Candeleros: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (Wiek)
(Heredia i in., 2025)
 
(Nie pokazano 35 wersji utworzonych przez 2 użytkowników)
Linia 9: Linia 9:
 
  |podjednostki          =  
 
  |podjednostki          =  
 
  |underlies              = [[formacja]] [[Huincul]]
 
  |underlies              = [[formacja]] [[Huincul]]
  |overlies              =  
+
  |overlies              = formacja [[Lohan Cura]] (niekomfortowo)
 
  |miąższość              = do 300 m
 
  |miąższość              = do 300 m
  |klimat                = suchy z porami deszczowymi
+
  |klimat                = suchy i ciepły, z czasem pojawiły się sezonowe opady
  |litologia              = piaskowce, zlepieńce szarogłazy, skały pochodzenia wulkanicznego, zeolity
+
  |litologia              = piaskowce, zlepieńce, szarogłazy, skały pochodzenia wulkanicznego, zeolity
 
  |typowy                =  
 
  |typowy                =  
 
  |grafika                = Fm Candeleros cerro Vagon.jpg
 
  |grafika                = Fm Candeleros cerro Vagon.jpg
Linia 19: Linia 19:
 
}}
 
}}
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
Formacja Candeleros to jednostka litostratygraficzna położona na terenie dzisiejszej Argentyny.  
+
Formacja Candeleros to jednostka litostratygraficzna położona na terenie dzisiejszej Argentyny. Została ona zdefiniowana przez Keidela w 1917 roku.
 +
 
 +
==Etymologia==
 +
Nazwa formacji pochodzi od wzgórza Candeleros, typowego miejsca dla opisywanej jednostki litostratygraficznej.
  
 
==Wiek==
 
==Wiek==
Wcześniej uważano, że skały osadowe formacji Candeleros pochodzą z [[alb]]u i [[cenoman]]u, jednakże sugerowano bardziej [[alb]] (Calvo, 1999). Podawano również, że formacja mogła być z [[cenoman]]u i [[turon]]u (np. Ortega i in., 2000; Apesteguía, i Zaher, 2006). Jednak najprawdopodobniej opisywana jest datowana na [[cenoman]] (np. Leanza i in., 2004; Riguetti i in., 2022).
+
Wcześniej uważano, że skały osadowe formacji Candeleros pochodzą z [[alb]]u i [[cenoman]]u, jednakże sugerowano bardziej [[alb]] (Calvo, 1999). Podawano również, że formacja mogła być z [[cenoman]]u i [[turon]]u (np. Ortega i in., 2000; Apesteguía, i Zaher, 2006). Jednak najprawdopodobniej opisywana jednostka litostratygraficzna jest datowana na [[cenoman]] (np. Leanza i in., 2004; Riguetti i in., 2022).
  
 
==Litologia==
 
==Litologia==
Formacja Candeleros jest najstarszą formacją należącą [[Grupa geologiczna|grupy]] Neuquen, a jej maksymalna miąższość wynosi 300 m. Młodsze osady stykają się z formacją [[Huincul]]. Opisywaną jednostkę litostratygraficzną tworzą głównie drobno- i gruboziarniste piaskowce kwarcowe o ziarnach od podłużnych do zaokrąglonych i umiarkowanym, zaś w obszarze rzeki Limay - drobnoziarniste piaskowce kwarcowe i szarogłazy. Skały mają kolor od fioletowego do czerwonego. W niektórych miejscach formacji są obecne również skały pochodzenia wulkanicznego oraz zeolity (Garrido, 2010).  
+
Formacja Candeleros jest najstarszą formacją należącą do [[Grupa geologiczna|grupy]] Neuquen, a jej maksymalna miąższość wynosi 300 m. Najmłodsze osady stykają się z formacją [[Huincul]]. Opisywaną jednostkę litostratygraficzną tworzą głównie drobno- i gruboziarniste piaskowce kwarcowe o ziarnach od podłużnych do zaokrąglonych i umiarkowanym, zaś w obszarze rzeki Limay - drobnoziarniste piaskowce kwarcowe i szarogłazy. Skały mają kolor od fioletowego do czerwonego. W niektórych miejscach formacji są obecne również skały pochodzenia wulkanicznego oraz zeolity ([[Garrido]], 2010).
  
 
==Paleośrodowisko==
 
==Paleośrodowisko==
 +
W dawnych szerokościach geograficznych (między 10 a 45º południowym) gdzie znajdowała się północna Patagonia w [[cenoman]]nie panował jałowy i gorący klimat. Poniżej 60º szerokości geograficznej obszar południowej Patagonii miał subtropikalny klimat wraz z sezonowymi opadami. W tym miejscu średnia temperatura roczna mieściła się w przedziale ok. 10,9 do 11,2 ± 2,1 °C, a opady ok. 911,8 do 976 ± 182 mm/rok. Skały osadowe formacji Candeleros sugerują występowanie klimatu gorącego i suchego, jednak z czasem pojawiły się sezonowe opady. Zapewne w tamtym czasie roślinność była dość uboga, a piaszczyste wydmy były nieodłącznym elementem krajobrazu. Zatem dinozaury żyjące w formacji Candeleros musiały przystosować się do trudnych warunków życia. Klimat i paleośrodowisko z formacji Candeleros różnił się od tego, który występował w [[Huincul]] (Lizzoli i in., 2021).
  
 
==Paleofauna==
 
==Paleofauna==
 
[[Plik:Hunting season in Argentina.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Hunting-season-in-argentina-hunting-stories-919292243]]]
 
[[Plik:Hunting season in Argentina.jpg|thumb|Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Hunting-season-in-argentina-hunting-stories-919292243]]]
Fauna z formacji Candeleros charakteryzowała się dużą różnorodność zwierząt. Występowały w niej typowe grupy dinozaurów dla Argentyny na początku [[późna kreda|późnej kredy]]: [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]], [[Abelisauridae|abelizaurydy]], [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]], [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroidy]], [[Rebbachisauridae|rebbachozaurydy]], [[Titanosauria|tytanozaury]], oraz [[Ornithischia|dinozaury ptasiomiedniczne]] ([[Ornithopoda|ornitopod]] oraz potencjalny [[Thyreophora|tyreofor]]. Drapieżnikiem szczytowym w środowisku był ''[[Giganotosaurus]]'' i zapewne wszystkie mniejsze od niego [[teropody]] ustępowały mu. Zauropody były dominującą grupą roślinożerców, a największe osobniki prawdopodobnie nie musiały się obawiać drapieżników. W formacji Candeleros jest również bogaty zapis kopalny tropów dinozaurów. Wśród zwierząt nie będących dinozaurami istniało również duże zróżnicowanie. Odnaleziono szczątki należące do pterozaurów, żółwi, ssaków, krokodylomorfa, węża oraz przedstawicieli Sphenodontidae.
+
Fauna z formacji Candeleros charakteryzowała się dużą różnorodność zwierząt. Występowały w niej typowe grupy dinozaurów dla Argentyny na początku [[późna kreda|późnej kredy]]: [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]], [[Abelisauridae|abelizaurydy]], [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]], [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroidy]], [[Rebbachisauridae|rebbachizaurydy]], [[Titanosauria|tytanozaury]], oraz [[Ornithischia|dinozaury ptasiomiedniczne]] ([[Ornithopoda|ornitopod]] oraz potencjalny [[Thyreophora|tyreofor]]. Drapieżnikiem szczytowym w środowisku był ''[[Giganotosaurus]]'' i zapewne wszystkie mniejsze od niego [[teropody]] ustępowały mu. Zauropody były dominującą grupą roślinożerców, a największe osobniki prawdopodobnie nie musiały się obawiać drapieżników. W formacji Candeleros jest również bogaty zapis kopalny tropów dinozaurów. Wśród zwierząt niebędących dinozaurami istniało również duże zróżnicowanie. Odnaleziono szczątki należące do pterozaurów, żółwi, ssaków, krokodylomorfów z rodzaju ''Araripesuchus'', węża oraz przedstawicieli Sphenodontidae.
  
 
===Dinozaury===
 
===Dinozaury===
Linia 44: Linia 48:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Alnashetri|Alnashetri cerropoliciensis]]''
+
''[[Alnashetri|Alnashetri cerropoliciensis]]'' <ref> Makovicky, P. J., Apesteguía, S. N., Gianechini, F. A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. [[doi:10.3158/2158-5520-5.1.90.]]</ref>
 
|
 
|
MPCA–477 - częściowa kość udowa, dalszych części obu k. piszczelowych, prawa k. strzałkowa, bliższe części obu k. stępu, niemal kompletne prawe śródstopie, części lewego śródstopia i trzeci palec lewej stopy.
+
MPCA–477 - kości kończyn tylnych
 
|
 
|
 
Niewielki [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroid]] mogący należeć do [[klad]]u [[Alvarezsauridae]].
 
Niewielki [[Alvarezsauroidea|alwarezzauroid]] mogący należeć do [[klad]]u [[Alvarezsauridae]].
Linia 53: Linia 57:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Andesaurus|Andesaurus delgadoi]]''
+
''[[Andesaurus|Andesaurus delgadoi]]'' <ref> Mannion, P. D. & Calvo J. O. (2011). "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) ''Andesaurus delgadoi'' from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x]]</ref>
 
|
 
|
MUCPv-132 - niekompletny częściowo artykulowany szkielet, na którego składają się: 4 tylne kręgi grzbietowe, żebra, 2 kręgi krzyżowe, 25 kręgów ogonowych, szewrony, prawa kość ramienna, prawa kość śródręcza I i lewa kość śródręcza V, lewa kość łonowa, kości kulszowe oraz lewa kość udowa.
+
MUCPv-132 - kręgi i kości kończyn
 
|
 
|
 
Średniej wielkości tytanozaur o dość niepewnej pozycji systematycznej.
 
Średniej wielkości tytanozaur o dość niepewnej pozycji systematycznej.
Linia 62: Linia 66:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Bicentenaria|Bicentenaria argentina]]''
+
''[[Bicentenaria|Bicentenaria argentina]]'' <ref>Novas, F. E., Ezcurra, M. D., Agnolin, F. L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012). "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.</ref><ref>Aranciaga Rolando, A. M., Cerroni, M. A., & Novas, F. E. (2020). "Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod ''Bicentenaria argentina''". The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. [[doi:10.1002/ar.24288.]]</ref>
 
|
 
|
MPCA 865 - tylna dolna część czaszki (lewe kości: jarzmowa, kwadratowo-jarzmowa, kwadratowa i skrzydłowa) oraz tylna część żuchwy, a także fragment kości szczękowej i przedszczękowej
+
co najmniej 130 kości  
 
 
Poza wymienionym [[holotyp]]em odnaleziono co najmniej 130 kości należące do tego dinozaura.
 
 
|
 
|
 
Nieduży przedstawiciel [[Coelurosauria]] o niepewnej pozycji systematycznej.
 
Nieduży przedstawiciel [[Coelurosauria]] o niepewnej pozycji systematycznej.
Linia 73: Linia 75:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Buitreraptor|Buitreraptor gonzalezorum]]''
+
''[[Buitreraptor|Buitreraptor gonzalezorum]]'' <ref>Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. (2018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of ''Buitreraptor gonzalezorum'' Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 [[doi:10.7717/peerj.4558]]</ref>
 
|
 
|
MPCA 245 - dość kompletny szkielet dorosłego osobnika
+
5 okazów
 
 
Poza wyżej wymienionym [[holotyp]]em do omawianego dinozaura przypisuje się następujące okazy:
 
 
 
MPCA 238 - kość krzyżowa, miednica i kończyny tylne
 
 
 
MPCA 478 - niekompletna prawa stopa
 
 
 
MPCA 471 - fragmenty kończyn
 
 
 
MPCN-PV-598 - większość kręgów, kości obręczy barkowej i miedniczej, kości kończyn
 
 
|
 
|
 
Najwcześniejszy i najbardziej kompletny przedstawiciel [[Maniraptora]] z Ameryki Południowej.
 
