Kategoria:Ceratopsia

Artykuł w trakcie rozbudowy 

Ceratopsia (ceratopsy)
Długość	do 9 m
Dieta	roślinożerne
Miejsce	Ameryka Północna, Azja i Europa (?? Australia i ?? Ameryka Południowa
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 160-66 Ma późna jura - późna kreda (oksford - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Neornithischia Clypeodonta Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Marsh, 1890 ? Albalophosaurus ? Micropachycephalosaurus Chaoyangsauridae Psittacosauridae Neoceratopsia Euceratopsia Leptoceratopsidae Coronosauria ? Graciliceratops Protoceratopsidae Ceratopsoidea
Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: Psittacosaurus i Yinlong; rząd 2: Prenoceratops i Protoceratops; rząd 3: Triceratops i Furcatoceratops).

Artykuł przedstawia nomenklaturę, filogenezę oraz inne aspekty dotyczących głównie bazalnych Ceratopsia (tj. nienależących do Ceratopsoidea) ale częściowo także Ceratopsoidea. Jest to zalążek przyszłego artykułu.

Wstęp

Ceratopsy to grupa dinozaurów ptasiomiednicznych charakteryzujących się obecnością kości rostralnej, będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w środkowej jurze i przetrwały do końca ery mezozoicznej.

Historia badań

Schemat przedstawiający holotyp Triceratops horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907 [1].

Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się Monoclonius crassus. Dokonał tego Edward Cope w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, Triceratops horridus został nazwany przez Marsha w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawaniu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki ceratopsyd Sinoceratops, czy pierwszy pochodzący z Meksyku Coahuilaceratops. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji Triceratops i Torosaurus w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania (Dodson, 2013).

Nomenklatura

• Ceratopsia (Marsh, 1890, sensu Madzia i in., 2021)

>Ceratops montanus & Triceratops horridus ~ Pachycephalosaurus wyomingensis

Największy klad obejmujący Ceratops montanus i Triceratops horridus, ale nie Pachycephalosaurus wyomingensis. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z Ceratops montanus i Triceratops horridus, niż z Pachycephalosaurus wyomingensis.

• Chaoyangsauridae (Zhao, Cheng i Xu, 1999, sensu Madzia i in., 2021)

>Chaoyangsaurus youngi ~ Psittacosaurus mongoliensis & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Chaoyangsaurus youngi, ale nie Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Chaoyangsaurus youngi, niż Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus.

"Psittacosauridae" (Osborn, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.

Neoceratopsia (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)

>Triceratops horridus ~ Chaoyangsaurus youngi & Psittacosaurus mongoliensis

Największy klad obejmujący Triceratops horridus, ale nie Chaoyangsaurus youngi i Psittacosaurus mongoliensis. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli Chaoyangsauridae oraz gatunki Psittacosaurus

Euceratopsia (Madzia i in., 2021)

<Leptoceratops gracilis, Protoceratops & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli Leptoceratopsidae, Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Leptoceratopsidae (Nopcsa, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

>Leptoceratops gracilis ~ Protoceratops & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, ale nie Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Leptoceratops gracilis niż Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Coronosauria (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)

<Protoceratops andrewsi & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Protoceratopsidae (Granger i Gregory, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

>Protoceratops andrewsi ~ Ceratops montanus & Leptoceratops gracilis & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Protoceratops andrewsi, ale nie Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Protoceratops niż przedstawicielami Leptoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Dalsze definicje zobacz w: Ceratopsoidea#Nomenklatura.

Budowa

Czaszka

Zdjęcie oraz schemat przedstawiający czaszkę Beg tse. Źródło: Yu i in., 2020 [2].

Czaszka holotypowa Psittacosaurus mongoliensis. Fot. Skye McDavid [3].

Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u Psittacosaurus był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u Psittacosaurus, jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (Archaeoceratops) do eliptycznego (Protoceratops i Leptoceratops), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. Bagaceratops) pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u ceratopsoidów jak Zuniceratops czy Diabloceratops. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [Cerasinops] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U Protoceratops ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei Bagaceratops miał ich 10, natomiast Leptoceratops - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli Ceratopsidae, zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u Psittacosaurus oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i Dodson, 2004; Kirkland i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też Ceratopsoidea#Czaszka.

Szkielet pozaczaszkowy

Holotyp koreaceratopsa. Fot. Jjw [4].

