Gryposaurus

Poniższe hasło wymaga korekty.

Autor:	Marcin Szermański
Korekta:	Kamil Kamiński

---

Gryposaurus (grypozaur)
Długość	ok. 7,5-8 m
Masa	ok. 2,5-3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (dolne ogniwo formacji Oldman i Dinosaur Park) USA - Montana, Utah, Teksas (dolne i środkowe pokłady formacji Kaiparowits oraz formacje Two Medicine, ?Javelina i ?El Picacho)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 82 - ?66,5 Ma późna kreda (wczesny kampan - ?późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauroidea Hadrosauridae Saurolophinae Kritosaurini
Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego Gryposaurus notabilis. Autor: John Conway. [5] Szkielet Gryposaurus monumentensis wystawiony w muzeum w Utah. Autor zdjęcia: Berkeley T. Compton [6] Rekonstrukcja przyżyciowa ?Gryposaurus alsatei. Autor: LancianIdolatry. [7]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Dinosaur_Park\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Dinosaur Park (strona nie istnieje)\"\u003EDinosaur Park\u003C/a\u003E, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus notabilis\u003C/i\u003E (w tym \u003Ci\u003EGryposaurus incurvimanus\u003C/i\u003E).\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Dinosaur Park, Alberta, Kanada|Gryposaurus notabilis (w tym Gryposaurus incurvimanus).\n","link":"","lat":49.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-110.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Oldman\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Oldman (strona nie istnieje)\"\u003EOldman\u003C/a\u003E, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus\u003C/i\u003E sp. z Alberty.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Oldman, Alberta, Kanada|Gryposaurus sp. z Alberty.\n","link":"","lat":49.6280555555560027869432815350592136383056640625,"lon":-112.889722222220001413006684742867946624755859375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Edolne pok\u0142ady formacji \u003Ca href=\"/wiki/Two_Medicine\" title=\"Two Medicine\"\u003ETwo Medicine\u003C/a\u003E, Montana, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus latidens\u003C/i\u003E.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"dolne pok\u0142ady formacji Two Medicine, Montana, USA|Gryposaurus latidens.\n","link":"","lat":48.074166666666997116408310830593109130859375,"lon":-112.2994444444399988469740492291748523712158203125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/wiki/Kaiparowits\" title=\"Kaiparowits\"\u003EKaiparowits\u003C/a\u003E, Utah, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus monumentensis\u003C/i\u003E i \u003Ci\u003EGryposaurus\u003C/i\u003E sp. z Utah.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Kaiparowits, Utah, USA|Gryposaurus monumentensis i Gryposaurus sp. z Utah.\n","link":"","lat":37.39999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":-111.6833333333299975720365182496607303619384765625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Javelina\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Javelina (strona nie istnieje)\"\u003EJavelina\u003C/a\u003E, Teksas, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E?\u003Ci\u003EGryposaurus alsatei\u003C/i\u003E.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Javelina, Teksas, USA|?Gryposaurus alsatei.\n","link":"","lat":29.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":-103.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej Kanady i USA pod koniec okresu kredowego. Jego taksonomia jest dość zawiła - w przeszłości jego gatunki były traktowane (jak i cały rodzaj Gryposaurus) jako młodsze synonimy opisanego kilka lat wcześniej kritozaura. Zob. też Kritosaurus#Historia taksonu.

Oba hadrozaury (a także Aralosaurus) były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele Saurolophinae, ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

Rodzaj Gryposaurus zazwyczaj traktowany jest jako ważny, co zdaje się być obecnym konsensusem (Prieto-Márquez, 2014).

Budowa

Porównanie rozmiarów dwóch gatunków grypozaura. Po lewej stronie G. monumentensis, po prawej stronie G. notabilis. Autor SlateWeasel. [1].

Gryposaurus był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

Gatunki grypozaura

Szkielet G. notabilis (wcześniej G. incurvimanus) w Muzeum Królewskim w Ontario. Autor zdjęcia: Robert Taylor.[2].

G. notabilis

Rekonstrukcja głowy G. notabilis. Autor: Nobu Tamura. [3].

Długość: 8 m

Masa: 3 t

Czas: późna kreda (późny kampan)

Miejsce: Kanada - Alberta, formacja Dinosaur Park

Materiał kopalny: około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek, m.in.: CMN 2278 (holotyp) - prawie kompletna, artykułowana czaszka i szkielet pozaczaszkowy z zachowanymi odciskami skóry; AMNH 5350 - artykułowana, niekompletna czaszka z prawą kością zębową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, CMN 2815 oraz CMN 12440 - dachy czaszki, CMN 8784 - prawie kompletna czaszka z większością szkieletu pozaczaszkowego należące do osobnika młodocianego, CMN 57078- dach czaszki z niepełną mózgoczaszką, MSNM V345- prawie kompletny szkielet bez kręgów grzbietowych okolicy ogona, większości kości krzyżowej i k. biodrowej, ROM 764 (holotyp Gryposaurus incrvimanus) - czaszka bez pyska z prawie kompletnym szkieletem bez tylnej części ogona, ROM 873- fragmentaryczna, artykułowana czaszka , bez lewej k. okołoczodołowej i okolicy podskroniowej, ROM 1939 - prawie kompletna lewa k. nosowa i sparowane k. zębowe należące do osobnika młodocianego, TMP 1980.022.0001 - artykułowana czaszka bez połowy pyska z częściowym szkieletem pozaczaszkowym i TMP 1991.081.0001 - prawie kompletna czaszka bez k. kwadratowych i k. zazębowych (Mallon i in., 2022). Wg Paula (2010) szkielet G. incurvimanus należał do mniejszego osobnika - o ile G. notabilis ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to G. incurvimanus na 7 metrów i 2,2 t.