Najwcześniejszy i najbardziej kompletny przedstawiciel [[Maniraptora]] z Ameryki Południowej.
Linia 92: Linia 84:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Ekrixinatosaurus|Ekrixinatosaurus novasi]]''
+
''[[Campananeyen|Campananeyen fragilissimus]]'' <ref>Paulina-Carabajal, A., Canale, J. I., & Haluza, A. (2016). "New rebbachisaurid cranial remains (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the first endocranial description for a South American representative of the clade". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(5), e1167067. [[doi:10.1080/02724634.2016.1167067]]</ref><ref>Lerzo, L. N., Fernández-Baldor, F. T., Canale, J.I., Whitlock, J. A., Otero, A., & Gallina, P. A. (2024). "They all floated in the Cretaceous: new rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea) with a highly pneumatized skeleton from the Upper Cretaceous (lower Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Historical Biology: 1–14. [[doi:10.1080/08912963.2024.2383708]]</ref>
 +
|
 +
MMCh-PV 71 - elementy czaszki oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy
 
|
 
|
MUCPv-294 - niecałe kości szczękowe, kości zaoczodołowe, kość łuskowa, kości czołowe, ciemieniowe, kość potyliczna, kolec nozdrzowy tylny, niekompletne kości zębowe oraz zęby, kręgi szyjne, piersiowe, żebra, kręgi ogonowe i szewrony, kości miednicy: biodrową, kulszową, łonową oraz kości kończyn tylnych: kości udowe, strzałkowe, kość skokowa, kość piętową, kości śródstopia, palce i pazury
+
Zachowane elementy czaszki ''Campananeyen'' wykazują podobieństwa w morfologii do tej u ''[[Limaysaurus]]'' oraz ''[[Nigersaurus]]''. Bliski kuzyn ''[[Zapalasaurus]]'', ''[[Sidersaura]]'' oraz nienazwanego okazu MACN-Pv-N 35.
 +
|
 +
[[Plik:Campananeyen fragilissimus.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Ekrixinatosaurus|Ekrixinatosaurus novasi]]'' <ref>Calvo, J. O., Rubilar-Rogers, D., & Moreno, K. (2004). "A new abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia". Ameghiniana, 41(4), 555-563.</ref>
 +
|
 +
MUCPv-294 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy
 
|
 
|
 
Jedyny opisany przedstawiciel [[Abelisauridae]] z formacji Candeleros. Był to dość duży dinozaur drapieżny.
 
Jedyny opisany przedstawiciel [[Abelisauridae]] z formacji Candeleros. Był to dość duży dinozaur drapieżny.
Linia 101: Linia 102:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Giganotosaurus|Giganotosaurus carolinii]]''
+
''[[Giganotosaurus|Giganotosaurus carolinii]]'' <ref>Coria, R. A. & Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226</ref><ref>Calvo, J. O. & Coria, R. A. (2000). "New specimen of ''Giganotosaurus carolinii'' (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122</ref>
 
|
 
|
MUCPv-Ch1- niekompletna czaszka, większość kręgosłupa, kompletne obręcze: barkowa i miedniczna oraz kości kończyn tylnych
+
dość kompletney szkielet oraz kość zębowa  
 
 
MUCPv-95 - niekompletna kość zębowa oraz zęby
 
 
|
 
|
 
Jeden z największych znanych nauce teropodów oraz największy opisany przedstawiciel [[Carcharodontosauridae]].
 
Jeden z największych znanych nauce teropodów oraz największy opisany przedstawiciel [[Carcharodontosauridae]].
Linia 112: Linia 111:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Jakapil|Jakapil kaniukura]]''
+
''[[Jakapil|Jakapil kaniukura]]'' <ref>Riguetti i in., 2022</ref>
 
|
 
|
MPCA-PV-630 - kość przedszczękowa, szczękowa, klinowa dolna, zęby, lewa część dolnej szczęki, k. kątowa górna, 12 częściowych kręgów, kompletne żebro i fragmenty innych żeber, fragmentaryczną k. kruczą, niepełne łopatki, niepełne k. ramienne, prawdopodobny fragment k. łokciowej, kości śródręcza, fragmenty k. kulszowej, udowej, piszczelowej i strzałkowej, 3 paliczki stopy, ponad 40 osteoderm
+
niekompletny szkielet oraz osteodermy  
 
 
MPCA-PV-371 - dwie niepełne osteodermy
 
 
|
 
|
 
Nietypowy dinozaur ptasiomiedniczny mogący być [[Thyreophora|tyreoforem]], opancerzonym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem zupełnie nowej linii ewolucyjnej.
 
Nietypowy dinozaur ptasiomiedniczny mogący być [[Thyreophora|tyreoforem]], opancerzonym [[Marginocephalia|marginocefalem]] lub przedstawicielem zupełnie nowej linii ewolucyjnej.
Linia 123: Linia 120:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Limaysaurus|Limaysaurus tessonei]]''
+
''[[Limaysaurus|Limaysaurus tessonei]]'' <ref name="Salgado2022">Salgado, L., Gallina, P. A., Lerzo, L. N., & Canudo, J. I. (2022). "Highly specialized diplodocoids: the Rebbachisauridae". [w:] Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red.) "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer, Cham. pp. 165-208 [[doi:10.1007/978-3-030-95959-3_9]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref><ref name=Bellardini2025>Bellardini, F., Filippi, L. S., Carballido, J. L., Garrido, A. C., & Baiano, M. A. (2025). "Side by side with titans: a new rebbachisaurid dinosaur from the Huincul Formation (Upper Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Cretaceous Research. 106188. [[doi:10.1016%2Fj.cretres.2025.106188]]</ref>
 
|
 
|
MUCPv-205 - [[artykułowany]], bardzo dobrze zachowany szkielet, zawierający: podstawę czaszki, dysartykułowane kręgi szyjne, artykułowaną kolumnę tylnych kręgów grzbietowych i wszystkich ogonowych. Kompletna miednica i obręcz barkowa, prawie kompletne kończyny z wyjątkiem stopy
+
MUCPv-205 - dość kompletny szkielet  
 
 
MUCPv-206 - dysartykułowany szkielet złożony z dwóch tylnych i dwóch przednich kręgów szyjnych i jednego tylnego kręgu grzbietowego; ponadto płytka mostkowa, 4 kości śródstopia, żebra
 
 
|
 
|
Jego skamieniałości odnaleziono również w formacji [[Huincul]] (okaz MUCPv 153)
+
Pierwszy opisany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] z formacji Candeleros.
 
|
 
|
 
[[Plik:Limaysaurus mount.jpg|200px]]
 
[[Plik:Limaysaurus mount.jpg|200px]]
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Nopcsaspondylus|Nopcsaspondylus alarconensis]]''
+
''[[Nopcsaspondylus|Nopcsaspondylus alarconensis]]'' <ref>Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. [[doi:10.1016/j.gr.2007.04.007]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref>
 
|
 
|
 
tylny kręg grzbietowy
 
tylny kręg grzbietowy
 
|
 
|
Przedstawiciel [[klad]]u [[Rebbachosauridae]]. Niestety [[holotyp|okaz typowy]] zaginął.
+
Przedstawiciel [[klad]]u [[Rebbachisauridae]]. Niestety [[holotyp|okaz typowy]] zaginął.
 
|
 
|
 
[[Plik:Nopcsaspondylus holotype.jpg|200px]]
 
[[Plik:Nopcsaspondylus holotype.jpg|200px]]
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Rayososaurus|Rayososaurus agrioensis]]''
+
''[[Rayososaurus|Rayososaurus agrioensis]]'' <ref> Carballido, J. L., Garrido, A. C., Canudo, J. I., & Salgado, L. (2010). "Redescription of ''Rayososaurus agrioensis'' Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén". Geobios, 43(5), 493-502. [[doi:10.1016/j.geobios.2010.01.004]]</ref><ref name="Salgado2022"></ref>
 
|
 
|
MACN-N41 - łopatka, kość udowa oraz niekompletna kość strzałkowa
+
MACN-N41 - niekompletne łopatki, niekompletna lewa kość udowa i piszczelowa
 
|
 
|
Przedstawiciel [[Rebbachosauridae]]. Wcześniej uważano, że jego szczątki pochodziły z formacji [[Rayoso]].
+
Przedstawiciel [[Rebbachisauridae]]. Wcześniej uważano, że jego szczątki pochodziły z formacji [[Rayoso]].
 
|
 
|
 
[[Plik:Rayososaurus Skeletal.svg|200px]]
 
[[Plik:Rayososaurus Skeletal.svg|200px]]
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany [[Abelisauridse|abelizauryd]]
+
Niezidentyfikowany [[Abelisauridae|abelizauryd]] <ref>Canale, J. I., Cerda, I., Novas, F. E., & Haluza, A. (2016). "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]</ref>
 
|
 
|
 
MMCh-PV 69 - lewa kość czołowa, niekompletna miednica, dwa zrośnięte trzony kręgów krzyżowych, prawa kość udowa pozbawiona górnej i dolnej części, fragmenty żeber oraz niekompletne kości śródstopia II i III
 
MMCh-PV 69 - lewa kość czołowa, niekompletna miednica, dwa zrośnięte trzony kręgów krzyżowych, prawa kość udowa pozbawiona górnej i dolnej części, fragmenty żeber oraz niekompletne kości śródstopia II i III
Linia 159: Linia 154:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]]
+
Niezidentyfikowany [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]] <ref>Meso, J. G., Valieri, R. J., Porfiri, J. D., Correa, S. A. S., Martinelli, A. G., Casal, G. A., Canudo, J. I., Pablete, F., & Dos Santos, D. (2021). "Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence". Cretaceous Research, 125, 104875. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104875]]</ref>
 
|
 
|
MDPA-Pv 005 - ząb
+
MDPA-Pv 005 - ząb  
 
|
 
|
 
Niediagnostyczny takson.
 
Niediagnostyczny takson.
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany ornitopod
+
Niezidentyfikowany ornitopod <ref>Coria, R. A., Cambiaso, A. V., & Salgado, L. (2007). "New records of basal ornithopod dinosaurs in the Cretaceous of North Patagonia". Ameghiniana, 44(2), 473-477. [https://www.scielo.org.ar/scielo.php?pid=S0002-70142007000200018&script=sci_arttext]</ref>
 
|
 
|
 
MCF-PVPH-479 - niemalże kompletna kość udowa
 
MCF-PVPH-479 - niemalże kompletna kość udowa
 
|
 
|
Najstarszy znany ornitopod pochodzący z basenu Neuquen.
+
Najstarszy znany ornitopod pochodzący z Niecki Neuquen.
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany [[Rebbachosauridae|rebbachozauryd]]
+
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref> Windholz, G. J., Porfiri, J. D., Dos Santos, D., Bellardini, F., & Wedel, M. J. (2024). "A well-preserved vertebra provides new insights into rebbachisaurid sauropod caudal anatomical and pneumatic features". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (1): 39–47. [[doi:10.4202/app.01104.2023]]</ref>
 
|
 
|
 
MDPA-Pv 007 - kręg ogonowy (1 lub 2)
 
MDPA-Pv 007 - kręg ogonowy (1 lub 2)
Linia 179: Linia 174:
 
Rebbachozauryd mający silnie [[pneumatyzacja|spneumatyzowany]] kręg ogonowy.
 
