Parasaurolophus: Różnice pomiędzy wersjami
m |
m |
||
| (Nie pokazano 5 wersji utworzonych przez 2 użytkowników) | |||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
{{DISPLAYTITLE:''Parasaurolophus''}} | {{DISPLAYTITLE:''Parasaurolophus''}} | ||
| − | + | {{Opis | |
| − | { | + | |Autor = [[Kamil Kamiński]] |
| − | | Autor | + | |Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Paweł Konarzewski]] |
| − | + | |nazwa = ''Parasaurolophus'' (parazaurolof) | |
| − | + | |długość = ok. 10 m | |
| − | + | |wysokość = | |
| − | | [[Maciej Ziegler]] | + | |masa = 2,6-5,1 t |
| − | | | + | |dieta = roślinożerny |
| − | + | |miejsce = [[Kanada]] i [[USA]] | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | | | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | | | ||
| − | |||
| − | | 2,6-5,1 t | ||
| − | |||
| − | | | ||
| − | |||
| − | |[[Kanada]] i [[USA]] | ||
zob. tekst | zob. tekst | ||
| − | | | + | |czas = {{Występowanie|76.5|73}} |
| − | + | ok. 76,5-73 [[Ma]]<br> | |
| − | |||
| − | |||
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small> | <small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small> | ||
| − | | | + | |systematyka = |
| − | + | [[Dinosauria]] | |
| − | |||
[[Ornithischia]] | [[Ornithischia]] | ||
| Linia 41: | Linia 22: | ||
[[Iguanodontia]] | [[Iguanodontia]] | ||
| − | [[Hadrosauridae]] | + | [[Hadrosauroidea]] |
| + | |||
| + | [[Hadrosauridae]] | ||
[[Lambeosaurinae]] | [[Lambeosaurinae]] | ||
[[Parasaurolophini]] | [[Parasaurolophini]] | ||
| − | | | + | |grafika = Parasaurolophuspic steveoc.jpg |
| − | + | |podpis = Rekonstrukcja głowy ''P. walkeri''. Autor: Stephen O'Connor (Steveoc 86) [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophuspic_steveoc.jpg] | |
| − | + | |PorównanieGrupa = | |
| − | |} | + | |PorównanieDługość = |
| − | + | |mapa = | |
| + | }} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
''Parasaurolophus'' to [[rodzaj]] dużego [[hadrozauryd]]a, żyjącego w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady. W przeciwieństwie do większości dinozaurów, obejmuje on aż trzy gatunki (choć jeden z nich może być samicami lub młodymi drugich). Jest to jeden z lepiej znanych wśród szerokiej publiczności dinozaurów, a jego najbardziej charakterystyczną cechą był długi, wystający grzebień z tyłu czaszki. | ''Parasaurolophus'' to [[rodzaj]] dużego [[hadrozauryd]]a, żyjącego w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady. W przeciwieństwie do większości dinozaurów, obejmuje on aż trzy gatunki (choć jeden z nich może być samicami lub młodymi drugich). Jest to jeden z lepiej znanych wśród szerokiej publiczności dinozaurów, a jego najbardziej charakterystyczną cechą był długi, wystający grzebień z tyłu czaszki. | ||
| Linia 58: | Linia 42: | ||
==Historia odkryć== | ==Historia odkryć== | ||
| − | |||
Pierwszy szkielet parazaurolofa został znaleziony w 1920 r. przez uczestników ekspedycji, zorganizowanej przez Uniwersytet w Toronto nieopodal rzeki Red Deer w Kanadzie. Preparacja skamieniałości odbyła się w Royal Ontario Meseum of Paleontology pod kierunkiem Levi’ego Sternberga. Na podstawie tego okazu [[William Parks]] opisał w 1922 r. nowy [[rodzaj]] i [[gatunek]] dinozaura. | Pierwszy szkielet parazaurolofa został znaleziony w 1920 r. przez uczestników ekspedycji, zorganizowanej przez Uniwersytet w Toronto nieopodal rzeki Red Deer w Kanadzie. Preparacja skamieniałości odbyła się w Royal Ontario Meseum of Paleontology pod kierunkiem Levi’ego Sternberga. Na podstawie tego okazu [[William Parks]] opisał w 1922 r. nowy [[rodzaj]] i [[gatunek]] dinozaura. | ||
W 1921 r. [[Charles Sternberg]] odkrył drugi okaz w formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Osobnik ten został opisany w 1931 r. przez szwedzkiego paleontologa Carla Wimana, jako holotyp ''P. tubicen'' (Wiman, 1931). Odkrywcą kolejnego szkieletu również był Sternberg. Dokonał tego w 1923 r. w osadach formacji [[Fruitland]] lub [[Kaiparowits]]. Na tej podstawie w 1961 r. [[John Ostrom]] nazwał trzeci gatunek parazaurolofa - ''P. cyrtocristatus''. Dziesięć lat później [[Jim Jensen]] odkrył niekompletną czaszkę w Utah (formacja Kaiparowits). Została ona w 1979 r. opisana jako ''Parasaurolophus'' [[sp.]], jednak później zaliczono ją do gatunku ''P. cyrtocristatus'' ([[Robert Sullivan|Sullivan]] i [[Thoman Williamson|Williamson]], 1999). Kolejny okaz należący do tego gatunku odkryto w dolnej części formacji Kaiparowits w 1995 r. W tym samym roku znaleziono też niemal kompletną czaszkę gatunku ''P. tubicen''. | W 1921 r. [[Charles Sternberg]] odkrył drugi okaz w formacji [[Kirtland]] w Nowym Meksyku. Osobnik ten został opisany w 1931 r. przez szwedzkiego paleontologa Carla Wimana, jako holotyp ''P. tubicen'' (Wiman, 1931). Odkrywcą kolejnego szkieletu również był Sternberg. Dokonał tego w 1923 r. w osadach formacji [[Fruitland]] lub [[Kaiparowits]]. Na tej podstawie w 1961 r. [[John Ostrom]] nazwał trzeci gatunek parazaurolofa - ''P. cyrtocristatus''. Dziesięć lat później [[Jim Jensen]] odkrył niekompletną czaszkę w Utah (formacja Kaiparowits). Została ona w 1979 r. opisana jako ''Parasaurolophus'' [[sp.]], jednak później zaliczono ją do gatunku ''P. cyrtocristatus'' ([[Robert Sullivan|Sullivan]] i [[Thoman Williamson|Williamson]], 1999). Kolejny okaz należący do tego gatunku odkryto w dolnej części formacji Kaiparowits w 1995 r. W tym samym roku znaleziono też niemal kompletną czaszkę gatunku ''P. tubicen''. | ||
| − | |||
==Filogeneza== | ==Filogeneza== | ||
| Linia 70: | Linia 52: | ||
===Czaszka=== | ===Czaszka=== | ||
''Parasaurolophus'' był dość dużym i masywnym [[Hadrosauridae|hadrozaurydem]], zbudowanym podobnie jak jego krewniacy, a różnił się od nich głównie cechami czaszki. