Abelisauridae

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Łukasz Czepiński, Dawid Mika

---

Nomenklatura

• Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)

>Carnotaurus sastrei ~ Noasaurus leali (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)

Wcześniej utworzone definicje to:

1) <Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei & Indosaurus matleyi & Indosuchus raptorius & Majungasaurus crenatissimus & Xenotarsosaurus bonapartei (zmodyfikowano z Novas, 1997)

2) >Carnotaurus sastrei ~ Elaphrosaurus bambergi (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)

3) (<Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei) (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Żadna z powyższych definicji nie jest idealna. W przyjętej tutaj definicji zamiast Carnotaurus powinien być Abelisaurus (który może być karcharodontozaurydem - Lamanna i in., 2002). Za jej użyciem przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z Abelisauria i Noasauridae a formy takie jak Rugops, mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego kladu abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. Indosuchus raptorius) albo należące niewątpliwie jedynie do Abelisauroidea (Xenotarsosaurus). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie zasięgu tak definiowanego kladu.

• Abelisaurinae (Bonaparte i Novas, 1985 sensu Paul, 1988)

>Abelisaurus comahuensis ~ Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Carnotaurinae (Sereno, 1998)

<Carnotaurus sastrei ~ Abelisaurus comahuensis (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Brachyrostra (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)

>Carnotaurus sastrei ~ Majungasaurus crenatissimus (Canale, Scanferla, Agnolin i Novas, 2009)

• Carnotaurini (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

<Carnotaurus sastrei & Aucasaurus garridoi (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

Charakterystyka

Rekonstrukcja szkieletu Aucasaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Plik:Czaszki abelizaurydów.jpg

Czaszki abelizaurydów. A - Majungasaurus, B - Carnotaurus, C - Abelisaurus, D - Rugops. Na lewo widok boczny, w środku z góry, po prawej rysunki w tej samej skali. Skala = 10 cm (z Sampson i Witmer, 2007). Przy skali prawdopodobnie doszło do pomyłki - zob. opis Rugops.

Kość szczękowa Kryptops, ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).

Przedni (6-ty) kręg ogonowy Carnotaurus w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień M. caudofemoralis.

Plik:Kończyna przednia Aucasaurus.jpg

Kończyna przednia Aucasaurus (z Coria, Chiappe i Dingus, 2002). Oznaczenia: h - kośc ramienna, he - głowa k. udowej, mc I-IV - kk. śródręcza, ph - paliczki, r - k. promieniowa, u - k. łokciowa.

"Aukazaur to ważąca tonę machina do zabijania z ogromnym apetytem".

Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)

Abelizaurydy to grupa niezwykłych ceratozaurów, licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej (choć korzenie grupy sięgają aż pierwszej połowy jury).

Budowa

Czaszka

Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów (Abelisaurus prawdopodobnie miał ją wtórnie wydłużoną). Niezwykle różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej zaawansowanych abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy zbyt informatywne filogenetycznie - struktura czaszki zależała prawdopodobnie głównie od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (tylko Ilokelesia, Majungasaurus, Rajasaurus i Rahiolisaurus znane są z więcej niż jednego osobnika, lecz ich materiał czaszkowy jest skąpy). Wytworzenie rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów.

Czaszki zaawansowanych abelizaurydów były silnie rzeźbione - pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u Kryptops a u bardziej bazalnego abelizauryda albo abelizauroida Eoabelisaurus nie występowały (więcej o specyficznej i konwergentnej z karcharodontozaurydami budowie ich czaszek niżej),

Badania mózgu abelizaurydów (głównie Majungasaurus) wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych niecelurozaurowych teropodów. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (floccular lobe/cerebellar auricle) była uwsteczniona w porównaniu do innych teropodów. Widocznie styl życia abelizaurydów nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Niektóre z omawianych teropodów (Carnotaurus) widziały w jakimś stopniu stereoskopowo, lecz słabiej niż Tyrannosaurus.

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są Rahiolisaurus i Eoabelisaurus, u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Ich zęby były pękate, szerokie i raczej niskie (ale Carnotaurus miał dość wydłużone).

Ogon

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej brachyrostrów - zob. niżej a szczególnie Carnotaurus) jest nie czaszka, ale ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień M. caudofemoralis, znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część ogona była prawdopodobnie dość sztywna. Jest to obecne w największym stopniu u brachyrostrów.

Kończyny przednie

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród ceratozaurów (podobnie Limusaurus). Jak wskazuje odkrycie Eoabelisaurus, najpierw doszło do dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest plezjomorficzna i niezredukowana. Jeśli Eoabelisaurus nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u Carnotaurus i Majungasaurus przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u Aucasaurus przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u Majungasaurus, jest sporne u Carnotaurus [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; Eoabelisaurus miał pazury). Jak u wielu innych ceratozaurów, głowa kości ramiennej bardziej zaawansowanych abelizaurydów jest niemal kulista, a nie jak u większości teropodów oraz Eoabelisaurus wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Zwiększona mobilność stawu ramiennego być może mieć odzwierciedlenie w powiększonych miejscach przyczepu mięśni w kości łopatkowo-kruczej. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - prawdopodobnie szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów.