Rebbachozauryd mający silnie [[pneumatyzacja|spneumatyzowany]] kręg ogonowy.
 
|
 
|
[[Plik:
+
[[Plik:MDPA-Pv 007.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref>Haluza, A., & Canale, J. I. (2011). "New evidence on the anatomy, function and evolutionary constraints in sauropod pedes based on new material from Mupaleo site (Candeleros Formation. Neuquén, Patagonia, Argentina". Ameghiniana, Supl Resúmenes. 48(4):R101. (abstrakt)</ref>
 +
|
 +
MMCh-PV 41 - niemalże kompletne kończyny tylne oraz przedni kręg ogonowy
 +
|
 +
[[Rebbachizauryd]] o niewielkich rozmiarach ciała.
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany tytanozaur
+
Niezidentyfikowany [[Rebbachisauridae|rebbachizauryd]] <ref name="Salgado2022"></ref><ref name=Bellardini2025></ref>
 
|
 
|
MOZ-Pv 1221 - 20 [[artykułowany]]ch przednich i środkowych kręgów ogonowych oraz 4 dalsze, szewrony, kość biodrowa, kość kulszowa i łonowa oraz łopatka
+
MUCPv-206 - niekompletny szkielet
 +
|
 +
Okaz dawniej przypisywany do ''[[Limaysaurus]]''
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany tytanozaur <ref>Otero, A., Carballido, J. L., Salgado, L., Canudo, J. I., & Garrido, A. C. (2021). "Report of a giant titanosaur sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Cretaceous Research, 122, 104754. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104754]]</ref>
 +
|
 +
MOZ-Pv 1221 - 20 [[artykułowany]]ch przednich i środkowych kręgów ogonowych oraz 4 dalsze, szewrony, kość biodrowa, kość kulszowa i łonowa oraz łopatka  
 
|
 
|
 
Gigantyczny zauropod blisko spokrewniony z ''[[Bonitasaura]]'' mogący swoimi rozmiarami przewyższać ''[[Patagotitan]]''. Prawdopodobnie reprezentuje nowy [[rodzaj]] dinozaura.
 
Gigantyczny zauropod blisko spokrewniony z ''[[Bonitasaura]]'' mogący swoimi rozmiarami przewyższać ''[[Patagotitan]]''. Prawdopodobnie reprezentuje nowy [[rodzaj]] dinozaura.
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany tytanozaur
+
Niezidentyfikowany tytanozaur <ref name="Calvo1999"> Calvo, J. O. (1999). "Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía area, Neuquén-Patagonia, Argentina". National Science Museum Monographs. 15: 13–45</ref>
 
|
 
|
 
MUCPv-244 - 7 kręgów szyjnych, szewron, kości śródstopia, niekompletna kość piszczelowa i ząb
 
MUCPv-244 - 7 kręgów szyjnych, szewron, kości śródstopia, niekompletna kość piszczelowa i ząb
Linia 196: Linia 205:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany zauropod
+
Niezidentyfikowany zauropod <ref name="Calvo1999"></ref>
 
|
 
|
 
MUCPv-251 - kręg i fragment żebra
 
MUCPv-251 - kręg i fragment żebra
Linia 213: Linia 222:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pterodactyloidea
+
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pterodactyloidea <ref>Haluza, A., & Canale, J. I. (2013). "A partial pterosaur ulna from the Candeleros Formation (Neuquén Group), Late Cretaceous of Argentina". Tercera Serie. 3(1), 5-12</ref>
 
|
 
|
 
MMCH-Pv 53 - niekompletna lewa kość łokciowa
 
MMCH-Pv 53 - niekompletna lewa kość łokciowa
Linia 220: Linia 229:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Azhdarchidae.
+
Niezidentyfikowany przedstawiciel Azhdarchidae <ref>Agnolin, F., Rozadilla, S., Juárez-Valieri, R., & Meso, J. (2023). "Oldest azhdarchid (Pterosauria) record from South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 25(2), 309-314. [http://revista.macn.gov.ar/ojs/index.php/RevMus/article/view/825/0]</ref>
 
|
 
|
 
MPCA-PV 2003 - kręg szyjny
 
MPCA-PV 2003 - kręg szyjny
Linia 237: Linia 246:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Araripesuchus buitreraensis''
+
''Araripesuchus buitreraensis'' <ref>Pol, D., & Apesteguía, S. (2005). "New ''Araripesuchus'' remains from the early late cretaceous (Cenomanian–Turonian) of Patagonia". American Museum Novitates, 2005(3490), 1-38.</ref>
 
|
 
|
 
MPCA-PV 235 - bardzo kompletna czaszka
 
MPCA-PV 235 - bardzo kompletna czaszka
Linia 244: Linia 253:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Araripesuchus patagonicus''
+
''Araripesuchus manzanensis'' <ref>Fernández Dumont, M. L., Pol, D., Bona, P., & Apesteguía, S. (2024). "A new species of ''Araripesuchus'' with durophagous dentition increases the ecological disparity among uruguaysuchid crocodyliforms". Journal of Systematic Palaeontology, 22(1), 2373987. [[doi:10.1080/14772019.2024.2373987]]</ref>
 +
|
 +
MPCA PV 545 - czaszka z żuchową oraz fragment prawej kości ramiennej
 +
 
 +
Poza wyżej wymienionym [[holotyp|okazem typowym]] do ''Ariaripesuchus manzanensis'' przypisuje się następujące okazy:
 +
 
 +
MPCA PV 376 - niekompletna czaszka
 +
 
 +
MPCA PV 236 - niekompletna czaszka
 +
|
 +
Trzeci opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros. Jego szczątki odnaleziono w tym samym stanowisku co ''Araripesuchus buitreraensis''.
 +
|-
 +
|
 +
''Araripesuchus patagonicus'' <ref> Ortega, F., Gasparini, Z., Buscalioni, A. D., & Calvo, J. O. (2000). "A new species of ''Araripesuchus'' (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the lower Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 57-76. [https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2]</ref>
 
|
 
|
 
MUCPV-269 - niekompletna czaszka, pancerz, kości, łopatki i kości kończyn tylnych  
 
MUCPV-269 - niekompletna czaszka, pancerz, kości, łopatki i kości kończyn tylnych  
Linia 261: Linia 283:
 
|
 
|
 
Pierwszy opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros.
 
Pierwszy opisany gatunek z rodzaju ''Araripesuchus'' opisany z formacji Candeleros.
 +
|-
 +
|
 +
''Araripesuchus'' [[sp.]] <ref>Fernández-Dumont, M. L. (2024). "Juvenile notosuchian crocodiles from the La Buitrera Paleontological area with comments on qualitative ontogenetic characters". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1–14. [[doi:10.1080/08912963.2024.2383715]]</ref>
 +
|
 +
MPCA PV 624 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy
 +
 +
MPCA PV 259 - czaszka
 +
 +
MPCA PV 1193 - czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy
 +
 +
Wszystkie wyżej wymienione okazy należały do młodocianych osobników.
 +
|
 +
Nieokreślony gatunek wykazujący podobieństwa do ''A. buitreraensis''.
 
|}
 
|}
  
Linia 273: Linia 308:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Elkanemys pritchardi''
+
''Elkanemys pritchardi'' <ref> Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Canale, J. I. (2021). "The first Cearachelyini (Pelomedusoides, Bothremydidae) turtle from the Upper Cretaceous of Patagonia, and an overview of the occurrence and diversity of Pelomedusoides in Patagonia". Cretaceous Research, 125, 104869. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104869]]</ref>
 
|
 
|
MMCh-PV 73 - niekompletny pancerz
+
MMCh-PV 73 - niekompletna skorupa
 
|
 
|
 
Pierwszy opisany przedstawiciel Cearachelyini z Patagonii z początku [[późna kreda|późnej kredy]].
 
Pierwszy opisany przedstawiciel Cearachelyini z Patagonii z początku [[późna kreda|późnej kredy]].
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Prochelidella buitreraensis''
+
''Prochelidella buitreraensis'' <ref>Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., Apesteguía, S., Mayoral, J. P., Sanchez, M. L., Veiga, G. D., & Smales, I. (2020). "Cranial and postcranial remains of a new species of Prochelidella (Testudines: Pleurodira: Chelidae) from ‘La Buitrera’ (Cenomanian of Patagonia, Argentina), with comments on the monophyly of this extinct chelid genus from southern Gondwana. Journal of Systematic Palaeontology, 18(12), 1033-1055. [[doi:10.1080/14772019.2020.1721579]]</ref>
 
|
 
|
MPCA PV 307 - czaszka, dwa kręgi szyjne, niekompletna lewa kość łokciowa i promieniowa, prawa część miednicy i elementy pancerza
+
MPCA PV 307 - czaszka, dwa kręgi szyjne, niekompletna lewa kość łokciowa i promieniowa, prawa część miednicy i elementy skorupy
 
|
 
|
 
Czwarty ważny gatunek z rodzaju ''Prochelidella''.
 
Czwarty ważny gatunek z rodzaju ''Prochelidella''.
Linia 298: Linia 333:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Kaikaifilusaurus calvoi''
+
''Kaikaifilusaurus calvoi'' <ref>Simón, M. E., & Kellner, A. W. A. (2003). "New sphenodontid (Lepidosauria, Rhynchocephalia, Eilenodontinae) from the Candeleros Formation, Cenomanian of Patagonia, Argentina". Boletim do Museu Nacional, Nova Série. Geologia 68: 1-12</ref><ref>Gentil, A. R., Agnolin, F. L., Marsà, J. A. G., Motta, M. J., & Novas, F. E. (2019). "Bridging the gap: Sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia". Palaeobiological inferences. Cretaceous Research, 98, 72-83. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016]]</ref>
 
|
 
|
 
[[Holotyp|MPCHv 4]] - niekompletna dolna lewa szczęka
 
[[Holotyp|MPCHv 4]] - niekompletna dolna lewa szczęka
Linia 304: Linia 339:
 
[[Paratyp|MPCHv 5]] - niekompletna dolna prawa szczęka
 
[[Paratyp|MPCHv 5]] - niekompletna dolna prawa szczęka
 
|
 
|
Gentil i współpracownicy (2019) uznali go za starszy synonim  
+
Gentil i współpracownicy (2019) uznali go za starszy synonim ''Priosphenodon avelasi''.
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Najash rionegrina''
+
''Najash rionegrina'' <ref>Apesteguía, i Zaher, 2006</ref><ref>Garberoglio, F. F., Gómez, R. O., Apesteguía, S., Caldwell, M. W., Sánchez, M. L., & Veiga, G. (2019). "A new specimen with skull and vertebrae of ''Najash rionegrina'' (Lepidosauria: Ophidia) from the early Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Systematic Palaeontology, 17(18), 1533-1550. [[doi:10.1080/14772019.2018.1534288]]</ref>
 
|
 
|
 
MPCA 390–398, 400 - duża część lewej kości zębowej, niekompletna kość płatowa oraz niemalże kompletny szkielet pozaczaszkowy  
 
MPCA 390–398, 400 - duża część lewej kości zębowej, niekompletna kość płatowa oraz niemalże kompletny szkielet pozaczaszkowy  
Linia 328: Linia 363:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Priosphenodon avelasi''
+
''Priosphenodon avelasi'' <ref>Apesteguía, S., & Novas, F. E. (2003). "Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana". Nature, 425(6958), 609-612. [[doi:10.1038/nature01995]]</ref>
 
|
 
|
 
MPCA 300 - częściowy [[artykułowany]] szkielet dorosłego osobnika  
 
MPCA 300 - częściowy [[artykułowany]] szkielet dorosłego osobnika  
Linia 344: Linia 379:
 
Jeden z największych znanych przedstawicieli Sphenodontidae.
 