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był rurkowaty, lekko zakrzywiony grzebień o różnej (w zależności od gatunku) długości, tworzony głównie przez kości przedszczękowe. U młodych okazów był słabo rozwinięty (Farke i in., 2013). Wliczając grzebień, czaszka holotypu ''P. walkeri'' miała niemal 1,6 m długości (mierząc po linii prostej), lub ponad 1,7 m (mierząc wzdłuż górnej krawędzi) (Parks, 1922). Jeszcze dłuższa była czaszka ''P. tubicen'', zaopatrzona w dłuższy niż u gatunku typowego grzebień (odpowiednio ponad 2 m i ok. 2,3 m [Lull i Wright, 1942]). Z kolei czaszka ''P. cyrtocristatus'' mierzyła ok. 1,4 m ([[John Ostrom|Ostrom]], 1963). Parks uważał, że od grzebienia do kręgów grzbietowych biegło więzadło lub mięsień, podtrzymujący głowę. Choć hipoteza ta raczej nie jest powszechnie akceptowana, czasami przedstawia się tego dinozaura z takim tworem. Badanie przy użyciu tomografii komputerowej czaszki gatunku ''P. tubicen'' wykazało, że grzebień zawierał wewnętrzny kompleks kanałów. Jedna ich para biegła od nozdrzy do szczytu grzebienia, gdzie kończyły się w specjalnych komorach. Dwie kolejne pary biegły od nozdrzy do ściany końcowej komory, gdzie zakręcały i zawracały do przodu, łącząc się w jedną parę rur. Najgłębiej położona para kanałów biegła od przedniej części czaszki, poniżej poprzednio omówionych rur, w tylnej części formując zakręt w kształcie litery „U”, i zawracając, łączyła się z nozdrzami tylnymi (ang. ''choana''). Dawniej uważano, że długi, rurkowaty grzebień miał tylko ''Parasaurolophus'', ale bardzo podobną strukturę na głowie nosił opisany w 2000 r. ''[[Charonosaurus]]''. Jak u innych hadrozaurydów, pysk parazaurolofa kończył się bazzębnym, rozszerzonym, „kaczym” dziobem, u holotypu osiągającym maksymalną szerokość 170 mm (dla kontrastu za dziobem czaszka miała 125 mm szerokości). Skamieniałe odciski wskazują, że na dziobie znajdowała się keratynowa struktura, dodatkowa zwiększająca jego długość i szerokość. Z tyłu pyska znajdowały liczne zęby, tworzące baterie zębowe. Oczodoły miały jajowaty kształt, typowy dla lambeozaurynów, u holotypu osiągając 170 mm długości i 105 mm wysokości (Parks, 1922). | ''Parasaurolophus'' był dość dużym i masywnym [[Hadrosauridae|hadrozaurydem]], zbudowanym podobnie jak jego krewniacy, a różnił się od nich głównie cechami czaszki. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był rurkowaty, lekko zakrzywiony grzebień o różnej (w zależności od gatunku) długości, tworzony głównie przez kości przedszczękowe. U młodych okazów był słabo rozwinięty (Farke i in., 2013). Wliczając grzebień, czaszka holotypu ''P. walkeri'' miała niemal 1,6 m długości (mierząc po linii prostej), lub ponad 1,7 m (mierząc wzdłuż górnej krawędzi) (Parks, 1922). Jeszcze dłuższa była czaszka ''P. tubicen'', zaopatrzona w dłuższy niż u gatunku typowego grzebień (odpowiednio ponad 2 m i ok. 2,3 m [Lull i Wright, 1942]). Z kolei czaszka ''P. cyrtocristatus'' mierzyła ok. 1,4 m ([[John Ostrom|Ostrom]], 1963). Parks uważał, że od grzebienia do kręgów grzbietowych biegło więzadło lub mięsień, podtrzymujący głowę. Choć hipoteza ta raczej nie jest powszechnie akceptowana, czasami przedstawia się tego dinozaura z takim tworem. Badanie przy użyciu tomografii komputerowej czaszki gatunku ''P. tubicen'' wykazało, że grzebień zawierał wewnętrzny kompleks kanałów. Jedna ich para biegła od nozdrzy do szczytu grzebienia, gdzie kończyły się w specjalnych komorach. Dwie kolejne pary biegły od nozdrzy do ściany końcowej komory, gdzie zakręcały i zawracały do przodu, łącząc się w jedną parę rur. Najgłębiej położona para kanałów biegła od przedniej części czaszki, poniżej poprzednio omówionych rur, w tylnej części formując zakręt w kształcie litery „U”, i zawracając, łączyła się z nozdrzami tylnymi (ang. ''choana''). Dawniej uważano, że długi, rurkowaty grzebień miał tylko ''Parasaurolophus'', ale bardzo podobną strukturę na głowie nosił opisany w 2000 r. ''[[Charonosaurus]]''. Jak u innych hadrozaurydów, pysk parazaurolofa kończył się bazzębnym, rozszerzonym, „kaczym” dziobem, u holotypu osiągającym maksymalną szerokość 170 mm (dla kontrastu za dziobem czaszka miała 125 mm szerokości). Skamieniałe odciski wskazują, że na dziobie znajdowała się keratynowa struktura, dodatkowa zwiększająca jego długość i szerokość. Z tyłu pyska znajdowały liczne zęby, tworzące baterie zębowe. Oczodoły miały jajowaty kształt, typowy dla lambeozaurynów, u holotypu osiągając 170 mm długości i 105 mm wysokości (Parks, 1922). | ||
| − | [[Plik: Parasaurolophus_by_mmfrankford.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy | + | [[Plik: Parasaurolophus_by_mmfrankford.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy parazaurolofa. Autorka: Melissa Frankfort [http://mmfrankford.deviantart.com/art/Parasaurolophus-94243380].]] |
===Szkielet pozaczaszkowy=== | ===Szkielet pozaczaszkowy=== | ||
| Linia 76: | Linia 58: | ||
==Gatunki== | ==Gatunki== | ||
| − | |||
===''P. walkeri''=== | ===''P. walkeri''=== | ||
| + | [[Plik: Long_crested_parasaurolophus_by_scotthartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''P. walkeri''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Long-crested-Parasaurolophus-81266234].]] | ||
| + | [[Plik: Parasaurolophus_walkeri.jpg|300px|thumb|left|Holotyp ''P. walkeri''. Autor zdjęcia: Dinos [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_walkeri.jpg].]] | ||
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] | '''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] | ||
| − | '''Czas:''' ok. 76,5-75, | + | '''Czas:''' ok. 76,5-75,8 [[Ma]] |
'''Materiał kopalny: '''[[Holotyp]] to okaz ROM 768, obejmujący czaszkę, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i sześć pierwszych kręgów ogonowych, kończyny przednie, kości miednicy i lewą kość udową (Parks, 1922). | '''Materiał kopalny: '''[[Holotyp]] to okaz ROM 768, obejmujący czaszkę, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i sześć pierwszych kręgów ogonowych, kończyny przednie, kości miednicy i lewą kość udową (Parks, 1922). | ||
| Linia 87: | Linia 70: | ||
'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy parazaurolofa. Od ''P. tubicen'' różnił się krótszym grzebieniem na czaszce (choć wg Evansa i in. [2009a] grzebień holotypu mógł nie być w pełni wykształcony) i prostszym układem komór w jego wnętrzu. Z kolei od trzeciego gatunku ''P. cyrtocristatus'' odróżniał go ponad dwa razy dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999) oraz kość ramienna dłuższa od kości promieniowej (Ostrom, 1963). | '''Charakterystyka:''' Gatunek typowy parazaurolofa. Od ''P. tubicen'' różnił się krótszym grzebieniem na czaszce (choć wg Evansa i in. [2009a] grzebień holotypu mógł nie być w pełni wykształcony) i prostszym układem komór w jego wnętrzu. Z kolei od trzeciego gatunku ''P. cyrtocristatus'' odróżniał go ponad dwa razy dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999) oraz kość ramienna dłuższa od kości promieniowej (Ostrom, 1963). | ||
| − | |||
| − | |||
===''P. tubicen''=== | ===''P. tubicen''=== | ||
'''Miejsce:''' [[USA]] – Nowy Meksyk, [[formacja]] [[Kirtland]] | '''Miejsce:''' [[USA]] – Nowy Meksyk, [[formacja]] [[Kirtland]] | ||
| Linia 99: | Linia 80: | ||