Kończyny tylne

Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (Quilmesaurus, Majungasaurus, mniej Rajasaurus i Pycnonemosaurus; najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lamenta).

Skóra

Jej odciski znaleziono u Aucasaurus i Carnotaurus. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

Pozostałe; interpretacja

Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych mięsożernych dinozaurów sposobu polowania, w szczególności na tytanozaury - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach zauropoda Rapetosaurus odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez Majungasaurus, a holotyp Aucasaurus garridoi ma uszkodzoną czaszkę - być może w wyniku walki z zauropodem, który go przygniótł. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Być może te struktury pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami. Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. Carnotaurus miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć nawet do zabijania zdobyczy.

Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. Carnotaurus nie gryzł zbyt mocno (choć tutaj badania różnią się wynikami) z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania Allosaurus 3,6 kN, Giganotosaurus 13,3, Tyrannosaurus 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Potrafił zamykać szczęki bardzo szybko, co interpretuje się jako przystosowanie do żywienia się mniejszą zdobyczą. Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych Carnotaurus czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony karnozaurów. Z kolei zęby Rugops były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Diagnoza

Rauhut i Pol (2012; Eoabelisaurus w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) centrodiapophyseal laminae na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) gynglimoidal dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u Ceratosaurus, (2) - obecna u Noasaurus, (3) - obecna u Ceratosaurus, (5) - obecna u Masiakasaurus, (6) - obecna u Limusaurus.

Analiza Farke i Serticha (2013; Eoabelisaurus poza Abelisauridae) wykazała jedną synapomorfię Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

Abelizaurydy a karcharodontozaurydy i inne tetanury

Filogeneza

Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są zaawansowanymi ceratozaurami. Jedna z analiz (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez Carnotaurus i Majungasaurus) są tetanurami bardziej zaawansowanymi od Torvosaurus a mniej od karnozaurów i Tyrannosaurus (jedynymi przedstawicielami Tetanurae w analizie). Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw konwergencji, choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; za karcharodontozauryda był też uważany czasem jedynie Abelisaurus, który najbardziej je przypominał.

Budowa i paleoekologia

Przedstawiciele Abelisauridae i Carcharodontosauridae koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone tytanozaury i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem konwergencji. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u Majungasaurus mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów

Są to:

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów - czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych tyranozaurydów i Allosaurus),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

Kierunki ewolucji i interpretacja

Czaszki zaawansowanych przedstawicieli Abelisauridae i Carcharodontosauridae, a także tyranozauryda Tyrannosaurus (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych teropodów (dość wspomnieć o bazalnych: ceratozaurach - Ceratosaurus, allozauroidach - Sinraptor, Allosaurus, tyrannozauroidach - Guanlong). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (albo przede wszystkim) w polowaniu.

Filogeneza

Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka kladów, jednak pokrewieństwo poszczególnych gatunków, a co za tym idzie relacje między poszczególnymi taksonami są wciąż niejasne. Wyniki analiz kladystycznych są bardzo rozbieżne, wyróżniane klady mają niewiele synapomorfii, a bazalna pozycja Rugops może być wynikiem młodego wieku jedynego osobnika.

Abelizaurydy tradycyjnie dzieli się na:

Abelisaurinae

Wg większości analiz Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek. Wg analizy Farkego i Serticha (2013) jest to zaawansowany klad abelizaurydów, zawierający Ekrixinatosaurus, Skorpiovenator i Ilokelesia, która jest taksonem siostrzanym Abelisaurus. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u kladu bazalnych ceratozaurów tworzonego przez Deltadromeus, Elaphrosaurus, Limusaurus i Spinostropheus, tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (postzygodiapophyseal lamina) w środkowych kręgach szyjnych. Ograniczona do trzech abelizaurydów analiza Novasa i in., 2005 wskazuje, że Majungasaurus też jest abelizaurynem a większość drzew analizy Sánchez-Hernández i Bentona, 2013, wykazała, że do Abelisaurinae należą też indyjskie i madagaskarskie Indosaurus, Majungasaurus i Rajasaurus.