Jeden z największych znanych przedstawicieli Sphenodontidae.
 
|
 
|
[[Plik:Priosphenodon skeleton.png|200px]]
+
[[Plik:Priosphenodon skeleton.png|200px]]  
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Tika giacchinoi''
+
''Tika giacchinoi'' <ref> Apesteguía, S., Garberoglio, F. F., & Gómez, R. O. (2021). "Earliest tuatara relative (Lepidosauria: Sphenodontinae) from southern continents". Ameghiniana, 58(5), 416-441. [[doi:10.5710/AMGH.13.07.2021.3442]]</ref>
 
|
 
|
 
MPCA PV 340 -  prawa dolna szczęka, lewa, częściowa lewa kość podniebienia, prawa kość kwadratowa, dwa [[artykułowany|artykułowane]] kręgi grzbietowe i lewa kość łokciowa
 
MPCA PV 340 -  prawa dolna szczęka, lewa, częściowa lewa kość podniebienia, prawa kość kwadratowa, dwa [[artykułowany|artykułowane]] kręgi grzbietowe i lewa kość łokciowa
Linia 362: Linia 397:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Iguania
+
Niezidentyfikowany przedstawiciel Iguania <ref>Apesteguía, S., Agnolin, F. L., & Lio, G. L. (2005). "An early Late Cretaceous lizard from Patagonia, Argentina". Comptes Rendus Palevol, 4(4), 311-315. [[doi:10.1016/j.crpv.2005.03.003]]</ref>
 
|
 
|
 
MPCA 250 - zrośnięte kości czołowe
 
MPCA 250 - zrośnięte kości czołowe
Linia 379: Linia 414:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Avitabatrachus uliana''
+
''Avitabatrachus uliana'' <ref>Baez, A. M., Trueb, L., & Calvo, J. O. (2000). "The earliest known pipoid frog from South America: a new genus from the middle Cretaceous of Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3), 490-500. [https://www.researchgate.net/publication/312503089_The_earliest_known_pipoid_frog_from_South_America_A_new_genus_from_the_Middle_Cretaceous_of_Argentina]</ref><ref>Báez, A. M., & Turazzini, G. F. (2024). "New Data on the Osteology and Development of ''Avitabatrachus uliana'' (Anura, Xenoanura), a Pipimorph from the Candeleros Formation, Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 61(1), 25-33. </ref>
 
|
 
|
 
MUCPv 123 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy  
 
MUCPv 123 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy  
Linia 388: Linia 423:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Avitabatrachus'' sp.
+
''Avitabatrachus'' [[sp.]] <ref>Báez, A. M., Muzzopappa, P., & dos Santos Araújo, O. G. (2022). "New remains from the Cenomanian Candeleros Formation, Neuquén Basin (Patagonia, Argentina) provide insights into the formation of the sacro-urostylic complex in early pipimorph frogs (Amphibia, Anura)". Cretaceous Research, 129, 105026. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105026]]</ref>
 
|
 
|
 
MMCh-PV 259 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy  
 
MMCh-PV 259 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy  
Linia 395: Linia 430:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pipimorpha
+
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pipimorpha <ref>Báez, A. M., Muzzopappa, P., & Nicoli, L. (2007). "Anurans from the Candeleros Formation (? Cenomanian-Turonian) of west-central Argentina: new evidence for pipoid evolution". Cretaceous Research, 28(6), 1005-1016. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.01.004]]</ref>
 
|
 
|
 
MACN Pv N96 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy  
 
MACN Pv N96 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy  
Linia 412: Linia 447:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Ceratodus argentinus''
+
''Ceratodus argentinus'' <ref>Apesteguía, S., Agnolin, F., & Claeson, K. (2007). "Review of Cretaceous dipnoans from Argentina (Sarcopterygii: Dipnoi) with descriptions of new species". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 27-40.</ref>
 
|
 
|
 
MPCA 402 - prawie kompletna lewa płyta zębowa  
 
MPCA 402 - prawie kompletna lewa płyta zębowa  
Linia 430: Linia 465:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''Cronopio dentiacutus''
+
''Cronopio dentiacutus'' <ref>Rougier, G. W., Martinelli, A. G., & Forasiepi, A. M. (2021). "Mesozoic mammals from South America and their forerunners". Springer Nature. pp. 201-260</ref>
 
|
 
|
 
MPCA 454 - niekompletna czaszka
 
MPCA 454 - niekompletna czaszka
Linia 456: Linia 491:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Abelichnus|Abelichnus astigarrae]]''
+
''[[Abelichnus|Abelichnus astigarrae]]'' <ref name="Calvo1991">Calvo, J. O. (1991). "Huellas de dinosaurios en la Formación Río Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picún Leufú, Provincia del Neuquén, República Argentina (Ornithischia-Saurischia: Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana. 28 (3): 241–258</ref>
 
|
 
|
 
[[Abelisauridae|abelizauryd]] lub [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]]
 
[[Abelisauridae|abelizauryd]] lub [[Carcharodontosauridae|karcharodontozauryd]]
 
|
 
|
Tropy pozostawione przed dużego [[Theropoda|teropoda]]
+
Tropy pozostawione przed dużego [[Theropoda|teropoda]].
 
|
 
|
 
[[Plik:Abelichnus.png|200px]]
 
[[Plik:Abelichnus.png|200px]]
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Bressaniichnus|Bressaniichnus patagonicus]]''
+
''[[Bressaniichnus|Bressaniichnus patagonicus]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[teropod]]
 
[[teropod]]
Linia 472: Linia 507:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Deferraiichnum|Deferraiichnum mapuchense]]
+
''[[Deferraiichnum|Deferraiichnum mapuchense]]''<ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[teropod]]
 
[[teropod]]
Linia 479: Linia 514:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Limayichnus|Limayichnus major]]''
+
''[[Limayichnus|Limayichnus major]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[ornitopod]]
 
[[ornitopod]]
Linia 486: Linia 521:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Picunichnus|Picunichnus benedettoi]]''
+
''[[Picunichnus|Picunichnus benedettoi]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[teropod]]
 
[[teropod]]
Linia 493: Linia 528:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Sauropodichnus|Sauropodichnus giganteus]]''
+
''[[Sauropodichnus|Sauropodichnus giganteus]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[zauropod]]
 
[[zauropod]]
Linia 500: Linia 535:
 
|-
 
|-
 
|
 
|
''[[Sousaichnum|Sousaichnum monettae]]''
+
''[[Sousaichnum|Sousaichnum monettae]]'' <ref name="Calvo1991"></ref>
 
|
 
|
 
[[zauropod]]
 
[[zauropod]]
Linia 506: Linia 541:
 
Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod.
 
Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod.
 
|}
 
|}
Tropy z formacji Candeleros są bardzo dobrze zbadane. [[Calvo]] w 1991 zdefiniował kilka nowych [[ichnotakson]]ów, jednak ''Sauropodichnus giganteus'' i ''Limayichnus major'' są uważane za [[nomen dubium]] (Krapovickas i in., 2020). Halupczok i in. (2018) opisali kolejne tropy dinozaurów z pradawnej pustyni zwanej Kokorkom (prowincja Rio Negro). Ich zdaniem pozostawiły je [[Theropoda|teropody]] i [[Ornithopoda|ornitopody]] podczas pory suchej. Heredia i in. (2019) opisali nowy szlak tropów zauropodów pozostawiony najprawdopodobniej przez [[Rebbachosauridae|rebbachozaurydy]]. Krapovickas i współpracownicy (2020) uznali, że tropy z ichnogatunku ''Sauropodichnus giganteus'' pozostawiły tytanozaury, a one są bardzo podobne do ichnorodzaju ''[[Brontopodus]]'', zaś prawdopodobnym sprawcą ''Limayichnus major'' były [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]]. W tym samym roku inny zespół badaczy pod przewodnictwem Arturo Miguel Heredia zbadał trzypalcowe tropy teropodów z prowincji Neuquen (okolice miast Añelo i Chos Malal). Jak się okazało, prawdopodobnie pozostawiły je [[Abelisauridae|abelizaurydy]], lecz nie utworzyli dla nich nowego ichnorodzaju. Tymczasowo przypisali je do ichnogatunku ''Asianopodus pulvinicalx''. Co ciekawe, badacze ci zauważyli również nieznane tropy trójpalczaste pozostawione przez teropody. W 2021 roku Heredia i współpracownicy ponownie badali tropy dinozaurów nieopodal miast Añelo i Chos Malal. Ich zdaniem zostawiły je [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] oraz nieznane dwunożne dinozaury. Niektóre ślady teropodów znajdowały się w tym samym miejscu, co opisane przez tych samych naukowców w 2019 roku prawdopodobne tropy rebbachozaurydów. Najnowsze badanie śladów dinozaurów z formacji Candeleros przeprowadzili Apesteguía i in. (2023) na obszarze pradawnej pustyni Kokorkom znajdującej się w prowincji Rio Negro. Co ciekawe tropy te pozostawiły zauropody, a na niektórych zachowały się nawet odciski skóry.
 
  
==Bibliografia==
+
[[Plik:Dromaeosaurid track.jpg|thumb|Rekonstrukcja potencjalnego sprawcy śladu, schemat oraz stopy oraz tropu dromeozauryda z formacji Candeleros. Autor: Alessio Ciaffi. Źródło: Heredia i in., 2025 [https://www.scup.com/doi/10.18261/let.58.3.4]]]
<small>Agnolin, F., Rozadilla, S., Juárez-Valieri, R., & Meso, J. (2023). "Oldest azhdarchid (Pterosauria) record from South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 25(2), 309-314. [http://revista.macn.gov.ar/ojs/index.php/RevMus/article/view/825/0]
+
Tropy z formacji Candeleros są bardzo dobrze zbadane. [[Calvo]] w 1991 zdefiniował kilka nowych [[ichnotakson]]ów, jednak ''Sauropodichnus giganteus'' i ''Limayichnus major'' są uważane za ''[[nomen dubium]]'' (Krapovickas i in., 2020). Candia Halupczok i in. (2018) opisali kolejne tropy dinozaurów z pradawnej pustyni zwanej Kokorkom (prowincja Rio Negro). Ich zdaniem pozostawiły je [[Theropoda|teropody]] i [[Ornithopoda|ornitopody]] podczas pory suchej. Heredia i in. (2019) opisali nowy szlak tropów zauropodów pozostawiony najprawdopodobniej przez [[Rebbachisauridae|rebbachizaurydy]]. Krapovickas i współpracownicy (2020) uznali, że tropy z ichnogatunku ''Sauropodichnus giganteus'' pozostawiły tytanozaury, a one są bardzo podobne do ichnorodzaju ''[[Brontopodus]]'', zaś prawdopodobnym sprawcą ''Limayichnus major'' były [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]]. W tym samym roku inny zespół badaczy pod przewodnictwem Arturo Miguel Heredia zbadał trzypalcowe tropy teropodów z prowincji Neuquen (okolice miast Añelo i Chos Malal). Jak się okazało, prawdopodobnie pozostawiły je [[Abelisauridae|abelizaurydy]], lecz nie utworzyli dla nich nowego ichnorodzaju. Tymczasowo przypisali je do ichnogatunku ''Asianopodus pulvinicalx''. Co ciekawe, badacze ci zauważyli również nieznane tropy trójpalczaste pozostawione przez teropody. W 2021 roku Heredia i współpracownicy ponownie badali tropy dinozaurów nieopodal miast Añelo i Chos Malal. Ich zdaniem zostawiły je [[Carcharodontosauridae|karcharodontozaurydy]] oraz nieznane dwunożne dinozaury. Niektóre ślady teropodów znajdowały się w tym samym miejscu, co opisane przez tych samych naukowców w 2019 roku prawdopodobne tropy rebbachizaurydów. Najnowsze badanie śladów dinozaurów z formacji Candeleros przeprowadzili Apesteguía i in. (2023) na obszarze pradawnej pustyni Kokorkom znajdującej się w prowincji Rio Negro. Co ciekawe, tropy te pozostawiły zauropody, a na niektórych zachowały się nawet odciski skóry.  
  
Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. [[doi:10.1016/j.gr.2007.04.007]]
+
W formacji Candeleros odnaleziono również tropy pterozaurów (Calvo, 1999). Heredia i współpracownicy (2024) opisali nowe tropy pterozaurów. Zostały one pozostawione przez osobniki w różnym wieku. Ślady dłoni były trójkątne i asymetryczne, gdy stóp - trójpalczaste i prostokątne lub prawie prostokątne. Różnią się one od innych znanych tropów, a ich prawdopodobnymi sprawcami byli przedstawiciele Pterodactyloidea. Heredia i in. (2024) tymczasowo przypisali opisywane tropy do ichnorodzaju ''Pteraichnus''.
  
Apesteguía, S., Agnolin, F., & Claeson, K. (2007). "Review of Cretaceous dipnoans from Argentina (Sarcopterygii: Dipnoi) with descriptions of new species". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 27-40.
+
Heredia i współpracownicy (2025) opisali co najmniej 6 dwupalczastych tropów [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]] ze stanowiska El Sauce. Zachowane ślady mierzą ok. 10 cm długości i wykazują odciski palców III i IV oraz proksymalny odcisk palca II z wyraźnym i dobrze rozwiniętym śladem pazura. Sprawca tropów miał charakterystyczny szpon na II palcu i mógł go oprzeć o podłoże, prawdopodobnie podczas postoju. Ślady te mógł pozostawić ''Buitreraptor'' lub podobne do niego zwierzę. Są to pierwsze znane ichnoskamieniałości [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]] z  Patagonii.
 
 
Apesteguía, S., Agnolin, F. L., & Lio, G. L. (2005). "An early Late Cretaceous lizard from Patagonia, Argentina". Comptes Rendus Palevol, 4(4), 311-315. [[doi:10.1016/j.crpv.2005.03.003]]
 
  
 +
==Bibliografia==
 +
<small>
 
Apesteguía, S., Díaz-Martínez, I., Mayoral, J. P., Riguetti, F., Veiga, G. D., de Valais, S., & Dumont, L. F. (2023). "Dinosaur tracks with skin impressions in the La Buitrera Paleontological Area (Candeleros Formation, Cenomanian), Río Negro Province, Argentina". Cretaceous Research, 150, 105584. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105584]]
 
Apesteguía, S., Díaz-Martínez, I., Mayoral, J. P., Riguetti, F., Veiga, G. D., de Valais, S., & Dumont, L. F. (2023). "Dinosaur tracks with skin impressions in the La Buitrera Paleontological Area (Candeleros Formation, Cenomanian), Río Negro Province, Argentina". Cretaceous Research, 150, 105584. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105584]]
 
Apesteguía, S., Garberoglio, F. F., & Gómez, R. O. (2021). "Earliest tuatara relative (Lepidosauria: Sphenodontinae) from southern continents". Ameghiniana, 58(5), 416-441. [[doi:10.5710/AMGH.13.07.2021.3442]]
 
 
Apesteguía, S., & Novas, F. E. (2003). "Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana". Nature, 425(6958), 609-612. [[doi:10.1038/nature01995]]
 
  
 
Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature, 440(7087), 1037-1040. [[doi:10.1038/nature04413]]
 
Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature, 440(7087), 1037-1040. [[doi:10.1038/nature04413]]
  
Aranciaga Rolando, A.M., Cerroni, M.A., Novas, F.E. (2020). "Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod ''Bicentenaria argentina''". The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. [[doi:10.1002/ar.24288.]]
+
Candia Halupczok, D. J., Sánchez, M. L., Veiga, G. D., & Apesteguía, S. (2018). "Dinosaur tracks in the Kokorkom Desert, Candeleros Formation (Cenomanian, Upper Cretaceous), Patagonia Argentina: implications for deformation structures in dune fields". Cretaceous Research, 83, 194-206. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.017]]
 
 
Báez, A. M., Muzzopappa, P., & Nicoli, L. (2007). "Anurans from the Candeleros Formation (? Cenomanian-Turonian) of west-central Argentina: new evidence for pipoid evolution". Cretaceous Research, 28(6), 1005-1016. [[doi:10.1016/j.cretres.2007.01.004]]
 
 
 
Báez, A. M., Muzzopappa, P., & dos Santos Araújo, O. G. (2022). "New remains from the Cenomanian Candeleros Formation, Neuquén Basin (Patagonia, Argentina) provide insights into the formation of the sacro-urostylic complex in early pipimorph frogs (Amphibia, Anura)". Cretaceous Research, 129, 105026. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.105026]]
 
 
 
Báez, A. M., & Turazzini, G. F. (2024). "New Data on the Osteology and Development of ''Avitabatrachus uliana'' (Anura, Xenoanura), a Pipimorph from the Candeleros Formation, Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 61(1), 25-33.
 
 
 
Calvo, J. O. (1991). "Huellas de dinosaurios en la Formación Río Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picún Leufú, Provincia del Neuquén, República Argentina (Ornithischia-Saurischia: Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana. 28 (3): 241–258
 
 
 
Calvo, J. O. (1999). "Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía area, Neuquén-Patagonia, Argentina". National Science Museum Monographs. 15: 13–45
 
 
 
Calvo, J.O. & Coria, R.A. (2000) "New specimen of ''Giganotosaurus carolinii'' (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122
 
 
 
Canale, J. I., Cerda, I., Novas, F. E., & Haluza, A. (2016). "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 62, 18-28. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001]]
 
 
 
Carballido, J. L., Garrido, A. C., Canudo, J. I., & Salgado, L. (2010). "Redescription of ''Rayososaurus agrioensis'' Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén". Geobios, 43(5), 493-502. [[doi:10.1016/j.geobios.2010.01.004]]
 
 
 
Coria, R.A. & Salgado, L. (1995) "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226
 
 
 
Garberoglio, F. F., Gómez, R. O., Apesteguía, S., Caldwell, M. W., Sánchez, M. L., & Veiga, G. (2019). "A new specimen with skull and vertebrae of ''Najash rionegrina'' (Lepidosauria: Ophidia) from the early Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Systematic Palaeontology, 17(18), 1533-1550. [[doi:10.1080/14772019.2018.1534288]]
 
  
 
Garrido, A. C. (2010). "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177
 
Garrido, A. C. (2010). "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177
  
Gentil, A. R., Agnolin, F. L., Marsà, J. A. G., Motta, M. J., & Novas, F. E. (2019). "Bridging the gap: Sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia". Palaeobiological inferences. Cretaceous Research, 98, 72-83. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016]]
+
Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., Comerio, M., & Fernández, D. E. (2020). "Gregarious behaviour among non-avian theropods inferred from trackways: A case study from the Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Patagonia, Argentina". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 538, 109480. [[doi:10.1016/j.palaeo.2019.109480]]
  
Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. (2018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of ''Buitreraptor gonzalezorum'' Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 [[doi:10.7717/peerj.4558]]
+
Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., & de Valais, S. (2024). "Pterosaur tracks from the Upper Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Northwestern Patagonia, Argentina: Ichnotaxonomic and palaeoecological perspectives from Gondwana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 112338. [[doi:10.1016/j.palaeo.2024.112338]]
  
Halupczok, D. J. C., Sánchez, M. L., Veiga, G. D., & Apesteguía, S. (2018). "Dinosaur tracks in the Kokorkom Desert, Candeleros Formation (Cenomanian, Upper Cretaceous), Patagonia Argentina: implications for deformation structures in dune fields". Cretaceous Research, 83, 194-206. [[doi:10.1016/j.cretres.2017.10.017]]
+
Heredia, A. M., Gianechini, F. A., Bellardini, F., Maniel, I. J., Garrido, A. C., Windholz, G. J., Baiano, M. A., Ciaffi, A., & Díaz-Martínez, I. (2025). "Dromaeosaurid tracks from the Upper Cretaceous Candeleros Formation of northwestern Patagonia provide additional data on the palaeobiology and palaeoecology of 'raptor' dinosaurs". Lethaia. 58 (3): 1-12. [[doi:10.18261/let.58.3.4]]
 
 
Haluza, A., & Canale, J. I. (2013). "A partial pterosaur ulna from the Candeleros Formation (Neuquén Group), Late Cretaceous of Argentina". Tercera Serie. 3(1), 5-12
 
 
 
Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., Comerio, M., & Fernández, D. E. (2020)." Gregarious behaviour among non-avian theropods inferred from trackways: A case study from the Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Patagonia, Argentina". Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology, 538, 109480. [[doi:10.1016/j.palaeo.2019.109480]]
 
 
 
Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., & de Valais, S. (2021). "A new pterosaur tracksite from the upper cretaceous Candeleros Formation, Neuquén province, Patagonia, Argentina". In XII Congreso de la Asociación Paleontológica Argentina, Buenos Aires, Argentina. PE-APA (Vol. 22, p. R189).
 
  
 
Heredia, A. M., Pazos, P. J., & Díaz-Martínez, I. (2021). "Morphological variations in dinosaur tridactyl tracks from the Candeleros Formation (Upper Cretaceous) of northwestern Patagonia, Argentina". Journal of South American Earth Sciences, 108, 103212. [[doi:10.1016/j.jsames.2021.103212]]
 
Heredia, A. M., Pazos, P. J., & Díaz-Martínez, I. (2021). "Morphological variations in dinosaur tridactyl tracks from the Candeleros Formation (Upper Cretaceous) of northwestern Patagonia, Argentina". Journal of South American Earth Sciences, 108, 103212. [[doi:10.1016/j.jsames.2021.103212]]
Linia 570: Linia 574:
  
 
Lizzoli, S., Raigemborn, M. S., & Varela, A. N. (2021). "Controls of pedogenesis in a fluvial-eolian succession of Cenomanian age in northern Patagonia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110549. [[doi:10.1016/j.palaeo.2021.110549]]
 
Lizzoli, S., Raigemborn, M. S., & Varela, A. N. (2021). "Controls of pedogenesis in a fluvial-eolian succession of Cenomanian age in northern Patagonia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110549. [[doi:10.1016/j.palaeo.2021.110549]]
 
Makovicky, P.J., Apesteguía, S.N., Gianechini, F.A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. [[doi:10.3158/2158-5520-5.1.90.]]
 
 
Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., Apesteguía, S., Mayoral, J. P., Sanchez, M. L., Veiga, G. D., & Smales, I. (2020). "Cranial and postcranial remains of a new species of Prochelidella (Testudines: Pleurodira: Chelidae) from ‘La Buitrera’ (Cenomanian of Patagonia, Argentina), with comments on the monophyly of this extinct chelid genus from southern Gondwana. Journal of Systematic Palaeontology, 18(12), 1033-1055. [[doi:10.1080/14772019.2020.1721579]]
 
 
Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Canale, J. I. (2021). "The first Cearachelyini (Pelomedusoides, Bothremydidae) turtle from the Upper Cretaceous of Patagonia, and an overview of the occurrence and diversity of Pelomedusoides in Patagonia". Cretaceous Research, 125, 104869. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104869]]
 
 
Mannion, P.D. & Calvo J.O. (2011) "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) ''Andesaurus delgadoi'' from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x]]
 
 
Meso, J. G., Valieri, R. J., Porfiri, J. D., Correa, S. A. S., Martinelli, A. G., Casal, G. A., Canudo, J. I., Pablete, F., & Dos Santos, D. (2021). "Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence". Cretaceous Research, 125, 104875. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104875]]
 
 
Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.
 