Wszystkie gatunki Psittacosaurus miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja P. mongoliensis i P. sinensis miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków Psittacosaurus oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (Yinlong) nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność syncervical u Auroraceratops jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u Leptoceratops, przez dziewiąty u Protoceratops, aż do dwunastego u Montanoceratops. Odcinek krzyżowy Psittacosaurus liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. Psittacosaurus mongoliensis, P. xinjiangensis oraz Yinlong miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei P. sinensis był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u ceratopsydów. Wysokość trzonów kręgów ogonowych Psittacosaurus zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. Montanoceratops, Protoceratops, Koreaceratops, Bagaceratops) cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna Psittacosaurus była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie Bagaceratops, Protoceratops i Graciliceratops stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u Psittacosaurus - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i Dodson, 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy.

Paleobiologia

Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też Ceratopsoidea#Paleobiologia.

Mózg i zmysły

Sakagami i współpracownicy (2024) zbadali odlewy wnętrz czaszek dwóch okazów Psittacosaurus lujiatunensis. Jak się okazało, jego móżdzek był duży jak na ceratopsa, a głowa była lekko skierowana w dół. Gatunek ten miał lepszą stabilność wzroku i równowagę niż inne ceratopsy. P. lujiatunensis miał bardzo dobry zmysł węchu, który był lepszy niż u zaawansowanych ceratopsów. Zakres słyszalności dźwięków mieścił się w przedziale od 2479 do 2804 Hz, co wskazuje, że miał dobry słuch.

Yang i in. (2024) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki Liaoceratops (okaz PMoL-AD00097). Jej objętość wyniosła 10,231 mm³ przy założeniu, że całość wypełniał mózg, którego masa liczyła ok. 10,6 g. Liaoceratops miał lepiej rozwinięty zmysł węchu niż Triceratops czy Pachyrhinosaurus, gdyż w wyniku ewolucji węch u przedstawicieli Ceratopsidae stawał się słabszy. Ich zdaniem ceratops ten miał stosunkowo krótkie przewody słuchowe i mógł wydawał dźwięki oraz słyszał dźwięki w zakresie od 1301 do 3440 Hz. Jego kanały półkoliste był dość dobrze rozwinięte dzięki czemu mógł z łatwością poruszać się na dwóch kończynach. Miał on podobny sposób lokomocji jak dorosły Psittacosaurus.

Zhang i in. (2020) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki Auroraceratops. Objętość mózgu wraz z opuszkami węchowymi przekraczała 10 ml. Ich zdaniem morfologia wnętrza czaszki auroraceratopsa była bardziej podobna jak u Psittacosaurus niż zaawansowanych przedstawicieli Neoceratopsia (np. Pachyrhinosaurus).

Ontogeneza

Zmiany wyglądu Bagaceratops podczas ontogenezy. Czaszki nie są wyskalowane. Autor: Саша Багаев [5].

Podczas wzrostu u Bagaceratops najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020).

Zrekonstruowane szkielety dorosłych osobników Protoceratops wraz z gniazdem. Fot. Daderot [6].

Znalezione w Mongolii jaja, przypisywane protoceratopsowi, ostatecznie okazały się jajami owiraptora. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do P. andrewsi. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ericksona i in. (2017) wskazują, ze okres inkubacji dla P. andrewsi był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej P. andrewsi była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak Scutellosaurus czy Psittacosaurus. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. subadult). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u Psittacosaurus (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

Dymorfizm płciowy

Hipotetyczne wyróżnienie płci Protoceratops na podstawie czaszek. Czaszka samca znajduje się po lewej stronie (AMNH 6438), a samicy po prawej (AMNH 6466). Źródło: Maiorino i in., 2015 [7].

Protoceratops jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u P. hellenikorhinus. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

Lokomocja

Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i Barret (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u Psittacosaurus środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. Psittacosaurus nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: Leptoceratops spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; Protoceratops miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - ceratopsydy - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak Psittacosaurus, miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów P. lujiatunensis. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u Chasmosaurus) w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u Psittacosaurus lujiatunensis. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

Obrona przed drapieżnikami

Rekonstrukcja walczącego osobnika Protoceratops oraz Velociraptor Autor: Raul Martin [8].