'''Charakterystyka:''' ''P. tubicen'' różnił się od gatunku typowego innym i bardziej skomplikowanym układem kanałów wewnątrz grzebienia. Był on również dłuższy i bardziej spiczasty na dalszym końcu niż u ''P. walkeri''. Ponadto od gatunku z Alberty różnił się proporcjonalnie większymi oczodołami i bardziej rozciągniętą kością zaoczodołową (Lull i Wright, 1942). Od ''P. cyrtocristatus'' odróżniał go znacznie dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999). | '''Charakterystyka:''' ''P. tubicen'' różnił się od gatunku typowego innym i bardziej skomplikowanym układem kanałów wewnątrz grzebienia. Był on również dłuższy i bardziej spiczasty na dalszym końcu niż u ''P. walkeri''. Ponadto od gatunku z Alberty różnił się proporcjonalnie większymi oczodołami i bardziej rozciągniętą kością zaoczodołową (Lull i Wright, 1942). Od ''P. cyrtocristatus'' odróżniał go znacznie dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999). | ||
| − | |||
| − | |||
===''P. cyrtocristatus''=== | ===''P. cyrtocristatus''=== | ||
| − | '''Miejsce:''' [[USA]] – Nowy Meksyk | + | [[Plik: Short_crested_parasaurolophus_by_shartman.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''P. cyrtocristatus''. Autor: Scott Hartman [http://scotthartman.deviantart.com/art/Short-Crested-Parasaurolophus-49451677].]] |
| + | [[Plik: Parasaurolophus_cyrtocristatus.jpg|300px|thumb|left|Zmontowany szkielet ''P. cyrtocristatus'' Autor zdjęcia: Lisa Andreas [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_cyrtocristatus.jpg].]] | ||
| + | '''Miejsce:''' [[USA]] – Nowy Meksyk [[formacja|formacje]] [[Fruitland]] / [[Kirtland]] oraz Utah - [[formacja]][[Kaiparowits]] | ||
| − | '''Czas:''' ok. | + | '''Czas:''' ok. 76,4-74,5 [[Ma]] |
'''Materiał kopalny: '''[[Holotyp]] to okaz FMNH P27393, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem (głównie tylna górna część czaszki, fragmenty lewej k. zębowej), trzy kręgi szyjne, jedenaście grzbietowych, osiem krzyżowych, dwadzieścia sześć ogonowych, obie łopatki, niekompletne kończyny przednie, kości miednicy, niekompletne kończyny tylne, żebra i szewrony (Ostrom, 1961). | '''Materiał kopalny: '''[[Holotyp]] to okaz FMNH P27393, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem (głównie tylna górna część czaszki, fragmenty lewej k. zębowej), trzy kręgi szyjne, jedenaście grzbietowych, osiem krzyżowych, dwadzieścia sześć ogonowych, obie łopatki, niekompletne kończyny przednie, kości miednicy, niekompletne kończyny tylne, żebra i szewrony (Ostrom, 1961). | ||
| − | Materiał przypisany to osobnik BYU 2467 (niekompletny grzebień czaszkowy | + | Materiał przypisany to osobnik BYU 2467 (niekompletny grzebień czaszkowy [Weishampel i Jensen, 1979]) oraz UCMP 143270 (niekompletna czaszka [Sullivan i Williamson, 1999]). Gates i in. (2021) przypisali kolejną niekompletną czaszkę (DMNH EPV.132300). |
| − | |||
[[Plik: Parasaurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Porównanie czaszek ''P. walkeri'' i ''P. cyrtocristatus''. Źródło: Ostrom, 1961 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1260].]] | [[Plik: Parasaurolophus_skulls.jpg|300px|thumb|right|Porównanie czaszek ''P. walkeri'' i ''P. cyrtocristatus''. Źródło: Ostrom, 1961 [http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1260].]] | ||
| − | '''Charakterystyka:''' od obu poprzednio omówionych gatunków różnił się krótkim (jedna trzecia długości grzebienia ''P. walkeri'') i silnie pochylonym do tyłu grzebieniem (Ostrom, 1961). Inna była też struktura kanałów wewnątrz grzebienia (Sullivan i Williamson, 1999). Od gatunku typowego odróżniała go także kość promieniowa dłuższa od ramiennej i wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (Ostrom, 1963). | + | '''Charakterystyka:''' od obu poprzednio omówionych gatunków różnił się krótkim (jedna trzecia długości grzebienia ''P. walkeri'') i silnie pochylonym do tyłu grzebieniem (Ostrom, 1961). Inna była też struktura kanałów wewnątrz grzebienia (Sullivan i Williamson, 1999). Od gatunku typowego odróżniała go także kość promieniowa dłuższa od ramiennej i wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (Ostrom, 1963). Gates i in. (2021) zidentyfikowali kolejne różnice w budowie czaszki. |
| − | '''Synonim ''P. walkeri'' lub/i ''P. tubicen''?'''. Z powodu krótkiego grzebienia spekulowano, że | + | '''Synonim ''P. walkeri'' lub/i ''P. tubicen''?'''. Z powodu krótkiego grzebienia spekulowano, że osobniki ''P. cyrtocristatus'' mogą być samicami (Hopson, 1975) lub młodymi okazami gatunków z długim grzebieniem (Williamson, 2000). Jednak jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) u holotypów wszystkich trzech nazwanych gatunków podstawy grzebieni mają podobny rozmiar, podobnie jak reszta materiału czaszkowego, więc wygląda na to, że osobniki te były w podobnym wieku. Jednocześnie budowa szkieletu pozaczaszkowego wskazuje, że holotyp ''P. cyrtocristatus'' był okazem dorosłym, poza tym mógł on być nawet większy niż holotyp ''P. walkeri''. Wydaje się więc, że można odrzucić hipotezę, jakoby wszystkie trzy gatunki reprezentowały różne stadia rozwoju ontogenetycznego, i w rzeczywistości należały do jednego gatunku. Również dymorfizm płciowy jako wyjaśnienie różnej długości grzebienia u poszczególnych okazów nie jest wystarczająco dobrze udokumentowany. Poszczególne gatunki parazaurolofa prawdopodobnie nie koegzystowały ze sobą. |
W kolejnej pracy Williamson (2000) podważał jednak powyżej zaprezentowane wnioski. Twierdził on, że nie ma przekonujących dowodów na to, ze holotyp ''P. cyrtocristatus'' był dorosłym okazem. Powoływał się także na znaczną zmienność rozmiarów grzebienia w toku rozwoju ontogenetycznego innych lambeozaurynów. Przeciwnie niż cytowani wyżej autorzy, Williamson zauważył, że holotyp ''P. cyrtocristatus'' był mniejszy niż ''P. walkeri'' i materiał przypisany ''P. tubicen'' (osiągał ok. 72% rozmiarów tego drugiego, bazując na podstawie porównania kości zębowych). Tymczasem w przypadku innych lambeozaurynów podobne różnice wielkości były interpretowane jako wynik dymorfizmu płciowego. Williamson odrzucił również argument o rozdziale stratygraficznym trzech gatunków parazaurolofa, podkreślając zbyt małą próbę oraz niepewność co do dokładnej lokalizacji niektórych znalezisk. | W kolejnej pracy Williamson (2000) podważał jednak powyżej zaprezentowane wnioski. Twierdził on, że nie ma przekonujących dowodów na to, ze holotyp ''P. cyrtocristatus'' był dorosłym okazem. Powoływał się także na znaczną zmienność rozmiarów grzebienia w toku rozwoju ontogenetycznego innych lambeozaurynów. Przeciwnie niż cytowani wyżej autorzy, Williamson zauważył, że holotyp ''P. cyrtocristatus'' był mniejszy niż ''P. walkeri'' i materiał przypisany ''P. tubicen'' (osiągał ok. 72% rozmiarów tego drugiego, bazując na podstawie porównania kości zębowych). Tymczasem w przypadku innych lambeozaurynów podobne różnice wielkości były interpretowane jako wynik dymorfizmu płciowego. Williamson odrzucił również argument o rozdziale stratygraficznym trzech gatunków parazaurolofa, podkreślając zbyt małą próbę oraz niepewność co do dokładnej lokalizacji niektórych znalezisk. | ||