 
Ortega, F., Gasparini, Z., Buscalioni, A. D., & Calvo, J. O. (2000). "A new species of ''Araripesuchus'' (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the lower Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 57-76.
 
 
Otero, A., Carballido, J. L., Salgado, L., Canudo, J. I., & Garrido, A. C. (2021). "Report of a giant titanosaur sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Cretaceous Research, 122, 104754. [[doi:10.1016/j.cretres.2021.104754]]
 
 
Pol, D., & Apesteguía, S. (2005). "New ''Araripesuchus'' remains from the early late cretaceous (Cenomanian–Turonian) of Patagonia". American Museum Novitates, 2005(3490), 1-38.
 
  
 
Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6.]]
 
Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. [[doi:10.1038/s41598-022-15535-6.]]
 
+
<references/></small>
Rougier, G. W., Martinelli, A. G., & Forasiepi, A. M. (2021). Mesozoic mammals from South America and their forerunners. Springer Nature. pp. 201-260
 
 
 
Salgado, L., Gallina, P. A., Lerzo, L. N., & Canudo, J. I. (2022). "Highly specialized diplodocoids: the Rebbachisauridae". [w]: Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red) "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer, Cham. pp. 165-208 [[doi:10.1007/978-3-030-95959-3_9]]
 
 
 
Simón, M. E., & Kellner, A. W. A. (2003). "New sphenodontid (Lepidosauria, Rhynchocephalia, Eilenodontinae) from the Candeleros Formation, Cenomanian of Patagonia, Argentina". Boletim do Museu Nacional, Nova Série. Geologia 68: 1-12
 
 
 
Windholz, G. J., Porfiri, J. D.; Dos Santos, D., Bellardini, F., & Wedel, M. J. (2024). "A well-preserved vertebra provides new insights into rebbachisaurid sauropod caudal anatomical and pneumatic features". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (1): 39–47. [[doi:10.4202/app.01104.2023]]
 
</small>
 
  
 
[[Kategoria: Formacje]]
 
[[Kategoria: Formacje]]

Aktualna wersja na dzień 11:19, 18 sie 2025

Autor: Paweł Konarzewski


Formacja Candeleros
Wiek
252 201,4 143,1
66

ok. 100-97 Ma
późna kreda (cenoman)

Miejsce Argentyna - Mendoza, Neuquén i Río Negro
Leży pod formacja Huincul
Leży nad formacja Lohan Cura (niekomfortowo)
Miąższość do 300 m
Klimat suchy i ciepły, z czasem pojawiły się sezonowe opady
Litologia piaskowce, zlepieńce, szarogłazy, skały pochodzenia wulkanicznego, zeolity
Fm Candeleros cerro Vagon.jpg
Skały osadowe formacji Candeleros. Fot. Damián H. Zanette [6]

Wstęp

Formacja Candeleros to jednostka litostratygraficzna położona na terenie dzisiejszej Argentyny. Została ona zdefiniowana przez Keidela w 1917 roku.

Etymologia

Nazwa formacji pochodzi od wzgórza Candeleros, typowego miejsca dla opisywanej jednostki litostratygraficznej.

Wiek

Wcześniej uważano, że skały osadowe formacji Candeleros pochodzą z albu i cenomanu, jednakże sugerowano bardziej alb (Calvo, 1999). Podawano również, że formacja mogła być z cenomanu i turonu (np. Ortega i in., 2000; Apesteguía, i Zaher, 2006). Jednak najprawdopodobniej opisywana jednostka litostratygraficzna jest datowana na cenoman (np. Leanza i in., 2004; Riguetti i in., 2022).

Litologia

Formacja Candeleros jest najstarszą formacją należącą do grupy Neuquen, a jej maksymalna miąższość wynosi 300 m. Najmłodsze osady stykają się z formacją Huincul. Opisywaną jednostkę litostratygraficzną tworzą głównie drobno- i gruboziarniste piaskowce kwarcowe o ziarnach od podłużnych do zaokrąglonych i umiarkowanym, zaś w obszarze rzeki Limay - drobnoziarniste piaskowce kwarcowe i szarogłazy. Skały mają kolor od fioletowego do czerwonego. W niektórych miejscach formacji są obecne również skały pochodzenia wulkanicznego oraz zeolity (Garrido, 2010).

Paleośrodowisko

W dawnych szerokościach geograficznych (między 10 a 45º południowym) gdzie znajdowała się północna Patagonia w cenomannie panował jałowy i gorący klimat. Poniżej 60º szerokości geograficznej obszar południowej Patagonii miał subtropikalny klimat wraz z sezonowymi opadami. W tym miejscu średnia temperatura roczna mieściła się w przedziale ok. 10,9 do 11,2 ± 2,1 °C, a opady ok. 911,8 do 976 ± 182 mm/rok. Skały osadowe formacji Candeleros sugerują występowanie klimatu gorącego i suchego, jednak z czasem pojawiły się sezonowe opady. Zapewne w tamtym czasie roślinność była dość uboga, a piaszczyste wydmy były nieodłącznym elementem krajobrazu. Zatem dinozaury żyjące w formacji Candeleros musiały przystosować się do trudnych warunków życia. Klimat i paleośrodowisko z formacji Candeleros różnił się od tego, który występował w Huincul (Lizzoli i in., 2021).

Paleofauna

Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [4]

Fauna z formacji Candeleros charakteryzowała się dużą różnorodność zwierząt. Występowały w niej typowe grupy dinozaurów dla Argentyny na początku późnej kredy: karcharodontozaurydy, abelizaurydy, dromeozaurydy, alwarezzauroidy, rebbachizaurydy, tytanozaury, oraz dinozaury ptasiomiedniczne (ornitopod oraz potencjalny tyreofor. Drapieżnikiem szczytowym w środowisku był Giganotosaurus i zapewne wszystkie mniejsze od niego teropody ustępowały mu. Zauropody były dominującą grupą roślinożerców, a największe osobniki prawdopodobnie nie musiały się obawiać drapieżników. W formacji Candeleros jest również bogaty zapis kopalny tropów dinozaurów. Wśród zwierząt niebędących dinozaurami istniało również duże zróżnicowanie. Odnaleziono szczątki należące do pterozaurów, żółwi, ssaków, krokodylomorfów z rodzaju Araripesuchus, węża oraz przedstawicieli Sphenodontidae.

Dinozaury

Dinozaury
Takson Materiał kopalny Komentarz Grafika

Alnashetri cerropoliciensis [1]

MPCA–477 - kości kończyn tylnych

Niewielki alwarezzauroid mogący należeć do kladu Alvarezsauridae.

Alnashetri LM.png

Andesaurus delgadoi [2]

MUCPv-132 - kręgi i kości kończyn

Średniej wielkości tytanozaur o dość niepewnej pozycji systematycznej.

Andesaurus LM.png

Bicentenaria argentina [3][4]

co najmniej 130 kości

Nieduży przedstawiciel Coelurosauria o niepewnej pozycji systematycznej.

Bicentenaria.jpg

Buitreraptor gonzalezorum [5]

5 okazów

Najwcześniejszy i najbardziej kompletny przedstawiciel Maniraptora z Ameryki Południowej.

Buitreraptor TD.png

Campananeyen fragilissimus [6][7]

MMCh-PV 71 - elementy czaszki oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy

Zachowane elementy czaszki Campananeyen wykazują podobieństwa w morfologii do tej u Limaysaurus oraz Nigersaurus. Bliski kuzyn Zapalasaurus, Sidersaura oraz nienazwanego okazu MACN-Pv-N 35.

Campananeyen fragilissimus.png

Ekrixinatosaurus novasi [8]

MUCPv-294 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy

Jedyny opisany przedstawiciel Abelisauridae z formacji Candeleros. Był to dość duży dinozaur drapieżny.

Ekrixinatosaurus novasi by Henrique Paes.png

Giganotosaurus carolinii [9][10]

dość kompletney szkielet oraz kość zębowa

Jeden z największych znanych nauce teropodów oraz największy opisany przedstawiciel Carcharodontosauridae.

Giganotosaurus at Fernbank.jpg

Jakapil kaniukura [11]

niekompletny szkielet oraz osteodermy

Nietypowy dinozaur ptasiomiedniczny mogący być tyreoforem, opancerzonym marginocefalem lub przedstawicielem zupełnie nowej linii ewolucyjnej.

Jakapil TD.png

Limaysaurus tessonei [12][12][13]

MUCPv-205 - dość kompletny szkielet

Pierwszy opisany rebbachizauryd z formacji Candeleros.

Limaysaurus mount.jpg

Nopcsaspondylus alarconensis [14][12]

tylny kręg grzbietowy

Przedstawiciel kladu Rebbachisauridae. Niestety okaz typowy zaginął.

Nopcsaspondylus holotype.jpg

Rayososaurus agrioensis [15][12]

MACN-N41 - niekompletne łopatki, niekompletna lewa kość udowa i piszczelowa

Przedstawiciel Rebbachisauridae. Wcześniej uważano, że jego szczątki pochodziły z formacji Rayoso.

Rayososaurus Skeletal.svg

Niezidentyfikowany abelizauryd [16]

MMCh-PV 69 - lewa kość czołowa, niekompletna miednica, dwa zrośnięte trzony kręgów krzyżowych, prawa kość udowa pozbawiona górnej i dolnej części, fragmenty żeber oraz niekompletne kości śródstopia II i III

Nieduży abelizauryd mogący osiągać masę ok. 240 kg.

Niezidentyfikowany karcharodontozauryd [17]

MDPA-Pv 005 - ząb

Niediagnostyczny takson.

Niezidentyfikowany ornitopod [18]

MCF-PVPH-479 - niemalże kompletna kość udowa

Najstarszy znany ornitopod pochodzący z Niecki Neuquen.

Niezidentyfikowany rebbachizauryd [19]

MDPA-Pv 007 - kręg ogonowy (1 lub 2)

Rebbachozauryd mający silnie spneumatyzowany kręg ogonowy.

MDPA-Pv 007.png

Niezidentyfikowany rebbachizauryd [20]

MMCh-PV 41 - niemalże kompletne kończyny tylne oraz przedni kręg ogonowy

Rebbachizauryd o niewielkich rozmiarach ciała.

Niezidentyfikowany rebbachizauryd [12][13]

MUCPv-206 - niekompletny szkielet

Okaz dawniej przypisywany do Limaysaurus

Niezidentyfikowany tytanozaur [21]

MOZ-Pv 1221 - 20 artykułowanych przednich i środkowych kręgów ogonowych oraz 4 dalsze, szewrony, kość biodrowa, kość kulszowa i łonowa oraz łopatka

Gigantyczny zauropod blisko spokrewniony z Bonitasaura mogący swoimi rozmiarami przewyższać Patagotitan. Prawdopodobnie reprezentuje nowy rodzaj dinozaura.

Niezidentyfikowany tytanozaur [22]

MUCPv-244 - 7 kręgów szyjnych, szewron, kości śródstopia, niekompletna kość piszczelowa i ząb

Szczątki te prawdopodobnie należały do nowego taksonu.

Niezidentyfikowany zauropod [22]

MUCPv-251 - kręg i fragment żebra

Być może szczątki te należały do dużego zauropoda.

Pterozaury

Pterozaury
Takson Materiał kopalny Komentarz

Niezidentyfikowany przedstawiciel Pterodactyloidea [23]

MMCH-Pv 53 - niekompletna lewa kość łokciowa

Nieduży pterozaur mogący być sprawcą tropów z ichnorodzaju Pteraichnus isp.