Carnotaurinae

Wg wielu analiza zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej bazalnych i uważanego za prymitywniejszego Abelisaurus. Wg analizy Farkego i Serticha (2013) jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie Carnotaurus i Aucasaurus.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastająca przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

Później nazwano jeszcze dwa klady:

Carnotaurini

Mający w zamyśle twórców grupować dwa zaawansowane karnotauryny - Carnotaurus i Aucasaurus (łączone na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów - Méndez, 2013), lecz może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (zob. Carrano i Sampson, 2008 a także D'Orazi Porchetti i in., 2011). Kręg ogonowy z santonu (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do tych dwóch abelizaurydów (Ezcurra i Mendez, 2009). Wg analizy Farkego i Serticha (2013) zawartość tego kladu pokrywa się z Carnotaurinae.

Brachyrostra

W momencie nazwania tego kladu, zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów (poza Abelisaurus). Wg analizy Farkego i Serticha (2013), wszystkie abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny.

Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, ma najwięcej synapomorfii (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsła, obecność uskoku (step) i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012) (analiza

Wymiary

>3,5 m (Rugops), ~5 m (Xenotarsosaurus) <<< 10-11 m (Ekrixinatosaurus, Rajasaurus)

Średnio abelizaurydy osiągały jakieś 6 m długości (tyle też miał możliwy najwcześniejszy i najbardziej bazalny z nich -Eoabelisaurus). Już we wczesnej kredzie (berrias-wczesny apt, najprawdopodobniej hoteryw-barrem) żyły osiągające przynajmniej 7-9 m abelizauroidy, należące prawdopodobnie do omawianej grupy (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010). Podobne rozmiary (6-9 m) osiągał ceratozaur z późnej jury (późny kimeryd) Tanzanii, jednak jego przynależność do Abelisauridae stoi pod znakiem zapytania.

Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami Tetanurae, dotychczas nie odnaleziono. Najmniejszym abelizaurydem mógł być Rugops mierzący ok. 3-4 m (jeśli rzeczywiście miał czaszkę długości 31,5 cm - zob. opis), jednak odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu. Znamy kilka rodzajów dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium: Abelisaurus, Carnotaurus, Majungasaurus, Ekrixinatosaurus' czy Rajasaurus. Największy mógł być osiągający 10-11 m Ekrixinatosaurus, którego wiele elementów (czaszka, kręgi szyjne, ogonowe), jest większych niż Carnotaurus (Juárez-Valieri i in., 2011), jednak porównanie wymiarów kości udowej wskazuje na mniejsze o ok. 15% rozmiary niż Carnotaurus (Novas i in., 2013). Znaleziono tylko niekompletną czaszkę Abelisaurus, która wskazuje, że dorównywał niemal ekryksinatozaurowi (którego czaszka była krótsza, lecz szersza o niż abelizaura; stosunek długości obu czaszek jest mniejszy niż stosunek szerokości - co wskazuje raczej na większe rozmiary ekryksinatozaura). Rajasaurus]', osiągał wg nieoficjalnych szacunków (Paul, 2010) 11 m i 4 t (Paul ocenia Abelisaurus na 10 m i 3 t, Ekrixinatosaurus na 6,5 m i 800 kg, Carnotaurus na 7,5 m i 2 t a Skorpiovenator na 7,5 m i 1,7 t - oficjalne oszacowanie to ok. 6 m - Canale i in., 2009). Największe znane osobniki Majungasaurus osiągały zdaniem Samsona i Witmera (2007) rozmiary Carnotaurus. Mażungazaur był dłuższy, lecz wydaje się, że był też wyjątkowo niski (zob. rekonstrukcje szkieletu - [2], [3], [4]. Scott Hartmann - paleontolog, który wykonał pierwszą z załączonych rekonstrukcji - twierdzi, że niezwykłe proporcje w żadnym wypadku nie są wynikiem jego błędów, a dziwne proporcje może tłumaczyć jedynie obecność dwóch abelizaurydów w mastrychcie Madagaskaru. Maganuco i in. (2008) po przebadaniu elementów stóp stwierdzili, że obecność drugiego abelizauryda jest jak najbardziej możliwa - zaobserwowane różnice w budowie mogą być tłumaczone dymorfizmem osobników Majungasaurus crenatissimus albo obecnością innego gatunku). Znane są jednak jeszcze większe osobniki - niepublikowane badania wskazują na obecność przekraczającego 11-12 m zaawansowanego abelizauryda w Afryce pod koniec kredy (Sertich, 2013).

Kiedy

~ 112 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Eoabelisaurus 174-168 Ma

Kryptops ~112 Ma

najmłodsze:

m. in. Rahiolisaurus 71-66 Ma

Pierwszym abelizaurydem może być Eoabelisaurus sprzed 174-168 Ma (aalen-bajos). Pierwszym niewątpliwym jest znacznie późniejszy Kryptops z przełomu aptu-albu (ok. 113 Ma). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z górnego hoterywu-barremu (132-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) i dolnej kredy (berrias-dolny apt, najprawdopodobniej hoteryw-[[barrem]) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego kimerydu - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011). Wyginęły na końcu kredy.

