Kategoria:Coelurosauria

Nomenklatura

• Coelurosauria (Huene, 1914)

>Passer domesticus ~ Allosaurus fragilis (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

• Tyrannoraptora (Sereno, 1999)

<Tyrannosaurus rex & Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).

• Compsognathidae (Cope, 1875)

>Compsognathus longipes ~ Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

• Maniraptoriformes (Holtz, 1995/1996)

<Ornithomimus velox & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)

Do tego samego kladu odnosi się nazwa Bullatosauria (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli Arctometatarsalia: Troodontidae i Ornithomimidae (zob. artykuł o Ornithomimosauria). Bullatosauria została zdefiniowana w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych analiz opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo chcianego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad Troodontidae+Ornithomimidae - zob. Senter i in., 2004).

• Ornithomimoidea (Marsh, 1890 sensu Zhao, 1983)

<Ornithomimus velox & Shuvuuia deserti (zmodyfikowano z Sereno, 1999)

Jeśli alwarezzauroidy nie są blisko spokrewnione z ornitomimozaurami to Ornithomimoidea staje się nieważna. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy kladu tworzonego przez te dwie grupy.

• Metornithes (Perle, Norell, Chiappe i Clark, 1993)

<Mononykus olecranus & Passer domesticus (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)

Kolejny potencjalny synonim Maniraptoriformes. Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od Archaeopteryx, lecz nie jest jasne, czy to definicja tego kladu, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).

• Maniraptora (Gauthier, 1986)

>Passer domesticus ~ Ornithomimus velox (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

• Aviremigia (Gauthier i de Queiroz, 2001)

>lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (Passer domesticus) (Gauthier i de Queiroz, 2001)

• Paraves (Sereno, 1997)

>Passer domesticus ~ Oviraptor philoceratops (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Eumaniraptora (Padian, Hutchinson i Holtz, 1997)

<Deinonychus antirrhopus & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)

• Deinonychosauria (Colbert i Russell, 1969)

>Deinonychus antirrhopus ~ Passer domesticus (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)

• Archaeopterygidae (Huxley, 1871)

>Archaeopteryx lithographica ~ Dromaeosaurus albertensis v Passer domesticus (Xu, You, Du i Han, 2011)

• Avialae Gauthier, 1986

>Passer domesticus ~ Deinonychus antirrhopus (zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

Charakterystyka

Szkielet Zuolong (z Choiniere i in., 2010).

Szkielet Coelurus (autor: Jaime A. Headden [1]).

Szkielet Ornitholestes (autor: Scott Hartman [2].

Rekonstrukcja Sinosauropteryx. Autor: Julius Csotonyi [3].

O ile tetanury są najbardziej zróżnicowaną grupą teropodów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe synapomorfie tego kladu. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania ptaków i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:

• Tyrannosauroidea
• Ornithomimosauria
• Alvarezsauroidea
• Therizinosauria
• Oviraptorosauria
• Dromaeosauridae
• Troodontidae

Budowa ogólnie

Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były przynajmniej dwukrotnie większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (iliac blade) było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przedniotylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków.

Pióra

U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [5]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej bazalne, takie jak Zuolong, mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. artykuł o Tetanurae i opisy Concavenator oraz Tianyulong).

Badania filogenezy

Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej bazalnych i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich filogenezy i odrzucenie wielu wcześniejszych, sprzecznych ze sobą hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem na przełomie XX i XXI wieku nowych tyranozauroidów (Eotyrannus - 2001, Dilong - 2004, Guanlong - 2006), alwarezzauroidów (Haplocheirus - 2010), terizinozaurów (Beipiaosaurus - 1999, Falcarius - 2005), owiraptorozaurów (Protarchaeopteryx - 1997, Caudipteryx - 1998, 2000, Incisivosaurus - 2002), dromeozaurydów (Sinornithosaurus - 1999, 2004, Microraptor - 2000, 2003, Buitreraptor – 2005) i troodontydów (Byronosaurus - 2000, Sinovenator - 2002, Mei - 2004). Jednak relacje niektórych grup (Compsognathidae, Alvarezsauroidea, Therizinosauria, Archaeopterygidae) z innymi wciąż pozostają niepewne.

Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora

Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) albo kompsognatydy (Compsognathidae). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany Tyrannoraptora. W jednym z badań (Zanno i in., 2009) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się synonimami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa tyranozaurydy i tylko jednego bazalnego tyranozauroida - Dilong, który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).

Compsognathidae

To grupa małych (>0,7-2,4 m), żywiących się małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (Juravenator, 152-151 Ma, Europa) albo nawet środkowej jury (Proceratosaurus, 166-164 Ma, Anglia) do "środkowej" kredy (Mirischia, 112-99 Ma, Brazlia; ?Aniksosaurus, 99-93 Ma, Argentyna). Pozycja kompsognatydów w filogenezie jest niepewna - mogą być bazalne w stosunku do Tyrannoraptora lub bardziej zaawansowane - niektóre badania wskazują przynależność nawet do Maniraptora (np. Choiniere i in., 2010A). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie. Większość z zaliczanych do Compsognathidae rodzajów może się okazać przedstawicielami innych kladów, szczególnie Tyrannosauroidea. Także relacje między samymi kompsognatydami są niepewne.