Niezidentyfikowany przedstawiciel Azhdarchidae [24]

MPCA-PV 2003 - kręg szyjny

Najstarszy znany przedstawiciel Azhdarchidae z Ameryki Południowej.

Krokodylomorfy

Krokodylomorfy
Takson Materiał kopalny Komentarz

Araripesuchus buitreraensis [25]

MPCA-PV 235 - bardzo kompletna czaszka

Drugi opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros.

Araripesuchus manzanensis [26]

MPCA PV 545 - czaszka z żuchową oraz fragment prawej kości ramiennej

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Ariaripesuchus manzanensis przypisuje się następujące okazy:

MPCA PV 376 - niekompletna czaszka

MPCA PV 236 - niekompletna czaszka

Trzeci opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros. Jego szczątki odnaleziono w tym samym stanowisku co Araripesuchus buitreraensis.

Araripesuchus patagonicus [27]

MUCPV-269 - niekompletna czaszka, pancerz, kości, łopatki i kości kończyn tylnych

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Ariaripesuchus patagonicus przypisuje się następujące okazy:

MUCPV-267 - niemalże kompletna czaszka

MUCPV-268 - elementy pozaczaszkowe

MUCPV-268b - niekompletna kość strzałkowa i piszczelowa

MUCPV-270 - niekompletna kość udowa połączona wraz z kością piszczelową i strzałkową

MUCPV-283 - niekompletna czaszka

Pierwszy opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros.

Araripesuchus sp. [28]

MPCA PV 624 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy

MPCA PV 259 - czaszka

MPCA PV 1193 - czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy

Wszystkie wyżej wymienione okazy należały do młodocianych osobników.

Nieokreślony gatunek wykazujący podobieństwa do A. buitreraensis.

Żółwie

Żółwie
Takson Materiał kopalny Komentarz

Elkanemys pritchardi [29]

MMCh-PV 73 - niekompletna skorupa

Pierwszy opisany przedstawiciel Cearachelyini z Patagonii z początku późnej kredy.

Prochelidella buitreraensis [30]

MPCA PV 307 - czaszka, dwa kręgi szyjne, niekompletna lewa kość łokciowa i promieniowa, prawa część miednicy i elementy skorupy

Czwarty ważny gatunek z rodzaju Prochelidella.

Lepidozaury

Lepidozaury
Takson Materiał kopalny Komentarz Grafika

Kaikaifilusaurus calvoi [31][32]

MPCHv 4 - niekompletna dolna lewa szczęka

MPCHv 5 - niekompletna dolna prawa szczęka

Gentil i współpracownicy (2019) uznali go za starszy synonim Priosphenodon avelasi.

Najash rionegrina [33][34]

MPCA 390–398, 400 - duża część lewej kości zębowej, niekompletna kość płatowa oraz niemalże kompletny szkielet pozaczaszkowy

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Najash rionegrina przypisuje się następujące okazy:

MPCA 385 - niekompletna czaszka

MPCA 386 - seria artykułowanych kręgów

MPCA 388 - tylny kręg przedkloakowy

MPCA 399 - dysartykułowane kręgi i żebra powiązane z holotypem

MPCA 418 - częściowa czaszka i blisko powiązane kręgi

Jedyny opisany wąż z formacji Candeleros.

Boli-ischi 100.jpg

Priosphenodon avelasi [35]

MPCA 300 - częściowy artykułowany szkielet dorosłego osobnika

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Priosphenodon avelasi przypisuje się następujące okazy:

MPCA 301 - niekompletny szkielet młodocianego osobnika

MPCA 302 - elementy pozaczaszkowy

MPCA 303 - częściowy artykułowany szkielet dorosłego osobnika

Jest znanych wiele niewypreparowanych i nieskatalogowanych kości.

Jeden z największych znanych przedstawicieli Sphenodontidae.

Priosphenodon skeleton.png

Tika giacchinoi [36]

MPCA PV 340 - prawa dolna szczęka, lewa, częściowa lewa kość podniebienia, prawa kość kwadratowa, dwa artykułowane kręgi grzbietowe i lewa kość łokciowa

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Tika giacchinoi przypisuje się następujące okazy:

MPCA PV 326 - niekompletna lewa kość szczękowa

MPCA PV 342 - niekompletna lewa kość zębowa

MPCA PV 343 - niekompletna prawa kość zębowa

Najstarszy znany przedstawiciel Sphenodontidae z Ameryki Południowej.

Niezidentyfikowany przedstawiciel Iguania [37]

MPCA 250 - zrośnięte kości czołowe

Jedyny znany przedstawiciel Iguania z formacji Candeleros.

Płazy

Płazy
Takson Materiał kopalny Komentarz

Avitabatrachus uliana [38][39]

MUCPv 123 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy

MUCPv 123a - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy należący do kijanki

Najstarszy opisany przedstawiciel Pipoidea (płazy bezogonowe) pochodzący z Ameryki Południowej.

Avitabatrachus sp. [40]

MMCh-PV 259 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

Nieokreślony gatunek z rodzaju Avitabatrachus.

Niezidentyfikowany przedstawiciel Pipimorpha [41]

MACN Pv N96 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy

Być może reprezentuje nowy takson.

Ryby

Ryby
Takson Materiał kopalny Komentarz

Ceratodus argentinus [42]

MPCA 402 - prawie kompletna lewa płyta zębowa

Jedyna opisana ryba dwudyszna z formacji Candeleros.

Ssaki

Ssaki
Takson Materiał kopalny Komentarz Grafika

Cronopio dentiacutus [43]

MPCA 454 - niekompletna czaszka

Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Cronopio dentiacutus przypisuje się następujące okazy

MPCA 450 - niekompletna lewa dolna szczęka z zębami

MPCA 453 - niekompletna czaszka z górną prawą szczęką

Jedyny opisany ssak z formacji Candeleros.

Cronopio NT.jpg

Tropy

Ichnotaksony
Ichnotakson Prawdopodobny sprawca Komentarz Grafika

Abelichnus astigarrae [44]

abelizauryd lub karcharodontozauryd

Tropy pozostawione przed dużego teropoda.

Abelichnus.png

Bressaniichnus patagonicus [44]

teropod

Tropy te pozostawił niedużej wielkości teropod mający trzy palce u stopy.

Deferraiichnum mapuchense[44]

teropod

Tropy te charakteryzują się wyjątkowo długim odciskiem III palca z ostrym pazurem. Pozostawił je nieduży teropod.

Limayichnus major [44]

ornitopod

Tropy pozostawił dwunożny ornitopod. Do wymienionego ichnogatunku zapewne nalezą również ślady Bonaparteichnum tali. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za nomen dubium.

Picunichnus benedettoi [44]

teropod

Tropy pozostawił teropod mający stopę z czterema palcami.

Sauropodichnus giganteus [44]

zauropod

Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za nomen dubium.

Sousaichnum monettae [44]

zauropod

Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod.

Rekonstrukcja potencjalnego sprawcy śladu, schemat oraz stopy oraz tropu dromeozauryda z formacji Candeleros. Autor: Alessio Ciaffi. Źródło: Heredia i in., 2025 [5]

Tropy z formacji Candeleros są bardzo dobrze zbadane. Calvo w 1991 zdefiniował kilka nowych ichnotaksonów, jednak Sauropodichnus giganteus i Limayichnus major są uważane za nomen dubium (Krapovickas i in., 2020). Candia Halupczok i in. (2018) opisali kolejne tropy dinozaurów z pradawnej pustyni zwanej Kokorkom (prowincja Rio Negro). Ich zdaniem pozostawiły je teropody i ornitopody podczas pory suchej. Heredia i in. (2019) opisali nowy szlak tropów zauropodów pozostawiony najprawdopodobniej przez rebbachizaurydy. Krapovickas i współpracownicy (2020) uznali, że tropy z ichnogatunku Sauropodichnus giganteus pozostawiły tytanozaury, a one są bardzo podobne do ichnorodzaju Brontopodus, zaś prawdopodobnym sprawcą Limayichnus major były karcharodontozaurydy. W tym samym roku inny zespół badaczy pod przewodnictwem Arturo Miguel Heredia zbadał trzypalcowe tropy teropodów z prowincji Neuquen (okolice miast Añelo i Chos Malal). Jak się okazało, prawdopodobnie pozostawiły je abelizaurydy, lecz nie utworzyli dla nich nowego ichnorodzaju. Tymczasowo przypisali je do ichnogatunku Asianopodus pulvinicalx. Co ciekawe, badacze ci zauważyli również nieznane tropy trójpalczaste pozostawione przez teropody. W 2021 roku Heredia i współpracownicy ponownie badali tropy dinozaurów nieopodal miast Añelo i Chos Malal. Ich zdaniem zostawiły je karcharodontozaurydy oraz nieznane dwunożne dinozaury. Niektóre ślady teropodów znajdowały się w tym samym miejscu, co opisane przez tych samych naukowców w 2019 roku prawdopodobne tropy rebbachizaurydów. Najnowsze badanie śladów dinozaurów z formacji Candeleros przeprowadzili Apesteguía i in. (2023) na obszarze pradawnej pustyni Kokorkom znajdującej się w prowincji Rio Negro. Co ciekawe, tropy te pozostawiły zauropody, a na niektórych zachowały się nawet odciski skóry.

W formacji Candeleros odnaleziono również tropy pterozaurów (Calvo, 1999). Heredia i współpracownicy (2024) opisali nowe tropy pterozaurów. Zostały one pozostawione przez osobniki w różnym wieku. Ślady dłoni były trójkątne i asymetryczne, gdy stóp - trójpalczaste i prostokątne lub prawie prostokątne. Różnią się one od innych znanych tropów, a ich prawdopodobnymi sprawcami byli przedstawiciele Pterodactyloidea. Heredia i in. (2024) tymczasowo przypisali opisywane tropy do ichnorodzaju Pteraichnus.

Heredia i współpracownicy (2025) opisali co najmniej 6 dwupalczastych tropów dromeozaurydów ze stanowiska El Sauce. Zachowane ślady mierzą ok. 10 cm długości i wykazują odciski palców III i IV oraz proksymalny odcisk palca II z wyraźnym i dobrze rozwiniętym śladem pazura. Sprawca tropów miał charakterystyczny szpon na II palcu i mógł go oprzeć o podłoże, prawdopodobnie podczas postoju. Ślady te mógł pozostawić Buitreraptor lub podobne do niego zwierzę. Są to pierwsze znane ichnoskamieniałości dromeozaurydów z Patagonii.