| − | |||
| − | W kolejnych latach badacze na ogół odrzucali jednak możliwość, że osobniki ''P. cyrtocristatus'' mógł być samicami lub młodymi gatunków z dłuższym grzebieniem. Np. [[David Hone|Hone]] i in. (2012) podtrzymali argument, że wszystkie trzy gatunki prawdopodobnie nie występowały w tym samym czasie, były też rozdzielone geograficznie. Tego samego zdania są także Sullivan i Lucas (2014), którzy podkreślają, że ''P. cyrtocristatus'' i ''P. tubicen'' dzieliło co najmniej 1,5 mln lat. Ponadto Evans i in. (2007) stwierdzili, że model rozwoju grzebienia, wykorzystany przez Williamsona i oparty na badaniach korytozaurynów, może nie mieć zastosowania w przypadku parazaurolofa, który cechował się odmiennym schematem wzrostu ozdoby na czaszce (zob. dalej). | + | W kolejnych latach badacze na ogół odrzucali jednak możliwość, że osobniki ''P. cyrtocristatus'' mógł być samicami lub młodymi gatunków z dłuższym grzebieniem. Np. [[David Hone|Hone]] i in. (2012) podtrzymali argument, że wszystkie trzy gatunki prawdopodobnie nie występowały w tym samym czasie, były też rozdzielone geograficznie. Tego samego zdania są także Sullivan i Lucas (2014), którzy podkreślają, że ''P. cyrtocristatus'' i ''P. tubicen'' dzieliło co najmniej 1,5 mln lat. Ponadto Evans i in. (2007) stwierdzili, że model rozwoju grzebienia, wykorzystany przez Williamsona i oparty na badaniach korytozaurynów, może nie mieć zastosowania w przypadku parazaurolofa, który cechował się odmiennym schematem wzrostu ozdoby na czaszce (zob. dalej). Gates i in. (2021), którzy opisali nowy okaz ''P. cyrtocristatus'' potwierdzili, że jest to ważny gatunek. |
===Nierozpoznane gatunki=== | ===Nierozpoznane gatunki=== | ||
| + | [[Plik: Parasaurolophus_reconstructed_skeleton.png|300px|thumb|left|Rekonstrukcja szkieletu młodego osobnika ''P. sp''. Źródło: Farke i in., 2013 [https://peerj.com/articles/182/].]] | ||
| + | [[Plik: Parasaurolophus_juvenile_skeleton.png|300px|thumb|right|Szkielet młodego osobnika ''P. sp''. Źródło: Farke i in., 2013 [https://peerj.com/articles/182/].]] | ||
Do [[rodzaj]]u ''Parasaurolophus'' przypisywano też inne szczątki lambeozaurynów, na ogół zbyt fragmentaryczne, by zaliczyć je do konkretnego gatunku. Niewykluczone, że część z nich tak naprawdę reprezentuje inne rodzaje. Z formacji Friutland w Nowym Meksyku pochodzi prawa kość szczękowa z fragmentami k. jarzmowej i podniebiennej. Inny okaz z tej formacji obejmuje prawą k. zębową wraz z zębami, k. kątowe górne, k. kwadratowo-jarzmową, obie k. jarzmowe, lewą k. kwadratową, zaoczodołową i inne fragmenty. Szczątki te należą do młodego osobnika, o długości ok. jednej trzeciej dorosłego ''P. tubicen'' (Sullivan i Bennett, 2000). Z tego samego stanu (formacja Kirtland) znana jest niemal kompletna k. zębowa i fragmentaryczna k. szczękowa. Jednym z ciekawszych okazów jest niekompletny szkielet z czaszką młodego osobnika (RAM 14000), o długości ok. 2,5 m z formacji Kaiparowits w Utah ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013). Williamsom (2000) wspomina też o innych nierozpoznanych i niekompletnych okazach. Sullivan i Bennett (2000) piszą o fragmentach czaszki młodego osobnika z formacji Fruitland. | Do [[rodzaj]]u ''Parasaurolophus'' przypisywano też inne szczątki lambeozaurynów, na ogół zbyt fragmentaryczne, by zaliczyć je do konkretnego gatunku. Niewykluczone, że część z nich tak naprawdę reprezentuje inne rodzaje. Z formacji Friutland w Nowym Meksyku pochodzi prawa kość szczękowa z fragmentami k. jarzmowej i podniebiennej. Inny okaz z tej formacji obejmuje prawą k. zębową wraz z zębami, k. kątowe górne, k. kwadratowo-jarzmową, obie k. jarzmowe, lewą k. kwadratową, zaoczodołową i inne fragmenty. Szczątki te należą do młodego osobnika, o długości ok. jednej trzeciej dorosłego ''P. tubicen'' (Sullivan i Bennett, 2000). Z tego samego stanu (formacja Kirtland) znana jest niemal kompletna k. zębowa i fragmentaryczna k. szczękowa. Jednym z ciekawszych okazów jest niekompletny szkielet z czaszką młodego osobnika (RAM 14000), o długości ok. 2,5 m z formacji Kaiparowits w Utah ([[Andrew Farke|Farke]] i in., 2013). Williamsom (2000) wspomina też o innych nierozpoznanych i niekompletnych okazach. Sullivan i Bennett (2000) piszą o fragmentach czaszki młodego osobnika z formacji Fruitland. | ||
| − | |||
W 2014 r. Xing i współpracownicy w swojej analizie filogenetycznej uzyskali wyniki wskazujące, że ''[[Charonosaurus]] jiayensis'' może być czwartym gatunkiem parazaurolofa. Oba dinozaury cechowały się bardzo podobnym grzebieniem czaszkowym. Założenie to wydaje się jednak dosyć wątpliwe, jeśli weźmie się pod uwagę odległość geograficzną, a przede wszystkim stratygrafię. Charonozaur pochodzi bowiem z późnego [[mastrycht|mastrychtu]], a więc jest o kilka milionów lat młodszy od wszystkich znanych gatunków parazaurolofa. | W 2014 r. Xing i współpracownicy w swojej analizie filogenetycznej uzyskali wyniki wskazujące, że ''[[Charonosaurus]] jiayensis'' może być czwartym gatunkiem parazaurolofa. Oba dinozaury cechowały się bardzo podobnym grzebieniem czaszkowym. Założenie to wydaje się jednak dosyć wątpliwe, jeśli weźmie się pod uwagę odległość geograficzną, a przede wszystkim stratygrafię. Charonozaur pochodzi bowiem z późnego [[mastrycht|mastrychtu]], a więc jest o kilka milionów lat młodszy od wszystkich znanych gatunków parazaurolofa. | ||
==Paleobiologia== | ==Paleobiologia== | ||
| − | + | [[Plik: Parasaurolophus_Cranial_Crest.svg|300px|thumb|right|Wewnętrzna budowa grzebienia. Autor: Jdistefano 14 [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_Cranial_Crest.svg].]] | |
| − | [[Plik: Parasaurolophus_Cranial_Crest.svg|300px|thumb|right|Wewnętrzna budowa grzebienia. | + | Dzięki licznym odkryciom i badaniom, wiemy dzisiaj sporo na temat paleobiologii parazaurolofa: jego odżywiania, wzrostu czy funkcji grzebienia. Zob. szerzej w [[Hadrosauridae#Paleobiologia]]. |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
==Paleoekologia== | ==Paleoekologia== | ||