Gdzie

Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), Europa

Abelizaurydy mogły pojawić się na tyle wcześnie, że mogły zasiedlić całą Gondwanę (nieznane są powody ich braku w osadach z Laurazji, choć może wiążą się z istnieniem w środkowej-poźnej jurze bariery - pustyni w środkowej Gondwanie. Potencjalnie najstarszy i najbardziej bazalny z nich - Eoabelisaurus - znany jest z Ameryki Południowej, żyjący na południe od pustyni).

Można przypuszczać, że abelizaurydy wywodzą się z Afryki - najwcześniejszy i najbardziej bazalny z nich znany jest właśnie stamtąd (Kryptops). Nieco bardziej zaawansowany znany jest z cenomanu (100-93 Ma) także z Afryki (Rugops), lecz co ciekawe w Ameryce Południowej żyły już wtedy jeszcze bardziej zaawansowane formy (Ekrixinatosaurus i Skorpiovenator). Wydaje się, że Afryka oddzieliła się od reszty Gondwany jakieś 100 Ma, lecz zanim to nastąpiło, abelizaurydy skolonizowały resztę Gondwany - z Afryki doszły do Ameryki Płd. i kolejno przez Antarktydę do masy lądowej tworzonej przez Indie i Madagaskar. Niektóre badania wskazują na istnienie kladu abelizaurydów (Brachyrostra) ograniczonego do Ameryki Płd. Prawdopodobnie zawędrowały też do Europy - fragmentaryczne szczątki z kampanu-mastrychtu Francji i Hiszpanii - kość szczękowa, zęby i kość piszczelowa mogą należeć do abelizaurydów (Buffetaut i in., 1988, Astibia i in., 1990; Buffetaut i in., 1999, Pereda-Suberbiola i in., 2000). Pochodzący z santonu (86-83 Ma) Węgier pazur ze stopy (Ősi i in., 2010) i kość udowa (Ősi i Buffetaut, 2011) zostały zidentyfikowane jako należące do przedstawiciela Abelisauridae. Interpretacja pazura jako takiego opiera się jednak na dwóch cechach, obecnych także u noazauryda Velocisaurus (Novas i in., 2013). Na opisanie czekają jeszcze inne, bardziej kompletne szczątki (Tortosa i in., 2010).

Abelizaurydy były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy megaraptorów - Aerosteon, Megaraptor, Orkoraptor). Nie wiemy, jak wyglądała sytuacja w Afryce po cenomanie (101-93 Ma), choć abelizaurydy na pewno tam żyły, na co wskazuje odnaleziony ząb z końca kredy (mastrycht) (Smith i Lamanna, 2006) oraz bliżej nieokreślone, nieopisane szczątki (Sertich, 2013).

Kladogramy

Niepublikowane

Cau, online

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Cau (online [5]), zawierający dane z Canale i in, 2009, Carrano i Sampson, 2008 i Sereno i in., 2004 z dodatkowymi taksonami. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. doi:10.1080/02724634.2012.622027

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

D'Orazi Porchetti, S., Nicosia, U., Biava, A. & Maganuco, S. (2011) "New Abelisaurid Material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 177(3)

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Juárez-Valieri, R. D., Fiorelli, L. E. & Cruz, L. E. (2004) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001. Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" XX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (La Plata), Resúmenes 36-37.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. doi:10.1017/S0016756810000178

Maganuco S., Cau A. & Pasini G. (2008) "New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin)" Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149, 239-252.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (ed.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2013) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0144

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. doi:10.1007/s00114-006-0092-3

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Inne:

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A [abstrakt]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Persons, W.S. IV (2010) "Anatomy of a speed demon: the caudal musculature of Carnotaurus and the implications for abelisaurid locomotion and evolutiorary trajectory" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239.

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204 [abstrakt]

Tortosa T., Buffetaut E., Dutour Y. & Cheylan G. (2010) "Abelisaur remains from Provence (Southeastern France): phylogenetic and paleobiogeographic implications" Abstract volume, 8th EAVP meeting, 82, Aix-en-Provence [abstrakt]

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/aquatic_majungasaurus_or_not.php (komentarze - 32 i 39)

Dowiedz się więcej

• o abelizaurydach:

 ?"Bayosaurus", ?(Dryptosauroides), ??Eoabelisaurus, (Indosaurus), (Indosuchus), Kryptops, (Lametasaurus), Majungasaurus, (Ornithomimoides mobilis), Pycnonemosaurus, ?(Quilmesaurus), Rahiolisaurus, Rajasaurus, Rugops, (?)Vitakridrinda, ?Xenotarsosaurus

• w tym brachyrostrach:

 ??Abelisaurus, ?Aucasaurus, Carnotaurus, ??Ekrixinatosaurus, ??Ilokelesia, ?Skorpiovenator

Zob. też artykuły o Ceratosauria i Noasauridae