Bibliografia

Apesteguía, S., Díaz-Martínez, I., Mayoral, J. P., Riguetti, F., Veiga, G. D., de Valais, S., & Dumont, L. F. (2023). "Dinosaur tracks with skin impressions in the La Buitrera Paleontological Area (Candeleros Formation, Cenomanian), Río Negro Province, Argentina". Cretaceous Research, 150, 105584. doi:10.1016/j.cretres.2023.105584

Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature, 440(7087), 1037-1040. doi:10.1038/nature04413

Candia Halupczok, D. J., Sánchez, M. L., Veiga, G. D., & Apesteguía, S. (2018). "Dinosaur tracks in the Kokorkom Desert, Candeleros Formation (Cenomanian, Upper Cretaceous), Patagonia Argentina: implications for deformation structures in dune fields". Cretaceous Research, 83, 194-206. doi:10.1016/j.cretres.2017.10.017

Garrido, A. C. (2010). "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., Comerio, M., & Fernández, D. E. (2020). "Gregarious behaviour among non-avian theropods inferred from trackways: A case study from the Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Patagonia, Argentina". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 538, 109480. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109480

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., & de Valais, S. (2024). "Pterosaur tracks from the Upper Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Northwestern Patagonia, Argentina: Ichnotaxonomic and palaeoecological perspectives from Gondwana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 112338. doi:10.1016/j.palaeo.2024.112338

Heredia, A. M., Gianechini, F. A., Bellardini, F., Maniel, I. J., Garrido, A. C., Windholz, G. J., Baiano, M. A., Ciaffi, A., & Díaz-Martínez, I. (2025). "Dromaeosaurid tracks from the Upper Cretaceous Candeleros Formation of northwestern Patagonia provide additional data on the palaeobiology and palaeoecology of 'raptor' dinosaurs". Lethaia. 58 (3): 1-12. doi:10.18261/let.58.3.4

Heredia, A. M., Pazos, P. J., & Díaz-Martínez, I. (2021). "Morphological variations in dinosaur tridactyl tracks from the Candeleros Formation (Upper Cretaceous) of northwestern Patagonia, Argentina". Journal of South American Earth Sciences, 108, 103212. doi:10.1016/j.jsames.2021.103212

Heredia, A. M., Pazos, P. J., Fernández, D. E., Díaz-Martínez, I., & Comerio, M. (2019). "A new narrow-gauge sauropod trackway from the Cenomanian Candeleros Formation, northern Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 96, 70-82. doi:10.1016/j.cretres.2018.11.016

Krapovickas, V., Garrido, A. C., & Canale, J. I. (2020). "Dinosaur tracks at Cañadón de las Campanas and Villa El Chocón area (Late Cretaceous, Candeleros Formation), Patagonia, Argentina".

Leanza, H. A., Apesteguıa, S., Novas, F. E., & de la Fuente, M. S. (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Cretaceous Research, 25(1), 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005

Lizzoli, S., Raigemborn, M. S., & Varela, A. N. (2021). "Controls of pedogenesis in a fluvial-eolian succession of Cenomanian age in northern Patagonia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110549. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110549

Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. doi:10.1038/s41598-022-15535-6.

  1. Makovicky, P. J., Apesteguía, S. N., Gianechini, F. A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90.
  2. Mannion, P. D. & Calvo J. O. (2011). "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) Andesaurus delgadoi from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x
  3. Novas, F. E., Ezcurra, M. D., Agnolin, F. L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012). "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.
  4. Aranciaga Rolando, A. M., Cerroni, M. A., & Novas, F. E. (2020). "Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod Bicentenaria argentina". The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. doi:10.1002/ar.24288.
  5. Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. (2018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 doi:10.7717/peerj.4558
  6. Paulina-Carabajal, A., Canale, J. I., & Haluza, A. (2016). "New rebbachisaurid cranial remains (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the first endocranial description for a South American representative of the clade". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(5), e1167067. doi:10.1080/02724634.2016.1167067
  7. Lerzo, L. N., Fernández-Baldor, F. T., Canale, J.I., Whitlock, J. A., Otero, A., & Gallina, P. A. (2024). "They all floated in the Cretaceous: new rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea) with a highly pneumatized skeleton from the Upper Cretaceous (lower Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Historical Biology: 1–14. doi:10.1080/08912963.2024.2383708
  8. Calvo, J. O., Rubilar-Rogers, D., & Moreno, K. (2004). "A new abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia". Ameghiniana, 41(4), 555-563.
  9. Coria, R. A. & Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226
  10. Calvo, J. O. & Coria, R. A. (2000). "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122
  11. Riguetti i in., 2022
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Salgado, L., Gallina, P. A., Lerzo, L. N., & Canudo, J. I. (2022). "Highly specialized diplodocoids: the Rebbachisauridae". [w:] Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red.) "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer, Cham. pp. 165-208 doi:10.1007/978-3-030-95959-3_9
  13. 13,0 13,1 Bellardini, F., Filippi, L. S., Carballido, J. L., Garrido, A. C., & Baiano, M. A. (2025). "Side by side with titans: a new rebbachisaurid dinosaur from the Huincul Formation (Upper Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Cretaceous Research. 106188. doi:10.1016/j.cretres.2025.106188
  14. Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. doi:10.1016/j.gr.2007.04.007
  15. Carballido, J. L., Garrido, A. C., Canudo, J. I., & Salgado, L. (2010). "Redescription of Rayososaurus agrioensis Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén". Geobios, 43(5), 493-502. doi:10.1016/j.geobios.2010.01.004
  16. Canale, J. I., Cerda, I., Novas, F. E., & Haluza, A. (2016). "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 62, 18-28. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001
  17. Meso, J. G., Valieri, R. J., Porfiri, J. D., Correa, S. A. S., Martinelli, A. G., Casal, G. A., Canudo, J. I., Pablete, F., & Dos Santos, D. (2021). "Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence". Cretaceous Research, 125, 104875. doi:10.1016/j.cretres.2021.104875
  18. Coria, R. A., Cambiaso, A. V., & Salgado, L. (2007). "New records of basal ornithopod dinosaurs in the Cretaceous of North Patagonia". Ameghiniana, 44(2), 473-477. [1]
  19. Windholz, G. J., Porfiri, J. D., Dos Santos, D., Bellardini, F., & Wedel, M. J. (2024). "A well-preserved vertebra provides new insights into rebbachisaurid sauropod caudal anatomical and pneumatic features". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (1): 39–47. doi:10.4202/app.01104.2023
  20. Haluza, A., & Canale, J. I. (2011). "New evidence on the anatomy, function and evolutionary constraints in sauropod pedes based on new material from Mupaleo site (Candeleros Formation. Neuquén, Patagonia, Argentina". Ameghiniana, Supl Resúmenes. 48(4):R101. (abstrakt)
  21. Otero, A., Carballido, J. L., Salgado, L., Canudo, J. I., & Garrido, A. C. (2021). "Report of a giant titanosaur sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Cretaceous Research, 122, 104754. doi:10.1016/j.cretres.2021.104754
  22. 22,0 22,1 Calvo, J. O. (1999). "Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía area, Neuquén-Patagonia, Argentina". National Science Museum Monographs. 15: 13–45
  23. Haluza, A., & Canale, J. I. (2013). "A partial pterosaur ulna from the Candeleros Formation (Neuquén Group), Late Cretaceous of Argentina". Tercera Serie. 3(1), 5-12
  24. Agnolin, F., Rozadilla, S., Juárez-Valieri, R., & Meso, J. (2023). "Oldest azhdarchid (Pterosauria) record from South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 25(2), 309-314. [2]
  25. Pol, D., & Apesteguía, S. (2005). "New Araripesuchus remains from the early late cretaceous (Cenomanian–Turonian) of Patagonia". American Museum Novitates, 2005(3490), 1-38.
  26. Fernández Dumont, M. L., Pol, D., Bona, P., & Apesteguía, S. (2024). "A new species of Araripesuchus with durophagous dentition increases the ecological disparity among uruguaysuchid crocodyliforms". Journal of Systematic Palaeontology, 22(1), 2373987. doi:10.1080/14772019.2024.2373987
  27. Ortega, F., Gasparini, Z., Buscalioni, A. D., & Calvo, J. O. (2000). "A new species of Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the lower Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 57-76. [0057:ANSOAC2.0.CO;2]
  28. Fernández-Dumont, M. L. (2024). "Juvenile notosuchian crocodiles from the La Buitrera Paleontological area with comments on qualitative ontogenetic characters". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1–14. doi:10.1080/08912963.2024.2383715
  29. Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Canale, J. I. (2021). "The first Cearachelyini (Pelomedusoides, Bothremydidae) turtle from the Upper Cretaceous of Patagonia, and an overview of the occurrence and diversity of Pelomedusoides in Patagonia". Cretaceous Research, 125, 104869. doi:10.1016/j.cretres.2021.104869
  30. Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., Apesteguía, S., Mayoral, J. P., Sanchez, M. L., Veiga, G. D., & Smales, I. (2020). "Cranial and postcranial remains of a new species of Prochelidella (Testudines: Pleurodira: Chelidae) from ‘La Buitrera’ (Cenomanian of Patagonia, Argentina), with comments on the monophyly of this extinct chelid genus from southern Gondwana. Journal of Systematic Palaeontology, 18(12), 1033-1055. doi:10.1080/14772019.2020.1721579
  31. Simón, M. E., & Kellner, A. W. A. (2003). "New sphenodontid (Lepidosauria, Rhynchocephalia, Eilenodontinae) from the Candeleros Formation, Cenomanian of Patagonia, Argentina". Boletim do Museu Nacional, Nova Série. Geologia 68: 1-12
  32. Gentil, A. R., Agnolin, F. L., Marsà, J. A. G., Motta, M. J., & Novas, F. E. (2019). "Bridging the gap: Sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia". Palaeobiological inferences. Cretaceous Research, 98, 72-83. doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016
  33. Apesteguía, i Zaher, 2006
  34. Garberoglio, F. F., Gómez, R. O., Apesteguía, S., Caldwell, M. W., Sánchez, M. L., & Veiga, G. (2019). "A new specimen with skull and vertebrae of Najash rionegrina (Lepidosauria: Ophidia) from the early Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Systematic Palaeontology, 17(18), 1533-1550. doi:10.1080/14772019.2018.1534288
  35. Apesteguía, S., & Novas, F. E. (2003). "Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana". Nature, 425(6958), 609-612. doi:10.1038/nature01995
  36. Apesteguía, S., Garberoglio, F. F., & Gómez, R. O. (2021). "Earliest tuatara relative (Lepidosauria: Sphenodontinae) from southern continents". Ameghiniana, 58(5), 416-441. doi:10.5710/AMGH.13.07.2021.3442
  37. Apesteguía, S., Agnolin, F. L., & Lio, G. L. (2005). "An early Late Cretaceous lizard from Patagonia, Argentina". Comptes Rendus Palevol, 4(4), 311-315. doi:10.1016/j.crpv.2005.03.003
  38. Baez, A. M., Trueb, L., & Calvo, J. O. (2000). "The earliest known pipoid frog from South America: a new genus from the middle Cretaceous of Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3), 490-500. [3]
  39. Báez, A. M., & Turazzini, G. F. (2024). "New Data on the Osteology and Development of Avitabatrachus uliana (Anura, Xenoanura), a Pipimorph from the Candeleros Formation, Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 61(1), 25-33.
  40. Báez, A. M., Muzzopappa, P., & dos Santos Araújo, O. G. (2022). "New remains from the Cenomanian Candeleros Formation, Neuquén Basin (Patagonia, Argentina) provide insights into the formation of the sacro-urostylic complex in early pipimorph frogs (Amphibia, Anura)". Cretaceous Research, 129, 105026. doi:10.1016/j.cretres.2021.105026
  41. Báez, A. M., Muzzopappa, P., & Nicoli, L. (2007). "Anurans from the Candeleros Formation (? Cenomanian-Turonian) of west-central Argentina: new evidence for pipoid evolution". Cretaceous Research, 28(6), 1005-1016. doi:10.1016/j.cretres.2007.01.004
  42. Apesteguía, S., Agnolin, F., & Claeson, K. (2007). "Review of Cretaceous dipnoans from Argentina (Sarcopterygii: Dipnoi) with descriptions of new species". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 27-40.
  43. Rougier, G. W., Martinelli, A. G., & Forasiepi, A. M. (2021). "Mesozoic mammals from South America and their forerunners". Springer Nature. pp. 201-260
  44. 44,0 44,1 44,2 44,3 44,4 44,5 44,6 Calvo, J. O. (1991). "Huellas de dinosaurios en la Formación Río Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picún Leufú, Provincia del Neuquén, República Argentina (Ornithischia-Saurischia: Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana. 28 (3): 241–258