''Parasaurolophus'' żył w otoczeniu typowej fauny późnej kredy Ameryki Północnej. Obok niego występowały inne hadrozaurydy, rogate ceratopsy i opancerzone ankylozaury. Liczne były niewielkie teropody: [[Troodontidae|troodontydy]], [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]], [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] i [[Ornithomimidae|ornitomimidy]]. Spośród trzech gatunków parazaurolofa najlepiej poznano środowisko ''P. walkeri'' z formacji [[Dinosaur Park]]. Osady, z których pochodzą ''P. tubicen'' i ''P. cyrtocristatus'' wydają się nieco słabiej zbadane. Prawdopodobnie wszystkie trzy gatunki parazaurolofa były narażone na ataki dużych drapieżnych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]], takich jak ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' czy ''[[Teratophoneus]]''. Być może dla lepszej ochrony prowadziły one stadny tryb życia, jednak nie ma na to bezpośrednich dowodów. | ''Parasaurolophus'' żył w otoczeniu typowej fauny późnej kredy Ameryki Północnej. Obok niego występowały inne hadrozaurydy, rogate ceratopsy i opancerzone ankylozaury. Liczne były niewielkie teropody: [[Troodontidae|troodontydy]], [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]], [[Oviraptorosauria|owiraptorozaury]] i [[Ornithomimidae|ornitomimidy]]. Spośród trzech gatunków parazaurolofa najlepiej poznano środowisko ''P. walkeri'' z formacji [[Dinosaur Park]]. Osady, z których pochodzą ''P. tubicen'' i ''P. cyrtocristatus'' wydają się nieco słabiej zbadane. Prawdopodobnie wszystkie trzy gatunki parazaurolofa były narażone na ataki dużych drapieżnych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]], takich jak ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' czy ''[[Teratophoneus]]''. Być może dla lepszej ochrony prowadziły one stadny tryb życia, jednak nie ma na to bezpośrednich dowodów. | ||
| + | |||
| + | ==Paleopatologie== | ||
| + | [[Plik:Parasaurolophus by Marzio Mereggia.jpg|thumb|left|Hipotetyczna rekonstrukcja momentu upadku drzewa na osobniki ''Parasaurolophus'' powodujące omawiane poniżej paleopatologie. Autor: Marzio Mereggia. Źródło: Bertozzo i in., 2021 [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.13363]]] | ||
| + | [[Holotyp|Okaz typowy]] gatunku ''Parasaurolophus walkeri'' (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca [[kręg|prezygapofyzę]]. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewo, kamień lub inny osobnik ''Parasaurolophus'' o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe, również że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu ''Parasaurolophus''. | ||
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 176: | Linia 137: | ||
<small> | <small> | ||
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]. | Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]. | ||
| + | |||
| + | Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of ''Parasaurolophus walkeri'' (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. [[doi:10.1111/joa.13363]] | ||
Brett-Surman, M.K. (2006) W: Carpenter, K. “Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Jonathan R. Wagner. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2006, 135–16. | Brett-Surman, M.K. (2006) W: Carpenter, K. “Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Jonathan R. Wagner. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2006, 135–16. | ||
Diegert, C.F.; Williamson, T.E. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur ''Parasaurolophus tubicen''". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 38A. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011116]]. | Diegert, C.F.; Williamson, T.E. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur ''Parasaurolophus tubicen''". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 38A. [[doi:10.1080/02724634.1998.10011116]]. | ||
| + | Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [[doi:10.1139/cjes-2023-0037]] | ||
Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. [[doi:10.1666/04027.1]]. (abstrakt). | Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. [[doi:10.1666/04027.1]]. (abstrakt). | ||
| Linia 185: | Linia 149: | ||
Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile ''Parasaurolophus'' braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650. | Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile ''Parasaurolophus'' braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650. | ||
| − | Evans, | + | Evans, D.C., Bavington, R., Campione, N.E. (2009a). “An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of ''Parasaurolophus'' (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta”. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46 (11), s. 791–80. [[DOI: 10.1139/E09-050]]. (abstrakt). |
Evans, D. C., Ridgely, R., Witmer, L. M. (2009b). “Endocranial anatomy of lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): a sensorineural perspective on cranial crest function”. The Anatomical Record, 292(9), 1315-1337. | Evans, D. C., Ridgely, R., Witmer, L. M. (2009b). “Endocranial anatomy of lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): a sensorineural perspective on cranial crest function”. The Anatomical Record, 292(9), 1315-1337. | ||
| Linia 191: | Linia 155: | ||
Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]]. | Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur ''Parasaurolophus'' (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. [[doi:10.7717/peerj.182]]. | ||
| − | Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) | + | Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [[https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2554v2]] |
| + | |||
| + | Gates, T.A., Evans, D.C. & Sertich, J.J.W. (2021). "Description and rediagnosis of the crested hadrosaurid (Ornithopoda) dinosaur ''Parasaurolophus cyrtocristatus'' on the basis of new cranial remains." PeerJ 9:e10669 [[https://doi.org/10.7717/peerj.10669]]. | ||
| + | |||
| + | Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf] | ||
Hone, D.W.E., Naish, D., Cuthill, I.C. (2011) “Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?” Lethaia. [[DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x]] | Hone, D.W.E., Naish, D., Cuthill, I.C. (2011) “Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?” Lethaia. [[DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x]] | ||
Aktualna wersja na dzień 09:51, 2 sty 2024
| Autor: | Kamil Kamiński |
| Korekta: | Maciej Ziegler, Paweł Konarzewski |
| Parasaurolophus (parazaurolof) | |
|---|---|
| Długość | ok. 10 m |
| Masa | 2,6-5,1 t |
| Dieta | roślinożerny |
| Miejsce | Kanada i USA
zob. tekst |
| Czas |
ok. 76,5-73 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
 Rekonstrukcja głowy P. walkeri. Autor: Stephen O'Connor (Steveoc 86) [11] | |
Wstęp
Parasaurolophus to rodzaj dużego hadrozauryda, żyjącego w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady. W przeciwieństwie do większości dinozaurów, obejmuje on aż trzy gatunki (choć jeden z nich może być samicami lub młodymi drugich). Jest to jeden z lepiej znanych wśród szerokiej publiczności dinozaurów, a jego najbardziej charakterystyczną cechą był długi, wystający grzebień z tyłu czaszki.