Ewolucja: Maniraptoriformes

Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Mózgi tych dinozaurów były jeszcze większe - około dwukrotnie od bardziej bazalnych celurozaurów. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - Ornithomimosauria i Maniraptora (także tyranozauroidy mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają Alvarezsauroidea. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze klad Metornithes, do którego zalicza się ptaki i alwarezzauroidy, a więc także wiele innych grup celurozaurów.

Maniraptora

Filogeneza

Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: Therizinosauria, Oviraptorosauria i Paraves oraz być może też Alvarezsauroidea i Compsognathidae. Relacje między nimi nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą klad siostrzany do Paraves, lecz coraz więcej danych wskazuje na to, że terizinozaury są bazalne w stosunku do (Oviraptorosauria + Paraves). Alwarezauroidy mogą być z kolei bazalne do kladu (Therizinosauria + (Oviraptorosauria + Paraves)), należeć do Paraves albo mieścić się pomiędzy Therizinosauria a Oviraptorosauria.

Budowa

Maniraptora to klad charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, teropodziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano dalsze powiększenie mózgu, przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną dystalną ekspansję kości łonowej (tzw. pubic boot), wyrostek zasłaniający (obturator) kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (iliofibularis), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.

Pióra i pygostyl

Przedstawiciele Oviraptorosauria i Paraves mieli prawdziwe pióra konturowe - z lotkami, promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest apomorfią kladu Aviremigia). Może to być jednak cecha znacznie obszerniejszego kladu - Avetheropoda (zob. opis Concavenator). Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: terizinozaury (Beipiaosaurus) i owiraptorozaury (Similicaudipteryx, Nomingia i nienazwany cenagnatyd z mastrychtu USA, którego kręgi nie były jednak zrośnięte - Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Prawdopodobne "pygostyle" owiraptorozaurów i terizinozaurów nie są homologiczne. Nieznana jest jego pierwotna funkcja, choć w przeciwieństwie do ptaków nie było to miejsce przyczepu sterówek, których u bejpiaozaura nie odnaleziono. Być może jest to struktura w jakiś sposób powiązana ze skróceniem ogona. Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione. Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do Similicaudipteryx nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilijny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał.

Paraves i Eumaniraptora

Wśród Paraves wyróżnia się klad Eumaniraptora, który wg większości badań zawiera wszystkie znane parawiale, lecz jedna z analiz (Rauhut i Xu, 2005) zawierająca Bagaraatan i Xinjiangovenator wykazała, że są one nie-eumaniraptorowymi parawialami.

Budowa i paleobiologia

Pierwotne eumaniraptory prawdopodobnie były małymi, drapieżnymi (lub wszystkożernymi) teropodami. Być może były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach, lecz brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jak wskazują Dececchi i Larsson (2011). Ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u bazalnych Paraves.

Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae

Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: Deinonychosauria i Avialae. Do deinonychozaurów należą Dromaeosauridae i Troodontidae i być może Archaeopterygidae, a do Avialae ptaki.

Archaeopterygidae

Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych Avialae (obok Scansoriopterygidae), lecz odkrycie Xiaotingia zdaniem Xu i in. (2011) ma wskazywać, że to grupa późnojurajskich, bazalnych deinonychozaurów znana z Europy i Azji (badania oparte na matrycy Xu i in. inną metodą wskazują tradycyjny wynik, tj. Xiaotingia jako troodontyd a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki) . Jeśli jest tak rzeczywiście, to jedynie deinonychozaury ("jaszczury ze strasznymi pazurami") miały wywinięty ku górze pazur na stopie, który był sierpowaty u troodontydów i szczególnie dromeozarydów.

Wzrok

Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: troodontydy, ornitomimozaury i tyranozauroidy) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszki w pozycji "czujnej" także dowodzi stereoskopowego spoglądania.

Arctometatarsus

Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - Allosaurus - budowa plezjomorficzna. B - Dilong paradoxus - pierwsza faza rozwoju arctometatarsus (pre-subarctometatarsus). C - Sinovenator - druga faza rozwoju arctometatarsus (subarctometatarsus). D - Gallimimus - pełny arctometatarsus (z White, 2009).

Terminologia

Arctometatarsus ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.

Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: pre-subarctometatarsus (White, 2009), subarctometatarsus (Xu i in., 2002) i arctometatarsus (Holtz, 1995).

Problemy biegaczy i rozwiązanie

Wszystkie teropody, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych ceratozaurów (zob. artykuł o nich).

Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był arctometatarsus - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących dromeozaurydów.

Budowa

Arctometatarsus charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską środkową (III) kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia.

Ewolucja

Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku analizy kladystycznej - u następujących taksonów: Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Oviraptorosauria (1-3 razy?), Troodontidae, Dromaeosauridae (1-2 razy?) i Pedopenna (zob. tabelka niżej i #kladogramy). Możliwe też, że subarctometatarsus to pierwotna cecha kladu Oviraptorosauria+Paraves (albo Paraves lub Deinonychosauria) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy Deinonychus, u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.  W pełni rozwinięty arctometatarsus występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku Anchiornis, troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z Brusatte i in., 2010). Arctometatarsus miały zarówno ważący kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe tyranozaurydy. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u tetanurów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały hadrozaurydy (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i ceratopsy, z mniejszym udziałem pachycefalozaurów i ankylozaurów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: Chilantaisaurus, Shaochilong i być może Labocania) dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z arctometatarsus - troodontydów, ornitomimidów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.

• Rozpowszechnienie arctometatarsus, formy plezjomoricznej i pośrednich wśród celurozaurów: