezienia rodzajów i okres dominacji tyranozaurydów w Azji i Ameryce Płn. (szary prostokąt).
Hocknull i in., 2009
Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hocknull i in., 2009 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Australovenator).
Eddy i Clarke, 2011
Kladogram z Eddy i Clarke, 2011.
Niepublikowane
Cau, online 2012
Kladogram z Cau, online 2012 [13]
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300
Allain, R. (2005A) "The postcranial anatomy of the megalosaur Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) from the Middle Jurassic of Normandy, France" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 850–858.
Allain, R. (2005B) "The enigmatic theropod dinosaur Erectopus superbus (Sauvage, 1882) from the Lower Albian of Louppy-le-Château (Meuse, France)" [w:] Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Indiana University Press, 72-86.
Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7
Antón, M., Sanchez, I.M., Salesa, M.J. & Turner, A. (2003) "The Muscle-Powered Bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): an Interpretation of Cranio-Dental Morphology" Estudios Geologicos, 59, 313-323.
Bates, K.T., Benson, R.B.J. & Falkingham P.L. (2012) "A computational analysis of locomotor anatomy and body mass evolution in Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" Paleobiology, 38(3), 486-507. doi:10.1666/10004.1.
Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.
Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.
Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.
Bittencourt, J.S. & Langer, M.C. (2011) "Mesozoic dinosaurs from Brazil and their biogeographic implications" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 23-60. doi:10.1590/S0001-37652011000100003
Bybee, P.J., Lee, A.H. & Lamm, E.-T. (2006) "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs" Journal of Morphology, 267(3), 347-359 doi:10.1002/jmor.10406
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Carr, T.D., Williamson, T.E. & Sereno, P.C. (2007) "The systematic utility of theropod enamel wrinkles" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (4), 1052-1056.
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J & Hutt, S. (2008) "The osteology of Zootaxa, 2334 (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight" Monograph of the Palaeontographical Society, 162, 1-166.
Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., & Hone, D. (2009) "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids" Naturwissenschaften, 96, 1051-1058.
Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of Shaochilong maortuensis, a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.
Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2012) "A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, 57, 65-72. doi:10.4202/app.2010.0125.
Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2012) "A carcharodontid [sic!] theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Sao Khua Formation (Early Cretaceous, Barremian) of Thailand" [w:] Royo-Torres, R., Gascó, F. & Alcalá, L. (red.) "10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists" ¡Fundamental! 20, 27-30.
Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early ‘ostrich dinosaur’ (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E. Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" The Geological Society, London, Special Publications, 315, 229-243. doi:10.1144/SP315.16
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
Candeiro, C.R.A., Currie, P.J. & Bergqvist, L.P. (2012) "Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil" Revista Brasileira de Geociências, 42(2), 223-330.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012A) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012B) "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002
Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779
Coria, R. A. & Currie P. J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28, 71-118.
Eddy, D.R. & Clarke, J.A. (2011) "New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" PLoS ONE, 6(3), e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932.
Fernandes de Azevedo, R.P., Medeiros Simbras, F., Rodrigues Furtado, M., Candeiro, C.R.A. & Paglarelli Bergqvist, L. (2012) "First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil" Cretaceous Research, 40, 131-142. doi:10.1016/j.cretres.2012.06.004
Goodwin, M.B., Clemens, W.A., Hutchison, J.H., Wood, C.B., Zavada, M.S., Kemp, A., Duffin, C.J. & Schaff, C.R. (1999) "Mesozoic Continental Vertebrates with Associated Palynostratigraphic Dates from the Northwestern Ethiopian Plateau" Journal of Vertebrate Paleontology, 19, 728-741.
Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi: 10.1080/02724634.2011.546291
Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE, 4 e6190.
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
Leanza, H.A., Apesteguia, S., Novas, F.E. & de la Fuente, M.S. (2004) "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages" Cretaceous Research, 25, 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005
Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42
Méndez, A.H., Novas, F.E. & Iori, F. V. (2012) "First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil" Comptes Rendus Palevol, 11, 251-256. doi:10.1016/j.crpv.2011.12.007.
Naish, D. & Martill, D. M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, London, 164, 493-510.
O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.
Rauhut, O.W.M. (1995) "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe E: Palaeobiologie, 16, 357-375 [tłumaczenie na angielski: N. D. Smith; paleoglot.org]
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195–239.
Rauhut, O.W.M. & Lopez-Abarello, A.(2008) "Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 63, 557-585.
Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. doi:10.1073/pnas.1203238109.
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
Tumpeesuwan, S., Sato, Y. & Nakhapadungrat, S. (2010) "A new species of Pseudohyria (Matsumotoina) (Bivalvia: Trigonioidoidea) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation, Khorat Group, northeastern Thailand" Tropical Natural History, 10(1), 93-106.
Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "The presence of a gigantic theropod in the Jurassic Shishugou Formation, Junggar Basin, western China" Vetebrata PalAsiatica, 46, 157-160.
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
Inne:
http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/bensons-data-integrated-neovenatoridae.html
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Rauhut, O.W.M. & Pol, D. (2012) "A new basal tetanuran theropod from the Early Middle Jurassic of Paragonia, Argentina" Society of Vertebrate Paleontology Eightienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 160A [abstrakt]
Zanno, L.E., Makovicky, P.J. & Gates T.A. (2012) "A new giant carcharodontosaurian allosauroid form the Lower Cretaceous Cedar mountain formation of Central Utah" Society of Vertebrate Paleontology, 72nd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, s. 199.
Dowiedz się więcej
- ??Erectopus, ??"Szechuanoraptor", ??Xuanhanosaurus, Yangchuanosaurus
- w tym metriakantozaurynach:
- Allosaurus, "Madsenius", (?)Saurophaganax, "Wyomingraptor"
- bazalnych karcharodontozaurydach:
- ?Acrocanthosaurus, ?Concavenator, ?Eocarcharia, ?Kelmayisaurus, Sauroniops, ?Shaochilong, Veterupristisaurus
- bazalnych neowenatorydach:
- (?) i megaraptorach:
- (?)Aerosteon, Australovenator, (?)Fukuiraptor, Megaraptor, (?)Orkoraptor, (Rapator)
Zob. też artykuł o Tetanurae
![[8]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg){kind=link}