Etymologia
Nazwa Parasaurolophus pochodzi od greckiego para („prawie”, „bliski”) i rodzaju Saurolophus. Bazowała ona na błędnym przekonaniu Parksa o bliskim pokrewieństwie z zaurolofem. Epitet gatunkowy gatunku typowego honoruje Edmunda Walkera, prezesa rady nadzorczej Royal Ontario Museum. Pozostałe dwa epitety gatunkowe mają następującą etymologię: P. tubicen pochodzi od łacińskiego tubicěn („trębacz”); P. cyrtocristatus wywodzi się od łacińskich cyrtus („skrócony”) i cristatus („grzebieniasty'”).
Historia odkryć
Pierwszy szkielet parazaurolofa został znaleziony w 1920 r. przez uczestników ekspedycji, zorganizowanej przez Uniwersytet w Toronto nieopodal rzeki Red Deer w Kanadzie. Preparacja skamieniałości odbyła się w Royal Ontario Meseum of Paleontology pod kierunkiem Levi’ego Sternberga. Na podstawie tego okazu William Parks opisał w 1922 r. nowy rodzaj i gatunek dinozaura.
W 1921 r. Charles Sternberg odkrył drugi okaz w formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Osobnik ten został opisany w 1931 r. przez szwedzkiego paleontologa Carla Wimana, jako holotyp P. tubicen (Wiman, 1931). Odkrywcą kolejnego szkieletu również był Sternberg. Dokonał tego w 1923 r. w osadach formacji Fruitland lub Kaiparowits. Na tej podstawie w 1961 r. John Ostrom nazwał trzeci gatunek parazaurolofa - P. cyrtocristatus. Dziesięć lat później Jim Jensen odkrył niekompletną czaszkę w Utah (formacja Kaiparowits). Została ona w 1979 r. opisana jako Parasaurolophus sp., jednak później zaliczono ją do gatunku P. cyrtocristatus (Sullivan i Williamson, 1999). Kolejny okaz należący do tego gatunku odkryto w dolnej części formacji Kaiparowits w 1995 r. W tym samym roku znaleziono też niemal kompletną czaszkę gatunku P. tubicen.
Filogeneza
Wg większości nowszych analiz Parasaurolophus był dość bazalnym lambeozaurynem. Jego najbliższym krewnym wydaje się podobny do niego, azjatycki Charonosaurus, z którym łączy się go w plemię Parasaurolophini. W niektórych badaniach członkami tego kladu okazywały się także Arenysaurus i Blasisaurus. Zob. też Hadrosauridae#Kladogramy.
Budowa
Czaszka
Parasaurolophus był dość dużym i masywnym hadrozaurydem, zbudowanym podobnie jak jego krewniacy, a różnił się od nich głównie cechami czaszki. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był rurkowaty, lekko zakrzywiony grzebień o różnej (w zależności od gatunku) długości, tworzony głównie przez kości przedszczękowe. U młodych okazów był słabo rozwinięty (Farke i in., 2013). Wliczając grzebień, czaszka holotypu P. walkeri miała niemal 1,6 m długości (mierząc po linii prostej), lub ponad 1,7 m (mierząc wzdłuż górnej krawędzi) (Parks, 1922). Jeszcze dłuższa była czaszka P. tubicen, zaopatrzona w dłuższy niż u gatunku typowego grzebień (odpowiednio ponad 2 m i ok. 2,3 m [Lull i Wright, 1942]). Z kolei czaszka P. cyrtocristatus mierzyła ok. 1,4 m (Ostrom, 1963). Parks uważał, że od grzebienia do kręgów grzbietowych biegło więzadło lub mięsień, podtrzymujący głowę. Choć hipoteza ta raczej nie jest powszechnie akceptowana, czasami przedstawia się tego dinozaura z takim tworem. Badanie przy użyciu tomografii komputerowej czaszki gatunku P. tubicen wykazało, że grzebień zawierał wewnętrzny kompleks kanałów. Jedna ich para biegła od nozdrzy do szczytu grzebienia, gdzie kończyły się w specjalnych komorach. Dwie kolejne pary biegły od nozdrzy do ściany końcowej komory, gdzie zakręcały i zawracały do przodu, łącząc się w jedną parę rur. Najgłębiej położona para kanałów biegła od przedniej części czaszki, poniżej poprzednio omówionych rur, w tylnej części formując zakręt w kształcie litery „U”, i zawracając, łączyła się z nozdrzami tylnymi (ang. choana). Dawniej uważano, że długi, rurkowaty grzebień miał tylko Parasaurolophus, ale bardzo podobną strukturę na głowie nosił opisany w 2000 r. Charonosaurus. Jak u innych hadrozaurydów, pysk parazaurolofa kończył się bazzębnym, rozszerzonym, „kaczym” dziobem, u holotypu osiągającym maksymalną szerokość 170 mm (dla kontrastu za dziobem czaszka miała 125 mm szerokości). Skamieniałe odciski wskazują, że na dziobie znajdowała się keratynowa struktura, dodatkowa zwiększająca jego długość i szerokość. Z tyłu pyska znajdowały liczne zęby, tworzące baterie zębowe. Oczodoły miały jajowaty kształt, typowy dla lambeozaurynów, u holotypu osiągając 170 mm długości i 105 mm wysokości (Parks, 1922).
Szkielet pozaczaszkowy
Okaz holotypowy miał trzynaście kręgów szyjnych, siedemnaście grzbietowych, siedem krzyżowych i nieznaną liczbę kręgów ogonowych. Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne (tyłowklęsłe), natomiast cecha ta stopniowo zmniejszała swoją intensywność w kręgach grzbietowych. Te drugie, podobnie jak przednie kręgi ogonowe, odznaczały się wysokimi wyrostkami kolczystymi, które następnie skracały się w miarę zbliżania się do końca ogona. Ostatnie kręgi grzbietowe były platyceliczne (płaskie po obydwu stronach, tak jak kręgi ogonowe). Ogólnie kręgi parazaurolofa były podobne do kręgów Corythosaurus, lecz nieco masywniejsze (Lull i Wright, 1942). Również żebra cechowały się cięższą budową niż np. u korytozaura czy kritozaura. Kończyny przednie wydają się krótkie (kość ramienna stanowi połowę długości kości udowej [Parks, 1922]) i masywne, a łopatka duża, lecz krótka i szeroka (Brett-Surman i Wagner, 2007). Kość ramienna była mocno zbudowana. Masywne były też kości miednicy. Jednak Sullivan i Williamson (1999) uważali, że cechy szkieletu pozaczaszkowego są trudne do porównania z innymi hadrozaurydami z powodu niedostatku szczątków omawianego hadrozauryda (większość okazów to czaszki), a wiele z cech uważanych za wyjątkowe dla parazaurolofa może dotyczyć również innych lambeozaurynów. Znane są odciski skóry omawianego dinozaura; była ona pokryta guzkowatymi łuskami, bez śladów większych struktur (Parks, 1922).
Gatunki
P. walkeri
Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park
Czas: ok. 76,5-75,8 Ma
Materiał kopalny: Holotyp to okaz ROM 768, obejmujący czaszkę, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i sześć pierwszych kręgów ogonowych, kończyny przednie, kości miednicy i lewą kość udową (Parks, 1922).
Do tego gatunku może też należeć puszka mózgowa z formacji Dinosaur Park, reprezentująca okaz większy od holotypu (Evans i in., 2009a) oraz niekompletna puszka mózgowa młodego osobnika, o długości czaszki szacowanej na 39 cm (Evans i in., 2007).
Charakterystyka: Gatunek typowy parazaurolofa. Od P. tubicen różnił się krótszym grzebieniem na czaszce (choć wg Evansa i in. [2009a] grzebień holotypu mógł nie być w pełni wykształcony) i prostszym układem komór w jego wnętrzu. Z kolei od trzeciego gatunku P. cyrtocristatus odróżniał go ponad dwa razy dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999) oraz kość ramienna dłuższa od kości promieniowej (Ostrom, 1963).
P. tubicen
Miejsce: USA – Nowy Meksyk, formacja Kirtland
Czas: ok. 73,4-73,0 Ma
Materiał kopalny: Holotyp to okaz PMU.R1250, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem.
Materiał przypisany to osobnik NMMNH P-25100 (niekompletna czaszka z żuchwą).
Charakterystyka: P. tubicen różnił się od gatunku typowego innym i bardziej skomplikowanym układem kanałów wewnątrz grzebienia. Był on również dłuższy i bardziej spiczasty na dalszym końcu niż u P. walkeri. Ponadto od gatunku z Alberty różnił się proporcjonalnie większymi oczodołami i bardziej rozciągniętą kością zaoczodołową (Lull i Wright, 1942). Od P. cyrtocristatus odróżniał go znacznie dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999).
P. cyrtocristatus
Miejsce: USA – Nowy Meksyk formacje Fruitland / Kirtland oraz Utah - formacjaKaiparowits
Czas: ok. 76,4-74,5 Ma
Materiał kopalny: Holotyp to okaz FMNH P27393, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem (głównie tylna górna część czaszki, fragmenty lewej k. zębowej), trzy kręgi szyjne, jedenaście grzbietowych, osiem krzyżowych, dwadzieścia sześć ogonowych, obie łopatki, niekompletne kończyny przednie, kości miednicy, niekompletne kończyny tylne, żebra i szewrony (Ostrom, 1961).
Materiał przypisany to osobnik BYU 2467 (niekompletny grzebień czaszkowy [Weishampel i Jensen, 1979]) oraz UCMP 143270 (niekompletna czaszka [Sullivan i Williamson, 1999]). Gates i in. (2021) przypisali kolejną niekompletną czaszkę (DMNH EPV.132300).
Charakterystyka: od obu poprzednio omówionych gatunków różnił się krótkim (jedna trzecia długości grzebienia P. walkeri) i silnie pochylonym do tyłu grzebieniem (Ostrom, 1961). Inna była też struktura kanałów wewnątrz grzebienia (Sullivan i Williamson, 1999). Od gatunku typowego odróżniała go także kość promieniowa dłuższa od ramiennej i wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (Ostrom, 1963). Gates i in. (2021) zidentyfikowali kolejne różnice w budowie czaszki.
Synonim P. walkeri lub/i P. tubicen?. Z powodu krótkiego grzebienia spekulowano, że osobniki P. cyrtocristatus mogą być samicami (Hopson, 1975) lub młodymi okazami gatunków z długim grzebieniem (Williamson, 2000). Jednak jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) u holotypów wszystkich trzech nazwanych gatunków podstawy grzebieni mają podobny rozmiar, podobnie jak reszta materiału czaszkowego, więc wygląda na to, że osobniki te były w podobnym wieku. Jednocześnie budowa szkieletu pozaczaszkowego wskazuje, że holotyp P. cyrtocristatus był okazem dorosłym, poza tym mógł on być nawet większy niż holotyp P. walkeri. Wydaje się więc, że można odrzucić hipotezę, jakoby wszystkie trzy gatunki reprezentowały różne stadia rozwoju ontogenetycznego, i w rzeczywistości należały do jednego gatunku. Również dymorfizm płciowy jako wyjaśnienie różnej długości grzebienia u poszczególnych okazów nie jest wystarczająco dobrze udokumentowany. Poszczególne gatunki parazaurolofa prawdopodobnie nie koegzystowały ze sobą.
W kolejnej pracy Williamson (2000) podważał jednak powyżej zaprezentowane wnioski. Twierdził on, że nie ma przekonujących dowodów na to, ze holotyp P. cyrtocristatus był dorosłym okazem. Powoływał się także na znaczną zmienność rozmiarów grzebienia w toku rozwoju ontogenetycznego innych lambeozaurynów. Przeciwnie niż cytowani wyżej autorzy, Williamson zauważył, że holotyp P. cyrtocristatus był mniejszy niż P. walkeri i materiał przypisany P. tubicen (osiągał ok. 72% rozmiarów tego drugiego, bazując na podstawie porównania kości zębowych). Tymczasem w przypadku innych lambeozaurynów podobne różnice wielkości były interpretowane jako wynik dymorfizmu płciowego. Williamson odrzucił również argument o rozdziale stratygraficznym trzech gatunków parazaurolofa, podkreślając zbyt małą próbę oraz niepewność co do dokładnej lokalizacji niektórych znalezisk.
W kolejnych latach badacze na ogół odrzucali jednak możliwość, że osobniki P. cyrtocristatus mógł być samicami lub młodymi gatunków z dłuższym grzebieniem. Np. Hone i in. (2012) podtrzymali argument, że wszystkie trzy gatunki prawdopodobnie nie występowały w tym samym czasie, były też rozdzielone geograficznie. Tego samego zdania są także Sullivan i Lucas (2014), którzy podkreślają, że P. cyrtocristatus i P. tubicen dzieliło co najmniej 1,5 mln lat. Ponadto Evans i in. (2007) stwierdzili, że model rozwoju grzebienia, wykorzystany przez Williamsona i oparty na badaniach korytozaurynów, może nie mieć zastosowania w przypadku parazaurolofa, który cechował się odmiennym schematem wzrostu ozdoby na czaszce (zob. dalej). Gates i in. (2021), którzy opisali nowy okaz P. cyrtocristatus potwierdzili, że jest to ważny gatunek.
Nierozpoznane gatunki
Do rodzaju Parasaurolophus przypisywano też inne szczątki lambeozaurynów, na ogół zbyt fragmentaryczne, by zaliczyć je do konkretnego gatunku. Niewykluczone, że część z nich tak naprawdę reprezentuje inne rodzaje. Z formacji Friutland w Nowym Meksyku pochodzi prawa kość szczękowa z fragmentami k. jarzmowej i podniebiennej. Inny okaz z tej formacji obejmuje prawą k. zębową wraz z zębami, k. kątowe górne, k. kwadratowo-jarzmową, obie k. jarzmowe, lewą k. kwadratową, zaoczodołową i inne fragmenty. Szczątki te należą do młodego osobnika, o długości ok. jednej trzeciej dorosłego P. tubicen (Sullivan i Bennett, 2000). Z tego samego stanu (formacja Kirtland) znana jest niemal kompletna k. zębowa i fragmentaryczna k. szczękowa. Jednym z ciekawszych okazów jest niekompletny szkielet z czaszką młodego osobnika (RAM 14000), o długości ok. 2,5 m z formacji Kaiparowits w Utah (Farke i in., 2013). Williamsom (2000) wspomina też o innych nierozpoznanych i niekompletnych okazach. Sullivan i Bennett (2000) piszą o fragmentach czaszki młodego osobnika z formacji Fruitland.
W 2014 r. Xing i współpracownicy w swojej analizie filogenetycznej uzyskali wyniki wskazujące, że Charonosaurus jiayensis może być czwartym gatunkiem parazaurolofa. Oba dinozaury cechowały się bardzo podobnym grzebieniem czaszkowym. Założenie to wydaje się jednak dosyć wątpliwe, jeśli weźmie się pod uwagę odległość geograficzną, a przede wszystkim stratygrafię. Charonozaur pochodzi bowiem z późnego mastrychtu, a więc jest o kilka milionów lat młodszy od wszystkich znanych gatunków parazaurolofa.