Głównym wrogiem protoceratopsa mógł być drapieżny dromeozauryd Velociraptor. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m (Carpenter, 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły Protoceratops osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też Velociraptor#Zwyczaje łowieckie). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak Velociraptor. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł przypuszczalny stadny tryb życia.

Rekonstrukcja walczącego Psittacosaurus z Repenomamus. Autor: Michael Skrepnick. Źródło: Han i in., 2023 [9].

Han i współpracownicy (2023) opisali idealnie zachowany dorosły okaz P. lujiatunensis, który był połączony z ssakiem R. robustus, któremu brakowało jedynie kilku dystalnych kręgów ogonowych (WZSSM VF000011) pochodzącym z formacji Yixian. Badacze oszacowali masę dinozaura na 23,5 kg, a ssaka ok. 5,5 kg. Drapieżnik próbował chwytać dolną szczękę ceratopsa, a jego lewa noga była uwięziona w złożonej lewej nodze Psittacosaurus. Tylną prawą łapą złapał lewą nogę dinozaura, poniżej kolana. Zdaniem naukowców niezwykła skamieniałość jest autentyczna, a kompletność szkieletów wskazuje, że nie były one transportowane przed pogrzebaniem przez popioły wulkaniczne. Zespół badaczy sądzi, że nieobecność śladów ugryzień oraz poza ssaka sugeruje, że Repenomamus zaczął żerować na dinozaurze w niedługim czasie przed swoją śmiercią.

Wątpliwość wobec autentyczności tej skamieniałości ma Andrea Cau. Jego zdaniem poza oraz stan zachowania walczącej pary wygląda zbyt idealnie, aby mogła się zachować w sposób naturalny. Uważa, że jest wymagana dokładna analiza tafonomiczna, aby potwierdzić prawdziwość znaleziska (Cau, 2023a). Włoski paleontolog sądzi, że dokładne badanie tomografem komputerowym pokazałoby czy skamieniałość jest prawdziwa czy została stworzona przez człowieka (Cau, 2023b).

Bibliografia

Carpenter, K. (2000). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Cau, A (online, 2023a) [10]

Cau, A (online, 2023b) [11]

Czepiński, Ł. (2020). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. doi:10.1080/08912963.2019.1593404

Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085

Erickson, G. M., Zelenitsky, D. K., Kay, D. I., & Norrell, M. A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.

Fastovsky, D. E., Weishampel, D. B., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. H., & Narmandakh, P. (2011). "A nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Paleontology, 85(6), 1035-1041. doi:10.1666/11-008.1

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of Protoceratops andrewsi from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Han, F. -L., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. doi:10.1080/02724634.2015.1029579

Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. doi:10.1080/14772019.2017.1369185

Han, G., Mallon, J. C., Lussier, A. J., Wu, X. C., Mitchell, R., & Li, L. J. (2023). "An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic". Scientific Reports, 13(1), 11221. doi:10.1038/s41598-023-37545-8

Hone, D. W. E., Wood, D. & Knell, R. J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[12]].

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Knapp, A., Knell, R. J., & Hone, D. W. E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of Protoceratops andrewsi supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2020.2938.

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. doi:10.1007/s00114-010-0739-y

Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of Auroraceratops (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. doi:10.1080/02724634.2018.1510411

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

Maidment, S. C. R., & Barrett, P. M. (2014). "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. doi:10.4202/app.2012.0065

Maiorino, L, Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2015) "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. doi:10.1371/journal.pone.0126464.

Sakagami, R., Kawabe, S., Hattori, S., Zheng, W., & Jin, X. (2024). "Endocranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis and its bearing on sensory and locomotor abilities". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 22: 1–12

Słowiak, J., Tereshchenko, V. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 doi:10.7717/peerj.7324.

Tereschenko, V. S. (2021). "Axial Skeleton of subadult Protoceratops andrewsi from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. doi:10.1080/08912963.2023.2180739

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Zhang, Q. -N., King, J. -L., Li, D. -Q., Hou, Y. -M., & You, H. -L. (2020). "Endocranial morphology of Auroraceratops sp. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology, 32(10), 1355-1360. doi:10.1080/08912963.2019.1588893

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis". Nature Communications 4:2079 doi:10.1038/ncomms3079

Zhou C. -F., Gao K. -Q., & Fox R. (2010). "Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)". Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x