Gryposaurus notabilis to gatunek typowy grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków. Należą do niego również mniejsze szczątki, wcześniej przypisywane do Gryposaurus incurvimanus.Wg Paula (2010) szkielet G. incurvimanus należał do mniejszego osobnika - o ile G. notabilis ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to G. incurvimanus na 7 metrów i 2,2 t.

?G. latidens

Długość: 7,5 m

Masa: 2,5 t

Czas: późna kreda (?późny santon - wczesny kampan)

Miejsce: USA - Montana, dolne pokłady formacji Two Medicine

Materiał kopalny: kilka(naście) [ang. several] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych, w tym AMNH 5465 (holotyp) - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

Gryposaurus latidens to pierwszy znany nauce gatunek z terenów USA - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej Kanady. Nieco mniejszy i wcześniejszy od typowego G. notabilis. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony (Paul, 2010). Niektóre obecne analizy filogenetyczne umieszczają ten gatunek jako takson siostrzany rinoreksa, stąd prawdopodobnie jest to nowy rodzaj lub drugi gatunek rinoreksa (Kobayashi i in., 2019; Rozadilla i in., 2022).

G. monumentensis

Czaszka G. monumentensis. Autor zdjęcia: Scottnichols. [4].

Długość: 8 m

Masa: 3 t

Czas: późna kreda (późny kampan)

Miejsce: USA - Utah, formacja Kaiparowits

Materiał kopalny:: RAM 6797 - w większości artykułowana czaszka, której brakuje większości prawej strony, UMNH VP 13970 - częściowa, dysartykułowana czaszka prawie dojrzałego osobnika i UMNH VP 12265 - fragmentaryczna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, z zachowanymi odciskami skóry z okolic kręgosłupa, RAM 12065 - fragmentaryczny dach czaszki i częściowa mózgoczaszka

Gryposaurus monumentensis to jeden z największych gatunków grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec kampanu. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty (Paul, 2010).

?G. alsatei

Długość: ok. 9 m

Masa: ? t

Czas: późna kreda (mastrycht)

Miejsce: USA - Teksas, formacja Javelina

Materiał kopalny: TMM 46033-1 - niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

Nowy gatunek hadrozaura, który ostrożnie został przypisany do Gryposaurus. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?Gryposaurus alsatei jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na mastrycht.

=Nieokreślone gatunki Gryposaurus

Z dolnego ogniwa formacji Kaiparowits znane są 2 czaszki, z czego jedna kompletna (UMNH VP 18556 i UMNH VP 16668), które prawdopodobnie należą do nowego gatunku, odrębnego od G. monumentensis, obecnie oznaczony jako G. sp. (Gates i in., 2013). Podobnie w dolnych pokładach formacji Oldman, gdzie ze złoża kości Wendy (Wendy BoneBed) znaleziono skupisko elementów czaszki i szkieletu pozaczaszkowego należących do młodocianych grypozaurów (również oznaczonych jako G. sp.). Są to najstarsze szczątki grypozaura z Kanady (Scott i in., 2022).

Pokrewieństwo i systematyka

Gryposaurus wg większości analiz znajduje w obrębie kladuHadrosauridae (patrz kladogramy: Hadrosauridae#Kladogramy). Czasami (np. Prieto-Márquez i in., 2006. W analizach kladystycznych często występuje blisko Aralosaurus i Kritosaurus, które były do siebie bardzo podobne.

Spis gatunków

Gryposaurus	Lambe, 1914	??= Kritosaurus
= "Hadrosauravus"	Horner vide Lambert, 1990	(nomen nudum)
G. notabilis	Lambe, 1914
= Kritosaurus notabilis = Hadrosaurus notabilis	(Lambe, 1914) Lull i Wright, 1942 (Lambe, 1914) Horner, 1979
= Kritosaurus incurvimanus = G. incurvimanus	Parks, 1920 (Parks, 1920) Gates i Sampson, 2007
G. selwyni	(Lambe, 1902) Lambe 1914	= ?Trachodon selwyni
?G. latidens	Horner, 1992
= "Hadrosauravus latidens"	Horner vide Lambert, 1990	(nomen nudum)
G. monumentensis	Gates i Sampson, 2007
?G. alsatei	Lehman, Wick i Wagner, 2016

Bibliografia

Gates, T. A.; Lund, E.K.; Boyd, C. A.; DeBlieux, D. D.; Titus, A. L.; Evans, D. C.; Getty, M. A.; Kirkland, J. I.; Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies".[w] Titus, A. L.; Loewen, M. A. (red.). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. pp. 463–481.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [8]

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Mallon JC, Evans DC, Zhang Y, Xing H (2022). "Rare juvenile material constrains estimation of skeletal allometry in Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae)". The Anatomical Record. 306 (7): 1646–1668. [9]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2014.770417.

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [10]

Scott EE, Chiba K, Fanti F, Saylor BZ, Evans DC, Ryan MJ (2022). "Taphonomy of a monodominant Gryposaurus sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 59 (6): 389–405 [11]