Paleobiologia
Dzięki licznym odkryciom i badaniom, wiemy dzisiaj sporo na temat paleobiologii parazaurolofa: jego odżywiania, wzrostu czy funkcji grzebienia. Zob. szerzej w Hadrosauridae#Paleobiologia.
Paleoekologia
Parasaurolophus żył w otoczeniu typowej fauny późnej kredy Ameryki Północnej. Obok niego występowały inne hadrozaurydy, rogate ceratopsy i opancerzone ankylozaury. Liczne były niewielkie teropody: troodontydy, dromeozaurydy, owiraptorozaury i ornitomimidy. Spośród trzech gatunków parazaurolofa najlepiej poznano środowisko P. walkeri z formacji Dinosaur Park. Osady, z których pochodzą P. tubicen i P. cyrtocristatus wydają się nieco słabiej zbadane. Prawdopodobnie wszystkie trzy gatunki parazaurolofa były narażone na ataki dużych drapieżnych tyranozaurydów, takich jak Gorgosaurus, Daspletosaurus czy Teratophoneus. Być może dla lepszej ochrony prowadziły one stadny tryb życia, jednak nie ma na to bezpośrednich dowodów.
Paleopatologie
Okaz typowy gatunku Parasaurolophus walkeri (ROM 768) wykazuje paleopatologie na kości szczękowej, kręgach grzbietowych, żebrach oraz kości biodrowej. Zwierzę mogło doznać urazu lub mieć chorobę przyzębia, której ślady są widoczne w postaci obrzęku na lewej kości zębowej. Najwięcej zmian znajduje się w obrębie przedniej części klatki piersiowej, szczególnie na kręgach grzbietowych. Na szczycie szóstego kręgu grzbietowego znajduje się narośl podobna do dysku częściowo łącząca się z siódmym kręgiem, dodatkowo między tymi kręgami znajduje się kostnina wyglądem przypominająca prezygapofyzę. Między wyrostkami kolczystymi siódmego i ósmego kręgu znajduje się duża szczelina w kształcie litery V. Trzy żebra grzbietowe mają dobrze widoczne ślady po złamaniach. Następna patologia jest w miednicy. Szypułka łonowa lewej kości biodrowej ma przerost o nieregularnym kształcie. Jednak nie wykazuje ona żadnych śladów infekcji czy kostniny powstałej w wyniku złamania kości. Wszystkie nienaturalne zmiany mogły powstać w wyniku jednego, nagłego zdarzenia lub kilku. Bertozzo i współpracownicy (2021) przypuszczają, że urazy kręgów i żeber powstały w wyniku upadku dużego obiektu na zwierzę np. drzewo, kamień lub inny osobnik Parasaurolophus o dużej masie, a zmiana na kości biodrowej mogła powstać w tym samym czasie lub rozwinąć się jako wtórna reakcja po upadku obiektu. Możliwe, również że zmiana na kości szczękowej była wtórna do głownego urazu. Kości po urazach były dobrze wygojone i nie miały śladów infekcji bakteryjnych. Badacze sądzą, że dinozaur przeżył maksymalnie cztery miesiące po wypadku, a patologie nie były bezpośrednią przyczyną śmierci tego okazu Parasaurolophus.
Spis gatunków
| Parasaurolophus | Parks, 1922 |
| P. walkeri | Parks, 1922 |
| P. tubicen | Wiman, 1931 |
| P. cyrtocristatus | Ostrom, 1961 |
Bibliografia
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.
Bertozzo, F., Manucci, F., Dempsey, M., Tanke, D. H., Evans, D. C., Ruffell, A., & Murphy, E. (2021). "Description and etiology of paleopathological lesions in the type specimen of Parasaurolophus walkeri (Dinosauria: Hadrosauridae), with proposed reconstructions of the nuchal ligament". Journal of Anatomy, 238(5), 1055-1069. doi:10.1111/joa.13363
Brett-Surman, M.K. (2006) W: Carpenter, K. “Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Jonathan R. Wagner. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2006, 135–16.
Diegert, C.F.; Williamson, T.E. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 38A. doi:10.1080/02724634.1998.10011116. Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. doi:10.1139/cjes-2023-0037
Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt).
Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.
Evans, D.C., Bavington, R., Campione, N.E. (2009a). “An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta”. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46 (11), s. 791–80. DOI: 10.1139/E09-050. (abstrakt).
Evans, D. C., Ridgely, R., Witmer, L. M. (2009b). “Endocranial anatomy of lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): a sensorineural perspective on cranial crest function”. The Anatomical Record, 292(9), 1315-1337.
Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. doi:10.7717/peerj.182.
Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [[12]]
Gates, T.A., Evans, D.C. & Sertich, J.J.W. (2021). "Description and rediagnosis of the crested hadrosaurid (Ornithopoda) dinosaur Parasaurolophus cyrtocristatus on the basis of new cranial remains." PeerJ 9:e10669 [[13]].
Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [14]
Hone, D.W.E., Naish, D., Cuthill, I.C. (2011) “Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?” Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x
Hopson, J.A. (1975). "The Evolution of Cranial Display Structures in Hadrosaurid Dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43.
Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.
Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. p. 229
Ostrom, J.H. (1961). "A New Species of Hadrosaurian Dinosaur from the Cretaceous of New Mexico". Journal of Paleontology. 35 (3): 575–577.
Ostrom, J.H. (1963). "Parasaurolophus cyrtocristatus, a crested hadrosaurian dinosaur from New Mexico”. Chicago Natural History Museum. Fieldiana Geology. 14, 143-168.
Parks, W.A. (1922). "Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of trachodont dinosaur". University of Toronto Studies: Geological Series. 13: 5–32.
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.
Sullivan, R.M., Williamson, T.E. (1999) „A new skull of Parasaurolophus (long-crested form) from New Mexico: external and internal (CT scans) features and their functional implications”. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 16 (3, Suppl.), s. 68A.
Sullivan, R. M., & Bennett, G. E. (2000). „A juvenile Parasaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Fruitland Formation of New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 17, 215-220
Sullivan, R.M., Lucas, S.G. (2014) „Stratigraphic Distribution of Hadrosaurids in the Upper Cretaceous Fruitland, Kirtland, and Ojo Alamo Formations, San Juan Basin, New Mexico”. W: Eberth, D.A, Evans, D.E. „Hadrosaurs”, Bloomington, Indiana University Press., 361-384.
Weishampel, D.B., Jensen, J.A. (1979). "Parasaurolophus (Reptilia: Hadrosauridae) from Utah". Journal of Paleontology. 53 (6): 1422–1427
Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.
Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. doi:10.2307/1313034.
Williamson, T.E. (2000). W: Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew B. "Dinosaurs of New Mexico: Review of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia) from the San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: 191–213.
Wiman, C. (1931). "Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico". Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4 (in German). 7 (5): 1–11.
Xing, H.; Wang, D.; Han, F.; Sullivan, C.; Ma, Q.; He, Y.; Hone, D.W.E.; Yan, R.; Du, F.; Xu, X. (2014) "New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China". PLoS ONE. 9 (6): e98821. doi:10.1371/journal.pone.0098821
![[11]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophuspic_steveoc.jpg){kind=link}
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_walkeri.jpg){kind=link}
![[5]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_cyrtocristatus.jpg){kind=link}
![[9]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_Cranial_Crest.svg){kind=link}